Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мицетобионтные жуки-стафилиниды в лесных экосистемах Смоленской области

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Мицетобионтные жуки-стафилиниды в лесных экосистемах Смоленской области"

005015363

ВОЙТЕНКОВА Наталья Николаевна

МИЦЕТОБИОНТНЫЕ ЖУКИ-СТАФИЛИНИДЫ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.05 - энтомология 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 2 мдр Ж1

Москва 2012

005015363

Работа выполнена в Смоленском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Гильденков Михаил Юрьевич

Научный консультант: доктор биологических наук, доцент

Никитский Николай Борисович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Юркина Елена Вениаминовна

кандидат биологических наук, Колесников Феликс Николаевич

Ведущая организация: Орловский государственный

университет

Защита диссертации состоится «22» марта 2012 г. в 10 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 212.146.01 при ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет леса», по адресу 141005, Московская обл., Мытищи-5, ул. Институтская, д.1, ауд. 1222.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МГУЛ

Автореферат разослан «/$> Ф-^/и.-^^Р 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

канд. биол. наук, доцент ШарапаТ.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение компонентов экосистем является одним из Направлений, раскрывающих механизм их устойчивости и функционирования. Кроме того, эколого-фаунИстические исследования служат фундаментом для построения целостной теории исторической динамики и генезиса фаун.

Грибы являются основными деструкторами растительных и, частично, животных остатков во многих лесных экосистемах, поэтому мииетобионтные жесткокрылые, участвующие в утилизации грибов и их расселении, являются важным компонентом этих экосистем. Прй этом наиболее многочисленными представителями мииетобионтной фауны среди жесткокрылых следует считать жуков семейства 51арЬу|1гис1ае. Большое разнообразие, высокая численность й экологическая пластичность 51арЬуНпМае определяют их роль в подобных исследованиях.

Учитывая, что грибы весьма чувствительны к изменениям, происходящим в экосистемах, мииетобионтные 81арИуПгпске могут играть заметную роль в мониторинге их состояния.

В связи со слабой изученностью мицетобионтных 51арЬуПшс1ае актуальным является уточнение сведений по их фауне на конкретных территориях, выявление взаимосвязей 51арЬу1шс)ае с определёнными видами грибов и типами лесных ассоциаций. Изучение особенностей экология Мицетобионтных стафилинид позволяет понять направления адаптивных связей в этой группе жуков и их роль в развитии экосистем.

Основная цель и задачи исследования. . ..

Цель: Изучить фаунистйческйй состав и экологию Мицетобионтных стафилинид в лесных экосистемах Смоленской области.

Задачи Исследования.

1. Рассмотреть основные этапы и направления в изучении мицетобионтных стафилинид, особенности их строения и биоЛогии.

2. Охарактеризовать особенности плодовых Тел грибов, как субстрата для обитания стафилинид, определить таксономическую структуру комплекса грибов в лесных экосистемах Смоленской области.

3. Выявить видовой состав, таксономическую структуру, трофические и топические связи мицетобионтных стафилинид в лесных экосистемах Смоленской области.

4. Изучить сезонную динамику преобладающих видов мицетобионтных стафИлинИд и грибов (как их основного кормового субстрата или места обитания) в лесных Экосистемах Смоленской области.

5. Дать оценку особенностей экологии мицетобионтных стафилинид в различных лесных экосистемах Смоленской области.

6. Изучить особенности экологии мицетобионтных стафилинид в

экосистемах, подверженных антропогенному воздействию.

Научная новизна полученных результатов. В диссертации впервые для Смоленской области установлены количественные и качественные характеристики мицетобионтных стафилинидокомплексов; определены основные закономерности их сезонной динамики мицетобионтных стафилинид на плодовых телах грибов. Также выявлены особенности приуроченности значительного числа видов мицетобионтных стафилинид к различным типам лесных экосистем и специфика трофических связей с различными видами грибов. Проанализированы особенности распространения мицетобионтных стафилинид в экосистемах, подверженных антропогенному воздействию.

Теоретическая и практическая значимость. Проведён анализ фауны мицетобионтных стафилинид изучаемой территории, установлено, что приуроченность ряда видов жуков зависит от особенностей конкретных видов грибов, типа биоценозов и сезона. Изучены особенности мицетобионтных стафилинидокомплексов в урбанизированных биотопах г. Смоленска.

Полученные данные могут быть использованы для биоиндикации антропогенного изменения лесных экосистем и прогнозирования их развития.

Данные о видовом составе, особенностях структуры и динамики комплексов мицетобионтных стафилинид были использованы при инвентаризации фауны и оценке состояния и тенденций развития лесных экосистем Национального Парка «Смоленское Поозерье».

Материалы диссертационного исследования используются при преподавании курсов ряда биологических дисциплин в Смоленском государственном университете (Общая экология, Экология животных, Полевой практикум по экологии животных).

Апробация результатов. Основные материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных научно-практических конференциях: «Охраняемые природные территории и объекты Белорусского Поозерья: современное состояние, перспективы развития» (Витебск, 2005); «Первые Международные Беккеровские чтения» (Волгоград, 2010); Международная научная конференция, посвященная 110-летию A.A. Уранова «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики» (Кострома, 2011); научно-практических конференциях: «Экологические проблемы урбанизированных территорий» (Елец, 2007); «Смоленщина и смежные регионы в исследованиях естествоиспытателей» (Смоленск, 2008); юбилейной конференции, посвященной 15-летию национального парка «Смоленское Поозерье» «Историко-культурное наследие и природное разнообразие: опыт деятельности охраняемых территорий» (Смоленск, 2007); Всероссийских научно-практических конференциях: «Общие проблемы мониторинга природных экосистем» (Пенза, 2007); «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); Смоленском областном конкурсе молодых учёных в номинации: «Исследования в области естественных наук» (Смоленск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 3 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений, изложена на 213 страницах (включая приложения), насчитывает 13 рисунков и 12 таблиц. Список литературы содержит 209 литературных источников, в том числе 68 на иностранных языках.

Благодарности. Особую благодарность за помощь при выполнении данной работы выражаю докторам биологических наук Н.Б. Никитскому и М.Ю. Гильденкову.

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ СВЕДИНИЯ О МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИДАХ И ЗАСЕЛЯЕМЫХ ИМИ ГРИБАХ 1.1. История изучения и основные направления современных исследований мицетобионтных стафилинид

Начало систематического изучения семейства Staphylinidae положил Карл Линней, описав в 1758 г. первые 19 видов коротконадкрыльных жуков, в единственном роде Siaphylimis. К концу XIX века было известно уже 12346 видов из 1040 родов. К концу XX века - 43696 видов из 3418 родов. В настоящее время известно около 45 тыс. видов Staphylinidae.

Работы по систематике и фаунистике позволили обобщить данные о коротконадкрылых жуках в каталогах Staphylinidae: Bernhauer М, Schubert К. [1910-1912, 1914, 1916], Herman L.H. [2001], Loebl I. & Smetana A. [2004]. Важное значение имели отечественные каталоги Якобсона Г.Г., [1905-1913] и Тихомировой А.Л., [1973].

С 70-х годов XX века и по настоящее время всё большее значение приобретает изучение биологии и экологии стафилинид, в частности -особенностей их развития и биотопической приуроченности.

Исследования мицетобионтных жесткокрылых до начала XX века носили, обычно, фаунистический характер и ограничивались фиксацией некоторых кормовых субстратов этих насекомых. Позже появляются работы с более подробными сведениями по биологии видов.

Среди зарубежных работ следует отметить, прежде всего, Seheerpeltz, Hoffler, 1948; Benick, 1952; Eisfielder, 1960; Fogel, Peek, 1975; Ashe, 1981, 1986, 1987 и ряда др. Активное изучение жесткокрылых-мицетобионтов в нашей стране началось в 60-х годах XX века. Так, например, Никитский [1980, 1991, 1992, 1993], а также Никитский и др. [1996], охарактеризовал многих мицетофагов, при этом отдифференцировав некоторых типичных их представителей от хищников, к которым их ранее относили многие авторы. В работах русскоязычных авторов освещались биология ряда видов и групп мицетобионтов [Халидов, 1975; Надворная, Надворный, 1991; Салук, 1991; Никитский, Компанцев, 1997; Щигель, 2003 и ряда других], экология и распространение именно мицетобионтных стафилинид [например, Красуцкий, 1990; Щигель, 2003; Колесникова, 2002; Цинкевич, 1997].

