Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микроморфология и ультраструктура агарикоидных грибов на разных стадиях жизненных циклов

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Камзолкина, Ольга Владимировна

Сокращения

Глава 1. Введение Обзор литературы

1. Жизненный цикл агарикоидных грибов

Особенности жизненного цикла амфиталличного гриба шампиньона двуспорового

2.1. Амфиталлизм Agaricus bisporus

2.2. Соматическая рекомбинация A. bisporus

2.3. Кариогамия и мейоз A. bisporus Природные четырехспоровые популяции

A. bisporus

2.5. Три разновидности A. bisporus

Особенности жизненного цикла грибов Pleurotus 3- pulmonarius и P. ostreatus

Ультраструктурное изучение агарикоидных грибов

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Базидиоспоры

543.1. Структура базидиоспор A. bisporus

Структура непроросших базидиоспор

3.1.1. A. bisporus

3.1.2. Ультраструктура спор A. bisporus

Иллюстрации к разделу 3.1. Главы

3.3. Обсуждение результатов

3.1.3. Структура проросших базидиоспор A. bisporus Ультраструктура проросших базидиоспор

3.1.4.

A. bisporus

3.2. Структура базидиоспор P. pulmonarius

Структура и ультраструктура

3«2 * 1 * непроросших спор P. pulmonarius

3 2 2 Структура и ультраструктура ^ проросших спор P. pulmonarius

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микроморфология и ультраструктура агарикоидных грибов на разных стадиях жизненных циклов"

Группа агарикоидных базидиомицетов включает в себя съедобные и ядовитые макромицеты и насчитывает около 10 тысяч видов

Интерес к съедобным грибам, традиционно употребляемым человеком для питания возник очень давно (1-3 вв. до н.э.). Исследования базидиомицетов в культуре были начаты в 80-х годах девятнадцатого столетия, однако вопрос о возможности практического использования чистой мицелиальной культуры этих грибов возник только в 50-х годах двадцатого века в связи с общим прогрессом промышленного культивирования.

Настоящая работа посвящена изучению культивируемых грибов из сем. Agaricaceae и Pleurotaceae пор. Agaricales, плодовые тела которых обладают прекрасными вкусовыми качествами, а мицелий содержит комплекс витаминов и микроэлементов, полисахаридов, аминокислот (в том числе незаменимых), жирных кислот и других веществ обладающих биологически активными свойствами.

Agaricus bisporus (Lange) Imbach - активно культивируемый вид, промышленное выращивание которого было начато во Франции три века назад, а сто лет назад достигло и Северной Америки (Xu et al., 1997). Не так давно начаты исследования, показавшие, что по питательной и медицинской ценности шампиньон сопоставим с такими известными в медицине грибами как шиитаке и вешенка (Beelman et al., 2004).

К середиие 90-х годов в научной литературе накопилось значительное количество данных, свидетельствующих о разнообразии типов жизненного цикла A. bisporus (Callac, 1995; Kerrigan, 1995; Kerrigan et al., 1995; Xu et al., 1997; Moquet, 1998), что позволило отнести его к группе амфиталличных видов. Амфиталлизм у грибов определяется ядерным статусом спор, которые могут нести как однотипные, так и различающиеся по локусу типа спаривания ядра. На данный момент в пределах вида существуют три разновидности, различающиеся по жизненным циклам, морфологии плодовых тел, размерам спор, среднему числу спор на базидии и некоторым характеристикам ITS полиморфизма (Callac et al., 2003).

Pleurotus ostreatus (Jacq.) P. Kumm.* («oyster mushroom») вешенка обыкновенная по праву занимают второе место в мире по производству плодовых тел после шампиньона двуспорового. Первые опыты по культивированию вешепки обыкновенной были проведены в Германии. Во время 1 мировой войны вешенку обыкновенную культивировали как дополнительный источник питания. После окончания 1 мировой войны интерес к культуре вешепки обыкновенной ослаб. И лишь с 60-х годов в связи с появлением в Венгрии крупного промышленного производства вешенки обыкновенной на мировом рынке появился спрос на этот гриб (Дудка и др. 1976). Интерес к вешенке обыкновенной связан со способностью разлагать древесину благодаря наличию комплекса целлюлолитических и лигнинолитических ферментов. И, наконец, гриб образует вторичные метаболиты, используемые в фармакологии (Wasser, Weis, 1999). P. pulmonarius (Fr.) Quel.* культивируется значительно в меньших объемах, но плодовые тела и мицелий этого вида обладают чрезвычайно полезными веществами

Index Fungorum Patership (2005) иммуномодуляторы, антибактериальные и антивирусные препараты и т.д.). Цитогенетические исследования вешенки обыкновенной ограничены размером ядер и хромосом. Цитологических работ по изучению морфогенеза мицелия и форм бесполого размножения крайне мало, некоторые сведения противоречат друг другу. Подробное изучение ультраструктуры плодовых тел проведено у вешенки обыкновенной А.А.Степановой и А.Е.Васильевым (1994). Нам не известны сведения по изучению жизненного цикла вешенки легочной.

Подробный цитологический анализ мицелия шампиньона двуспорового был проведен в 1959 году Эвансом (Evans, 1959). Анализ ультраструктуры поверхностного мицелия проведен А.А.Степановой и А.Е.Васильевым (1994). Работы были проделаны на штаммах двуспоровой вариации культивируемого шампиньона. За период, прошедший со времени этих публикаций, изолированы новые штаммы, отличающиеся протеканием жизненного цикла и требующие скорейшего подробного изучения микроморфологии и ультраструктуры мицелия культивируемого шампиньона. В мировой литературе отсутствуют научные публикации фундаментального изучения строения мицелия вешенки обыкновенной и легочной, несмотря на комплекс полезных свойств данных видов грибов.

Цитологический анализ глубинного мицелия шампиньона двуспорового не проводили, несмотря на то, что отработка глубинного роста и анализа микроморфологии мицелия является одной из основных проблем грибоводства.

Назрела необходимость провести комплексное цитологическое изучение и восполнить пробел в знании особенностей жизненного цикла культивируемых грибов, способов размножения, процессов старения мицелия и плодовых тел в лабораторных и производственных условиях, что позволило бы более эффективно использовать ресурсы, заложенные в природе этих грибов. Изучение ультраструктурных особенностей клеток мицелия в уловиях поверхносной культуры (близкой к естественным условиям обитания грибов) и глубинной культуры (искусственной среды обитания для агарикоидных грибов) может стать одним из путей для понимания механизмов, контролирующих рождение, жизнь и смерть грибной клетки.

Цслыо настоящей работы является: провести сравнительное исследование особенностей строения и ультраструктуры агарикоидных грибов па примере сем. Agaricaceae и Pleurotaceae на разных этапах жизненного цикла для выявления общих и специфических признаков у базидиоспор, вегетативного и генеративного мицелия, характерных для разных видов.

Задачи исследования.

1. Изучить особенности строения покоящихся, инициированных и проросших спор.

2. Выявить характерные признаки строения мицелия в поверхностной и глубинной культуре.

3. Провести сравнительное описание ультраструктуры мицелия разных штаммов.

4. Изучить особенности строения гимения в процессе морфогенеза базидий и спор.

15. Реконструировать жизненные циклы вариаций вида A. bisporus.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Камзолкина, Ольга Владимировна

выводы

1. Впервые выявлены отличительные признаки старения клеток мицелия шампиньона двуспорового и вешенки легочной, проявляющиеся в тесной связи цитоплазматических рибосом и митохондрий.

2. На основании полученных результатов разработана модель ускоренного старения клеток мицелия шампиньона двуспорового. Рассмотрены механизмы и последовательность структурных изменений, приводящих клетки мицелия к апоптозу.

