Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Моделирование механизмов спинального уровня управления мышечным сокращением

ВАК РФ 03.00.00, Биологические науки

Содержание диссертации, кандидат биологических наук, Романов, Сергей Петрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

§ 1. Мышцы и её свойства

§2. Организация спинального уровня управления

Глава II. МОДЕЛЬ НЕЙРОНА И ХАРАКТЕРИСТИКИ ЕЁ

ПОВЕДЕНИЯВ ПРОСТЕЙШЕЙ СЕТИ

§1. Анализ структуры модели нейрона и её функциональные свойства

§2. Математическое описание модели.

§3. Частотные характеристики поведения модели нейрона в простой сети

Глава III. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ МЫШЦЫ И РЕГУЛЯЦИИ

ДВИГАТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИИ

§1. Функциональная модель мышечного сокращения

§2. Воспроизведение на модели условий мышечного сокращения, необходимых для формирования возбуждения в проприоцепторах мышц

Глава IV. ИССЛЕДОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ СПИНАЛЬНОГО

УРОВНЯ УПРАВЛЕНИЯ МЫШЕЧНЫМ СОКРАЩЕНИЕМ

§1. Модель структурно-функциональной организации спинального уровня управления мышечным сокращением

§2. Воспроизведение разрядов в афферентах мышечных рецепторов растяжения.

§3. Исследование системы альфа-мотонейрон-клетка Реншоу и её влияния на характер мышечного сокращения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Моделирование механизмов спинального уровня управления мышечным сокращением"

Современное развитие техники электрофизиологического эксперимента открыло перед нейрофизиологией широкие возможности в деле прямого изучения механизмов функционирования различных мозговых систем и их взаимодействия. Проведённая работа за короткий срок дала огромный материал о природе основных нервных процессов, функциональных характеристик различных типов нервных клеток, закономерностях их связей между собой и т.д. Благодаря этому мы располагаем в настоящее время достаточно подробными сведениями о принципах работы основных спинальных рефлекторных дуг, о структурно-функциональной организации спинального уровня регуляции движений. Однако, хотя и определены основные возбуждающие и тормозные пути прохождения сигналов и выявлена структурно-функциональная организация нейронной сети спинального уровня, остаётся много вопросов о роли и значении различных сегментарных механизмов в управлении движением. Не получены окончательные ответы на вопросы о происхождении тремора в работе мышц, не раскрыты механизмы возникновения периодов молчания в разрядах альфа-мотонейронов, не исследовано влияние торможения Реншоу на сокращение мышцы, изучается влияние афферентации на состояние сегментарного аппарата, роль нисходящих влияний в инициации движения и другие механизмы и явления.

Особую роль в исследовании биологических процессов и явлений в последнее время приобретает метод моделирования (независимо от того, воплощены ли модели в физических аналогах или представляют собой концептуальное, умозрительное отображение объекта), который играет вспомогательную роль, подсказывая новые эксперименты как проверочного, так и поискового характера. Экспериментируя с аналогом или анализируя решения уравнений теоретической модели в разных условиях, исследователь постепенно выясняет для себя, какие расхождения между моделью и реальным объектом следует приписать влиянию ошибок или неправильных представлений и какие несомненно должны закономерно обусловливаться новыми переменными или связями, ранее не принимавшимися в расчёт. " . модель, оформленная как программа для цифровой машины или как электронный аналог, не поддаётся никаким попыткам уговорить или переубедить её в чём-либо таком, что несогласно с её структурой. Модель неукоснительно работает по объективным законам природы или столь же прочно установленным законам математических отношений и поэтому служит требовательным и непреоборимым критерием того, может ли данная предполагаемая концепция правильно отобразить прототип или нет" (Бернштейн, 1963, стр. 9).

В настоящее время метод физического моделирования широко используется для изучения процессов регуляции и управления в различных системах живых организмов. Особенно плодотворным он оказался при изучении процессов первичной переработки информации в зрительной и слуховой системах, о чём свидетельствует обширная литература, насчитывающая более 1000 названий. Моделирование в этих случаях осуществлялось на нейроноподобных структурах, связи между элементами которых задавались в соответствии с данными о межнейронных отношениях, выявленными в физиологическом эксперименте.

Моделирование как метод изучения системы управления движениями имеет уже определённую историю. В 1947 г. Н.А. Бернштейн описал принципы построения движений на основе модели многоуровневой иерархической системы управления, дальнейшее развитие которых осуществлялось им в последующие годы (Бернштейн, 1957, 1961, 1962, 1966). Применение математического аппарата для описания поведения биологических систем осуществлялось И.М. Гельфандом с сотрудниками (Гельфанд, 1966), избравшими метод модельного описания функционирования системы. Математические модели, предлагаемые этими авторами, порождены изучением поведения биологических систем в задачах анализа среды, принятия и реализации решения. Моделей конкретных физиологических механизмов, реализующих поведение, авторы не рассматривают. Привлечение теории автоматического управления для объяснения информационных процессов, протекающих в биологических системах управления, проводится М.А. Айзерманом (1970), в лаборатории которого развиваются модельные представления о простейшем поисковом механизме, реализуемом живым организмом при управлении мышечным напряжением в простейших задачах поддержания позы. Исследуется система управления движением с привлечением теории информации (Кан и др., 1970) или методами структурной лингвистики (Покровский и др., 1970).

Объектом нашего исследования и моделирования выбран спиналь-ный уровень управления движением, структурно-функциональная организация которого к настоящему времени изучена достаточно подробно (Экклс, 1959, 1966; Eccles, 1969; Roberts, 1967; Granit, 1970 и многие другие).

Для исследования процессов переработки информации, передаваемой частотно-модулированными последовательностями импульсов, создана экспериментальная установка, состоящая из моделей нейронной сети и модели мышцы. Модели нейронов воспринимают информацию в виде импульсных потоков, генерируют на своём выходе импульсы постоянной амплитуды и длительности, осуществляют пространственное и временное суммирование приходящих сигналов, имеют возбуждающие и тормозящие входы.