-61.2. Особенности строения и биологии мицетобионтных Staphylinidae

Связи стафилинид с грибами весьма разнообразны: самая тесная, затрагивающая грибы, как кормовой субстрат - мицетофагия; кроме того, хищные виды проходят здесь питание за счет личинок двукрылых и других насекомых, обитающих в (на) грибах; некоторые виды используют грибы в качестве укрытия и убежища, особенно при дефиците влаги в воздухе. Однако, основу взаимодействия грибов и насекомых составляют трофические связи [Правдин, 1980]. Имаго истинных мицетобионтных стафилинид живут на грибах открыто, активно передвигаясь по субстрату; яйца они откладывают на поверхность грибов; личинки свободно передвигаются по грибу, который для них служит экологической нишей, обеспечивающей пищей, защитой от высыхания и ветра [Халидов, 1984].

Наиболее удобной, на наш взгляд, является классификация обитателей грибов, предложенная Веником [L. Benick, 1952]: I) мицетобионты в личиночной и (или) имагинальной фазах, т.е. связаны с грибами трофически, и их развитие не может быть закончено без использования гриба; 2) мицетофилы - не зависят в такой мере от грибов или от их постоянных или временных обитателей (питающихся на них) и могут попадать на грибы в больших количествах чаще из почвы, но могут кормиться, при этом, и в других местах (например, в навозе, падали, детрите); 3) мицетоксены - обычно, случайно находящиеся з (на) грибах, как кормовом субстрате, который они используют лишь как укрытие от сухости, холода, света.

Влияние индустриального загрязнения на стафилинид наиболее детально изучено на примере города Праги [Богач, 1988]. Особенности фауны и экологии стафилинид в агроценозах Молдавии были рассмотрены Некулисяну [Некулисяну, 1984]. В диссертационной работе Бабенко [Бабенко, 1998] проводились исследования фауны стафилинид на территории г. Томска, в его пригородах, районах интенсивного промышленного освоения и под ЛЭП-500. Имеется и ряд других работ, однако специальных исследований мицетобионтных стафилинид урбанизированных территорий не проводилось.

1.3. Особенности плодовых тел грибов, как субстрата для обитания и питания стафилинид

Плодовые тела грибов представляют собой целый диапазон микросред рассеянных в пределах данной природной среды. В связи с этим Д. Эш [Ashe, 1984] выделяет три основных характеристики, с которыми приходиться считаться всем мицетобионтным организмам: эфемерность, непредсказуемость времени и места появления, гетерогенность физических и химических характеристик.

Таким образом, плодовые тела грибов представляют собой не только своеобразный, но и очень разнородный по размерам, консистенции, биохимическому составу и срокам существования субстрат, который

вследствие специфических особенностей обусловливает своеобразие многовидовых экологических группировок мицетобионтов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы положены сборы и наблюдения автора, проведённые в период с 2003 по 2008 годы в ряде районов Смоленской области.

Территория Смоленской области входит в подзону смешанных хвойно-широколиственных лесов. Среди древесной растительности господствуют первичные еловые и сосновые леса. Среди мелколиственных лесов самые крупные площади занимают березняки.

Изучение видового состава мицетобионтных стафилинид, характер их распространения и особенности экологии проводились на стационарных участках и путём маршрутных обследований во время полевых выездов. Стационарные исследования проводились на территории Национального парка «Смоленское Поозерье», в городе Смоленске и его окрестных лесах (Красный бор, Колодня). За время полевых выездов был собран материал в 4-х административных районах области (Смоленском, Демидовском, Краснинском и Кардымовском). Также частично был обработан материал, собранный на территории области в 1991-1994 гг. М.Ю. Гильденковым. В результате автором собрано и обработано около 30 тыс. экземпляров Staphylinidae.

Весь материал собран вручную непосредственно с плодовых тел грибов и исключает попадание в сборы случайных особей с других субстратов. Все жуки извлекались из плодовых тел в лабораторных условиях, что исключает потерю материала. Кроме того, фиксировался размер, вид и место сбора плодового тела каждого гриба. Были описаны типы леса, в которых проводились сборы, охарактеризованы основные показания погоды. Для изучения особенностей экологии и развития доминантных видов были использованы 72 садка, в которых в различные годы содержались стафилиниды 6 видов.

Для изучения населения мицетобионтных стафилинид урбанизированных территорий были обследованы рудеральные биотопы, клумбы, газоны, городские парки и пригородные леса г. Смоленска.

За помощь в определении части стафилинид автор выражает благодарность В.Б. Семёнову.

С целью выявления фаунистического сходства населения стафилинид на разных видах грибов и в разных типах леса, подсчитывался коэффициент Жаккара [Песенко, 1982]. Для характеристики ареалов мицетобионтных стафилинид за основу бралась классификация К.Б. Городкова [Городков, 1983]. Дендрограммы сходства построены по методу среднего присоединения. Вычисления проведены с использованием стандартного программного обеспечения, а также специальной программы «Bio Diversity Professional» [McAleece, Lambshead, et al., 1998].

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА ИССЛЕДОВАННЫХ ГРИБОВ

Изучены наиболее часто встречающиеся в лесах Смоленской области виды грибов. Номенклатура изученных видов грибов дана по данным сайта http://www.indexfungorum.org.

Список изученных грибов включает 53 вида из 35 родов, 19 семейств, принадлежащих 6 порядкам, 3 подклассам, входящих в состав 1 класса и 1 отдела. Наиболее часто встречались представители 2 семейств: Amanitaceae и Tricholomataceae. К наиболее часто заселяемым грибам во всех типах леса можно отнести виды семейств: Hygrophoraceae, Agaricaceae, Physalacriaceae, Strophariaceae, Amanitaceae и некоторых родов семейства Tricholomataceae (Leucopaxillus, Melanoleuca и Tricholoma).

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСА МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД

Изучены только те представители семейства Staphylinidae, которые были собраны непосредственно с плодовых тел грибов. Следует отметить, что нами не анализировались при этом такие группы, как челновидки (Scaphidiinae) и ощупники (Pselaphinae), .рассматриваемые в последнее время многими авторами, как представители семейства Staphylinidae, при том, что их включение в исследуемое семейство мы считаем проблематичным.

Список выявленных мицетобионтных стафилинид включает 73 вида из 25 родов, принадлежащих 8 подсемействам. Максимальное число видов мицетобионтных стафилинид относится к подсемействам Aleocharinae - 41 вид и Tachyporinae - 10, остальные подсемейства насчитывают от 1 до 8 видов. Наибольшее число видов принадлежит двум родам: Gyrophaena (18) и Atheta (11). Остальные 23 рода представлены небольшим числом видов - от 1 до 5.

Выделено 16 типов видовых ареалов, преимущественно по топографическому принципу [Городков, 1984; Никитский и др., 2008]. Преобладают виды, имеющие голарктический (19,2 %), евро-кавказско-сибирский (17,8 %) и европейский (13,7 %) типы ареалов, остальные типы ареалов характерны лишь для 1,5 - 5,5 % изученных видов.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ 5.1. Распределение стафилинид по разным видам грибов

Анализ распределения стафилинид показал, что наибольшее число видов связано с плодовыми телами грибов семейства Tricholomataceae. Значительно видовое разнообразие мицетобионтных стафилинид и на грибах семейств -Amanitaceae, Strophariaceae, Russulaceae. Наиболее бедный стафилинидокомплекс обнаружен на единственном представителе семейства Entolomataceae (Entoloma rhodopolium).

Наибольшее числи кидов стафилинид обнаружено на Ме1апо1еиса цгчтторосНа- 25, что вероятно связано с сё повсемест ным распространением в течение практически всего вегетационного периода. Всего по 1 виду было собрано на \1eianophy\lnm ¡юотапнрегтш», 1псЬч1ошч мушм//»/ и ЬосШпт р/рсгаИ/х. Выявлено, что разнообразие стафилинидокомилсксов зависит не только от таксономической принадлежности грибов, но и от ряда других особенностей, к тем числе от сезона. Сравнив по коэффициенту Жаккара стафилинидокомплсксы всех видов грибов, можно выделить восемь групп сходства.

Первая группа состоит из 2-х видов грибов: оба они являются древесными формами, обладают многолетними плотными плодовыми телами, (хотя и отличающимися по консистенции).

Вторая группа также состоит из 2-х видов грибов, каждый из которых имеет небольшое распространение и весьма специфический химический состав плодовых тел.

Третья группа состоит из 6 видов грибов - которые предпочитают ельники и максимально распространены в конце лета - начале осени.

Четвёртая группа состоит из 4-х видов, которые, в основном: встречаются под лиственными деревьями.

Пятая группа состоит из 6 видов грибов, у которых прослеживается приуроченность к ельникам и сложным борам, кроме того, эти виды грибов максимального обилия достигают осенью.

Шестая группа состоит из 5 видов грибов, которые могут быть отнесены к осенним видам и имеют достаточно широкое распространение.

Седьмая группа состоит из 6 видов грибов, которые характеризуются: высокой степенью приуроченности к ельникам (в других типах леса находки этих видов грибов единичны и там они практически не заселяются стафилинидами).

