Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Моделирование формирования структуры древостоя монокультур сосны

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Моделирование формирования структуры древостоя монокультур сосны"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи

ГУРЦЕВ Александр Иванович

Моделирование формирования структуры древостоя монокультур сосны

Специальность 06.03.03 Лесоведение, лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1996 год

Работа выполнена в Институте лесоведения РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук доктор биологических наук

A.И. Уткин

B.В.Рубцов

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор М.В.Рубцов доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.С.Чуенков

Ведущая организация: Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН.

диссертационного совета Д.003.89.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте лесоведения РАН. 143030 с. Успенское Одинцовского района Московской области.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Лесоведения РАН

У х ,

Автореферат разослан са^уи-^ \ 996 г.

Защита состоится

на заседании

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Г.А. Полякова

ВВЕДЕНИЕ

Общая характеристика работы. Возрастная динамика популяций древесных пород относится к теме, которая по числу публикаций может стоять на первом месте в лесоводственных исследованиях. По сути дела все таблицы хода роста насаждений, экологофизиологические модели полога леса, анализ пространственной структурной организации биоценозов непосредственно связаны с ней.

Разнообразие точек зрения, методических подходов, целей при изучении динамики популяций наряду с несомненными достоинствами часто имеет огорчительные неудобства. Как правило, предлагаемые разными авторами подходы решения экологических проблем ограничиваются одним уровнем описания природных объектов. При этом возникают затруднения, связанные с использованием результатов для экологических объектов разных иерархических уровней. Например, модели роста дерева разрабатываются независимо от моделей структурной организации насаждений. Иными словами, необходимо согласование при моделировании природных объектов, начиная с модели одного дерева и до эколого-экономических моделей крупных природно-территориальных комплексов.

В диссертационной работе моделируется процесс формирования структуры монокультур сосны как результат частного взаимодействия соседствующих деревьев. Иммитация возрастной динамики структуры культур сосны зависила от модели роста одного дерева и модели конкуренции соседствующих деревьев. Также исследовалась возрастная динамика структуры насаждений различной исходной густоты посадки.

Актуальность темы. В начале 80-х годов в экологии вообще и лесоводст-венной науке, в частности, наметилось стремление к обобщающим теориям при описании динамики структуры популяций. Этой тенденции предшествовал длительный этап кропотливых работ огромного числа ученых.

Влияние конкурентных отношений между деревьями, которые имеют как бы частный характер, но которые проявляются на общем фоне возрастной динамики структуры насаждения, еще очень слабо исследовано.

Наряду с фундаментальными аспектами, изучение частных отношений между деревьями и особенностей динамики структуры насаждения, имеет и утилитарное значение для практики лесоводства и лесных культур, поскольку непосредственно связано с выбором способов создания искусственных насаждений и особенностями формирования лесной среды и оценкой ее неоднородности. Значение последнего параметра приобрело заметную актуальность в 90-х годах, являясь одной из важных причин обособления проблемы биоразнообразия при изучении лесных экосистем.

В диссертационной работе последовательно проводится идея о важности тех или иных параметров насаждения с точки зрения иерархии экологических моделей. Актуальность методических вопросов такого рода связана прежде всего с интеграцией исследований при разработке экологофизиологических моделей, которые весьма сложны в силу разнообразия и самобытности как самих подходов, так и характера исследований. Поэтому в работе по необходимости вопросы, связанные интеграцией разных уровней, представлены схематично. Тем не менее, целесообразность координации экологических исследований очевидна.

Цель и задачи исследований. Главная цель исследований состояла в моделировании возрастных изменений структуры одновозрастных регулярных древостоев в результате взаимодействия деревьев. Для достижении этой цели необходимо было определить ряд промежуточных поэтапных целей. Это прежде всего лаконичное описание хода роста одного дерева. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать существующие модели роста одного дерева и подобрать модель, удовлетворяющую эколого-физиологическим принципам роста дерева и достаточно простую для использования в модели роста популяции.

2. Построить имитационную модель конкуренции между деревьями и с ее помощью выявить спектр показателей, которые не только тесно связаны с конкурентными отношениями между деревьями, но одновременно характеризуют и структуру древостоя. Таким образом, показать, что причиной возрастной структурной трансформации древостоя является механизм взаимодействия между деревьями.

3. Опираясь на имитационную модель динамики древостоя показать, что изменения отдельных структурных показателей древостоя взаимнообу-словлены. Единый механизм, который является основным генератором структорообразовательного процесса древостоя, предполагает взаимозависимое изменение параметров древостоя, которые, как правило, изучаются раздельно.

4. Выявить наиболее значимые компоненты структурной организации древостоя для моделей следующего уровня и наметить подходы к их взаимной интеграции.

Научная новизна диссертационной работы состоит в том, что на примере имитационной модели показана тесная связь между характером взаимодействия деревьев, которые непосредственно соседствуют друг с другом и динамикой структуры древостоя.

Теоретически показано, что характер реакции деревьев на конкурентные отношения со своими соседями, который отражает породные (видовые и родовые) особенности конкурентов, влияет на структуру образуемого ими насаждения.

Последовательное рассмогрение процесса взаимодействия деревьев и его влияния на структурообразовательный процесс позволил в диссертационной работе сформулировать принципы, объединяющие между собой показатели строения древостоя и его пространственной структуры. С помощью предлагаемой методики оценки пространственной структуры показано, что последняя может рассматриваться как расширение одномерного распределения деревьев по размерным классам на многомерное, дополнительно учитывающее размеры деревьев-соседей.

Основываясь на модели развития древостоя, предлагаются новые методические подходы анализа таблиц хода роста (ХР) древостоев.Эти подходы помогают выявить особенности ранговых переходов деревьев на протяжении всей жизни древостоя, а также восстанавливать наиболее вероятный сценарий изменения пространственной структуры одновидовой популяции деревьев.