3. Реконструированы жизненные циклы штаммов трех вариаций амфиталличного вида A. bisporus.

4. Для штаммов Agaricus bisporus с псевдогомоталличным, гетероталличным и первично гомоталличным типами жизненного цикла проведено подробное описание морфогенеза базидий на уровне световой микроскопии и на электронно-микроскопическом уровне; обнаружены несинхронность второго деления мейоза, несинхронность прохождения постмейотических ядер в стеригмы и добавочный митоз в базидии.

5. У всех вариаций шампиньона двуспорового проведено изучение мейоза в базидиях. Обнаружено два дополнительных типа ориентации веретена деления во время второго деления мейоза. Для штаммов с первично гомоталлическим (Bs 423) и гетероталлическим типом жизненного цикла (Bs 94) впервые цитологически подтверждено наличие мейотического деления в базидиях.

6. Установлено, что тип покоя базидиоспор непосредственно связан с их внутренней структурой. Базидиоспоры, находящиеся в состоянии экзогенного покоя - P. pulmonarius и P. ostreatus (тип 1), характеризуются активным состоянием внутренних органелл и тонкими клеточными покровами. Базидиоспоры, находящиеся в состоянии эндогенного покоя - A. bisporus (тип 2) характеризуются неактивным состоянием внутренних органелл и толстыми клеточными покровами.

5. Впервые показана дифференциация поверхностного мицелия шампиньона двуспорового на два структурно и функционально отличных типа: основного вегетативного мицелия и его производного - безъядерного тонкого поискового мицелия. В тонком поисковом мицелии вешенки легочной выявлены: мембранные структуры (вероятно, эндоплазматического ретикулума), рибосомы, везикулы, полифосфаты и микрофиламенты.

6. В головчатых выростах мицелия вешенки P. pulmonarius обнаружены мембранные структуры, рибосомы, везикулы, полифосфаты и микрофиламенты. Общность ультраструктуры тонкого поискового мицелия и специализированных головчатых выростов позволяют сделать заключение о единых механизмах дифференциации морфологической структуры мицелия вешенки легочной.

7. В составе клеточных покровов вешенки легочной обнаружен структурированный слизистый чехол (содержащий полисахариды), который способствует сохранению вида при длительном хранении в лабораторной культуре.

8. У штаммов культивируемых видов грибов (шампиньон двуспоровый, вешенка обыкновенная и легочная) выявлена разная стратегия выживания. Для вешенки характерна Кр-стратегия, проявляющаяся в перенесении небланоприятных условий в мицелиальной форме, окруженной слизистым чехлом. Штаммы шампиньона двуспорового переносят неблагоприятные условия в виде хламидоподобных клеток и хламидоспор (гА-стратегия). единых механизмах морфологической дифференциации мицелия вешепки легочной.

6.4. Заключение

В заключение главы необходимо отметить наиболее важные и новые полученные результаты.

Были обнаружены все стадии мейоза у исследованных трех штаммов A. bisporus с разными типами жизненного цикла.

Проведено подробное описание морфогенеза базидий для штаммов A. bisporus с тремя разными типами жизненного цикла па уровне световой и электронной микроскопии; обнаружены несинхронность второго деления мейоза, несинхронпость прохождения постмейотиче-ских ядер в стеригмы и добавочный митоз в базидии.

Впервые у штамма Bs 423 цитологически подтверждено наличие мейотического деления в базидиях.

Проведен сравнительный анализ реконструированных жизненных циклов штаммов, принадлежащим к трем разновидностям шампиньона двуспорового.

Показаны возрастные изменения в субгимении и гимении, связанные с изменением структуры клеток. Показана связь рибосом и митохондрий в клетках субгимения в момент кариогамии и мейоза, протекающего в базидиях. Аналогичную картину наблюдали в базидиях после созревания базидиоспор.

Гимений и субгимений плодового тела A.bisporus штамма Bs26.

Окрашивание DAPI.

Рис. 130а. Стрелка указывает на 2 ядра в субгимении. Цифры указывают на стадии поведения ядер в базидиях (пояснения в тексте).

Рис. 130 6

5 мкм

Рис. 131. Морфогенез базидий: 1 - инициаль базидии, или пробазидия, 2 - базидия после кариогамии, 3 - профаза I, 4 - телофаза I, 5 - профаза II, 6 - телофаза II, 7 постмейотическая базидия.

Рис. 132. Базидиогенез и спорогенез. Штамм U3. Масштабный отрезок 10 мкм.

Иллюстрации 6.1-3 Ультраструктура субгимений шампиньона двуспорового

Рис. 134. Особенности ультраструктуры субгимения шампиньона двуспорового штамма Bs 26.

Рис. 135.Ветвление субгимения. Долипоровые септы. Штамм U3.

Рис. 136. Фрагмент клеток субгимения, долипорг штамм U3.

Рис. 137. Митохондрия в субгимении Л .

Рис. 138. Митохондрии в субгимении.штамма Bs 423.

Рис. 139. Гимений штамма Bs 26. Рис. 140. Гимений штамма Bs 423 (СК).

Рис. 141. Гимений штамма Bs 94

ЯЯШвшшшштвж&ж

РИС. ИЗ. Профаза мейоза 1 . Штамм Bs 26. Рис. ,44. Синаптонемньй комплекс. Bs 26.

Рис. 142. Гимений штамма Bs 94

Рис. 147. Базидиоспора, базидия. Штамм Bs26.

Рис. 145. Фрагменты клеток гимения, Bs94. Рис. 146. Фрагмент клетки гимения Bs94.

Иллюстрации 6.1-7 Особенности ультраструктуры гимения A.bisporus

Рис. 148. Клетки гимения Bs26. Группа митохондрий с рибосомами.

Рис. 149. Жизненные циклы разных штаммов A.bisporus.

R!

I* о I » О субгимений п ♦ п

Bs26 вторичный мицелий п* п

R! w / n + n

0-Q-0-&

2n t* ° I" " ^^ субгимения n ♦ n

Bs94 вторичный мицелий n»n первичный мицелий

0-0-0-в субгимений п

Bs423

2п первичный мицелий

Иллюстрации 6.1-9 Рис. 150. Гимений и субгимений штамма P. pulmonarius XI. б - субгимений, гимений (базидии с а - базидии базидиоспорами) г - базидиоспоры - базидии г

Глава 7. Заключение

Проведенное комплексное цитологическое изучение агарикоидных грибов на примере сем. Agaricaceae и Pleurotaceae на разных этапах жизненного цикла было вызвано недостаточными исследованиями микроморфологии и ультраструктуры вегетативного мицелия, в особенности гомокариотических штаммов базидиальных грибов, при длительном культивировании в поверхностной культуре, полным отсутствием информации о структуре клеток глубинного мицелия, единичными цитологическими работами по старению на базидиальных грибах. Объектами исследования были использованы широко культивируемые съедобные грибы - A. bisporus, P. ostreatus и Р. pulmonarius. В работе были затронуты такие актуальные проблемы исследования, как особенности структуры и прорастания базидиоспор, изолирование гомокариотического мицелия и определение ядерного статуса, жизненная стратегия мицелия при длительном культивировании в поверхностной культуре, изучение морфогенеза базидий у штаммов A. bisporus с гетероталличным, вторичногомоталличным и первичногомоталличным типами жизненных циклов, структурные признаки старения мицелия и некоторые другие.

Изученные в настоящей работе особенности видов рода Pleurotus и вариаций A. bisporus представлены в таблице 24. Остановимся подробнее на наиболее важных проблемах, нашедших свое решение в работе. Сравнительное изучение жизненных стратегий мицелиальиых культур при длительном культивировании на искусственных питательных средах выявило их принципиальное различие для культивируемого шампиньона и видов рода вешенка.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Камзолкина, Ольга Владимировна, Москва

1. Баулина О.И., Лобакова Е.С. Необычные клеточные формы с гиперпродукцией экстрацеллюлярных веществ в популяциях цианобионтов саговников // Микробиология. 2003. Т. 73. № 6. С. 792-805.

