Микроскопическая анатомия и ультраструктура скелетно-рено-перикардиального комплекса Saccoglossus mereschkowskii Wagner, 1885 (Hemichordata, Enteropneusta)

Ежова, Ольга Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микроскопическая анатомия и ультраструктура скелетно-рено-перикардиального комплекса Saccoglossus mereschkowskii Wagner, 1885 (Hemichordata, Enteropneusta)
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Микроскопическая анатомия и ультраструктура скелетно-рено-перикардиального комплекса Saccoglossus mereschkowskii Wagner, 1885 (Hemichordata, Enteropneusta)"

На правах рукописи

Ежова Ольга Владимировна

Микроскопическая анатомия и ультраструктура скелетно-рено-перикардиального комплекса Saccoglossus mereschkowskii Wagner, 1885 (Hemichordata, Enteropneusta)

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации па соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва, 2008

003452667

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Ведущая организация: Казанский государственный университет

Защита состоится «8» декабря 2008 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете имени МБ. Ломоносова по адресу:

119991, Москва, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан «6» ноября 2008 г.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН Малахов Владимир Васильевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Алёшин Владимир Вениаминович, НИИ физ.-хим. биологии имени А.Н. Белозерского МГУ

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Юшин Владимир Владимирович, Институт биологии моря имени A.B. Жирмунского ДВО РАН

Учёный секретарь диссертационного совета с^ '

кандидат биологических наук Барсова Лариса Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Кишечнодышащие (Entcropncusta) - относительно небольшая группа морских беспозвоночных, насчитывающая около 70 видов. Представители этой группы обитают во всех климатических зонах и в широком диапазоне глубин. Значение Enteropneusta в экологии морских сообществ довольно велико, так как кишечнодышащие - типичные представители инфауны мягких грунтов, а их личинки - торнарии - характерный и многочисленный компонент меропланктона многих районов Мирового океана.

Значение этой группы определяется отнюдь не только той ролью, которую кишечнодышащие играют в морских сообществах. Enteropneusta - это один из двух классов типа Hemichordata, единственного типа беспозвоночных, который близок к хордовым животным. Всесторонние исследования полухордовых важны именно с точки зрения понимания проблемы происхождения хордовых и становления их морфологической организации. Громадный интерес к полухордовым проявляют современная молекулярная филогенетика и биология развития, пытаясь выявить у Hemichordata генетические элементы, ответственные за формирование базисных структур организации хордовых. Тем не менее, наши знания по строению и ультраструктуре Enteropneusta базируются в основном на классических работах, выполненных в конце XIX и начале XX веков. На фоне большого числа работ по молекулярной биологии полухордовых и экспрессии гомеобоксных генов в развитии Hemichordata, их морфологическая организация остаётся изученной крайне недостаточно. Вот почему исследование микроскопической анатомии и ультраструктуры полухордовых и кишечподышащих остаётся актуальной задачей зоологии.

Настоящая работа призвана внести некоторый вклад в изучеиие Saccoglossus mereschkowskii (Wagner, 1885) - единственного достоверно известного вида кишечподышащих в фауне морей России.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы — реконструкция микроскопической анатомии и ультраструктуры скелетно-рено-перикардиального комплекса S. mereschkowskii. Были поставлены следующие задачи:

• изучить микроскопическую анатомию и ультраструктуру скелетного элемента, микроскопическую анатомию и ультраструктуру буккального дивертикула, тонкое строение дорсального сосуда, сердца и перикарда;

• реконструировать микроскопическую анатомию и ультраструктуру гломерулюса и хоботкового целомодукта;

• реконструировать организацию мышечного слоя хоботка.

Научная новизна:

• впервые дана детальная реконструкция организации скелетного элемента и буккального дивертикула, выявлено большое число новых морфологических деталей в обоих органах, разработана номенклатура морфологических признаков обеих структур;

• описано топкое строение стенок дорсального кровеносного сосуда, сердца, перикарда и гломерулюса, а также хоботкового целомодукта;

• предложена схема модификации ультрафильтрата при его прохождении через стснки гломерулюса в хоботковый целом и целомодукт;

• на основе оригинальных исследований реконструирована организация мышечной выстилки хоботкового целома и показано, что одна и та же эпителиально-мышечная клетка входит в состав как радиальной, так и продольной мускулатуры хоботка;

• выдвинуто новое представление о скелетно-рено-перикардиальном комплексе кишечнодышащих.

На защиту выносятся следующие положения: новые данные о морфологической и ультраструктурной организации скелетного элемента, буккалыюго дивертикула, сердца, перикарда, гломерулюса, хоботкового целомодукта и организации мышечного слоя хоботка, новые представления о скелетно-рено-перикардиальном комплексе кишечнодышащих.

Апробация работы и публикации. Результаты работы доложены на Первом международном конгрессе по морфологии беспозвоночных (The First International Congress on Invertebrate Morphology) в Копенгагене в августе 2008 года, а также на заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. По материалам работы опубликовано две статьи в рецензируемых журналах и одни тезисы.

Структура работы. Диссертация представляет собой рукопись, состоящую из введения, трёх разделов (первый раздел - «Материал и методы», второй раздел -«Результаты», состоящий из 4 глав, третий раздел - «Обсуждение», состоящий из 7 глав), выводов и списка литературы. Объём диссертации 207 страниц, включая 80 рисунков. Список литературы содержит 89 названий, в том числе 75 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает безграничную признательность научному руководителю глубокоуважаемому Владимиру Васильевичу Малахову. Также автор благодарит глубокоуважаемую Наталью Михайловну Биссрову за неоценимую помощь в подготовке научного материала и ценные советы. Особую благодарность автор выражает глубокоуважаемым Георгию Натановичу Давидовичу, Анатолию Георгиевичу Богданову и всем сотрудникам межкафедралыгой лаборатории электронной микроскопии МГУ имени М.В. Ломоносова. Автор глубоко признателен сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, сотрудникам Беломорской биологической станции им. H.A. Перцова, коллегам и друзьям за содействие и создание благоприятной обстановки для работы.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В разделе рассмотрены основные этапы изучения кишечнодышащих, история описания и изучения S. mereschkowskii. Особое внимание уделено органам, входящим в скелетно-рено-перикардиальный комплекс исследуемого вида.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для работы послужили взрослые особи S. mereschkowskii, собранные в окрестностях Беломорской биологической станции в Кандалакшском заливе Белого моря летом 2006 года. Для гистологического исследования взято 4 экземпляра S. mereschkowskii и изготовлена 1 серия поперечных, 2 серии сагиттальных и 1 серия фронтальных срезов. Реконструкцию скелетного элемента, буккального дивертикула и всего скелетно-рено-перикардиального комплекса органов осуществляли по сериям срезов путём изготовления пластилиновых моделей.

Тонкое строение скелетно-рено-перикардиального комплекса S. mereschkowskii исследовалось методами сканирующей (изучено 2 экземпляра S. mereschkowskii) и трансмиссионной (изучено 4 экземпляра S. mereschkowskii) электронной микроскопии.

РЕЗУЛЬТАТЫ

1. ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЯ КИШЕЧНОДЫШАЩИХ

В г лаве приводится краткое описание морфологии кишечнодышащих.

2. СКЕЛЕТНЫЕ СТРУКТУРЫ

2.1. Микроскопическая анатомия

Непарный скелетный элемент (skeleton) - это Y-образный орган, залегающий в стебельке. В составе скелетного элемента можно выделить переднюю непарную пластинку (lamina imparis skeletale), направленную вдоль стебелька в хоботок, и парные задние рожки (corni), идущие в воротник (рис. 1).

Передняя часть lamina imparis представляет собой конический рострум (rostrum), по бокам от которого находятся симметричные подставки (subiculi). С одной стороны subiculi подстилают парные боковые впячивания эпителия хоботка, а с другой опираются на ямки буккального дивертикула. С вентральной стороны lamina imparis имеется центральная ямка (fossa centralis), ограниченная с боков окаймляющим гребнем (crista circumflexa fossae centralis). По бокам lamina imparis проходят латеральные крылья (alae laterales). От заднего края fossa centralis по средней линии вентральной поверхности скелетного элемента проходит вентральный киль (carina ventralis). Рожки скелетного элемента - это изогнутые симметричные отростки, сужающиеся от основания к заднему концу (рис. 1).

Рис. 1. Непарный скелетный элемент S. mereschkowskii. Вид с вентральной стороны

Буккальный дивертикул (diverticulum buccalae) представляет собой полый вырост пищеварительной трубки, направленный вперёд, в хоботок. В своей задней половине дивертикул лежит непосредственно на непарном скелетном элементе. Буккальный дивертикул состоит из трёх основных частей: уплощённого основания, перешейка и колпачковидной передней части (рис. 2).

Основание (basis diverticuli buccalae) - это область, где дорсальная стенка кишечника переходит в дорсальную и вентральную стенки буккального дивертикула. Вакуолизированный гастродермис дорсальной стенки кишечника без какой-либо отчётливой границы переходит в дорсальную стенку буккального дивертикула (paries dorsalis diverticuli buccalae). По дорсальной стенке проходит жёлоб, вмещающий

lamina imparis

subiculi

нервную трубку и перигемальные целомы (canalis dorsalis diverticuli buccalaé). По бокам от дорсальной стенки лежат складки гастродермиса, окружающие рожки скелетного элемента, - латеральные крылья буккального дивертикула (alae laterales diverticuli buccalaé). Рожки лежат в специальных желобках (canales cornuum). Между рожками буккальный дивертикул образует вентральный разделительный гребень (crista divisioria mediana ventralis).

Перешеек (isthmus diverticuli buccalaé) состоит из осевой части (pars axialis isthmi) и боковых крыльев (alae laterales isthmi). Впячивание вентральной стенки буккального дивертикула образует влагалище непарной пластинки скелетного элемента (vagina laminae imparls skeletale).

Передняя часть буккального дивертикула (pars anterior diverticuli buccalaé) имеет колпачковидную форму. В основании хобота она расширяется, охватывая переднюю часть скелетного элемента. Рострум скелетного элемента входит в коническую полость

- влагалище рострума (vagina rostri). Просвет дивертикула здесь разделяется на три кармана: вентральный (saccus ventralis) и два латеральных (sacci laterales). Парные subiculi скелетного элемента помещаются в симметричные латеро-вентральные выемки

- ямки подставок (fossae subiculi), которые находятся на латеральных выпячиваниях sacci laterales. Кпереди передняя часть сужается, образуя рострум буккального дивертикула (rostrum diverticuli buccalaé) (рис. 2).

basis isthmus pars anterior

i-Ii-и---—-—{

Рис. 2. Буккальный дивертикул 5 тегеясИкоюйШ. А - вид с дорсальной стороны; Б - вид с вентральной стороны; В - вид сбоку

vagina

laminae va9ina sactcuf.

rostri ventralis

saccus

divisioria mediana ventralis

canalis cornuum

fossa subiculi

pars axiaüs

ala lateralis

2.2. Ультрастпуктупа

Непарный скелетный элемент S. mereschkowskii является результатом разрастания пластинки основного вещества, разделяющего два эпителия: в области рожек - энтодермальные эпителии буккального дивертикула и кишечника, а в области непарной пластинки - энтодермальный эпителий хоботка и эпидермис. На ультраструктурном уровне прослойка основного вещества, разделяющего эпителии, состоит из трёх главных слоёв: двух базальных пластинок и ретикулярного матрикса между ними, образованного коллагеновыми волокнами. Толщина базальных пластинок составляет приблизительно 70 им. В толще ретикулярного матрикса нередко обнаруживается кровь и отростки соединительнотканных ¡слеток.

В разросшемся слое ретикулярного матрикса, образующем скелетный элемент, коллагеповые фибриллы имеют преимущественно продольное направление. Для ретикулярного матрикса скелетного элемента характерно наличие многочисленных пустот, также ориентированных в продольном направлении. В ряде случаев в этих пустотах проходят отростки клеток. Не исключено, что эти пустоты, на самом деле, представляют собой каналы, в которых некогда помещались клеточные отростки, выделяющие вещество скелетного элемента.

Буккальный дивертикул S. mereschkowskii образован секреторными и эпителиально-мышечными клетками, связанными между собой с помощью апикальных опоясывающих десмосом (рис. 3).

В составе basis diverticuli buccalae секреторные клетки имеют многочисленные микроворсипки на апикальной поверхности и цитоплазму, почти целиком заполненную округлыми гранулами с электронно-плотным содержимым. Эпителиально-мышечные клетки basis diverticuli buccalae тоже несут на апикальной поверхности многочисленные, иногда ветвящиеся микроворсинки, а также каждая клетка имеет около 80 ресничек.

В эпителиально-мышечных клетках обнаружены две системы сократимых филаментов. Первая система филаментов расположена в апикальных участках цитоплазмы (рис. 4А, Б). Пучки филаментов здесь ориентированы параллельно апикальной поверхности клеток и располагаются преимущественно по периметру клетки. В составе пучков удаётся различить толстые (около 25 нм в диаметре, предположительно - миозин) и тонкие (около 7-8 нм, предположительно - актин) филаменты. Филаменты связаны с опоясывающими десмосомами. Благодаря этому сократимые филаменты одной клетки механически взаимодействуют с такими же филамептами в соседних клетках, благодаря чему апикальная поверхность кишечного эпителия образует единую сократимую систему (рис. 4Б). Вторая система таких же филаментов имеется в базальных участках эпителиально-мышечных клеток basis diverticuli buccalae. Эти сократимые филаменты располагаются отдельными пучками, а не сплошным слоем. Здесь встречаются пучки, проходящие как в поперечном, так и в продольном (относительно оси тела) направлениях.

