Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Микроструктура стенки желудка кур в норме и при вирусном гепатите E

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Микроструктура стенки желудка кур в норме и при вирусном гепатите E"

На правах рукописи

КРАШЕНИННИКОВА ЕКАТЕРИНА НИКОЛАЕВНА

МИКРОСТРУКТУРА СТЕНКИ ЖЕЛУДКА КУР В НОРМЕ И ПРИ ВИРУСНОМ ГЕПАТИТЕ Е

06.02.01 - Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

12 ДЕК 2013

Саранск-2013

005543750

Работа выполнена на базе межлабораторного диагностического центра ГНУ Северо-Кавказского зонального научно-исследовательского ветеринарного института Россельхозакадемии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Лапина Татьяна Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Зенкин Александр Сергеевич (ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарёва», заведующий кафедрой ветеринарной патологии, г. Саранск)

доктор биологических наук, профессор Великанов Валерьян Иванович (ФГБОУ ВПО «Нижегородская ГСХА», заведующий кафедрой анатомии, фармакологии с токсикологией, г. Нижний Новгород)

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная

сельскохозяйственная академия им. академика Д.К. Беляева», г. Иваново

Защита диссертации состоится декабря 2013 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарёва» по адресу: 430904, г. Саранск, р.п. Ялга, ул. Российская,31.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. М.М. Бахтина ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарёва» по адресу: 430005, г. Саранск, ул. Большевистская,68.

Объявление о защите и автореферат диссертации опубликованы на официальном сайте Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарёва www.mrsu.ru и на Интернет-сайте ВАК: http://vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан <^$юября 2013 года

Ученый секретарь

диссертационного совета Г.Л. Романова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Промышленное птицеводство, как самая наукоемкая и динамичная отрасль АПК, вносит весомый вклад в обеспечение населения развитых стран продовольствием. Птицеводство - это основной поставщик высококачественного животного белка. Опыт мирового и отечественного птицеводства показывает, что добиться высокой продуктивности можно только от здоровой птицы (Фисинин В.И., 2009). Работа в этой отрасли требует глубоких специальных знаний биологии, морфологии, физиологии и этологии птиц, умения экспериментальным путем решать вопросы, связанные с созданием новых технологий, максимально удовлетворяющих потребности птиц и позволяющих получать от них большое количество качественной продукции, профилактировать и диагностировать заболевания, лечить больных птиц (Гудин В.А., Лысов В.Ф., Максимов В.И., 2010).

Важной задачей ветеринарной службы является контроль качества и безопасности продукции, ввозимой из-за рубежа. Однако, к сожалению, при любой строгости ветеринарных мер неизбежно завозятся с птицей и новые возбудители болезней (Фисинин В.И., 2012). Серьезной проблемой птицеводческих хозяйств является вирусный гепатит Е кур. Данное заболевание сопровождается уменьшением яйценоскости, увеличением печени и селезёнки и высокой смертностью (Ирза В.Н., 2012; Токарев О.И., 2012). Вирус гепатита Е - это положительный одноцепочный РНК-содержащий вирус, относящийся к роду Hepevirus, семество Hepeviridae (Billam P., 2008).

Заражение вирусным гепатитом Е происходит алиментарным путем, входными воротами возбудителя является желудочно-кишечный тракт. В связи с этим, исследования, посвященные изучению микроструктуры стенки желудка кур в норме и при вирусном гепатите Е, являются актуальными.

Особый практический интерес представляет изучение органов пищеварения животных в онтогенезе, поскольку, как общая, так и специфическая иммунологическая реактивность организма, наряду с другими факторами, зависит от питания на каждом его этапе (Хацаева P.M., 2002).

1.2. Цель исследования - является изучение особенностей гистологического строения железистого и мускульного отделов желудка здоровых кур в постинкубационном (постэмбрионалыюм) онтогенезе и при вирусном гепатите Е.

Задачи исследования:

1. Изучить микроструктуру стенки железистого отдела желудка цыплят начального этапа развития постэмбрионального онтогенеза.

2. Изучить микроструктуру стенки мускульного отдела желудка цыплят начального этапа развития постэмбрионального онтогенеза.

3. Выявить патогистологические изменения стенки разных отделов желудка кур при вирусном гепатите Е.

1.3. Научная новизна работы. Впервые изучены особенности микроструктуры железистого и мышечного отделов желудка цыплят от 1 до

14-суточного возраста. Получены данные по морфометрическим показателям оболочек стенок различных отделов желудка и выявлены соотношения их структурных компонентов. Прослежено формирование эндокринных клеток в железистом отделе желудка. Выявлена и описана критическая фаза с 3 до 7-суточного возраста в развитии стенки железистого и мышечного отделов желудка. Внесены уточнения и дополнения в описании гистологического строения железистого и мускульного отделов желудка. Впервые описана структура стенки разных зон мускульного отдела желудка цыплят начального этапа развития.

Впервые описана патогистологическая картина железистого и мускульного отделов желудка кур при вирусном гепатите Е кур.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Структурная и функциональная организация стенки железистого отдела желудка цыплят яичного кросса «Ломанн - Браун» в возрасте от 1 до 14 суток.

2. Морфофункциональная характеристика разных зон мускульного отдела желудка цыплят яичного кросса «Ломанн - Браун» в возрасте от 1 до 14 суток.

3.Патогистологические изменения в желудке кур при вирусном гепатите Е.

1.4. Теоретическая и практическая значимость работы. Данная работа расширяет имеющиеся сведения о морфологических особенностях железистого и мышечного отделов желудка цыплят яичного кросса «Ломанн - Браун». Результаты исследований могут быть использованы: в фундаментальных исследованиях по видовой, сравнительной и возрастной морфологии; в учебном процессе сельскохозяйственных и биологических ВУЗах; в научно-исследовательских лабораториях, занимающихся разработкой теоретических и прикладных проблем птицеводства, а также при написании учебных и справочных пособий по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных.

По результатам исследований разработаны методические рекомендации "Диагностика вирусного гепатита Е кур", утвержденные НТС МСХиП Ростовской области (Протокол №11 от 14.10.2011 г.) в помощь практикующим ветеринарным врачам птицеводческих хозяйств различных форм собственности. Рекомендации приняты к внедрению Министерством сельского хозяйства Республики Северная-Осетия Алания, областной ветеринарной лабораторией Ростовской области.

Полученные результаты могут быть использованы при выяснении патогенеза заболеваний, при разработке новых методов лечения и профилактики заболеваний, связанных с нарушением функции пищеварения и обмена веществ.

1.5. Внедрение результатов исследования.

Результаты научных исследований внедрены в учебный и научный процессы, а также используются в качестве методического материала при чтении лекций и проведения лабораторно-практических занятий по

дисциплинам гистология, анатомия, патологическая анатомия кафедры морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский ГАУ»; кафедры физиологии и биохимии человека и животных ФГБОУ ВПО «Новосибирский ГАУ»; на кафедре анатомии, ветеринарного акушерства и хирургии «Кубанский ГАУ»; на кафедре анатомии и физиологии «Уральский ГАУ»; на кафедре морфологии, патологии животных и биологии «Саратовский ГАУ»; на кафедре морфологии и физиологии животных «Мордовский госуниверситет им. О.П. Огарёва», на кафедре патанатомии и гистологии УО «Витебская ордена «Знака Почета» государственная академия ветеринарной медицины», на кафедре анатомии, фармакологии с токсикологией ФГБОУ ВПО «Нижегородская ГСХА», на кафедре анатомии и физиологии животных «Костромская ГСХА».

1.6. Апробация работы.

Основные положения диссертации доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на II-III Международных интернет - конференциях «Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии животных», (г. Казань 4-7 апреля 2011, 3-6 апреля 2012); I Международной научно-практической конференции «Современные направления в диагностике, профилактике и терапии заболеваний животных» (г. Ставрополь, 19 ноября, 2011); П-ой Международной научно-практическая конференция «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки» (г. Владикавказ, 10-12мая, 2011); XI Международной научно-практической конференции "Современные проблемы гуманитарных и естественных наук" (г. Москва, 26-27 июня, 2012); Международной научно-практической конференции «Наука и образование» (Wiesbaden, Germany, 27-28 июня, 2012); Всероссийской научно-практическая конференции, «Научное обеспечение инновационного развития отечественного животноводства» (г. Новочеркасск 16-17 июня, 2011); 17-й Всероссийской научно-методической конференции по патологической анатомии животных (г. Москва, 19-21 октября 2011); VI Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (г. Нальчик, 13 июня, 2012); Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого развития отраслей животноводства Российской Федерации» (г. Новочеркасск, 14-15 июня, 2012); Всероссийской научно-практической конференции « Научные проблемы и современные тенденции развития отечественного животноводства в условиях ВТО» (г. Новочеркасск, 20-21 июня, 2013); Международной научно-практической конференции «Инновационные пути развития АПК: проблемы и перспективы», ДонГАУ (пос. Персиановский, 2013).

1.7. Публикации научных работ. По материалам диссертационной работы опубликовано 14 статей, в том числе 3 в изданиях, входящих в «Перечень ...», ВАК Министерства образования и науки РФ. Изданы Методические рекомендации «Диагностика вирусного гепатита Е кур».

1.8. Объем И структура диссертации.

Диссертационная работа изложена на iстраницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, приложений, списка литературы, который включает 133 источника, в том числе 112 отечественных и 21 зарубежных. Работа иллюстрирована 7 таблицами, 132 микрофотографиями, 13 диаграммами.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы и методы исследования

Работа была выполнена в период с 2010-2013 гг. на базе межлабораторного диагностического центра ГНУ Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский ветеринарный институт Россельхозакадемии. Часть исследований проведено на кафедре анатомии и патологической анатомии ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет».