2. Бекер М.Е. Современные представления об анабиозе микроорганизмов // Торможение жизнедеятельности клеток. Рига. 1987. 200с.

3. Белозерская Т.А. Гидрофобины грибов: структура и функции (Обзор) // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35. Вып. 1. С. 3-11.

4. Бирюзова В.И. Ультраструктурная организация дрожжевой клетки. Атлас. Наука. 1993. 224 с.

5. Бисько И.А., Дудка И.А. Биология и культивирование съедобных грибов рода вешенка. Киев. Наукова Думка. 1987. 145 с.

6. Бухало А.С. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре. Киев 1988. 144 с.

7. Бухало А.С., Шашек В., Закордонец О.А. Исследование культур высших базидиомицетов в сканирующем электронном микроскопе. II. Структуры вегетативного мицелия // Микология и фитопатология. 1988. Т. 22. Вып 6. С. 481-485.

8. Васильев А.Е. О примитивных чертах организации грибной клетки и происхождении эвкариотов // Ботанический журнал. 1985. Т. 70. №9. С. 1145-1156.

9. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Некоторые биохимические аспекты в экологии грибов // Успехи микробиологии. 1983. Т. 18. С. 112-132.

10. Волкова В.Н., Камзолкииа О.В., Козлова М.В., Дьяков Ю.Т. Сравнительная кариология штаммов Agaricus bisporus (Lange) Imbach с разными типами жизненного цикла // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. Вып.1. С. 30-41.

11. Высшие съедобные базидиомицеты в поверхностной и глубинной культуре // Бисько Н.А., Бухало А.С., Вассер С.П. и др. Под общей редакцией Дудки И.А. Киев. Наукова Думка. 1983.312 с.

12. Гарибова JI. В. Биологические особенности различных штаммов культивируемого шампиньона и их связь с урожайностью. Автореферат канд. биол. наук. М. 1964. 22с.

13. Гарибова JI. В. Морфология, биология и систематика рода Agaricus Fr. Emend. Karst. Дис. докт. биол. наук. М. 1982. 346 с.

14. Гарибова JI. В. Род Agaricus. Систематика. Экология. Особенности развития // Новое в систематике и номенклатуре грибов. Москва. Национальная академия микологии. 2003. С. 442-457.

15. Гарибова Л.В. Род Agaricus. Систематика. Экология. Особенности развития. // Новое в систематике и номенклатуре грибов. Под ред. Ю.Т.Дьякова, Ю.В.Сергеева. М.: «Национальная академия микологии», «Медицина для всех». 2003. С. 442-457.

16. Гарибова Л.В., Сафрай А.И. Микроморфология мицелия чистых культур видов рода Agaricus Fr. Emend. Karst // Микология и фитопатология. 1980.Т. 14, № 2. Р. 480-485.

17. Герасименя В.П., Ефременкова О.В., Камзолкина О.В., Богуш. Т.Н. и др. Препарат, влияющий на тканевый обмен и применение штамма гриба Pleurotus 1137 для его получения // Патент №2192873. 2002.

18. Грубе Е.Т., Камзолкина О.В., Дьяков Ю.Т., Сафрай А.И. Исследование хозяйственно-ценных признаков природных штаммов культивируемого шампиньона Agaricus bisporus (J. Lange) Imbach // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31. Вып. 3. С. 26-29.

19. Дудка И.А., Шепа В.В., Вассер С.П. Вешенка обыкновенная. 1976. Киев: Наукова Думка. 107 с.

20. Дьяков Ю.Т. Системы размножения грибов и их эволюция (Обзор) // Микология и фитопатология. 1999. Т. 33. Вып. 3. С. 137-149.

21. Дьяков Ю.Т., Камзолкина О.В., Грубе Е.Т. Проблемы генетики и селекции съедобных грибов (обзор) // Прикл.биох.микроб. 1996.Т. 32. №4. С. 382-385.

22. Камалетдинова Ф. И., Васильев А. Е. Цитология дискомицетов. Алма-Ата: Наука. 1982. 176 с.

23. Камзолкииа О. В. Цитологические исследования гомокариотических и гетерокариотических штаммов Agaricus bisporus (J. Lange) Imbach // Микробиология. 1996. Т. 2. № 65. С. 228-234.

24. Камзолкииа О.В., Волкова В.Н., Козлова М.В., Дьяков Ю.Т. Сравнительная кариология штаммов Agaricus bisporus с разными типами жизненного цикла // Тез. Докладов 1-ого Съезда Микологов. Москва. 2002. С. 164.

25. Камзолкииа О.В., Грубее Е.Т., Дьяков Ю.Т. Опыты по гибридизации культивируемого шампиньона // Вест. Моск. Унв. 1996. Сер. 16. Биол. №3. С. 43-49.

26. Камзолкииа О.В., Дьяков Ю.Т., Рыбакова И.Н., Грубее Е.Т. Способ получения одноядерных спор шампиньона. Патент № 18174772. 1992.

27. Камзолкииа О.В., Можина И.А., Грубее Е.Т. Сафрай А.И., Дьяков Ю.Т. Получение самостерильных клонов культивируемого шампиньона // Биотехнология. 1992. №1. С. 14-17.

28. Клюшникова Е. С. К вопросу о половой дифференцировке культурного шампиньона (Psalliota campestris Fr.) //

29. Бюллетень М. о-ва исп. природы, отд. биологии. 1938. Т. XLVII. № 1.С. 30-38.

30. Клюшникова Е.С. Четырехспоровая дикая Psaliota campestris, ее особенности и отличия от культурной двуспоровой формы шампиньона //Бюллетень М. о-ва исп. природы, отд. биологии. 1939. Т. XLYIII. № 5-6. С. 53-58.

31. Кольман Я., Рем К.-Г. Наглядная биохимия. Москва: «Мир». 2000. 469с.

32. Козлова М.В., Камзолкина О.В. Особенности ультраструктуры клеточной стенки вегетативного мицелия Agaricus bisporus (Lange)Imbach // Цитология. 2004. Т.46. №3. С. 191-201.

33. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И., Манченко Г.П. Генетика изоферментов. 1977. М. Наука. 278с.

34. Кулаковская Т.В. Экзополифосфотазы дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Автореферат дисс. на соискание ученой степени докт. биол. наук. Пущино. 2001 г. 35 с.

35. Мажейка И.С., Грубе Е.Т., Камзолкина О.В., Дьяков Ю.Т. Нестабильность гомокариотических штаммов Agaricus bisporus //Микология и фитопатология. 2000. Т.34. Вып. 3. С. 34-38.

36. Мажейка И.С., Козлова М.В., Камзолкина О.В., Дьяков Ю.Т. Грибные протопласты и их использование в микологических исследованиях // VI11 Международная конференция

37. Биология клеток растений in vitro и биотехнология. 9-13 сентября 2003. Саратов Россия. С. 190.

38. Методы экспериментальной микологии. Справочник. Киев: Наукова думка. 1992. 462 с.

39. Мейер М.Н. Функциональная морфология дрожжевых организмов. Москва: Академия Наук. 1950. 367 с.

40. Микроскопическая техника // Руководство. Под ред. Д.С.Саркисова, И.Л.Перова. Москва: Медицина. 1996. 544с.

41. Можина И.А., Белякова Г.А., Фиреаль М.С., Дьяков Ю.Т. Маркирование сортов и дикорастущих штаммов культивируемого шампиньона Agaricus bisporus (Lange) Imbach изоферментами эстеразы //Биол. науки. 1993. № 1. С. 31-40.