Восьмая группа - самая богатая по видовому составу (19 видов грибов) является самой распространённой и многочисленной, то есть наиболее доступной для многих мало избирательных видов стафилинид.

Мицетобионтн ые стафилиниды хорошо различаются по своей избирательности. Наименьшая избирательность, а, следовательно, наибольшая пластичность выявлена у Ьогййкоп (Иогасга^ (РаЬпсшэ, 1777), который обнаружен на 30 из 53 видов грибов. Значительная грибная полифагия обнаружена и у ряда других видов: Сугоркаепа gгntilis ЕпсЬбоп, 1839 (собрана на 28 видах грибов), Сугоркаепа joyioid.es \Vusthoff, 1937 (на 24 видах), Сугоркаепа МаппегЬет, 1830 (на 23 видах), Сугоркаепа }а$С1а!а

(МагеЬат, 1802) (на 22). Все названные выше виды являются доминирующими среди мицетобионтных 51арЬуНшсЗае изученного региона и постоянно встречаются во всех изученных биотопах. Остальные виды стафилинид найдены менее чем на 20 видах грибов.

- 105.2. Сезонная динамика отдельных видов мицетобионтных стафилинид

Из 73 изученных нами видов стафилинид, только 48 (из 15 родов) имеют в их жизненных циклах наиболее тесную связь с грибами. Особенности количественного изменения видового разнообразия мицетобионтных стафилинид и общей численности их имаго в разные месяцы полевого сезона можно отобразить в виде следующих гистограмм (рис. 1 и рис. 2)

40 --

35-----

ш 30-----

» 25-- —П— —гл-

т

о 20---- - -

О 15--- - - -

* ю— - - - - —

5--- - - - —

0 -I---Т---Т---1---1----

Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь

Рис. 1. Распределение числа видов наибол'ее тесно связанных с грибами мицетобионтных стафилинид в разные месяцы наблюдений

и 14000 -

§ 12000 ----

I 10000 -- -

ш -

| 8000 -- - -

§ 6000 ---------

о

т 4000 ---------

| 2000 -----— --- 1-

Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь

Рис. 2. Распределение общей численности наиболее тесно связанных с грибами мицетобионтных стафилинид в разные месяцы наблюдении

Из гистограмм видно, что максимальное число особей стафилинид, равное 11,6 тыс. экземплярам (применительно к 32 видам) (рис. 1, 2) было

собрано в июне, после чего наблюдается плавное снижение численности мицетобионтных стафилинид до 9,2 тыс. экземпляров (27 видов) в июле и до 6,8 тыс. экземпляров (36 видов) в августе. Наиболее заметным снижение общей численности изучаемых жуков становится в осенний период: в сентябре - 2,9 тыс. экземпляров (25 видов), в октябре - 269 экземпляров (12 видов).

Изменение видового состава стафилинид (рис. 1) по месяцам не совпадает с изменением их общей численности (рис. 2). Наибольшее видовое разнообразие, наблюдаемое в августе, на фоне общего снижения численности жуков, можно объяснить особенностями переходного периода между двумя сезонами. В это время увеличивается видовое разнообразие грибов, и на фоне летних появляются плодовые тела осенних видов, но климатические условия становятся менее благоприятными для расселения и воспроизводства потомства части Staphylinidae. Кроме того, следует отметить, что, несмотря на увеличение общего числа видов грибов осенью, обилие плодовых тел видов, заселяемых стафилинидами, постепенно снижается, таким образом, уменьшая общую кормовую базу видов. Осенние стафилинидокомплексы, собранные с одного плодового тела гриба, характеризуются большим разнообразием, но малой численностью.

Из 48 видов мицетобионтных стафилинид только 6 встречаются на протяжении всех пяти месяцев. К ним относятся: Oxyporus maxillosiis Fabricius, 1792, Lordithon ihoraciciis, Alhela paracrassicornis Brundin, 1954, Gyrophaena boleli (Linnaeus, 1758), G. gentilis, G. joyioides. Ещё 8 видов: Omalium rivulare (Paykull, 1789), Atheta castanoplera (Mannerheim, 1831), A. crassicomis (Fabricius, 1792), A. gagatina (Baudi, 1848), Gyrophaena afftnis, G. fasciata, G. manca Erichson, 1839) и G. poweri Crotch, 1866 встречаются на протяжении всего изучаемого периода, кроме октября. Вид Atheta nigritula (Gravenhorst, 1802) отмечается во все месяцы кроме июня, a Oxypoda alternons (Gravenhorst, 1802) во все месяцы, кроме июля. Все эти виды можно разделить на виды с чётко выраженным летним пиком численности (Omalium rividare, Atheta crassicomis, A. gagatina, Gyrophaena affmis, G. boleti, G. fasciata, G. gentilis, G. joyioides, G. manca), с летне-осенним пиком численности (Oxyporus maxiUosus, Lordithon thoracicus, Atheta castanoptera, A. nigritula и A. paracrassicornis) и осенние виды (Gyrophaena poweri и Oxypoda alternons).

Значительное число видов (20) встречаются на протяжении 3-х или 2-х месяцев. Однако их также можно разделить на три группы. В первую входят чисто летние виды (9): Aleochara moerens Gyllenhal, 1827, Acrotona fungi (Gravenhorst, 1806), Dinaraea aequata (Erichson, 1837), Gyrophaena bihamata Thomson, 1867, G. nana (Paykull, 1800), G. orientaUs Strand, 1938, G. wilüamsi Strand, 1935, Bolitochara midsanti Sharp, 1875 и В. obliqua Erichson, 1837. Ko второй группе можно отнести осенние виды (3): Oxyporus rufas (Linnaeus, 1758), Gyrophaena obsoleta Gangibauer, 1895 и G. pulcheUa Heer, 1839. К третьей группе относятся виды, которые встречаются и летом и осенью, однако, и здесь просматриваются некоторые различия: есть виды (5) с численным преобладанием летом (Megarthrus denticollis (Beck, 1817), Proteinus brachypterus (Fabricius, 1792), Sepedophilus immaculatus (Stephens, 1832), Aleochara fumata

Gravenhorst, 1802 и Atheta sodalis (Erichson, 1837), а также виды (3) с численным преобладанием осенью (Lordithon lumdatus (Linnaeus, 1761), Gyrophaena minima Erichson, 1837, Bolitochara pulchra (Gravenhorst, 1806).

Двенадцать видов были собраны только в одном месяце. 7 из них обнаружены только летом (Megarthrus nitidalus Kraatz, 1858, Atheta dadopora Thomson, 1867, A. laticollis (Stephens, 1832), Gyrophaena congrua Erichson, 1837, G.joyi Wendeler, 1924, G. lucidula Erichson, 1837 и G. strictula Erichson, 1839;, 2 вида только осенью (Euryusa castanoptera Kraatz, 1856 и Atheta pilicornis Thomson, 1852)). Оставшиеся 3 вида (Atheta palüdicornis (Thomson, 1856), Л. pittionii Scheerpeltz, 1950 и Autalia longicornis Scheerpeltz, 1947) собраны только в августе, но в середине третьей декады месяца, что позволяет нам отнести их, скорее, к осенним видам.

Среди мицетобионтных стафилинид было выделено 15 видов, степень доминирования которых составляет более 1 %. Они далее рассматривается как «модельная группа». Результаты представлены в табл. 1.

Таблица 1.

Степень доминирования некоторых видов мицетобионтных стафилинид в разные месяцы

Вид Staphylinidae Общая степень Степень доминирования по месяцам

доминирования %

%* июнь июль август сентябрь октябрь

Proteinus brachypterus 1,8 - 2,0 5,0 - 10,0

Lordithon thoracicus 3,7 1,5 1,0 9,1 7,0 13,7

Oxypoda alternans 1,5 0,7 - 3,2 5,3 1,5

Atheta gagatina 2,7 3,3 2,7 2,3 1,6 -

A. nigritula 1,0 - 1.9 1,0 0,8 23

A. paracrassicornis 1,1 0,6 0,4 2,5 2,4 1.5

Gyrophaena affinis 9,3 13,8 12,7 0,7 1,6 -

G. bihamata 1,6 2,4 1,6 0,8 - -

C. boleti 6,0 9,3 5,4 2,7 1,1 -

G. fasciata 10,5 11,8 8,5 11,7 10,3 -

G. gentilis 26,0 19,8 38,3 18,5 30,5 13,7

G. joyioides 20,3 30,7 19,2 8.9 9,9 7,0

G. minima 1,0 1,3 - 1,6 2,2 -

G. poweri 1,2 0,03 0,8 1,8 6,4 -

G. pulchella 5,2 - - 18,9 10,2 10,0

Всего 92,9 95,23 94,5 88,7 89,3 80,4

Примечание: "курсивом в таблице выделены виды - субдоминанты, а жирным курсивом - виды доминанты (по Энгельману).