Для моделирования спинального уровня нейроны выполняют функции альфа-мотонейронов, клеток Реншоу, вставочных нейронов, мышечных рецепторов - веретён и рецепторов Гольджи, возбуждающих и тормозных интернейронов.

Модель моторного выхода, состоящая из моделей экстрафузального и интрафузального волокон и инерционного звена, состоянием которого управляет мышца, набрана на аналоговой машине МН-7. модели сокращения экстрафузального и интрафузального волокон описываются дифференциальными уравнениями третьего порядка с различными коэффициентами, решение которых на аналоговой машине в ответ на приходящие от нейронной сети импульсы даёт изменение напряжения, имитирующее волну сокращения мышечных волокон. На модели воспроизведены структурно-функциональные отношения мышечных волокон и рецепторных образований мышцы, что позволило сформировать их генераторные потенциалы, которые на моделях рецепторных нейронов преобразуются в соответствующие мышечным рецепторам афферентные потоки.

Задача нашего исследования заключается, во-первых, в том, чтобы методом физического моделирования попытаться воспроизвести известные процессы передачи и переработки информации, присущие биологическим системам управления, и, во-вторых, изучить на модели нейронной сети возможные принципы и механизмы явлений, пока ещё недоступных анализу в физиологическом эксперименте.

Наши эксперименты были направлены на то, чтобы убедиться в функциональной адекватности поведения отдельных элементов модели и соответствующих элементов живых систем, то есть убедиться в физиологичности" модели. Оказалось возможным промоделировать некоторые известные в нейрофизиологической литературе и исследованные нами на живом объекте факты, отражающие характерное поведение нервно-мышечного аппарата и ответы афферентов сухожильных и мышечных рецепторов.

Несмотря на трудность отождествления поведения модели и живого организма, нам кажется, что параллельное проведение физиологического и модельного экспериментов позволит скорее проверять гипотезы и более направленно проводить физиологические исследования.

Заключение Диссертация по теме "Биологические науки", Романов, Сергей Петрович

ВЫВОДЫ

1. На основе генератора импульсов создан электронный аналог нейрона, в котором отражены современные представления о роли синап-тического аппарата биологического нейрона в процессах суммации возбуждающих и тормозных влияний. Отличительной чертой аналога является независимость его входов (что делает его инвариантным относительно числа входов) и такой способ их соединения, который подобен активации нейрона через синапс. Дано математическое описание преобразования импульсных сигналов на модели. Воспроизведены условия, при которых генерирование импульсов на выходе модели, как и в реальном нейроне, зависит от: а) наличия порога, б) интенсивности каждого входа, в) моментов подключения входов, что и определяет характерный ответ нейрона.

2. Построен макет нейронной сети, содержащий собственно модели нейрона и схемы временного суммирования. Последние позволяют воспроизвести передачу импульсов тормозного и возбуждающего характера с различными задержками и с различными весами входов.

3. Исследование простой искусственной нейронной сети с минимальным числом возбуждающих и тормозных прямых связей выявило большое разнообразие ответов каждого нейрона структуры только при изменении интенсивности входного сигнала. Показано, что информация об интенсивности входного сигнала в такой сети передаётся группированием импульсов в пачки, увеличением числа пачек и уменьшением межимпульсных интервалов в каждой пачке.

4. Выполнено математическое описание сократительной функции и упруго-вязких свойств мышечных волокон. Решение дифференциальных уравнений осуществлено на аналоговой машине, на которой смоделированы структурно-функциональные отношения экстрафузальных и интра-фузальных волокон в мышце.

5. Показана возможность воспроизведения на модели различных видов мышечных сокращений. Промоделированы условия работы мышцы в изометрическом и изотоническом режимах. Выявлены параметры модели мышцы, при которых связь между напряжением и скоростью укорочения описывается уравнением Хилла. В условиях смешанного режима на модели выявлены зависимости между развиваемым мышцей усилием и её длиной. Данные моделирования проверены в физиологическом эксперименте на m. soleus и m. gastrocnemius кошки. Результаты экспериментов показали, что модель хорошо предсказывает поведение реальной мышцы.

6. На основе модели нейронной сети и модели мышцы создана методом структурно-функционального подобия модель спинального уровня управления мышечным сокращением, элементы которой выполняют функции мотонейронов, возбуждающих и тормозных интернейронов и мышечных рецепторов. Эксперименты показали соответствие поведения отдельных элементов модели характеристикам поведения моделируемых элементов живых систем.

7. Выявлена математическая зависимость, связывающая формируемые на модели генераторные потенциалы мышечных рецепторов с параметрами мышцы и с внешними силами, воздействующими на подвижное звено, положением которого управляет мышца.

8. Проверена гипотеза о возможности влияния клетки Реншоу на характер мышечного сокращения. По результатам моделирования можно предположить, что клетка Реншоу оказывает сильное стабилизирующее влияние на частоту разрядов альфа-мотонейронов. С другой стороны, в результате изменения собственного уровня возбуждения клетка Реншоу может модулировать активность мотонейронов и, следовательно, менять характер мышечного сокращения в широких пределах.

9. Созданная методика структурно-функционального моделирования организации нейронных структур, содержащая частные модели нейронов, рецепторного и эффекторного аппаратов, даёт возможность воспроизводить и предсказывать результаты физиологических экспериментов для проверки гипотез о механизмах согласования работы нервных и мышечных элементов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На модели нейронной сети мы воспроизвели некоторые элементы поведения альфа-мотонейронов, клеток Реншоу, рецепторов веретён и сухожильного органа Гольджи. Адекватность их поведения в условиях, имитирующих методические приёмы физиологического эксперимента, например, таких как стимуляция нейронных структур или электрическое раздражение, вызывающее сокращение мышцы, растяжение мышцы для исследования работы мышечных рецепторов, альфа-и гамма-стимуляция, позволяют надеяться, что модель будет полезной для исследования целостной структуры спинального уровня управления мышечным сокращением в условиях, когда методические возможности проведения такого эксперимента на биологическом объекте ограничены.

