Моделирование и исследование взаимодействия экологических факторов

Гуламов, Мухамад Исакович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Моделирование и исследование взаимодействия экологических факторов
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Моделирование и исследование взаимодействия экологических факторов"

я-зинч-

На правах рукописи

ГУЛАМОВ Мухамад Исакович

МОДЕЛИРОВАНИЕ И ИССЛЕДОВАНИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

03.00.16 — Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 2001

Работа выполнена в Тверской государственной сельскохозяйственной академии и Бухарском государственном университете Республики Узбекистан

Научный консультант, доктор ветеринарных наук, профессор В.А. Палиев.

Официальные оппоненты д.ф -м н , профессорА.М. Тарко; д.б.н , профессор А.Т. Терехии; дбн, профессор A.A. Никольский.

Ведущая организация Центральный НИИ агрохимического обслуживания (ЦИНАО) сельского хозяйства

Защита состоится /9 декабря 2001 г в {S часов на заседании диссертационного совета Д220 043.03 в Московской сельскохозяйственной академии им. К А.Тимирязева по адресу 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49 Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА Автореферат разослан ^ ноября 2001 г

Ученый секрет. диссертационного соре

^ В.А. Калинин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность теш:

Фундаментальным понятием в экологических исследованиях является понятие экологического'фактора,под которым подразумеваются любые условия или компоненты среды абиотического и биотического характера.которые, взаимодействуя между собой, образуют разнообразные среды обитания, пригодные или непригодные для различных биологических видов.Сам факт взаимодействия экологических факторов (абиотического, биотического и антропогенного происхождения) между собой говорит о взймоза-висимости физического и биологического миров. Очевидно, что при проведении любых экологических исследований, воздействие экологических факторов следует рассматривать не - по ' отдельности, а в их совокупности. . .

Отсюда и возникает проблема исследования взаимодействия экологических факторов между собой и учета этого ' взаимодействия при изучении теоретических и прикладных вопросов эко-. логии. ■ . . , .. "

Проведение математических исследований и создание соответствующих математических моделей по данной проблеме способствует решению актуальных,задач автоматизации научных исследований в области экологии и охраны окружающей среды, что позволяет сократить сроки экспериментального этапа исследования в области прикладной и теоретической экологии, а также повысить эффективность наблюдения за состоянием окружающей среды, предотвратить её загрязнение и оптимально разместить и использовать промышленные, сельскохозяйственные объекты и транспортные средства.

Цели и задачи исследования. Целями данной работы являют -. ся: . .

1) теоретические исследования природы взаимодействия факторов окружающей, среды между собой и их результирующего действия на выживаемость особей популяции с учетом эффекта количества участвующих в комплексе факторов: ^ Z) разработка метода, алгоритма и программного обеспечения для оценки взаимодействия факторов окружающей среды, способ-.ствующих решению актуальных задач автоматизации научных исследований- в области экологии и охраны окружающей среды.

В диссертационной работе решаются следующие ^основные ЦЕНТРАЛЬНАЯ 1'

научная Библиотека

Моск. с0яьсло.-эз ачадамии {

задачи:

1. Математическая формализация фундаментального понятия экологической ниши Хатчинсона.

2. Создание математической модели взаимодействия экологических факторов. При этом математическая модель должна удовлетворять требованиям:

- применима для любого сочетания (по синергизму,антагонизму и аддитивности) и типа экологических факторов (абиотических. биотических и антропогенный);

- возможность вычисления результирующего воздействия комплекса экологических факторов на выживаемость особей популяции с учетом эффекта количества участвующих в комплексе факторов.

3. Математическое исследование природы взаимодействия экологических факторов относительно их коэффициентов выживаемости.

4. Создание программного обеспечения на базе современной вычислительной техники с целью реализации математической модели взаимодействия экологических факторов для исследование:

- прогнозирования распространения биологических видов по ареалу:

- экологической оценке местности относительно антропогенных факторов:

- уровня загрязненности промышленной зоны;

- уровня загрязненности на разных высотах над промышленной зоной;

- оценке минимального пространства выживаемости в первом приближении.

5. Формулировка вопросов информационного обеспечения задачи вычисления минимального пространства выживаемости, способствующей автоматизации контроля Госкомприроды за состоянием окружаюцей среды.

Объект исследования.Объектом исследования является одна из актуальных проблем современной экологии - взаимодействие экологических факторов между собой и их комплексное воздействие на выживаемость особей популяции. Такая постановка проблемы целесообрана в последующем для решения задачи автоматизации систем наблюдения за состоянием окружающей среды.

Методы исследования. Методологическую основу теоретической части работы составляют математическое моделирование, теоретике- групповой подход, метод! вычисления' миншальных пространств и методы имитационного экспериментирования.

Научная новизна диссертации заключается в том,что впервые разработаны: . "

-^технология построения математической модели взаимодействия экологических факторов (теоретико-множественный подход);

- теоретико-групповой подход к исследованию природы взаимодействия экологических факторов относительно их коэффициентов выживаемости; ■ . ■.,'„.

- механизм вычисления'коэффициента выживаемости по каждому экологическому фактору в отдельности и по комплексу факторов; . , .*7 ' / " '

- формализация экологической ниши; ^

- программный комплекс,обеспечивающий вычисление минимального пространства выживаемости и оперативное проведение имитационных экспериментов с обвктом исследования;

- структура автоматизации контроля Госкомприроды за состоянием окружающей среды . , . „,"

Практическая значимость состоит в следующем; Построенная математическая модель позволяет, во-первых: решать ряд прикладных задач экологии (охрана окружающей среды): прогнозирование распространения вида по ареалу;экологи-. ческое районирование региона относительно интересующих нас значений факторов.окружа^кхцей среды;,экологическая оценка местности относительно многолетних данных," характеризующих местность; экологическое проектирование промышленных объектов, носящих антропогенный характер; оценка экологической чувствительности экосистемы к различного рода нарушениям,во-втор-'ых: дает предпосылку логическому; развитию теоретической экологии.и может служить основанием для решения таких проблем, как экологическая близость или отдаленность видов между собой, задачи классификации видов относительно близости их экологических ниш и т.п.

Реализация результатов работы. Диссертационная работа выполнена в рамках ряда НИР по программе фундаментальных исследований РАН,, проведенных в ВЦ РАН и Бухарском госуниверситете. Основные положения работы использованы при проведе-

нии этих НИР (roc.per.J6 ыва т? ьоиг ). Предложенный в диссертации программный продукт вычисления минимального пространства выживаемости в настоящее время наход тся в эксплуатации в Бухарском областном комитете охраны природы.

Апробация работы.Материалы диссертации докладывались на семинарах отдела математического моделирования в экологии и медицине ВЦ РАН (Москва,1979-1990), на Всесоюзной школе "Моделирование экосистем и связанные с ним задачи оптимизации" (Москва,1984). на семинарах лаб. биофизики экосистем Института биофизики СО РАН (Красноярск,1986),на Всесоюзных школах по математическим проблемам экологии (Чита, 1990: Душанбе, 1991).на конференции СНГ по теоретическим и прикладным проблемам экологии (Бухара,1992),на семинарах лаборатории математического моделирования Института кибернетики АН РУз (Ташкент, 1994), и на семинаре кафедры алгебры и теории чисел ТашГУ (1994),на совместном семинаре кафедры экологии и ихтиологии и биофизики биолого-почвенного факультета ТашГУ(1995) и на объединенном семинаре Института гидрометеорологии (САНИГМИ; Ташкент,1995).

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано и работы, в том числе 1 монография и? >чьо >>,коо

Научные результаты, выносимые на защиту.На защиту выносятся следующие положения:

1.Математическая модель взаимодействия экологических факторов различных типов (абиотических,биотических, антропогенных) и сочетания (синергизм, антогонизм и аддитивность).

2. ФункциоияЛНый вид коэффициента выживаемости особей популяции, позволяющий учитывать влияние внешних факторов абиотического, биотического и антропогенного характера.

3. Функциональный вид результирующего коэффициента выживаемости, учитывающий воздействие комплекса экологических факторов и эффекта количества участвующих в комплексе факторов.

4. Структура Е-группы взаимодействия коэффициентов выживаемости соответствующих экологических факторов.

5. Метод вычисления минимальных пространств выживаемости.

6. Исследование прикладных задач экологии на основе имитационных экспериментов.

Объём и структура диссертации. -Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, заключения ".списка литературы, включающего 235 наименований, и приложения. Объем.работы 20 •> страниц основного машинописного текста и 26-страниц приложения. : , •• -i -г-- . „ - .

Глава I. Объект исследования и существуйте подхода к

изучение взаимодействия экологических факторов ..-,

В - данной главе на основе литературных данных.изучается природа' экологических факторов, вопросы состава.атмосферы и ее эволюции.загрязнене окружающей среда,классификация экологических факторов" и господствующий в"экологии факторизльный подход. " ' ! -í ' '"->л*•'■• - ■' -1 ;'■'■•"• "• -

:Жизнь-во многом зависит от' состояния' физической" среды: во-первых,-потому"что организмы получают пищу из 'этой среды, а во-вторых, распространение растений и животных1ограничивается их выносливостью к физическим условиям^Форма и функция «сивого организма так'же" определяются физическими - условиями среды:- так, рыбы,"для того"чтобы'быстро плавать-в воде,обладающей вязкостью и'плотностью,должны иметь обтекаемую форму, предтасываемую законами гидродинамики.' " : ' : -• ¡ • •

Жизнедеятельность организмов в- свою ' очредь оказывает влияние на физическую среду,' и" нередко это влияние очень существенно. Со времени появления ■жизни на Земле, большая часть водородаV'некогда - содержавшаяся в первичной атмосфере Земли, улетучилась в космическое пространство. Углерод,; входивший- в состав метана атмосферы и азот аммиэка ■ ассимилировавшийся растениями, и его место в атмосфере частично занял кислород, высвобождающийся в процессе фотосинтеза. Как видно йз-вышеизложенногоживые организмы (биологические)'и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии.Системы,'состоящие из компонентов биотического и абиотического происхождения ,неразделимо связанные между собой;и находящиеся в постоянном взаимодействии, являются экосистемами, или, другими словами/-экосистема-это вен совокупность взаимодействующих факторов -физического и 'биологического - мира определенного •участка биосферы. В частности, экологические факторы среды, с

которыми связан любой организм, делятся на две яатегории:

) факторы физической природы (абиотические),т.е. все факторы физической или химической природы, и 2) факторы живой природы (биотические). Кроме того, есть еще один вид экологических факторов, которые порождаются в результате человеческой деятельности, т.е. антропогенные факторы.

Антропогенные факторы, в отличии от абиотических и биотических факторов, более-менее управляемые, хотя роль антропогенных факторов в настоящее время возросла до такой степени, что при условии сохранения современного темпа производства и низкой экологической культуры, это грозит всеобщей катастрофой в планетарном масштабе. Кроме того, более общепринятым считается разделение экологических факторов на плот ностно зависимы^ независимы^ модефицирунцие и регулирующие. Плотностно зависимые факторы - факторы,которые являются функ циями плотности особей популяции,т.е. динамика этих факторов зависит от плотности рассматриваемой популяции.Например:чис-ленность паразитических насекомых зависит от плотности хозяев: численность хищников зависит от плотности жертв,биомасса растительного корма от плотности особей тех популяций, которые ими питаются, распространение инфекции от плотности особей популяции, выживаемости популяции в зависимости от плотности популяции и т.д. Плотностно независимые факторы - факторы, которые не являются функциями плотности особей популяции, т. е. изменение плотности не влияет на динамику этих факторов. Естественно, это не надо понимать в абсолютном смысле. Например,температура,влажность,радиация, освещенность не зависят от плотности особей популяции, т.е. климатические факторы в основном относятся к плотностно независимым.

В природе взаимодействие экологических факторов всегда можно проследить в виде изменения динамики какого-либо другого экологического фактора, связанного с взаимодействующими факторами каким-то образом, например: изменения динамики численности, плотности или же биомассы популяции в зависимости от изменения параметров (температуры.влажности,освещенности, радиации и т.д.) окружающей среды.

Вопросы связанные с факториальным подходом будем рассматривать на примере динамики численности популяции насекомых, который является одним из центральных задач экологии.

Сама по себе задача изучения механизма дшамшси численности популяции видов очень сложная задача.Поэтому для достижения, поставленной перед собой цели,<достаточно остановиться на конкретном примере: проследить механизм воздействия-экологических факторов на динамику численности насекомых., г -. . .

В этом плане, особый инт^юс представляет один из мощных и современных аппаратов экологии это построение математических" (аналитических или имитационных)' моделей изучаемого объекта. Рассматриваемые - нами модели обсуждаются по следующей схеме: коротко о первых классических аналитических ■ моделях, касающихся теоретических вопросов динамики - системы паразит-хозяин.орентированных только на плотностно зависимые факторы; методологические вопросы имитационного моделирования и имитационные модели динамики численности насекомых- в системе паразит-хозяин. Имитационные модели динамики численности насекомых в системе паразит-хозяин разделены на две группы: 1) модели, учитывающие только биологические факторы, и 2) модели, учитывающие биологические и климатические факторы.' Предпринятая нами попытка классификации ни в коей мере не является1 окончательной. *.• • --.-,- -

Анализ приводимых в этой главе математических моделей показывает, что сначала изучается биологический процесс и на основе этого выдвигается правдоподобная гипотеза.Затем определяются параметры, характеризующие выдвинутую нами гипотезу. Каждый параметр имеет определенный биологический смысл,они и означают экологические факторы. Эти факторы могут быть . биотическими, аботическими или антропогенными, или смешанными. После того как все возможные параметры определены, мы должны найти такую комбинацию этих параметров, чтобы она правильно отражала выдвинутую нами гипотезу. Комбинация соответству щее соотношение между различными - экологическими,факторами. Такие комбинации назовем математическими моделями.Надо отметить, что эти соответствия во многом зависят от выдвигаемой -нами гипотезы и того аппарата математики, который будем применять. .-.".■>'•

Комбинации бывают произвольного и определенного - характера. Произвольная; комбинация экологических факторов возможна, когда имеют место, в основном, сугубо плотностно-зави-симые факторы. Влияние их на изучаемый процесс учитывается

в отдельности, а сам процесс непрерывный- Определенная комбинация экологических факторов имеет место,когда речь идет о выживаемости особей популяции, зависящей от комплекса факторов окружающей среды, и при условии, что эти факторы взаимно-независимые, а изучаемый процесс дискретный.