Практическая значимость работы состоит в том, что показана непосредственная причинно-следственная связь между возрастной динамикой древостоя и взаимодействием деревьев. Это позволяет создавать для древостоев более сложные модели, имеющих важное значение в изучении фундаментальных процессов саморегуляции и структурной организации в популяционной экологии.

Использование имитационной модели, предлагаемой в работе, позволяет на практике при создании лесных культур проводить предварительную оценку различных схем размещения посадочных мест; в частности, определить динамику отпада, сделать анализ рядов распределения по размерным классам и размещения деревьев относительно друг друга.

Описание ранговых переходов деревьев, представленное в работе как Марковский процесс, дает более полное представление о стабильности и мобильности деревьев, относящихся к определенным рангам, а также о периоде, в течении которого дерево может находиться в том или ином ранговом интервале. Это имеет огромное значение в лесоводственных исследованиях, при которых период наблюдения за развитием насаждений ограничен.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались в полном объеме на заседаниях ученого совета Института лесоведения РАН.

Публикации: По результатам исследований опубликовано 3 работы.

Объем работы: Диссертация состоит из введения, 5 гнав, выводов, списка литературы 86 наименований. Общий объем 135 страниц машинописного текста. Таблиц - 10. Рисунков - 23.

На защиту выносится способ изучения структурной трансформации одновидовых регулярных искусственно созданных насаждений (на примере сосны).

Способ основывается на следующих положениях:

- между строением древостоя по размерным классам, горизонтальной структурой, ранговыми переходами деревьев, скоростью изреживания и темпами роста существует тесная связь, в основе которой лежит взаимодействие между деревом и его ближайшим окружением;

- дерево и его ближайшее окружение представляют структурную единицу древостоя, определяющую относительный ранг дерева;

- относительный ранг дерева является ключевой характеристикой, которая позволяет представить динамику популяции не изолированно в рамках одного уровня описания биологических объектов, а осуществляя переход от описания функционирования одного дерева через популяцию к описанию биоценоза.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Состояние вопроса

Развитие экосистем разной степени сложности всегда происходит в условиях тесного взаимодействия организмов. Одновидовые сообщества, к которым относятся лесные монокультуры, не являются исключением и для них наиболее важным типом взаимодействия является конкуренция. По сути дела, конкуренция между деревьями явно или неявно является объектом большинства лесоводственных исследований и определяет сущность лесохозяйственных мероприятий..

В соответствии с задачами данной работы литературный обзор дифференцирован на три группы вопросов:

- оценка моделей роста дерева и конкурентного статуса деревьев в древостое;

- оценка таксационной структуры древостоя;

- оценка пространственной структуры древостоя.

Анализ литературы показал, что несмотря на общий предмет изучения -конкуренцию, между собой эти направления оказываются мало связанными.

В работах, посвященных изучению индексов конкуренции, основной целью является точное описание прироста отдельных деревьев ( Бочаров и Самой-лович, 1964; Плотников, 1970; Лебков, 1985 и др.; Spurr, 1962; Opie, 1968; Bella, 1971; Arney, 1973; Ek and Monserud, 1975). Развитие моделей этого рода происходит в сторону усложнения и учета большего числа влияющих на прирост факторов. Это приводит к тому, что прогноз развития дерева становится более точным, но детализация процессов на уровне дерева не дает возможности для включению всей системы соотношений, получаемых для одного дерева, в популяционные модели древостоя.

Таксационные модели роста и развития насаждений рассматривают общие количественные закономерности без детального изучения механизмов

взаимодействия деревьев. Влияние конкуренции проявляется как влияние густоты (Рубцов,1976; Ford,1975; Hara,1984a,b; 1985; Westoby, 1982;1984):

- густота приводит к усиленному отпаду;

- густота снижает высоту и диаметр среднего дерева, причем снижение высоты происходит приблизительно в два раза слабее, чем диаметра;

- густота в большей мере сказывается на отставших в росте деревьях, чем на лучших экземплярах;

- асимметрия распределения деревьев по ступеням высоты при смыкании крон становится отрицательной, затем - равной нулю;

- асимметрия распределения деревьев по диаметру сначала становится отрицательной, затем положительной, возрастая до определенной величины.

Особое внимание было уделено характерному изменению рядов распределения, правда, только асимметрии, что получило свое теоретическое подтверждение в работах ряда исследователей (Gates, Westcott, 1981; Westoby, 1982; Нага, 1984). Хара, основываясь на закономерностях колебания асимметрии рядов распределения деревьев по высоте и диаметру, выделяет этапы развития древостоя. Чем гуще насаждение, тем раньше наблюдается прохождение этапов. Главной причиной трансформации рядов распределения является зависимость относительной скорости роста от размера дерева.

Модели пространственной структуры носят еще более общий характер. Основное внимание уделяется методическим аспектам оценки неоднородности распределения деревьев по площади (Гусаков,Фрадкин, 1990). Возрастная динамика показателей пространственной структуры насаждения не оценивалась и, по всей видимости, вообще не поддается учету. Для построения экологических моделей растительного покрова, когда неоднородность распределения имеет существенное значение, используются модели случайного распределения "окон" - GAP модели ( Botkin, et al, 1972; Korzukhin, 1991; Shugart, 1984).

Эколого-физиологические модели как одного дерева, так и лесного полога, получившие ныне широкое распространение, повторяют указанные направления на более сложном уровне. Не ставя под сомнение стремление к глубине исследований с привлечением широкого круга факторов, влияющих на рост деревьев, следует развивать и другую тенденцию к сближению различных направлений исследований, быть может даже за счет более простых моделей. Это тем более так, если очевидно, что некоторый единый механизм лежит в основе целого спектра явлений в жизни популяции деревьев.