Максимальная степень доминирования выявлена у представителей рода СугорЬаепа. Используя классификацию степени доминирования Энгельмана [Еп§с1тапп, 1978] мы можем выделить, из числа представленных в таблице, виды доминанты: СугорИаепа genti¡is (26 %), & )оу'ю'^е$ (20,3 %) и виды субдоминанты: СугорЬаепа/а$с1а1а (10,5 %), О. аДртз (9,3 %), & Ьо1еИ (6 %), С. ри1скеИа (5,2 %). Однако степень доминирования даже указанных видов по месяцам очень различается.

У мицетобионтных стафилинид прослеживаются изменения общего видового состава, общей численности и численности каждого вида жуков в зависимости от сезона и даже отдельного месяца. Наблюдается та или иная степень приуроченности жуков к определённым видам грибов только в определенный сезон. При этом сезонные особенности заселяемости жуками определенных видов грибов не всегда соответствуют сезонным особенностям распространения самих грибов.

5.3. Типологическая и микологическая характеристика исследуемых лесных экосистем

Можно выделить 7 основных типов изученных биоценозов по Алексееву [Алексеев, 1935: цитата по Гроздову,1950]: ельники-зеленомошники (ельник-кисличник и ельник-черничник), ельник-долгомошник, сложный бор, олиготрофно-сфагновое болото (в дальнейшем «верховое болото»), черноольшанник и березняк.

Самым богатым видовым составом грибов (из 53 изученных) обладают ельники (ельник-кисличник - 47 видов, ельник-черничник - 43 вида, ельник-долгомошник - 44 вида) и сложный бор (41 вид). В березняках видовой состав грибов беднее - 27 видов. В черноольшаннике - 17 видов, что, скорее всего, связано с сильным увлажнением почв и менее благоприятными условиями для развития жуков. На кислых и чрезмерно увлажнённых почвах верховых болот обнаружено только 9 видов грибов.

Максимальным сходством между собой по видовому составу грибов обладают ельники (более 80 %). Это связано со схожестью микроклиматических условий и высокой общностью растительного состава биоценозов. Ельники имеют высокую степень сходства со сложным бором (69 %), благодаря присутствию в последнем значительного числа елей. Совсем невысокую степень сходства (и только за счёт эврибионтных видов грибов) эти хвойные леса имеют с березняком - 40 %. Черноольшанник и верховое болото обособлены и имеют самую низкую степень сходства, как между собой (31 %), так и с другими биоценозами - 17 %. Специфичность условий в этих биоценозах обеспечивает развитие узкоспециализированных видов грибов. Сходство обеспечивается либо за счёт древесных грибов с многолетними плодовыми телами, либо за счёт эврибионтных видов.

Начиная с июня, видовой состав грибов (28) начинает расти до своего максимального значения в августе (51), а затем плавно снижается до своего минимума в ноябре (14). Это может быть связано с наличием в августе как летних, так и осенних видов грибов. В свою очередь, ельники и черноольшанник повторяют черты общей сезонной динамики видового состава микобиоты с одним максимумом в августе и снижением числа видов грибов к минимальному значению в ноябре. В березняке и на верховом болоте

отмечается смещение максимума на сентябрь. В сложном бору наблюдается рост числа видов грибов с июня по август, в августе и сентябре численность видов грибов примерно одинаковая, но потом наблюдается резкое снижение к минимальному значению в ноябре. Это, скорее всего, связано с некоторой схожестью условий в этом биоценозе, как с ельниками, так и с березняками. На верховом болоте пик видового богатства приходится на сентябрь, отмечаются схожие показатели в летние месяцы и минимум в ноябре.

5.4. Распределение мицетобионтных стафмлинид по плодовым телам различных грибов в зависимости от биотопической приуроченности

В описанных типах биоценозов было собрано 57 видов мицетобионтных стафилинид. Наибольшее видовое богатство выявлено в ельнике-кисличнике -39 видов стафилинид из 13 родов. Практически 2/3 от их числа принадлежат двум родам: СугорИаепа (18) и А/Ие1а (7). Кроме того, только в этом типе биоценозов встречаются все обнаруженные нами за время исследования представители рода СугорИаепа.

В ельнике-черничнике собран 31 вид стафилинид из 10 родов, чуть больше половины этих видов принадлежат 2 родам: СугорИаепа (13) и А/Ие(а (6). В свою очередь в сложном бору собрано - 28 видов из 8 родов. На долю представителей родов СугорИаепа (13) и А/Ие(а (6) приходится 2/3 видов. В ельнике-долгомошнике и березняке обнаружено по 23 вида. В ельнике-долгомошнике, собранные стафилиниды относятся к 8 родам и на долю представителей родов СугорИаепа (12) и А/Ие1а (5) приходится 3/4 видов. В березняке отмечается более разнородный таксономический состав - виды из 12 родов, а на долю представителей родов СугорИаепа (б) и А1Не1а (5) приходится чуть меньше половины видов. В черноольшаннике видовой состав стафилинид довольно бедный - 15 видов из 6 родов, причем все виды стафилинид относятся к мицетобионтам. На долю представителей родов СугорИаепа (8) и АгИе/а (3) здесь приходится почти 3/4 от всех собранных видов. Наименьшее число видов стафилинид обнаружено на верховом болоте - 9 из 8 родов. На долю представителей родов СугорИаепа (1) и А1Ие(а (2) приходится всего одна треть.

Наиболее заселяемыми мицетобионтными стафилинидами в лесных экосистемах Смоленской области можно считать все изученные виды ельников и сложный бор. Наиболее благоприятным типом биоценозов оказался ельник-кисличник. Здесь отмечено максимальное количество стафилинид - 12495 экземпляров 39 видов.

Кроме того, было рассчитано среднее количество жуков на 1 усреднённый гриб. Для этого анализировалась территория, включающая все изученные типы биоценозов, на которой подсчитано количество экземпляров мицетобионтных стафилинид, собранных с плодовых тел грибов диаметром 3060 мм, с 10 по 20 числа каждого месяца. Выявлено, что показатель среднего

количества стафилинид на один такой усредненный гриб для ельника-кисличника, также является максимальным -44,1 жук/гриб.

Из семи изученных типов биоценозов, только в двух (ельник-кисличник и сложный бор) наблюдается два пика численности мииетобионтных стафилинид - летний и осенний. В остальных пяти типах биоценозов отмечается только один пик численности - летний, который приходится на июнь или июль. Однако следует отметить, что максимальная численность мицетобионтных стафилинид во всех типах биоценозов приходится на июнь - июль и обеспечивается за счёт многочисленности доминантных видов.

Пик видового богатства в шести из семи типов биоценозов приходится на август. Скорее всего, это связано с тем, что в августе к летним видам присоединяются типичные осенние виды мицетобионтных стафилинид. Только в сложном бору отмечается два пика видового богатства - в июне и сентябре.

Учитывая степень общего доминирования каждого вида стафилинид, особенности сезонной динамики видов, связи жуков с различными видами грибов, особенности распространения жуков в различных типах биоценозов, сезонную динамику в анализируемых типах леса, всех изученных мицетобионтных стафилинид можно разделить на группы.

Группа 1. Мицетобионтные стафилиниды, не имеющие чёткой приуроченности к типу биоценозов или виду грибов (Lordithon thoracicus, Gyrophaena fasciatá).

Группа 2. Мицетобионтные стафилиниды, имеющие приуроченность к определённым видам грибов:

а) имеют чёткую приуроченность к определённым видам грибов (Gyrophaena boleli, Atheta castanoptera, Gyrophaena wil/iamsi);

б) имеют предпочтения в выборе определённых видов грибов (Atheta gagatina, Gyrophaena pulchella).

Группа 3. Мицетобионтные стафилиниды, имеющие приуроченность к типу биоценоза:

а) имеют чёткую приуроченность к типу биоценоза (Proteínas brachypterus, Oxypoda altemans, Gyrophaena affinis, Gyrophaena bihamata, Gyrophaena gentilis, Gyrophaena joyioides, Gyrophaena minima, Gyrophaena poweri, Oxyporus maxillosus, Gyrophaena manca);

б) имеют слабую приуроченность к типу биоценоза (Megarthrus denticollis, Atheta nigritula, Atheta paracrassicornis).

Все изученные виды стафилинид неравномерно распределены в разных типах биоценозов. Для уточнения этих данных была рассчитана степень фаунистического сходства в изученных типах биоценозов (рис. 3).