Эпителий isthmus diverticuli buccalae и pars anterior diverticuli buccalae образован эпителиально-мышечными (вакуолизированными и невакуолизированными) и секреторными и клетками.

Секреторные клетки располагаются в участках, не контактирующих со скелетным элементом. Цитоплазма этих клеток заполнена округлыми включениями с элекгронно-плотным содержимым (рис. 3, 4Г). Базальные участки секреторных клеток образуют многочисленные выпячивания, тонкие отростки, которые проходят внутри соответствующих инвагинаций тех же секреторных клеток. Эта система отростков сильно увеличивает площадь базальной поверхности секреторных клеток.

жгутик

десмосомы

крупная вакуоль

микроворсинки

сократимые филаменты

Рис. 3. Схема тонкого строения клеток pars anterior diverticuli buccalae у S. mereschkowskii. Цифровые обозначения см. на рис. 4

Вакуолизированные эпителиально-мышечные клетки pars anterior diverticuli buccalae содержат крупные, электронно-светлые вакуоли, которые на поперечных срезах могут занимать до 90% площади клетки (рис. 3, 4В). Ядра вакуолизированных клеток деформированы крупными вакуолями и часто имеют необычную - сплющенную или полумесяцеобразную - форму.

Невакуолизированные эпителиально-мышечные клетки pars anterior diverticuli buccalae гораздо уже вакуолизированных и характеризуются более плотной цитоплазмой (рис. 3, 4В, Г). Ядра этих клеток несколько вытянуты в апикально-базальном направлении.

В базальных участках всех эпителиально-мышечных клеток pars anterior diverticuli buccalae обнаруживаются мышечные филаменты (тонкие, предположительно актиновые, и толстые, предположительно миозиновые) (рис. 4В, Г). В клетках, не контактирующих со скелетным элементом, эти филаменты ориентированы и в кольцевом, и в апикально-базальном направлениях. В клетках, примыкающих к скелетному элементу, пучки филаментов проходят только в апикально-базальном направлении. Апикальные участки эпителиально-мышечных клеток несут микроворсинки, нередко ветвящиеся, высотой около 2 |дм, то есть более высокие, чем в basis diverticuli buccalae. Каждая клетка снабжена единственным жгутиком.

Рис. 4. Ультраструктура клеток basis diverticuli buccalae (А, Б) и pars anterior diverticuli buccalae (В, Г) 5. mereschkowskii. ТЕМ. А, Б - хЗО ООО; В, Г - х10 ООО 1 - десмосомы; 2 - базальные тельца ресничек; 3 - вакуолизированная клетка; 4 - ыевакуолизированная клетка; 5 - секреторная клетка. Стрелками указаны сократимые филаменты. Звёздочкой указан кровеносный капилляр

3. КРОВЕНОСНЫЕ СТРУКТУРЫ 3.1. Микроскопическая анатомии

Дорсальный кровеносный сосуд S. mereschkowskii (vena dorsalis) проходит в дорсальном мезентерии, между базальными пластинками целотелиев левого и правого перигемальных целомов. В стебельке мезентерий между перигемальными целомами исчезает, их полости объединяются вентральнее дорсального сосуда.

Центральный венозный синус (sinus venosus centralis) представляет собой резкое расширение дорсального сосуда в основании хоботка. Он имеет форму куба или параллелепипеда, поэтому и на продольных, и на поперечных срезах просвет центрального венозного синуса выглядит как прямоугольник (рис. 5). От центрального венозного синуса к сердцу кровь движется между базальной пластинкой дорсального эпителия буккальнош дивертикулам базальной пластинкой цеяотелия перикардиального цапома.

Сердце (cor) имеет грушевидно форму (рис. 5). Вентрально сердце прилежит к дорсальной стороне pars anterior diverticuli buccalae. Дорсальная и боковые стенки сердца образованы базальными пластинками целотелия перикарда. Из сердца кровь растекается по многочисленным сосудам кровеносной сети гломерулюса.

Перикардиальный целом (pericardium) представляет собой замкнутую полость, которая залегает в проксимальной части хоботка (рис. 5), дорсально по отношению к pars anterior diverticuli buccalae. Кпереди перикардиальный целом уплощается и разделяется на многочисленные отростки между кровеносными сосудами гломерулюса.

хоботок

стебелёк

fflsá

воротник

Ife .&ШЬл

■ ... у^и* -

перикардиальныи'-

целом

гломерулюс

ls¿. -синус хоботковый'--'^.- % ■' '-' ■ •; / ; иепомоогт . •

сердце

буккальный дивертикул

■ j>----

...

'Vir,;,

... 'r^:-^'^-'^

.él

Щ-4-

"C-'-f v

xоботковый целом

№ST

■■л у ■

цш

' -л

ш ¡t

Jt^zf--' -!

, .'.vá.'SíK' [

. . : - Г y- ':

J ;

'Ж Щт*

Рис. 5. Саг'итгальный срез через проксимальную часть хоботка, стебелёк и переднюю половину воротника Х тегезсИкощзки. (Окраска - гематоксилин Караччи)

Латеральные кровеносные сосуды (arterii laterales glomeruli) скелстно-рено-перикардиального комплекса органов S. mereschkowskii представляют собой пару выносящих артерий, в которые кровь собирается из сосудов гломерулюса. Латеральные сосуды несут артериальную кровь назад и вниз, с тем, чтобы впоследствии, соединившись, образовать вентральный кровеносный сосуд. 3.2. Ультраструктура

Как у многих беспозвоночных животных, кровеносная система S. mereschkowskii представляет собой систему лакунарных пространств в составе основного вещества, легко различимых благодаря наличию в крови растворённого гемоглобина. Крупные молекулы гемоглобина имеют шестиугольную форму, и их расположение напоминает пчелиные соты. Диаметр молекулы гемоглобина составляет около 25 пм.

Мелкие кровеносные сосуды могут лежать в самой толще ретикулярного слоя, так что общая толщина пластинки основного вещества практически не меняется. Кровеносные капилляры различного диаметра могут прилегать к ретикулярному слою только с одной стороны, залегая между базальной пластинкой эпителия и ретикулярным слоем. Более крупные сосуды вытесняют ретикулярный слой, и базальные пластинки эпителиев образуют выпячивания с двух сторон, так что диаметр наиболее крупных сосудов (дорсального, латеральных) может достигать 50 и более рм.

В большинстве случаев гемоглобин отграничен от базальной пластинки тонким слоем волокнистого материала, но иногда (как, например, в сердце, в латеральных сосудах) он непосредственно контактирует с базальной пластинкой (рис. 6Б, В).

Внутри кровеносных сосудов встречаются соединительнотканные клетки -амёбоциты (рис. 6Б). Клеточные элементы кровеносной системы можно разделить на два типа. К первому типу относятся амёбоциты с тёмной цитоплазмой, содержащей митохондрии, цистерны ЭПР, включения с электронно-плотным содержимым или заполненные гранулами средней электронной плотности, миелиновые тельца и разные по диаметру пузырьки. Второй тип амёбоцитов представлен клетками с очень светлой цитоплазмой, почти не содержащей оргапелл. Интересно, что амёбоциты иногда образуют конгломераты, в состав которых на одном срезе попадают две-три клетки. В некоторых случаях между клетками в составе конгломерата имеются контакты, напоминающие десмосомы (рис. 6Б).

Дорсальный кровеносный сосуд нечётко отграничен от ретикулярного матрикса дорсального мезентерия и содержит многочисленные амёбоциты. В отдельных случаях между соседними амёбоцитами видны специализированные контакты, напоминающие десмосомы.

Наружную стенку дорсального сосуда образуют эпителиально-мышечные моноцилиарные клетки цело гелия перигемальных целомов. Цитоплазма этих клеток дифференцирована на базальную сократимую и апикальную цитоплазматическую части. В цитоплазмагической части находится ядро, митохондрии, элементы гладкого и шероховатого ЭПР. Сократимая часть занимает приблизительно 20-30 % от площади клетки на поперечном срезе и располагается в самом базальном участке клетки, непосредственно прилегающем к базальной пластинке. Здесь проходит единственное мышечное волокно, диаметром 1,6 рм, образованное толстыми и тонкими филаментами. На поперечных срезах оно располагается под косым углом к оси тела. Отсутствие на срезах поперечных или косо ориентированных Z-полосок позволяет отнести мышечные волокна к гладкой мускулатуре. Десмосомы, связывающие между собой эпителиально-мышечные клетки, располагаются не апикально, а на уровне сократимых частей клеток.

Рис. 6. Схема тонкого строения клеток сердца (А) и ультраструкгура кровеносного сосуда (Б) и стенки сердца (В) Ж тегезсИкоу/хки. Б, В - ТЕМ; х 10 ООО

1 - амёбоцит в кровеносном капилляре; 2 - сердце; 3 - эпителиально-мышечные клетки целотелия перикарда, образующие стенку сердца; 4 - цистерна шероховатого ЭПР с рыхлым содержимым. Белыми стрелками указаны базальные пластинки. Чёрной стрелкой указан контакт между амёбоцитами. Звёздочкой указан кровеносный капилляр

Сердце окружено базальной пластинкой толщиной 200-250 нм. Базальная пластинка имеет слоистую структуру. В отличие от дорсального сосуда, к базальной пластинке сердца изнутри не примыкают амёбоциты (рис. 6В), и таким образом сердце лишено даже того подобия эндотелиальной выстилки, которое имеется в дорсальном и латеральных (см. ниже) сосудах. Вся полость сердца заполнена молекулами гемоглобина, среди которых очень редко попадаются тончайшие отростки амёбоцитов.

Псрикардиалышй целом имеет целотелий двух типов: тот, что составляет стенку сердца (рис. 6А, В), и тот, что выстилает стенку самого перикардиального цслома.

На поперечных срезах моноцилиарные эпителиально-мышечные клетки стенки сердца вытянуты в апикально-базальном направлении и имеют гантслеобразную форму: расширенные базальная и апикальная части связаны между собой узким «стебельком» (рис. 6А). Волокна сократимых филамситов располагаются в базальной части клетки, в кольцевом и продольном направлении. Причём в одной и той же клетке имеются и кольцевые, и продольные волокна (рис. 6А, В). Мышечные волокна стенки сердца могут быть отнесены к гладкой мускулатуре. Десмосомы между соседними клетками располагаются на уровне сократимой части клетки. Цитоплазмагическая часть клетки заполнена крупными вакуолями, а ядро, митохондрии и цистерны гладкого и шероховатого ЭПР располагаются между базальной сократимой и апикальной вакуолизированной частями клетки. Раздутые вакуолизированные апикальные участки целомических клеток занимают практически весь объём перикардиального целома.

Дорсальная и боковые стенки перикарда гоже образованы моноцилиарными эпителиально-мышечными клетками. Это уплощённые клетки, высота которых на поперечных срезах составляет 0,3-5 рм. Кольцевые и продольные мышечные волокна никогда не встречаются в одной клетке. Ультраструюгура этих клеток близка к таковой клеток стенки сердца, за исключением полного отсутствия больших прозрачных вакуолей.

Особенностью всех клеток целомической выстилки перикарда является наличие в них крупных цистерн шероховатого ЭПР с рыхлым содержимым (рис. 6В). Возможно, это содержимое выделяется в полость перикарда.

Латеральные кровеносные сосуды формируются за счёт расхождения базальных пластинок эпителиев буккального дивертикула и хоботкового целома. Слой основного вещества здесь просто расходится так, что соединительнотканная стенка сосуда состоит не только из собственно базальной пластинки толщиной 60-70 им, но ещё из слоя ретикулярного вещества толщиной около 200 нм. Такое строение соединительнотканной стенки характерно только для «угловых» частей латерального сосуда. Боковая часть сосуда, обращенная к хоботковому целому, - тонкая и состоит только из базальной пластинки. В крови arterii laterales встречаются отростки клеток, расположенные преимущественно у стенок сосуда. Они характеризуются светлой цитоплазмой, содержащей большое количество мелких пузырьков, что говорит в пользу того, что в этим клеткам свойственна экзо- или эндоцитозная активность.

Клетки хоботкового целома, образующие стенки arterii laterales, представляют собой эпителиально-мышечные моноцилиарные клетки, содержащие в уплощённых базальных частях клеток кольцевые или продольные мышечные волокна. Между собой клетки связаны в базальных участках при помощи десмосом.

4. РЕНАЛЬНЫЕ (ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ) СТРУКТУРЫ 4.1. Микроскопическая анатомия

Гломерулюс (glomerulus) - основной орган выделительной системы S. mereschkowskii, образованный взаимными интердигитациями хоботкового и перикардиального целомов. В состав гломерулюса входят целотелий перикарда, целотелий хоботкового целома и кровеносные сосуды, залегающие в толще соединительнотканной пластинки, разделяющей два упомянутых эпителия. Кроме того, к гломерулюсу следует отнести и кровеносную сеть, залегающую на поверхности rostrum diverticuli buccalae.