Построение такой модели структурно-функциональной организации нейронной сети стало возможным благодаря созданию оригинальной модели нейрона (Романов, 1970), способной работать в нейронных структурах и отличающейся по ряду свойств от ранее созданных моделей. Наиболее важным являлся вопрос о механизме преобразования и передачи импульсных потоков в биологическом нейроне, обладающем несколькими (многими) входами. В качестве такого механизма, основного для нашей модели, оказались процессы суммации, происходящие на дендритах и соме биологического нейрона (Экклс, 1959, 1966), которые мы охарактеризовали как процесс суммации со средним алгебраическим только по числу активных входов. Механизм такой суммации у биологического нейрона связан с представлением о работе синапса как ключа, который при выделении медиатора в ответ на приходящий импульс шунтирует постсинаптическую и преси-наптическую мембраны и вызывает деполяризацию нейрона в случае возбуждающего синапса или гиперполяризацию, или развитие ТПСП, в случае тормозного синапса. Причём уровень деполяризации или гиперполяризации постсинаптической мембраны тем больше, чем больше соответствующих синапсов активировано в данный момент времени, так как происходит сложение шунтирующих проводимостей. Неактивные в данный момент синапсы представляются разомкнутыми ключами и не оказывают влияния (в наших представлениях: не участвуют) на изменение мембранного потенциала.

В нашей модели роль синапсов выполняют специальные электронные ключи (Максимов, Романов, 1970), которые вместе с интеграторами моделируют процессы передачи и преобразования электрического сигнала (нервного импульса) с аксона на постсинаптическую мембрану. Разветвлённая сеть последовательно и параллельно соединённых входных схем модели функционально аналогична дендритному аппарату биологического нейрона. Нейронная сеть, построенная на таких моделях и организованная по схемам структурно-функциональной организации отдельных участков нервной системы живых организмов, позволяет решать биологические задачи на адекватном для биолога языке. Это дало нам возможность перейти к моделированию нейронной организации спинного мозга в задаче управления мышечным сокращением и сделать сопоставимыми результаты нейрофизиологического и модельного экспериментов.

Эксперименты по изучению поведения модели нейрона в простой сети показали, что рассматриваемые аналоги нейронов обладают большими функциональными возможностями для исследования процессов передачи и кодирования информации, передаваемой импульсными потоками, в моделях нейронных структур, организация которых осуществлена в соответствии с данными нейрофизиологических исследований нейронных сетей живых организмов.

Нейроны биологических систем характеризуются такими параметрами, как сопротивление пресинаптической и постсинаптической мембран, постоянные времени выделения и распада медиатора в ответ на приходящий к синапсу импульс, уровень мембранного потенциала, величина ТПСП и ВПСП и многие другие (Экклс, 1959; Вартанян и др., 1965). Различие этих свойств нейрона тесно коррелирует с характеристиками их импульсных разрядов.

Изменение исходного уровня возбуждения модели нейрона, различие постоянных времени для прохождения сигнала при параллельном и последовательном соединении входных схем позволяет выбирать такие параметры, при которых характер следования разрядов на выходе модели воспроизводит характер разрядов биологических нейронов определённого типа, например, мотонейронов, клеток Реншоу и других вставочных нейронов.

Увеличение числа входов (больше двух) на модель нейрона значительно расширит диапазон изменения "внутриклеточного" потенциала, что приведёт к ещё большему разнообразию ответов каждой модели. Основное значение будут иметь процессы последействия от предыдущих сигналов, на фоне которых будут исследоваться реакции нейрона на тестирующий сигнал. Ответ нейрона в этом случае в полной мере будет функцией не столько тестирующего сигнала, который, по существу, превратится в запускающий, сколько функцией состояния нейрона, определяемой моментами времени активации и интенсивностью остальных входов. Примером такого суммирующего по нескольким группам входов нейрона на спинальном уровне является альфа-мотонейрон, который, как было указано выше, является конечным звеном в деятельности всех механизмов управления и регуляции спинального уровня.

При моделировании структурно-функциональных отношений мышцы мы вывели математические зависимости, которые связывают значения генераторных потенциалов мышечных рецепторов растяжения как с параметрами самой мышцы, так и с характеристиками движения. Исследование этих уравнений представляет специальный интерес как в математическом плане, так и при моделировании с целью выяснения диапазона изменения и соотношения коэффициентов уравнений на характер разрядов в афферентах мышечных рецепторов.

Пример исследования системы альфа-мотонейрон - клетка Реншоу показывает большие возможности предложенного метода моделирования. Система, состоящая всего из двух нейронов, охваченных простой тормозной связью, проявляет такое разнообразие поведения, которое способно в широких пределах менять активность альфа-мотонейрона и вид мышечного сокращения. В живом организме, где находится во взаимодействии (рассматривая только мотонейрон и клетки Реншоу) сотни или тысячи этих элементов, функциональные возможности влияния на мышечное сокращение необозримо выше, что мы и можем наблюдать в физиологическом эксперименте, когда на одной мышце способны получить и тонкое управление разрядами одной двигательной единицы, и развитие большого усилия организованными разрядами десятков двигательных единиц.

Система альфа-мотонейрон - клетка Реншоу объединяет всего два функционально различных нейрона, какое бы их общее количество не участвовало во взаимодействии. Каким же разнообразием поведения должна обладать система, состоящая из трёх или большего числа функционально различных нейронов, число возможных связей между которыми выражается формулой п2-п, где п число взаимодействующих нейронов?