Объединение различных направлений в рамках единой теории формирования насаждений и интеграции различных уровней организации живого ведет, главным образом, к поиску и разработке фундаментальных и теоретических решений в экологии популяций. В отличии ог классических работ, в которых были уже высказаны основные принципы организации лесных экосистем (Морозов, 1971; Сукачев, 1978), в сравнительно небольшом

количестве работ настоящего времени формулировка задач и области интересов исследователей носит прагматический характер. Просто понимать и обладать общими представлениями, используя словесное описание процессов формирования структуры популяции, необходимо, но не достаточно. Требуется количественно показать как взаимодействие деревьев влияет на структуру. На качественном же уровне выяснить от каких показателей может зависить структура. Безусловно, что решение этих вопросов возможно только с помощью моделей популяций. Вопап (Вопап, 1988) на модели развития популяции деревьев удачно продемонстрировал тесную связь между структурой насаждения, пространственным размещением деревьев, распределением деревьев по размерным классам, плотностью популяции, особенностями взаимодействия деревьев-соседей, спецификой перераспределения ресурсов между конкурентами: симметричное или асимметричное, и генетической изменчивостью деревьев по отношению к скорости роста. Несмотря на то, что "теоретическая популяция" деревьев может выглядеть не вполне убедительно при эколого-лесоводственных исследованиях, тем не менее очевидно, что изучение столь широкого спектра показателей только экспериментальными методами невозможно.

Общие положения теории развития структуры популяции деревьев, по всей видимости, будут сформулированы в ближайшие десять лет. Они будут отражать тот простой и давно известный факт, что структура популяции создается и изменяется в результате взаимодействия особей, ее составляющих. Вопрос заключается в том, какой круг явлений удастся объяснить и насколько просто и логично будут выглядеть объяснения. Многое будет зависить от эффективности интеграции с над- и под- уровнями (относительно популя-ционного) организации биологических объектов.

ГЛАВА 2. ПРОГРАММА И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДИКА СЮРА И ИНТЕРПРЕТАЦИИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МАТЕРИАЛА

Основная задача данной работы— моделирование формирования структуры древостоя, в основе которой лежат взаимодействия между деревьями. Эту модель следует рассматривать как схему, в которой основное внимание уделялось последовательному переходу от роста одного дерева к росту древостоя, а также совокупному анализу и идентификации связей между основными показателями структуры древостоя. В связи с этим сразу можно видеть три необходимых компонента блока общей модели: а) онтогенетическая модель роста одного дерева, б) модель реакции дерева на соседнее дерево (модель конкуренции между деревьями), в) модель древостоя. Каждый из указанных блоков рассмотрен в диссертации.

Непосредственно перед моделированием были осуществлены полевые работы. Основное внимание при этом уделялось методическим приемам, с помощью которых можно показать, что в основе структурной трансформации популяции деревьев лежат механизмы взаимодействия между ними. Считалось важным с точки зрения общего методического подхода убедительно показать, что можно оценивать изменение структуры насаждения при натурных исследованиях и что главной причиной изменений является конкуренция. Если бы оказалось, что случайные факторы как, например, микроусловия произрастания или генетические особенности роста деревьев, настолько велики, что конкуренция никоим образом не проявляется, то не имело бы большого смысла заниматься моделированием структурной трансформации насаждений, поскольку это можно было бы представить гораздо проще, как некоторый случайный процесс. Поэтому к моделированию следовало переходить только после лесоводственно-экспериментальной проверки исходных посылок.

Рекогносцировочное обследование и подбор участков для закладки пробных площадей проводились на части территории Московской и Владимирской Мещеры, ограниченной с запада и востока лесами Егорьевского и Гусь-Хрустального ЛИХ, с севера и юга реками - Клязьма и Ока, соответственно. Эта территория соответствует наиболее типичным для сосны условиям местопроизрастания. По общепринятой в лесоустройстве методике (ОСТ 56-6983) было заложено 27 пробных площадей в чистых культурах сосны в возрасте 25- 50 лет. Если позволял размер выдела, то пробная площадь представляла из себя три примыкающих друг к другу по диагонали прямоугольных учетных площадки, на каждой из которых было по 150-200 живых деревьев. Из всего набора обследованных площадей были отобраны 3 участка лесных культур для более детального обследования.Оно включало в себя увеличение площади учета, картирование размещения деревьев, определение ХР в высоту и по диаметру в специально отобранных группах деревьев. Размер пробных площадей при этом зависел от размещения посадочных мест в лесных культурах и был равен 1 га для участков 1 и 3, 0.5 га для 2 участка.

В отличии от традиционной методики, когда интенсивность конкурентных отношений между деревьями измеряется по темпу изреживания древостоя, в данной работе предлагается иной подход, который позволяет оценивать пространственную структуру насаждения, а конкуренция рассматривается как структурообразовательный процесс. Метод основан на том, что в результате конкуренции возникает специфическое чередование деревьев. Возле крупных деревьев чаще появляются мелкие, сухостойные или же возникает прогал. Это отнюдь не означает, что крупное дерево не может оказаться рядом с крупным. Изменяется только вероятность появления определенных последовательностей деревьев. Частота встречаемости последовательностей, отмечен-

ных в эксперименте, сравнивается затем с теоретической частотой, полученной в предположении, что деревья расположены независимо друг относительно друга. При пошаговой процедуре проверяются цепочки из 2-х, 3-х и т.д. цепочек, до тех пор пока расхождение теоретических и эмпирических частот окажется недостоверным. Таким образом, структура древостоя описывается как полный набор достоверных последовательностей деревьев, для которых указана частота встречаемости их в насаждении. Можно заметить, что представленная выше характеристика структуры насаждения является описанием распределения деревьев по относительному статусу в насаждении или по относительным рангам. Обычно же при описании строения древостоя ограничиваются распределением по размерным классам или, что тоже самое, по абсолютному статусу (рангу), что в свою очередь соответствует относительному статусу, если формально определить длину последовательности равной 1. Вместе с тем, относительный статус дерева есть показатель аналогичный показателю роста и развития дерева, т.е. классу Крафта. Различие между ними заключается в способах оценки. Если класс Крафта есть визуальная оценка дерева, то относительный статус - количественная оценка, полученная в результате точного измерения размеров дерева и его соседей-конкурентов. Следует отметить также связь между пространственным размещением деревьев по площади и относительным статусом дерева. Для этого при выделении характерных последовательностей деревьев учитывалась дополнительно группа, которая включала посадочные места, в которых по разным причинам отсутствуют живые или сухостойные деревья. Это расширяет спектр возможных учетных последовательностей в насаждении до характерных для лесных экосистем окон и прогалов. В результате, если необходимо востановить наиболее вероятное пространственное размещение деревьев на неограниченной площади, то достаточно пользоваться закономерностями частотного распределения, которые отражаются в таблицах распределения деревьев по относительным рангам.