Гломерулюс охватывает рострум буккального дивертикула со всех сторон. На боковых сторонах сеть гломерулюса образует латеральные валики (scutuli laterales glomeruli), высотой 200 р.м, отчётливо выраженные на поперечных срезах. На дорсальной и вентральной сторонах гломерулюс простирается только до середины рострума буккального дивертикула, образуя соответственно дорсальную {paries dorsalis glomerili) и вентральную {paries ventralis glomeruli) стенки, толщина которых не превышает 65 цм.

В области валиков гломерулюс можно разделить на два яруса: внутренний, образованный сосудами, вдающимися в перикардиальный целом, и наружный, образованный сосудами, вдающимися в полость хоботкового целома (рис. 7).

Большую часть кровеносной сети гломерулюса составляют капилляры, диаметр которых лишь незначительно превышает толщину слоя основного вещества между эпителиями. Однако встречаются и крупные сосуды, диаметром до 50 /им, расположенные, как правило, в вентральной части гломерулюса - arterii ventrales glomeruli.

- клетки первого типа в составе гломерулюса (клетки выстилки перикарда, граничащие с буккальным дивертикулом)

S|||g - клетки второго типа У*^ (подоциты) внутреннего яруса гломерулюса

- клетки второго типа (подоциты) наружного яруса гломерулюса

- клетки третьего типа (клетки выстилки хоботкового целома)

Г7~1 - клетки буккального дивертикула

ЩШ - кровеносные сосуды между базальными пластинками

Рис. 7. Схема двухъярусного строения гломерулюса & тегезсккомякИ

Хоботковый целом представляет собой полость, включающую всё внутреннее пространство хоботка тегезсЬкоуеьки. В проксимальной части хоботковый целом разделён вентральным мезентерием. Дистальнее эта перегородка исчезает, и правый и левый хоботковые целомы объединяются и с брюшной стороны.

Цсломическая выстилка наружной стенки хоботкового целома образует мускулатуру (рис. 8). Центральная часть хоботкового целома свободна от мышц и образует полость, окружающую скелетно-рено-перикардиальный комплекс со всех сторон.

перикардиальный целом

хоботковый, целом

хоботок

воротник

сердце

■перикард:

глотка

еярмерущр)

хоботковый/ целом I

скелетнЩ, ЧгЙг элемент'"'

мускулатура хоботка

Рис. 8. Фронтальный срез через проксимальную часть хоботка, стебелёк и переднюю половину воротника S. mereschkowskii. (Окраска - гематоксилин Караччи)

В фиксированном состоянии толщина слоя хоботковой мускулатуры составляет от 250 рм (в проксимальной части хоботка) до 650 рм (в дистальной части хоботка). Диаметр полости хоботкового целома, наоборот, уменьшается от 300 до 150 рм.

На поперечных срезах мускулатура хоботка образует картину, сходную с годичными кольцами на спиле дерева (рис. 9 А, В). Мышечная ткань образует систему из 6-7 концентрических колец, между которыми идут радиальные тяжи. Тем не менее, было бы неправильно представлять себе мускулатуру хоботка как состоящую из кольцевых и радиальных мышц. В хоботке вообще нет концентрических слоев кольцевой мускулатуры (если не считать тонкого субэпидермалыюго слоя кольцевых мышц в основании хоботка). Мускулатура хоботка образована эпителиально-мышечными клетками целомической выстилки, в которых сократимое волокно тянется в апикально-базальном направлении. Эпителиально-мышечные клетки поднимаются от базальной пластинки и затем изгибаются так, что часть клетки ориентирована в радиальном направлении, а часть - в продольном. Продольные участки эпителиально-мышечных клеток образуют концентрические слои продольной (а не кольцевой!) мускулатуры. Радиальные участки клеток формируют сеть радиальных волокон. Таким образом, одна и та же клетка входит в состав как радиальной, так и продольной мускулатуры (рис. 9Б, Г).

Рис. 9. Строение мускулатуры хоботка S. mereschkowskii. А - поперечный срез (Окраска - гематоксилин Караччи); Б - внешний вид клеток мускулатуры (SEM; х430); В - схема поперечного среза через мускулатуру хоботка; Г - схема продольного среза через мускулатуру хоботка

1 - центральная полость хоботкового целома; 2 - продольные отрезки эпителиально-мышечных клеток, образующие концентрические слои; 3 - радиальные отрезки эпителиально-мышечных клеток. Чёрным цветом выделены отдельные эпителиально-мышечные клетки

Хоботковый цсломодукт - канал, с помощью которого хоботковый целом сообщается с внешней средой (рис. 8). У Ж. тегеьсккошки имеется единственный -левый целомодукг. Он представляет собой короткую, незначительно изогнутую в боковом направлении и сплющенную в дорсо-вептральном направлении трубочку. Переднее отверстие хоботкового целомодукта, диаметр которого составляет 50 цм, открывается в самой проксимальной части хоботкового целома, слева от перикардиального целома, в «углу» между перикардом и эпидермисом хоботка. Заднее отверстие, диаметром от 15 до 50 цм, ведущее во внешнюю среду, открывается слева на дорсальной стороне стебелька. Диаметр протока целомодукта может сильно изменяться и в среднем составляет 70 цм. 4.2. Ультраструктура

Гломерулгос образован двумя слоями специализированного целомнчсского эпителия, клетки которого могут быть разделены на три типа.

К первому типу относятся клетки перикардиального и хоботкового целомов, граничащие с энтодермальным эпителием буккального дивертикула (рис. 7, 10В). Это моноцилиарные эпителиально-мышечные клетки столбчатой формы. Цитоплазма клеток чётко подразделяется на базальпую сократимую часть и апикальную часть, содержащую ядро и органеллы. В сократимой части клетки лежит единственное мышечное волокно, диаметр которого в среднем составляет 1 цм. Мышечное волокно располагается продольно относительно оси тела животного. Ядро и большая часть оргапелл расположены в апикальной области цитоплазмы. Ядра сильно вытянутые в апикалыю-базальном направлении, что объясняется формой клеток. Поскольку базальная пластинка, подстилающая описываемые клетки, сильно складчатая, то и цитоплазматическая мембрана клеток в базальной области складчатая. Между собой клетки связаны при помощи десмосом, располагающихся в два яруса: в базальной и в средней частях клетки.

Второй тип клеток гломерулюса составляют клетки-подоциты, которые входят в состав как целотелия перикарда, так и целомического эпителия хоботкового целома (рис. 7). По своему строению подоциты представляют собой специализированные эпителиально-мышечные моноцилиарные клетки.

Центральную часть клетки занимает крупное, округлое ядро, диаметром около 2,7 цм. В базальной части клетки сосредоточены митохондрии. В краевых областях цитоплазмы, по всей высоте клетки, встречаются округлые включения с электронно-плотным содержимым, такого же диаметра, как митохондрии. В базальных частях подоцитов обнаруживаются филаменты, напоминающие мышечные, расположенные продольно или под углом относительно оси тела. Между собой подоциты связаны дссмосомами, а с базальной пластинкой - гемидесмосомами. Базальная часть подоцита образует многочисленные ветвящиеся отростки, диаметром 50-350 нм и длиной до 2 цм (рис. 10А, Б). Отростки образуют между собой интердигитации и переплетаются друг с другом. Расстояние между цитоплазматическими мембранами соседних отростков составляет всего 20-40 нм. Толщина базальной пластинки, подстилающей подоциты и отграничивающей их от крови, меньше, чем в других участках кровеносной системы и составляет 30 нм. Подоциты окружают не только капилляры гломерулюса, но и его крупные сосуды.

Третий тип клеток гломерулюса представляют клетки хоботкового целома, расположенные на вершине выростов гломерулюса, обращенных в сторону хоботкового целома (рис. 7, ЮГ). Это моноцилиарные эпителиально-мыптечные клетки. Единственный жгутик поднимается со дна глубокого углубления на поверхности клетки. Поэтому на срезах жгутик нередко располагается внутри кольцевой полости, со всех сторон

Рис. 10. Схема тонкого строения гломерулюса 5. тегевсккоч/зкп. А - подоциты на кровеносном сосуде (ТЕМ; х 10 ООО); Б - подоциты (клетки второго типа); В - клетки первого типа; Г - клетки третьего типа; Д - фрагмент рис. 7 1 - базальные отростки подоцитов; 2 - включения с электронно-плотным содержимым. Астерисками указан кровеносный сосуд.

окружённый цитоплазмой. В базальных частях клеток обнаруживаются пучки толстых и тонких сократимых филаментов, ориентированных продольно по отношению к оси тела животного. Между собой клетки контактируют посредством десмосом по всей высоте клетки.

В кровеносных сосудах гломерулюса встречаются амёбоциты и их небольшие конгломераты (рис. 10А, Б). Между ними нами были обнаружены контакты, напоминающие десмосомы, а также места прикрепления к базальной пластинке сосуда, напоминающие гемидссмосомы. Причём наличие таких амёбоцитов и их конгломератов не зависит от размера сосуда и может иметь место даже в совсем мелких капиллярах.

Между базальными частями клеток хоботкового целома встречаются кровеносные лакуны. Они располагаются прямо в толще эпителия и не ограничены базальной пластинкой.

Хоботковый целом снаружи граничит с эпидермисом хоботка, а изнутри - с энгодермаяьным эпителием буккальпото дивертикула и мезодермальным эпителием перикарда Клетки мезотелия, выстилающего внутреннюю стенку хоботкового целома, описаны выше (рис. 1ОГ).

Клетки, выстилающие наружную стенку хоботкового целома, образуют мощную мускулатуру хоботка. Это очень вытянутые клетки, внутри которых проходит мощное мышечное волокно с типичной для гладкой мускулатуры ультраструктурой. Ядра сильно вытянутые по оси клетки. Во многих клетках имеются крупные, 5 и более рм вакуоли. Контакт между ¡слетками осуществляется при помощи десмосом. расположенных на разных уровнях. Единственный жгутик поднимается со дна глубокой ямки и на срезах нередко окружён кольцевым ободком цитоплазмы. Учитывая, что эпителиально-мышечиые клетки входят в состав различных концентрических слоев продольной мускулатуры, не удивительно, что жгутики обнаруживаются не только внутри центральной полости хоботка, но и в целомических пространствах между клетками в толще мускулатуры.

Хоботковый целомодукт выстлан одним слоем эпителиально-мышечных мультицилиарных клеток. Апикальные части клеток несут многочисленные, нередко разветвлённые микроворсинки, диаметром 70 нм и высотой более 1 рм. Ядра и многочисленные митохондрии располагаются в базальной части клетки. В цитоплазме находятся цистерны гладкого и шероховатого ЭПР, липидные капли и включения, подобные заполняющим цитоплазму подоцитов. В базальной части клеток имеются сократимые

филаменты, ориентированные в апикально-базальном и в кольцевом направлении. Между собой клетки связаны посредством десмосом, находящихся в апикальной части. Толщина базальной пластинки составляет 30 нм.

Рие. 11. Схема тонкого строения клеток хоботкового целомодукта Я тегеяМотШ.

1 — сократимые филаменты;

2 - элеиронно-гшопые включения

ОБСУЖДЕНИЕ

1. Непарный скелетный элемент

Скелетный элемент всех Enteropneusta устроен по общему плану (рис. 12): он состоит из передней непарной пластинки и парных задних рожек. Форма непарной пластинки скелетного элемента сильно различается у представителей разных родов Enteropneusta. Так, у Balanoglossus aurantiacus (Ptychoderidae) непарная пластинка имеет прямоугольную форму [Van der Horst, 1939]. У Schizocardium peruvianum (Spengelidae) непарная пластинка сужается к переднему концу - к основанию подставок [Spengel, 1893]. У S. caraibicus (Harrimaniidae) непарная пластинка имеет вид стержня, расширенного на заднем конце [Van der Horst, 1939]. У S. kowalevskii непарная пластинка имеет форму треугольника, расширяющегося кпереди [Spengel, 1893]. Непарная пластинка изученного нами S. mereschkowskii имеет форму стержня, расширенного к переднему концу.

В большинстве случаев рожки - это изогнутые отростки, сужающиеся к заднему концу. Только у В. aurantiacus рожки, наоборот, расширяются к заднему концу и расходятся друг от друга под тупым углом. У Sch. peruvianum рожки прямые и расходятся под острым углом. Скелетный элемент трёх изученных видов семейства Harrimaniidae (S. caraibicus, S. kowalewskii и S. mereschkowskii) имеет очевидные общие черты: рожки лировидно изогнуты и по размерам длиннее (во всяком случае, - не короче) непарной пластинки. Виды родов Xenopleura (Harrimaniida), Balanoglossus, Ptychodera и Glossobalanus (Ptychoderidae) характеризуются короткими рожками скелетного элемента.