_liepx<miif

l*~t« >JI4ir<> 'IlJJIlOO.II.lll.lUliniv

Бсргшяк

Елышк-

черничник

C.'i'i'/KiiMii

бор

I'.'.'ll.lllllv-ДОЛГП510 Ш111IK

Елышк-

КПСЛИ'ШИК

(1% SO 100

Рис. 3. Фаунистическое сходство различных типов биоценозов по видовому составу мицетобионтных стафилинид

Максимальное сходство по видовому составу стафилинид имеют ельник-долгомошник и сложный бор - 59,4 %. Сходство их с ельником-кисличником -55,8 %, а с ельником-черничником - 46 %. Березняк и черноольшанник обособлены в отдельную группу и имеют невысокую степень видового сходства жуков - 35,7 %. Все указанные выше типы биоценозов имеют общую степень сходства между собой, равную 30,8 %. Верховое болото имеет самое обособленное положение и низкую степень видового сходства со всеми остальными типами биоценозов - 9 %.

При сравнении биоценозов по видовому составу грибов и мицетобионтных стафилини выявлены значительные различия в этих показателях, что является ещё одним доказательством приуроченности стафилинид не только к определённым видам грибов, но и к определённым типам биоценозов.

5.5. Значение мицетобионтных стафилинид в лесных экосистемах

Основная роль мицетобионтных стафилинид - это утилизация плодовых тел и расселение различных видов грибов. Грибы, в свою очередь, разрушают отмершие части растений, так как обладают специфическим ферментным составом. Таким образом, разрушение стафилинидами плодовых тел наземных грибов способствует их утилизации и влияет на разрушение опада, а значит и на образование гумуса. Кроме того, мицетобионтные стафилиниды (как имаго, так и личинки) активно разрушают плодовые тела грибов, являющихся для человека объектом сбора и употребления в пищу. В свою очередь стафилиниды-энтомофаги, обитающие на грибах, могут в той или иной степени снижать численность и состав энтомокомплексов, защищая, таким образом, грибные ресурсы и замедляя процессы разложения грибов. В целом, изучение взаимоотношений стафилинид с грибами позволяет понять особенности

протекания процессов разложения и переработки растительных остатков в лесных биоценозах.

Проведение сравнительного анализа видового разнообразия мицетобионтных стафилинид антропогенно-изменённых лесных биоценозов и лесов, изъятых из хозяйственной деятельности, позволит более детально оценить степень и последствия влияния человека. Особенно актуальными такие сравнительные исследования могут быть в свете высокого биоиндикационного потенциала самих грибов, очень чутко реагирующих на любое антропогенное вмешательство.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ

МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД УРБАНИЗИРОВАННЫХ БИОТОПОВ НА ПРИМЕРЕ Г. СМОЛЕНСКА 6.1 .Особенности микобиоты урбанизированных биотопов г. Смоленска

Исследования проводились в урбанизированных биотопах на территории города Смоленска. Было собрано 24 вида грибов из 17 родов, принадлежащих 12 семействам. Максимальное число видов грибов обнаружено в июле и августе (14), чуть меньше в июне (12) и меньше всего в сентябре (9) и октябре (когда они не найдены вовсе). Сильное антропогенное влияние на урбанизированные биотопы (вытаптывание, влияние автотранспорта, выкос и прополка) ведёт к уничтожению плодовых тел грибов и их грибниц, что может являться причиной их отсутствия в мае и октябре.

Из 24 видов, собранных здесь грибов, только 11 заселяются стафилинидами. Отмечаются сезонные различия в заселяемости грибов. Максимум приходится на август - 7 видов грибов, в июне-сентябре заселяется 5 видов, минимум в июле - 4 вида. Заселяемость грибов, скорее всего, зависит в значительной степени от наличия доступных для питания плодовых тел разных видов грибов, а не от приуроченности жуков к определенным видам грибов. Стафилинидокомгшексы урбанизированных б потопов имеют большее сходство с таковыми ельников и сложного бора. С березняком, черноольшанником и верховым болотом степень сходства значительно ниже и не превышает 40 %.

6.2. Особенности населения и сезонная динамика мицетобионтных стафилинид в урбанизированных биотопах г. Смоленска

В урбанизированных биотопах города Смоленска на плодовых телах изученных грибов было собрано 40 видов стафилинид из 35 родов, принадлежащих 6 подсемействам. Больше всего видов приходится на представителей двух родов: СугорИаепа (12) и Лг/гега (7). Можно выделить 5 видов доминантов, следуя Энгельману [Еп§е1гпапп, 1978]: СугорИаепа (19,5 %), С. genti!is (16 %), & /азаШа (15 %), С. ]оуШе$ (13,7 %) и С Ьо1еИ (12,5 %).

Изучив особенности распределения жуков по разным видам грибов можно предположить, что мицетобионтные стафилиниды в условиях

урбанизированных биотопов, стараются находить предпочитаемые виды грибов, но способны заселять практически любой доступный грибной субстрат.

Фенологические особенности имаго стафилинид в урбанизированных биотопах имеют свои особенности, которые можно отобразить в виде гистограммы (рис. 4).

60 50

ш

I 40 | 30

§ 20

т

10 0

—

1 и

о

В Число видов мицетобионтных стафилинид

□ Число видов грибов

□ Число видов грибов, заселяемых мицетобионтными стафилинидами

Рис. 4. Сезонная динамика мицетобионтных стафилинид и грибов, собранных в урбанизированных биотопах г. Смоленска

Максимальное число видов мицетобионтных стафилинид приходится на июнь (26), в июле отмечается минимум (9), затем число видов стафилинид постепенно растёт до 17 в сентябре. Распределение числа видов стафилинид по месяцам не совпадает с таковым для грибов. У последних максимум приходится на июль-август, а число видов жуков в это время минимальное. Тогда как в июне и сентябре соотношение уровней числа видов грибов и видов стафилинид практически совпадает. В сентябре, на фоне некоторых оставшихся летних видов, появляются осенние. Кроме того, отмечается второй пик численности некоторых видов стафилинид. Так, что город, с его несколько более теплыми микроклиматическими условиями отличается по этому показателю от естественных биоценозов.

Для выявления биоценотического сходства урбанизированных биотопов и изученных типов естественных биоценозов по видовому составу мицетобионтных стафилинид был использован коэффициент Жаккара и построена соответствующая дендрограмма (рис. 5).

-Верховое

болото -Урбашгшрованные опотопы

—.Берешяк

_Че|>нооль-шаннпк

_ Елышк-черничнпк:

- СложныП бор

_Ельнпк-долгомошник

-Елышк-КНСЛИЧ1ШК'

0% 50 100

Рис. 5. Степень сходства различных типов естественных биоценозов с урбанизированными территориями по видовому составу мицетобионтных

стафилинид

Наибольшее сходство с урбанизированными биотопами по видовому составу стафилинид имеет березняк - 43,2 %. Это может быть связано в той или иной мере с тем, что и в березняках и в урбанизированных биотопах наблюдается относительная сухость и, отсюда большее сходство в видовом составе грибов, здесь же наблюдается наибольшая доля мицетоксенов.

ВЫВОДЫ

1. Исследования проводились в условиях лесных экосистем Смоленской области, где изучено 53 вида грибов из 35 родов, 19 семейств, принадлежащих б порядкам и 3-м подклассам, входящим в состав 1 класса и 1 отдела. Установлено, что стафилинидами заселяется 50 видов грибов.

2. Впервые на территории Смоленской области на плодовых телах изученных видов грибов было выявлено 73 вида стафилинид из 25 родов, относящихся к 8 подсемействам. Наибольшее число видов принадлежит двум родам: СугорИаепа (18) и А!ке1а (11).

3. Выявлено, что среди изученных стафилинид преобладают виды, имеющие голарктический (19,2 %), евро-кавказско-сибирский (17,8 %) и европейский (13,7 %) типы ареалов.

4. Преобладают доминанты: СугорИаепа %,епйШ (со степенью доминирования 26 %), С. )0у'ю1с1е5 (20,3 %) и субдоминанты: СугорИаепа

(9,3 %), в. ЬокИ (6 %), С /азаМа (10,5 %), в. рикИеНа (5,2 %).

5. Впервые для данного региона установлено, что разнообразие стафилинидокомплексов на разных видах грибов, зависит не только от их таксономической близости, но и от ряда особенностей конкретных видов

грибов, типа лесного биоценоза и сезона. Все изученные виды грибов можно разделить по степени сходства стафилинидокомплексов на 8 групп.

6. Максимальное число особей мицетобионтных стафилинид было собрано в июне -11,6 тыс. экземпляров (32 вида); далее наблюдается плавное снижение численности до 9,3 тыс. экземпляров (27 видов) в июле и до 6,7 тыс. экземпляров (36 видов) в августе; 2,9 тыс. экземпляров (25 видов) - в сентябре и 269 экземпляров (12 видов) - в октябре. Наибольшее видовое разнообразие в августе, на фоне общего снижения численности жуков, можно объяснить особенностями переходного периода между двумя сезонами, во время которого ещё сохраняются летние виды й появляются осенние.