Глава 2. векториальный подход к анализу динамики реальной популяции (Математическая модель: наездник. - озимая совка (вредитель хлопчатника))

Цель данной главы заключается в том,чтобы проследить на конкретном примере применение факториальяого подхода и конкретно сформулировать отношение существу иного подхода к полу факториальному подходу, т.е.одновременному комплексному воздействию факторов окружающей среды (имеется ввиду "воздействие" на любые биологические процессы),поскольку в дальнейшим будет идти речь о новом подхода - о взаимодействии экологических факторов между собой и между различными их типами.

В качестве примера рассмотрим конкретный биологический объект - система "паразит-хозяин": наездник - озимая совка (вредитель хлопчатника). В качестве вредителя берется - озимая совка CAgrotis segetum SchlXI) и ее паразит наездник -апантелес (Apantelles Telengal Toblas).

Лается краткая биология данных насекомых, затем класой фицируются экологические факторы определяющие биологию рассматриваемых наськомых. На основе сделанной классификации строится концептуальная модель.Вшшигзется несколько рабочих гипотез. Затем, на основе концептуальной модели к выдвинутых рабочих гипотез, строится математическая модель, описывающая функционирование жизненных циклов к взаимодействие рассматриваемых насекомых с учетом воздействия факторов внешней среды. Кроме того,необходимо учитывать при анализе системы паразит-хозяин, процесс заражения. Существует много работ в этом направлении, которые по-разному объясняют механизм процесса заражения.

Модель динамики численности видов, взаимодействующих по типу паразит-хозяин, представляет собой систему разностных уравнений.Так как каждое из рассматриваемых насекомых имеет следующие жизненные стадии развития: яйцо, гусеница (личин-

ка), куколка (кокон) и имаго,то для каждой стадии развития и возрастной группы мы можем построить систему уравнений. При этом единицей времени является день. - „ , ,

Каждая жизненная стадия характеризуется своими индивидуальными сроками развития. Введем фазовые переменные X.. -

численность нэсекомых-хозяв }- ой стадии (./=1,т ) возраста £

дней (£ = 1, п■).называются также переменные состояния (т.е. яйцо, гусеница (личинка), куколка (кокон) и имаго).Аналогично -у - численность насекомых-паразитов соответствующих

стадий и возраста. Фазовым пространством будет - множество значений, принимаемых парой (а.У) где ,

* X. = С 1 9 * " * * * '^Ч п »••••• . ) ^.

* = < (у,........ )....... ,(£/„.,,...... ут.'п. )>, '

- 4 ■ •, .. т*

с координатами х.., у^.Так как зараженные гусеницы хозяина участвуют в развитии генерации паразита, то ^динамику зараженных гусениц в качестве „ отдельной переменной не выделяем.рассматривая их динамику как динамику соответствующих стадий развития паразита. Динамика каждой переменной состояния описывается разностными уравнениями:

= )".*.. (г), а=Т7т ; £=1,пГ1 ), ' (2.1)

= С^=Т7т'; £=1,п'-1), , (2.2)"

где^О;)- число особей хозяина стадии ,7, имеющих в момент времени г возраст I дней; Х.^^-И) - число особей .хозяина стадии ./, имеющих в момент времени - возраст £+1 дней; V - число особей паразита стадии имеющих- в момент времени г возраст £ дней; С 1:+1 ) - число особей

паразита стадии имеющих в момент времени t+1 возраст £+1 дней; а..(А1), - коэффиценты выживаемости стадии 3

возраста £ соответственно для хозяина и паразита, характеризующие воздействие.внешнего фактора. А в-момент времени t ( где Ас может .быть: температура, влажность, пища и т.д.), -т. е. козффицент выживаемости есть функция значения фактора А1. Переходы между стадиями для обоих видов:

1. ai-i, (2.3)

J ~ 31. (2.4)

yj.iU(t + 1 > - <Al)fjr, (t). J 1. 31 -1. (2.5) ) i

где D - среднее количество гиц, отслаиваемых одной самкой хозяина, - максимальный t - ый возраст имаго хозяина в момент времени t.

Описание размножения имаго паразита приведем немного позднее.так как они связаны с численностью зараженных гусениц хозяина. Для этого рассмотрим процесс заражения. Самка паразита откладывав™ в re.ro гусеницы хозяина определенное количество яиц. Каждая самка паразита в день может.токим образом, заразить определенное количество гусрниц.и вероятность р(х.у) заражения гусеницы хозяина зависит одновременно и от численности самок паразита, равной q-y, где q - доля самок в популяции, и от численности гусениц (X).

В соответствии с этим численность зараженных г:» се виц H(t) описывается следующей зависимостью:

H(t) = ,nt ).P(x(Z),y(t))-ZXJt), (2.6)

v k

где ,П ) - котффицент, харакеризукщий зависимое^

от внешних факторов интенсивности процесса заражения. *i максимальный возраст J -ой стадии (в данном сл>чае гусеницы) хозяина: k - возможный заражаемый начальный вочраст гусеницы.

Таким образом, переход паразита из стадии имаго в стадию яйца через зараженных гусениц хозяина описывается как

Ytt - Q « H(t). (2.7)

где Q - среднее число яиц паразита в теле одной гусеницы хозяина.

В нашей модели развитие и взаимодействие насекомых описывается уравнениями (2.1)-(2.7), где коэффициенты выживаемости для соответствующих стадий разития зависят от климатических условий и наличия пищи. Таким образем. наша ^оштаци-онная модель представляет разностные уравнения с нелинейностью, возникающей в результате взаимодействия популяций паразита и хозяина в процессе заражения. Уравнения не автономны, так как в качестве зависящих от времени параметров в них

*„(t+1> - D* г;' amt(At) JTmv(t), l-l

фигурируют, например, климатические факторы.Модель представляет собой обобщение линейной модели популяции с возрастной структурой Лесли на случай двух популяций с нелинейным взаимодействием в процессе заражения. - ; ' - •

Коэффицент выживаемости для стадии яйцо,личинка паразита и куколка (кокон), соответственно, в общем случае имеет вид:

' с^ = а(Т°Ш,№*в,и)), '•■ р). = ' ■

где Т°(Ч) - температура почвы в момент ■'■ времени Ч; №%в(1;) -влажность воздуха в момент времени I. Для стадии гусеница хозяина: >- *• •'-■ •■• . . ^ _ < . ■

где ПШ - наличие пищи в момент времени Для стадии имаго обоих видов: " ■. •

а^ = а(1),(I),П(г)), . = р(т;'(г),у?жв(«,П(г)),

где = температура воздуха в момент, времени Ь.

...Коэффициент ' рождаемости ^ = О. для всех возрастных групп, кроме имаго в период яйцекладки.' В обшем . случав коэффициент рождаемости имеет вид: . *'.".'.

Полученные таким образом уравнения вместе с данными изменения температуры и влажности , в течение , вегитативного периода составляют имитационную модель динамики сообщества "озимая совка-апантелес". .... .' .

Математическую модель системы паразит-хозяин условно разобьем на четыре части,-с целью понимания суть факториаль-ной теории: . ' ' •

-1) Выбор соответствующего типа - уравнения ? для < описания >:-"' динамики системы паразит-хозяин; , • • :••■•■• "

2) Выбор количественного выражения механизмов заражения: ,

3) Количественные выражения коэффицентов выживаемости, как функций внешних факторов. - . ^ -.4) Количественные выражения комплексного воздействия факто-

. ров окружающей среды. . ■ - - ,

Выбор типа уравнений проводился -на основе, изучения природы исследуемой нами задачи, т.е. биологии и экологии системы паразит хозяин.В этом случае в основном внимание бы-

ло обращено воздейсвию факторов окружающей среды на движения численности во времени. С этой точки зрения анализ динамики численности популяции привел нас к разностным уравнениям.

Выбор количественного выражения механизмов заражения означает изучения взаимодействия биологических факторов между собой. В данном случае, взаимодействие происходит между особями паразита и хозяина. При таком взаимодействии особи паразита заражают особей хозяина, после заражения они погибнут, а численность паразита увеличивается. Данное взаимодействие двух биологических факторов происходит по типу паразитизм.

При количественных выражениях коэффицентов выживаемости как функции внешных факторов, мы сталкиваемся с взаимодействием между абиотическими и биотическими или же биотически с биотическими факторами. При этом воздействие одностороннее, т.е воздейсвие факторов окружающей среды на особей популяции учитывается,обратные воздействия не учитываетсчя. Надо отметить, что, предлагаемое нами описание количесвенного выражения коэффицента выживаемости как функция для одного лишь вне анего фактора, т.е. учитываются воздействия внешных факторов в отдельности.

Описанное нами, количественное выражение коэффицентов выживаемости основывалось на предложении:выживаемость - функция, отображающая К в отрезок £0,1¡.

Для описания комплексное воздействие факторов окружающей среды мы воспользовались предположением: факторы окружающей среды друг от друга независимы и удовлетворяют условиям

VI 0<а.(А)^1, где 1=1,п.Тогда имеет смысл следующий запись: а(А,(г).А^(г).....Ап(Х))=а1и1(1)).аг(Аг(г))-...-ап(А„(1)).

(2.8)

т.е.результиуаций коэффициент выживаемости по комплексу факторов окружающей среды равен мультиплиативному умножению коэффициентов выживаемости по каждому фактору окружающей среды, взятому в отдельности.

Резюмируя можно сказать, что внимательный взгляд на выше изложенное дает основание интуитивному представлению: Математическая модель биологического объекта - комбинация различных взаимодействий экологических факторов.

Глава 3. Природа взаимодействия экологических факторов

До сих пор мы анализировали один из основных подходов в, экологии - факторнальный, в его общепринятом виде. Упоминалось,что всякий экологический процесс или состоявшийся био-, логический акт это результат взаимодействия- определенных; экологических факторов* меаду • собой. При этом воздействие: комплекса факторов окружающей среды в конкретных вычислениях можно выразить'в ввде (2.8). * "■'•■ " . - д -

В (2.8) мультипликативной форме записи есть- существенный недостаток,-а'именно* при условии О < aJÄ^t)) ^ 1, кроме случая," когда j Y t aJA^(t)) = 1, при . ■■• п <» получаем, что : ' а(At(t),...",An(t)) *■ О, • ■■ что совершенно; не соответствует современным представлениямэкологии. Это: кроме того, означает, что с увеличением количества факторов окружающей среды уменьшается выживаемость особей популяции или же чем разнообразнее экосистема,тем она менее устойчива.:

Проблема учета комплекса факторов окружающей среды не нова, существует много работ в этом направлении:Г.А.Викторов (1964);Е.Н. Смирнов (1974): С.м:Гринфлид (1975): В.Д.Федоров (1975);' С.Вайгер, Р.Чарлсон (1977); 'А.Ф;Алимов '.(1982); Ф. Н. Семевский, Е. Н. Семенов (1982); И. А .Шилов (1985); Н.М. Окулова (1986); А.В.Яблоков (1987); Ф.В.Кряжимский и • др.(1988)t и И. Био гон И др.(1989); E.Kuno (1983)Г'' '-.■!. - v

К непосредственным работам с нашей; точки ' зрения можно отнести работугВ.Baule (1918) и Mltacherlich (1948). . • Многие- биологические исследования" посвящены выяснению вощюса, каким образом факторы окружающей среды определяют протекание того или иного биологического процесса. Такими процессами могут быть: рост и развитие организма.динамика численности особей ' популяции■ во времени, сукцессионные процессы и т.д.- Все эти процессы-можно рассматривать как конечный результат взаимодействия факторов окружающей среды между собой. Для того, чтобы более ясно представить взаимодействие экологических факторов.'между собой, воспользуемся понятием фундаментальной экологической.ниши Хатичинсона (см. цель и задачи исследования). Из"определения Хатчинсона еле-

дует, что экологическая ниша - условия существования особи или ввда на неопределенно долгое время. С точки зрения современного представления,понятие экологическая ниша - область в многомерном пространстве факторов. Под факторами имеются виду абиотические,биотические и антропогенные факторы. Определение условий существования особи или вида - это есть определение области в многомерном пространстве факторов, а определение области в многомерном пространстве факторов - это есть определение взаимодействий факторов окружающей среды между собой в многомерном пространстве.

С этой точки зрения целесообразно сформулировать задачу - анализ взаимодействия экологических факторов между собой и между различными их типами (абиотическими, биотическими и антропогенными).

Данную задачу можно разделить на следующие подзадачи:

1) Исследование взаимодействия экологических факторов с учетом их природы взаимодействия (синергизм, антагонизм или аддитивные взаимодействия), и

2) Изучение отношений различных взаимодействий экологических факторов мевду собой.

Данная постановка задачи становится более актуальной, если учесть,что постоянно возрастаицее разрушительное действие антропогенных фактров (обусловленных интенсификацией общественного производства, увеличением масштаба хозяйственной деятельности) на окружающую среду привело ее к крайне опасному положению, угрожающему гибелью природы.

Как было описано выше, условия существования особи или вида определяется как область в многомерном пространстве факторов окружающей среды. Эта область в многомерном пространстве факторов есть результат взаимодействия факторов окружающей среды между собой. Поэтому, зная методы определения взаимодействия экологических факторов мезду собой, мы можем определить условия существования того или иного вида в кавдом конкретном, заданном сочетании факторов окружающей среды или же определить какие условия существования могут соответствовать каждому сочетанию факторов окружающей среды. Такие знания должны скорее стать нормой,чем исключением, тем более когда воздействие антропогенных факторов выходит за рамки тех нагрузок, которая природа смогла бы выдержать.

Вышеперечисленные задачи носят познавательный.характер; Не 'решая ! задачи познавательного характераставить и решать задачи сохранения и восстановления естественности окружающей среды не имеет смысла. Поэтому, решение первой из них- явля-'ется основой для решения задач прикладной экологии (охраны окружающей среды),а решение второй подзадачи дает,предпосылку "логическому развитию теоретической экологии и могут служить основанием для решения таких проблем, какчэкологическая близость или отдаленность видов друг от друга, задачи. клас-сификаии видов относительно близости их экологических ниш и т.п. В этом и заключается теоретический характер сформулированной нами задачи. , ,

В большинстве случаях . затруднения ;в, решении проблемы прикладной экологам вызваны отсутствием постановки и решения выше названных задач теоретической экологии. К сожалению, такая тенденция в решении проблем прикладной экологии имеет место и в настоящее время. Например, в Средном Азии одними из основных . проблем экологии. являются: засоление почвы, борьба с вредителями сельхозкультур, использование .естественных источников энергии солнца; загрязнение грунтовых вод, экологическая оценка освоения степи и горного, региона и др. В естественных условиях факторы, определяющие динамику численности популяции насекомых.разделяются,по своему характеру воздействия на следующие основные классы., - .