Schizocardium peruvianum (Spengelidae)

Saccoglossus kowalevskii

Рис. 12. Непарные скелетные элементы различных видов Enteropneusta. В. aurantiacus и S. caraibicus - по Van der Horst, 1939; Sch. perwianum и 5. kowalevskii - по Spengel, 1893

Некоторые другие детали строения скелетного элемента S. mereschkowskii не находят соответствия у других видов. Однако, скорее всего, это связано не с особенностями морфологии скелетного элемента именно у S. mereschkowskii, а с недостаточной изученностью морфологии этого органа у других видов. Так, для большинства видов не указана такая особенность строения, как fossa centralis. Тем не менее, на рисунке Van der Horst (1939) для S. caraibicus имеется продолговатое вентральное углубление, которое может быть гомологом fossa centralis у S. mereschkowskii (рис. 12).

Не исключено, что каждое семейство Enteropneusta характеризуется определённой формой скелетного элемента, а детали строения этого органа - вполне видоспецифичны. Разнообразие в строении скелетного элемента позволяет надеяться, что морфология этого органа может иметь важное значение в таксономии Enteropneusta.

2. Буккальный дивертикул

Морфологию буккального дивертикула исследовали Spengel (1893, 1907), Willey (1897), Ritter (1900), Gilchrist (1925), Van der Horst (1939), Cameron (2000), Jianmey и Xinzheng (2005). При этом отмечалось наличие или отсутствие червеобразного отростка дивертикула, вентрального и латеральных карманов и строение перешейка. Морфология буккального дивертикула тесно связана со строением скелетного элемента. Гистологическая структура буккального дивертикула несомненно говорит о его опорной функции: вакуолизированные ткани дивертикула служат антагонистом по отношению к мускулатуре перикарда, обеспечивающей давление крови в сердце.

Тонкое строение буккального дивертикула рапсе было изучено у Ptichodera flava, Harrimania kupfferi, Glossobalanus minutus и S. kowalewskii [см. Welsch, Storch, 1970; Baiser, Ruppert, 1990; Benito, Pardos, 1997] и преимущественно для клегок pars anterior diverticuli buccalae. Эти исследователи никогда не отмечали в составе буккального дивертикула невакуолизированные эпителиально-мышечные клетки. У Pt. flava, H. kupfferi и Glossobalanus minutus в клетках буккального дивертикула не были найдены сократимые филаменты.

3. Дорсальный кровеносный сосуд и перигемальные цсломы

У большинства видов Enteropneusta (роды Saccoglossus, Xenopleura, Harrimania из семейства Harrimaniidae, и Balanoglossus, Ptychodera, Glossobalanus из семейства Ptychoderidae) дорсальный сосуд и перигемальные целомы хорошо выражены [Willey, 1899; Hyman, 1959; Cameron, 2000; Jianmey, Xinzheng, 2005]. Saxipendium coronatum (семейство Saxipendidae) [см. Cameron, 2000] и Protoglossus koehleri (семейство Harrimaniidae) [см. Burdon-Jones, 1956; Vogel, 1987] лишены перигемальных целомов.

В отличие от видов, исследованных другими авторами [см. Hyman, 1959; Benito и Pardos, 1997], у S. mereschkowskii в клетках целотелия, образующего стенку дорсального сосуда, нет кольцевых миофиламентов. Сократимые филаменты в этих клетках направленны на поперечных срезах под косым углом к оси тела. Сокращение мускулатуры сосудистой стенки обеспечивает передвижение крови и кровяное давление, необходимое для фильтрации жидкости в гломерулюсе.

4. Сердце и перикардпальный целом

Перикард у S. mereschkowskii, как и у Pr. koehleri [см. Caullery, Mesnil, 1904], Glossobalanus crozieri [см. Van der Horst, 1939] и 11. australiensis [см. Hill, 1895], имеет приблизительно одинаковые ширину и высоту. У H. planktophilus [см. Cameron, 2002] и

Glandiceps qingdaoensis [см. Jianmey, Xinzheng, 2005] узкий перикард клиновидно вдаётся вверх, в толщу хоботковых мышц, и его высота превышает ширину в несколько раз. Перикард Glandiceps talaboti [см. Van der Horst, 1939] имеет передний вырост, окружающий медианный гломерулюс. У представителей родов Schizocardium и Glandiceps сердце образует парные передние отростки, окружённые перикардиальными «предсердиями» [Willey, 1897; MacBride, 1920; Jianmey, Xinzheng, 2005]. Перикард S. mereschkowskii лишён перикардиальиых «предсердий».

По нашим данным, в дорсальной стенке сердца S. mereschkowskii в одной и той же клетке содержатся и кольцевые, и продольные сократимые филаменты. Baiser и Ruppert (1990) обнаружили в клетках стенки сердца S. kowalevskii продольно ориентированные миофиламенты (но не отмечали кольцевых); a Benito, Pardos (1997) нашли у Glossobalanus minutus в этих же клетках кольцевые миофиламенты (ио они ничего не пишут о продольных).

5. Гломерулюс

Гломерулюс у различных видов Enteropneusta описывали Marion (1885), Spengel (1893), Hill (1895), Van der Horst (1930), Cameron (2002), Jianmey и Xinzheng (2005) и другие исследователи. У всех исследованных видов имеются scutili laterales, но не отмечены paries dorsalis и paries ventralis. У Glandiceps talaboti [см. Van der Horst, 1939] и Glandiceps qingdaoensis [см. Jianmey, Xinzheng, 2005], помимо латеральных валиков, есть небольшой медианный гломерулюс, лежащий на дорсальной стороне рострума буккальиого дивертикула.

Подоциты в гломерулюсе обнаружила Wilke (1972) (для Glossobalanus minutus), а затем - Baiser и Ruppert (1990) (для S. kowalevskii). Benito и Pardos (1997) отмстили утоньшенную базальную пластинку в стенке гломерулюса Glossobalanus minutus.

6. Хоботковый целом и хоботковый целомодукт

У S. mereschkowskii хоботковый целом - непарный, но в самой проксимальной его части присутствует вентральный мезентерий. У Н. planktophilus вентрально, под буккальпым дивертикулом лежит пластинка соединительной ткани, не достигающая эпидермиса [Cameron, 2000, 2002]. У большинства представителей семейства Spengelidae вентральный мезентерий проходит вдоль всего буккального дивертикула [Spengel, 1893; Willey, 1897]. У Glandiceps qingdaoensis дорсо-вентральная септа тянется кпереди от рено-псрикардиального комплекса до самого кончика хоботка и разделяет целомическую полость хоботка на левую и правую части [Jianmey, Xinzheng, 2005]. Таким образом, хоботковый целом кишечнодышащих правильнее представлять себе как парную структуру, две половинки которой с большей или меньшей полнотой разделены в задней части и переходят одна в другую - спереди. Морфологический прототип хоботкового целома - полость в виде подковы, свободные концы которой направлены назад.

Хоботковый целом у кишечнодышащих открывается во внешнюю среду на дорсальной стороне одной (Spengelidae, Ptychoderidae, Saccoglossus из семейства Harrimaniidae) или двумя (некоторые виды Harrimania и Stereobaianus из семейства Harrimaniidae) порами [Hill, 1895; Willey, 1897; Ritter, 1900; Reinhard, 1942; Cameron, 2000].

Тонкое строение хоботкового целомодукта исследовали Baiser и Ruppert (1990) (для S. kowalevskii) и Benito и Pardos (1997) (для Glossobalanus minutus).

Д. М. Федотов указывал на возможность гомологизации между гломерулюсом кишечнодышащих и осевым органом иглокожих: «перикард, сердце, гломерулюс, хоботковый целом и целомодукт кишечнодышащих и осевой комплекс органов (левый и правый осевые синусы, осевой орган и пора каменистого канала) иглокожих - органы гомологичные, одного морфологического значения и в известной мере сходные по физиологии, но по-разному сформированные у взрослых животных» [Федотов, 1966, с. 279]. В новейшее время идею о гомологии рено-перикарда полухордовых и осевого органа иглокожих поддерживает Сашегоп (2002).

7. Мускулатура хоботка

Как отмечают исследователи, продольные мышцы хоботка Enteropneusta могут располагаться однородной массой, быть организованными в радиальные ленты (семейство Ptychoderidae) или концентрические кольца (род Saccoglossus, Harrimaniidac) [Hyman, 1959; Woodwick, 1996]. Для Glossobalanus minutus сообщается, что радиальные ленты продольных мышц разделены соединительной ткапыо [Spengel, 1893]. Hyman (1959) считает, что соединительной тканью заполнен и протоцель. В хоботке Glandiceps qingdaoensis (семейство Spengelidae) продольная мускулатура представлена периферическим плотным и центральным рыхлым слоями [Jianmey, Xinzheng, 2005]. У Н. planktophilus (семейство Harrimaniidae) продольные мышечные фибриллы организованы в радиальные пласты с пространством между ними [Cameron, 2002].

У S. mereschkowskii радиальные тяжи хоботковой мустсулатуры образованы участками тех же мышечных клеток, которые в своём продолжении образуют продольные мышцы. Возможно, что подобная организация типична для всех Enteropneusta. В любом случае, ясно, что мышечный мешок хоботка кишечнодышащих очень отличается от мышечного мешка сипункулид, эхиурид, приапулид, форопид и других роющих животных, локомоция которых осуществляется за счёг взаимодействия продольных и кольцевых мышц, опирающихся на жидкий целомический скелет.

ВЫВОДЫ

1. Скелетный элемент S. mereschkowskii состоит го парных рожек (corni) и непарной пластинки (lamina imparis), в составе которой описаны новые морфологические детали: латеральные крылья (alae laterales), вентральный киль (carina ventralis), центральная ямка (fossa centralis), окаймляющий гребень центральной ямки (crista circumßexa fossae centralis), подставки (subiculi) и рострум (rostrum). Скелетный элемент представляет собой модификацию базальной пластинки (в передней части между эгггодермальным эпителием буккапьного дивертикула и эпидермисом, а в задней

- между энтодермальными эпителиями кишечника и буккального дивертикула) и образован коллагеновыми волокнами, ориентированными преимущественно в продольном направлении. Скелетный элемент в пределах класса Enteropneusta организован по общему плану, но существенно различается в деталях строения, как на уровне семейств, так и на уровне родов и видов.

2. Буккальный дивертикул S. mereschkowskii состоит из трёх частей. Первая часть

- основание (basis), состоящее из дорсальной стенки (paries dorsalis) с дорсальным жёлобом (canalis dorsalis) и латеральных крыльев (alae laterales) с желобками рожек (canales cornuum) и вентральным разделительным гребнем (crista divisioria mediana ventralis). Вторая часть - перешеек (isthmus), включающий осевую часть (pars axialis), латеральные крылья (alae laterales isthmi) и влагалище непарной пластинки (vagina

laminae imparls). Третья - передняя часть (pars anterior), несущая влагалище рострума (vagina rostrí), ямки подставок (fossae subiculí), вентральный карман (saccus venlralis), латеральные карманы (sacci laterales) и рострум (rostrum). В состав буккалыюго дивертикула входят секреторные и ресничные эпителиально-мышечные вакуолизированные и невакуолизированные клетки. Морфология буккального дивертикула тесно связана со строением скелетного элемента.

3. Гломерулюс S. mereschkowskii состоит из латеральных валиков (scutuli laterales) и дорсальной и вентральной стснок (paries dorsalis, paries ventralis). Стенки кровеносных сосудов гломерулюса образованы утоньшенной базальной мембраной и жгутиковыми эпителиально-мышечными клетками - подоцитами. Подоциты содержат в цитоплазме экскреторные гранулы; базальные отростки подоцитов разделены щелевидными промежутками диаметром 20-40 нм.

4. Хоботковый целомодукт S. mereschkowskii - это короткая трубка, состоящая из мультицшшарных эпителиально-мышечных клеток, содержащих гранулы, сходные с таковыми в цитоплазме подоцитов, но не имеющих базальных отростков. Организация гломерулюса и целомодукта позволяет предполагать, что ультрафильтрация происходит через утоньшенную базальную пластинку кровеносных сосудов в стенке гломерулюса, первичная модификация ультрафильтрата имеег место при его прохождении через слой подоцитов в хоботковый целом. Модифицированная подоцитами моча изменяется в результате изъятия из неё питательных веществ и выделения в неё продуктов обмена мышечных клеток. Конечный этап модификации мочи происходит в процессе её прохождения по целомодукту.

5. У S. mereschkowskii нет специализированной радиальной мускулатуры в хоботке и концентрических слоев кольцевой мускулатуры. Радиальные тяжи представлены участками тех же мышечных клеток, которые в своём продолжении образуют продольные мышцы. Одна и та же эпителиально-мышечная клетка выполняет функции радиальной и продольной мускулатуры.

6. Буккальный дивертикул не является опорой для мышц хоботка, но вместе со скелетным элементом выполняет опорные функции для сердца, перикарда и гломерулюса, вместе с которым составляет скслетно-рено-перикардиальный комплекс.

7. Рено-перикардиальная часть скелетно-рено-перикардиального комплекса кишечнодышащих обнаруживает морфологические и физиологические сходства с осевым комплексом органов иглокожих и может рассматриваться как гомолог последнего, что подтверждает филогенетическую близость Hemichordata и Echinodermata.

Список публикаций по теме диссертации

1. Ежова О.В., Малахов В.В. Эпителиально-мышечные клетки в кишечнике представителя полухордовых Saccoglossus mereschkowskii (Ilemichordata, Enleropneusta) //Доклады Академии Наук. 2007. 414(1): 137-139.