Микроструктура железистого и мышечного отделов желудка кур была изучена на 50 цыплятах. Материалом для исследований послужили желудки клинически здоровых цыплят яичного кросса «Ломанн - Браун» 5-ти возрастных групп: суточные (п=10), 3- суточные (п=10), 7- суточные (п=10), 14-суточные (п=10) и кур, больных вирусным гепатитом Е, 60-неделыюго возраста линии кросса РОСС-ЗОБ (родительское стадо) (п=10). При подборе возрастных групп учитывали этапы дефинитивного развития органов пищеварения в постнаталыюм онтогенезе. Здоровые куры принадлежали птицеводческим хозяйствам яичного направления Ставропольского края; больные куры - птицеводческому хозяйству Ставропольского края мясного направления.

Диагноз на вирусный гепатит Е кур поставлен на основании патологоанатомического вскрытия павшей птицы и на основании лабораторных исследований (вирусологические исследования в Clinic for Avian, Reptile and Fish Medicine (Венгрия)).

Для гистологических исследований взяты кусочки железистых желудков кур и кусочки разных отделов мышечного желудка в области входного отверстия (возле железистого отдела желудка), промежуточная часть (центр), каудальная часть (дно) и в области двенадцатиперстной кишки (выходного отверстия). Материал фиксировали в 10% нейтральном формалине, смеси Карнуа с последующей заливкой в парафин. Парафиновые срезы изготавливали по общепринятой методике с последующей окраской гематоксилином и эозином, по Ван-Гизон, по Маллори, по Вейгерту. Для выявления плазматических клеток срезы окрашивали по Браше (Меркулов Г.А, 1969; Семченко В.В., 2006). Проводили импрегнацию серебром нервных волокон по Футу, для определения гликогена и нейтральных углеводсодержащих биополимеров ставили ШИК-реакцию. Для дифференциации от других ШИК - положительных компонентов срезы перед окраской подвергали обработке амилазой слюны в течение 20 мин при

37°С (Лилли Р.,1969; Пирс Э.,1962). Одновременное выявление кислых и нейтральных углеводсодержащих биополимеров проводили по Jones a. Reíd (Jones a. Reid, 1973). Для обнаружения эндокринных клеток срезы окрашивали серебром по методу Гримелиуса (Саркисов Д.С., Перов Ю.Л., 1996). Для выделения субпопуляций лимфоидных клеток использовались лектины арахиса, сои и виноградной улитки, меченые пероксидазой хрена (Луцик А.Д. и др. ,1986, 1987, 1989). Морфометрические исследования проводили с помощью программы «Видео-ТесТ-Мастер 4.0». В железистом желудке измеряли высоту и ширину ворсинок, поверхностных желез слизистой оболочки и глубоких желез. Определяли ядерно -

протоплазменное отношение (ЯПО)эпителиальных клеток ворсинок, крипт и глубоких желез (Ташкэ К., 1980). Определяли абсолютное количество и процентное содержание малых, средних и больших лимфоцитов в лимфоидных узелках слизистой оболочки и подсерозных. В мускульном отделе желудка слизистой оболочки вычисляли ядерно - протоплазменное отношение (ЯПО) эпителиальных клеток ворсинок и желёз, определяли процентное соотношение малых, средних и больших клеток, измеряли высоту и ширину складок.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Гистологические, гистохимические и морфометрические исследования железистого отдела желудка кур в начальный период постэмбрионалыюго онтогенеза

При гистологическом исследовании железистого отдела желудка суточных цыплят выявлено, что слизистая оболочка на разрезе имеет волнообразный рельеф, обусловленный глубокими железами, располагающимися в подслизистой основе и образующими, так называемые, сосочки. В середине сосочка находится выводной проток, идущий на поверхность слизистой. В слизистой оболочке имеются наружные трубчатые железы, крипты, заканчивающиеся ворсинками. Длина ворсинок составляет 168,9±12,52 мкм, ширина - 32,3±1,56 мкм. Длина крипт составляет 56,6±2,64 мкм, ширина - 17,5±1,16 мкм. Площадь протоплазмы эпителиальных клеток ворсинок составляет, в среднем, 44,3±0,91 мкм2, площадь ядра соответствует, в среднем, 19,4±0,42 мкм2, ЯПО -0,44.На малые клетки приходится 45,7%, средние - 39,1%, большие - 15,2%. Площадь протоплазмы эпителиальных клеток крипт составляет, в среднем, 37,8±0,67 мкм",площадь ядра — 17,4±0,38 мкм2, ЯПО -0,46. На малые клетки приходится 54,8%, средние - 40%, большие - 5,2%. Верхняя половина эпителия ворсинок и крипт, а так же секрет на поверхности ворсинок дают кислую реакцию, соответствующую кислым углеводсодержащим биополимерам. В верхней трети ворсинок обнаружено незначительное количество клеток с положительной реакцией на нейтральные углеводсодержащие биополимеры. Обнаружены единичные эндокринные клетки в ворсинках и криптах.

У основания крипт выявляются единичные лимфоидные фолликулы. Количество лимфоцитов составляет 1,5±0,6 на 100 мкм". На малые лимфоциты приходится 36,7%, средние - 53,3%, большие - 10%.

Между собственно-слизистым слоем и подслизистой основой заметны фрагменты мышечной пластинки.

Глубокие железы состоят из множества трубчатых желез, которые располагаются радиально. Часть из них еще не имеют четкой радиальной ориентации. Длина сформированных желез составляет 172,3±8,56 мкм, ширина 12,6±0,69 мкм. Клетки глубоких желез имеют полигональную форму. Площадь протоплазмы эпителиальных клеток глубоких желез, в среднем, составляет 36,6±0,71 мкм2, площадь ядра-16,8±0,34 мкм2, ЯПО - 0,46. На малые клетки приходится 24,9%, средние 58,7%, большие 16,4%. Обнаружено значительное количество эндокринных клеток. У основания глубоких желез со стороны мышечной оболочки находятся нервные ганглии.

Мышечная оболочка железистого желудка образована гладкой мышечной тканью и состоит из трех слоев: наружного и внутреннего продольных слоев и среднего - циркулярного. Толщина мышечной оболочки составляет 163,7±2,30 мкм, внутреннего продольного слоя - 51,6±2,39 мкм, среднего кольцевого - 67,4±1,36 мкм, наружного продольного - 17,6±0,84 мкм. Между циркулярным и наружным продольным слоями располагаются нервные ганглии.

В серозной оболочке обнаружены лимфоидные фолликулы. Количество лимфоцитов составляет 3,5±0,8 на 100 мкм2. В нем находится малых лимфоцитов 30%, средних -40%, больших -30%.

При использовании лектинов арахиса, сои и виноградной улитки субпопуляций лимфоидных клеток в структурах стенки железистого отдела желудка не выявлено.

У трехсуточных цыплят выявлено, что длина ворсинок, в среднем, составляет 197,2±9,58 мкм, ширина -44,6±2,37 мкм. От некоторых ворсинок отпочковываются дочерние ворсинки. Площадь протоплазмы эпителиальных клеток ворсинок, в среднем, составляет 47,4±0,95 мкм2, площадь ядра -21±0,45 мкм2, ЯПО -0,44.На малые клетки приходится 26,4%, средние -58,3%, большие -15,3%. На апикальном полюсе эпителиоцитов располагается значительной толщины гомогенная оксифильная кайма. При окраске по Jones a. Reíd кайма и эпителий ворсинок дают положительную реакцию на кислые углеводсодержащие биополимеры, увеличивается количество клеток с нейтральными углеводсодержащими биополимерами.

Площадь протоплазмы эпителиальных клеток крипт, в среднем, составляет 40,3±0,79 мкм2, площадь ядра-19,3±0,47 мкм2, ЯПО - 0,48. На долю малых клеток приходится 20,6%, средних - 57,7%, больших - 21,7%. Выявляется интенсивная окраска апикальных полюсов эпителия крипт на содержание кислых углеводсодержащих полимеров и большое количество ШИК-положительных веществ (lili). В виде капель ШИК-положительный секрет выходит из крипт и образует пенистый секрет в полости наружных желез, более гомогенный на поверхности ворсинок. В донной части крипт

обнаруживаются единичные эндокринные клетки. Длина наружных желез 58,5±1,87 мкм, ширина 18,8±1,01 мкм. У дна желез встречаются лимфоидные узелки. Количество лимфоцитов на 100 мкм2 составляет 2,4±0,5. На долю малых лимфоцитов приходится 30%, средних -33,3%, больших -36,7%.

Мышечная пластинка хорошо развита.

Обращает на себя внимание объединение нескольких (2-4) глубоких желез, как правило, две в одну. Остаются и одиночные маленькие железы. Трубчатые железы расположены радиалыю, Длина их достигает 261,9±14,76 мкм, ширина - 15,4±0,63 мкм. Стенка желез образована клетками разных размеров и разных форм: полиморфные, овальные, округлые. Площадь протоплазмы эпителиальных клеток трубчатых желез достигает, в среднем, 48,4±0,98 мкм2, площадь ядра - 19,4±0,42 мкм2, ЯПО- 0,4. На долю малых клеток приходится 32,7%, средних клеток - 40,5% и больших клеток -26,8%. ШИК-реакцией выявлено, что в эпителии внутренних желез ШИК-положительных веществ значительное количество (+++). Эпителий обильно слущивается и выходит в просвет железы, смешиваясь с секретом. При окраске по Гримелиусу здесь обнаруживается незначительное количество эндокринных клеток.