1) Независящие от численности популяции внешние факторы, характеризующиеся.своими оптимальными значениями или оптимальными интервалами,в которых выживаемость особей популяции насекомых максимальна.Такими факторами являются:температура, влажность, радиация, период наличия пищи и т.д.' * '

Качественое поведение значения коэффицента выживаемости а(А) по факторам данной группы имеет, например, следу кидай,, вид (рис.1):

Количественно зависимость такого рода можно выразить, например, так:

exp(-i(a* — a(t))). при a(t)_< а± а(А) = Y. при a(t) « а*- (3.1)

exp(-~t(a(t) - а )), при a(t) > а .

а в случае оптимального значения -

а*. Где А - плот-

ностно-независимый фактор, а*, а* с А - граничные значения оптимального интервала, a(t) - значение фактора А в момент времени t . 7 > О - параметр отвечающий за крутизну экспоненты:

2) факторы, действие которых изменяется в прямой или же обратной'зависимости от плотности популяции насекомых. Такими факторами являются: плотность самой популяции, воздействие паразитов,болезней и т.д. Качественное поведение значения коэффициента выживаемости по факторам данной группы имеет, например, следующий вид (рис.2). Количественно зависимость такого рода можно выразить, например,так:

a(x(t)) = exp(-Q(x(t-1)/x(t))). a(x(t).y(t)) = exp(-r](y(t)/x(t))). (3.2)

a(x(t)) = 1 - expf-efxit-1)/x(t))), a(x(t),y(t)) = 1 - exp(-r)(y(t)/x(t))).

где x(t-t) и x(t) - плотность популяции хозяина в момент времени (t-1)>ia t соответственно, в и т} - параметры. y(t) -плотность популяции паразитов в момент £.

Кроме того предполагается, что: t) выживаемость особей популяции насекомых в каждый момент времени определяется воздействием сочетания комплекса факторов (плотностно- зависимых и независимых):

a(A(t)) - a(AJt).Az(t).........^Jt).

a(AJt)): V n О < a(AJt)) « 1. (3.3)

x(t ♦ 1) = a(A(t))-x(î). где {At(t).Aa(t).......( í ; ; - совокупность плотностно

зависимых и независимых факторов: a(A(t)) - результирующий коэффициент выживаемости,характеризуиий воздействие комплекса факторов окружаюшей среды, и

2) при оптимальных условиях плотностно-независимых факторов. la(A(t)) «• тах ) динамика численности насекомых определяется только лишь плотностно-зависимыми факторами, т.е.

xft + 1} = аШ-гШ. где X = (X(t).y(t)....,} это есть совокупность плотностно-зависимых факторов.

В дальнейшем, основываясь на эти гипотезы.проведем мысленный экспремент по всевозожны уровням динамики численности

популяции.

В зависимости от сочетания факторов первой и второй группы могут существовать различные по численности популяции, у различных видов.Несмотря на существование различных значений численности популяции,размеры популяций ограничены снизу и сверху.

Невозможность проанализировать весь спектр . уровней численности заставляет нас выделить, среди них такой набор уровней» анализ, которых даст приблизительную непрерывную картину динамики численности в целом. Исходя из этих соображений, спектр уровней численности популяции насекомого условно можно разделить на три уровня: 1) нижний предельно-допустимый уровень; 2) средний уровень и 3). верхний предельно-допустимый уровень.

На основе вышеизложенных гипотез, динамику численноси популяции насекомых теоретически можно представить в виде графической модели на рис.3.

Проведенные нами мысленно эксперимента по исследованию спектра уровней численности популяции насекомых позволяют сделать следующее заключение:

1. a(A(t)) * min : x(t) *• min, a a(X(t)) *- max ;

2. a(A(t)) * acp(A(t)): x((t) * xcp(t) и a(X(t)) * acp(X(t));

3. a(A(t)) » max: x(t) *■ max, a a(X(t)) *■ min,

(3.4)

где acp(A(t)). xcp(t). aop(X(t)) - средние значения.

Из этих соотношений следует: во-первых, уровни динамики численности определяются плотностно-зависимыми , факторами в условиях, когда a(A(t)) » max и численность насекомых находится в верхнем предельно допустимом уровне,в остальных случаях, основную роль; играют плотностно-независимые факторы; во-вторых, очевидна односторонняя обусловленность: a(A(t)) =» a(X(t)), т.е.поведение a(X(t)) определяется самой природой функции a(A(t)). .

Отскда следует,что решающую роль в динамике численности популяции играет тот фактор, коэффициент выживаемости по которому ближе к минимуму (принцип Либиха).

Пусть дано некоторое сочетание факторов окружающей среды Al(t), J?(t)....,JT(t) в момент времени i, и соответ-

Рис I

ЫСХ.) i

A.s ?

Рис 3

ствующие им коэффициенты выживаемости . .•

.....а(Апа))

это есть монотонные кривые, удовлетворяющие условию

О < а(А^а)) <1,1- Т7п. Как мы условились выше, рассматриваемые нами факторы независимы друг от друга. Тогда', под взаимодействием факторов окружающей среды между собой понимается пересечение цилиндров: ,. .

Я^С^СА'мца* а)..:..А"^)}, А =:(|=^г(Az(t))\Ax(t).....A"(t)}. (3.5)

и" а « ;... • • ; >

где Ак 1=1 ,п , а под совместным воздействием факторов

окружающей среды понимается некий ' гиперобьем выживаемости, т.е. Н = П Нп. Это и является возможным минимальным гиперобъемом выживаемости в момент времени t. Каждая такая поверхность минимального гиперобъема выживаемости (И) определяется следующим образом: " . " -

а(А1(г).А*(г),....Ап(1))= тШа1(Ах(1)),аг(Аг(г))...1 ...,ап(А"П))}. где /ш с К. , \ (3-6)

Как известно,понятие экосистемы гласит:экосистема - вся совокупность взаимодействующих факторов физического' и биологического мира определенного участка биосферы.С учетом выше" изложенного и понятия экосистемы, коэффициент выживаемости особей популяции в определенных . точках интересующего нас участка биосферы можно описать следующим образом: а(А..у(г)) = "Чп (а а;).ах(А1у(1)),...,

' (3.7)

х,у - координаты точки местности, • -

а(А^ у(1)) ~ коэффициент выживаемости {-го фактора в точке (х.у) местности в момент времени 1. " :.. . .. ...

С учетом характера взаимодействия факторов: между собой т.е. аддитивности, синергизма и антагонизма, и числа, участвующих факторов в каждом взаимодействии, соответствующие ре- • зультируюшие коэффициенты выживаемости должны удовлетворять следующему неравенству. . .

а(Асш1(г),п) > а(АаЯ(г)) у а(Аап(г).п). (3.8)

В зависимости от типа и значения фактора ) (оптимален он или нет) Ла Ш может быть: разницей, равной нулю (О) или отношением. С учетом взаимодействия экологических факторов между собой и вышеперечисленных эффектов явный вид коэффициентов выживаемости в формуле таков:

1) при аддитивности а (А"(1)) = ехр (- 7 Ла (г)),

2) при синергизме а(А'а)) = ехр (- 7 ДаЦ))-п). (3.9)

3) при антоганизме аМ'СП) = ехр (- 7 Ьи^иу/п).

Глава 4. Теоретико-групповой подход к исследовании взаимодействия экологических факторов

Применение теоретико-группового подхода к исследованию биологических явлений вызвано некоторыми особенностями этих задач. В чем заключаются эти особенности ?

Прежде чем ответить на этот вопрос, необходимо привести те особенности физических задач, которые явились основанием применения теоретико-групповых подходов для исследования решения этих задач. Такой особенностью является свойства симметрии физических задач. Например, симметрия пространства и времени играет фундаментальную роль в физике.Ее проявления многообразны. В наиболее общей форме она выражается в том, что все инерциальные системы отсчета физически эквивалентны. Из этого вытекает,что и все физические законы имеют одну и ту же форму во всех инерциальных системах отсчета.

Для применения методов теории групп к исследованию решений той или иной физической задачи вовсе не обязательно доводить формулировку задачи до чисто математической. Это очень важное свойство теории групп, так как оно позволяет пользоваться ее методами и в тех случаях, когда физические законы, необходимые для перехода от физической задачи к математической, еще не известны. Именно такое положение наблюдается сейчас в теории элементарных частиц.

Теперь ответим на поставленый выше вопрос.Это.во-первых одинаковое симметричное строение генных структур большинства живых существ; во-вторых, наличие четких структур класетфи-кации (систематики) в биологии, которые отражают взаимоотношения между организмами, и в третих, преимущественно качест-

венный нежели количественный характер понятия биологических закономерностей. Все эти особенности, как симметрия, классификация и качественний характер биологических понятий могут быть теми особенностями,которые позволили бы применение теоретико-группового подхода для исследования и решения ряда биологических задач.

Применяя вышеизложенное отосительного изучаемой нами проблемы можно отметить; во-первых, наличие в общем случае только лишь качественных характеристик коэфициентов выживаемости (см. рис.1,2). и во-вторых, при исследовании соотношений двух типов - плотностно-зависимых и независимых факторов выживаемости особей популяции насекомых показал,что коэффициенты выживаемости по этим типам факторов могут отличаться друг от друга только лишь одним или двумя параметрическими преобразованиями (под параметрами подразумевается крутизна и сдвиг). Все это говорит о вполне целесообразном применении теоретико группового подхода для исследования решения проблемы взаимодействия экологических факторов.

Для простоты сначала будем рассматривать значения коэффициента выживаемости а(к-г) с параметром крутизны к -- 1 (т.в.а(г)) и при всевозможных значениях г, где г с К. Пусть дано какое-нибудь поведение коэффициента выживаемости а(г) ( а(г) = е ) вида приведенного на рис.4а. Для удобства изложения в далнейшем поведение а(г) на рис.4 обозначим через /(г). Путем сдвига (трансляции) /(л; к точке г- получим: ) = х (рис.46), затем поворачиваем на х вокруг оси (перпендикулярной оси Л), проходящей через точки г, получим: /(г - г) = А (рис.4 в), т.е. зеркальное отражение функции /(л - г ). Произведем преобразования 1 - а(г) над функцией /(г - г), получим: 1 - /(г- г) = В (рис. 4т). Для функции I - /(г- г) еще раз применим операцию поворота на х, в результате получим 1 - /(г - г) = У (рис. 4д). Сдвигая к началу координат 1 - /(г - г ), получим: 1 - Цг)= = С. Еще раз преобразуя 1 - /(г) =}, как 1- I получим: 1 - (1-/(г) ) = Цг) = е (рис.4 а).

Всевозможные варианты а(г) приведенные на рис. 4, были получены из состояния /(г) (рис.4 а) путем последовательного воздействия операций: сдвиг (трансляция) по оси абсцисс Л, поворот на х относительно оси (перпендикулярной оси Л ),

¿(Q, • i

cíée)

г'

ы to

Рис.Ч.

проходящей через какую-нибудь фиксированную точку л и преобразования 1 - а(г).

Пусть Т означает множество всех монотонных функций (такие как на рис.4), отображающих К в отрезок [0,1], и пусть 5(Т) - симметрическая группа множества Т. т.е. группа всех взаимнооднозначных отображений Т на себя, где произведение двух отображений <р и Ф означает их суперпозицию.

Для каждого л с® обозначим через С(л ) подгруппу в 5(Т) порожденную множеством Р(г ) = (х(г ).у(г ).а(г ),Ь(г ),с} (элементы х,у,а,Ъ,с суть Х,У.А,В,С соответственно,и заметим, что элемент с е Р(г ) от л не зависит), где элементы из Р(г ) действуют на множество Т следуицим образом (Результат действия элемента в е 3(Т) на функцию ф « Г обозначим через ):

1) ф"'1 Чл) = фСл - л ) 2) фа<1 '(2) = фСл - 2)

3) ф"'1 '(г) = 1 - фСл- г) 4) фу<* '(г) = 1 ~ц>(г - г-) 5)ц?(г) = 1 - <р(г). (4.1)

Не трудно проверить, что из формул (4.1) следует, что если ли О, то а*(г ) - Ъ*(л ) = сг - 1, а элементы х(2 ) и у (г ) имеют бесконечный порядок, если же л - О, то очевидно, что )- уг(г ) = 1.

Пусть л'и О. Исследование структуры группы С(г) показывает,что в терминах, образующих и определяющих соотношений, С(г ) имеет следующий вид:

СГл )= < а(г ).х(г ).у(г Л (2 ).

х(г )у(г )=у(г- )х(г ),,аг(2 )=1, а(2 )х(г- )а(2 )=х~1(г ), а(г )у(г )а(г )=у~1(г ) >.

Обозначим через С подгруппу группы Б(Т). порожденную множеством (0(2 )|л е Ю - <2. О - это объединение всех подгрупп й(2 ) где л бегает по всей вещественной прямой К.

Для любого к > О определим в Т подмножество Ик следующим образом: Ч - (а?(к-г)\ & с О). Пусть И = и П..

Для ф с И и й е К* определим функцию фк. полагая %(г) = фС&-л>. Ясно, что фке И. Можно проверить, что для любых ФСИ. ¡г е К' и « ( С справедливо равенство:

(ф9)к - (Фк)9 (4.2)

Пусть К - группа положительных вещественных чисел по умножению и К ж С - прямое произведение групп К и С. Для

любых fc € К. g £ G, <f ( И ПОЛОЖИМ 1 '

ф1к'9> = «M* ; (4.3)

Из (4.2) следует, что равенство (4.3) определяет действие группы К х G на множестве Н.

Причем можно проверить, что К' i G действует на множество W транзитивной т.е. для - любых ц> 1 и ф из И 3 g ç KxG такой что - ф. • ■ ■ - ..;>.-,;■■.

Пусть дан объем, образованный "пересечениями соответствующих цилиндров в n-мерном гиперпространстве: 1

^ = {aJAJt).n)\AJt),AJt)....,AJt)). ' Нг = (aJAJt).n)\AJt).AJt).....AJt)}, (4.4)

H = (a (A (t),n)\A (t).A (t).....AJt)}.