2. Ежова О.В., Малахов В.В. Морфология скелетного элемента у кишечнодышащего Saccoglossus mereschkowskii (Hcmichordata, Enteropneusta) // Доклады Академии Наук. 2007.417(2):276-278.

3. Ezhova О.V., Malakhov V.V. Skeleton and buccal diverticulum of Saccoglossus mereschkowskii (Enteropneusta) // The First International Congress on Invertebrate Zoology. Copenhagen. 2008. P. 108.

Отпечатано в копицентре « СТ ПРИНТ » Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус. www.stprint.rn e-mail: zakaz@slprint.ru тел.: 939-33-38 Тираж 100 экз. Подписано в печать 27.10.2008 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ежова, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Общая морфология кишечнодышащих

2. Скелетные структуры

2.1. Микроскопическая анатомия

2.2. Ультраструктура

3. Кровеносные структуры

3.1. Микроскопическая анатомия —

3.2. Ультраструктура

4. Ренальные структуры

4.1. Микроскопическая анатомия —

4.2. Ультраструктура 127 ОБСУЖДЕНИЕ

1. Непарный скелетный элемент —

2. Буккальный дивертикул

3. Дорсальный кровеносный сосуд и перигемальные целомы

4. Сердце и перикардиальный целом

5. Гломерулюс

6. Хоботковый целом и хоботковый целомодукт

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микроскопическая анатомия и ультраструктура скелетно-рено-перикардиального комплекса Saccoglossus mereschkowskii Wagner, 1885 (Hemichordata, Enteropneusta)"

Актуальность темы. Кишечнодышащие (Егйегорпе^а) -относительно небольшая группа морских беспозвоночных, насчитывающая по современным данным около 70 видов [Яиррег!, е1 а1., 2004]. Представители этой группы обитают во всех климатических зонах и в широком диапазоне глубин: от абиссали до приливно-отливной полосы. Значение Егйегорпег^а в экологии морских сообществ, по-видимому, довольно велико, так как кишечнодышащие - типичные представители инфауны мягких грунтов, а их личинки - торнарии - характерный и многочисленный компонент меропланктона многих районов Мирового океана.

Тем не менее, значение этой группы определяется отнюдь не только той ролью, которую кишечнодышащие играют в морских сообществах. ЕЩегорпеш1а - это один из двух классов типа НеписЬогсЫа, единственного типа беспозвоночных, который близок к хордовым животным. Всесторонние исследования полухордовых важны именно с точки зрения понимания проблемы происхождения хордовых и становления их морфологической организации. С рассмотрения НетюЬогс^а и ЕгЛегорпеи^а начинается изучение хордовых животных в любом курсе и любом учебнике зоологии позвоночных. Громадный интерес к полухордовым проявляют современная молекулярная филогенетика и биология развития, пытаясь выявить у НеписЬогс^а генетические элементы, ответственные за формирование базисных структур организации хордовых. Тем не менее, наши знания по строению и ультраструктуре Егйегорпег^а базируются в основном на классических работах, выполненных в конце XIX и начале XX веков. На фоне большого числа работ по молекулярной биологии полухордовых и экспрессии гомеобоксных генов в развитии НегшсЬогсШа, их морфологическая организация остаётся изученной крайне недостаточно. Вот почему исследование микроскопической анатомии и ультраструктуры полухордовых и кишечнодышащих остаётся актуальной задачей зоологии.

Кишечнодышащие морей России очень слабо изучены. Они, несомненно, являются обычным компонентом фауны северных морей и морей Дальнего Востока, однако зоологи и гидробиологи часто пропускают эту группу, так что кишечнодышащие не фигурируют в большинстве сводок по фауне того или иного региона.

Настоящая работа призвана внести некоторый вклад в изучение Saccoglossus mereschkowskii (Wagner, 1885) — единственного достоверно известного вида кишечнодышащих в фауне морей России.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является реконструкция микроскопической анатомии и ультраструктуры скелетно-рено-перикардиального комплекса S. mereschkowskii. Были поставлены задачи:

• реконструировать микроскопическую анатомию и ультраструктуру гломерулюса и хоботкового целомодукта;

• реконструировать организацию мышечного слоя хоботка.

Научная новизна:

• описано тонкое строение стенок дорсального кровеносного сосуда, сердца, перикарда и гломерулюса, а также хоботкового целомодукта;

• предложена схема модификации ультрафильтрата при его прохождении через стенки гломерулюса в хоботковый целом и целомодукт;

На защиту выносятся следующие положения: новые данные о морфологической и ультраструктурной организации скелетного элемента, буккального дивертикула, сердца, перикарда, гломерулюса, хоботкового целомодукта и организации мышечного слоя хоботка, новые представления о скелетно-рено-перикардиальном комплексе кишечнодышащих.

Апробация работы и публикации. Результаты работы доложены на Первом международном конгрессе по морфологии беспозвоночных (The First International Congress on Invertebrate Morphology) в Копенгагене в августе 2008 года, а также на заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ. По материалам работы опубликовано две статьи в рецензируемых журналах и одни тезисы.

Структура работы. Диссертация представляет собой рукопись, состоящую из введения, трёх разделов (первый раздел — «Материал и методы», второй раздел — «Результаты», состоящий из 4 глав, третий раздел -«Обсуждение», состоящий из 7 глав), выводов и списка литературы. Объём диссертации 209 страниц, включая 82 рисунка. Список литературы содержит 89 названий, в том числе 75 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает безграничную признательность научному руководителю глубокоуважаемому Владимиру Васильевичу Малахову. Также автор благодарит глубокоуважаемую Наталью Михайловну Бисерову за неоценимую помощь в подготовке научного материала и ценные советы. Особую благодарность автор выражает Георгию Натановичу Давидовичу, Анатолию Георгиевичу Богданову и всем сотрудникам межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ имени М.В. Ломоносова. Автор глубоко признателен Алексею Валерьевичу Чесунову за тщательный просмотр и рецензию диссертации, а также всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, сотрудникам Беломорской биологической станции имени H.A. Перцова, коллегам и друзьям за содействие и создание благоприятной обстановки для работы.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Первое кишечнодышащее было описано F. Eschschooltz в 1825 году как голотурия и названо Ptychodera flava. Затем, в 1829 году S. Delle Chiaje описал второй вид — Balanoglossus clavigerus, который исследователю показался похожим на ракообразное Baianus (отсюда и название). В 1853 году W. Stimpson открыл третий вид - Stimpsonia aurantiaca, описанный А. Girard, который считал это животное немертиной. Впоследствии оказалось, что это - представитель рода Balanoglossus. В течение последующих тридцати лет было открыто и описано ещё несколько видов кишечнодышащих, а в 1866 году А.О. Ковалевским был сделан подробный обзор анатомии этих животных. В этот период все известные кишечнодышащие объединялись в род Balanoglossus, поскольку Pt. flava не принималась во внимание [Hyman, 1959].

В 1870 году С. Gegenbaur предложил название «Enteropneusta» для животных, относящихся к группе Balanoglossus, состоящее из двух греческих корней: enteron - «кишка» и pneumon - «лёгкое», и основанное на открытии А.О. Ковалевским (1866) жаберных щелей у В. clavigerus. И.И. Мечников (1865) показал, что торнария представляет собой личинку кишечнодышащих, а не иглокожих, как считалось ранее. Несмотря на это, W. Bateson, изучавший эмбриологию некоторых кишечнодышащих, отметил большое число сходств в развитии и строении этих животных с низшими хордовыми, особенно Amphioxus, и в 1885 году предложил заменить название «Enteropneusta» на «Hemi chordata» и объединить полухордовых с оболочниками, головохордовыми и позвоночными в тип Chordata. Такая точка зрения сохранялась довольно долго, до середины XX века, хотя многие исследователи кишечнодышащих, начиная с J.W. Spengel [Spengel, 1893], не разделяли её.

J.W. Spengel в 1891 году выделил среди кишечнодышащих роды Ptychodera и Balanoglossus, а также добавил к ним Glandiceps и

Schizocardium, и описал этих животных в своей монографии [Spengel, 1893]. Эта монография объединяла все известные на тот момент виды кишечнодышащих — 10 видов, описанных ранее, и 9 новых. В этой же работе Spengel предложил название «Dolichoglossus» для подрода в роду Balanoglossus; характерной отличительной чертой подрода Dolichoglossus был длинный хоботок. Однако В.М. Шимкевич ещё в 1892 году назвал баляноглоссусов с исключительно длинными хоботками «Saccoglossus». Родовое название «Dolichoglossus» для этих животных, тем не менее, просуществовало до 1934 года, пока C.J. Van der Horst не указал на первенство названия «Saccoglossus», а название «Dolichoglossus» упомянул как синоним.

В 1901 году J.W. Spengel признал новые появившиеся роды кишечнодышащих - Spengelia (Willey, 1898) и Harrimania (Ritter, 1900), и сам добавил два новых рода — Glossobalanus и Stereobaianus. В период с 1895 по 1942 год было открыто и описано на световом уровне большинство ныне известных видов кишечнодышащих [Hill, 1895; Willey, 1897, 1899; Ritter, 1900; Caullery, Mesnil, 1904; Spengel, 1907; Maser, 1913; Gilchrist, 1925; Reinhard, 1942; и др.]. В 1939 году C.J. Van der Horst издал всестороннюю монографию в «Klassen und Ordnungen des Tierreichs» Х.Г. Бронна, в которой указал 12 родов и 60 видов кишечнодышащих. Сейчас число открытых видов кишечнодышащих незначительно превышает 70 [Cameron, 2002; Ruppert, et al., 2004; Jianmey, Xinzheng, 2005]. (

В середине и второй половине XX века небольшие обзоры кишечнодышащих появились в учебниках и работах по сравнительной анатомии, эволюции и филогении [Gislen, 1930; Burdon-Jones, 1956; Беклемишев, 1964; Barrington, 1965; Федотов, 1966; Догель, 1975]. В этот период, как и ранее, высказывались идеи о родстве кишечнодышащих (и полухордовых в целом) с хордовыми [Bateson, 1886; Komai, 1951] или с иглокожими [Bury, 1895; Gemmill, 1914; Fedotov, 1924; Федотов, 1966]. Осуществлялось и более тщательное изучение строения и функций отдельных систем органов кишечнодышащих [Bullock, 1940; Komai, 1951; Newell, 1952; Mookerjee, Ganguly, Gupta,1955; и др.]. С J. Van der Horst (1939) и L.H. Hyman (1959) дали наиболее полную сводку накопленных данных по анатомии, морфологии, развитию и экологии кишечнодышащих, изученных на световом уровне. C.J. Van der Horst (1939) представляет наиболее подробное и скрупулёзное описание анатомии различных видов кишечнодышащих. Сводка L.H. Hyman (1959), помимо гистологических данных, затрагивает вопросы физиологии и филогении. Оба этих автора также считали, что кишечнодышащие (вместе с открытыми к этому времени крыложаберными) должны быть выведены из типа Chordata и объединены в собственный тип - Hemichordata.

С 1970 года начинается время изучения кишечнодышащих с использованием электронного микроскопа. В последние три десятилетия XX века и в начале XXI века появились работы по ультраструктуре отдельных органов и систем кишечнодышащих [Welsch, Storch, 1970; Castellani, Saita, 1974; Pardos, Benito, 1982, 1988; Hrauda, 1988; Baiser, Ruppert, 1990; Benito, Fernández, Pardos, 1993; Ежова, Малахов, 2007]. U.D. Welsch и V. Storch рассматривали тонкое строение буккального дивертикула Harrimania kiipfferii и Ptychodera flava. F. Pardos и J. Benito изучили гистологию и ультраструктуру кровеносных сосудов жаберных щелей Glossobalaniis miniitus (1982, 1988), а затем, вместе с I. Fernández, - тонкое строение печёночных выростов того же вида. E.J. Baiser и Е.Е. Ruppert исследовали электронно-микроскопическое строение буккального дивертикула, перикарда, гломерулюса и хоботкового целома Saccoglossiis kowalevskii (1990).

Появилось и несколько сообщений о новых родах и видах Enteropneusta с кратким описанием их строения, но только на световом уровне [King, et al., 1994; Giray, King, 1996; Cameron, 2002; Holland, et al., 2005; Jianmey, Xinzheng, 2005; и др.]. C.B. Cameron описал вид Harrimania planktophilns, A.N. Jianmey и L.I. Xinzheng — вид Glandiceps qingdaoensis.

С. Giray и G.M. King описали два новых вида — Saccoglossns bromophenolosus и Protoglossus graveolens, а также исследовали роль выделяемого этими организмами (а возможно, и всеми кишечнодышащими) 2,4-дибромфенола. Авторы пришли к выводу, что выделение дибромфенола не защищает кишечнодышащих от поедания хищниками, как это предполагалось ранее [Jensen, et al., 1992], и оставили вопрос о значении этого вещества для представителей Enteropneusta открытым. N.D. Holland с соавторами описали семейство Torquaratoridae с единственным видом - Torquarator bullocki. Глубоководные, характеризующиеся очень широким воротником представители Т. bullocki в 2002 году были отнесены к так называемым Lophenteropneusta - червеобразным животным, которые, как считалось, совместили морфологические черты, свойственные как бесщупальцевым кишечнодышащим, так и второму классу Hemichordata — крыложаберным, снабжённым щупальцами. Однако оказалось, что чрезвычайно широкий воротник Т. bullocki не несёт щупалец, а само животное относится к классу, Enteropneusta, что сделало невалидным выделение группы «Lophenteropneusta» [Holland, et al., 2005].