Отмеченное в экспериментах на модели критическое состояние возбуждения клетки Реншоу, которое приводит к развитию неуправляемого мышечного сокращения, очевидно, в физиологическом объекте в норме не может возникнуть, так как при большой частоте разрядов альфа-мотонейронов происходит возбуждение большого числа вовлечённых в цепь возвратного торможения клеток Реншоу, которые оказывают гипер-поляризующее влияние на "собственные" мотонейроны. Но такой эффект неуправляемого мышечного сокращения мы, очевидно, можем наблюдать в патологии, когда, например, гиперполяризующее действие разрядов клеток Реншоу на мотонейроны по каким-либо причинам ограничено.

Возможности модели позволяют проводить углублённое исследование работы отдельных механизмов спинального уровня управления в замкнутой системе регулирования и изучать на модели их взаимодействия в самом широком плане сравнения с данными нейрофизиологических исследований.

Модель не ограничивается решением задач рассматриваемого спи-нального уровня управления мышечным сокращением, а может быть расширена структурно и функционально в соответствии с задачами, выдвигаемыми нейрофизиологией.

Библиография Диссертация по биологии, кандидат биологических наук, Романов, Сергей Петрович, Ленинград

1. Айзерман М.А., Е.А. Андреева. 1970. О некоторых простейших механизмах управления скелетными мышцами. В сб.: Исследование процессов управления мышечной активностью. М. 5.

2. Антомонов Ю.Г. 1969. Системы, сложность, динамика, Киев.

3. Батуев А.С. 1972. Новые данные об интегрирующей функции двигательного анализатора. В сб.: Современные проблемы нейроки-бернетики. Л., 32.

4. Бендолл Дж. 1970. Мышцы, молекулы, движение. М.

5. Беритов И.С. 1947. Общая физиология мышечной и нервной системы. М.-Л.

6. Беритов И.С. 1966. Общая физиология мышечной и нервной системы. М.

7. Беритов И.С. 1069. Структура и функции коры головного мозга. М.

8. Бернштейн Н.А. 1947. О построении движений. М.

9. Бернштейн Н.А. 1957. некоторые назревающие проблемы регуляции двигательных актов. Вопросы психологии, № 6.

10. Бернштейн Н.А. 1961. Пути и задачи физиологии активности. Вопросы философии, № 6.

11. Бернштейн Н.А. 1962. Новые линии развития в физиологии и их соотношение с кибернетикой. Вопросы философии, №8.

12. Бернштейн Н.А. 1963. (ред.) Моделирование в биологии.

13. Бернштейн Н.А. 1966. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.

14. Бесекерский В.А., Е.П. Попов. 1966. теория систем автоматического регулирования. М.

15. Благодатова Е.Т. 1972. Функциональная организация системы билатеральной координации кортикальных двигательных реакций. В сб.: Нейрофизиологические механизмы координации движений. Л. 84.

16. Вартанян Г.А., Н.Н. Василевский, А.А. Манина, Д.Н. Меницкий, Л.З. Певзнер. 1966. Механизмы деятельности центрального нейрона. М.

17. Витензон А.С., В.С. Гурфинкель, Э.И. Пламм. 1973. зависимость частоты разрядов двигательных единиц человека от уровня произвольной активации мышц. Физиол. ж. СССР, 5, 745.

18. Гельфанд И.М. (ред.) 1966. Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем. М.

19. Гинецинский А.Г. 1970. Химическая передача нервного импульса и эволюция мышечной функции. Л.

20. Глезер В. Д., Н.Б. Костелянец. 1961. Об изменениях эффективной величины рецептивного поля сетчатки лягушки. Биофизика, 6, 704.

21. Глезер В.Д., К.Н. Дудкин, В .А. Иванов, А.П. Кульков. 1970. О кодировании сигналов нейронами зрительной системы. В сб.: Исследование принципов переработки информации в зрительной системе. Л.

22. Гранит Р. 1957. Электрофизиологическое исследование рецепции. М.

23. Гранит Р. 1973. Основы регуляции движений. М.

24. Дейч С. 1970. Модели нервной системы. М.

25. Дудкин К.Н. 1971. Исследование кодирования освещённости в импульсной активности нейронов зрительной системы. Автореф. дисс. Л.

26. Дудкин К.Н. 1972. Сравнение эффективности некоторых возможных кодов освещённости в импульсной активности нейронов наружного коленчатого тела зрительной системы. Доклады АН СССР. Т. 202, 5, 1233.

27. Жуков Е.К., В.Б. Ушаков. 1965. Новые данные о строении, биофизике и биомеханике тонических мышечных волокон. В сб.: Достижения современной физиологии нервной и мышечной системы. М.-Л., 28.

28. Жуков Е.К. 1969. Очерки по нервно-мышечной физиологии. Л.

29. Кан Г.С., Л.А. Макарова, А.А. Трояновский, Ю.Т. Шапков. 1970. об исследовании системы управления движениями как системы переработки информации. В сб.: Управление движениями. Л., 130.

30. Киселёв П.А. (ред.) 1972. Нейрофизиологические механизмы координации движений. Л.

31. Киселёв П.А. 1972. Некоторые итоги изучения нейрофизиологических механизмов координации рефлекторной моторной деятельности. В сб.: Нейрофизиологические механизмы координации движений. Л., 122.

32. Коган А.Б. (ред.) 1972. Современные проблемы нейрокибернетики. Л.

33. Костюк П.Г. 1961. Особенности процессов возбуждения и торможения в отдельных промежуточных нейронах спинного мозга. Фи-зиол. ж. СССР, 47, 1241.

34. Костюк П.Г. (ред.) Механизмы нисходящего контроля активности спинного мозга. Труды III симпозиума по вопросам общей физиологии. Киев, 1968. Л.