Оценка достоверности различия теоретического распределения и эмпирического проводилась по стандартной методике с использованием критерия Пирсона (х2)- Наиболее значительные изменения были отмечены для насаждения уч.З (х2=119). В наименьшей степени влияние конкуренции на структурные изменения сказались на насаждении уч.1 (х2=62). Длина достоверной последовательности для насаждений всех участков была равна двум, несмотря на то, что расстояние от дерева до дерева, заданное при создании культур, различалось в два раза. Это позволяет сделать вывод, что при формировании структуры насаждения существенное влияние оказывает ближайший сосед в заданном направлении. Ближайшие соседи-конкуренты являются как бы экранами, а более отдаленным взаимодействием можно пренебречь.

Чтобы подтвердить конкурентную природу трансформации структуры насаждения, группы деревьев были выбраны так, чтобы можно было проанализировать ход роста в высоту и по диаметру у одинаковых по размеру и расположенных в центре группы деревьев, но с различным окружением. Окружение могло отличаться как размерами деревьв-соседей так и расстоянием до них от центрального в группе дерева. Анализ кернов показал, что деревья, имевшие в 5-летнем возрасте практически равные диаметры, к 20 годам снизили прирост: мелкие - на 56%, средние - на 48%, крупные - на 33%.

Результаты, полученные при исследовании размещения деревьев друг относительно друга и ХР деревьев в различных типах окружения позволяют сделать следующие выводы:

- между деревьями в древостое существует взаимодействие;

- взаимодействие имеет локальный характер, т.е. ограничено небольшими расстояниями и замыкается на ближайших деревьях;

- взаимодействие носит конкурентный характер и определяется относительными размерами конкурирующих деревьев;

- пространственная структура древостоя, выраженная как некоторый набор последовательностей деревьев различного размера, а также сухостоя и пустых посадочных мест, является по своей сути более подробной характеристикой относительного ранга деревьев (или классов Крафта).

- интенсивность роста деревьев (изменение абсолютного ранга) зависит от его относительного ранга;

- относительный ранг дерева обусловливает характер ранговых переходов (изменение статуса дерева в популяции в целом);

- пространственная структура древостоя как отражение полного спектра существующих в древостое видов относительного ранга деревьев непосредственно связана с распределением деревьев по размерным классам;

- пространственная структура древостоя является показателем уровня его организации. В этом смысле можно оценивать структурообразовательную роль конкуренции, а не ограничиваться только такими негативными сторонами явления как-то отпад и снижение прироста.

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА И АЛГОРИТМЫ ПОСТРОЕНИЯ КОНКУРЕНТНОЙ МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИИ.

Структура древостоя не может быть выражена каким-либо одним показателем. Существует ряд показателей, изменение которых традиционно привлекает внимание исследователей: ход роста древостоев, строение древостоя по размерным классам, ранговые переходы деревьев, размещение деревьев по площади. Каждый из показателей имеет смысл рассматривать только в

возрастной динамике. На практике это приводит к анализу материалов большого числа пробных площадей, отобранных как по возрастным критериям, так и по лесорастительным условиям. Для того, чтобы рассмотреть совместное изменение этих показателей, а также влияние ряда других факторов, была построена модель роста популяции деревьев.

В соответствии с концепцией, развиваемой в диссертации, древостой рассматривается как совокупность взаимодействующих деревьев. Возникающая структура является спонтанной в том смысле, что она не задана изначально. Управление поведением модельного древостоя осуществляется с помощью лишь механизма конкуренции, т.е. общее поведение популяции управляется частными, локальными отношениями между деревом и его ближайшим окружением.

Модель представлена тремя блоками:

- описание роста одного дерева без угнетения;

- описание конкуренции;

- генератор популяции деревьев.

Для описания хода роста одного дерева в высоту была выбрана функция Басса (Кивисте, 1984), которую можно рассматривать как развитие модели Полетаева:

у=с0[1-ехр(-с1А)] / П+с^ехрС-^А)];

Непосредственно в модели использовалась модификация функции Басса, которая описывает ежегодный прирост дерева в зависимости от его размера:

(1 + с 4 )е х р 4 с , -__

2 с, Я - сйсъ + с й

е.С"» + О У

Параметры уравнения с0, с1 и с2 отвечают за присущий для сосны ход роста в высоту таким образом, чтобы обеспечить совпадение с ростом, формализованном в масовых таблицах, составленных В.В.Загреевым (Справочник..., 1992). Функция Басса удовлетворяет основным требованиям, предъявляемым к функции роста (Кивисте, 1984).

В модели используются величины, полученные в результате итерационной процедуры для генерального дерева. Генеральное дерево - это максимальное дерево в насаждении, конкурентными отношениями которого с окружающими деревьями можно пренебречь. В диссертации объектом моделирования были выбраны сосновые культуры 1 бонитета. Поэтому ход роста в высоту модельного древостоя, состоящего только из генеральных деревьев, должен был удовлетворять ходу роста верхней высоты нормальных насаждений культур сосны 1-го бонитета (по В.В.Успенскому) (Справочник..., 1992).

Н = сйс, -

1 -

Граница для верхней высоты отсчитывала«, от выбранного хода роста средней высоты с использованием соотношений между средней и верхней высотами, пересчитанной по данным из работ В.И.Рубцова (Рубцов и др.,1976).