42. Мюллер Э., Леффлер В. Микология. 1995. Москва. «Наука». 343 с.

43. Панчева Е.В., Волкова В.Н., Камзолкииа О.В. Количественное определение ДНК в ядрах шампиньона двуспорового при окрашивании реактивом ДАПИ // Цитология.2004. Т. 46. № 4. С. 380-383.

44. Решетников С.В. Эволюция бесполого размножения высших базидиомицетов. 1991 Киев:Наукова думка. 187 с.

45. Скулачев В.П. Явления запрограммированной смерти. Митохондрии, клетки и органы: роль активных формкислорода // Соросовский образовательный журнал. 2001. Т.7.№6. С. 4-10.

46. Степанова А. А. и Васильев А. Е. Ультраструктурные основы морфогенеза шляпочных грибов. А.: Ылым. 1994. 264 с.

47. Терехова В.А., Дьяков Ю.Т. Генетическая нестабильность грибов. //Микология и фитопатология. 1986. Вып.З.Т.20. С. 233-240.

48. Трувеллер К.А., Нефедов Т.Н. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах полиакриламидного геля // Биологические науки. 1974. №9. С. 137-140.

49. Уильяме Б., Уилсон К. (ред.) Методы практической биохимии. М. 1978.268 с.

50. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 1980. 328 с.

51. Феофилова Е.П. Клеточная стенка у грибов. 1983. Москва. Наука. 248 с.

52. Феофилова Е.П. Царство грибов: гетерогенность физиолого-биохимических свойств и близость к растениям, животным и прокариотам (Обзор) // Прикладная биохимия и микробиологияю 2001. Т. 37. № 2. С. 141-155.

53. Феофилова Е.П. Торможение жизненной активности как универсальный биохимический механизм адаптации микроорганизмов к стрессовым воздействиям. Обзор / Прикладная биохимия и микробиология. 2003. Т.39. № 1. С. 524.

54. Феофилова Е.П., Терешина В.М., Гарибова J1.B., Завьялова J1.A., Меморская А.С., Марышева Н.С. Прорастаниебазидиоспор Agaricus bisporus // Прикладная биохимия и микробиология. 2004. Т. 40. № 2. С. 220-226.

55. Швалева A.J1. Состояние воды и его влияние на функциональные характеристики мембран в семенах пшеницы и проростках при различных физиологических условиях // Автор, дисс. доктор, биол. наук. 2001. МГУ. 32 с.

56. Шибаев В.Н. Биосинтез углеводных цепей полимеров клеточной поверхности бактерий // Усп. Биол. Химии. 1982. Т.23.С. 61-101.

57. Allen J.J., Moore D., Elliott Т. J. Persistent meiotic arrest in basidia of Agaricus bisporus // Mycol. Res. 1992. № 96. P. 125127.

58. Alexopoulus C.J., Mims C.W., Blackwell M. Introductory Mycology. 1996. New York. John Wiley & Sons, INC. 869 p.

59. Arita I. Cytological studies on Pholiota // Rept. Tottori Mycol. Inst. (Japan). 1979. V. 17. P. 1-118.

60. Aylmore R.C., Wakley G.E., Todd N.K. Septal sealing in the basidiomycete Coriolus versicolor // J. Gen. Microb. 1984. V. 130. P. 2975-2982.

61. Askari M.D.F., Vo-Dinh T. Implication of mitochondrial involvement in apoptic activity of fragile histidine triad gene: Application of synchronous luminescence spectroscopy // Biopolymers. 2004. V.73, issue 4. P. 510-523.

62. Barron G.L. Microcolonies of bacteria as a nutrient source for lignicolous and other fungi //Can. J. Bot. 1988. 66. P. 2505-2510.

63. Barron G.L., Thorn R.G. Carnivorous Mushrooms //Science. 1984. 224. P. 7678.

64. Barron G.L., Thorn R.G. Destruction of nematodes by species of Pleurotus II Can. J. Bot. 1986. 65. P. 774-778.

65. Bartnicki-Garcia S. Fundamental aspects of hyphal morphogenesis // In Microbial Differentiation (ed. J.M.Asworth and J.E.Smith). 1973. pp.245-267. Camridge University Press: Cambridge. UK.

66. Bermudes D., Hinkle G., Margulis L. Do prokaryotes contain microtubules? // Microbiological reviews. 1994. V. 58. № 3. P. 387-400.

67. Bertrand H. Senescence is coupled to induction of an oxidative phosphorylation stress response by mitochondrial DNA mutation in Neurospora //Can. J. Bot. 1995.V. 73. (1).S. 198-204.

68. Blackstone N.W., Green D.R. The evolution of a mechanism of cell suicide // BioEssay. 1999. V. 21. P. 84-88.

69. Blanchette R.A., Shaw C.G. Associations among bacteria, yeasts and basidiomycetes during wood decay // Phytopathology. 1978. V. 68. P. 631-637.

70. Boidin J. Nuclear behavior in the mycelium and the evolution of the Basidiomycetes // In Peterson R.II. Evolution in the higher Basidiomycetes. 1974. P. 129-144.

71. Bourett T.M., McLaughlin D.J. Mitoses and septum formation in the basidiomycete Helicobasidium mompa //Can. J. Bot. 1986. V. 64. P. 130-145.

72. Bresinsky A., Fischer M., Meixner В., Paulus W. Speciation in Pleurotus II Mycologia. 1987. V. 79. № 2. P. 234-245.

73. Brodie H.J. Oidial mycelia and the diploidization process in Coprinus lagopus //Ann. Bot. 1972. V. 46. P. 727-732.

74. Butt T.M., Hoch H.C., Staples R.C., Leger R.J.S. Use of fluorochromes in the study of fungal cytology and differentiation // Exp. Mycol. 1989. V. 13. P. 303-313.

75. Callac P. Breeding of edible fungi with emphasis on the variability among French genetic resources of Agaricus bisporus II Can. J. Bot. 1995. V. 73 (Suppl. 1). P. S980-S986.

76. Callac P., Billette C., Imbernon M., and Kerrigan R.W. Morphological, genetic, and interfertility analyses reveal a novel, tetrasporic variety of Agaricus bisporus from the Sonoran desert of California//Mycologia. 1993. V. 85. № 5. P. 835-851.

77. Callac P., Imbernon M., Kerrigan R. W., and Olivier J.-M. The two life cycles of Agaricus bisporus II Mushroom Biology and Mushroom Products, Royse (ed.); Penn. State Univ. 1996. P. 5766.

78. Callac P., Desmerger C., Kerrigan R. W., and Imbernon M. Conservation of genetic linkage with map expansion in distantly related crosses of Agaricus bisporus // FEMS Microbiol. Letters. 1997. V. 146. P. 235-240.

79. Callac P., Hoquart S., Imbernon M., Desmerger C., and Olivier J.-M. Bsn-t alleles from French field strains of Agaricus bisporus II Appl. Env. Microbiol. 1998. P. 2105-2110.

80. Callac P., Jacobe de Haut I., Imbernon M., Guinberteau J., Theochari I. A novel homothallic variety of Agaricus bisporus comprises rare tetrasporic isolates from Europe // Mycologia. 2003. V. 95. P. 222-231.

81. Cavalier-Smith T. A revised six-kingdom system of life // Biol. Rev. 1998. V. 73. P. 203-266.

82. Chang S. T. Nuclear behavior utilizing light microscopy // The biology and cultivation of edible mushrooms / Eds Chang S. Т., Nayes W. A. New York: Acad. Press. 1978. P. 35-51.