Наиболее полную сводку данных по электронно-микроскопическому строению кишечнодышащих предоставили J. Benito и F. Pardos в «Microscopic anatomy of Invertebrates» под редакцией Ф. Харрисона и Е. Рупперта (1997). Однако все данные по ультраструктуре кишечнодышащих, собранные в этой работе, касаются только тех же четырёх видов, что были упомянуты выше, - Н. kupfferii, Pt. flava, Glossobalanus minatus и S. kowalevskii, причём более или менее тщательно рассмотрены лишь последние два вида.

В середине последнего десятилетия XX века и в начале XXI века начали появляться работы по молекулярной филогенетике кишечнодышащих и полухордовых, а также исследования по гомеобоксным генам [Tagawa, et al., 1998; Peterson, et al., 1999; Peterson, et al., 1999; Shoguchi, et al., 1999; Cameron, 2000; Janies, 2001]. Данные, приводимые в этих работах, на молекулярном уровне подтверждали высказанные ранее идеи о родстве полухордовых с иглокожими.

Непарный скелетный элемент кишечнодышащих впервые был описан в работе А.О. Ковалевского (1867) как орган, имеющий хрящевую структуру. Позже о скелетном элементе писали Spengel (1893) и Van der Horst (1939). В их работах приводятся реконструкции скелетных элементов для разных видов кишечнодышащих [Spengel, 1893 (для S. kowalevskii и Schizocardium peruviamim); Van der Horst, 1939 (для В. aurantiacus и S. caraibicus)]. Затем скелетный элемент некоторое время не упоминался в работах исследователей кишечнодышащих; небольшие заметки о скелетных структурах Enteropneusta, а также краткие характеристики непарного скелетного элемента у новооткрытых видов кишечнодышащих вновь стали появляться лишь в последние десятилетия XX века [Woodwick, Sensenbaugh, 1985; Godeaux, 1991; Cameron, 2000, 2002; Jianmey, Xinzheng, 2005].

Гистохимические исследования структуры скелетного элемента (а также скелета жаберных перегородок) провели Benito и Pardos (1982); ультраструктуру этого органа начали изучать Baiser и Ruppert (1990). Их работы подтвердили коллагеновую природу скелетного элемента кишечнодышащих, а также его происхождение из утолщённых базальных пластинок соседних эпителиев. Исследования этих авторов проводились на двух видах кишечнодышащих: Benito и Pardos работали на Glossobalanus minutus, a Baiser и Ruppert - на Saccoglossus kowalevskii.

Буккальный дивертикул кишечнодышащих - это орган, давший в своё время название всему типу полухордовых [Bateson, 1885]. Этот орган был объектом жарких дискуссий, связанных с возможным родством полухордовых с хордовыми и проходивших в конце XIX и начале XX века. Предполагалось, что буккальный дивертикул Enteropneusta гомологичен нотохорду Chordata [Bateson, 1885, 1886]. Отсюда и появилось название, объединившее кишечнодышащих и крыложаберных (то есть животных, обладающих «нотохордой», но хордовыми в полной мере не являющихся), -Hemichordata, или «полухордовые». Spengel (1893) и ряд других зоологов [Schimkewitsch, 1888; Шимкевич, 1889; Silen, 1950; Федотов, 1966; и др.] полагали, что этот орган не является гомологом нотохорда, а представляет собой лишь преоральный вырост передней части кишки Enteropneusta. Такое мнение разделял и Willey (1899). Он называет этот преоральный вырост полухордовых «стомохордом»; такое название буккального дивертикула широко распространилось и используется в научной и учебной литературе до сих пор. Позже К.Н. Давыдову [Dawydoff, 1948] термин «стомохорд» послужил для объединения кишечнодышащих и крыложаберных в группу Stomochorda. Hyman (1959) предложила отказаться от названия «стомохорд», поскольку, по её мнению, корень «-хорд» используется для обозначения твёрдых структур, и ввела термин «буккальный дивертикул», принятый и в нашей работе.

В середине XX века высказывались предположения о том, что буккальный дивертикул - это гомолог аденогипофиза позвоночных [Komai, 1951] или их нервной трубки [Mookerjee, et al., 1955]. Newell (1952) предположил, что преоральный вырост кишечника полухордовых — это уникальная структура, свойственная только представителям типа Hemichordata и больше ни в одной группе животных в ходе эволюции не возникающая.

Наиболее подробно морфология буккального дивертикула изложена в работе Van der Horst (1939). В этом классическом труде отмечены мельчайшие анатомические детали этого органа у разных видов Enteropneusta и приведено точное сравнение морфологии буккального дивертикула у представителей разных семейств и родов кишечнодышащих. Ранее буккальный дивертикул различных кишечнодышащих описывали Spengel (1893, 1907) и Willey (1897). Характеристика буккального дивертикула стала непременной составляющей любого описания нового вида кишечнодышащих [Hill, 1897; Ritter, 1900; Caullery, Mesnil, 1904; Maser, 1913; Gilchrist, 1925;

Reinhard, 1942; Vogel, 1987; Cameron, 2002; Çevik, Ergüden, 2005; Jianmey, Xinzheng, 2005; и др.].

Функция, которую может выполнять буккальный дивертикул Enteropneusta, долгое время была неочевидна исследователям. В конце XIX и до середины XX века предполагалось, что буккальный дивертикул служит опорной структурой для хоботка кишечношыщих [Spengel, 1893; Bullock, 1940; Догель, 1975]. Во второй половине XX века появились мнения о том, что состоящий из крупных вакуолизированных клеток, ригидный буккальный дивертикул может функционировать как антагонист по отношению к мускулатуре перикардиального целома и, таким образом, играть важную роль в обеспечении кровяного давления в сердце и сосудах гломерулюса [Wilke, 1972; Baiser, Ruppert, 1990].

Ультраструктуру буккального дивертикула начали исследовать ещё в начале второй половины XX века Welsch и Storch (1970), работавшие на Harrimania kupfferi и Ptychodera flava. Затем эти исследования продолжили Baiser и Ruppert (1990) - для Saccoglossus kowalewskii, и Benito и Pardos (1997) - для Glossobalanus miniitus.

В конце XX и начале XXI века исследователи молекулярной филогенетики вернулись к вопросу о возможном родстве полухордовых с хордовыми и, следовательно, к предположению о гомологии между буккальным дивертикулом Hemichordata и нотохордом Chordata. Однако их исследования по экспрессии гомеобоксных генов продемонстрировали, что ген, отвечающий за формирование нотохорда у хордовых, не экспрессируется в развивающемся «нотохорде» (то есть буккальном дивертикуле) кишечнодышащих [Peterson, et al., 1999; Tagawa, et al., 1998].

Кровеносные и выделительные структуры, входящие в состав рено-перикардиального комплекса органов кишечнодышащих, были описаны в ряде классических работ. [Spengel, 1893; Bateson, 1886; Schimkewitsch, 1888; Шимкевич, 1889; Van der Horst, 1939; Burdon-Jones, 1956; Hyman, 1959; и др.]. Во многих из них уделено внимание и функционированию органов, составляющих кровеносную и выделительную системы Enteropneusta: направлению тока крови, локализации экскреции и т.д. Наиболее полное описание кровеносной системы кишечнодышащих дано Van der Horst (1939). Впоследствии была отмечена некая взаимосвязь между расположением отдельных органов кровеносной и выделительной систем и их деятельностью в организме кишечнодышащих. Сердце, заключающий его перикард и передний гломерулюс, залегающие в проксимальной части хоботка Enteropneusta и функционирующие совместно, получили в литературе название «предротовая сердце-почка» («preoral heart-kidney»), подчёркивающее единство их деятельности и местонахождения в организме [Balser, Ruppert, 1990; Benito, Pardos, 1997; и др.].

Перигемальные (или перифарингеальные) и перикардиальный целомы были известны и упоминались в описаниях новых видов уже с конца XIX века [Bateson, 1885, 1886; Hill, 1895; Willey, 1897, 1899; Caullery, Mesnil, 1904]. Перигемальные целомы, представляющие собой передние выросты парных туловищных целомов, лежащие в воротнике, справа и слева от дорсального кровеносного сосуда, впервые обнаружил и назвал Bateson в 1884 году. Эти целомы присутствуют на рисунках Spengel (1893) для Balanoglossus apertus. Представление о перигемальных целомах и их природе развито в обобщающих работах Van der Horst (1939) и Hyman (1959). Строение и расположение сердца и перикардиального целома кишечнодышащих, а также происхождение перикарда из протоцеля рассматривали В.М. Шимкевич (1889; Schimkewitsch, 1888), К.Н. Давыдов (1907), Van der Horst (1939). В это же время появлялись сравнительно-анатомические исследования перикарда кишечнодышащих, а также попытки его гомологизации [Вшу, 1895; Gemmill, 1914; MacBride, 1920; Fedotov, 1924].

Тонкую структуру кровеносных органов Enteropneusta исследовали Balser и Ruppert (1990) и Benito и Pardos (1988, 1993, 1997) для Saccoglossus kowalevskii и Glossobalanus minutus соответственно. Baiser и Ruppert (1990), описывая мышечные филаменты в составе клеток целомических стенок дорсального сосуда и сердца, предположили, что за счёт сокращения этих стенок в кровяном русле создаётся давление, необходимое для поступления крови в гломерулюс и осуществления экскреции.

Bateson (1885) впервые высказал предположение о том, что гломерулюс кишечнодышащих выполняет именно выделительную функцию. Независимо от него к такому же выводу пришли Koehler (1886) и Schimkewitsch (1888). Все три исследователя опирались в своём предположении на наличие в клетках гломерулюса жёлтых и коричневых гранул. В 1972 году Wilke сообщила о наличии подоцитов в целомической стенке гломерулюса Glossobalanus minutus. Экспериментально значение гломерулюса Enteropneusta в процессе экскреции было установлено Baiser и Ruppert в 1990 году путём введения в дорсальный кровеносный сосуд S. kowalevskii меченых молекул, которые впоследствии были обнаружены исследователями в цитоплазме подоцитов животного.

Строение гломерулюса у разных видов кишечнодышащих в той или иной мере описывали Marion (1885), Spengel (1893), Hill (1895), Caullery и Mesnil (1904), Van der Horst (1930). Д.М. Федотов в 1924 году установил, что гломерулюс является производным первого отдела целома, и на основании этого провёл сравнение между гломерулюсом кишечнодышащих и осевым органом иглокожих. Ультраструктуру клеток гломерулюса изучали Baiser и Ruppert (1990) для S. kowalevskii, а также Benito и Pardos (1997) для Glossobalanus minutus.

Хоботковый целом кишечнодышащих, заключающий рено-перикардиальный комплекс органов, открывающийся наружу единственным целомодуктом и представляющий собой первый непарный целомический отдел — протоцель, детально описан в классических работах по анатомии и морфологии Enteropneusta [Van der Horst, 1939; Dawydoff, 1948; Hyman, 1959]. Однако многие исследователи кишечнодышащих отмечали наличие в хоботковом целоме этих животных дорсовентральной септы, выраженной в различной степени у разных представителей Enteropneusta [Spengel, 1893, 1907; Willey, 1897; Cameron, 2002; Jianmey, Xinzheng, 2005].

Клетки выстилки хоботкового целома описываются в литературе либо в характеристике наружной стенки перикарда [Benito, Pardos, 1997], либо в описании хоботковой мускулатуры, поскольку строение этих клеток в двух указанных тканях различно. Ультраструктуру клеток выстилки хоботкового целома со стороны перикарда начали исследовать Benito и Pardos (1997), работающие на Glossobalanus minutus.

Строению хоботковой мускулатуры вообще и её клеткам в частности уделялось больше внимания. Характеристику мышц хоботка, их организации и расположения приводят многие описания видов, родов и семейств кишечнодышащих, а также классические обобщающие работы [Spengel, 1893; Hyman, 1959; Woodwick, 1996; Cameron, 2002; Jianmey, Xinzheng, 2005; и др.]. Тонкое строение клеток хоботковой мускулатуры изучалось уже в последней четверти XX века [Castellani, Saita, 1974; Hrauda, 1988; Baiser, Ruppert, 1990; Benito, Pardos, 1997].