В результате были получены следующие параметры, которые приводятся в виде, соответствующем характеру моделируемого объекта, а именно: прирост в период кульминации роста дерева - 34 см; прирост в начале роста дерева - 29,7см;

возраст кульминации текущего прироста* - 9 лет; высота в возрасте 100 лет - 34,5 м;

В модели Полетаева-Басса прирост дерева зависит только от высоты дерева. Не существует различия между деревьями равной высоты в возрасте 30, 50 или 100 лет. Поэтому, прежде чем использовать уравнение Басса, оно было модифицировано функцией старения. Последняя с формальной точки зрения модулирует прирост в зависимости от возраста, увеличивая его в молодости и уменьшая к старости. В модели она применяется как мультипликативный коэффициент при функции текущего прироста Басса в виде к=аАьесА, где а, Ь, с - коэффициенты, зависящие от двух формальных управляющих характеристик старения, применяемых в модели: возраста начала интенсивного роста ( 0,2) года и возраста наибольшего усиления прироста (12 лет). Функция старения нормировалась так, чтобы ее изменение происходило в интервале от 0 до 1.

Коэффициент конкуренции рассчитывался как функция отношения световой части кроны дерева к общей ее протяженности (световая доля кроны) и которая показывает долю доступного ресурса для роста. Для двух конкурирующих деревьев он имел вид:

Параметры а, р, у, т), X были равны 4.195; 1; 2.317; 0; 1.22, соответственно. Они, за исключением параметра р, отражают характерную для породы реакцию на затенение другим деревом той же породы. К этим породным характеристикам можно отнести сквозистость кроны, максимум нормы реакции на изменения световых условий, степень теневыносливости.

Форма кривой коэффициента конкуренции имеет характерную 5-образную форму с нарушенной симметрией, поскольку справа коэффициент конкуренции ограничен максимальным значением световой доли кроны, которая не может быть больше 1. У 8-образной кривой имеется одна точка перегиба, которая в контексте данной модели определяет такую световую долю кроны, при которой наблюдается наибольшая скорость изменения коэффициента конкуренции. То

*В функции Басса кульминация прироста наступает не в определенном возрасте, а при определенной высоте дерева. Если дерево в неугнетенном состоянии достигает данной высоты ъ возрасте 9 лет, то , как в данном случае, можно отметить его как возраст кульминации прироста. При конкуренции ежегодные приростыв высоту меньше максимально возможных, следовательно, возраст кульминации прироста произойдет нозже.

--1-у агс^ а

V

Я! - Я 2 + /7 х г Я,

1)

+ V

же самое, можно выразить по другому: это такое значение относительного статуса дерева, при котором реакция на его изменение наивысшая.

Руководствуясь формой кривой изменения коэффициента конкуренции можно выделить три группы деревьев, определяющие их статус в древостое: подчиненные, лидирующие и средние между ними. Они отличаются по реакции на затенение или, точнее, на размеры соседнего дерева. Поскольку, функция коэффициента конкуренции определена в интервале, ограниченном снизу пороговым значением затенения, ниже которого рост прекращается и дерево усыхает, а сверху - световой долей кроны (Я) равной 1, то это означает, что смещение точки максимума в уравнении с помощью параметров а, у, Л будет оказывать влияние на частотное перераспределение деревьев в насаждении по относительным рангам. Иными словами, породные особенности деревьев должны проявляться в строении древостоя, а между двумя уровнями организации - дерево и популяции - существует непосредственная зависимость.

Параметры насаждения, состоящего из генеральных деревьв, соответствует росту модельного насаждения без конкуренции. Затем, постепенно изменяя их, параметры конкуренции выводились в область значений,где их влияние становилось явно чрезмерным. Контрольным параметром на этом этапе являлась верхняя высота. Считалось необходимым, чтобы верхняя высота не опускалась ниже ранее установленной для генерального дерева.

В пределах выделенной области дальнейшая настройка проводилась по динамике отпада и ХР средней высоты. Параметры конкуренции изменялись таким образом, что в результате режим отпада и ХР средней высоты в модельном насаждении соответствовал табличными данными. При этом опять же следили за поведением верхней высоты и, как прежде, не допускалось резкого снижения ее сравнительно с выбранной. В результате такой подгонки было получено модельное насаждение для базового варианта густоты (104 экз.га"1).

Следует обратить внимание, что выбор параметров конкуренции, которые описывают взаимодействие между отдельными деревьми, осуществляется исходя из анализа таблиц ХР, которые относятся к древостою в целом. Т.е. неявно признается и используется существование причинно-следственной связи между поведением дерева и динамикой структуры популяции. Параметры конкуренции, определенные таким образом, показывают реакцию дерева не на затенение в чистом виде, а на присутствие соседей-конкурентов определенного размера, которые затеняют его или, что тоже самое, реакцию дерева с определенным относительным рангом. Это можно назвать лесоводственным аспектом взаимодействия деревьев, в отличии от эколош-физиологического (ЭФ). При ЭФ моделировании много внимания уделяется перераспределению ресурсов в результате конкуренции и, как следствие, изменение морфоструктуры дерева, включая сюда и рост. При изучении того, что было выше названо

лесоводственным аспектом, на первый план выходит обобщенная характеристика поведения дерева в той или иной обстановке, сложившейся вокруг него в древостое. При описании функционирования дерева с обязательным учетом окружения, два направления — ЭФ и лесоводственное — соединяются и здесь возможен плодотворный поиск и формализация параметров, объединяющих их.

В процессе подбора параметров модели и многократных тестовых прогонах модели были получены данные, подтверждающие тесную связь между различными характеристиками древостоев. Из рис.1 видно, что наряду с увеличением прироста, происходит уменьшение численности. Ежегодный прирост при этом оставался постоянным на протяжении указанного периода роста насаждения и тестировался при гипотетических значениях от 31 до 248 см. Это явление соответствует известному факту, что при лучших условиях роста отпад в насаждениях выше.