7. Среди 7 изученных типов биоценозов Смоленской области наиболее благоприятными для заселения мицетобионтными стафилинидами можно считать все изученные типы ельников и сложный бор. Самым предпочитаемым типом биоценозов является ельник-кисличник (наблюдаются максимальная численность и видовое богатство мицетобионтных стафилинид, отмечается самый высокий показатель плотности жуков на 1 усреднённый гриб).

8. Впервые определено, что сезонная динамика большинства видов мицетобионтных стафилинид во всех типах биоценозов (исключая верховое болото) имеет общие тенденции: максимальная численность мицетобионтных стафилинид отмечается в июне и постепенно снижается до своего минимума в октябре, тогда как видовое богатство имеет максимальные показатели в июне и августе, а минимальные в октябре. Однако в каждом из типов биоценозов можно выявить некоторые смещения пиков численности у 2-3-х видов.

9. На основе комплексного анализа, выделено несколько групп жуков. Группа 1: мицегобионтные стафилиниды, не имеющие чёткой приуроченности к типу биоценозов или виду грибов. Группа 2: мицетобионтные стафилиниды, имеющие приуроченность к определённым видам грибов: а) имеют чёткую приуроченность к определённым видам грибов; б) имеют предпочтения в выборе определённых видов грибов. Группа 3: мицетобионтные стафилиниды, имеющие большую приуроченность к типу биоценоза, чем к грибу: а) имеют чёткую приуроченность к типу биоценоза; б) имеют слабую приуроченность к типу биоценоза.

10. В урбанизированных биотопах города Смоленска собрано 24 вида грибов из 17 родов, принадлежащих 12 семействам. Все виды грибов не имеют широкого распространения и для них характерны единичные плодовые тела, за исключением Fomitopsis pinícola.

11. Впервые на территории г. Смоленска на плодовых телах изученных грибов было собрано 40 видов стафилинид из 15 родов, принадлежащих 6 подсемействам. Из них 8 видов - мицетоксены. Больше всего видов принадлежат двум родам: Gyrophaena (12 видов) и Atheta (7 видов).

12. Многие стафилиниды в условиях урбанизированных биотопов теряют свою приуроченность к определённым видам грибов и заселяют любой или почти любой доступный грибной субстрат; кроме того, многие виды стафилинид в условиях повышенной сухости ищут на плодовых телах грибов укрытие от неблагоприятных условий (обилие мицетоксенов). Поэтому

особенности экологии мицетобионтных стафилинид можно использовать в биоиндикации антропогенно изменённых территорий.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Войтенкова, Н.Н. Некоторые особенности экологии мицетобионтных стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) в разных типах леса юго-запада Нечернозёмной зоны России / Н.Н. Войтенкова// Вестник МОИП. -2009.-№2.-С. 20-26.

2. Войтенкова, Н.Н. Некоторые особенности сезонной динамики мицетобионтных стафилинид (Coleóptera, Stap/iylinidae) в условиях юго-запада Нечернозёмной зоны России / Н.Н. Войтенкова // Известия Смоленского государственного университета. - 2011. - №3 (15). - С. 280-285.

3. Гильденков, М.Ю. Особенности экологии некоторых мицетобионтныъх видов рода Atheta (Coleóptera, Staphylinidae) в лесных биоценозах Смоленской области / М.Ю. Гильденков, Н.Н. Войтенкова // Известия Смоленского государственного университета. - 2011. - № 4 (16). - С. 61-66.

Публикации в научных журналах и сборниках

4. Войтенкова, Н.Н. Некоторые особенности фауны и экологии мицетобионтных стафилинид города Смоленска / Н.Н. Войтенкова // Экологические проблемы территорий: Материалы научно-практической конференции (Елец, 20-21 марта 2007 г.). - Елец: ЕГУ, 2007. - С. 83-89.

5. Войтенкова, Н.Н. Эколого-фаунистический анализ мицетобионтных стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) национального парка «Смоленское Поозерье» / Н.Н. Войтенкова // Историко-культурное наследие и природное разнообразие: опыт деятельности охраняемых территорий: Материалы юбилейной научно-практической конференции посвященной 15-летию национального парка «Смоленское Поозерье» (Смоленск, 8-10 июня 2007г.). -Смоленск: Изд-во «Смоленская городская типография», 2007. - С. 54-57.

6. Войтенкова, Н.Н. Особенности энтомокомплексов мицетобионтных стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) плодовых тел грибов группы рядовок / Н.Н. Войтенкова // Общие проблемы мониторинга природных экосистем: Сборник статей Всероссийской научно-практической конференции. (Пенза, май 2007 г.). - Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - Часть 2. - С. 25-28.

7. Войтенкова, Н.Н. Некоторые особенности населения мицетобионтных жуков-стафилинид на плодовых телах различных мухоморов ! Н.Н. Войтенкова // Смоленщина и смежные регионы в исследованиях естествоиспытателей: Материалы Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 90-летию Смоленского государственного университета (Смоленск, 30-31 октября 2008 г.). - Смоленск: Изд-во СмолГУ, 2008.-С. 109-112.

8. Войтенкова, Н.Н. Особенности населения сезонной динамики мицетобионтных стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) рудеральных биотопов г. Смоленска / Н.Н. Войтенкова // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с

междуНародным участием (Рязань, 17 - 19 ноября 2009 г.). - Рязань: НП «Глобус губернии», 2009. - С. 53-55.

9. Войтенкова, Н.Н. Особенности населения Gyrophaena (Coleóptera, Staphylinidae) в разных типах лесных биоценозов Смоленской области / Н.Н. Войтенкова// Первые Международные Беккеровские чтения: Сборник научных трудов по материалам конференции (Волгоград, 27-29 мая 2010 г.). -Волгоград: ООО «ТриАС», 2010. - Часть 1. - С. 326-328.

10. Войтенкова, Н.Н. МицеТобионтные жукИ-стафилиниды в условиях юго-запада Нечернозёмной зоны России / Н.Н. Войтенкова И Ежегодный областной конкурс молодых учёных. Сборник материалов. Смоленск: ВА ВПВО ВС РФ, 2010. С. 102 - 105.

11. Войтенкова, Н.Н. К фауне мицетобионтных стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) Смоленской области, встречающихся на плодовых телах шляпочных грибов / Н.Н. Войтенкоба // Биологические науки в школе и ВУЗе: Сборник статей. - Смоленск: Изд-во СмолГУ, 2006. - С. 27-32.

12. Войтенкова, Н.Н. Особенности видового разнообразия и экологии мицетобионтных стафилинид Смоленской области в осенний период / Н.Н. Войтенкова // Биологические науки в школе и ВУЗе: Сборник статей. -Смоленск: ИзД-во СмолГУ, 2007. - С. 21-25.

13. Войтенкова, Н.Н. Особенности населения мицетобионтных стафилинид в сложных борах подверженных антропогенному влиянию / Н.Н. Войтенкова // Биологические науки в школе и ВУЗе: Сборник статей. -Смоленск: Изд-во СмолГУ, 2008. - С. 29-33.

14. Войтенкова, Н.Н. Сезонная динамика Населения представителей рода Gyrophaena (Coleóptera, Staphylinidae) на плодовых телах группы рядовок в условиях Смоленской области / Н.Н. Войтенкова // Известия Смоленского государственного университета. - 2Ó09. - №2 (6). - С. 43-51.

15. Войтенкова, Н.Н. Экологические особенности популяций Gyrophaena gentilis (Coléoptera, Staphylinidae) в лесных ассоциациях Смоленской области / Н.Н. Войтенкова // Современные проблемы популяцйонной экологии, геоботаники, систематики и флористики: Материалы международной научной конференции, посвящённой 110-летию А.А. Уранова (Кострома, 31 октября - 3 ноября 2011 г.). - Кострома: КГУ, 2011. - Т. 1. - С. 273-275.