П f\ fl , , ' t с Г»

vПересечение данных цилиндров в заданном гиперпространстве задается следующим образом: -

И = iQiHi=(min[ai(Ai(t),n).ait(Az(t),n)r..,aJAJt),n)]\

AJt),....AJt)). ' t. (4.6)

■ В общем случае такие пересечения могут быть бесконечными в п- мерном гиперпространстве, принадлежащем множеству монотонных кривых M х M х ...хМ=М",' т.е. v :

' ' И = iQ1 ем" V (4.7)

Если " ВСхС группу , действующих на множество ■ монотонных кривых W, обозначим через Т ( КхС=1Г )', тогда на множество Мп будет действовать группа " ' ' '

,7 .1' т х ж х____11 = т". ■ ■

Используя результаты, вышеизложенное можно записать так, что

» * I ,< • • - ' Î П . "v :',П _

для любых двух пересечение .[lt№. и из 3 t e 1"

такоечто . , '> -! •

V,:,: г .. , , , . <4-8>

Так как группа, ]Г . действует на множество М" транзитивно, то элементы множства М"-(различные пересечение) друг • относительно друга .симметричны по., отношению действия элементов группы, ÏÏ".. , ,

Экологическую нишу можно рассматривать как пересечение объемов таких как (4.6) в п-мерном гиперпространства, т.е.

как некий п-мерный гиперобъем выживаемости Ш = ьН1. Из предположения и соотношения (4.8) следует, что различные пересечения (4.6) в множестве М" друг относительно друга симметричны. Это означает, что гиперобъемы выживаемости различных видов друг относительно друга симметричны.

Исследования поведения элементов группы С показали, что каждый из образующих группы образуют циклическую подгруппу: О = (а.е); X = У = {...,у 1.у°.у1,.-->.

Рассмотрим подмножество множества элементов группы Н следующего вида: с={я*г"1у"г'"", х"гп"1У^1). где гк?.

у ).Исследование показывает, что ¥п 6 2*

Кроме того, подгруппа С группы ® является его центром, т.е. С-г(С) Из выше изложенного следует, что:

с*=е, сх=у, су=х, пе2*>. С учетом свойства элемента с группу'(Б можно переписать вви-де:

См=<а,с,1|а1=сг=е, ас=са, хс=сз>у, от = х~\ хах = уау = а>.

(4.9)

С = <с|с2=е>; С=(с,е>; <Б/Н=<а|аг=е>; Н/С=сг>: <Б/С-<а,я|а*=е. 0230=1"', хах=а>\ С/1=<1>: С/Н а О - абелева; (Б/С « гг • ■ г= {.х" .<ххГ). где гг типа группы СиВ, 2=1хп\п е 2}—=» Н/Са

и г, ©/с = о-н/с.

Анализ структуры (4.9) показывает, что во-первых группа (Бм в структурном отношении намного проще и простая, ежели группа (Б, во-вторых С в <Бм. Это позволяет нам в дальнейшем заниматься группой (Бм вместо (Б.

Относительно образующих элементов группы <БМ (4.9) пред-пологаем следующее: пусть х - параллельный перенос (Р), а -симметрическое преобразование (Б1) относительно перпендикулярной оси проходящей через точки г" оси абсцисс,и с - симметрическое преобразование относительно горизонтальной (паралельной оси абсцисс) линии проходящей через середину интервала 10,13 оси ординат. Другими словами х - Р. а - и с - Б1.

Теперь рассмотрим преобразования в более общим виде -

проективное преобразование на проективной плоскости задается

в следующем виде: 1 * "' ' ; ■ ■ х' = а х+ а и + а t

И .. 14 '

' ' У'- а14х> аму < агз1. -

Матрица.такого преобразования имеет вид:

а.

(4.10)

(4.10 )

31 ,в»J

Если элементы данной матрицы преобразования удовлетворяют ус ловиям: аи= 1,, а,2=0,а1а=. г, а2*= 0, агг= 1. . ага=0,

аи~ а37- аээ= 1 • т°гда мы получим матрицу паралельного

"переноса по оси г. Такая матрица имеет вид:

ГЛ. О .. л* ^ ' ■ • ' Р = О 1 О .. ~ ' (4.11)

О О" 1 - / • . ' ■ .. • -

Запись а = г" означает,что начало координат сдвинуто в 'точке г" по'оси абсцисс.Симметрические преобразования и Б, для матрицы (4.10') имеют вид:

- Здесь матрицы 31. 5г. Р - суть элементов а, с, х в группе См(4.9) соответственно.Исследования показали,что матрицы Б^Э^.Р образуют группу с обычной операцией умножения над матрицами. Обозначим эту группу в следующим ввде:

' 1 • ■ БМ(З.Ю=Ш0Ь(п,Ю|с1е1; А = ^ 1> (4.12)

• ■ Элементы группы БМО.Ю удовлетворяют'1 все свойства группы Си: Э*- в* = Е,: - ДБ,." Э.Р, " Б^« Р*4 и Р34Р = Б^Из этого следует, что ®м э БМО.Н). Выше нами было установлено © ^ £м—=» « кБМО.Ю-Этот результат удовлетворяет вышеизложенной постановке задачи.Исследования показали, что все разновидности коэффициентов выживаемости суть ' различных модификаций функции:

- • • - а(г) = (4.13)

-1 0 0 ' * » . ... ; • 1 " 0 0 •

6; 1 о'. V и = , 0" -1 0

0 0 1 0. : 0 - .1.

где к > 1. Уравнение (4.13) перепишем с учетом коэффициентов матрицы переоСразования (4.10') следующим образом:

-Ма г(г)-<1 | а(г) - агэ+ аг2е 1а (4.14)

Таким образом, функции коэффициентов выживаемости могут изменяться в зависимости от воздействия элементов группы БМ(3,Ю следующим образом:

аГаЛ- а6г;Се- ,

аГгЛ- е-^'-^Л.аГг'4""«- 1- , в т.д.

Индексы этих коэффициентов выживаемости означают.воздействия элементов группы БМ(3,Ю на функцию вида (4.13) по закону (4.14). Такие воздействия переобразуют в соответсвуюпшх формах коэффициенты выживаемости, то что требовалось решить.

Резюмируя выше изложенное можно писать, что в группе БМ(З.Н) всегда найдутся преобразования, позволяющие переходить из одного вида коэффициента выживаемости в другой, по интересующим нас экологическим факторам,которые не требуют заранее произвести предворительные исследования по данному фактору.

Симметричность экологических факторов указывает еще на то, что все экологические факторы: абиотические, биотические и антропогенные относительно своих функций коэффициентов выживаемости близкородственные, т.е. разные проявления одной и той функции. Это еще говорит о внутренней согласованности экологических факторов между собой.

Логический вывод о симметричности различных пересечений коффициентов выживаемости в п-мерном гиперпространстве, т.е. о симметричности гиперобъемов выживаемости видов,вполне обос нован. Такой вывод означает симметричность экологических ниш различных видов.

Глава 5. Применение разработанных моделей для исследования взаимодействия экологических факторов

Зная значения факторов окружающей среды в соответствующ-

их координатах интросуыдей' нас местности в' определенны*, момент времени," мы можем определить возможное минимальное пространство выживаемости.Такого*рода.пространства условимся называть минимальным пространством выживаемости. Минимальное пространство выживаемости всегда определяется ~ лимитирующим фактором из их совокупности. ' г : •

Создана специальная программа cmss (computation minimal spese oi survival) для вычисления минимального пространства выживаемости".Программа cmss составлена на основе алгоритмов, приведенных в 2,3,4 и 5. главах диссертации. Программа cmss написана на алгоритмическом языке basic.' ' ' .

Все данные (факторы, окружающей . среды) характеризующие местность* и оптимальные параметры интресующих нас объектов (видов, растений и т.д., характерных для данной местности или. же предаю логаемых для, размещения в данной местности) по соответствующим .факторам, внешней среды вносятся в программу .cmss и в результате мы получаем соответствующее минимальное пространство выживаемости.

/Такой подход позволяет нам быстро и точно вычислить про странство выживаемости интересующей нас местности независимо от типа и количества участвующих факторов окружающей среды. Для этого требуется задавать значения факторов окружающей среды в соответствующих координатах местности. Если в одних и тех же координатах поверхности местности задавать значения факторов окружающей среды данной местности через ^определенные шаги времени, то мы получим динамику пространства выжива емости данной местности в определенном.интервале времени. , „ Вычисленное именно таким образом пространство выживаемости определяет уровень численности особей, популяции вида и является, максимальным вместилищем особей Г,популяции при существующих условиях окружающей среды, для соответствующих моментов. времени.В качестве примера., рассматриваем вычисление уровня.загрязненности промышленной зоны г.Бухары.

Специалистами Бухарского, областного комитета по охране природы в мае месяце 1994г.проведено обследование рассматриваемой нами территории. Карты рассеивания содержат сведения о содержании вышеназванных антропогенных "веществ (в мг/м3) в воздухе в соответствующих координатах местности. Полученные результаты характерны для высоты до 10 м от поверхности зем-

ли. Нами сила охвачена территория 1 кв.км. Данная территория было разбита на 121 квадрат с таким расчетом, что в пределах каждого квадрата значения содержания загрязняющих веществ постоянны (см.рис.5).

С целью проведения сравнительного анализа, нами был вычислен уровень загрязнения в двух вариантах. На рис.6 приводятся те же результаты с разницей лишь в том, что каждый график по отношению к предыдущему повернут на 90° против часовой стрелки.Это позволяет рассмотреть график с различных сторон, для более полного представления о рельефе минимального пространства выживаемости (в нашем случае об уровне загрязненности исследуемой территории). Кроме того,было проведено вычисление уровня загрязненности на разных высотах промышленной зоны г.Чирчика

Глава 6. Имитационные эксперименты с объектом исследования

Вычислительное экспериментирование позволяет нам рассматривать различные сценарии экспериментов, комбинированных с факторами окружающей среды.

В настоящее время одним из надежных методов охраны окружающей среды является заранее разыгранные на компьютере всевозможные правдоподобные сценарии различных состояний окружающей среды,с учетом объектов промышленности, сельского хозяйства, транспортных средств и жизнедеятельности населения. Это дает возможность впредь иметь для различных ситуаций различные картинки состояния окружающей среды.

На примере одной из вышеизложенных задач продемонстри-реем вычислительной эксперимент.Задача относится к вычислению уровня загрязнения одной из промышленных зон г.Бухары. Для этой цели поступим следующим образом: в сочетании рассматриваемых факторов будем изменять один из них при фиксированных и неизменных остальных. Для каждого изменения вычисляется уровень загрязнения данной местности. Всякое изменение производится в разумных пределах относительно первоначального состояния.Такие же эксперименты проводятся и для остальных факторов. Кроме того, можно изменять значение нескольких факторов или же всех сразу, т.е. можно просматривать

: КАРТИНА УРОВНЯ ЗАГРЯЗНЕНИЯ МЕСТНОСТИ ПО МЕТОДУ ВЫЧИСЛЕНИЯ МИНИМАЛЬНОГО ПРОСТРАНСТВА ВЫЖИВАЕМОСТИ

На графике изобрааен уровень загрязненности одной из - 'промышленных зон г.Бухары, где располоаены ■ источники выбросов (источники выбросов отмечены точками) хлопкоочисти-.-.. тельного завода, маслоэкстракционного, завода,и кольцевая . , автодорога. На .данной . территории происходит наиболее интенсивное загрязнение атмосферы,в пределах 1 кв. км. окис. члами азота.. угарным газом., углеводородами и неорганической

пылью. 1 ;' .. . " ' ^

Высота столбиков вырашает"уровень чистоты, а так »е загрязненности атмосферы. Чем' ним'е столбики, тем выше "'концентрации вышеназванных 'компонентов, а следовательно, " 'грязнее воздух'в данной точке зоны,-И чем выше "столбики, тем лучше его состояние. - • -- • '

■ Вид А-- состояние-пром.■ V. • . Б - состояние пром..

• зоны при I концентрации . .. зоны в фактических

загрязнявших веществ в .; , •> .;. выбросах загрязняга-■ пределах ПДК . • м..щих веществ.

; ;■ * - Источники выбросов вредных вецеств в атмосферу."

сценарии с различными правдоподобными комбинациями.

у Такие эксперименты проводятся с.целью выявления факторов или же группы факторов, которые могут существенно изменить состояние окружающей среды в лучшую или в худшую сторону.Это необходимое условие для проведения оптимальной экономической .политики -в соответствующих•областях народного хозяйства. ' '• . • % - ;

Нвми были проведены многочисленные сценарии экспериментов. Из них приводятся лишь те. в которых изменения заметно выделяются (см. рис. 7-8).*

Из полученных результатов следует,что среди загрязняющих факторов рассматриваемого района - оксид углерода (СО), углеводорода (С*Н*), окислы азота (N0*) и пыль неорганическая, наиболее значимыми являются две: пыль неорганическая и оксид углерода (СО).Воздействие углеводородов (СхНх) и окислов азота (Ю>Она общий уровень загрязнения окружающей среды незначительно .Учитывая быструю трансформацию, оксида углерода (СО) можно сказать, что из четырех факторов, характеризующих рассматриваемую нами местность,заметную и главную роль играет пыль неорганическая. Хотя все четыре фактора не взаимодействуют по синергизму, но в комплексном взаимодействии роль пыли неорганической очень велика.Уменьшение ее содержания в рассматриваемой нами местности, хотя бы на 5055, можно достичь заметного снижения уровня загрязнения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итог вышесказанному.можем заключить, что каждая научная теория - это классификация в той или иной области исследования. Процесс классификации - исследование, повторение, улучшение, уточнение, переход к новым ступеням и т.д. Классификация предполагает, что сначала ; объект исследуют, определяют некоторые характеризующие его; параметры.'Далее ищут аналоги данного объекта (процесса) среди изученных или изучают отличительные характеристики исследуемого объекта (процесса). Затем данный объект (процесс) относят к соответствующему классу или говорят о вновь найденном объекте (процессе ), который не укладывается ни в одну из известных нам категорий классификаций.

По изложенной схеме была исследована проблема взаимо-

при уь^еличенмн i нниещ рации Ю e ¿. pu 1л

при yfe^мнении » онцекграиин СО » 4 р.»««

Рис 7

K41VIHIM MtllilllOCIH

при ч l*> il H <t tL н им концентг^ихи Ht!Ul»i'ütlll4l!UK1»H пьын & 2 fosa.

и s» и « ме н к. ие ими концентра им м немрганнческом nwiM на эИ >.

ШщШг-

при ^Ейлкченин концентрации. , неоР1'Яйич<!С|:ий tlbtmi f 4 V i 'i

при u»j«?iibiJiiiiiH:i i;oMU(ä«Ttiiwii иеммиичвмлн ныл» «•» л

действия физических,химических,биологических и антропогенных факторов окружающей среды между собой. Такая постановка задачи ставилась в первые. Сначала изучалась природа экологических факторов. Затем изучалось и исследовалось взаимодействие экологических факторов между собой и между различными их типами и далее комплексное их воздействие на выживаемость организмов или популяции,а также вопросы подобия экологических факторов между собой.