35. Костюк П.Г. 1971. Нейронная организация нисходящих систем спинного мозга. В сб.: Механизмы нисходящего контроля активности спинного мозга. Л., 171.

36. Костюк П.Г. 1973. Структура и функции нисходящих систем спинного мозга. Л.

37. Крайзмер Л.П., Г.С. Веймарк., С.Г. Майоркин, В.З. Гордон. 1968. Модель нейрона для построения сетей различных классов. Труды СЗПИ №3. Кибернетика. Л., 48.

38. Крид Р., Д. Денни-Броун, И. Икклс, Е. Лиддел, Ч. Шеррингтон. 1935. Рефлекторная деятельность спинного мозга. М.

39. Лебедев В.И. 1971. Транзисторные электронные схемы. Л.

40. Любинский И.А., Н.В. Позин. 1965а. Моделирование процессов переработки информации в нейроне. Ч. I. Математическое и физическое моделирование процессов генерации импульса в нейроне. Автом. и телем. Т. 25, 10.

41. Любинский И.А., Н.В. Позин. 1965б. Моделирование процессов переработки информации в нейроне. Ч. ГГ. Принципы построения модели нейрона, выполняющей простейшие математические операции. Автом. и телем. Т. 25, 11

42. Мак-Каллок У. 1964. Надёжность биологических систем. В сб.: Самоорганизующиеся системы. М., 358.

43. Максимов В.М., С.П. Романов. 1970. Сумматор. Авт. свид. № 278232.

44. Максимов В.М., С.П. Романов. 1971. Эмиттерный повторитель. Авт. свид. № 290404.

45. Мкртчан С.О. 1971. Нейроны и нейронные сети. М.

46. Опришко В.С., С.П. Романов. 1966. Пороговая схема к модели нейрона. Информ. справ. Листок № 010175. МРП СССР.

47. Опришко В.С., С.П. Романов. 1967. Модель нейрона с варьируемым оператором функционирования. Информ. справ. Листок № 014990. МРП СССР.

48. Опришко В.С., С.П. Романов. 1968. Модель нейрона. Авт. свид. № 211168.

49. Опришко В.С., С.П. Романов. 1969. Двухэлектродный мемистор. Авт. свид. № 234520.

50. Опришко В.С., С.П. Романов. 1971. Модель пластического нейрона. Авт. свид. № 291202.

51. Павлов А. А. 1966. Синтез релейных систем, оптимальных по быстродействию. М.

52. Покровский А.М., М.Б. Игнатьев, Г.С. Кан. 1970. О структуре биологического управления движениями с точки зрения структурной лингвистики. В сб.: Управление движениями. Л., 123.

53. Поляков Г.И. 1965. О принципах нейронной организации мозга. М.

54. Предтеченская К.С., С.А. Евдокимов, В.И. Сафьянц. 1973. О роли тормозных сегментарных систем в ограничении разрядов промежуточных нейронов на повторную стимуляцию. Тезисы докладов У

55. Всесоюзной конференции по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону.

56. Прингл Дж. 1963. Модель мышцы. В сб.: Нейрофизиологические механизмы координации движений. Л., 43.

57. Пушкарёв Ю.П. 1972.Материалы к характеристике антидромных влияний на моторные реакции сегментарных рефлекторных центров спинного мозга. В сб.: Нейрофизиологические механизмы координации движений. Л., 43.

58. Романов С.П. 1970. Модель нейрона. Авт. свид. № 283700.

59. Романов С.П. 1971а. Модель нейрона как элемента моделирования нейронных структур. Тезисы докладов XXVI Областной н.-т. конференции, посвящённой дню радио и дню связиста. Л., 175.

60. Романов С.П. 1971 б. Изучение процессов представления и обработки информации в моделях нейронных структур. Первая Республиканская летняя школа по нейробионике (тезисы докладов). Киев, 18.

61. Романов С.П. 1972а. Модель нейрона. В сб.: Некоторые проблемы биологической кибернетики. Л., 276.

62. Романов С.П. 1972б. Исследование некоторых процессов переработки информации в нейронных сетях. В сб.: Некоторые проблемы биологической кибернетики. Л., 281.

63. Фессар А. 1964. Роль нейронных сетей мозга в передаче сенсорной информации. В сб.: Теория связи в сенсорных системах. М., 81.

64. Франк Г.М. 1972. Механизмы мышечного сокращения. М.

65. Хилл А.В. 1972. Механика мышечного сокращения. М.

66. Ходжкин А. 1965. Нервный импульс. М.

67. Цетлин М.Л. 1969. Исследования по теории автоматов и моделированию биологических систем. М.

68. Шаповалов А.И. 1966. (Shapovalov A.I. Excitation and inhibition of spinal neurons during supraspinal stimulation. In: Muscular afferents and motor control. Stockholm, 331.)

69. Шеррингтон Ч. (1906) 1969. Интегративная деятельность нервной системы. Л.

70. Экклс Дж. 1959. Физиология нервных клеток. М.

71. Экклс Дж. 1966.Физиология синапсов. М.

72. Экклс Дж. 1071. Тормозные пути центральной нервной системы. М.

73. Adrian E.D., D.W. Bronk. 1929. The discharge or impulses in motor nerve fibres. Part II. The frequency of discharge in reflex and voluntary contractions. J. Physiol., 67, 119.

74. Agarwal G.C., G.L. Gottlieb. 1972. The muscle silent period and reciprocal inhibition in man. J. of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry, 35, 1, 72.

75. Alnaes E., 1967. Static and dynamic properties of Golgi tendon organs in the anterior tibial and soleus muscles of the cat. Acta Physiol. Scand., 70, 176.

76. Alnaes E., J. Jansen, T. Rudjord. 1965. Fusimotor activity of the spinal cat. Acta Physiol. Scand., 63, 197.

77. Andersson B.F., G. Lennerstrand, U. Thoden. 1968. Response characteristics of muscle spindle endings at constant length to variations in fusimotor activation. Acta Physiol. Scand., 74, 301.