Толщина мышечной оболочки составляет 234,3±6,09 мкм, внутренний продольный слой составляет 53,8±1,40 мкм, кольцевой - 150,5±2,36 мкм, наружный продольный - 19,7±0,63 мкм. Обращает на себя внимание строение кольцевого слоя. Он очень мощный и образован пучками гладкомышечных клеток, в поперечном разрезе разной формы и величины. ШИК-реакция выявляет ШИК-положительные вещества (++). Между кольцевым и наружным продольным слоями мышц обнаружен нервный ганглий. От ганглия отходят миелиновые нервные волокна, направляющиеся к вышележащим группам мышц.

В серозной оболочке располагаются лимфоидные фолликулы. На 100 мкм2 площади узелков располагается 1,3±0,3 лимфоцита. На долю малых лимфоцитов приходится 36,2%, средних - 50%, больших - 14,8%.

Выявлены единичные B-лимфоциты в кровеносном русле стенки железистого отдела желудка и в лимфоидном узелке, находящемся под криптами. Т-лимфоциты в структурах стенки железистого отдела желудка не выявлены.

У семисуточных цыплят длина ворсинок составляет 203,2±6,41 мкм, ширина - 46,7±2,37 мкм. Форма ворсинок чаще цилиндрическая с острым концом, реже с овальным или ланцетовидная. Площадь протоплазмы эпителиальных клеток, в среднем, составляет 38,8±0,77 мкм2, площадь ядра-15,4±0,45 мкм2, ЯПО -0,4. Малых клеток - 31,7%, средних - 62 %, больших

- 6,3%. Выявляется увеличение количества эпителиальных клеток с нейтральными углеводсодержащими биополимерами в сравнении с трехсуточными цыплятами. Крипты стали более сформированы. Длина криггг

- 63,3±2,34 мкм, ширина - 19,3±0,92 мкм. Площадь протоплазмы эпителиальных клеток в среднем, составляет 34,5±0,67 мкм2, площадь ядра -15,3±0,43мкм2, ЯПО - 0,44. Малых клеток -44,9 %, средних - 38,3 %,

больших -16,8 %. Окраска срезов по Jones а. Reid выявляет наличие кислых углеводсодержащих биополимеров. При окраске по ШИК выявляются ШИК-положительные вещества (+++). Под криптами в собственно-слизистом слое находятся лимфоидные узелки. На 100 мкм2 площади узелка приходится 1,6±0,6 лимфоцитов, из них малых - 49,7,средних - 40,8%, больших - 9,5%.

Мышечная пластинка местами проходит сплошным слоем, местами отсутствует, встречаются места, где она раздваивается и даже троится.

Глубокие железы разных размеров, - крупные, образованные при объединении нескольких, и одиночные, мелкие. В полости желез находится незначительное количество секрета. Длина трубчатых желез достигает 285,6±17,74 мкм, ширина - 16,2±0,81 мкм. Площадь протоплазмы эпителиальных клеток трубчатых желез, в среднем, составляет 45±0,77 мкм2, площадь ядра - 16,4±0,37 мкм2, ЯПО -0,36.На долю малых клеток приходится 49,6%, средних -45%, больших - 5,4%. При окраске по Jones а. Reid в цитоплазме и на поверхности эпителия внутренних желез реакция на кислые углеводсодержащие биополимеры отрицательная. При ШИК-реакции выявляются нейтральные углеводсодержащие биополимеры (+++). Окраска по Гримелиусу не выявила эндокринных клеток.

Толщина мышечной оболочки составляет 456,2±3,76 мкм, внутреннего продольного - 78,2±2,47 мкм, кольцевого - 225,7±3,84 мкм, наружного продольного, - 37,7±2,11 мкм. В среднем слое наблюдается более четкая сформированность групп мышц. Выявляется увеличение ШИК-положительных веществ. Между средним и наружным слоем встречаются нервные ганглии.

Под серозной оболочкой располагаются лимфоидные узелки. На 100 мкм2 площади лимфоидного узелка находится, в среднем, 1,1±0,1 лимфоцитов. Малых лимфоцитов - 49,7%, средних -40,3 %, больших - 10%. Выявлено формирование новых лимфоидных узелков.

При использовании лектинов сои выявлены B-лимфоциты на поверхности эпителия стенки полости глубоких желез. При использовании лектинов виноградной улитки зрелые Т-лимфоциты выявлены в микроциркуляторном русле стенки железистого отдела желудка.

Стенка железистого отдела желудка 14-суточиого цыпленка претерпевает незначительные изменения против предыдущего срока исследования. Длина ворсинок, в среднем, составляет 223,7±9,71 мкм, ширина - 48,2±0,98 мкм. Площадь протоплазмы эпителиоцитов, в среднем, составляет 35±0,94 мкм2, площадь ядра - 15,3±0,48 мкм2, ЯПО -0,44. Малых клеток - 17,2 %, средних - 57%, больших клеток - 25,8%. Большее количество эпителиальных клеток содержат нейтральные углеводсодержащие биополимеры. Длина крипт равна 68,5±3,39 мкм, ширина -20,8±0,73 мкм. Площадь протоплазмы эпителиоцитов крипт, в среднем, соответствует 38,3±0,79 мкм2, площадь ядра - 14,6±0,38 мкм2, ЯПО

- 0,38. На долю малых клеток приходится 10,9%, средних - 66,2%, больших

- 22,9%. В эпителии крипт присутствуют лишь кислые углеводсодержащие

биополимеры. Большое количество ШИК-положительных веществ выявляется в секрете крипт (++++). Эндокринные клетки единичные.

Под криптами располагаются лимфоидные фолликулы разной величины. На 100 мкм2 площади лимфоидного узелка располагается 2,5±0,6 лимфоцитов. На малые лимфоциты приходится 38,6 %, на средние - 41,1 %, на большие - 20,3%. Встречаются также диффузные очаги лимфоцитов.

Мышечная пластинка плохо выражена.

Глубокие железы располагаются чаще в один ряд, реже в два. Трубочки глубоких желез имеют более четкую радиальную направленность. Длина трубчатых желез, в среднем, равна 334,3±11,11 мкм, ширина - 16,5±0,25 мкм. Эпителий стенки трубочек глубоких желез становится, преимущественно, кубическим. Протоплазма эпителиоцитов желез, в среднем, составляет 38,5±0,77 мкм2, площадь ядра - 10,6±0,25 мкм2, ЯПО - 0,27. Малых клеток -27,7%, средних 48,6%, больших 23,7%. Реакция Jones а. Reid выявляет отсутствие кислых углеводсодержащих биополимеров во внутренних железах. Наблюдается большое количество ШИК-позитивных веществв цитоплазме клеток внутренних желез (+++). Окраска по Гримелиусу выявляет значительное количество эндокринных клеток.

Толщина мышечной оболочки составляет 367,1±12,35 мкм, внутреннего продольного слоя - 80,8± 1,08 мкм, кольцевого - 234,8±3,22 мкм, наружного продольного - 41,9±2,51 мкм. Наблюдается увеличение

ШИК-позитивных веществ в гладкомышечных клетках мышечной оболочки (+++)■

Под серозной оболочкой обнаруживаются лимфоидные узелки. На площади среза лимфоидного узелка в 100 мкм" располагается 2,4±0,5 лимфоцитов, из них на малые приходится 57,8%, на средние - 35,4%, большие - 6,8 %. При использовании лектинов сои выявлены B-лимфоциты в капиллярах и лимфоидных фолликулах железистого отдела желудка. При использовании лектинов виноградной улитки зрелые Т-лимфоциты выявлены в микроциркуляторном русле и лимфоидных фолликулах стенки железистого отдела желудка.

3.2. Гистологические, гистохимические и морфометрические исследования мускульного отдела желудка кур в начальный период постэмбрионалыюго онтогенеза

При исследовании мускульного отдела желудка кур в возрасте 1-14 суток выявлено, что разные зоны мышечного отдела желудка кур имеют особенности микроструктуры стенки, определяющие функции этих отделов.

При гистологическом исследовании срезов мускульного желудка цыпленка суточного возраста в области входного отверстия выявлено, рельеф слизистой оболочки представлен складками и межскладчатыми полями. Высота складок составляет 987,9±68,60 мкм, ширина у основания -723±82,52 мкм. Поверх складок располагается кутикула, дающая реакцию на кислые углеводсодержащие биополимеры. Кутикула заходит между ворсинками и доходит до нижней трети крипт. Здесь она дает как положительную реакцию на кислые, так и на нейтральные

углеводсодержащие биополимеры. Апикальные части складок представлены ворсинками игольчатой и овальной форм. В собственно-слизистом слое слизистой оболочки желудка располагаются трубчатые железы. Площадь протоплазмы эпителиальных клеток ворсинок, в среднем, составляет 44,7 ± 0,91 мкм2, площадь ядер - 21,1 ± 0,47 мкм2, ЯПО соответствует - 0;47. При подсчете клеток выявлено, что на большие клетки приходится 28,9%, на средние - 40,%, малые - 31,1%. Площадь протоплазмы эпителиальных клеток желез, в среднем, составляет 38,4 ± 0,79 мкм2, площадь ядер - 19,1 ± 0,49 мкм", ЯПО соответствует - 0,5. При подсчете клеток выявлено, что на большие клетки приходится 5,6%, на средние - 35,6%, малые - 58,9%. Основу складок образуют тонкие пучки мышечных волокон мышечной оболочки. Они поделены на сегменты коллагеновыми волокнами.