83. Chelstowska A., Jia Y., Rothermel В., Butow R.A. Retrograde regulation: a novel path of communication betaeen mitochondria, the nucleus and peroxisomes in yeast // Can. J. Bot. 1994. V. 73 (Suppl. 1). P. S205-S 207.

84. Chiu S.W., Moore D. Cell form, function and lineage in the hymenia of Coprinus cinereus and Volvariella bombycina И Mycol. Res. 1993. V. 97.P. 221-226.

85. Connoly J.H., Chen Y., Jellison J. Environmental scanning electron microscopic observation of the hyphal sheath and mycofibrils in Postiaplacenta I/ Can. J. Microb.1995. V. 41. P. 433-437.

86. Connolly J.H., Jellison J. Calcium translocation, calcium oxalate accumulation, and hyphal sheath morphology in the white-rot fungus Resiniciwn bicolorz II Can. J. Bot. 1995. V. 73. P. 927-936.

87. Couture C., Michel A., Imbernon M., Callac P. Inheritance of the haploid fruiting ability in Agaricus bisporus II Mushroom Science. 2004. V. 16. P. 45-52.

88. Dai Y-C., Vainio E.J., Hantula Y., Niemela Т., Korhonen K. Sexuality and intersterility within the Heterobasidium insulare complex//Myc.Res. 2002.V. 106(12).P. 1435-1448.

89. Dargent R., Touze-Soules J.-M., Rami R., Montant C. Cytochemical characterization of Golgi apparatus in some filamentous fungi // Exp. Mycol. 1982. V. 6. № 2. P. 101-114.

90. Davis B.J. Disc electrophoresis 11/ Method and application to human serum proteins // Ann. New York Acad. Sci. 1964. V. 121. P.404-427.

91. Dickhardt R. Homokaryotisation of Agaricus bitorquis (Quel.) Sacc. and Agaricus bisporus (Lange) Imb. // Theor. Appl. Genet. 1985. V. 70. P. 52-56.

92. Dijkstra F.U., Scheffers W.A., Wiken Т.О. Submerged growth of the cultivated mushroom Agaricus bisporus II Antonie van Leeuwenhoek. 1972. V. 38. P. 329-340.

93. Dyakov Yu.T., Kamzolkina O.V., Grube E.T. Trends in propagation system of Agaricus bisporus // Genetics and cellular biology of Basidiomycetes 111 (GCBB 111). 16-19 June 1995. London. U.K.

94. Eger G. Biology and breeding of Pleurotus // In: The biology and cultivation of edible mushrooms. New York. Acad. Press. 1978. P. 497-520.

95. Ellis S.W., Grindle M., Lewis D.H. Effect of osmotic stress on yield and polyol content of dicarboximide-sensitive and -resistant strains of Neurospora crassa II Mycol. Res. 1991. V.95. P. 457464.

96. Elliott Т. J. Basidiospore number in Agaricus bisporus (Lange) Imbach//J. Bacteriol. 1977. V. 129.№ 1. P. 525-526.

97. Elliott T. J. and Challen M. P. Effects of temperature on spore number in cultivated mushroom, Agaricus bisporus II Trans. Brit, mycol. Soc. 1984. V. 82. № 2. P. 293-296.

98. Esser K. and Meinhardt F. A common genetic control of dikaryotic and monokaryotic fruiting in the basidiomycete Agrocybe aegerita II Molec. gen. Genet. 1977. V. 155. P. 113-115.

99. Evans H. J. Chromosomes of the cultivated mushroom // Nature. 1956. V. 178. № 4540. P. 1005-1006.

100. Evans H. J. Nuclear behaviour in the cultivated mushroom // Chromosoma. 1959. V. 10. P. 115-135.

101. Fencl Z. Cell ageing and autolysis. Chapter 20. // In: The filamentous fungi. V.3. Developmental Mycology. Ed. By Smith J.E., Berry D.R. Edward Arnold . Great Britain. 1978. P. 389-405.

102. Ferry K.F., Kroemer G. Mitochondria the suicide organelles // BioEssays. 2001. V. 23. P. 111-115.

103. Flegler S.L., Hooper G.R., Fields W.G. Ultrastructural and cytochemical changes in the basidiomycete dolipore septum associated with fruiting // Can. J. Bot. 1976. V. 54. № 19. P. 22432253.

104. Frankhauser C. and Simanis V. Cold fission: splitting the pombe cell at room temperature // Trends in Cell Biology. 1994. V. 4. P. 96-101.

105. Fries N. Spore germination, homing reaction and intersterility groups in Laccaria laccata (Agaricales) // Mycologia. 1983. V. 75. P. 221-227.

106. Gerasimenya V.P., Efremenkova O.V., Kamzolkina O.V., Bogush T.A. Antimicrobial and antitoxical action of edible and medicinal mushroom Pleurotus ostreatus // International journal of medicional mushrooms. 2002. V.4. P. 127-132.

107. Girbardt M. A. Uber die Substructur von Polystictus versicolor L. // Arch. Mikrobiol. 1958. V. 39. P. 351-359.

108. Girbardt M. A. Ultrastructural and dynamics of the moving nucleus // Symp. Soc. Exp. Biol. 1968. V. 22. P. 249-259.

109. Girbardt M. A. microfilamentous septal belt (FSB) during induction of cytokinesis in Trametes versicolor (L. ex Fr.) //Exper. Mycol. 1979. V. 3. P. 215-228.

110. Greuter B. and Rast D. Ultrastructure of dormant Agaricus bisporus spore //Can.J.Bot. 1975. V. 53 (18). P. 2096-2101.

111. Griffiths D.A. The fine structure of Paneolus companulatus (L.) Fr. Revealed by freeze-etching // Arch. Microbiol. 1971. V. 76. P. 74-82.

112. Grove S.N., Bracker C.E. Protoplasmic organization of hyphal tips among fungi: vesicles and Spitzenkorper // J. Bacterid. 1970. V. 104. P. 989-1009.

113. Gooday G.W. Control of development of excised fruitbodies of the toadstool Coprinus cinereus //Tvsms.BvXi. Mycol. Soc. 1974 .V. 62. P. 391-399.

114. Gooday G.W. Metabolic control of fruit body morphogenesis in Coprinus cenereus // In Abstract, Second International Mycological Congrss. Tampa. Florida. 1977. p. 231.

115. Gregory P.H. The first benefactors lecture on the fungal mycelium: an historical perspective //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1984. V. 82. P. 1-11.

116. Hammad F., Watling R., Moore D. Cell population dynamics in Coprinus cinereus: narrow and inflated hyphae in basidiome stipe // Mycol. Res. 1993. V. 97. № .3. P. 275-282.

117. Hasebe K., Murakami S., Tsuneda A. Cytology and genetics of a sporeless mutant of Lent inns edodes II Mycologia. 1991. V. 83. № 3.

118. Heath I.B. The cytoskeleton // In: The Growing fungas (ed.N.A.R.Gow and G.M. Gadd). 1995. Pp. 99-134. Chapman and Hall:London

119. Heath M. C., Li A., Horgen P. A., Tam P. L. Hyphal morphology associated with strain instability in the commercial mushroom Agaricus bisporus II Mycologia. 1995. V. 87. № 4. 1995. P. 442450.

120. Heintz С. E., Niederpruem D.J. Ultrastructure of quiescent and germinated basidiospores and oidia of Coprinus lagopus // Mycologia. 1971. V. 63. P. 745-766.

121. Hilber O. Die gattung Pleurotus (Fr.) Kummer //Bibl. mycol. 1982. V. 87. P. 464.

122. Hilber O. Valid, invalid and confusing taxa of the genus Pleurotus //Mush. Sci. 1989. V. XII (11). P. 241-248.

123. Hobbs A.E.A., Srinivasan M. McCaffery J.M., Jensen R.E. Mmmlp, a mitochondrial outer membrane protein, is connected to mitochondrial DNA (mtDNA) nucleoids and required for mtDNA stability // JCB, V. 152, № 2, January 22, 2001. P. 401-410.