Как могут зависить показатели распределения деревьев по размерным классам высоты от величины прироста - факт малоизвестный . Поэтому подтвердить или опровергнуть результат довольно трудно. Из рис. 2, 3 видно, что быстро растущие породы должны иметь ранние и ярче выраженные асимметрию и эксцесс. Увеличение ежегодного прироста ведет в первые годы жизни древостоя к резкому снижению асимметрии и вслед за этим к столь же резкому повышению. При низком приросте в возрасте до 15-20 лет асимметрия имеет тенденцию к росту. Затем, к возрасту 40-50 лет она снижается, переходя в область отрицательных значений и долгое время остается на одном уровне. Если показатель асимметрии снижался в первые годы жизни модельного древостоя, то эксцесс, напротив, увеличивался, изменяясь, в основном, в положительной области значений. Вместе с тем, при увеличении прироста эксцесс уменьшается, повторяя тенденцию, отмеченную для асимметрии.

Считается, что ежегодный прирост в высоту и сама высота, как правило, связаны между собой прямопропорциональной зависимостью, или у более высоких деревьев прирост выше. Более правильнее было бы говорить, что чем больше прирост, тем дерево становится выше. Высота дерева играет роль, когда необходимо оценить конкурентноспособность дерева. В рамках же модели роста дерева по Полетаеву, высота дерева имеет тенденцию к снижению ежегодного прироста, поскольку увеличиваются затраты на транспорт от корней к кроне. Поэтому возможна еще одна форма связи прироста и высоты - обратнопропорциональная. Даже при анализе модельного насаждения трудно определить как может влиять преобладание той или иной формы связи прироста и высоты, не говоря уже о натурных экспериментах. Во время же тестовых испытаний были специально заданы такие параметры роста, что при разных формах связи к 100 годам насаждения имели одинаковую

высоту. На рис. 4, 5 представлены результаты модельного эксперимента. Из-реживание при обратнопропорциональной зависимости происходит в более раннем возрасте и интенсивнее, чем при альтернативной форме зависимости прироста от высоты. Безусловно, что слабое изреживание во втором случае, скорее всего, есть результат малого ежегодного размера прироста, о чем уже говорилось выше. Изменение показателей асимметрии и эксцесса так же вполне закономерно. При прямопропорциональной же форме связи в первые годы жизни древостоя прирост невысокий, что ведет к положительной асимметрии и эксцессу (см. выше) и наоборот.

Рассмотренные выше примеры были специально построены на более простых моделях ( например, при постоянном приросте модельного древостоя на протяжении 100 лет) для выяснения характера поведения основных таксационных признаков древостоя. Ведущей характеристикой, на фоне которой происходит конкуренция, можно считать динамику ежегодного текущего прироста. Породы, которые различаются по скорости роста, различаются также по темпам изреживания и трансформации строения древостоя по размерным классам. Конкуренции отводится роль модифицирующей функции прироста. Деревья, чей относительный статус выше, имеют большую долю прироста от максимально возможного ежегодного значения. С большей вероятностью к ним относятся более высокие деревья. Деревья, которые имеют одинаковый относительный статус, но разные высоты, будут иметь различный прирост. В молодом возрасте, скорее всего, между приростом и высотой будет прямо, а для более старших — обратнопропорциональная зависимость. Следовательно, для части деревьев следует ожидать явление подгона, когда деревья, находящиеся в более неблагоприятных условиях окружения, могут иметь более высокий ежегодный прирост. Приведенные примеры и интерпретация тестовых испытаний модели показывают, что поведение модели реалистично и не противоречит общеизвестным фактам развития популяции деревьев.

Модель древостоя, иммитирующая рост реальных одновидовых насаждений, обсуждаемая ниже, оказывается уже достаточно сложной для получения однозначно интерпретируемых результатов. Основной внимание будет уделено выявлению внутренних структурных изменений, и многие факты достаточно трудно подтвердить экспериментальными данными. Поэтому необходимо было подробно обсудить не только алгоритм посторения модели, но и результаты предварительной проверки .

0 -*-1-■-1-

О 30 60 Возраст, лет 90

Рис. 1 Влияние величины текущего ежегодного прироста на изреживание древостоя. Величина прироста: —и—31 см 62 см —»—124 см -в—248 см

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА СТРОЕНИЯ И СТРУКТУРЫ МОДЕЛЬНОГО НАСАЖДЕНИЯ.

Изменение численности с возрастом. Основным признаком и одновременно результатом конкуренции является убыль числа стволов в насаждении. Наиболее удачное приближение модельного древостоя к ходу роста культур сосны по Успенскому (Справочник ...., 1992) с густотой посадки 10 тыс.шт. га'1 наблюдается в возрасте от 10 до 70 лет. Изменение численности с возрастом не вполне точная устоявшаяся формулировка. Правильнее говорить о зависимости между самоизреживанием древостоя и скоростью роста деревьев. Зависимость между числом выживших особей и их размером носит обоюдный характер. Увеличение скорости роста ведет к интенсивному отпаду, а замедлен-

-0.4

О 30 60 90

—*—31 СМ А 62 см -О—

Возраст, лет

124 см —в—248 см

Рис.2 Возрастная динамика эксцесса рядов распределения по ступеням высоты в зависимости от величины ежегодного прироста в высоту

ный отпад - к снижению средней высоты древостоя. В практике, обычно, удается наблюдать связь первого рода из двух указанных. При изменении как скорости роста, так и выживаемости почти не изменяется форма зависимости высоты от плотности. В этом можно видеть прообраз более общего правила -"закона степени -3/2" (Yoda et al.,1963). Для модельного насаждения соотношение численность—высота, выраженное в логарифмическом масштабе, совпадает с аналогичными прямыми, построенными по табличным данным. В связи с этим, следует отметить, что для сосны бонитетов Ia-П прямые практически совпадают. Для различных реализаций модельных насаждений изре-живание происходит с наклоном, который изменяется в пределах от [-1.1]/2 до [-1.3]/2, для табличных насаждений от [-1.2]/2 до [-1.4]/2 (бонитет 1а— Ш), хотя последним свойственна скорее парабалическая зависимость самоиз-реживания от средней высоты, чем прямолинейная. Изменение параметров конкуренции приводило к одновременному снижению средней высоты и увеличению численности стволов на 1га с сохранением наклона траектории модельного насаждений.