Мышечная оболочка представлена внутренним слоем, толстым, с циркулярно-расположенными тонкими пучками мышечных волокон и наружным, тонким, с продольно расположенными мышечными волокнами. Коллагеновые волокна представлены слабо, эластические отсутствуют. Нейтральных углеводсодержащих биополимеров в мышечной оболочке незначительное количество (0,5+).

В толще серозной оболочки находятся нервные ганглии. Нервные волокна идут, преимущественно, параллельно мышечным, отдавая единичные короткие веточки к мышцам, затем проходят между пучками мышц в складке в слизистую оболочку между железами. Здесь от волокон отходят единичные короткие веточки к клеткам желез, на которых свободно заканчиваются.

В области выходного отверстия высота складок слизистой оболочки составляет 1086,6±44,49 мкм, ширина 884,7±11,69 мкм. Верхняя часть кутикулы при окраске по Jones a. Reíd дает положительную реакцию на кислые углеводсодержащие биополимеры, расположенная ближе к эпителию дает положительную реакцию на нейтральные углеводсодержащие биополимеры. Эпителий формирует. короткие ворсинки. Апикальная часть ворсинок имеет разнообразную форму, овальную, остроконечную, раздвоенную. Продолжение эпителия ворсинок в собственно-слизистый слой слизистой оболочки формирует трубчатые железы. Средняя площадь протоплазмы эпителиальной клетки ворсинки составляет 38,9 ± 0,78 мкм2, площадь ядра - 19,2 ± 0,55 мкм", ЯПО - 0,49. На большие клетки приходится 22,2%, средние - 56,7%, малые - 21,1%. Площадь протоплазмы эпителиальной клетки желез, в среднем, составляет 36,1 ± 0,67 мкм2, площадь ядра - 18,4 ± 0,43 мкм2, ЯПО - 0,51. На большие клетки приходится 20,2 %, средние - 55,5 %, малые - 23,3%. Мышечная пластинка не развита. Подслизистая основа формирует верхнюю часть основы складок. Здесь пучки коллагеновых волокон идут перпендикулярно к железам. Нижнюю часть основы складок формирует гладкомышечная ткань. Мышцы располагаются бессистемно, в разных направлениях.

В мышечной оболочке наружный слой, продольный, богат коллагеновыми волокнами. От него почти перпендикулярно отходит мощный

косой слой мышц. Нейтральных углеводсодержащих биополимеров в мышечной оболочке незначительное количество (0,5+).

При окраске по Футу выявлены пучки нервных волокон в мышечной оболочке, оканчивающиеся на мышцах булавовидными окончаниями, и более тонкие пучки и отдельные веточки нервных волокон между железами.

Серозная оболочка особенностей не имеет.

в промежуточной зоне желудка высота складок достигает 1102,4 ± 37,74 мкм, ширина 977,1±30,05 мкм. Кутикула дает положительную реакцию на кислые углеводсодсржащие биополимеры, имеются очаги, дающие ШИК-положительную реакцию. Эпителиальный слой слизистой оболочки в складках формирует низкие овальные ворсинки. Поверхностный эпителий дает положительную реакцию на кислые углеводсодержащие биополимеры. В собственно-слизистом слое располагаются трубчатые железы, устья которых выходят между ворсинками. Эпителиальные клетки желез свободны от кислых и нейтральных углеводсодержащих биополимеров. Площадь протоплазмы эпителиальной клетки ворсинок, в среднем, составляет 41,8 ± 0,74 мкм2, площадь ядра - 19,5 ± 0,41 мкм2, ЯПО - 0,47. На большие эпителиальные клетки приходится 14,4 %, средние - 59%, малые - 26,6%. Площадь протоплазмы эпителиальной клетки желез, в среднем, составляет 35,5 ± 0,67 мкм2, площадь ядра - 16,7 ± 0,41 мкм2, ЯПО - 0,47. Больших клеток в стенке желез 13%, средних - 47%, малых - 40%.

Подслизистая основа образует верхнюю часть основы складок. Нижнюю часть основы складок формирует гладкомышечная ткань.

Мышечная оболочка данной области представлена внутренним -косым и наружным - циркулярным слоями. Косой слой перпендикулярно отходит от наружного, идет к подслизистой основе, поворачивает на 90 градусов и направляется к каудальной зоне мышечного желудка, где образует сращение с мышцами каудальной зоны, идущими строго в противоположном направлении. Нейтральных углеводсодержащих биополимеров в мышечной оболочке незначительное количество. Эластический компонент отсутствует. Нервные волокна проходят в межмышечной соединительной ткани, в подслизистой основе, между железами и доходят до верхушек ворсинок. Терминальные веточки заканчиваются на клетках желез, гладкомышечных клетках.

В каудальной части мускульного отдела желудка выявляется, что высота складок составляет 1147,8 ± 23,08 мкм, ширина 1018,8 ± 53,05 мкм. Кутила со стороны эпителия ШИК-положительна, далее дает положительную реакцию на кислые углеводсодержащие биополимеры. Эпителий в слизистой оболочке формирует разной формы ворсинки. В собственно-слизистом слое располагаются простые трубчатые железы. Площадь протоплазмы клеток ворсинок составляет, в среднем, 34,5 ± 0,72 мкм2, площадь ядер - 15,7 ± 0,42 мкм", ЯПО - 0,46. На большие клетки приходится 8,8%, средние - 51,1%, малые - 32,2%. Площадь эпителиальных клеток желез, в среднем, составляет 35,4 ± 0,82 мкм2, площадь ядер - 16,0 ± 0,46 мкм2, ЯПО - 0,45. На большие клетки приходится 6,7%, средние - 54 %, малые - 38,9%. Мышечная

пластинка отсутствует. Основу складок формирует соединительная ткань в верхней части и мышечная в нижней.

Наружный слой мышечной оболочки тонкий. Внутренний мощный, расположен перепендикулярно к наружному, идет волнообразно.,. Между пучками мышц виден слой рыхлой соединительной ткани, богатый коллагеновыми волокнами. Эластические волокна отсутствуют.

Нервные волокна густо пронизывают все слои стенки желудка. Они булавовидными окончаниями оканчиваются на мышцах и более тонкими окончаниями - на клетках желез. В межмышечных пространствах, а иногда и в толще мышцы, размещаются клетки различной формы, с отростками. Предположительно, это клетки Кахаля. Нервные отростки от них идут к мышечным клеткам.

Серозная оболочка имеет мощный соединительнотканный слой (зеркало).

Гистологическое строение стенки мышечного отдела желудка цыпленка трехсуточного возраста претерпевает некоторые изменения.

В области входного отверстия складки слизистой оболочки становятся более низкими и широкими. Высота складок составляет 731,1±27,49 мкм, ширина-1633,2±34,38 мкм. Ворсинки слизистой оболочки короткие, большую часть ее занимают крипты, - трубчатые железы. Кутикула и эпителиальные клетки на апикальных участках ворсинок дают смешанную реакцию. Площадь протоплазмы эпителиальной клетки в ворсинках, в среднем, соответствует 30,9±0,73 мкм2, площадь ядра - 16,4±0,42 мкм", ЯПО

- 0,53. Больших клеток - 25,5 %, средних - 54,5 %, малых - 20 %. Площадь протоплазмы эпителиальной клетки в криптах, в среднем, составляет 27,5±0,61 мкм2, площадь ядра - 15,0±0,37 мкм2, ЯПО -0,54. Больших клеток

- 8,9 %, средних - 48,9 %, малых - 42,2 %. Под криптами проходят крупные пучки коллагеновых и эластических волокон.

Мышечная пластинка развита. Основа складок формируется мелкими пучками гладкомышечной ткани. Эта же ткань продолжается в межскладчатое поле, образуя внутренний мышечный сдой. В мышечном слое коллагеновые и эластические волокна идут перпедикулярно к внутренней поверхности стенки желудка, делят внутренний мышечный слой на сегменты разного размера и формы. Наружный мышечный слой тонкий. Серозная оболочка особенностей не имеет.

В области выходного отверстия высота складок составляет 846,7±12,31 мкм, ширина 1389,4±64,55 мкм. Кутикула дает положительную реакцию на нейтральные углеводсодержащие биополимеры. Средняя ^ площадь протоплазмы эпителиоцитов ворсинок составляет 34,1±0,85 мкм", площадь ядра - 18,8±0,48 мкм2, ЯПО - 0,55. Больших клеток в ворсинках - 10,0% средних - 42,2%, малых - 47,8%. Средняя площадь протоплазмы эпителиоцитов крипт составляет 27,5±0,61 мкм", площадь ядра - 14,3±0,38 мкм2, ЯПО - 0,52. Больших клеток в криптах - 8,9%, средних - 43,3%, малых - 47,8%. Мышечная пластинка не развита. Подслизистая основа формирует верхнюю часть основы складок. В ней много коллагеновых

волокон и тонких волнообразных эластических волокон. Нижнюю часть основы складок формирует гладкомышечная ткань, переходящая в мышечную оболочку.

Мышечная оболочка мощная. Внутренние пласты пучками коллагеновых и очень тонких эластических волокон разделены на ромбовидные зоны, которые ближе к 12-перстной кишке приобретают форму спирали. В центре каждой ромбовидной структуры располагается лимфатический капилляр, а вокруг него размещаются гладкомышечные клетки.