Подписано в печать 15.02.2012 Формат 1/16. Усл. Печ. Л- 0,67 Тираж 85 экз. Заказ № 25/1

Отпечатано в ООО «СмолПринт» 214013, г. Смоленск, ул. Октябрьская рев., д. 12 «а» Тел. 40-43-50, 63-58-18

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Войтенкова, Наталья Николаевна, Смоленск

61 12-3/588 г/

Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего профессионального образования «Смоленский государственный университет»

На правах рукописи

ВОЙТЕНКОВА Наталья Николаевна

МИЦЕТОБИОНТНЫЕ ЖУКИ-СТАФИЛИНИДЫ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

Т.-/

03.02.05 - энтомология 03.02.08. - экология (биология)

Диссертация

на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук Гильденков Михаил Юрьевич Научный консультант: доктор биологических наук Никитский Николай Борисович

Смоленск, 2012

СОДЕРЖАНИЕ

Введение........................................................................................4

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О МИЦЕТОБИОНТНЫХ

СТАФИЛИНИДАХ И ЗАСЕЛЯЕМЫХ ИМИ ГРИБАХ......................7

1Л. История изучения и основные направления современных

исследований мицетобионтных стафилинид.......................7

1.2. Особенности строения и биологии мицетобионтных 81ар11уНтс1ае...................................................................................11

1.3. Особенности плодовых тел грибов, как субстрата для

обитания и питания стафилинид.....................16

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ......................21

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА

ИССЛЕДОВАННЫХ ГРИБОВ.......................24

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСА

МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД.....................27

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ.....................30

5.1. Распределение стафилинид по разным видам грибов.....................30

5.2. Сезонная динамика отдельных видов стафилинид.....................38

5.3. Типологическая и микологическая характеристика

исследуемых лесных экосистем.........................49

5.4. Распределение мицетобионтных стафилинид по плодовым телам различных грибов в зависимости от биотопической приуроченности..............................................................................57

5.5. Значение мицетобионтных стафилинид в лесных экосистемах.............114

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД УРБАНИЗИРОВАННЫХ БИОТОПОВ НА ПРИМЕРЕ Г.СМОЛЕНСКА...............116

6.1 .Особенности микобиоты урбанизированных биотопов

г. Смоленска................................................................................. 116

6.2. Особенности населения и сезонная динамика мицетобионтных

стафилинид в урбанизированных биотопах г. Смоленска.............122

Выводы.......................................................................................132

Список литературы............................. ............................................135

Введение

Актуальность темы. Изучение компонентов экосистем является одним из направлений, раскрывающих механизм их устойчивости и функционирования. Кроме того, эколого-фаунистические исследования служат фундаментом для построения целостной теории исторической динамики и генезиса фаун.

Грибы являются основными деструкторами растительных и, частично, животных остатков во многих лесных экосистемах, поэтому мицетобионтные жесткокрылые, участвующие в утилизации грибов и их расселении, являются важным компонентом этих экосистем. При этом наиболее многочисленными представителями мицетобионтной фауны среди жесткокрылых следует считать жуков семейства 81арИуНшс1ае. Большое разнообразие, высокая численность и экологическая пластичность 81арЬуНп1ёае определяют их роль в подобных исследованиях.

Учитывая, что грибы весьма чувствительны к изменениям, происходящим, в экосистемах, мицетобионтные 81ар11уНшс1ае могут играть заметную роль в мониторинге их состояния.

В связи со слабой изученностью мицетобионтных 81арИуНшс1ае актуальным является уточнение сведений по их фауне на конкретных территориях, выявление взаимосвязей 81ар11уНшс1ае с определёнными видами грибов и типами лесных ассоциаций. Изучение особенностей экологии мицетобионтных стафилинид позволяет понять направления адаптивных связей в этой группе жуков и их роль в развитии экосистем.

Основная цель и задачи исследования.

Цель: Изучить фаунистический состав и экологию мицетобионтных стафилинид в лесных экосистемах Смоленской области.

Задачи исследования.

1. Рассмотреть основные этапы и направления в изучении мицетобионтных стафилинид, особенности их строения и биологии.

2. Охарактеризовать особенности плодовых тел грибов, как субстрата для обитания стафилинид, определить таксономическую структуру комплекса грибов в лесных экосистемах Смоленской области.

3. Выявить видовой состав, таксономическую структуру, трофические и топические связи мицетобионтных стафилинид в лесных экосистемах Смоленской области.

4. Изучить сезонную динамику преобладающих видов мицетобионтных стафилинид и грибов (как их основного кормового субстрата или места обитания) в лесных экосистемах Смоленской области.

5. Дать оценку особенностей экологии мицетобионтных стафилинид в различных лесных экосистемах Смоленской области

6. Изучить особенности экологии мицетобионтных стафилинид в экосистемах, подверженных антропогенному воздействию.

Научная новизна полученных результатов. В диссертации впервые для Смоленской области установлены количественные и качественные характеристики мицетобионтных стафилинидокомплексов; определены основные закономерности их сезонной динамики мицетобионтных стафилинид на плодовых телах грибов. Также выявлены особенности приуроченности значительного числа видов мицетобионтных стафилинид к различным типам лесных экосистем и специфика трофических связей с различными видами грибов. Проанализированы особенности распространения мицетобионтных стафилинид в экосистемах, подверженных антропогенному воздействию.

Теоретическая и практическая значимость. Проведён анализ фауны мицетобионтных стафилинид изучаемой территории, установлено, что приуроченность ряда видов жуков зависит от особенностей конкретных видов грибов, типа биоценозов и сезона. Изучены особенности мицетобионтных стафилинидокомплексов в урбанизированных биотопах г. Смоленска.

Полученные данные могут быть использованы для биоиндикации антропогенного изменения лесных экосистем и прогнозирования их развития.

Данные о видовом составе, особенностях структуры и динамики комплексов мицетобионтных стафилинид были использованы при инвентаризации фауны и оценке состояния и тенденций развития лесных экосистем Национального Парка «Смоленское Поозерье».

Материалы диссертационного исследования используются при преподавании курсов ряда биологических дисциплин в Смоленском государственном университете (Общая экология, Экология животных, Полевой практикум по экологии животных).

Апробация результатов. Основные материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных научно-практических конференциях: «Охраняемые природные территории и объекты Белорусского Поозерья: современное состояние, перспективы развития» (Витебск, 2005); «Первые Международные Беккеровские чтения» (Волгоград, 2010); «Международная научная конференция, посвященная 110-летию A.A. Уранова «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики» (Кострома, 2011); научно-практических конференциях: «Экологические проблемы урбанизированных территорий» (Елец, 2007); «Смоленщина и смежные регионы в исследованиях естествоиспытателей» (Смоленск, 2008); юбилейной конференции, посвящённой 15-летию национального парка «Смоленское Поозерье» «Историко-культурное наследие и природное разнообразие: опыт деятельности охраняемых территорий» (Смоленск, 2007); Всероссийских научно-практических конференциях: «Общие проблемы мониторинга природных экосистем» (Пенза, 2007); «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); Смоленском областном конкурсе молодых учёных в номинации: «Исследования в области естественных наук» (Смоленск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 3 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений, изложена на 213 страницах (включая приложения), насчитывает 13 рисунков и 12 таблиц. Список литературы содержит 209 литературных источников, в том числе 68 на иностранных языках.

Благодарности. Особую благодарность за помощь при выполнении данной работы выражаю докторам биологических наук Н.Б. Никитскому и М.Ю. Гильденкову.

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ СВЕДИНИЯ О МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИДАХ И ЗАСЕЛЯЕМЫХ ИМИ ГРИБАХ 1.1. История изучения и основные направления современных исследований мицетобионтных стафилинид

Начало систематического изучения семейства Staphylinidae положил Карл Линней описав в 1758 г. первые 19 видов коротконадкрыльных жуков, в единственном роде Staphylinus. К концу 19 века было известно уже 12346 видов из 1040 родов. К концу 20 века - 43696 видов из 3418 родов. В настоящее время известно около 45 тыс. видов Staphylinidae.

Большой вклад в развитие систематики Staphylinidae до середины 20 века внесли: Bernhauer, Cameron, Casey, Coiffait, Erichson, Eppelsheim, Fagel, Fauvel, Gravenhorst, Koch, Kraatz, Lohse, Mannerheim, Motschulsky, Reitter,Scheerpeltz, Sharp, Stephens, Tottenham, Wollaston и нек. др. Из современных зарубежных систематиков следует особо отметить таких исследователей как: Assing, Frisch, Herman, Loebl, Klimaszewski, Naomi, Pace, Puthz, Schillhammer, Schuelke, Smetana, Uhlig, Zerche. Среди отечественных ученых, внесших особо весомый вклад в изучение семейства в XX веке, следует отметить Я.Д. Киршенблата и А.Л. Тихомирову. Современных отечественных систематиков (часть из которых работают зарубежом) не много: В.И. Гусаров, А.Б. Рыбкин, М.Ю. Гильденков, А.Ю. Солодовников и некоторые другие.

На основе систематических работ появляются фаунистические сводки Линдрота [Lindroth, 1960] и Пальма [Palm, 1948, 1961, 1963] для Северной Европы, Тоттэнхэма [Tottenham, 1949, 1954] для Англии, Хенсена [Hansen, 1951, 1952, 1954] для Дании, Райтера [Reitter, 1909], Хориона [Horion, 1963, 1965, 1967] и Лозе [Lohse, 1964] для Средней Европы, Шуецкого [Szujecki, 1961, 1965] для Польши, Роубала [Roubal, 1930] и Сметаны [Smetana, 1958] для Чехословакии [Тихомирова, 1973].

Работы по систематике и фаунистике позволили обобщить данные о коротконадкрыльных жуках в каталогах Staphylinidae: M. Bernhauer, К. Schubert [1910-1912, 1914, 1916], L.H. Herman [2001], I. Loebl & A. Smetana

[2004]. Среди отечественных каталогов Staphylinidae следует особо отметить работы Г.Г. Якобсона, [1905-1913] и АЛ. Тихомировой, [1973].