Willey (1897) обнаружил в канале хоботкового целома, ведущем во внешнюю среду, мышечные фибриллы и предположил, что это — сфинктер. В.М. Шимкевич [1889; Schimkewitsch, 1888] установил природу канала хоботкового целома как сегментального органа, который позже стали называть целомодуктом, а его наружное отверстие — целомопорой. Этот же автор обнаружил у некоторых форм кишечнодышащих, как исключение у отдельных представителей, парные поры целома хоботка. Независимо от Шикмевича феномен появления парных протоцельных целомодуктов и целомопор у отдельных представителей вида, характеризующегося непарным протоцельным целомодуктом (В. australiensis), обнаружил Hill (1895). Парные хоботковые целомодукты были в дальнейшем обнаружены у других видов Enteropneusta [Ritter, 1900; Reinhard, 1942;]. Давыдов в 1908 году сообщил, что такие парные хоботковые поры могут возникать у кишечнодышащих как атавизм при регенерации. Однако В.Н. Беклемишев (1964) отмечал, что, в отличие от типичных целомодуктов, у хоботкового канала нет мерцательной воронки и он не выводит ни половых продуктов, ни экскрета. Д.М. Федотов (1966) считал, что через пору хобота выходит избыток жидкости.

По мнению Baiser и Ruppert (1990), изучавших тонкое строение хоботкового целомодукта кишечнодышащих на примере S. kowalevskii, протоцельные целомодукты полухордовых могут считаться истинными нефридиальными протоками. Benito и Pardos в своих работах по ультраструктуре кишечнодышащих (1982, 1988, 1993, 1997) не описывают тонкое строение клеток хоботкового целомодукта.

Вид Saccoglossus mereschkowskii был открыт профессором зоологии Казанского и Санкт-Петербургского университетов Николаем Петровичем Вагнером на Белом море и описан в его работе «Беспозвоночные Белого моря», изданной в Санкт-Петербурге в 1885 году. Вид был назван в честь другого профессора Казанского университета - Константина Сергеевича Мережковского, выдающегося русского зоолога, ботаника и философа, участвовавшего вместе с Н.П. Вагнером в Беломорской экспедиции 1876 года. Правда, тогда вид назывался ещё «Balanoglossus mereschkowskii Wagner» [см. Вагнер, 1885; Шимкевич, 1889]. В труде Van der Horst (1939) этот вид фигурирует уже как «Saccoglossus mereschkowskii» (Рис. 1), хотя по отношению к другим видам этого же рода Van der Horst иногда использует родовой эпитет «Dolichoglossus».

Впоследствии S. mereschkowskii был найден не только в Белом море (в Кандалакшском заливе и у Соловецкого архипелага), но и в Баренцевом море (близ Мурманска и Новой Земли) [Van der Horst, 1939], а также в Беринговом море [Hyman, 1959]. Hyman (1959) предполагает, что этот вид является циркумполярным. S. mereschkowskii роет узкие норки в донном субстрате, скрепляя частички грунта слизью, выделяемой железистыми клетками эпидермиса. Как правило, животное извлекается из ила вместе со своей норкой, которая, подобно чехлу, одевает всё его тело. Помимо этого, некоторые железистые клетки покровного эпителия тегеБскколУБкИ выделяют бромсодержащее вещество, которое, как предполагалось, защищает животных от поедания хищниками (см. выше). & тегеБсккомгБкИ питается оседающими на дно органическими остатками, используя муко-цилиарный механизм питания. Хоботок животного не спрятан в норку, а лежит на поверхности донного субстрата. Пищевые частицы попадают в рот в составе слизистых шнуров, как бы катящихся вдоль хоботка к воротнику за счёт биения жгутиков покровного эпителия [Нутап, 1959].

Рис. 1. Внешний вид S. mereschkowskii; из работы Van der Horst (1939)

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Saccoglossus mereschkowskii — червеобразный организм ярко-красного или ярко-оранжевого цвета, длиной от 4 до 6 см. Тело покрыто обильной слизью. В фиксированном состоянии длина хоботка составляет около 10-15 мм, воротника - приблизительно 1,5 мм, а туловища - 30-45 мм. Животное обитает в мягких илистых донных грунтах сублиторали, на глубине от четырёх до нескольких десятков метров; предпочитаемая температура воды в местообитании составляет +3-5°С, солёность — 20-25 %о.

Для настоящей работы использовалось взрослые особи S. mereschkowskii, собранные в окрестностях Беломорской биологической станции МГУ им H.A. Перцова (пос. Приморский Лоухского района Карельской республики) в Кандалакшском заливе Белого моря летом (июль) 2005, 2006 и 2007 годов. Животные были найдены на глубине 4-10 м на илистых грунтах и добывались водолазным методом. Для исследования скелетно-рено-перикардиального комплекса органов S. mereschkowskii у добытых экземпляров брался только передний отрезок тела, включающий хоботок, воротник и небольшой передний фрагмент туловища.

Для гистологического исследования экземпляры S. mereschkowskii были зафиксированы в жидкости Буэна, а затем перенесены для консервации в 70%-ный этиловый спирт, в котором сохранялись до гистологической обработки. Для изучения микроскопической анатомии использовалась стандартная методика дегидратации материала в спиртах восходящей концентрации (без ксилола), пропитки парапластом и разложения на срезы толщиной 7 цм. Срезы изготавливались на ротационном микротоме «Leica», наклеивались на стёкла с применением белка и окрашивались гематоксилином Караччи в течение 15-35 минут. Всего на световом уровне было исследовано 4 экземпляра S. mereschkowskii и изготовлено четыре полные серии срезов переднего конца тела S. mereschkowskii. Характеристики изученных экземпляров приведены в таблице 1.

Таблица 1. Характеристики изученных гистологическим методом экземпляров S. mereschkowskii

Номер особи Параметры отделов тела, мм Направление срезов

Диаметр хоботка Длина воротника Диаметр воротника

1 1,70 1,45 1,78 поперечные

2 1,10 1,56 1,20 сагиттальные

3 1,24 1,30 1,35 сагиттальные

4 1,05 0,96 1,02 фронтальные

Фотографии гистологических срезов изготавливались при помощи фотомикроскопа «Zeiss Axioplan 2 imaging». Реконструкция скелетного элемента, буккального дивертикула и всего скелетно-рено-перикардиального комплекса органов осуществлялась по сериям срезов (см. Таблицу 1) путём последовательного наложения их один на другой (метод проекционной реконструкции по Гису) и изготовления пластилиновых моделей исследуемых органов. Рисунки делались с готовых моделей.

Для ультраструктурного исследования животные были разрезаны на фрагменты длиной 1,5-2 мм, каждый из которых включал заднюю часть хоботка, воротник целиком и небольшой передний отрезок туловища; резка производилась в фиксаторе. Фрагменты животных были зафиксированы в 2,5%-ном растворе глютарового альдегида на 0,1М сахарозе на 0,1М натрий-какодилатном буфере (рН=7,35). Постфиксация проводилась в 1%-ном растворе тетраоксида осмия на 0,1М натрий-какодилатном буфере (рН=7,36) в течение 1 часа. После фиксации и постфиксации материал был помещён для консервации в 70%-ный этиловый спирт. Для изучения ультраструктуры материал был дегидратирован в спиртах восходящей концентрации с последующим переводом в ацетон.

Для исследования с помощью сканирующего электронного микроскопа (SEM) фрагменты экземпляров после фиксации, постфиксации и дегидратации подвергались высушиванию в аппарате сушки в критической точке и монтировались на столики. Для изучения внутренних структур S. mereschkowskii высушенные фрагменты перед монтажом на столик ломались препарировальной иглой. Материал напылялся золотом по стандартной методике. Исследование проводилось на SEM «JSM-6380LA» в Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ. Под SEM изучено 2 экземпляра S. mereschkowskii.

Для изучения под трансмиссионным электронным микроскопом (ТЕМ) материал был пропитан и заключён в эпоксидные смолы Ероп или Araldit. Изготовление ультратонких срезов осуществлялось на ультратоме «LKB-III», срезы помещались на сетки mesh 200 и tesla 800, без подложки. Контрастирование ультратонких срезов производилось уранилацетатом аммония (35 минут) и цитратом свинца (7-10 минут). Срезы изучались под ТЕМ «JEOM-lOll» и «JEM-100B» в Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ. Под ТЕМ исследовано 3 экземпляра S. mereschkowskii.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Ежова, Ольга Владимировна

выводы

1. Скелетный элемент Saccoglossus mereschkowskii состоит из парных рожек {comí) и непарной пластинки {lamina imparls), в4 составе которой описаны новые морфологические детали: латеральные крылья {alae laterales), вентральный киль {carina ventralis), центральная ямка {fossa centralis), окаймляющий гребень центральной ямки {crista circumflexa fossae centralis), подставки {subiculi) и рострум {rostrum). Скелетный элемент представляет собой модификацию базальной пластинки (в передней части между энтодермальным эпителием буккального дивертикула и эпидермисом, а в задней — между энтодермальными эпителиями кишечника и буккального дивертикула) и образован коллагеновыми волокнами, ориентированными преимущественно в продольном направлении. Скелетный элемент в пределах класса Enteropneusta организован по общему плану, но существенно различается в деталях строения, как на уровне семейств, так и на уровне родов и видов.

2. Буккальный дивертикул S. mereschkowskii состоит из трёх частей. Первая часть - основание {basis), состоящее из дорсальной стенки — paries dorsalis с дорсальным жёлобом — canalis dorsalis, желобками рожек — canales cornuum и вентральным разделительным гребнем — crista divisioria mediana ventralis. Вторая часть — перешеек {isthmus), включающий осевую часть — pars axialis, латеральные крылья - alae laterals и влагалище непарной пластинки - vagina laminae impairs. Третья — передняя часть {pars anterior), несущая влагалище рострума - vagina rostri, ямки подставок — fossae subiculi, вентральный карман — saccus ventralis, латеральные карманы - sacci laterales и рострум - rostrum. В состав буккального дивертикула входят секреторные и ресничные эпителиально-мышечные вакуолизированные и невакуолизированные клетки. Морфология буккального дивертикула тесно связана со строением скелетного элемента.

3. Гломерулюс S. mereschkowskîi состоит из латеральных валиков {scutuli laterales) и дорсальной и вентральной стенок {paries dorsalis, paries ventralis). Стенки кровеносных сосудов гломерулюса образованы утоньшенной базальной мембраной и жгутиковыми эпителиально-мышечными клетками - подоцитами. Подоциты содержат в цитоплазме экскреторные гранулы; базальные отростки подоцитов разделены щелевидными промежутками диаметром 20-40 нм.

4. Хоботковый целомодукт S. mereschkowskîi - это короткая трубка, состоящая из мультицилиарных эпителиально-мышечных клеток, содержащих гранулы, сходные с таковыми в цитоплазме подоцитов, но не имеющих базальных отростков. Организация гломерулюса и целомодукта позволяет предполагать, что ультрафильтрация происходит через утоньшенную базальную пластинку кровеносных сосудов в стенке гломерулюса, первичная модификация ультрафильтрата имеет место при его прохождении через слой подоцитов в хоботковый целом. Модифицированная подоцитами моча изменяется в результате изъятия из неё питательных веществ и выделения в неё продуктов обмена мышечных клеток. Конечный этап модификации мочи происходит в процессе её прохождения по целомодукту.

5. У S. mereschkowskîi нет специализированной радиальной мускулатуры в хоботке и концентрических слоёв кольцевой мускулатуры. Радиальные тяжи представлены участками тех же мышечных клеток, которые в своём продолжении образуют продольные мышцы. Одна и та же эпителиально-мышечная клетка выполняет функции радиальной и продольной мускулатуры.

6. Буккальный дивертикул не является опорой для мышц хоботка, но вместе со скелетным элементом выполняет опорные функции для сердца, перикарда и гломерулюса, вместе с котором составляет скелетно-рено-перикардиальный комплекс.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ежова, Ольга Владимировна, Москва

1. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. -М.: Наука, 1964. Т. 1 : Проморфология. - 432 с. - Т. 2: Органология. - 446 с.

2. Вагнер Н.П., Беспозвоночные Белого моря. СПб.: Труды Санкт-Петербургского Общества Естествоиспытателей, 1885. - Монография. -218 с.

3. Валовая М.А., Кавтарадзе Д.Н. Микротехника. Правила. Приёмы. Искусство. Эксперимент. М.: Издательство МГУ, 1993. - 240 с.

4. Догель В.А. Зоология беспозвоночных: Учебник для университетов. — М.: Высшая школа, 1975. 560 с.

5. Ежова О.В., Малахов В.В. Эпителиально-мышечные клетки в кишечнике представителя полухордовых Saccoglossus mereschkowskii (Hemichordata, Enteropneusta) // Доклады Академии Наук. 2007. 414(1): 137-139.

6. Ежова О.В., Малахов В.В. Морфология скелетного элемента у кишечнодышащего Saccoglossus mereschkowskii (Hemichordata, Enteropneusta) // Доклады Академии Наук. 2007. 417(2):276-278.

7. Зенкевич JI.A. Очерки по эволюции двигательного аппарата животных // Журнал общей биологии. 1944. 5(3): 129-171.

8. Иванов A.B., Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви. — М.: Высшая школа, 1981.-504 с.

9. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Иглокожие и Полухордовые. -М.: Наука, 1978. 164 с.

10. Темерева E.H., Малахов В.В. Эпителиально-мышечные клетки в кишечнике форонид // Доклады Академии Наук. 2002. 386(4):570-573.

11. Темерева E.H., Малахов В.В. Особенности микроскопической анатомии и ультраструктуры метанефридиев форониды Phoronopsisharmeri Pixell, 1912 (Phoronida, Lophophorata) // Зоология беспозвоночных. 2004. 1(1):93-103.