124. Horgen P.A.,Kokurewicz K.F., Andersen J.B. The germination of basidiospores from commercial and wild-collected isolates of

125. Agaricus bisporus (=A.brunnescens) //Can.J.Microbiol. 1989. V. 35. P. 492-498.

126. Hou H. H., Elliott T. J. Comparative cytology in the genus Agaricus I/ Mushroom Science. 1978. V. X (Part I). P. 51-62.

127. Hutchison L.J., Barron G.L. Parasitism of yeasts by lignicolous Basidiomycota and other fungi //Can. J. Bot. 1996. V. 74. P. 735742.

128. Hutchison L.J., Barron G.L. Parasitism of algae by lignicolous Basidiomycota and other fungi // Can. J. Bot. 1997. V. 75. P. 10061011.

129. Imbernon M., Callac P., Gasqui P., Kerrigan R. W., and Velcko A. J., Jr. BS N, the primary determinant of basidial spore number and reproductive mode in Agaricus bisporus, maps to chromosome I // Mycologia. 1996. V. 88. № 5. P. 749-761.

130. Index Fungorum Partnership. 2005. www.indexfunqorum.orq

131. Iten W., Matile P. Role of chitinase and other lysosomal enzymes of Coprinus lagopus in the autolysis of fruiting bodies // J. Gen. Microbiol. 1970. № 3. P. 301-309.

132. Johnson G. D. and Araujo G. M. A simple method of reducing the fading of immunofluorescence during microscopy // J. Immunol. Methods. 1981. V. 43. P. 349-350

133. Kamada Т., Tanabe S. The role of the cytoskeleton in the movement and positioning of nuclei in Coprinus cinereus II Can. J. Bot. 1994. V. 73. № 1. P. 364-368.

134. Kamzolkina O.V., Grube E.T., Djakov Yu.T. Criteria for selection and hybridization of Agaricus bisporus. //2nd European conference on fungal genetics (ECFG 2). April 28-May 1 1994. Abstracts. The Netherlands. В 14.

135. Kanda T.A., Goto K., Sawa H., Arakawa Y., Takemaru T. Isolation and characterization of recessive sporeless mutants in the basidiomycete Coprinus cinereus II Mol. Gen. Genet. 1989. V. 216. P. 526-529.

136. Kennedy M. E. and Burnett J. H. Amphithallism in fungi // Nature. 1956. V. 177. №4541. P. 882-883.

137. Kerrigan R. W. Global genetic resources for Agaricus breeding and cultivation // Can. J. Bot. 1995. V. 73 (Suppl. 1). P. S973-S979.

138. Kerrigan R.W., Bailer L.M., Horgen P.A., Anderson J.B. Strategies for the efficirnt recovery of Agaricus bisporus II Mycologia. 1992. V. 84. № 4. P. 575-579.

139. Kerrigan R. V. and Ross I. K. Dynamic aspects of basidiospore number in Agaricus II Mycologia. 1987. V. 79. № 2. P. 204-215.

140. Kerrigan R.W., Ross I.K. Extracellular laccases: biochemical markers for Agaricus systematics //Mycologia. 1988. V. 80. № 5. P. 689-695.

141. Kerrigan R. W., Royer J. C., Bailer L. M., Kohli Y., Horgen P. A., and Anderson J. B. Meiotic behavior and linkage relationships in the secondarily homothallic fungus Agaricus bisporus II Genetics. 1993. V. 133. P. 225-236.

142. Khan S.R., Kimbrough J.W. Ultrastructure of septal pore apparatus in the lamellae of Nematoloma puiggarii II Can. J. Bot. 1979. v. 57. № 19. P. 2064-2070.

143. Khush P.S., Becker E., Wach M. DNA amplification polymorphisms of the cultivated mushroom Agaricus bisporus // Appl. Environm. Microbiol. 1992. P. 2971-2977.

144. Kligman A. M. Some structural and genetic problems in the cultivation of the mushroom Agaricus campestris Fr. // Am. J. Bot. 1943. V. 30. № 10. P. 745-761.

145. Kuhner R. Variation of nuclear behaviour in the Homobasidiomycetes // Trans. Br. mycol. Soc. 1977. V. 68. № 1. P. 1-16.

146. Kulaev et al., VagabovmV.M., Kulakovskaya T.V., Lichko L.P., Andreeva N.A., Trilisenko L.V. The development of A,N,Belozersky's ideas in Polyphosphate biochemistry // Biochemistry (Moscow). 2000. V. 65. № 3. P. 271-278.

147. Lacomme С., Santa Cruz S. Bax-induced cell death in tobacco is similar to the hypersensitive response // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 7956-7961.

148. Larraya L.M., Perez G., Penas M.M., Baars J.J.P., Mikosch T.S.P., Pisabarro A.G., Ramirez L. Molecular karyotype of the white rot fungus Pleurotus ostreatus //Appl. and Environ. Microbiol. 1999. V.65. №8. P. 3413-3417.

149. Lu В. C. Meiosis in Coprinus lagopus. A comparative study with light and electron microscopy // J. Cell Sci. 1967. № 2. P. 529-536.

150. Lu В. C. Meiosis in Coprinus. V. The role of light on basidicarp initiation, mitosis and hymenium differentiation in Coprinus lagopus //Can. J. Bot. 1974. V. 52. P. 299-305.

151. Lugones L.G., Worsten H.A.B., Wessels J.H. A hydrophobin ABH3 specifically secreted by vegetatively growing hyphae of Agaricus bisporus (common white cotton mushroom) // Microbiology. 1998. V. 144. P. 2345-2353.

152. Manocha M. S. Fine structure of the Agaricus carpophore // Can. J. Bot. 1965. V. 43. P. 1329-1333.120. Markham P. Occlusions of septal pores in filamentous fungi // Mycol.Res. 1994. V. 98. № 10. P. 1089-1106.

153. Matruchot L. Recherches biologiques sur les champignons. 1. Pleurotus ostreatus II Rev. gen. Bot. 1897.V. 9. P. 81-102.

154. Michalenko G.O., Hohle H.R., Rost D. Chemistry and architecture of the mycelial Wall of Agaricus bisporus II J. Gen. Microbiol. 1976. V. 92. №2. P. 251-282.

155. McLaughlin D.J. Chromosomes and microtubules during meiosis in the mushroom Boletus rubinellus //Can. J. Bot. 1971. V. 50. P. 737-745.

156. McLaughlin D.J. Cytochemical and ultrastrucrural study of the development hymenium and abjacent tissues in Coprinus II Amer. J. Bot. 1972. V. 59. № 2. P. 667-679.

157. McLaughlin D.J. Ultrastructure of sterigma growth and basidiospore formation in Coprinus and Boletus // Can. J. Bot. 1973. V. 51. P. 145-150.

158. McLaughlin D.J. Ultrastructural localization of carbohydrate in the hymenium and subhymenium of Coprinus: evidence for the function of the Golgi apparatus // Protoplasma. 1974. V. 82. № 4. P. 341-363.

159. McLaughlin D.J. Basidiospore initiation and early development in Coprinus cinereus //Amer.J.Bot. 1977. V. 64. № 1. P. 1-16.

160. McLaughlin D. J. Ultrastructure and cytochemistry of basidial and basidiospore development // Basidium and basidiocarp / Eds Wells K. and Wells E. K. New York: Springer. 1982.

161. Mims C.W., Seabury F. Ultrastructure of tube formation and basidiospore development in Ganoderma lucidum // Mycologia. 1989. V.81. № 5. P. 754-764.