Результаты проведенных теретических исследований позволяют сделать следующе:

1) математическая модель биологического объекта (процесса) - некая предполагаемая комбинация экологических факторов,которая в пределах принятых гипотез отражает природу изучаемого процесса (объекта).

2) воздействия факторов окружающей среды на особей популяции следует учитывать через понятие коэффициента выживаемости.

3) коэффициент выживаемости - есть монотонная функция, отображающая К на отрезок [0.11.

4) Выживаемость особей популяции в каждый момент времени определяется воздействием сочетания комплекса факторов окружающей среды:

а) а( 1(1;)) а(А1(1;),А2(1;),Ав(1;).....),

б) а(Дп(1;)): V п О < а(А"П)) « ),

В) N(11+1 )=а(А(г))Ы(1;).

5) Значения результирующего коэффициента выживаемости одного и того же комплекса экологических факторов, в зависимости от типа их взаимодействия - синергизма,аддитивности или антагонизма бывают различными и удовлетворяют следующему неравенству

а(Ааш(г).п) > а(к(г))> аСАанС£

6) Любые экологические процессы,происходящие в биосфере, целесообразно рассматривать с точки зрения результирующего взаимодействия экологических факторов между собой. При ныне-ших условиях интенсификации производства, в современном ее состоянии (имеется в виду возросшее влияние антропогенных факторов на биосферу) взаимодействие экологических факторов, является первостепенной проблемой теоретической и прикладной экологии.

7} „ Взаимоотношение плотностно зависших•и независимых факторов по отношению их действия на динамику популяции происходит по принципу комплементарности. 1 - 1 -

8) В реальности реализацию принципа"Либиха можно представить как минимальное пространство выживаемости," если комплексное воздействие экологических факторов рассмотреть'- с точки зрения результата взаимодействия экологических факторов между собой, а под взаимодействием экологических факторов понимать пересечение цилиндров соответствующих функций коэффициентов выживаемости в п-мерном гиперпространстве.

9) Взаимодействия факторов окружающей среды - есть некий гиперобъем выживаемости,образованный взаимодействием коэффициентов выживаемости соответсвующих факторов окружающей среды между собой. ', '

'10) Математическое'описание взаимодействия коэффициентов выживаемости соответсвующих экологических факторов между собой и между различиями их типами - есть формализация понятия■ фундаментальной экологической ниши Хатчинсона' (формулыгЗ.З, 3.5 и 3.6). ' ' "' : '

11) Математическая модель взаимодействия экологических факто ров различных типов (абиотических,биотических,антропогенных) и сочетаний (синергизм, антогонизм и* аддитивность) - есть совместное рассмотрение систем уравнений 3.1-3.9.

12) Всевозможные монотонные функции коэффициентов выживаемости (И) отличаются.;друг от друга только лишь параметрами крутизны и сдвига,и.относительно операции трансляции(сдвиг),

• поворота на 1С и преобразования 1 - а(г) образуют группу Кх4>. „13)Существование группы Кх<Б означает, что законы, описывающие коэффициенты выживаемости.как функции плотностно независимых (а(£)) и зависимых (а(й)) факторов, симметричны между собой относительно действия элементов; чгруппы ОЬсБ, т.е.

кко

а(1.) «-——»а(0). ч ■ -

14)Инвариантность вида функции коэффициентов, выживаемости (4.14)'соответсвуквдих экологических факторов указывает, еще на то, что все экологические факторы - абиотические, биотические и антропогенные относительно своих функций коэффициентов выживаемости близкородственные,т.е. составляют. разные "проявления одной и той-же функции.Это свидетельствует о внутренней согласованности экологических факторов между собой.

15. Полученный нами представлений БМ(З.Ю< (4.12) группы С позволяет вычислить значении коэфициента выживаемости по любого экологическому фактору на основе уже известного когого либо фактора.

16) Результаты решения реальных задач показывают, что метод вычисления минимального пространства выживаемости применим для решения ряда актуальных задач прикладной экологии следующего типа:

- экологическое районирование региона;

- проектирование места расположения промышленных объектов;

- прогнозирование распространения биологических видов по ареалу;

- оценка экологической чувствительности биологического объекта, к различного рода нарушениям окружающей среды.

17) Результаты решения прикладных вопросов взаимодействия экологических факторов и имитационных экспериментов указывают, что метод вычисления минимальных пространств выживаемости и создание на этой основе цепи информационного обеспечения являются основой создания автоматизации систем научного исследования по проблеме непрерывного слежения за состоянием окружавдей среды, которое является одной из актуальных задач современной экологии.

Эти выводы приводят к одному из альтернативных понятий экологии: Экология - наука о взаимодействии физических,химических, биотических и антропогенных факторов между собой и между различными их типами.

Для того, чтобы мы всегда могли правильно определить свое место в природе и для созвучия нашего голоса с великой "симфонией" природы, в большинстве случаев проблемы прикладной экологии должны решаться с позиций анализа взаимодействия экологических факторов между собой и между различными их типами (абиотическими, биотическими и антропогенными).

ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гуламов М.И. Об определении ввда коэффициентов в одной имитационной модели // Республиканская научно-теоретическая конференция молодых ученых (тезисы докладов).Душанбе.1982а. С.36.

2. Гуламов М.И. Об одной имитационной модели типа хозяин-па-

разит// Известия АН СССР,серия биологическая. 1982.6. С.836.

3. Гуламов М.И., Мухитдинов С.М. Идентификация параметров имитационной модели системы.паразит-хозяин// ДАН Таджикской ССР. 1983.26.12.С.791. v

4. Гуламов М.И.,Пасеков В.П. Имитационная модель системы паразит-хозяин (паразит-озимая,, совка), i М.: Вычислительный центр АН СССР. 1985 . 44 с. • .... :.. ■

5. Гуламов М.И.Имитационная модель системы "паразит-хозяин": наездник-озимая совка (вредитель хлопчатника). Автореферат. Красноярск. .1986. 24 е.- . <:■ <■•,::..

6. Гуламов М. И. К. вопросу. механизма динамики численности насекомых// Материалы конференции молодых ученых АН ТаджССР .(тезисы докладов). Душанбе. 1987а. С.117.

7. Гуламов М.И. Исследование. динамики численности насекомых имитационным экспериментированием// Математическое моделирование в проблемах >. рационального природопользования. Тезисы докладов■ (25 сентябрь>1 октябрь, ■ 1987). Ростов-на-Дону. 1987 б; С. 132. : ; . > -у ;

а.¡Гуламов М.И., Мухитдинов С.М., Пасеков В.П. Некоторые вопросы прогнозирования динамики численности насекомых с • по; мощью имитационного моделирования// Журнал < общей биологии. 1987 . 48. 6. С.839. ••

9. Гуламов М.И. Качественное исследование механизмов. выживаемости особей популяции насекомых// Известия АН- ТаджССР, отделение биол. наук. 1989.4(117). С.39.

ю.Гуламов М.И..Файзиев В.А. Исследование: групповых:свойств коэффициентов выживаемости популяции насекомых // Математические проблемы- экологии. Тезисы докладов'„III школы, 2-7 июля. Чита. 1990. С.52. •,•<;■• . • v = .. ч.

11.Гуламов М.И. К взаимодействию факторов окружающей среды// Математические проблемы экологии.-Тезисы докладов IV школы. 8-12 октябрь. 1991. Душанбе.. С.36. л -

12.Гуламов М.И. К вопросу определения выживаемости особей популяции// Математические проблемы экологии. Тезисы докладов. Первой Всесибирской конференции по математическим проблемам экологии. Изд.' института Математики СО РАН. Новосибирск

' (23-25 июня). 1992 а. С. 100. * *

13.Гуламов М.И. Взаимодействия экологических факторов'- экологическая ниша// Проблемы теоретической и прикладной эколо-

гии Тезисы докладов Бухара 23-25 ноября. 1992 С.79.

14 Гуламов МИ, Файзиев В А. Теоретика - групповое исследование коэффициентов выживаемости популяций насекомых// Изв АН Республики Таджикистан, отдел Физ-мат 1992Л". I JV»1.C 20-24

15 Гуламов М И Вычисление минимального пространства выживаемости// Математические проблемы экологии. Тезисы докладов» Чита 4-8 июля 1994 С 34-35

16 Гуламов МИ К взаимодействию экологических факторов Ташкент ФАН 1994 110 с

17Гуламова МИ Оценка минимального пространства выживаемости в первом приближении// Математическое моделирование и вычислительный эксперимент Тезисы докладов международной конференции 28-40 ноября 1994 Ташкент. С. 106

18 Гуламов М И Прикладные вопросы теории взаимодействия экологических факторов// Сборник трудов САНИГМИ по изучения загрязнения природных среды РУз Изд-во САНИГМИ Ташкент 1995. Вып 151. (232) С 127-133.

19 Гучамов М И Об одной задачи теоретической экологии // Уз Журнал Проблемы информатики и энергетике. 1996 4 С 45-47

20Гуламов МИ Математическое описание взаимодействия экологических факторов//Уз Журнал Проблемы информатики и энергетики 1997.2 С. 13-18

21 Гуламов МИ, Хошимов Ш X. К теории симметрии коэффициентов выживаемости//ДАН АН РУз 1997.4. С 16-19.

22 Гуламов МИ .Логофет ДО К в шимодействию факторов окружающей среды//Известия РАН Серия биологическая 1997„Y°1. С 64—68

23 Gulamov МI, Logofet D О Towards the Interaction of Environmental Factors//Biology Bulletin RAN, 1997. Vol 2b Mol pp 54-50

24 Гуламов M И , Тураев АС О методы вычисления взаимодействия экологических факторов// Материалы научно технической конференция 2830 май 1997 г. г Навои 1997 С 111

25 Гуламов М И О концепции взаимодействия экологических факторов// Экологические проблемы в сельском хозяйстве Материалы научно-практической конференции (с участи ем ученых из СНГ) 13-14 сентября 2000 г. Бухара, 2000 С 258

26 Гуламов МИ О методе экологического районирования// Материалы научно-технической конференции посвященной 70-и лети ТашГУ 26-27 апрель 2001 г Ташкент 2001 С 386

27 Гуламов М И Концепция взаимодействия экологических факторов// Математические методы в экологии Тезисы докладов Всероссийской научной школы 10-16 июня 2001 г Петрозаводск 2001 С 22-24

28 Гуламов М И Прикладные вопросы теории взаимодействие экологических факторов// Проблемы пресноводных ресурсов Материалы Международной конференции, 26 июнь 2001 г Душанбе 2001 С 119

29. Гуламов М.И.-Элементы математического моделирования. Учебное ' пособие для студентов физико-математических факультетов ВУЗов. Бухара.

2001. 64 с. (на узбек, языке).' • .

30. Гуламов М.И., Палиев В.А. Концепция Взаимодействия экологических факторов// Актуальные проблемы аграрной науки верхневольжья. Сборник научн ых трудов. Тверь.* 2001. С. 99-101. •

31. Гуламов М.И., Палиев В.А. Информационное обеспечение задач вычисления ' минимального ■ пространства выживаемости// Наука, образование, производство в решении экологических проблем. Материалы 2-ой Международной научно-технической конференции. Октябрь 2001 г. Уфа. 2001. С. 197-200. ' - '

Объем 2 5 п i Чак 539 Тираж 100 экз

AHO «И.иатс. ibciBO МСХА» 127550 Москва yi Тимирязевская 44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гуламов, Мухамад Исакович

СОДЕ РЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ И СУЩЕСТВУЮЩИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ

ВЗАИМОДЕЙСТВИИ ЭКОЛОГИЧЕСЮНХ ФАКТОРОВ

1.1. Состав атмосферы м ее эволюция

1.2. Загрязнение биосферы

1.3. Классификация экологических факторов

1.4. Анажтические модели динамики популяции насекомых

1.5. Теоретические вопросы отношений паразит-хозяин

1.5.1. Вопросы механизма заражения в моделях типа паразит -хозяин

1.5.2. Вопросы пространственного распределения в моделях типа паразит-хозяин

1.6. Метод имитационного моделирования

1.7. Имитационные модели системы паразит-хозяин 50 Выводы по главе

Глава 2 . ФАКТОРИАЛЬНЫИ ПОДХОД К АНАЛИЗУ ДИН&МИКИ РЕАЛЬНШ

ПОПУЛЯЦИИ (натеиатическая модель: наездник - озимая совка (вредитель хлопчатника) }

2.1. Биологические предпосылки к построению математической модели

2.2. Концептуальная модель системы паразит-хозяин

2.3. Рабочие гипотезы о динамике численности и взаимодействии двух видов насекомьж по типу паразит-хозяин

2.4. Основные уравнения модели

2.5. Аналитические выражения коффициентов выживания и заражения в имитационной модели

2.5.1. Выбор количественного выражения механизмов заражения

2.5.2. Количественное выражение коэффициентов выживаемости как функщи воздействия внешних факторов на особи популяции или организма

Выводы по главе

Глава 3. ПРИРОДА ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЯЕОШ ФАКТОРОВ 8?

3.1. Основная задача теоретической экологии

3.2. Качественные исследования механизмов выживаемости особей популяции насекомых

3.3. Взаимодействие факторов между собой

3.4. Определение коэффициента выживаемости особей популяции 111 Выводы по главе

Глава 4 . ТЕОРЕТИКО-ГРУППОВОЙ ПОДХОД К ИССЛЕДОВАНИЮ ВЗАИМОДЕИСТ

ШН ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

4.1. Теоретико-групповое исследование коэффициентов выживаемости популяции

4.2. Биологическая интерпретация структуры группы Ф

4.3. Пересечение в п-мерном пространстве

4.4. Симметрия коэффициентов выживаемости

4.5. К теории представлений группы (Б 128 Выводы по главе

Глава 5. ПРИМЕНЕНИЕ РАЗРАБОТАННЫХ МОДЕЛЕЙ ДЯЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

5.1. Вычисление минимального пространства выживаемости

5.2. Экологическая оценка местности относительно антропогенных факторов

5.2.1. Вычисление уровня загрязненности промышленной зоны г.Бухары

5.2.2. Вычисление уровня загрязненности на разных высотах цромышлешой зоны г.Чирчика

Выводы по главе

Глава 6. ШтМЩОШШ ЭКСЖРБВШЕШ С ОБЪЕКТОМ ИССЛЕДОВАНИЯ

6.1. Оценка минимального пространства выживаемости в первом приближении

6.2. Вычислительные эксперименты

6.3. Вопросы информационного обеспечения задачи вычисления минимального пространства выживаемости

Выводы по главе

Введение Диссертация по биологии, на тему "Моделирование и исследование взаимодействия экологических факторов"

Фундаментальным понятием в экологических исследованиях является понятие экологического фактора, под которым подразумеваются любые условия или компоненты среды абиотического и биотического характера,которые, взаимодействуя между собой,образуют разнообразные среды обитания, пригодные или непригодные для различных биологических видов. Сам факт взаимодействия экологических факторов (абиотического, биотического и антропогенного происхождения) между собой говорит о взимозависимости физического и биологического миров. Очевидно, что при проведении любыых экологических исследований, воздействие экологических факторов следует рассматривать не по отдельности, а в их совокупности.