Окраска по Футу выявляет пучки нервных волокон между ромбами, параллельно расположенные волокна в подслизистой основе, от которых веточки направляются к железам и ворсинкам.

В промежуточной зоне складки слизистой оболочки двойные, - одна складка высокая узкая, другая пологая широкая. Высота пологих складок составляет 1012,9±31,17 мкм, ширина 1264,9±41,77 мкм. Основу высоких узких складок формирует рыхлая соединительная (1/2 верхняя часть) и гладкомышечная (1/2 нижняя часть) ткани. Основу пологих широких складок образует рыхлая соединительная ткань. Кутикула ШИК-положительна (+++). Средняя площадь протоплазмы эпителиоцитов ворсинок составляет 31,3±0,68 мкм", площадь ядра - 18,3±0,46 мкм2, ЯПО - 0,58. Больших клеток в ворсинках - 10,0% средних - 55,6%, малых - 34,4%. Средняя площадь протоплазмы эпителиоцитов крипт составляет 25,5±0,55 мкм2, площадь ядра

- 14,4±0,41мкм", ЯПО - 0,56. Больших клеток в криптах 5,6%, средних -58,8%, малых - 35,6%. В области высокой складки соединительнотканные клетки и коллагеновые волокна располагаются перпендикулярно по отношению поверхности складки.

В мышечной оболочке пласты гладкомышечных клеток внутреннего слоя разделены соединительнотканными волокнами на вытянутые горизонтально ромбы. Наружный слой представлен параллельно расположенными пластами гладкомышечных клеток.

В области каудальной части стенка мышечного отдела желудка представлена чередованием узких одиночных более высоких и широких сдвоенных низких складок. Высота вторых складок составляет 1032,9±44,33 мкм, ширина складок 1276,4±34,68 мкм. Основу складок образует соединительная и гладкомышечная ткань, причем в верхней части узких складок между пучками соединительнотканных волокон располагается много гладкомышечных клеток. Кутикула дает ШИК-положительную реакцию. Средняя площадь протоплазмы эпителиоцитов ворсинок составляет 31,1±0,74 мкм2, ядра - 16,6±0,46 мкм2, ЯПО - 0,53. Больших клеток в ворсинках - 7,8% средних - 53,3%, малых - 38,9%. Средняя площадь протоплазмы эпителиоцитов крипт составляет 27,4±0,61 мкм2, площадь ядра

- 15,3±0,32 мкм", ЯПО - 0,55. Больших клеток в криптах 17,8%, средних -54,4%, малых - 27,8%.

Внутренний мышечный слой мышечной оболочки коллагеновые и эластические волокна делят на сегменты. Наружный мышечный слой тонкий.

Нервные волокна продвигаются пучками между мышцами в подслизистую основу, где образуют нервное сплетение, затем оплетают железы.

У семисуточного цыпленка в области входного отверстия складки слизистой оболочки стали еще более пологими. Высота складок составляет 657,7±31,85 мкм, ширина - 1645,1±26,82 мкм. Кутикула при окраске по Jones and Reíd, преимущественно, ШИК-положительна, в местах, расположенных близко к ворсинкам, она дает положительную реакцию на кислые углеводсодержащие биополимеры. Эпителиоциты чаще дают положительную реакцию на кислые углеводсодержащие биополимеры. Площадь протоплазмы эпителиоцитов ворсинок составляет 33,2±0,82 мкм", площадь ядра - 15,4±0,48 мкм2, ЯПО - 0,46. На долю больших клеток приходится 12,2%, средних - 54,5%, малых - 33,3%. Площадь протоплазмы эпителиоцитов крипт составляет 29,5±0,75 мкм", площадь ядра - 15,1±0,46 мкм2, ЯПО - 0,51. На долю больших клеток приходится 25,6%, средних -44,4%, малых - 30%.

Основу складок образует гладкомышечная ткань, пучки ее стали мощнее, а межмышечные прослойки тоньше. Она коллагеиовыми волокнами разделена на сегменты.

Мышечная оболочка представлена очень мощным средним слоем -кольцевым и более тонким наружным - продольным. Нервные волокна хорошо выражены в мышечной оболочке, откуда они идут в подслизистую основу, а затем между железами.

В области выходного отверстия мышечного отдела желудка семисуточного цыпленка складки приобретают трапецевидную форму. Высота складок составляет 785,0±17,81 мкм, ширина - 1401,3±18,01 мкм. Кутикула дает ШИК-положительную реакцию. Основу складки наполовину формирует соединительная ткань подслизистой оболочки, нижнюю часть образует гладкомышечная ткань внутреннего мышечного слоя. Эпителиоциты ворсинок дают то ШИК-положительную реакцию, то красятся на кислые углеводсодержащие биополимеры. Площадь протоплазмы эпителиоцитов ворсинок составляет 27,4±0,58 мкм", площадь ядра -13,6±0,37 мкм2, ЯПО - 0,49. На долю больших клеток приходится 8,9%, средних - 50%, малых - 41,1%. Площадь протоплазмы эпителиоцитов крипт составляет 28,6±0,58 мкм2, площадь ядра - 15,9±0,39 мкм2, ЯПО - 0,55. На долю больших клеток приходится 23,3%, средних - 60%, малых - 16,7%.

Внутренний слой мышечной оболочки мощный. В межмышечных прослойках и в эндомизии хорошо развиты коллагеновые волокна и отсутствуют эластические. Наружный тонкий.

Нервные пучки в подслизистом нервном сплетении, между мышцами стали мощнее, более тонкие нервные волокна оплетают мышечные волокна.

В промежуточной части мускульного отдела желудка семисуточного цыпленка складки, преимущественно, овально-конусовидные, но среди них имеются широкие, трапецевидные. Высота овально-конусовидных складок составляет 836,9±26,46 мкм, ширина - 1272,6±24,41 мкм. Сверху складки покрыты ШИК-позитивной кутикулой. Эпителиоциты ворсинок по Jones а.

Reid дают реакцию на кислые углеводсодержащие биополимеры и лишь в некоторых ворсинках имеются клетки с ШИК-позитивным содержимым. Площадь протоплазмы эпителиоцитов ворсинок составляет 34,1±0,78 мкм2, площадь ядра - 17,1±0,47 мкм2, ЯПО -0,5. На долю больших клеток приходится 6,7%, средних - 62,2%, малых - 31,1%. Площадь протоплазмы эпителиоцитов крипт составляет 35,5±0,88 мкм2, ядра - 18,5±0,56 мкм2, ЯПО -0,52. На долю больших клеток приходится 12,2%, средних - 40%, малых -47,8%.

Основу складок на верхние 2/3 образует соединительная ткань. В ней коллагеновые волокна располагаются перпендикулярно слизистой оболочке.

В мышечной оболочке мышечные пласты в продольном разрезе периодически анастомозируют. Здесь в межмышечных прослойках развиты коллагеновые волокна. Окраска по Футу выявляет хорошо развиты нервные волокна между мышцами и между железами.

В каудальной части мускульного отдела желудка семисуточного цыпленка складки узкие в верху и широкие у основания. Высота складок составляет 911,8±29,37 мкм, ширина - 1329,0±31,97 мкм. Сверху складки покрыты ШИК-позитивной кутикулой. Часть эпителиальных клеток ворсинок ШИК-положительны, часть дают реакцию на кислые углеводсодержащие биополимеры. Площадь протоплазмы эпителиоцитов ворсинок составляет 26,5±0,61 мкм2, площадь ядра - 13,8±0,29 мкм2, ЯПО -0,52. На долю больших клеток приходится 14,5%, средних - 50%, малых -35,5%. Площадь протоплазмы эпителиоцитов крипт составляет 28,7±0,56 мкм2, ядра - 15,1±0,37 мкм2, ЯПО - 0,52. На долю больших клеток приходится 16,7%, средних - 60%, малых - 23,3%.

Основу складок формирует на 2/3 соединительная и 1/3 гладкомышечная ткань.

Пучки внутреннего слоя мышечной оболочки, периодически анастомозируя, образуют структуры, напоминающие горизонтальные ромбы. В мышечной оболочке увеличилось количество гликогена. Наружный слой тонкий. Тонкие нервные волокна оплетают мышечные волокна. Серозная оболочка без особенностей.

На 14 сутки в области входного отверстия мышечного отдела желудка выявляется два вида складок, одни высокие узкие, другие широкие низкие. Высота первых составляет 609,3±14,15 мкм, ширина - 1663,3±64,92 мкм. Окраска по Jones and Reid выявляет ШИК-положительную реакцию кутикулы. Некоторые эпителиальные клетки ворсинок дают ШИК-положительную реакцию, некоторые дают положительную реакцию на кислые углеводсодержащие биополимеры. Мышечная ткань, образующая основу складки, разделена тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами на крупные сектора. Площадь протоплазмы эпителиоцитов ворсинок составляет 44,5±0,96 мкм2, площадь ядра - 22,6±0,65 мкм2, ЯПО соответствует 0,51. На долю больших клеток приходится 12,2%, средних -17,8%, малых — 70%. Площадь протоплазмы эпителиоцитов крипт составляет

32,5±0,72 мкм2, площадь ядра - 16,3±0,52 мкм2, ЯПО соответствует 0,5. На долю больших клеток приходится 12,2%, средних- 51,1%, малых -36,6%.

Внутренний мышечный слой идет параллельными пластами. В мышечной оболочке выявляется отсутствие эластических волокон. Каждое мышечное волокно густо оплетено нервными волокнами. В межмышечной соединительной ткани встречаются крупные клетки треугольной формы -клетки Кахаля, от тела которых отходят отростки к мышечным волокнам.