С 70-х годов по настоящее время всё большее значение приобретает изучение биологии и экологии стафилинид, особенностей их развития и биотопической приуроченности. Важное значение имеют работы по биологии развития отдельных видов и морфологические особенности различных жизненных стадий.

Внешняя морфология яиц отдельных видов описана в статьях уже упомянутых авторов [Badley, Fleschner, 1956; Kurosa, 1958; Drea, 1966; Lipkow, 1966] и в работах по биологии стафилинид [Xambeau, 1900; Voris, 1934; Sziljecki, 1960, 1965]. Наконец, специально описанию яиц нескольких видов посвящена одна небольшая работа Шуецкого [Szujecki, 1966], цитата по Тихомировой [Тихомирова, 1973].

Данные о морфологии куколок стафилинид имеются в монографии Палиана [Paulian, 1941] и в ряде отдельных статей [Verhoeff, 1918; Mank, 1923; Voris, 1934; Silvey, 1936; Hinton, Stephens, 1941; Szujecki, 1960a; Welch, 1965].

Обзор литературы по личинкам стафилинид сделан в определителе В. А. Потоцкой [1967]. К приведенным там источникам можно добавить уже упоминавшиеся работы по биологии и экологии стафилинид, содержащие описания личинок [Mank, 1923; Voris, 1934; Welch, 1965; Lipkow, 1966], работы Мура [Moore, 1964], Стала [Steel, 1964, 1966] и Шуецкого [Szujecki, 1960, 1965а, 1966, 1966а], Казуле [Kasule, 1966, 1968, 1970]. Позднее Джеймс Эш [J Ashe, 1984] дал подробное описание личинок некоторых видов рода Gyrophaena, а позднее описал особенности откладки яиц и охранного поведения самок некоторых видов Aleocharinae [Ashe, 1981, 1986, 1987]. К концу 1990 года науке было известно свыше 32340 видов Staphylinidae, а личинки были описаны только для 561 вида [Newton, 1990].

Работы по экологии включают в себя описания стафилинид из разных типов леса различных регионов, приемущественно Европы [Bornebusch, 1930; Бойцова, 1931; Danks, 1939; Franz Beiere 1948; Арнольди, 1953, 1956; Гиляров, 1953, 1956; Кришталь 1956, Tiele Kolbe, 1962; Перель, 1965; Утробина, 1968; Шуецки 1968, Ghilarov Perel, 1971], лугов и полей [Баскина, Фридман, 1928; Striekland 1947, Boness, 1958; Geiler, 1960; Kovacevic, Balarin, 1960; Тихомирова, 1966; Утробина, Тихомирова, 1968; Obrtel, 1968; Затямина, 1971], болот [Peus 1928; Renkonnen, 1938 а; Кипенварлиц, 1953; Friden, 1960; Smetana, 1935], морских побережий [Benick, 1932; Krogeras, 1932; Bartoszynski, 1937; Renkonnen, 1938; Focarile, 1964; Jones, 1968]. В большинстве этих работ содержатся списки видов и сведения об их относительной численности в сравниваемых биотопах, описанных с большей или меньшей степенью точности, а также выделяются экологические группировки, обычно чисто физиономического характера. Лишь очень немногие работы такого рода содержат более точные сведения об отдельных моментах экологии стафилинид [Focarile, 1964; Szujecki, 1963, 1966], в некоторых случаях проверенные экспериментально [Krogerus, 1948; Larsen, 1936; Szujecki, 1965]. Данные по экологии стафилинид содержатся также в работах, посвященных их населению в грибах [Scheerpeltz, Hofler, 1948; Benick, 1952; Hofler, 1960, и др.], экскрементах и компостах [Hafez, 1939; Чернова, 1966], складских помещениях [Hinton, 1949 и др.], норах и гнездах птиц и млекопитающих [Roubal, 1907; Zeman, 1909; Бычков, 1933; Киршенблат, 1936, 1937, 1937а; Nordberg, 1936; Власов, Шестоперов, 1937; Jeannel, Paulian, 1937; Флегонтова, 1937; Strand, 1959; Gensike, 1960; Wiren, 1961; Яблоков-Хнзорян, 1964]. Ряд работ посвящен стафилинидам — паразитам млекопитающих [Seevers, 1944, 1955; Scheerpeltz, 1956; Machado-Allison, Barrera, 1964]. Наконец, преимущественно стафилинидам посвящены многочисленные работы о термито- и мирмекофилах [Warren, 1920; Kernner, 1925; Wasmann, 1894, 1915, 1925 и др.; Donisthorpe, 1927; Seevers, Dybas,

1943; Paulian, 1948; Borgmeier, 1949, 1950, 1961; Seevers, 1957, 1958, 1965; Kistner, 1963a, 1966; Wisniewski, 1963; Akre, Rettenmeyer, 1966]. Существует небольшое число работ, содержащих наблюдения над экологией и поведением отдельных видов стафилинид [Bikhardt, 1910; Weise, 1953; Strassen, 1957; Allen, 1954, 1962], в том числе несколько биофизических статей [Ercolini, Badino, 1961; Ercolini, 1962 - 1963; Putnam, 1962], цитата по Тихомировой [Тихомирова, 1973]. В конце XX начале XXI века такие исследования проводились следующими авторами - Никитский, Семёнов, Гильденков, Дерунков, Цинкевич и др.

На современном этапе некоторые авторы разделяют стафилинид на экологические группы, существует ряд работ в которых представлен данный материал [Халидов, 1984; Богач, 1988; Benick, 1952; Цинкевич, 1997; Красуцкий, 1997; Щигель, 2003 и др].

Одной из наименее изученных экологических групп Staphylinidae можно считать мицетобионтов. Исследования мицетобионтных жескокрылых до начала XX века носили обычно чисто фаунистический характер и ограничивались фиксацией некоторых кормовых субстратов этих насекомых.

Среди зарубежных авторов следует отметить [Seheerpeltz, Hoffler, 1948; Eisfielder, 1960; Fogel, Peek, 1975; Benick, 1952; Ashe, 1981, 1986, 1987 и др].

Активное изучение жесткокрылых-мицетобионтов в нашей стране началось в 60-х годах XX века. Наиболее полные сведения о биологии мицетобионтных жесткокрылых нашей страны приводились в публикациях Никитского [1980, 1991, 1992, 1993, Никитский и др, 1996], где автором охарактеризованы многие мицетофаги, причём некоторые типичные мицетофаги отдифференцированы от так называемых хищников, к которым их ранее относили многие авторы. Биология ряда видов и групп мицетобионтов освещалась в работах русскоязычных авторов [Халидов, 1975; Мамаев, 1972; Надворная, Надворный, 1991, Салук, 1991, Никитский, Компанцев, 1997, Щигель, 2003]. Кроме того, следует отметить монографии Халидова «Жуки - разрушители

грибов» [Халидов, 1984] и Никитского «Жуки-грибоеды (Coleóptera, Mycetophagidae) фауны России и сопредельных стран» [Никитский, 1993]. В последнее время всё чаще появляются работы по экологии и распространению мицетобионтных стафилинид [Красуцкий, 1990; Щигель, 2003; Колесникова, 2002; Цинкевич, 1997 и др].

Из имеющихся уже данных следует, что среди жесткокрылых по видовому разнообразию и плотности населения на плодовых телах грибов стафилиниды занимают ведущее место. Они заселяют как свежие грибы, так и находящиеся на разной стадии разложения.

1.2. Особенности строения и биологии мицетобионтных Staphylinidae

Связи стафилинид с грибом весьма разнообразны: жуки-мицетофаги, жуки-хищники преследующие других обитателей микофлоры; часть жесткокрылых используют грибы в качестве укрытия и убежища, особенно при дефиците влаги в воздухе. Однако сводить контакты жуков с грибами к случайным посещениям нельзя, т.к. в основе поведения на грибах любого посетителя всегда лежит трофическая связь, которая может иметь различные формы и на которую в своё время справедливо обращал внимание Ф.Н. Правдин [Правдин, 1980]. Имаго жуков живут на грибах открыто, активно переходя из одной точки субстрата в другую. Яйца откладывают на поверхность гриба, личинки так же свободно передвигаются по грибу, который для них служит экологической нишей, обеспечивающей пищей, защитой от высыхания и ветра [Халидов, 1984].

Учитывая эти особенности мицетобионтной группы, наиболее удобной, на наш взгляд, является классификация предложенная Веником [L. Benick, 1952]:

1. Мицетобионты - в личиночной и иммагинальной фазах или в одной из них, связаны с грибами, т.е. развитие их не может быть закончено без

использования гриба. Сюда автор относил роды: Охурогт, Сугоркаепа. Больш