Изменение асимметрии и эксцесса в зависимости от возраста. Изменение асимметрии с возрастом происходит в соответствии с теми изменениями, которые претерпевает насаждение в результате конкуренции. Взаимное

Рис.З Возрастная динамика асимметрии рядов распределения по ступеням высоты в зависимости от величины ежегодного прироста в высоту

угнетение деревьев и выживание деревьев низших ступеней высоты ведет к появлению отрицательной асимметрии в распределении деревьев по высоте У-распределение). Преобладание же высоких деревьев ведет к смещению моды распределения вправо, к положительной асимметрии (Ь-распределение). Мнения о том, как соотносится эксцесс с конкуренцией не существует. Условия, при которых может существовать большая группа растений, но в узком интервале ведет к распределению с положительном эксцессом ([-распределение). Распределение с отрицательным эксцессом (Т-распределение) имеет место, когда в смежных классах содержится приблизительно равное число растений, или имеется не одна вершина. В.И.Рубцов (Рубцов и др., 1976) отмечает, что для высотных рядов сосны характерно Л—распределение. О возрастных тенденциях в изменении этих показателей трудно судить по литературе. Общую тенденцию можно выразить как изменение показателей в направлении от ЬТ-распределения к Л-распределению.

Возрастная динамика ранговых переходов. Ранговые переходы деревьев трудно изучать в природе. Чтобы дать полную характеристику этому процессу необходимо иметь "летопись" всей жизни насаждения. Восстановить же ХР насаждения более чем за 10-летний период вряд ли возможно. Использовать

30 60

Возраст, лет

90

Рис.4 Влияние формы зависимости прироста от высоты дерева на изреживание

-1 Обратнопропорциональная

- 2 Прямопропорциональная

только живую часть древостоя для анализа изменения рангов деревьев не вполне корректно.

Ранг дерева определяется как относительное положение дерева в ряду от самого меньшего до наибольшого (от 0% до 100%). Если вместо ранга дерева использовать естественный размер дерева, то пользуются близким понятием - размерный класс. В этом случае говорят о классовых переходах деревьев. В работе популяция деревьев модельного насаждение делилась на 6 классов, от 0-го класса, сухостой, до 5-го — самые крупные деревья. Наиболее изменчивым поведением отличались деревья из 2-го размерного класса (рис.6). Двойственной задачей к оценке вероятности переходов деревьев из класса в класс является задача о долевом участии в переходном классе деревьев из различных исходных классов (рис.7). Этот показатель можно рассматривать как оценку стабильности класса и всего насаждения. В частности можно получить ответ о репрезентативности различных классов деревьев в вопросах о прогнозировании развития и ретроспективном анализе структуры насаждений. Еще более сужая проблему, можно, например, ответить на вопрос об использовании среднего дерева для описания ХР насаждения.

Трудность состоит в том, что если деревья изменяют свой статус, и среднее дерево (или какое-либо другое) с течением времени не останется средним (или в своем классе), то можно ли оценивать прошлое и будущее насаждения и с какой ошибкой, основываясь на анализе среднего дерева. По результатам анализа модельного насаждения можно сделать выводы о достаточно высокой стабильности классов деревьев со средними размерами и выше. Более 80%

02

1.4

02

•о.

0'

6'

-0'

-06

О'

о-

о

о

30

во

50

Возраст, лет

Рис.5 Влияние формы зависимости прироста от высоты дерева на параметры распределения .

деревьев из тех, что имеются в этих классах, принадлежали и ранее тем же классам. Но только около 55% деревьев может остаться в своем классе в результате классовых переходов. Таким образом, среднее дерево с большой степенью вероятности могло быть средним и ранее, но с малой степенью вероятности оно может остаться средним в будущем. С возрастом диспропорция между мобильностью и стабильностью классов исчезает. Причем стабильность классов для высоких деревьев снижается, а низких - повышается.

Между понятиями ранговый и классовый переход деревьев есть разница. Классовый переход дерева зависит от диапазона изменчивости размеров особей популяции. Изменение же ранга дерева связано с изменением численности деревье в 2 группах: одна группа представлена деревьями, которые меньше, чем данное дерево, а вторая группа состоит из деревьев, которые больше. Вместе с тем, как ранговый так и классовый переходы зависят от размера прироста деревьев, относящихся к определенному рангу или классу. Прирост, в свою очередь, является случайной величиной и зависит от распределения деревьев по относительным рангам. Когда с возрастом конкуренция в насаждении уменьшится, то при описании переходов приобретает важное значение характер изменения верхних и нижних размерных границ древостоя и характер отпада. На фоне общего снижения с возрастом прироста и отпада и растяжения полога насаждения происходит как-бы "замораживание" структуры древостоя.

—о—А Обратнопропорциональная—□—А Прямо пропорциональная ---о--- Бс Обратнопропорциональная ---о--- Ее Прямопропорциональная

Для ретроспективного анализа по экспериментальным данным удобнее пользоваться классовыми переходами деревьев, поскольку проще восстановить динамику нижней и верхней границы древостоя. Для сравнительной же оценки древостоев разного возраста лучше использовать ранговые переходы, так как при этом не учитываются индивидуальные особенности распределения.

Возрастная динамика горизонтальной структуры. Горизонтальная структура насаждения в модели рассматривается как результат конкурентных отношений между деревьями. Традиционные способы оценки размещения особей по площади (групповой, случайный, равномерный) представляют описательную форму происходящих процессов. Чтобы можно было следовать за развитием конкурентных отношений и сопутствующих возрастных изменений макропараметров насаждения в модели был использован достаточно простой способ описания - вероятностная оценка появления возле центрального дерева соседних. Этот способ более пригоден для молодых насаждений, когда отпад невелик, и оценку можно проводить для ближайших соседей. Способ оценки горизонтальной структуры, учитывающий встречаемость определенных последовательностей деревьев как живых, так и выпавших, является по сути оценкой относительного ранга дерева. Относительный ранг

Рис.7 Формирование классов за 10-летние периоды.