В области выходного отверстия мускульного отдела желудка выявляется сближение складок между собой. Они имеют чаще овальную, реже трапецевидную форму. Высота овальных складок составляет 737,7±36,45 мкм, ширина - 1467,5±40,29 мкм. Кутикула, покрывающая слизистую оболочку дает ШИК-положительную реакцию. Эпитслиоциты ворсинок частично ШИК-положительны, в большем количестве дают положительную реакцию на кислые углеводсодержащие биополимеры. Площадь протоплазмы эпителиоцитов ворсинок составляет 38,0±0,74 мкм", площадь ядра - 19,2±0,43 мкм2, ЯПО соответствует 0,5. На долю больших клеток приходится 17,7 %, средних - 52,2 %, малых - 30 %. Площадь протоплазмы эпителиоцитов крипт составляет 30,6±0,61 мкм", площадь ядра - 15,5±0,35 мкм2, ЯПО соответствует 0,51. На долю больших клеток приходится 5,5 %, средних - 52,2 %, малых - 42,2 %.

Мышечная ткань составляет большую часть основы складок. Здесь и в мышечной оболочке она поделена соединительнотканными, преимущественно, коллагеновыми волокнами на сегменты. Эластические волокна присутствуют в мышечной оболочке только в верхней части складок. Мышечные волокна густо оплетены нервными волокнами, которые образуют нервное сплетение в подслизистой основе, а затем идут в слизистую оболочку, отдавая веточки к клеткам желез. В межмышечных прослойках встречаются клетки Кахаля. Серозная оболочка типичная.

В области промежуточной зоны мышечного отдела желудка 14-тисуточного цыпленка складки овальные, сужены на верхушках. Высота складок составляет 758,7±1296,2 мкм, ширина - 1296,2±24,18 мкм. Ворсинки, преимущественно, овальные, встречаются остроконечные. ^ Площадь протоплазмы эпителиоцитов ворсинок составляет 26,6,0±0,65 мкм", площадь ядра - 13,4±0,38 мкм2, ЯПО - 0,5. На долю больших клеток приходится 12,2 %, средних - 51,1 %, малых - 36,6 %. Площадь протоплазмы эпителиоцитов крипт составляет 32,6±0,60 мкм2, площадь ядра - 15,7±0,36 мкм", ЯПО соответствует 0,48. На долю больших клеток приходится 25,5 %, средних -54,4 %, малых - 20 %. Кутикула дает ШИК-положительную реакцию. В ворсинках преобладают эпителиоциты с ШИК-положителыюй цитоплазмой, но имеются и клетки, дающие положительную реакцию на кислые углеводсодержащие биополимеры.

Коллагеновые волокна хорошо развиты в основе складок, в межмышечных прослойках основы складок, в мышечной оболочке и под серозной оболочкой, образуя зеркало. В мышечной оболочке увеличилось количество гликогена. Нервные волокна неизвитые в мышечной оболочке,

идут вдоль мышечных волокон, затем пучки обнаруживаются в подслизистой основе и от них идут веточки к железам.

В области каудальной части выявляется, что складки имеют овальную форму. Высота складок составляет 844,2±38,10 мкм, ширина - 1343,3±50,58 мкм. Кутикула ШИК-положительна. Эпителий ворсинок выделяет и кислые и нейтральные углеводсодержащие биополимеры. Площадь протоплазмы эпителиоцитов ворсинок составляет 31,2±0,68 мкм2, площадь ядра -14,4±0,36 мкм", ЯПО - 0,46. На долю больших клеток приходится 14,4 %, средних - 50 %, малых - 35,5 %. Площадь протоплазмы эпителиоцитов крипт составляет 32,3±0,73 мкм2, площадь ядра - 15,5±0,46 мкм2, ЯПО соответствует 0,48. На долю больших клеток приходится 12,2 %, средних -58,8 %, малых - 28,8 %.Коллагеновые волокна хорошо развиты в основе складок, слабо развиты в межмышечных прослойках. Эластические волокна в этой части мышечного отдела желудка отсутствуют во всех оболочках и слоях. Нервные волокна неизвитые, проходят между мышечными волокнами, в подслизистой основе и между железами.

Под серозной оболочкой обнаружен нервный ганглий и лимфоидные узелки.

3.3. Патологическое строение стснкн железистого и мускульного отделов желудка кур при вирусном гепатите Е

При вирусном гепатите Е кур наблюдаются некротические процессы в слизистой оболочке стенки железистого отдела желудка: отмечается некроз эпителия ворсинок и крипт. Мышечная пластинка распадается на фрагменты и некротизируется. Лимфоциты в собственно-слизистом слое подвергаются деформации и некрозу. Часть лимфоцитов (меньшая) сохранилась, среди них встречаются плазматические клетки. Они также подвергаются некрозу. Имеет место набухание эндотелия и медии кровеносных сосудов, периваскулярный отек. При окраске по Jones and Reid выявляется значительное количество кислых углеводсодержащих биополимеров в секрете наружных желез. В глубоких железах наблюдается деформация трубчатых желез, зернистая дистрофия клеток глубоких желез, незначительная инфильтрация плазмоцитами, обильное слущивание эпителия желез. В подсерозных лимфатических узелках наблюдается некроз лимфоцитов.

В мышечном отделе желудка имеет место некроз эпителия ворсинок, деформация желез. Между группами желёз наблюдается инфильтрация соединительной ткани лейкоцитами, преимущественно лимфоцитами. Дно желёз расширено. В подслизистой основе обнаружено скопление круглоклеточного инфильтрата вокруг кровеносных сосудов. В мышечной оболочке выявляется отёк соединительной ткани межмышечных слоев, -эндомизия и перимизия. В эндомизии вокруг кровеносных сосудов обнаруживаются скопления жировых клеток. Обращает на себя внимание перерождение мышечной ткани в жировую, - жировые клетки обнаруживаются как в толще мышечных волокон, так и на их терминальных участках.

Во всех слоях трех оболочках наблюдаются изменения со стороны кровеносных сосудов: агрегация эритроцитов в венозном русле, набухание и десквамация эндотелия артериол, очаговая гомогенизация медии. Рядом с сосудами обнаружена жировая ткань, значительное количество жировой ткани выявляется в области эндомизия.

4. ВЫВОДЫ:

1. В железистом отделе желудка цыплят в возрасте от 1 до 14 суток происходит/смена секрета эпителия ворсинок и крипт; обнаруживаются единичные эндокринные клетки в наружных железах и множественные - в глубоких; увеличение лимфоидных фолликулов в слизистой и серозной оболочках. К 14-суточному возрасту цыпленка структурная организация железистого отдела сформирована.

2. В развитии железистого отдела желудка цыплят в возрасте от 3 до 7 суток выявлена критическая фаза развития. Она характеризуется: десквамацией эпителия глубоких желез; исчезновением эндокриноцитов; появлением дифференцированных лимфоцитов; десквамацией и формированием новых ворсинок.

3. Мускульный отдел желудка цыплят в возрасте от 1 до 14 суток характеризуется: изменением биохимического состава кутикулы: кислые углеводсодержащие биополимеры сменяются на нейтральные; различной структурной организацией складок стенки разных его частей. В области входного отверстия желудка основу складок составляет гладкомышечная ткань, в остальных зонах - соединительная ткань и гладкомышечная; складки становятся более низкими и широкими. В мышечной оболочке обнаружены клетки Кахаля. В 3-суточном возрасте в промежуточной зоне и в области двенадцатиперстной кишки желудка во внутреннем мышечном слое формируются так называемые различные ромбовидные структуры.

4. При вирусном гепатите Е в стенке железистого отдела желудка кур наблюдается: некротические процессы в слизистой оболочке; инфильтрация лимфоцитами слизистой оболочки; некроз лимфоцитов и плазмоцитов; увеличение кислого секрета в полости поверхностных желез; дистрофические процессы глубоких желез. В мускульном отделе желудка наблюдается: некроз эпителия слизистой оболочки; агрегация эритроцитов в венозном русле; васкулиты; отек межмышечной ткани. Происходит дистрофия и жировое перерождение мышечной оболочки.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

1. Разработанные методические рекомендации «Диагностика вирусного гепатите Е кур» предназначены для ветеринарных врачей птицеводческих хозяйств, работников ветеринарных лабораторий, сотрудников научных учреждений, птицеводов, фермеров; также могут быть полезны лицам, интересующимся вопросами инфекционной патологии птиц.

2. Результаты исследования могут быть использованы в качестве морфологических критериев нормы здорового организма при изучении видовых, возрастных и морфофункциональных особенностей органов пищеварения кур, а также для постановки диагноза болезней пищеварительной системы птиц.

3. Основные положения диссертации могут быть использованы в учебном процессе при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий и научных исследований на биологических, ветеринарных и зооинженсрных факультетах высших учебных заведений, при написании монографий, справочных и учебных пособий по анатомии, гистологии и физиологии животных.

6. СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Юрченко, E.H.(Крашенинникова) Гистологическое строение стенки передней части мышечного желудка кур / E.H. Юрченко, Т.Н. Лапина // Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии животных: Сборник трудов Всероссийской интернет^конференции. — 4—7 апреля. — Казань, 2011. - С.93-97.

2. Юрченко, E.H. (Крашенинникова) Гистологическое строение стенки мышечного желудка кур // E.H. Юрченко // Сборник работ молодых ученых «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки»: Материалы П-ой Международной научно-практической конференции. - Владикавказ, 2011. -Часть 1- С.460-462.