78. Angel R.W., W. Eppler, A. Iannone. 1965. Silent period produced by unloading of muscle during voluntary contraction. J. of Physiol. 180, 864.

79. Appelberg B., P. Bessou, Y. Laporte. 1965. Effect of dynamic and static fusimotor fibres on the responses of primary and secondary endings belonging to the same spindle. J. Physiol., 177, 29P.

80. Appelberg B., P. Bessou, Y. Laporte. 1966. Action of static and dynamic fusimotor fibres on endings of cat's spindles. J. Physiol., 185, 160.

81. Barker D. 1948. The innervation of the muscle spindle. Quart. J. micro-scop. Sci., 89, 143.

82. Barker D. (ed.). 1962. Symposium on muscle receptors. Hong Kong.

83. Barker D. 1962. The structure and distribution of muscle receptors. In: Symposium on muscle receptors. Hong Kong, 227.

84. Barker D. 1966. The motor innervation of the mammalian muscle spindle. In: Nobel Symposium 1. Stockholm, 51.

85. Barker D. 1967. The innervation of the mammalian skeletal muscle. In: Myotatic, Kinesthetic and Vestibular Mechanisms. Ciba Symposium.1.ndon, 3.

86. Barker D., F. Emonet-Donand, Y. Laporte, U. Proske, M.J. Stacey. 1973.Morphological identification and intrafusal distribution of the endings of static fusimotor axons in the cat. J. Physiol., 230, 405.

87. Barker D., M.C. Ip. 1966. Sprouting and degeneration of mammalian motor axons in normal and de-afferented skeletal muscle. Proc. Roy. Soc. B, 163, 538.

88. Basmajian J.V. 1963. Conscious control of single nerve cells. Science, 141.

89. Bessou P., Y. Laporte. 1962. Responses from primary and secondary endings of the same neuromuscular spindle of the tenuissimus muscle of the cat. In: Symposium on muscle receptors. 105.

90. Boyd I.A. 1962. The structure and innervation of the nuclear bag muscle fibre system and the nuclear chain muscle fibre system in mammalian muscle spindles. Phil. Trans. Ser. B., 245, 81.

91. Boyd I.A. 1966. Discussion on muscle spindles. In: Nobel Symposium 1, 115.

92. Boyd I.A. 1971. Specific fusimotor control of nuclear bag and nuclear chain fibres in cat muscle spindles. J. Physiol., 214, 30P.

93. Bradley K., J.C. Eccles. 1953. Analysis of the fast afferent impulses from thigh muscles. J. Physiol., 122, 462.

94. Bredley K., D.M. Easton, J.C. Eccles. 1953. An investigation of primary or direct inhibition. J. Physiol., 122, 474.

95. Brock L.G., J.C. Eccles, W. Rall. 1951. Experimental investigations on the afferent fibres in muscle nerve. Proc. Roy. Soc. B., 138, 453.

96. Brock L.G., J.S. Coombs, J.C. Eccles. 1952. The recording of potentials from motoneurons with an intracellular electrode. J. Physiol. 117, 431.

97. Brown M.C., P.B.C. Matthews. 1960. An investigation into the possible existence of polyneuronal innervation of individual skeletal muscle fibres in certain hind-limb muscles of the cat. J. Physiol., 151, 436.

98. Brown M.C., P.B.C. Matthews. 1966. On the subdivision of the efferent fibres to muscle spindles into static and dynamic fusimotor fibres. In: Control and innervation skeletal muscle. 17.

99. Brown M.C., A. Crowe, P.B.C. Matthews. 1965. Observations on the fusimotor fibres of the tibialis posterior muscle of the cat. J. Physiol., 177, 140.

100. Brown M.C., G.M. Goodwin, P.B.C. Matthews. 1969. After-effects of fusimotor stimulation on the response of muscle spindle primary afferent endings. J. Physiol., 205, 677.

101. Brown M.C., D.G. Lawrence, P.B.C. Matthews. 1969. Static fusimotor fibres and the position sensitivity of muscle spindle receptors. Brain Res., 14, 173.

102. Buchthal F. 1961. The general concept of motor unit. Res. Publ. Ass. nerv. vent. Dis., 38, 1.

103. Buchthal F., H. Schmalbruch. 1970. Contraction times and fibre types in intact human muscle. Acta Physiol. Scand., 79, 435.

104. Burke R.E., D.N. Levine, F.E. Zajac. 1971. Mammalian motor units physiological histochemical correlation in three types in cat gas-trocnemius. Science, 174, 709.

105. Burns B.D., R.N. Fritcherd. 1964. Contrast discrimination by neurons in the cat's visual cerebral cortex. J. Physiol., 175, 445.

106. Clamann H.P. 1969. Statistical analysis of motor units firing patterns in a human skeletal muscle. Biophys. J., 9, 1233.

107. Clough J.F.N., D. Kernell, C.G. Phillips. 1968. The distribution of monosynaptic excitation from the pyramidal tract and from primary spindle afferents to motoneurons of the baboon's hand and forearm. J. Physiol., 198, 145.

108. Coombs J.S., J.C. Eccles, P. Fatt. 1955a. The electrical properties of the motoneurons membrane. J. Physiol., 130, 291.

109. Coombs J.S., J.C. Eccles, P. Fatt. 1955b. The specific ionic conductance and the ionic movements across the motoneurons that produces the inhibitory post-synaptic potential. J. Physiol., 130, 326.

110. Coombs J.S., J.C. Eccles, P. Fatt. 1955c. Excitatory synaptic action in motoneurons. J. Physiol., 130, 374.

111. Cooper S. 1959. The secondary endings of muscle spindles. J. Physiol., 149, 27P.

112. Cooper S. 1961. The responses of the primary and secondary endings of muscle spindles with intact motor innervation during applied stretch. Quart. J. Exp. Physiol., 46, 389.