162. Loftus M.G.,Moore D., Elliott T.J. DNA polymorphisms in commercial and wild strains of the cultivated mushroom Agaricus bisporus //Theor. Appl. Genet. 1988. V. 76. P. 712-718.

163. Loftus M.G., Robles C. Mushroom breeding with molecular markers // Second International conference on mushroomcultivation in Hungery. May 22-23. 2000. Proc. of the conference. P. 19-25.

164. Meinhardt F. and Esser K. Genetic aspects of sexual differentiation in fungi // Fungal differentiation A contemporary synthesis / Ed. John E. Smith. Marcel Dekker Inc. New York. 1983. P. 537-557.

165. Melendez-Howell L.M. Recherches sur le pore germinatif des basidiospores // Ann. Sci. Nat. Bot. Paris. 1967. Ser. 12. V. 8. P. 487-638.

166. Micales J.A., Bonde M.R. Izozymes methods and applications //Molecular methods in plant pathology. 1995. 544p.

167. Michalenko G.O., Hohle H.R., Rost D. Chemistry and architecture of the mycelial wall of Agaricus bisporus II J.Gen.Microbiol. 1976. V.92. № 2. P. 251-262.

168. Miller O.K. The relationship of cultural characters to the taxonomy of the Agarics //In: Evolution in the Higher Basidiomycetes. 1971: An Inten. Symp. Knoxville. P. 197-208.

169. Miller S.L. A systematic overview of spore symmetry and tegumentation in hypogeous and gasteroid Russulales // Can. J. Bot. 1988. V. 66. P. 2561-2573.

170. Miller S.L. and Miller O.K. Spore release in hypogeous and gasteroid Russulales //Trans. Brit. Mycol.Soc.1988. V. 90. P. 25612573.

171. Miller S.L., Torres P., McClean T.M. Basidiospore viability and germination in ectomycorrhizal and saprotrophic basidiomycetes // Mecol. Res. 1993. V. 97. № 2. P. 141-149.

172. Molitoris P.H., Buchalo A.S., Grigansky A.Ph. Studies of the vegetative mycelium in the genus Agaricus L.:Fr. Emend. Karst. // Botany and Mycology for the Next Millennium: Collection ofL

173. Scientific Articles Devoted to the 70 Anniversary of Academician

174. K.M. Sytnik / Ed. By S.P. Wasser @ N.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 1996. P. 316-328.

175. Moore D. The ultrastructure of fungal cells // In Ainsworth G.C. and Sussman A.S.: The fungi. 1965. V. 1. P. 95-118.

176. Moore D. Deuteromycetes 11. Antromycopsis broiissonetiae II Can. J. Bot. 1977. V. 55. P. 1251-1256.

177. Moore D. Fungal Morphogenesis. 2001. Cambridge University Preess. U.K. Pp. 469.

178. Moore D., McAlear J.H. Fine structure of Mycota 5. Lomasome-previously uncharacterized hyphal structures // Mycologia. 1961. V. 53. P. 194-200.

179. Moore D., McAlear J.H. Fine structure of Mycota 7. Observation on septa of Ascomycetes and Basidiomycetes // Am. J. Bot. 1962. V. 49. P. 86-94.

180. Moquet F., Guedes-Lafargue M. R., Mamoun M., and Olivier J.-M. Selfreproduction induced variability in agronomic traits for a wild Agaricus bisporus II Mycologia. 1998. V. 90. № 5. P. 806-812.

181. Motta J.J. Somatic nuclear division in Armillaria mellea II Mycologia. 1969. V. 61. P. 873-886.

182. Motta J.J. Quantitative differences in nuclear DNA content between Armillaria mellea and Armillaria bulbosa II Mycologia. 1986. V. 78. №6. P. 963-965.

183. Nagasaki S. Cytological and physiological studies on phosphatases in developing cultures of Aspergillus niger /ft. Gen. Appl. Microbiol. 1968. V. 14. P. 263- 277.

184. Nakai Y., Ushiyama R. Fine structure of shiitake Lentinus edodes (Berk.) Sing. 1. Scanning electronmicroscopy on basidia andbasidiospores // Rept. Tottori Mycol. Inst. (Japan). 1974. V. 11. P. 1-6.

185. Nicole M.,Chamberland H., Rioux D., Lecours N., Rio B.,Geiger J.P., Quellete G.B. A cytochemical study of extracellular sheaths associated with Rigidoporus lignosus during wood decay // Appl. and Environ. Microb. 1993. V. 59. P. 2578-2588.

186. Nicole M.,Chamberland H., Rioux D., Xixuan X., Blanchette R.A., Geiger J.P., Quellete G.B. Wood degradation by Phellinus noxius: ultrastructure and cytochemistry// Can.J.Microbiol. 1995. V. 41. P. 553-565.

187. Nobles M.K. Identification of cultures of food-inhabiting Hymenomycetes // Can. J. Bot. 1965. v. 43. № 9. P. 1097- 1139.

188. Ota Y., Fukuda K., and Suzuki K. The nonheterothallic life cycle of Japanese Armiliaria mellea II Mycologia. 1998. V. 90. № 3. P. 396-405.

189. Palmer J.G., Murmanis L., Highley T.L. Visualisation of hyphal sheath in wood-decay hymenomycetes. 1. Brown-rotters // Mycologia. 1983. V. 75. P. 995-1004.

190. Pantidou M., Watling R., Gonou Z. Mycelial characters, anamorphs and teleomorph in genera and species of various families of Agaricales in culture // Mycotaxon. 1983. V. 17. P.409-432.

191. Panwar R., Singh U. S., and Singh R. S. Fluorescent staining of nuclei in filamentous fungi // Stain Technology: notes on technic. 1987. P. 205-208.

192. Pelham J. Techniques for mushroom genetics // Mushroom Sci. 1967. V. 6. P. 49-64.

193. Penas M.M., Rust В., Larraya L.M., Ramirez L., Pisabaro A.G. Differentially regulated, vegetative-mycelium-specifichydrophobins of the edible basidiomycete Pleurotus ostreatus II Appl. And Envir. Microbiol. 2002. V. 68. № 8. P. 3891-3896.

194. Petersen R.H., Ridley G.S. A New Zeland Pleurotus with multiple-species sexual compatibility // Mycologia. 1996. V. 88. P. 198-207.

195. Pielesz A. Characteristics of azo-dye binding sites on wool-fiber keratin //J.Appl.Polymer Science. 2003. V.91, issue 4. P. 26292641.

196. Raper C. A. Sexuality and breeding // In: The biology and cultivation of edible mushrooms. New York. Acad. Press. 1978. P. 83-113.

197. Raper C. A., Kaye G. Sexual and other relationships in the genus Agaricus / /J. Gen. Microbiol. 1978. V. 105. P. 135-151.

198. Raper C. A., Raper J. R., and Miller R. E. Genetic analysis of the life cycle of Agaricus bisporus И Mycologia. 1972. V. 64. № 5. P. 1088-1117.

199. Raper C.A., Raper J.R. Life cycles and prospects for interstrain breeding in Agaricus bisporus //Mushroom Sci. 1972. V. 8. P 1-9.

200. Rast D., Hollenstein G.O. Architecture of Agaricus bisporus spore wall //Can.J.Bot. 1977. V. 55 (16). P. 2251-2261.

201. Reynolds E. S. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque stain in electron microscopy // J. Biophys. Biochem. Cytol. 1963. V. 17. P. 208.

202. Righelato R.C., Trinci A.P., Pirt S.J., Peat A. The influence of maintenance energy and growth rate on the metabolic activity, morphology and conidiation of Penicillium chrysogenum И J. Gen. Microbiol. 1968. V. 50. P.3 99-412.