дерева, в отличии от абсолютного, выделяет элементарную ячейку сообщества, на уровне которой происходит функционирование центрального дерева ячейки (см. выше). Представление горизонтальной структуры как комбинации сопряженных последовательностей деревьев, очевидным образом связано с ранговыми переходами деревьев. По результатам анализа модели сценарий развития отношений между деревьями представляется следующим образом.

В первые годы жизни древостол нет строгой зависимости между размером дерева и его статусом. Любое дерево, независимо от ранга, может оказаться или лидером или подчиненным. При этом вероятность лидирования деревьев, которые относятся к ранговому интервалу 10-20%, меньше, чем деревьев из рангового интервала 80-90% в 8" раз, где п - учитываемое число соседей (для условия абсолютного лидирования, когда центральное дерево выше всех своих 8-ми соседей).

Не всем лидирующим деревьям удается реализовать свое удачное стратегическое положение. Чтобы завоевать устойчивое лидерство необходимо, чтобы в течении нескольких лет прирост был большим, чем у соседей. Устойчивое лидирование есть пограничное понятие, относящееся уже и к горизонтальной структуре, и свидетельствует о возникшей корреляции в размещении деревьев. С течением времени лидирующее положение деревьев как бы "расстворяет-

тг »» . ^ ^^ т . ^

ш

* н . л . *

Л . *

А, г

Ш! г / £

«Й; Г *

' 1

рис.8А Горизонтальная структура модельного насаждения в возрасте 20 лет Темные пятна - кроны деревьев, светлые - окна в насаждении, образовавшиеся в результате выпадения деревьев.

ся" в связи с тем, что в результате изреживания лидерами становятся все деревья (рис.8). Рассмотренный сценарий поведения деревьев со статусом абсолютного лидирования в своем непосредственном окружении характеризует механизм рассеивания деревьев по площади (рис.8). Элиминация деревом-лидером деревьев ближнего окружения и включение в процесс конкуренции все более дальних соседей, до тех пор пока не будет исчерпана вся когорта конкурентов, как бы "расталкивает деревья". Вместе с тем этот механизм не может ответить на вопрос: в результате чего возникает групповое размещение деревьев и может ли этот тип размещения получить объяснение в рамках только конкурентной модели взаимодействия деревьев?

ВЫВОДЫ

1. Механизм конкуренции может объяснить широкий спектр явлений, связанных с динамикой структуры древостоев, обычно рассматриваемых в рамках отдельных направлений экологических исследований. К ним относятся:

а) строение древостоя по размерным классам;

рис.8Б Горизонтальная структура модельного насаждения в возрасте 40 лет Темные пятна - кроны деревьев, светлые - окна в насаждении, образовавшиеся в результате выпадения деревьев.

б) возрастная динамика ранговых переходов деревьев;

в) пространственная структура насаждения.

2. Коэффициент конкуренции тесно связан с породными, эколого-физио-логическими, адаптационными особенностями роста дерева, что отражается на динамике структуры насаждения.

3. Адаптационные характеристики деревьев могут быть выявлены в результате анализа структуры насаждения, в частности по данным, формализованным в таблицах хода роста насаждений.

4. Возрастная динамика строения древостоев зависит не только от конкуренции, что находит свое отражение в модифицирующих функциях прироста, а также и от величины текущего прироста. Чем выше прирост, тем сильнее отпад, что было давно отмечено лесоводами, и показатели асимметрии и эксцесса резко снижаются в первые годы жизни древостоя.

5. Динамика ранговых переходов, полученная в модели, подтверждает известные представления об этом процессе. Вместе с тем, основываясь на результатах модельного эксперимента, сформулированы следующие практические рекомендации:

Рис.8С Горизонтальная структура модельного насаждения в возрасте 70 лет. Темные пятна - кроны деревьев, светлые - окна в насаждении, образовавшиеся в результате выпадения деревьев.

5.1. Среднее дерево может быть удовлетворительно привлечено для ретроспективного анализа хода роста всего насаждения. При этом следует учитывать, что оно и прежде было средним с вероятностью, приблизительно равной 0.8 в степени п, где п - число десятков лет.

5.2. Наиболее устойчивыми следует признать деревья не самые крупные, а деревья из интервала 60-80% от наибольшого дерева насаждения. Для этих деревьев вероятность сохранения статуса своей группы оказалась наиболее высокой и приблизительно составляла 0.9 за период от 10 до 70 лет. Причина такой особенности не вполне понятна и требует дополнительного изучения.

6. Горизонтальная структура, представленная как набор элементарных последовательностей, является компактной и вполне достаточной характеристикой для описания древостоя как вероятностной парцелярной структуры. Подобная схема описания естественным образом связывает механизм взаимодействия деревьев с пространственным размещением деревьев. В свою оче-

редь, пространственная структура насаждения может быть представлена как перколяционная структура кластеров с вытекающими отсюда возможностями для использования в вАР-моделях растительного покрова.

7. Хозяйственная деятельность в лесу, ориентированная главным образом на регулирование конкурентных отношений между деревьями и получение древесины, должна также руководствоваться лесоводственными аспектами формирования неоднородной лесной среды, которая естественным образом формируется в биогеоценозах и является основой поддержания биоразнообразия.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Гурцев А.И. Фитопродукция искусственных насаждений сосны обыкновенной в свежем бору в зависимости от густоты посадки. // Депон. ЦБНТИлесхоз, 1983, №153лх-Д82, С. 117-121

2. Гурцев А.И., Корзухин М.Д. Кроновая и корневая конкуренция в линейной посадке сосны. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, 1988, т.Х1, 206-223.

3. Гурцев А.И., Николаев Д.К. Модель конкуренции и динамики популяции деревьев. //Лесоведение. 1994. №5. С.48-57.