3. Лапина, Т.Н. Патологоанатомическая картина при вирусном гепатит Е кур / Т.Н. Лапина, О.И. Токарев, E.H. Юрченко (Крашенинникова), H.A. Никулина // Научное обеспечение инновационного развития отечественного животноводства: Материалы Всероссийской научно-практической конференции.- Новочеркасск, 2011.- С.99-100.

4. Лапина, Т.Н. Патогистологические изменения стенки желудка кур при вирусном гепатите Е / Т.Н. Лапина, E.H. Юрченко (Крашенинникова) // Современные проблемы патогистологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных: Материалы17-й Всероссийской научно-методической конференции по патологической анатомии животных,-Москва-2011.-С. 69-70.

5. Лапина, Т. И. Патогистологическое строение стенки железистого желудка кур при вирусном гепатите Е / Т.И. Лапина, Е. Н. Юрченко (Крашенинникова) // Вестник Ветеринарии - 2011. № . 59 (4) - С. 72 - 75.

6. Юрченко, Е.Н.(Крашенинникова) Гистологическая характеристика мускульного желудка суточных цыплят / E.H. Юрченко, Т.Н. Лапина // Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии животных: Сборник трудов Всероссийской интернет^конференции 3-6 апреля. — Казань, 2012.- С. 158-161.

7. Юрченко, E.H. (Крашенинникова) Морфометрический анализ слизистой оболочки мышечного желудка кур в стартовый период

выращивания / E.H. Юрченко, Т.И. Лапина // Наука и устойчивое развитие: Материалы VI Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых. - Нальчик, 2012,- С.130-132.

8. Юрченко, E.H. (Крашенинникова) Гистологический и морфометрический анализ слизистой оболочки мышечного желудка кур в фазу вылупления / E.H. Юрченко // Научное обеспечение устойчивого развития отраслей животноводства РФ: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Новочеркасск, 2012.- С.68-69.

9. Лапина, Т.И. Гистологическая картина стенки мышечного и железистого желудков кур на этапе морфофункционапыюй зрелости развития птиц в норме и при вирусном гепатите Е / Т.И. Лапина, E.H. Юрченко (Крашенинникова) // Современные проблемы гуманитарных и естественных наук: Материалы XI Международной научно-практической конференции. — Москва, 2012.— С .556-559.

10. Лапина, Т.И. Патогистология при вирусном гепатите Е кур / E.H. Юрченко (Крашенинникова), Е.Е. Костина, Л.А. Лященко, О.И. Токарев // Наука и образование: Материалы Международной научно-практической конференции. - Wiesbaden, Germany, 2012.- C.l 12-114.

11. Крашенинникова, E.H. Микроморфология железистого желудка кур на разных этапах дефинитивного развития / E.H. Крашенинникова, Т.И. Лапина // Известия Самарской Государственной Сельскохозяйственной академии.- Самара, 2013. - №1.- С. 28-31.

12. Лапина, Т.И. Микроструктура железистого отдела желудка цыплят кросса ломан браун начального этапа постэмбрионалыюго развития / Т.И. Лапина, E.H. Крашенинникова // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова.- Саратов, 2013. - №9.- С.15-19.

13. Крашенинникова, E.H. Морфологические и морфометрические особенности железистого желудка в стартовый период выращивания / E.H. Крашенинникова // Научные проблемы и современные тенденции развития отечественного животноводства в условиях ВТО: Материалы Всероссийской научно-практической конференции - Новочеркасск, 2013. - С.110-114.

14. Крашенинникова, E.H. ЯПО желез и ворсинок слизистой оболочки мышечного желудка кур в стартовый период выращивания / E.H. Крашенинникова // Материалы международной научно-практической конференции «Инновационные пути развития АПК: проблемы и перспективы» ДонГАУ пос. Персиановский, 2013.- С.186-189.

15. Диагностика вирусного гепатита Е кур: методические положения/ А.И. Клименко, Т.И. Лапина, О.И. Токарев, Е.Е. Штехина, E.H. Юрченко (Крашенинникова), H.A. Никулина, С.С. Дозорова. - г. Новочеркасск, 2011.-24 с.

Подписано в печать 20.11.13. Объем 1,25 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 1622.

Типография Издательства Мордовского университета 430005, г. Саранск, ул. Советская, 24

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Крашенинникова, Екатерина Николаевна, Новочеркасск

Российская академия сельскохозяйственных наук

Государственное научное учреждение СЕВЕРО-КАВКАЗСКИЙ ЗОНАЛЬНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ВЕТЕРИНАРНЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

04201450097 б^Шг,-

Крашенинникова Екатерина Николаевна

Микроструктура стенки желудка кур в норме и при вирусном гепатите Е

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Т.И. Лапина

г.Новочеркасск, 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ............................................................................................................................3

1. Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..........................................................................9

1.1. Периоды и фазы онтогенеза органов пищеварения 9 млекопитающих и птиц.................................................

1.2. Органы пищеварения млекопитающих......................................................14

1.3. Желудок птиц........................................................................................................................22

1.3.1 Морфофункциональная характеристика железистого отдела 22

желудка ..................................................................

1.3.2. Морфофункциональная характеристика мускульного отдела 32 желудка ..................................................................

1.3.3. Кровоснабжение и иннервация желудка..................................................42

1.4. Вирусный гепатит Е кур............................................................................................44

2. Глава 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ......................................47

2.1 Материалы и методы исследований....................................................................47

2.2. Результаты собственных исследований......................................................50

2.2.1. Гистологические, гистохимические и морфометрические исследования железистого отдела желудка кур в начальном периоде постэмбрионального онтогенеза................................................^

2.2.2. Гистологические, гистохимические и морфометрические исследования мускульного отдела желудка кур в начальном периоде постэмбрионального онтогенеза................................................^

2.2.3. Патогистологические изменения железистого и мускульного 155 отделов желудка при вирусном гепатите Е...........................

ОБСУЖДЕНИЯ..................................................................................................................162

ВЫВОДЫ................................................................................................................................169

Практические предложения....................................................................................170

Список литературы..........................................................................................................171

Приложения................................................................................................................................187

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ.

Промышленное птицеводство, как самая наукоемкая и динамичная отрасль АПК, вносит весомый вклад в обеспечение населения развитых стран продовольствием. Птицеводство - это основной поставщик

высококачественного животного белка. Опыт мирового и отечественного птицеводства показывает, что добиться высокой продуктивности можно только от здоровой птицы (Фисинин В.И., 2009). Работа в этой отрасли требует глубоких специальных знаний биологии, морфологии, физиологии и этологии птиц, умения экспериментальным путем решать вопросы, связанные с созданием новых технологий, максимально удовлетворяющих потребности птиц и позволяющих получать от них большое количество качественной продукции, профилактировать и диагностировать заболевания, лечить больных птиц (Гудин В.А., Лысов В.Ф., Максимов В.И., 2010).

Важной задачей ветеринарной службы является контроль качества и безопасности продукции, ввозимой из-за рубежа. Однако, к сожалению, при любой строгости ветеринарных мер неизбежно завозятся с птицей и новые возбудители болезней (Фисинин В.И., 2012). Серьезной проблемой птицеводческих хозяйств является вирусный гепатит Е кур. Данное заболевание сопровождается уменьшением яйценоскости, увеличением печени и селезёнки и высокой смертностью (Ирза В.Н., 2012; Токарев О.И., 2012). Вирус гепатита Е - это положительный одноцепочный РНК-содержащий вирус, относящийся к роду НереуипБ, семество Нереушёае (ВШаш Р., 2008).

Заражение вирусным гепатитом Е происходит алиментарным путем, входными воротами возбудителя является желудочно-кишечный тракт. В связи с этим, исследования, посвященные изучению микроструктуры стенки желудка кур в норме и при вирусном гепатите Е, являются актуальными.

Особый практический интерес представляет изучение органов пищеварения животных в онтогенезе, поскольку, как общая, так и

специфическая иммунологическая реактивность организма, наряду с другими факторами, зависит от питания на каждом его этапе (Хацаева P.M., 2002).

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ - является изучение особенностей гистологического строения железистого и мускульного отделов желудка здоровых кур в постинкубационном (постэмбриональном) онтогенезе и при вирусном гепатите Е.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:

1. Изучить микроструктуру стенки железистого отдела желудка цыплят начального этапа развития постэмбрионального онтогенеза.

2. Изучить микроструктуру стенки мускульного отдела желудка цыплят начального этапа развития постэмбрионального онтогенеза.

3. Выявить патогистологические изменения стенки разных отделов желудка кур при вирусном гепатите Е.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ.

Впервые изучены особенности микроструктуры железистого и мышечного отделов желудка цыплят от 1 до 14-суточного возраста. Получены данные по морфометрическим показателям оболочек стенок различных отделов желудка и выявлены соотношения их структурных компонентов. Прослежено формирование эндокринных клеток в железистом отделе желудка. Выявлена и описана критическая фаза с 3 до 7-суточного возраста в развитии стенки железистого и мышечного отделов желудка. Внесены уточнения и дополнения в описании гистологического строения железистого и мускульного отделов желудка. Впервые описана структура стенки разных зон мускульного отдела желудка цыплят начального этапа развития.

Впервые описана патогистологическая картина железистого и мускульного отделов желудка кур при вирусном гепатите Е кур.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Структурная и функциональная организация стенки железистого отдела желудка цыплят яичного кросса «Ломанн - Браун» в возрасте от 1 до 14 суток.