203. Roeder G. S. Meiotic chromosomes: it takes two to tango // Gen. Dev. 1997. V. 11. P. 2600-2621.

204. Ross I. К. and Margalith P. Nuclear behavior in the basidia of the secondarily hoinothallic Coprinus bilanatus II Mycologia. 1987. V. 79. Nn 4. P. 595-602.

205. Royse D.J.,May B. Use of isozyme variation to identify genotypic classes of Agaricus brunnescens .//Mycologia. 1982. V. 74. P. 93102.

206. Ruel K., Joseleau J.P. Involvement of an extracellular glucan sheath during degradation of Populus wood by Phanerochaete chrysosporium //Appl. Environ.Microbiol. 1991. V. 57. P. 374384.

207. Saksena K. N., Marino R., Haller M. N., and Lemke P. A. Study on development of Agaricus bisporus by fluorescent microscopy and scanning electron microscopy // J. Bacterid. 1976. V. 126. № 1. P. 417-428.

208. Sass J. E. The cytological basis for homothallism and heterothallism in Agaricaceae И Am. J. Bot. 1929. V. 16. P. 663701.

209. Setliff E.C., Hoch H.C. and Patton R.F. Studies on nuclear division in basidia of Poria latemarginata II Can. J. Bot. 1974. V. 52. P. 2323-2333.

210. Sinclair D., Mills K. and Guarente L. Aging in Saccharomyces cerevisiae// Ann. Rev. Microbiol. 1998. V. 52. P. 533-560.

211. Shimada M., Akamtsu Y., Tokimatsu Т., Mii K., Hattori T. Possible biochemical roles of oxalic acid as a low molecular weigth compound involved in brown-rot and white-rot wood decays. Minireview // J. Biotechn. 1997. V.53. P. 103-113.

212. Sonnenberg S. M., Fritsche G. Cytological observation in Agaricus arvensis II Mushroom Science. 1989. V. XII (Part I). P. 101-107.

213. Stahl U. and Esser К. Genetics of fruit body production in higher Basidiomycetes. I. Monokaryotic fruiting and its correlation with dikaryotic fruiting in Polyporus ciliatus II Molec. gen. Genet. 1976. V. 148. P. 183-197.

214. Stalpers J.A. Identification of wood-inhabiting fungi in pure culture. Studies in Mycology. 1978. V. 16. P. 1-248.

215. Stocks D.L. and Hess W.M. Ultrastructure of dormant and germinated basidiospores of a species of Psilocybe // Mycologia. 1970. V. 62. P. 176-191.

216. Taga M. and Murata M. Visualization of mitotic chromosomes in filamentous fungi by fluorescence staining and fluorescence in situ hybridization // Chromosoma. 1994. V. 103. P. 408-413.

217. Thielke C. Die Feinstruktur der Basidien des Kulturchampignons // Arch. Mikrobiol. 1967. V. 59. P. 405-407.

218. Thielke C. Membransysteme in meiotischen Basidien // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1968. V. 81. P. 183-186.

219. Thielke C. Intranucleare Spindeln und Reduktion des ketnovolumens bei der Meiose von Coprinus radiatus (Bolt.) Fr. // Arch. Microbiol. 1974. V. 98. P. 225-237.

220. Thielke C. Meiotic divisions in the basidium // Basidium and basidiocarp / Eds Wells K. and Wells E. K. New York : Springer. 1982. P. 75-91.

221. Torralba S., Pisabarro A.G., Ramirez L. Immunofluorescence microscopy of the microtubule cytoskeleton during conjugate division in the dikaryon Pleuroyus ostreatus N 001 // Mycologia. 2004. V. 96. N 1. P. 41-51.

222. Trinci A.P.J., Righelato R.C., Changes in constituents and ultrastructure of hyphal compartments during autolysis of glucosestarved Penicillium crysogenum //J. Gen. Microbiol. 1970. V. 60. P. 239-249.

223. Ullrich R. C. and Raper J. R. Primary homothallism relation to heterothallism in the regulation of sexual morphogenesis in Sistotrema II Genetics. 1975. V. 80. P. 311-321.

224. Umar M.H. and Van Grinsven L.J.L.D. Morphological studies on the life span, developmental stages, senescense and death of Agaricus bisporus //Mycol. Res. 1997(a). V. 101. P. 1409-1422.

225. Umar M.H. and Van Grinsven L.J.L.D. Morphogenetic cell death in developing primordia of Agaricus bisporus // Mycologia. 1997(b).V. 89. P. 274-277.

226. Valk P., van der Marchant R., Wessels J. G. H. Ultrastructural localization of polysaccharides in the wall and septum of the basidiomycete Schizophyllum commune II Exp. Mycol. 1977. V. 1. P. 69-82.

227. Volez H. and Niederpruem D.J. Fine structure of Schizophyllum commune И J. Bacteriol. 1964. V. 88. P. 1497-1502.

228. Volkova V.N., Kozlova M.V., Kamzolkina O.V. Comparative karyology of Agaricus bisporus (Lange) Imbach strains // In proceedings of the 7-th International Mycological Congress. Oslo. 11-17 August 2002. P. 367.

229. Wakabayashi Т., Karbowski M. Structural changes of mitochondria related to apoptosis // Biological Signals and Receptors. 2001. № 10. P. 25-56.

230. Wang Z.S., Liao J.H., Li F.G., Wang H.C. Studies on genetic basis of esterase isozyme loci Est А, В and С in Agaricus bisporus // Mushroom Sci. 1991. V. 13. P. 3-9.

231. Wasser S.P., Weis A.L. Medicinal properties of substances occurring in higher Basidiomycetes mushrooms currentperspectives (review)// International Jornal of Medicional Mushrooms. 1999. V.l. P. 31-62.

232. Wessels J.G.H. Fungal hydrophobins: proteins that function at an interface //Tr. Plant Sci. 1996. V.l. P. 5-9.

233. Whitney K.D., Arnott H.J. Calcium oxalate crystal morphology and development in Agaricus bisporu //Mycologia. 1987. V. 79. P. 180-187.

234. Wood D. A., Craig G. D., Atkey P. Т., Newsam R. J., and Gull K. Ultrastructural studies on the cultivation processes and growth and development of the cultivated mushroom Agaricus bisporus II Food Microstructure. 1985. V. 4. P. 143-164.

235. Xu J. Analysis of inbreeding depression in Agaricus bisporus II Genetics. 1995. V. 141. P. 137-145.

236. Xu J., Kerrigan R. W., Callac P., Horgen P. A., and Anderson J. B. Genetic structure of natural populations of Agaricus bisporus, the commercial button mushroom I I J. Hered. 1997. V. 88. № 6. P. 482-488.

237. Xu J., Horgen P. A., and Anderson J. B. Somatic recombination in the cultivated mushroom Agaricus bisporus II Mycol. Res. 1996. V. 100. №2. P. 188-192.

238. Yakovlev A. Ya., Borovskii G.V., Voivikov V.K., Grabetrych O.I., Podezinova T.P., Antipina A.I. // Abstr. Int. Symp. "Plant under environmental stress". Moscow. Russia. 2001. P. 317.

239. Yoon K.S., Kim Y.S. Ultrastructure of mitoses and clamp formation in the somatic hyphae of Pleurotus ostreatus // Mycologia. 1994. V. 86. № 5, P. 593-601.

240. Zalokar M. Enzyme activity and cell differentiation in Neurospora crassa // Am. J. Bot. 1959. V. 46. P. 555-559.

241. Zha H. et al. Structure-function comparisons of the proapoptic protein BAX in yeast and mammalian cells // Mol. Cell. Biol. 1996. V. 16. P. 6494-6508.