113. Cooper S., J.C. Eccles. 1930. The isometric responses of mammalian muscles. J. Physiol., 69, 379.

114. Crowe A., P.B.C. Matthews. 1964a. The effects of stimulation of static and dynamic fusimotor fibres on the response to stretching of the primary endings of muscle spindles. J. Physiol., 174, 109.

115. Crowe A., P.B.C. Matthews. 1964b. Further studies of static and dynamic fusimotor fibres. J. Physiol., 174, 132.116. 116. Dale H.H. 1935. Pharmacology and nerve endings. Proc. Roy. Soc. Med., 28, 319.

116. Denny-Brown D. 1966. The cerebral control of movement. Sherrington Lectures. Liverpool.

117. Diete-Spiff K. 1967. Tension development by isolated muscle spindles of the cat. J. Physiol., 193, 31.

118. Eberstein A., J. Goodgold. 1968.Slow and fast twitch fibres in human skeletal muscle. J. Physiol., 215, 535.

119. Eccles J.C. 1962. Central connections of muscle afferent fibres. In: Symposium on muscle receptors.

120. Eccles J.C. 1969. The dynamic loop hypothesis of movement control. In: Information processing in the nervous system. New York, 245.

121. Eccles J.C., R.M. Eccles, A. Lundberg. 1960. Types of neurons in and around the intermediate nucleus of the lumbosacral cord. J. Physiol., 154, 89.

122. Eccles J.C., P. Fatt, K. Koketsu. 1954. Cholinergic and inhibitory synapses in a pathway from motor axon collaterals to motoneurons. J. Physiol., 126, 524.

123. Eccles J.C., P. Fatt, S. Landgren. 1956. Central pathway for direct inhibitory action of impulses in largest afferent nerve fibres to muscle. J. Neurophysiol., 19, 75.

124. Eccles J.C., K. Sasaki, P. Strata. 1967. A comparison of the inhibitory actions of Golgi cells and of basket cells. Exp. Brain Res., 3, 81.

125. Eide S., A. Lundberg, P. Voorhoeve. 1961. Monosynaptically evoked inhibitory postsynaptic potentials in motoneurons. Acta Phtsiol. Scand., 53, 185.

126. Eldred E., R. Granit, P. Merton. 1953. Supra-spinal contol of the muscle spindles and its significance. J. Physiol., 498.

127. Fessard A. 1960. Le conditionnement considaere a l'echelle du neurone. In: MoscowCollog. On EEG of Higher Nervous Activity. EEG clin. Neurophysiol. Suppl., 13, 157.

128. Granit R. 1950. Reflex self-regulation of the muscle contraction and autogenetic inhibition. J. Neurophysiol., 13, 151.

129. Granit R. (ed.) 1966. Muscular afferents and motor control. Nobel Symposium I. Stockholm. 1966.

130. Granit R. 1970. The basis of motor control. London and New York.

131. Granit R., O. Pompeiano. 1959. The early discharge of mammalian muscle spindles at onset of contraction. J. Physiol., 147, 399.

132. Grillner S.1969. Supra-spinal and segmental control of static and dynamic motoneurons in the cat. Acta Physiol. Scand. Suppl., 327.

133. Haase J., J.P. van der Meulen. 1961. Effects of supra-spinal stimulation on Renshaw cells belonging to extensor motoneurons. J. neurophusiol., 24, 510.

134. Hagbarth K.E., A.B. Vallbo. 1968.Discharge characteristics of human muscle stretch and contraction. Exp. Neurol., 22, 674.

135. Hammond P.H., P.A. Merton, G.G. Sutton. 1956. Nervous gradation of muscular contraction. Brit. Med. Bull., 12, 214.

136. Harrison V.F., O.A. Mortensen. 1962.Identification and voluntary control of single motor unit activity in the tibialis anterior muscle. Anat. Rec., 144.

137. Hill A.V. 1953. The instantaneous elasticity of active muscle. Proc. Roy. Soc. B., 141, 161.

138. Houk J. 1967. A viscoelastic interaction which produced one component of adaptation in responses of Golgi tendon organs. J. Neurophysiol., 30, 1482.

139. Houk J.C. 1972. The phylogeny of muscular control configurations. Biocybernetics, IV. Edited by H. Drischel and P. Dettmar. Jena, 125.

140. Houk Y., E. Henneman. 1967.Responses of Golgi tendon organs to active contraction of the soleus muscle in the cat. J. Neurophysiol., 30, 466.

141. Hultborn H., E. Jankowska, S.Lindstrom.1968. Recurrent inhibition from motor axon collaterals in interneurons mono synaptically activated from Ia afferents. Brain Res., 9, 367.

142. Hunt C.C. 1952. The effect of stretch receptors from muscle on the discharge of motoneurons. J.Physiol., 117. 359.

143. Hunt C.C. 1954. Relation of function to diameter in afferent fibers of muscle nerves. J. Gen. Physiol., 38, 117.

144. Hunt C.C., S.W. Kuffler, 1951. Stretch receptor discharges during muscle contraction. J. Physiol., 113, 298.

145. Jahn S. 1968. Spontaneous afferent discharges and spontaneous intrafusal contractions in isolated muscle spindles of the frog. Acta Physiol. Scand., 72, 350.

146. Jahn S.1968a. Response of isolated muscle spindlea to single transient stretches. Acta Physiol. Scand., 72, 441.

147. Jahn S. 1968b. Static elasticity of isolated muscle spindles of the frog and tension of development of their intrafusal fibres. Acta Physiol. Scand., 74, 384.

148. Jansen J.K.S., T. Rudjord. 1964. On the silent period and Golgi tendon organs of the soleus muscle of the cat. Acta Physiol. Scand., 62, 364.