Отсвда и возникает проблема исследования взаимодействия экологических факторов между собой и учета этого взаимодействия при изучении теоретических и пржладных вопросов экологии.

Проведение математических исследований и создание- соответствующих математических моделей по данной проблеме способствует решению актуальных задач автоматизации научных исследований в области экологии и охраны окружающей среды, что позволяет сократить сроки экспериментального этапа исследования в области прикладной и теоретической экологии, а также повысить эффективность наблвдения за состоянием окружающей среды, предотвратить её загрязнение и оптимально разместить и использовать промышленные, сельскохозяйственные объекты и транспортные средства.

Цели и задачи исследования. Целями данной работы являются: 1) теоретические исследования природы взаимодействия факторов окружащей среды между собой и их результирующего действия на выживаемость особей популяции с учетом эффекта количества участвующих в комплексе факторов ; 2) разработка метода, алгоритма и программного обеспечения для оценки взаимодействия факторов окружающей среды, способствующих решению актуальных задач автоматизации научных исследований в области экологии и охраны окружающей среды.

В диссертационной работе решается следующие основные задачи:

1. Математическая формализация фундаментального понятия экологической ниши Хатчинсона.

- применима для любого сочетания (по синергизму, антогонизму и аддитивности) и типа экологических факторов (абиотических, биотических и антропогенный);

-возможность вычисления результирующего воздействия комплекса экологических факторов на выживаемость особей популяции с учетом эффекта количества участвующих в комплексе факторов.

- прогнозирования распространения биологических видов по ареалу;

- экологической оценке местности относительно антропогенных факторов:

- уровня загрязненности промышленной зоны;

- уровня загрязненности на разных высотах над промышленной зоной;

- оценке минимального пространства выживаемости в первом приближении.

5. Формулировка вопросов информационного обеспечения задачи вычисления минимального пространства выживаемости, способствущей автоматизации контроля Госкомприроды за состоянием окружащей средн.

Объект исследования. Объектом исследования является одна из актуальных проблем современной экологии - взаимодействие экологических факторов между собой и их комплексное воздействие на выживаемость особей популяции. Такая постановка проблемы целесообрАа в последущ@м для решения задачи автоматизации систем наблвдения за состоянием окружащей среды.

Методы исследования. Методологическую основу теоретической части работы составляют математическое моделирование, теоретико-групповой подход, метод вычисления минимальных пространств и методы имитационного экспериментирования.

Назгчная новизна диссертации заключается в том, что впервые разработаны^

- технология построения математической модели взаимодействия экологических факторов (теоретико-множественный подход) ;

- теоретико-групповой подход к исследованию природы взаимодействия экологических факторов относительно их коэффициентов выживаемости;

- механизм вычисления коэффициента выживаемости по каждому экологическому фактору в отдельности и по комплексу факторов;

- формализация экологической ниши;

- программный комплекс, обеспечивающий вычисление минимального пространства выживаемости и оперативное проведение имитационных экспериментов с о(Актом исследования, и

- структура автоматизации контроля Госкомприроды за состоянием ок-ружащей среды.

Практическая значимость состоит в следущем.

Построенная математическая модель позволяет, во-первьш,решать ряд прикладных задач экологии (охрана окружающей среды) : прогнозирование распространения вида по ареалу; экологическое районирование региона относительно интересуюодях нас значений факторов окружа ющей среды; экологическая оценка местности относительно многолетних данных,характеризующих местность; экологическое проектирование промышленных объектов, носящих антропогенный характер; оценка экологической чувствительности экосистемы к различного рода нарушениям, во-вторлых, дает предпосыжу логическому развитию теоретической экологии и может служить основанием для решения таких проблем, как экологическая близость или отдалённость видов между собой, задачи классификации видов относительно близости их экологических ниш и т.п.

Реализация результатов работы. Диссертационная работа вьшол-нена в рамках ряда НИР по программе фундаментальных исследований РАН, проведенных в ВЦ РАН и Бухарском госуниверситете. Основные положения работы использованы при проведении этих НИР (гос. per . jfe 0188.002 60i(Z). Предложенный в диссертации программный продукт вычисления минимального пространства выживаемости в настоящее время находятся в эксплуатации в Бухарском областном комитете охраны природы.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на семинарах отдела математического моделирования в экологии и медицине ВЦ РАН (Москва, 1979-1990) ,на Всесоюзной школе "Моделирование экосистем и связанные с ним задачи оптимизации" (Москва, 1984 ) , на семшарах лаб. бионики экосистем Института биофизики СО РАН (Красноярск, 1986) , на Всесоюзных школах по математическим проблемам экологии (Чита, 1990; Душанбе, 1991), на конференции СНГ по теоретическим и прикладным проблемам экологии (Бухара, 1992) ,на семинарах лаборатории математического моделирования Института кибернетики АН РУз (Ташкент, 19 94) , и на семинаре кафедры алгебры и теории чисел ТашГУ (19 94), на совместном семинаре кафедры экологии и ихтиологии и биофизики биолого-почвенного факультета ТашГУ (1995) и на объединенном семинаре Института гидрометеорологии (САНИГМИ; Ташкент, 1995).

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано 2А работы, в том числе 1 монография.

Научные результаты, выносимые на защиту. На зашдту выносятся следущие положения:

1 .Математическая модель взаимодействия экологических факторов различных типов (абиотических, биотических, антропогенных) и сочетаний (синергизм, антагонизм и аддитивность) .

2. Функционалный вид коэффициента выживаемости особей популяции, позволяющей учитывать влияние внешних факторов абиотического, биотического и антропогенного характера.

3. Функциональный вид результирующего коэффициента выживаемое ти,учитываюший воздействие комплекса экологических факторов и эффекта количества участвующих в комплексе факторов.

4. Структура (В-группы взаимодействия коэффициентов выживаемое ти соответствующих экологических факторов.

5. Метод вычисления минимальных пространств выживаемости.

6. Исследование прикладных задач экологии на основе имитационных экспериментов. ао

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, заключения, сшска литературы1, включающего 235 наименований, и приложения. Объем работы 205 страниц основного машинописного текста и 28 страниц приложения.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гуламов, Мухамад Исакович

Эти выводы приводят к одному из альтернативных понятий экологии: Экология - наука о взаимодействии физических, химических, биотических и антропогенных факторов между собой и между различными их тшами.

Подход к решению рассматриваемой проблемы, предлагаемый в данной работе - это всего лишь первые шаги в этом направлении. СрЛест-венные результаты можно получить после нахождения всех представлений группы Фи ОСжж и соответствущей их экологической интерпретации. В сфере прикладной экологии можно получить более интересные результаты если, применяя аппарат теории нечетких множеств, строить соответствующие жалы для результирующих коэффициентов выживаемости, по которым можно судить об уровне значимости этих коэффициентов выживаемости .

Резюмируя сказанное, хотелось бы закончить в унисон сказанному Ю.М.Свирежовым [14 7] "Заканчивая эту работу, я не могу сказать, что "закончен труд.". У меня нет ощущения завершенности, чувствуется, что работу можно продолжать и дальше. По своему стилю она очень близка к старой, но сейчас прочно забытой в научной литературе форме - "этюдам".А это работа - "этюды о новьш направлениях и новых методах в математической экологии",.".

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итог вшесказашому, можем заключить, что каждая научная теория - это классификация в той или иной области исследования. Процесс классификации - исследование, повторение, улучшение,уточне-ние, переход к новым ступеням и т.д. Классификация предполагает, что сначала объект исследуют, определяют некоторые характеризущие его параметры^ Далее ищут аналоги данного объекта (процесса) среди изученных или изучают отличительные характеристжи исследуемого объекта (процесса) . Затем данный объект (процесс) относят к соответствующему классу или говорят о вновь найденном объекте (процессе), который не укладывается ни в одну из известных нам категорий классификаций.

По изложенной схеме была исследована проблема взаимодействия физических, химических,биологических и антропогенных факторов окружающей среды между собой.Такая постановка задачи ставилась влпервые. Сначала изучалась природа экологических факторов. Затем изучалось и исследовалось взаимодействие экологических факторов между собой и между различными их типами и далее комплексное их воздействие на выживаемость организмов или популяции, а также вопросы подобия экологических факторов между собой.

Результаты проведенных т4>етических исследований позволяют сделать следующие &ыъоды:

3) коэффициент выживаемости - есть монотонная функция, отображащая К на отрезок [0,13.

4) Выживаемость особей популяции в каждый момент времени определяется воздействием сочетания комплекса факторов окружающей среды: а) a ( A ( t ) ) = aaJt) ,ЛЛ (t) ,Аз (t) ,). б) аСА'Лсг)): V 71 О < а (А" (г)) л в) N(t+1)=0[(A(t))N(t).

5) Значения результирующего коэффициента выживаемости одного и того же комплекса экологических факторов, в зависимости от типа их взаимодействия - синергизма, аддитивности или антагонизма бывают различными и удовлетворяют следующему неравенству а(Асита),п) > а(к(г)) >а(каж(1),п).

6) Любые экологические процессы, происходящие в биосфере, целесообразно рассматривать с точки зрения результирующего взаимодействия экологических факторов между собой. При ньшеших условиях интенсификации производства, в современном ее состоянии (имеется в виду возросшее влияние антропогенных факторов на биосферу) взаимодействие экологических факторов, является первостепенной проблемой теоретиЛ ческой и прикладной экологии.

7) Взаимоотношение плотностно-зависимых и независимых факторов по отношению их действия на динамику популяции происходит по принципу комплементарности.

8 ) В реальности реализацию принципа Либиха можно представить как минимальное пространство выживаемости, если комплексное воздействие шологтеошш. факторов рассмотреть с точки зрения результата взаимодействия экологических факторов между собой, а под взаимодействием экологических факторов понимать пересечение цилиндров соответст-вущих функций коэффициентов выживаемости в п- мерном гиперпространстве .

10) Математическое описание взаимодействия коэффициентов выживаемости соответсвукщих экологических факторов между собой и между различними их типами - есть формализация понятия фундаментальной экологической ниши Хатчинсона (формулы:3.6,3.8 и 3.9) .

11) Математическая модель взаимодействия экологических факторов различных типов (абиотических,биотических,антропогенных) и сочетаний (синергизм,антогонизм и аддитивность) - есть совместное рассмотрение систем уравнений 3.4-3.10, 3.14 и 3.15.

12) Всевозможные монотонные функции коэффициентов выживаемости (М) отличаются друг от друга только лишь параметрами крутизны и сдвига, и относительно операции трансляции (сдвиг), поворота на ти и преобразования 1 - а (2) образуют группу КхЖ.

13) Существование группы И&Б означает, что законы, описывающие коэффициенты выживаемости как функции плотностно независимых (а(Х) ) и зависимых (а(В)) факторов, симметричны между собой относительно

КхО действия элементов группы ЕСЖ, т.е. а(1) Л Л а(В),

14) Инвариантность вида функции коэффициентов выживаемости (4.14) соответсвукщих экологических факторов указывает еще на то, что все экологические факторы - абиотические, биотические и антропогенные относительно своих функций коэффициентов выживаемости близкородственные , т. е. составляют разные проявления одной и той же функции. Это сввдетельствует о внутренней согласованности экологических факторов между собой.

15 . Полученный нами представлений 5М (3, К) (4.13) группы © позволяет вычислить значении коэфициента выживаемости по любого экологическому фактору на основе уже известного когого либо фактора.

- экологическое районирование региона;

- проектирование места расположения промышленных объектов;

- прогнозирование распространения биологических видов по ареалу;

17) Результаты решения прикладньк вопросов взаимодействия экологических факторов и имитационных экспериментов указывают, что метод вычисления минимальных пространств выживаемости и создание на этой основе цепи информационного обеспечения являются основой создания автоматизации систем научного исследования по проблеме непрерьюного слежения за состоянием окружающей среды, которое является одной из актуальных задач современной экологии.

Для того, чтобы мы всегда могли правильно определить свое место в природе и для созвучия нашего голоса с великой "симфонией" природы, в большинстве случаев проблемы пржладной экологии должны решаться с позиций анализа взаимодействия экологических факторов между собой и между различными их типами (абиотическими, биотическими и антропогенными) .

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гуламов, Мухамад Исакович, Тверь

1. Абуталиев Ф.Б., Бычков Е.Д., Салахутдинов Р.З. Нечетко - мно-жествешым подход к распознованию состояний сложных систем //Алгоритмы. Сб.научных трудов. Ташкент.Из.-во НПО "Кибернетика" АНРУз.1993. С.5-16.

2. Абуталиев Ф.Б., Каримбердиева С, Измайлов И.И., Исламов Р.К. Численное моделирование процесса распространения аэрозолей в атмосфере// Вопросы вьиислительной и прикладной математики. Сборник НТ. Тажент. НПО "Кибернетика". 1993.Вып. 96.С.34-47 .

3. Адлер Ю.П., Грановский Ю.В, , Маркова Е.В. Теория эксперимента: Прошлое, настоящее, будущее. Знание,серия: Математика, кибернетика. 1982. 2. 64 с.

4. Азарян Г.Х., Севумян А. А. Влияние условий питания на развитие, выживаемость и плодовитость подгрызающих совок //Труды ВНИИ ЗР, 1971,32.1.0.153.

5. Алексеев И.О. Симметрия, инвариантность, реальность// Принципи симметрии. М. : Наука. 1978. С.47.'

6. Алиев С В . Роль хищников и паразитов в снижении численности подгрызающих совок / / Известия АН Азар. ССР. Сер. биолог .1967.1. С.47.

7. Алиев СВ. Совки (Ьер^ор1ега, Ыос1и^ае) Азербайджана. Баку. "ЭЛМ". 1984 . 228 С.

8. Алимов А.Ф. Структурно-фужциональный подход к изучению сообществ водных ресурсов// Экология. 1982. С. 45.