2. Морфофункциональная характеристика разных зон мускульного отдела желудка цыплят яичного кросса «Ломанн - Браун» в возрасте от 1 до 14 суток.

3 .Патогистологические изменения в желудке кур при вирусном гепатите Е.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ.

Данная работа расширяет имеющиеся сведения о морфологических особенностях железистого и мышечного отделов желудка цыплят яичного кросса «Ломанн — Браун». Результаты исследований могут быть использованы: в фундаментальных исследованиях по видовой, сравнительной и возрастной морфологии; в учебном процессе сельскохозяйственных и биологических ВУЗах; в научно-исследовательских лабораториях, занимающихся разработкой теоретических и прикладных проблем птицеводства, а также при написании учебных и справочных пособий по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных.

По результатам исследований разработаны методические рекомендации "Диагностика вирусного гепатита Е кур", утвержденные НТС МСХиП Ростовской области (Протокол №11 от 14.10.2011 г.) в помощь практикующим ветеринарным врачам птицеводческих хозяйств различных форм собственности. Рекомендации приняты к внедрению Министерством сельского хозяйства Республики Северная-Осетия Алания, областной ветеринарной лабораторией Ростовской области.

Полученные результаты могут быть использованы при выяснении патогенеза заболеваний, при разработке новых методов лечения и

профилактики заболеваний, связанных с нарушением функции пищеварения и обмена веществ.

ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Результаты научных исследований внедрены в учебный и научный процессы, а также используются в качестве методического материала при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по дисциплинам гистология, анатомия, патологическая анатомия на кафедре морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский ГАУ»; на кафедре физиологии и биохимии человека и животных ФГБОУ ВПО «Новосибирский ГАУ»; на кафедре анатомии, ветеринарного акушерства и хирургии «Кубанский ГАУ»; на кафедре анатомии и физиологии «Уральский ГАУ»; на кафедре морфологии, патологии животных и биологии «Саратовский ГАУ»; на кафедре морфологии и физиологии животных «Мордовский госуниверситет им. О.П. Огарева»; на кафедре патанатомии и гистологии УО «Витебская ордена «Знака Почета» государственная академия ветеринарной медицины», на кафедре анатомии, фармакологии с токсикологией ФГБОУ ВПО «Нижегородская ГСХА», на кафедре анатомии и физиологии животных «Костромская ГСХА».

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ.

Основные положения диссертации доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на II-III Международных интернет — конференциях «Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии животных», (г. Казань 4-7 апреля 2011, 3-6 апреля 2012); I Международной научно-практической конференции «Современные направления в диагностике, профилактике и терапии заболеваний животных» (г. Ставрополь, 19 ноября, 2011); П-ой Международной научно-практическая конференция «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки» (г. Владикавказ, 10-12мая, 2011); XI Международной научно-практической конференции "Современные

проблемы гуманитарных и естественных наук" (г. Москва, 26-27 июня, 2012); Международной научно-практической конференции «Наука и образование» (Wiesbaden, Germany, 27-28 июня, 2012); Всероссийской научно-практическая конференции, «Научное обеспечение инновационного развития отечественного животноводства» (г. Новочеркасск 16-17 июня, 2011); 17-й Всероссийской научно-методической конференции по патологической анатомии животных (г. Москва, 19-21 октября 2011); VI Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (г. Нальчик, 13 июня, 2012); Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого развития отраслей животноводства Российской Федерации» (г. Новочеркасск, 14-15 июня, 2012); Всероссийской научно-практической конференции « Научные проблемы и современные тенденции развития отечественного животноводства в условиях ВТО» (г. Новочеркасск, 20-21 июня, 2013); Международной научно-практической конференции «Инновационные пути развития АПК: проблемы и перспективы», ДонГАУ (пос. Персиановский, 2013).

ПУБЛИКАЦИИ НАУЧНЫХ РАБОТ.

По материалам диссертационной работы опубликовано 14 статей, в том числе 3 в изданиях, входящих в перечень ВАК Министерства образования и науки РФ. Изданы Методические положения «Диагностика вирусного гепатита Е кур».

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ.

Диссертационная работа изложена на 186 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, приложений, списка литературы, который включает 133 источника, в том числе 112 отечественных и 21зарубежных. Работа иллюстрирована 7 таблицами, 132 микрофотографиями, 13 диаграммами.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Периоды и фазы онтогенеза органов пищеварения млекопитающих и птиц

Как отметил Юдичев Ю.Ф. (1990), анализ результатов комплексных исследований убеждает, что сравнительно-анатомический подход к изучаемым структурам позволяет глубже изучить и обосновать морфофункциональные особенности, выявленные в органах и системах каждого конкретного вида или близкородственных групп птиц, создает реальные возможности для упорядочения их номенклатуры, которая в настоящее время в зоологии, сравнительной анатомии и морфологии птиц не совершенна.

Установлено, что органогенез пищеварительной системы у животных, человека и птиц протекает по программе реализации генотипа, который направлен к определенной цели, а именно, к формированию специализированного органа половозрелого организма. Органогенез подчинен общим биологическим закономерностям развития организма в филогенезе и онтогенезе: эндогенности; необратимости (этапности) цикличности; постепенности (перманентности);

асинхронности. Установлено, что каждый этап начинается короткой критической фазой, которая протекает в некробиотической форме (путем метаморфоза с отторжением и дегенерацией структур) или в эволюционной (в постепенной, перманентной форме) (Кристофорова Б.В., Полищук C.B., 1993; Тельцов Л.П., Здоровинин В.А., Романова Т.А. и др., 2004).

Органогенез состоит из 3-х периодов и 9 этапов. Первый период - доспецифического развития, включает три

последовательных этапа: 1) оотический; 2) бластомерный; 3) зачатковый. Второй период - формирования временного органа и закладки первичных тканевых систем; 5) закладки и

формирования органов, схожих с дефинитивными. В третьем

периоде - дефинитивного развития органов четыре этапа: 6) начальный дефинитивный; 7) промежуточный дефинитивный; 8) истинный дефинитивный, или относительной стабильности строения и функции органов; 9) геронтологический, или старческий. Каждый этап начинается короткой критической фазой, которая протекает в некробиотической форме (путем метаморфоза с отторжением и дегенерацией структур) или в эволюционной (в постепенной, перманентной форме) (Тельцов Л.П., Здоровинин В.А., Романова Т.А. и др., 2004).

Установлены ранее неизвестные законы индивидуального развития человека и животных. I закон: индивидуальное развитие состоит из 3 периодов - эмбрионального, постнатального, зрелости. Каждый период включает несколько этапов, стадий и критических фаз. II закон: наследственность человека и животных реализуется по этапам развития. На каждом этапе химический состав клеток, морфологические и физиологические возможности тканей, органов и систем организма иные. III закон: взаимодействие последовательных этапов протекает по принципу акселерации или ретардации. Компенсация роста и развития прямо пропорциональна интенсивности воздействия в следующем этапе и обратно пропорциональна возрасту. IV закон: критические фазы развития организма выявляются на стыке этапов и характеризуются активацией генов под влиянием внутренних и внешних факторов. V закон: продолжительность критической фазы организма зависит от глубины перестройки в последующем этапе. VI закон: на каждом этапе развития имеются присущие только ему биологические ритмы. VII закон: непрерывность развития организма обусловлена асинхронностью и гетерохронностью составляющих его систем. VIII закон: смена этапов онтогенеза обусловлена плавностью (имманентностью) и провизорностью (временностью) развития дефинитивных тканей, органов и систем. На каждом этапе функционирует новая генерация тканей органов и систем (Тельцов Л.П., Романова Т.А., Добрынина И.В., и др., 2008).

Индивидуальное развитие организмов состоит из ряда последовательных периодов, в течение которых они претерпевают количественные и качественные изменения, а также находятся в определенных отношениях с окружающей средой (Родимцев A.C., 2004).

Морфофункциональная характеристика птиц по периодам и фазам онтогенеза позволяет определить их соответствие и изменчивость развития в определенных онтогенетических периодах и календарных сроках, выявить и сравнить особенности развития птиц различных пород и видов, определить наличие или отсутствие предпатологии и патологии развития, обосновать технологию содержания и кормления птиц различного возраста (Шнейберг Я.И., 1988).

Шмальгаузен И.И. (1935 цит. по Родимцеву A.C., 2004), исследуя интенсивность роста домашней курицы выделил в постэмбриогенезе 2 периода. Первый характеризовался высокой константой роста и длился 10-12 недель, второй - более низкой интенсивностью роста и продолжался до начала половой активности (21-23 недели жизни). Лекторский И.Н. и Ирихимович И.Н. (1936) на основе динамики констант роста тела, основных желез внутренней секреции и некоторых других морфологических структур выделили в постэмбриогенезе домашней курицы 3 периода (1-10, 10-50, 50110 суток). Низкой интенсивностью роста характеризовался 1-й, максимальной - 2-й период.

Воронин Р.Н. (1978) в послезародышевом онтогенезе выводковых птиц выделяет 3 периода: «раннептенцовый», «позднептенцовый» и «период самостоятельной жизни». Критические фазы индивидуального развития человека и животных чаще всего выявляются на стыке возрастных этапов развития. В критические фазы развития происходят: 1) смена одного этапа развития организма другим; 2) установка генетической программы на следующий этап; 3) подведение итогов прошедшему этапу; 4) десинхронизация биологических ритмов органов и систем организма; 5) повышение чувствительности тканей, органов и систем организма к

лекарственным веществам и к воздействию факторов внешней среды; 6) генетические мутации в клеточных дифферонах; 7) смена функций генераций врем