149. Jasper H., P. Naquet, E. King. 1955. EEG and Clin. Neurophysiol., 7, 99.

150. Koeze T.H., 1973. Muscle spindle afferent studies in the baboon. J. Physiol., 229, 297.

151. Kuffler S.W., C.C. Hunt, J.P. Quilliam. 1951. Function of modulated small nerve fibres in mammalian ventral roots: efferent muscle spindle innervation. J. Neurophysiol., 14, 29.

152. Laporte Y., D.P.C. Lloyd. 1952. Nature and significance of the reflex connections established by large afferent fibres of muscular origin. J. Physiol., 169, 609.

153. Leibovic K.N. (ed.) 1969. Information processing in the nervous system. Springer Verlag, New York.

154. Leksell L. 1945. The action potential and excitatory effects of the small ventral root fibres to skeletal muscle. Acta Physiol. Scand., 10. Suppl. 31.

155. Lippold O.C.J., J.G. Nicholls, J.W.T. Redfearn. 1960. Electrical and mechanical factors in the adaptation of a mammalian muscle spindle. J. Physiol., 153, 200.

156. Lloyd D.P.C. 1941. A direct central inhibitory action of chronically conducted impulses. J. Neurophysiol., 4, 184.

157. Lloyd D.P.C. 1946. Facilitation and inhibition of spinal motoneurons. J. Neurophysiol., 9, 421.

158. Lloyd D.P.C. 1946a. Integrative patterns of excitation and inhibition in two-neuron reflex arc. J. Neurophysiol., 9, 439.

159. Lundberg A., U. Noossell, P. Voorhoeve. 1962. Pyramidal effects in lumbosacral interneurons activated by somatic afferents. Acta Physiol. Scand., 56, 220.

160. Lundberg A., P. Voorhoeve. 1962. Effects from pyramidal tract on spinal reflex arcs. Acta Physiol. Scand., 56, 201.

161. Lundberg A., G. Winsbury. 1960. Selective adequate activation of large afferents from muscle spindles and Golgi tendon organs. Acta Physiol. Scand., 49, 155.

162. Matthews B.H.C. 1933.Nerve endings in mammalian muscle. J. Physiol., 78, 1.

163. Matthews P.B.C. 1962. the differentiation of two types of fusimotor fibre by their effects on the dynamic response of muscle primary endings. Quart. J. Exp. Physiol., 47, 324.

164. Matthews P.B.C. 1963. The response of de- efferented muscle spindle receptors to stretching at different velocities. J. Physiol., 168, 660.

165. Matthews P.B.C. 1964. Muscle spindles and their motor control. Physiol. Rev., 44, 219.

166. Matthews P.B.C. 1972. Mammalian muscle receptors and their central action. London.

167. McPhedran A.M., R.B. Wuerker, E. Henneman. 1965. Properties of motor units in a homogenous red muscle (soleus) of the cat. J. Neuro-physiol., 28, 71.

168. Merrillees N.C.R. 1962. Some observations on the fine structure of a Golgi tendon organ of a rat. In: Symposium on muscle receptors. Hong Kong, 199.

169. Merton P.A. 1951. the silent period in the muscle of the human hand. J. Physiol., 144, 183.

170. Merton P.A. 1953. Speculations on the servo control of movement in the spinal cord. In: The spinal cord. Ciba foundation symposium. Ed. Churchill. London, 2007.

171. Merton P.A. 1953a. Slowly conducting muscle spindle afferents. Acta Physiol. Scand., 29, 87.

172. Rack P.M.H., D.R. Westbury. 1969. The effects of length and stimulus rate on tension in the isometric cat soleus muscle. J. Physiol., 204, 443.

173. Renshaw B. 1940. Activity in the simplest reflex pathway. J. Neuro-physiol., 3, 373.

174. Renshaw B. 1941. Influence of the discharge of motoneurons upon excitation of neighboring motoneurons. J. Neurophysiol., 4, 1967.

175. Renshaw B. 1946. Central effects of centripetal impulses in axons of spinal ventral roots. J. Neurophysiol., 9, 191.

176. Rethely M., J. Szentagothai. 1973. Distribution and connections of afferent fibres in the spinal coed. In: Handbook of sensory physiology somatosensory system. Ed. A. Iggo. Springer Verlag Berlin, 207.

177. Roberts T.D.M. 1967. Neurophysiology of postural mechanisms. London.

178. Schefer S.S., S. Schefer. 1972. Sensitivity changes of muscle receptorsduring cold shivering and their byocybernetical interpretation. In: Bio-cybernetics , IV. Edited by H. Drischel and P. Dettmar. Jena, 181.

179. Smith R.S. 1966. properties of intrafusal muscle fibres. In: Muscular afferents and motor control. Nobel Symposium, I. Ed. Granit R. Alm-qvist and Wiksell, 69.

180. Stein R.B., R.S. Smith, K.Y. Pearson. 1971. Mechanisms for the peripheral control of movement. Physiol. Rev.

181. Wagman I.H., D.S. Pierse, R.E. Burger. 1965. Proprioceptive influence in volutional control of individual motor units. Nature, 207.

182. Wilson V.J., P.R. Burgess. 1962. Disinhibition in the cat spinal cord. J. Neurophysiol., 25, 392.

183. Wilson V.J. 1966. Regulation and function of Renshaw cell discharge. In: Muscular afferents and motor control. Nobel Symposium I. Ed. R. Granit. Stockholm, Almqvist and Wiksell, 317.

184. Wuerker R.S., A.M. McPhedran, E. Henneman. 1965. Properties of motor units if a heterogeneous pale muscle (m. gastrocnemius) of the cat. J. Neurophysiol., 28, 85.

185. Диссертация содержит 161 стр., в том числе: текста 110 стр.,рисунков 43 на 35 стр.,таблиц 2 на 1 стр.

186. Рукопись состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка литературы *187 названий на 14 стр.).