9. Ачуркин И.А. Симметрия как принцип динамической унификации физики// Принципи симметрии. М. : Наука. 1978. С122.

10. Базыкин А.Д. О сравнительной эффективности некоторых способоврегуляцщ плотности популяций// Журнал Общей Биологии. 1967 . 28 . 4. С.463.

11. Батчер С, Чарлсон Р. Введение в химию атмосферы. М. : Мир. 1977. 270 с.

12. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М. : Выысшая школа. 1980.416с,

13. Бенкевич В. И. Массовые появления непарного шежопряда в Европейской части СССР. М-: Наука, 1984. 143 с.

14. Берлянд М-Е. Современные проблемы атмосферной диффузии и загрязнения атмосферы^ Л. : Гидрометиздат, 1975. 448 с.

15. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М: Мир. 1989 (а). Т.1. 667 с.

16. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества.^.: Мир.1989 (б). Т.2. 427 с.

17. Бобинская С.Г., Полякова A.A. О влиянии длительности освяшения и температуры на развитие озимой совки (Agrotls segetum Schiff)// Бюллетень ВНИИ SP. 1971. 17. С.28.

18. Боровкин В .А., Денисенко Е.А., Шульгин И.А. Моделирование конечной продуктивности агроценозов на основе функции состояния систем "Агроценноз внешная среда"// Журнал общей биологии. 1991. Т.52. 6. С.855.

19. Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности// Зоол. журнал. 1968. Т. 47. 10. С.1145.2 0 . Варли Дж. К., Градуэлл Дж. Р., Хасселл М.П. Экология популяций насекомых. М. : Колос, 1978, 222 с.

20. Вейль Р. Симметрия. М. : Наука. 1968. 191 с.22 . Викторов Г.А. Факторы динамики численности вредной черепашки в различных частях ее ареала// Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. М. : АН СССР. 1964 . С. 19 .

21. Викторов Г .А. Колебания численности насекомых как регулируемых процесс// Журна общей биологии. 1965. 26. 1. С.43.

22. Викторов Г. А. Проблемы динамики численности насекмых на примере вредной черепашки. М. : Наука. 1967. 357 с.

23. Викторов Г. А. Механизмы регуляции численности насекомых// Вестник АН СССР. 1969. 6. С. 37.

24. Викторов Г. А. Трафическая и синтетическая теория динамики численности насекомьш// Зоол. журнал. 1971. Т. 50. З.С.361.

25. Вилли К., Детье В. Биология. М. : Мир. 1975. 822 с.

26. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за сушествования. М. : Наука- 1976. 286 с.

27. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М. : Высшая школа. 1963. 324 с.

28. Всесторонный анализ окружающей природной среды.Труды Саветско-Амерканского симпозиума (Тбилиси 25-2 9 марта 1974).Л.: Гидро-метеоиздат. 1975. 326 с.

29. Горстко А. Б. К вопросу о содержании понятия "Имитационное моделирования"// Имитационное моделирование экономических систем. М.: Наука. 1978. С. 7.

30. Голубев A.B., Инсаров Г.Э., Страхов В.В. Математические методы в лесозащите. М. : Лесная промышленность. 1980. 101 с.

31. Горшен Н.И., Кузнецова И.А. Продолжительность развития насекомых при постоянных и переменных температурах// Труды ВНИИ БР 1972. 38 . С.18.

32. Григорьев А.А. Экологические уроки прошлого и современности. Л. : Наука. 1991. 251 с.

33. Гринфилд СМ. Всесторонний подход к управлению окружащей средой // Всесторонний анализ окружающей природной среды. Труды Советско-Амерканского симпозиума (Тбилиси 25-29 марта 1974г) . Л. : Гидрометеоиздат. 1975. С2 6 .

34. Гуламов М.И. Об определенш вида коэффициентов в одной имитационной модели// Республжанская научно-теоретическая конференция молодых ученных (тезисы докладов) .Душанбе. 1982а.С36.3 9. Гуламов М.И. Об одной имитационной модели типа хозяин-паразит

35. Известия АН СССР, серия биологическая. 1982. 6. С.836.4 0 . Гуламов М.И., Мухитдинов С М . Идентификация параметров имитационной модели системы паразит-хозяин// ДАН Таджикской ССР. 1983.26.12.С.791.

36. Гуламов М.И., Пасеков В. П. Имитационная модель системы паразит-хозяин (паразит-озимая совка) . М. : Вычислительный центр АН СССР. 1985. 44 с.

37. Гуламов М.й.,Файзиев В .А. Исследование групповых свойств коэффициентов выживаемости популяции насекомьк // Математические проблемы экологии. Тезисы докладов III школы, 2-7 июля. Чита. 1990. С52 .

38. Гуламов М.И. Вымислеше минимального пространства выживаемости //Математические проблемы экологии. Тезисы докладов. Чита 4-5 июля, 1994а. С.34-35.

39. Гуламов М.И. К взаимодействию экологических факторов. Ташкент. Из-во ФАН. 1994 6. 97 с.

40. Гуламов М.И. Оценка минимального пространства выживаемости в первом приближении //Математическое моделирований и вычислительный эксперимент.Тезисы докладов международной конференции. 28-30 ноября 1994В. Ташкент. 1994. 0, 106.

41. Гуламов М.И. Прикладные вопросы теории взаимодействия экологических факторов //Сборник трудов САНИГМИ по изучения загрязнения природных среды РУз. Из-во САНИГМИ. Ташкент. 1995а. Вы1п. 151(232) . С.127-133.

42. Гуламов М.И. Об одной задаче теоретической экологии// Проблемы информатики и энергетики. 1996.il 4.с.45-47.

43. Гуламов М. И., Логофет Д. О. К взаимодействию факторов окружающей среды// Известия РАН. Серия биологическая 1997.№ 1.с.64-68.

44. Гуламов М.И. Математическое описание взаимодействия экологических факторов// Проблемы информатики и энергетики. 1997. В 2. с.13-18.

45. Гуламов М.И. Дошимов Ш.Х. К теории симметрии коэффициентов выживаемости/Доклады АН РУз. 1997.4.с. 16-19.

46. Данилов Al. Д., Король М.Л. Атмосферный озон сенсации и реальность . Л. : Гидрометеоиздат. 1991. 119 с.

47. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М. : Мир. 1981. 252 с.

48. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша.М.: Мир. 1988. 184 с.

49. Динамическая теория биологических популяций. М.:; Наука. 1974. 455 с.

50. Др§ Ф. Экология. М. : Атомиздат. 1976. 168 с.

51. Дружелюбова Т.О.,Макарова Л.А. О критериях прогноза численности озимой совки в северной зоне распространения// Труды ВНИИ SP. 1963. 18. С.240.

52. Дружелюбова Т.О., Макарова Л.А. Прогноз сроков лета бабочек перезимовавших поколений озимой совки в Средней Азии// Бюллетень ВНИИ SP. 1969. 3(11). С.55.

53. Еременко Т. С. Влияние температуры и относительной влажности воздуха на развитие энтомофагов Apanteles telengal Tobias // Энтомофаги вредителей сельскохозяйственных культур Узбекистана. Ташкент: Фан. 1980. 87 с.

54. Заиков Г.Е., Маслов С .А., Рубайло В. Л. Кислотные дожди и окружающая среда. М. : Химия. 1991. 141 с.

55. Ижевский СО . , Лобанов А.Л. Оптимизация режима выпуска перил-люса (Perlllus bloculatus Pabr.) против колорадского жука на основе использования имитационной модели/ / Журнал общей биологии. 1982. 43. 5. С. 659.

56. Киселев В.В. Динамика численности лесных насекомых.Новосибрск: Наука.'1984. 224 с.

57. Калашников В. В. Организация моделирования сложных систем. Знание, серия: Математика, Кибернетика. М. : Знание. 1982.3. 64 с.

58. Каменкова К.В. Энтомофаги озимой совки Agrotls segetiM БстШГ (Lepldoptera, Agrotldae) в Таджикистане. Зоологический журнал. 1967. 46.12. С.1799.

59. Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяции/ / Проблемы кибернетики. М. : Наука. 1972. 25. С.100.

60. Кондратьев К.Я. Глобальная экология: климатический аспект// Гйпотезы,Прогнозы. Будущее науки. Международный ежегодник. М. : Знание. 1989.\№ 22. С.184.

61. Компьютеры:, Модели, Вычислительный эксперимент. М. : Наука. 1988. 172 с.

62. Коппел X., Мертинс Дж. Биологическое подавление вредных насекомых. М. : Мир. 1980. 427 с.19392- Кособуцкий м.И. Озимая совка в Вотской Автономной области. Ижевск. 1928. 193 с.

63. Косолапова Л.Г., Ковров Б.Г. Эволюция поцуляций. Дискретное математическое моделирование. Новосибирск: Наука СО. 1988.92 с.

64. Левонтин Р.К. Адаптация. В кн. Эволюция. М. : 1981.С.241.

65. Лек Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М. Иностранная литература. 1957. 404 с.

66. Любарский Г.Я. Теория групп и физика. М. : Наука. 1981. С.241.

67. Марков Ф.И. Озимая совка (Agrotls segetmi Schlii) в орошаемых районах Свеклосеяния Киргизии и Казахстана и система мер борьбы с нею. Фрунзе. 1958. 275 с.

68. Махмудов А. Об основах математической теории популяционных процессов.Препринт.Ташкент.НПО "Кибернетика" .АН РУз. 1991.25 с.

69. Мейер Н.Ф. К биологии наездников-паразитов озимой совки// Известия отдела прикладной энтомологии. Л. : Государственный институт опытной аграномии. 1928. 3. 2. С.201.

70. Мигдал А.Б. Поиски истини. М. : Молодая гвардия. 1983. 240 с.

71. Мигдал А. Б. Квантовая физика для больших и маленких. М.: Наука. 1989. 140 с.

72. Моисеев H.H., Свиржев Ю.М. Методы системного анализа в проблеме "Человек биосфера". В кн. Имитационное моделирование и экология. М. : Наука, 1975. С. 10.

73. Моисеев H.H., Свирежев Ю.М. Системный анализ процессов биосферы/ /Вестник АН СССР. 1979. 2. С.47.

74. Моисеев H.H., Крапивин В.Ф., Свирежев Ю.М., Тарко A.M. На пути к построению модели динамических процессов в биосфере// Вест-нж АН СССР. 1979. 10. С.88.

75. Моисеев H.H., Крапмвин В.Ф., Свирежев Ю.М., Тарко A.M. Системный анализ динамических процессов биосферы. В кн. Человек и биосфера. М. : Издательство Московского .ун-та. 1980. 4. С.228.

76. Моисеева Н.В. Особенности экологии озимой совки в Казахстане// ТрдыВНИИЗР. 1971. 32. 1. С. 138.

77. Мончадский A.C. Экологические факторы и принципы их классификации/ / Журнал общей биологии. 1962. 23. 5. С.370.

78. Моровиц Г. Исторический очерк// Теоретическая и математическая биология. М. : Мир. 1968; С.34.

79. Мухитдинов СМ . Фенология, динамика численности и выживаемость озимой совки на юге Таджикистана// Труды ВНИИ ЗР. 1971а. 32. 1.С123.

80. Мухитдинов СМ. Фенология, стациальное распределение и плодовитость перезимовавших поколений озимой совки (Agrotls segetum Schlif) в Вахшском районе Таджикистана// Известия АН ТаджССР, серия биологическая. 19716. 1(42). С.51.

81. Недорезов Л. В. Моделирование вспышек массовых размножений насекомьш. Новосибирск: Наука. 1986. 125 с.

82. Одум Ю. Основы экологии. М. : Мир. 1975. 740 с.

83. Одум Ю. Экология. М. : Наука. 1986а. Т.1. 328 с

84. Одум Ю. Экология. М. : Наука. 19866. Т.2. 376 с.

85. Петухов С В . Геометрии живой природы и алгоритмы самоорганизации. М. : Знание (Сер. математика, кибернетика". 1988. J&6.48 с.

86. Пианка Э. Эволюционная экология. М. : Мир. 1981. 399 с.

87. TEGRICEPS ( HETROFTERA) // Зоологический журнал. 1988. 67. 8. C.1162.

88. Полуэктов P.A., Пых .Ю.А., Швытов И.Al. Динамические модели экологических система. Л, : Гидрометеоиздат. 1980. 288 с.

89. Поснова А.Н. Влияние стимуляторов роста растений на развитие хлопковой и озимой совок// Труды ВНИИ ЗР. 1971.32 . 1 . С. 157 .

90. Попов Ю.П., Самарский A.A. Вычислительный эксперимент. В кн. Компьютеры, модели. Вычислительный эксперимент. М. : Наука. 1988. С. 16.

91. Ранеклз B.C. Воздействие на растение смеси загрязняющих атмосферу веществ// В кн. Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат. 1968. С.273.

92. Рафес n.M. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. М. : Наука. 1968. 235 с.

93. Рачко П.Имитационная модель динамики роста дерева как элемента лесного биогеоценоза/ / Вопросы кибернетики. М. : Научный оовет по комплексной проблеме "кибернетика" АН СССР. 1979. 52. С.73.

94. Рашевский Н. Модели и математические принципы в биологии// Теоретическая и математическая биология. М. : М1ф. 1968. С. 48.

95. Геймере Н.Ф. Природа-пользование. М. : Мысль. 1990. 639 с.

96. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука. . 1991. 539 с.

97. Риклефс Р. Основы общей экологии. М. : Мир. 1979. 424 с. 137 Ричард К. Адаптация// В кн. Эволюция. М. Мир. 1981. С.241.

98. Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. М. : Наука. 1984. 265 с.

99. Росницьш СП . , Вожова Л.Б. Анализ эффекта группы на примере личинок комаров AEDES AEGIPTI (DOTERA, CULICIDAE) // Экология. 1982- 4. C7 3 .

100. Рубцов B.B., Швыиов И.А. Модель данамики численности листогрыы-зующих насекомых в лесной экосистемы// Сборник трудов по агро-физже. Ленинград. 1976. вьш. 38. С. 85.

101. Сборнж законодательных норматывных и методических документов для экспертизы воздухоохранных мероприятий. Л.Гидрометеоиздать 1986. 319 с.

102. Свирежев Ю. М. Ситемный анализ биосферы: современное состояние концепции русской классической школы// Проблемы кибернетики. М. : Наук,а. 1977 . 2. С.225.

103. Свирежев Ю.М., Тимофеев H.H., Нацкий К. В., Ланге A.B., Таций В.М. Имитационная модель влияния клешей ?аггоа Jacobsonl на изменение численности пчелинной семьи// Журнал обшей биологии. 1978. 39. 5. С.754.

104. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М. : Наука. 1978. 359 с.

105. Свирежев Ю.М. Моделирование окружащей среды и проблема недостатка информации// Математические модели в экологии и генетже М. : Наука. 1981. С. 17.14 6. Свирежев Ю.М. Биосфера и системный подход/ / Земля людей. М.: Знание. 1984. С.12.

106. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М. : Наука. 1987. 366 с.

107. Смирнов E.H. Динамжа численности мышевидных грывунов в лесах

108. Средного Сихотэ-Алиня// Труды Биол.-почв, ин-та ДВЩ АН СССР. 1974. Т.17(20). С.84.

109. Смит Дж.М. Модели в экологии. М. : Мир. 1976. 67 с.

110. Сонин A.C. Постижение совершенства. М. : Знание. 1987. 207 с.

111. Стадницкий Г. В. Опыт построения математической модели выживания насекомых фитофагов в течение поколения// Зологический журнал. 1971. 50. 7. С.1011.

112. Сранов В.В., Колонина Г. В. Влияние колебаний численности хозяев на популяционную динамику икседовых клещей// Известия АН СССР, сер. биол. 1981. 6. С.938.

113. Тарасов Л. Этот удивтельно симметричный мир. М. : Просвешение. 1982. 176 с.

114. Уатт К.Ф. Экология и управление природными ресурсами. М. : Мир. 1971. 459 с.

115. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М. :Мир. 1975.271 с.

116. Уиттекер Р. Сообщества и экосистема. М. : Прогресс. 1980. 327с.

117. Ульянова Л.С. Об отношениях озимой совки ( Agrotls segetum Scnlff) с комплексом ее парзитов// Вопросы биологии и краевой медицины. Ташкент. 1962. 3. С. 102.

118. Ульянова/Л.С. К вопросу о динамике численности и фенологии паразитов озимой совки// Экология насекомых Узбекистана. Тажент : Фан. 1968. С.102.

119. Уотермэн Т. Природа биолгжи// Теоретическая и математическая биология. М. : Мир. 1968. С. 11.

120. Федоров В. Д. Концепция устойчивости экологических систем// Всесторонный анализ окружащей природной среды. Труды советс-ко-амерканского симпозиума. Тбилиси 25-29 марта. 1974. Л.: Гидрометеоиздат. 1975. С.207.:

121. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М. : Изд.МГУ.1980. 464с.

122. Фейнман Р. Характер физических законов. М.,: Наука. 1987. 160 с.

123. Форрестер Дж. Основы кибернетики предприятия. М. : Прогресс. 1971. 340.

124. Форрестер Дж. Динамжа развития города. М. :Прогресс. 1974.288с.

125. Форрестер Дж. Мировая динамжа. М. : Наука. 1978. 168 с.

126. Хаффейкер К.В., Мессенджер П.С. Экология популяции история вопроса// Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками.М.: Колос. 1968. С.43.

127. Хефлинг Г. Тревога в 2000 году. М. : Мысль. 1990. 272 с.

128. Шаров А.И. Принцш анализа взаимодействущих факторов • динамики численности популяции/ / Журнал общей биологии. 1985.46.5.С.590.

129. Шаров А.И. Жизненная система популяции новые возможости старой концепции/ / Журнал общей биологии. 1989. 50. 3. С.293.

130. Шафрановский И.И. Симметрия в природе. Л.: Недра. 1985. 168 с.

131. Шварц Е.А., Шефтель Б. И. Экологическая ординация в геозоологических исследованиях// Экологическая ординация и сообщества. М,: Наука. 1990. 197 с.

132. Шварц С. С, Оленов В. Г., Жигальский О .А., Кряжимский Ф.В. Изучение роли сезонных генераций мьшевидных грызунов на имитационной модели// Экология. 1977. 3. С. 12.17 6. Шилов И.А. Физологическая экология животньк. М.:Высшая школа.1985. 328 с.

133. Шщкова А. П., Новиков Ю.В. Гармония или Трагедия ? M. : Наука. 1989. 271 с.

134. Эколошческие системы. Адаптивная оценка и управление. Под редакцией Холинга K.C. M. : Иир. 1981. 397 с.17 9. Энтомофаги главнейших вредителей хлопчатника Узбекистана. Ташкент: Фан. 1972 . 112 с.

135. Яблоков А. В. Популяционная биология. M.: Высшая школа. 1987. 303 с.

136. Яхонтов В.В. Экология насекомых. M. : Высшая школа. 19б9. 459с.

137. Anderson J.M. Modelling of world dynamics // Man and His Environ. Oxford e.a. 197б. 2. P.73.

138. Ardltl R. A unified model of Ше functional response of predators and parasltolds// Journal of Animal Ecology. 1983. 52. P.293.

139. Baule B. Zu Mltscherlles Gesetz der physlolodlscben Bezlehun-den // "Landw. Jahrb. 'M918. Bd. 51.

140. Berry I.b.,Miller J.AV, Schmidt CD., Eschle J.L. Simulation of Horn Ply population// Trans. Am. Sos. Agrlc. Eng. 1973. 1б. 3. P, 482.

141. Brown L.G., McClendon R.W., Jones J.W. Cotton and Insect Management simulation model// Cotton Insect Management With Special Reference to the Boll Weevil. Washington. 1983. Chapter.17. P.437.

142. Charles F.R. A grasshopper model In a grassland ecosystem// Ecology. 1977. 58. P.227.

143. Charles P.R. Simulation of grasshopper population In a grassland ecosystem// Grasshopper simulation modelling. New Yorke.a. 1978. P.12.

144. Clark L.R. The population djmamlcs of Cardlosplna albltexura (Psyllldae) / / Austral. J. Zool. 1964. V.12. N.3. P.362.

145. Clark L.R., Geler P.W., Hughes R.D., Morris R.F. The ecology of Insect populations. L.: Methuen. 1967. 232 p.

146. Coan A. On Jensen's comparison of logistic equation for population dpowth// Biometrics. 1977. 33. 2. P.426.

147. Cooper W.E.Jr. Power logistic population growth// J.Ala. Acad. Sel. 1980. 51. 4 . P.273.

148. Cotton Insect management with special reference to the Boll Weevil. Edited by R.L.Rldgway, E.P.Lloyd and W.H.Cross. Washington. 1983. 591 p.

149. Davidson J. On the relationship between temperature and rate of development of Insects at constant temperatures// J. Anlm. Ecol. 1944. 13. P.26.

150. Dugger W.M.Jr., Koukol J., Palmer R.L. Physiological and biochemical effects of atmospheric oxldents on plants// J.Air Poll. Control Assoc. 1966- 16. P.467.

151. Free C.A-, Bedlngton J.R., Lawton J.H. On the Inadequacy of simple models of mutual Interference for parasitism and préda-tion/ / J. Anlm. Ecol. 1977. 46. P.543.

152. Geler P.W. Population dynamics of coding moth Gydla pomouella (L. ) (Tortrlcldae), In the Australia, Cupltal territory/ / Austral. J. Zool. 1964. V.I2. N.3. P.381.

153. Goodall D.W. Problems of scale aad detail In ecological modelling.// Journal of Environmental Management. 1974. 2. P.I49.

154. Gulamov M.I.,Logofet D.O. Towards the Interectlon of Environmental Factors// Biology Bulletin BAN.1997.

155. Gutierrez A.P. Management of cotton pests. Bull. OEPP. 1'979. 9. 3. P. 474,

156. Gyllenberg G. A simulation model for testing the dynamics of a Grasshopper population// Ecology. 1974. 55. 3. P.645.

157. Halley M.R., Lamb D.E., Saydam T. Application of discrete system of simulation to insect population dynamics// 14- th Annual Simulation Symposium. Tampa. Fla. 1981. Ree.Pros. Los Alamltos: Callp. 1981. P.I69.

158. Hartstack A.W., Witz J.A. Modells for cotton Insect pest management// Cotton Insect Management With Special Reference to the Boll Weevil. Washington. 1983. Chapter 14. P.359.

159. Hassell M.P. A population model for the Interaction between Cyzenls Albicans (Fall.) (Tachlnldae) and operophtera brumata (L.) (Geometrldae) at Wytham, Berkshire// J. Animal Ecology. 1969. 38. 3. P.567.

160. Hassell M.P., Comlns H.N. Discrete time models for two species competition// Theoretical Population Biology. 1976. 9. P.202.

161. Hassell M.P.,Comlns H.N. Sigmoid functional responses and popu latlon stablllty//Theoretlcal Population Blology. 1978. 14. P. 62 .

162. Hassell M.P. Some consequences of habitat heterogeneity for population dynamics//Olkos. 1980.35.P.150.

163. Heme D.C., Lund CT. Simulation model of Europen red mite population dynamics developed for a mini-computer// Can.

164. Entomol. 1979.111.4. P.499.

165. Holling C S . Some characteristics of simple t3?pes of prédation and parasitism// The Canadian Entomologist. 1959.91.7. P.385.

166. Hou L.Y., Hill Â.G-, Solemanl A- Influence of CO on the effects of SO2 and CNz on Alfalfa// Environ. Pollut .1977 12. P.7.

167. Hutchinson G.E., Population studies: animal ecology and demography// Bulleln of Mathematical Biology. 1991. 7.53. N.1/2.1. P.193.

168. Kldd N.A.G., Mayer A.D. The effect of escape responses on the stability of Insect host-parasite models// J. Theor. Biol. 1983. 104. 2. P.275.

169. Klekowskl R.Z., Uchmanskl J. Simulation model of energy flow through a Rhlzoglyphus echlnopus (F.et R. ) Individual during Its devolopment// Lop.Ecol. Stud. (PRL) . 1980. 6. 1. P.61.

170. Kuno E. Factors governing dynamics behaviour of Insect populations: A Thertical Inquiry // Researches on Population Ecology. 1983. 3. P.27.

171. Longstaff B.C. The functional response of a predatory mite and the nature of the atteck rate// Australian Journal of Ecology. 1980. 5. P.151.

172. May R.M., Oster G.F. Bifurcations and dynamical complexity In simple ecological models//Amer. Natur. 1976. 110. 974. P.573.

173. Mltsherllch A. Die Ertragsgesetse. Deutsche Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Vorträge und Schriften. Heft 31. Berlin. 1948.

174. Nicholson A.J.,Balley V.A. The balance of animal populations// Proc. Zool. Sos. Lond. 1935. Part 1. P.551.

175. Rabblnge R. Predator-prey system with mites// EPPO Bull. 1979. ' 9. 3. P.273. .

176. Readshaw J.L., Cuff W.R. A modell of Nicholson's cycles and Its relevance to prédation theory// Journal of Animal Ecology. 1980. 49. P.I005.

177. Rubey W.W. Bull. Geol. Sos. Amer. 1951. 62. P.1111.

178. Shlnn J.H., Clegg B.R., Stuart M.L., Thompson S.E. Exposyre of • field-grown Lettuce to geothermal air pollution: Photosynthet.lc and stomatal responses// J.Environ. Scl. Health. 1976. A111. P.603.

179. Shoemaker 0. Optimization of agrlcaltural pestmanagement// Biological and mathematical background// Methematlcal Biosciences. 1973. 16.1/2. P.143.

180. Swartzman G. Evaluation of ecological simulation models// Gontemp. Quant. Ecol. and Relat. Ecometries. 2 nd Ind. Congr. Jerusalem. 1978: Folrland. Md. 1979. P.295.

181. Swartzman G. Evaluation of ecolodlcal simulation models// Lect. Notes Blomath. 1980. 33. P.230.

182. Taylor O.G., Bugger W.M.Jr., Cardiff E.A., Barley E.F. Interaction of lldht and atmospheric photochemical (smog) withinplants/ Nature. 1961. 192. P.814.

183. Thompson W.R. La thRorle mathKmatlque de la l'action des parai tes entomophages et le facteur du hasard// Annls. Fac. Scl. Marseille. 1924. 2. P.69.

184. Thomson W.R. The untlllty of mathematical methods In relation to work on biological control/ / Am. Appl. Biol. 1930.17.3.P.641.

185. Tlngey D.T., Relnert R.A. The effect of ozone and sulphur dioxide singly and In combination on plant growth// Environ.-2051. Pollut. 1975. 9. P.117.

186. Tunimala R.L., Haynes D.L., Slstems approacli to pest management// EPPO Bull. 1979. 9. 3. P.283.

187. Yaa Dyne G.M., Anway J.G. A researcli program for the process of hulldlng and testing Grassland ec;isystem models// Journal of Range Management. 1975. 29. 2. P. 114.

188. White E.G. Systems analysis and simulation modelling// Proc. 2nd Austraias. Oonf. Grassland Innertebr. Ecol. Palmerston North. 1978. Wellngton. 1980. P.226.

189. Wit G.T.De., Rabblnge R. Systems analysis and dynamic simulation// Bull. OEPP. 1979. 9. 3. P. 143.I1. ПPИЛОЖЕНИЕ- 2 07

190. Структура программного продукта CMSS

191. Рассматриваемая местность разбывается на квадраты» Для каждого квадрата задаются соответсвущие значения факторов окружающей среды.

192. NE подпрограмма рисующая миншального прюстранство вфыжшае-мости на основе значений обобщающих коэффициентов выживаемости .

193. При необходимости можно сшадать копии с экрана на принтер с любой интресущей позиции графжа с помощью нажатия одновременно клавшей Shift PrtSc.

194. СТРУКУРА П Р О Г Р А M M Ы ^ЗЗо о Давшие харак,1. С M 8 8 объектI1. Входныедашше РВАТ.ВАЗ PСMЗВ. ВАЗ

195. Пршадлежность Прямие переходы

196. Яар'та paevc/iovefwv: уясгжооъгла тит^пн^а gçtêed (Х/*>)7 р&!сц1(ог/мшГ (Мэз)?п&и>еёоя автодорога (я) и дете^оя сдлао7нар &слб.-2ií

Информация о работе

Гуламов, Мухамад Исакович
доктора биологических наук
Тверь, 2001
ВАК 03.00.16

Диссертация

Моделирование и исследование взаимодействия экологических факторов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Моделирование и исследование взаимодействия экологических факторов ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Моделирование и исследование взаимодействия экологических факторов"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гуламов, Мухамад Исакович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Моделирование и исследование взаимодействия экологических факторов"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гуламов, Мухамад Исакович

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гуламов, Мухамад Исакович, Тверь

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Моделирование и исследование взаимодействия экологических факторов
ВАК РФ 03.00.16, Экология