12. Федотов Д.М. К вопросу о гомологии целомов иглокожих, кишечножаберных и хордовых // Известия Биол. н.-и. ин-та Пермск. унта. 1923. 2(1): 1-11.

13. Федотов Д.М. Эволюция и филогения беспозвоночных животных. — М.: Наука, 1966.-404 с.

14. Шимкевич В.М. Наблюдения над фауной Белого моря. I. Balanoglossus mereschkowskii Wagner // Труды СПб общества естествоиспытателей. 1889. 20(2): 1-74.

15. Balser E.J., Ruppert Е.Е. Structure, ultrastructure, and function of the preoral heart-kidney in Saccoglossus kowalevskii (Hemichordata, Enteropneusta) including new data on the stomochord // Acta Zoologica (Stockholm). 1990. 71:235-249.

16. Barrington E.J.W. The Biology of Hemichordata and Protochordata. -Edinburg: Oliver and Boyd Ltd, 1965. 176 p.

17. Bartolomaeus T. Ultrastructure and relationship between protonephridia and metanephridia in Phoronis muelleri (Phoronida) // Zoomorphology. 1989. 109:113-122.

18. Bateson W. Later stages in the development of Balanoglossus // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1885. 25(suppl.):81-122.

19. Bateson W. The ancestry of the Chordata // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1886. 26:535-571.

20. Bather F.A. Studies in Edriosteroidea // Geological Magazine. 1915. I-IX:1-403.

21. Benito J., Fernández I., Pardos F. Fine structure of the hepatic sacculations of Glossobalanus minutus (Enteropneusta, Hemichordata) // Acta Zoologica (Stockholm). 1993. 74:77-86.

22. Benito J., Pardos F. Hemichordata // Harrison F.W., Ruppert E.E. (Eds). Microscopic Anatomy of Invertebrates. — New-York: Wiley-Liss, 1997. V. 15.-P. 15-101.

23. Bullock T.H. The functional organization of the nervous system of Enteropneusta // Biological Bulletin. 1940. 79:91-113.

24. Burdon-Jones C. Observations on the enteropneust, Protoglossus kôehleri (Caullery and Mesnil) // Proceedings of the Zoological Society of London. 1956. 127:35-59.

25. Bury H. The Metamorphosis of Echinoderms // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1895. 38:45-135.

26. Cameron C.B. The phylogeny of the Hemichordata and ecology of two new enteropneust species from Barkley Sound: Diss. Dr of Philosophy. -Edmonton: Alberta Fall, 2000. 178 p.

27. Cameron C.B. The anatomy, life habits, and later development of a new species of enteropneust, Harrimania planktophilus (Hemichordata: Harrimaniidae) from Barkley Sound // Biological Bulletin. 2002. 202:182191.

28. Castellani L.C., Saita A. Ultrastructural analysis of muscle fibres in Glossobalanus minutus (Kowalewski, 1986) (Enteropneusta) // Monitore Zool.Ital. 1974. 8:117-132.

29. Dawydoff C. Embranchement des Stomocordés // Traité de Zool. 1948. XI:367-532.

30. Dilly P.N., Welsch U., Rehkämper G. Fine structure of heart, pericardium and glomerular vessel in Cephalodiscus gracilis M'Intosh, 1882 (Pterobranchia, Hemichordata) I I Acta Zoologica (Stockholm). 1986. 67(3): 173-179.

31. Fedotov D.M. Zur Morphologie des axialen Organkomplexes der Echinodermen//Z. wiss. Zool. 1924. 123:209-304.

32. Gemmill J.F. The development and certain points in the adult structure of the starfish Asterias rubens II Philosophical Transactions of the Royal Society (London). 1914. (B) 205:213-294.

33. Gilchrist J. Xenopleura vivipara, (Enteropneusta) // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1925. 69:555-573.

34. Giray C., King G.M. Protoglossus graveolens, a new hemichordate (Hemichordata; Enteropneusta; Harrimanidae) from the Northwest Atlantic // Proc. Biol. Soc. Wash. 1996. 109:430-445.

35. Gislen T. Affinities between the Echinodermata, Enteropneusta and Chordoma//Zoologiska Bidrag fran Uppsala. 1930. 12:199-304.

36. Godeaux J.A.E. On the skeletal structures of the Enteropneusta Hemichordata// Belgian Journal Zoology. 1991. 121(suppl. 1):20-21.

37. Hadfield M.G. Hemichordata // Giese A.C., Pearse, J.S. (Eds): Reproduction of Marine Invertebrates. New York: Academic Press, 1975. - P. 185-240.

38. Hill J.P. New enteropneust from New South Wales // Proc. Linnaean Soc. New South Wales. 1895. 2 (10):l-42.

39. Hill J.P. Enteropneusta of Funafuti. Parts I, II // Australian Museum Memoir. 1897. 3:203-10.

40. Hogan B. Upside-down ideas vindicated //Nature. 1995. 371:210-211.

41. Holland N.D., Clague D.A., Gordon D.P., Gebruk A., Pawson D.L., Vecchione M. "Lophenteropneust" hypothesis refuted by collection and photos of new deep-sea hemichordates // Nature. 2005. 434:374-376.

42. Hrauda G. Ultrastrukturelle Untersuchungen an Muskulatur und Bindegewebe von Saccoglossus kowalevskii und Saccoglossusmereschkowskii (Harrimaniidae, Enteropneusta, Hemichordata) // Zoologische Jahrbuecher (Anatomie). 1988. 117:441-448.

43. Hyman L.H. The Invertebrates: Smaller Coelomate Groups. New York: McGraw-Hill Book Company, 1959. V. 5. - P. 72-154.

44. Janies D. Phylogenetic relationships of extant echinoderm classes // Can. J. Zool. 2001.79:1232-1250.

45. Jensen P., Emrich R., Weber K. Brominated metabolites and reduced numbers of meiofauna organisms in the burrow wall lining of the deep-sea enteropneust Stereobalanus canadensis II Deep Sea Research. 1992. 39(7/8):2147-1253.

46. Jianmey A.N., Xinzheng L.I. First record of the family Spengeliidae (Hemichordata: Enteropneusta) from Chinese waters, with description of a new species // Journal of Natural History. 2005. 39(22): 1995-2004.

47. King G.M., Giray C., Kornfîeld I. A new hemichordate Saccoglossus bromophenolosus (Hemichordata; Enteropneusta; Harrimaniidae), from North America//Proc. Biol. Soc. Wash. 1994. 107:383-390.

48. Komai T. The homology of the "notochord" found in pterobranchs and enteropneusts // American Naturalist. 1951. 85:270-271.

49. Lacalli T.C. Dorsoventral axis inversion //Nature. 1995. 373:110-111.

50. Lester S.M. Settlement and metamorphosis of Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia) // Acta Zoologica (Stockholm). 1988. 69:111120.

51. MacBride E.W. Echinoderma (Part II) and Enteropneusta. Larvae of Echinoderma and Enteropneusta, British Antarctic (Terra Nova) // Expedition1910. London: Nat. Hist. Rep. Zool. 1920. 4(3):83-94.

52. Marion A.F. Sur deux espèces de Balanoglossus // Comptes Rendus des Séances Hebdomadairs de l'Académie des Sciences (Paris). 1885. 101:12891291.

53. Maser O. Über Balanoglossus carnosus (Willey) und eine ihm nahestehende neue Art von Neucaledonien // Zoologische Jahrbuecher (Anatomie). 1913. Bd. 33.

54. Mookerjee H.K., Ganguly D.N., Gupta G.D. On the study on the central nervous system, axial skeleton and anterior metamerism of the balanoglossid Ptychodera sp., and their bearing on the phylogeny of the chordates // Anat. Anz. 1955. 102:151-165.

55. Morgan T.H. Development of Balanoglossus // Journal of Morphology. 1894. 6:1-86.

56. Newell G.E. The homology of the stomochord of the Enteropneusta // Proceedings of the Zoological Society of London. 1952. 121(6):741-746.

57. Nübler-Jung K., Arendt D. Dorsoventral axis inversion: Enteropneust anatomy links invertebrates to chordates turned upside down // Journal of Zoological System. Evol. Research. 1999. 37:93-100.

58. Pardos F., Benito J. Estudio histológico de la faringe de Glossobalanus minutus (Enteropneusta, Ptychoderidae) // Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.). 1982. 80:101-118.

59. Pardos F., Benito J. Blood vessels and related structures in the gill bars of Glossobalanus minutus (Enteropneusta) // Acta Zoologica (Stockholm). 1988. 69:87-94.

60. Peterson K.J., Ha rada Y., Cameron R.A., Davidson E.H. Expression pattern of Brachyury and Not in the sea urchin: Comparative implications for the origins of mesoderm in the basal deuterostomes 11 Developmental Biology. 1999. 207:419-431.

61. Reinhard E.G. Stereobaianus canadiensis, a little known Enteropneusta from the coast of Maine // Journal of the Washington Academy of Sciences. 1942. 32:309-311.

62. Ruppert E.E. Introduction: Microscopic anatomy of the notochord, heterochrony, and chordate evolution // Harrison F.W., Ruppert E.E. (Eds). Microscopic Anatomy of Invertebrates. New York: Wiley-Liss, 1997. V. 15. P. 1-13.

63. Ruppert E.E., Baiser E.J. Nephridia in the larvae of hemichordates and echinoderms// Biological Bulletin. 1986. 171:188-196.

64. Ruppert E.E., Fox R.S., Barnes R.D. Invertebrate Zoology. Belmont: Thomson Brooks/Cole, 2004. V. 27. - P. 857-871.

65. Schepotieff A. Die Anatomie von Cephalodiscus // Zoologische Jahrbuecher (Anatomie). 1907. 24:553-608.

66. Schimkewitsch W.M. Über Balanoglossus mereschkowskii Wagner // Zool. Anz. 1888. 11:280-283.

67. Shoguchi E., Sato N., Maruyama Y.K. Pattern of Brachyury gene expression in starfish embryos resembles that of hemichordate embryos but not of sea urchin embryos // Mechanisms of Development. 1999. 82:185-189.

68. Silen L. On the nervous system of Glossobalanus marginatus Meek (Enteropneusta) // Acta Zoologica. 1950. 31(1): 149-175.

69. Southward E. Pogonophora, Biology of Integument. Berlin: Springer Verlag, 1984. V. 1.

70. Spengel J.W. Zur Anatomie des Balanoglossus // Mitt. Zool. Stat. Neapel. 1884. 5:89-97.

71. Spengel J.W. Die Enteropneusten des Golfes von Neapel // Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Herausgegeben von der Zoologischen Station zu Neapel. Monograph. 1893. 18:1-757.

72. Spengel J.W. Die Benennung der Enteropneusten-Gattungen // Zoologische Jahrbuecher (Syst.). 1901. 15:209-218.

73. Spengel J.W. Glandiceps malayanus n. sp. und Verwandte Arten der Gattung Glandiceps // Studien über die Enteropneusten der Siboga-Expedition. 1907. 33:98-122.

74. Stiasny G. Studien über die Entwicklung von Balanoglossus clavigevus. I. Die Entwicklung der Tornaria // Z. wiss. Zool. 1914. 110:36-74.

75. Tagawa K., Humphreys T., Satoli N. Novel pattern of brachyury gene expression in hemichordate embryos // Mechanisms of Development. 1998. 75(l-2):151-5.

76. Van der Horst C. J. Observations on some Enteropneusta // Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. ForKob. 1930. 89:135-200.

77. Van der Horst C.J. Hemichordata // Bronns H.G. Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig: Leipzig. Akademische Verlagsgesellschaft M. B. H., 1939.-726 p.

78. Vogel P. Protoglossus koehleri (Hiemichordata, Enteropneusta) from the Aber of Roseoff// Cahiers de Biologie Mariine. 1987. 28:225-229.

79. Welsch U.D., Dilly P.N., Rehkämper G. Fine structure of the stomochord in Cephalodiscus gracilis M'lntosh 1882 (Hemichordata, Pterobranchia) // Zoologischer Anzeiger. 1987. 218:209-218.

80. Welsch U.D., Storch V. The fine structure of the stomochord of the enteropneusts Harrimania kupfferii and Ptychodera flava // Zeitschrift filer Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. 1970. 107:234-239.

81. Wilke U. Der Eicheldarm der Enteropneusten als Stutzorgan fur Glomerulus und Perikardialvesikel // Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 1972. 66:93-96.209 ^

82. Willey A. Spengelia, a New Genus of Enteropneusta // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1897. 40(4):623-631.

83. Willey A. Enteropneusta from the South Pacific, with notes on the West Indian species // Willey M.A. (Ed). Zoological results. Part 3. Cambridge: Cambridge University Press, 1899. - P. 223-334.

84. Woodwick K.H., Sensenbaugh T. Saxipendium coronatum, new genus, new species (Hemichordata: Enteropneusta): The unusual spaghetti worms of the Galapagos Rift hydrothermal vents // Proceedings of the Biological Society of Washington. 1985.98:351-365.

Информация о работе

Ежова, Ольга Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.08

Диссертация

Микроскопическая анатомия и ультраструктура скелетно-рено-перикардиального комплекса Saccoglossus mereschkowskii Wagner, 1885 (Hemichordata, Enteropneusta) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы