Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микробные сообщества почв дельты Волги

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Микробные сообщества почв дельты Волги"

На правах рукописи

САЛЬНИКОВА НАТАЛЬЯ АЛЕКСЕЕВНА МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА ПОЧВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

Специальность 03 00 07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ162290

Москва - 2007

003162290

Работа выполнена на кафедре биотехнологии и биоэкологи Биологического факультета Астраханского государственного университета

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор МА Егоров

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Л М Полянская

доктор биологических наук, профессор НД Ананьева

Ведущее учреждение Почвенный институт им В В. Докучаева

Защита диссертации состоится «6» ноября 2007 г. в 15 ч 30 мин в аудитории 199 на заседании диссертационного совета К501 001 05 в МГУ им. МВ Ломоносова по адресу 119992, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им М.В Ломоносова, факультет почвоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ

Автореферат разослан « октября 2007 г

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании диссертационного совета по микробиологии и агрохимии в МГУ или прислать отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью по адресу 119992, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им М В Ломоносова, факультет почвоведения, Ученый совет.

Ученый секретарь диссертационного совета,

профессор

ГМ Зенова

Актуальность проблемы. Все более осознается необходимость изучения закономерностей, определяющих деятельность микробных комплексов (Звягинцев, 1986, Заварзин, 1993) для поиска принципов природопользования в условиях нарастающего экологического кризиса, прогноза последствий деградации почв в результате их хозяйственного использования и рекреационной нагрузки (Левич, 1994) Под понятием «микробное сообщество» понимают совокупность популяций микроорганизмов, населяющих определенный биотоп в конкретный момент времени Микробное сообщество обладает особыми свойствами, не присущими отдельным слагающим его компонентам и является организационной, структурной и функциональной единицей экосистемы (Бабьева, Зенова, 1983, Добровольская, 2002)

В настоящее время сложилась иерархия исследовательских задач почвенной микробиологии В первую очередь изучают общую численность и биомассу микроорганизмов, их физиологическую активность по сезонам года, соотношение численности основных групп микроорганизмов (бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли), их видовое разнообразие и межпо-пуляционные взаимодействия в ходе микробных сукцессии или флуктуа-ций в различных типах почв (Полянская, 1996)

Биоценологический подход позволяет более адекватно судить об общих принципах функционирования почвенных экосистем и о микробиологических особенностях, свойственных различным типам почв Каждый тип почв характеризуется не только определенным запасом микробной биомассы, но и спецификой ее распределения в пространстве и во времени (Гейдебрехт, 1999)

Данная исследовательская работа осуществлена в рамках фундаментальной проблемы расширения представлений о состоянии микробных сообществ дельтовых экосистем, их роли в биогеохимических циклах и климатических изменениях Особое место в функционировании биосферы в

целом занимают микробные сообщества дельтовых экосистем, почвы которых выполняют инфильтрационную роль и обеспечивают запасами органического вещества Наряду с физико-химическими компонентами почв активными агентами, выполняющими функции фильтрации, биодеструкции и биоремедиации являются микроорганизмы почв

Территория Астраханской области, в частности дельта реки Волга представляет собой один из самых интересных и малоисследованных в микробиологическом отношении регионов страны Большая часть дельты реки Волга относится к уникальным водно-болотным угодьям, находящимся под охраной Рамсарской конвенции (1975) и характеризуется своеобразием природно-климатических условий

Целью настоящей работы явилось изучение динамики численности и структуры микробных сообществ в различных типах и подтипах почв дельты Волги

В задачи исследования входило:

1. Изучение численности и биомассы основных групп микроорганизмов (бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли) в различных типах и подтипах почв

2. Изучение сезонной динамики численности и биомассы основных групп микроорганизмов типов и подтипов почв

3. Определение доли углерода микробной биомассы в общем содержании углерода органического вещества в типах почв дельты Волги

4 Изучение основных эколого-трофических групп микроорганизмов ЭКТГМ (бактерий, растущих на среде МПА, КАА, Эшби, Чапека) различных типов почв дельты Волги

5 Установление корреляционной связи между биомассой микроорганизмов и ферментативной активностью почв

Научная новизна. Впервые с помощью люминесцентно-микроскопического метода изучена численность и биомасса основных

групп микроорганизмов в различных типах и подтипах почв дельты Волги Установлено, что в зависимости от типа почвы, доминирующее положение в микробной биомассе занимают грибной мицелий или водоросли, а на долю прокариот приходится от 1 до 7% Показано, что микробный комплекс лечебных грязей озера Тинаки-1 составляют бактерии, проводящие все де-струкционные процессы Установлено несущественное сезонное изменение в показателях численности и биомассы микроорганизмов в различных типах и подтипах почв дельты Волги Показано, что в верхнем гумусиро-ванном слое изученных почв максимальная доля углерода микробной биомассы (прежде всего биомассы эукариотов) в запасах углерода органического вещества почв дельты составляет от 2 до 8% Доминирующей эколо-го-трофической группой микроорганизмов в различных типах почв дельты Волги являются бактерии, растущие на среде КАА или Эшби, составляющие 60% от общей численности микроорганизмов Показана тесная корреляционная связь между значениями биомассы микроорганизмов и инверта-зы (К=0,886), а также между активностью уреазы и численностью бактерий, растущих на среде МПА (Я=0,893-0,995) в различных типах почв дельты Волги

Практическая значимость. Полученные в работе данные по численности и биомассе основных групп микроорганизмов могут быть полезны при расчетах норм антропогенной нагрузки, оказываемой на почвенный покров дельты Волги На основании данных численности и биомассы микроорганизмов, полученных при изучении бурой аридной почвы бэровского бугра Черный, как эталона ненарушенной экосистемы, можно предлагать в качестве индикаторов экологических нарушений численность и структуру эукариотных групп микроорганизмов Значения общей биомассы микроорганизмов и особенности соотношения различных групп микроорганизмов (бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли) могут служить показателями при диагностике почв аридной зоны России Полученные результаты по-

зволяют дополнить микробиологическими элементами разрабатываемые критерии устойчивости почвенного покрова к антропогенным нагрузкам

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и представлены на заседаниях и научных семинарах кафедры биотехнологии и биоэкологии, почвоведения АГУ, на III и IX Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия» (Астрахань, 2000,2006), на Всероссийской научной конференции «Азотосодержащие гетероциклы синтез, свойства, применение» (Астрахань, 2000), на Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-2006» (Нальчик, 2006), на II Международной научно-практической конференции «Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2006), на XIV школе «Экология и почвы» (Пущино, 2006), на X ассамблеи Ассоциации вузов Прикаспийских государств (Атырау, 2006), на X Докучаевских молодежных чтениях «Почвы и техногенез» (Санкт-Петербург, 2007), на Международной научно-практической конференции «Экология биосистем, проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них 4 экспериментальных статей, 3 опубликованных и 1 принятых к печати в ведущих рецензируемых научных журналах, 5 статей и 3 тезисов на международных конференций.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на/^страницах, содержит // таблиц и рисунок, состоит из введения, литературного обзора, описания объектов и методов исследований, двух глав экспериментальных результатов, заключения, выводов, списка литературы (200 источников, из которых 40 англоязычных) и приложения

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования. В восточной и западной частях дельты Волги были заложены почвенно-экологические профили, пересекающие основные геоморфологические структуры бэровские бугры, луга верхнего, среднего и низкого уровня, находящиеся в зоне особо-охраняемой природной территории (ООПТ) «Нерестовый массив Диановский» и «Черный» Исследования проводились на 3 бэровских буграх Морозова, Карим, Большой Барфон, которые представлены различными подтипами бурой аридной почвы и каждый из них подвержен различным уровням антропогенной нагрузки Бэровский бугор Черный был взят в качестве эталона ненарушенной экосистемы, на котором сохранилась первичная степная растительность Луга представлены тремя типами аллювиальных почв и солончаками, различающиеся уровнем и временем затопления полыми водами. Также были заложены стационарные участки в пределах береговой линии соленого озера Тинаки-1, являющимся одним из старинных бальнеогрязевых курортов страны и на прирусловой террасе в лесном массиве у реки Волга

Бурые аридные почвы Подтип гидрометаморфизованный (АКЬ-ВМК-ВСАя-Сса) представлен почвой бэровского бугра Морозова Подтип засоленный (АКЬ-ВМКзп-ВСА-Сса) представлен почвой бугров Карим и Б Барфон, отличается повышенным уплотнением и солонцевато-стью в ксерометаморфическом горизонте Тип растительности бэровских бугров Морозова, Карим - вторичные степные фитоценозы, Б Барфона -пустынный, с доминирующими гиперксерофитными видами Тип засоления почвы — сульфатный где, количество Б04 составляет от 0,75 до 2,00 мг-экв на 100 г почвы (рН от 6,2 до 7,2) Подтип типичный (АКЬ-ВМК-ВСА-Сса) представлен почвой бэровского бугра Черный Тип растительности бугра Черный - первичные степные фитоценозы, насчитывающие

более 30 видов высших сосудистых растений и несколько видов лишайников Тип засоления почвы - сульфатный (SO4 составляет 1,75 мг-экв на 100 г почвы, рН 6,5)

Аллювиальные почвы лугов Аллювиальные дерново-опустыниваю-щиеся карбонатные почвы распространены на небольших площадях в шлейфовой зоне бугров Бэра и формируются на переслаивающихся суглинистых и супесчаных делювиально-аллювиальных отложениях Характерны пустынный и средиземноморский тип растительности и сульфатный тип засоления (SO4" 2,00 мг-экв на 100 г почвы) Аллювиальные темно-гумусовые гидрометаморфические (AU-Q-CQ) почвы имеют суглини-сто-глинистый, иногда иловатый гранулометрический состав. Характерны пырейно-ситняговый и камышево-разнотравный тип растительности, хло-ридно-сульфатный тип засоления (СГ 6,95; S04" 2,00 мг-экв на 100 г) Аллювиальные перегнойно-глеевые (H-G-CG) почвы приурочены к ильменям, зарастающим водоёмам и избыточно увлажненным понижениям Почва с преобладанием водно-болотного типа растительности характеризуется сульфатным типом засоления (S04 3,75 мг-экв на 100 г почвы) Аллювиальные серогумусовые (AY-C) почвы отличаются хорошей водопроницаемостью и аэрацией, преобладанием нисходящих токов влаги, на них произрастают древесные культуры Morus alba, Fraxinus excelsior, и характеризуются сульфатным типом засоления (SO4 2,25 мг-экв на 100 г)

Голоморфные почвы дельты Волги Солончак темный солонцеватый (S(AU)sn,s-Cs,g) характеризуется уплотнением и наличием элементов призматической структуры в нижней части гумусового горизонта Тип засоления хлоридно-сульфатный (СГ 6,25 мг-экв, S04 6,25 мг-экв на 100 г почвы), галофитная растительность. Солончак темный типичный (S(AU) - Cs,g) диагностируется по наличию солончакового горизонта, сформированного в пределах темногумусового горизонта. Характеризуется сульфатно-содовым типом засолением (S04 1,75 мг-экв, НСОз 1,30 мг-экв

на 100 г почвы) Галофитная растительность Вторичный солончак (S-(A-В-С)) сформирован на бурой аридной почве, характеризуется пустынной и галофитной растительностью Тип засоления - сульфатно-содовый (S04 1,50, НСОз 1,25 мг-экв на 100 г почвы)

Почва лечебных грязей озеро Тинаки-1 Соленое озеро относится к категории «реликтовых» озер, существование которых тесно связано с отложениями солей, образовавшихся в отдаленные геологические эпохи при отступлении Каспийского моря, тянется узкой лентой с востока на запад между двумя пологими бэровскими буграми В точках отбора проб отмечается отсутствие растительного покрова Почвенный профиль представлен тремя горизонтами А0 - верхнего горизонта, состоящего из кристаллизованной рапы с примесью органики аллахтонного происхождения и содержащего максимальную сумму анионов и катионов 372,25 мг-экв на 100 г почвы, Ai - слоя лечебной грязи - 165,35 мг-экв на 100 г; В - песчаных отложений - 108,00 мг-экв на 100 г Тип засоления - хлоридный с содержанием солей NaCl, MgCl2, СаС12

Методы исследования. Анализ водной вытяжки почвенных образцов на содержание солей и Ca-Mg-Na комплекса проведен в аналитических лабораториях согласно по ГОСТУ 26423-85, 26428-85

В качестве основного приема предварительной обработки почвенных образцов использовали ультразвуковое диспергирование на низкочастотном диспергаторе типа УЗДН-А (2 мин, 22 кГц, 0,44 А) (Звягинцев, 1968)

При определении численности микроорганизмов в почвах использовали люминесцентную микроскопию Суспензии почвенных образцов наносили микропипеткой на тщательно обезжиренные предметные стекла (0,02 мл на препарат для бактерий и 0,04 мл на препарат для грибов) и равномерно распределяли петлей на площади 4 см2 Для одного почвенного образца готовили 12 препаратов Препараты для подсчета бактерий и мицелия актиномицетов окрашивали раствором акридина оранжевого

(1 10000, в течение 3 минут), для учета спор и мицелия грибов - калькоф-луором белым (1 10000, в течение 15 минут) (Полянская, 1988,1996)

Количество микробных клеток (мицелия), содержащихся в 1 г почвы,

вычисляли по формуле N = si*a*n, где N - число клеток (длина мицелия,

vxS2xc

мкм) на 1 г почвы; - площадь препарата (мкм2), а — количество клеток (длина мицелия, мкм), п - показатель разведения почвенной суспензии (мл), v - объем капли, наносимый на стекло (мл), S2 - площадь поля зрения микроскопа (мкм2), с - навеска почвы (г) (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991)

Расчеты биомассы проводили, учитывая, что биомасса сухого вещества для одной бактериальной клетки объемом 0,1 мкм3 составляет 2 х Iff'4 г, 1 м актиномицетного мицелия диаметром 0,5 мкм 3,9 х Iff8 г С учетом замеренного диаметра спор и мицелия грибов, а также клеток водорослей реальную биомассу вычисляли по формуле (для 1 споры (клетки водоросли) - 0,0836r3x Iff" г, для 1 м грибного мицелия - 0,628г3 х Iff6 г, где г - радиус споры Для численности бактерий доля среднего квадрати-ческого отклонения (ип-1) не превышала 10%, для мицелия и спор грибов, а также актиномицетного мицелия - 20%

Определение общего углерода органических и неорганических веществ в почвах проведено на базе экспресс-анализатора АН-7529 методом сухого сжигания органического вещества почвы в токе кислорода Для определения углерода карбонатов использовали 20% раствор НСЮ4 Рассчитывали долю углерода микробной биомассы в гумусированном горизонте исследуемых почв (Когут и др , 1993)

Определение численности различных ЭКТГМ проводили с помощью метода посева из разведений почвенных суспензий на твердые питательные среды, мясо-пептонный агар (МПА), крахмало-аммиачный агар (КАА), среда Чапека с нистатином (50 мг/л среды), среда Эшби Посев

проводили в 5-кратной повторности Данные по общей численности микроорганизмов, полученных методом посева, выражали в колониеобразую-щих единицах (КОЕ)

Проводилось определение ферментативной активности исследуемых почв с использованием методов, изложенных в «Биологической диагностике » (Казеев и др, 2003) Исследовали активность каталазы, инверта-зы и уреазы Определение активности ферментов проводили с одинаковой навеской (1 г) свежей воздушно-сухой почвы, очищенной от растительных остатков и камней, просеянной через сито с диаметром отверстий 1 мм, при постоянной температуре, при естественных значениях рН Активность каталазы выражали в миллилитрах 02/мин, инвертазы - в миллиграммах глюкозы/сутки, уреазы - в миллиграммах ЫН3/сутки.

Данные обработаны стандартными методами расчета доверительных интервалов, дисперсионного, корреляционного анализов (Дмитриев, 1972, Орешкина, 1988) с использованием компьютерных программ ЕХЕЬ 8,0

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 1. Микробные сообщества различных подтипов бурой аридной почвы

Максимальная численность бактерий отмечается в осенний период в гидрометаморфизованном подтипе бугра Морозова (0,48±0,02 млрд/г), а максимальная длина актиномицетного мицелия - в весенний период в засоленном подтипе бугра Б Барфон (120±20 м/г) Для остальных почв бугров не отмечено существенных сезонных изменений численности и биомассы прокариот (табл 1)

Во всех изученных подтипах бурой аридной почвы доминирует биомасса эукариотных микроорганизмов, а на долю биомассы прокариот приходится от 0,8 до 3,2 % В гидрометаморфизованном подтипе бугра Морозова весной доминируют грибной мицелий и водоросли, биомасса которых

составляет около 44% от общей биомассы микроорганизмов. В засоленном подтипе бурой аридной почвы бугра Карим доминирует грибной мицелий (75%), что также характерно и для типичного подтипа ненарушенной бурой аридной почвы бэровского бугра Мерный (50%). В засоленном подтипе бугра Б. Барфон биомасса спор грибов почти 100%.

Таблица 1

Сезонная динамика численности и биомассы прокзриотных микроорганизмов в бурых аридных почвах_

Вэровский бугор / подтип бурой аридной почвы Весна Осень

Бактерии млрд/г (мг/г) Мииелий актином ицетоп м/г (мг/г) Вактсрии млрд/г (мг/г) Мицелии акта» ЕЮмииетов м/г (мг/г)

Морозова 1 гид-рометаморфи-зовэнная 0,43±0,03 0,009±0,0006 60±0 0,0023*0,0001 0,48±0,02 0,009й±0,0004 74±10 0.0029*0,0004

Карим / засоленная 0,30*0,02 0,006±0,0004 60±2 0,0023±0,0008 0;32±0,02 0,006*0,0004 54±!2 0,0021±0,0005

Б. Барфон / засоленная 0,ЗУ±0Д)1 0,008±0,0002 120±20 0,0047±0,0008 0,37±0,05 о,оо7±о,ош 86±20 0,0034±0,0008

Черный / типичная 0,38±0,03 0,009±0,0004 75±10 0,0025±0,0008 0,35±0,03 0,007±0,0006 54±12 0,0021 ±0,0005

В осенний период в почве 3-х бугров доминирует биомасса водорос-

лей, достигая 50%. В почве бугра Б. Барфон наряду с грибными спорами доминирует грибной мицелий, достигая 60% (рис. 1),

Весна Осень

Рис. 1. Биомасса (%) эукариотных микроорганизмов в подтипах бурой аридной почвы (1 - гидрометйморфизованный, бугор Морозова, 2 - засоленный, бугор Карим, 3 — засоленный, бугор Б. Барфон, 4 - типичный, Черный)

Преобладание биомассы водорослей наряду с грибной биомассой в изученных подтипах бурой аридной почвы связано с высоким уровнем инсоляции, стабильными значениями суточной температуры, достаточной влажностью и разреженностью растительного покрова

Во всех изученных подтипах бурой аридной почвы максимальное содержание Сорг наблюдается осенью (4-8 мг/г) Подобное распределение Сорг связано с разложением растительной биомассы за предшествующий вегетационный период (весна - лето), а к весне запасы Сорг истощаются, так как растительность бэровских бугров представлена эфемерами и эфемероидами

Доля углерода микробной биомассы в углероде органического вещества в подтипах бурой аридной почвы колеблется от 0,4 до 7,5 % Максимальный показатель отмечен для засоленного подтипа почвы бэровского бугра Карим в весенний период времени Для типичного подтипа бурой аридной почвы бугра Черный отмечено отсутствие сезонной динамики содержания доли углерода микробной биомассы в углероде органического вещества (рис 2)

Для всех подтипов бурой аридной почвы из изученных эколого-трофических групп микроорганизмов характерно преобладание бактерий, растущих на среде КАА и Чапека Максимальные показатели численности бактерий (среды КАА, Чапека, Эшби) наблюдаются в гидрометаморфизо-ванном подтипе бурой почвы, а минимальные - для засоленного подтипа бугра Карим. Низкие значения численности наблюдаются для бактерий, растущих на среде МПА, что можно связать с преобладанием минеральной формы азота над органической в бурой аридной почве (рис 3)

Рис. 2. Сезонное распределение доли углерода микробной биомассы в углероде органического вещества в бурой аридной почве (I - гидромета-морфизованный, бугор Морозова, 2 — засоленный, бугор Карим, 3 - засоленный, бугор Б. Барфон, 4 - типичный, Черный)

Рис. 3. Соотношение численности ЭКТПМ в бурых аридных почвах (1 - гидрометаморфизованный, бугор Морозова, 2 — засоленный, бугор Карим, 3 - засоленный, бугор Б. Бар-фон, 4 - типичный, Черный)

2. Микробные сообщества различных типов аллювиальных почв

В различных типах аллювиальных почв лугов дельты Волги наряду с биомассой грибного мицелия доминирует биомасса водорослей, составляя от 30 до 47%. Не наблюдается водорослей только в аллювиальной серогу-мусовой почве и основную биомассу микроорганизмов составляет грибной мицелий (93%).

На долю биомассы бактерий приходится от 2 до 6% от общей биомассы микроорганизме в. в различных типах аллювиальных почв не обмечено существенных колебаний численности и биомассы разных групп микроорганизмов по сезонам года (рис. 4).

По содержанию органического углерода аллювиальные почвы лугов превосходят в несколько раз бурые аридные почвы бэровских бугров и значения составляют от 30 до 49 мг/г почвы, достигая максимальных показателей в аллювиальной серогумусовой почве. Наибольшая доля углерода

микробной биомассы в запасах углерода всего содержащегося в почве органического материала отмечена для дерново-опустынивающегося карбонатного типа, достигая 2,3% в весенний период времени

Весна

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Осень

0% 20% 40% 60% 80% 100%

□ бактерии ■ актиномицеты в мицелий гриба

□ споры грибов В водоросли

Рис. 4. Структура и соотношение микробной биомассы в аллювиальных почвах лугов (1 - перегнойно-глеевая, 2 - темногумусовая, 3 - дерново-опустынивающаяся карбонатная, 4 - серогумусовая)

Для осеннего периода не отмечено существенных колебаний доли углерода микробной биомассы в углероде органического вещества в разных типах аллювиальных почв (рис 5)

1 г 3 4

□ ееенд 1,4 1,4 2.3

по осень 1. 1 1,3 1,1 1,2

почвы

Рис. 5* Сезонная динамика содержания доли углерода микробной биомассы в углероде органического вегцесгва в аллювиальных почвах лугов (1 - перегнойно-глеевая, 2 - темногумусовая гидрометаморфическая, 3 - дерново-опустынивающаяся карбонатная, 4 - серогумусовая)

бактерии на КАА

бактерии на ср.Эшби

О весна СО осень

Ш

1

бактерии на МПА

- - П весна

Рис. 6. Сезонная динамика численности основных жолого-трофтескт групп микроорганизмов в почвах (АБ - аллювиальная перегнойно-глеевая, АТ - аллювиальная темногумусовая гидр о метаморфическая, АД - аллювиальная дер ново-опустыниваюшаяся карбонатная)

Численность эколого-трофических групп микроорганизмов уменьшается в ряду почв: от аллювиального перегнойно-глеевого до дерново-Опустынивающегося карбонатного типа. Для всех типов аллювиальных почв лугов характерно преобладание бактерий, растущих на среде КАА и

I

14

Чапека Минимальными значениями численности характеризуется группа бактерий, растущих на среде МПА (рис. 6)

3. Микробные сообщества галоморфных почв дельты Волги

Максимальная биомасса бактерий (0,029±0,002 мг/г) и актиномицет-ного мицелия (0,016±0,0002 мг/г) в весенний период наблюдается в солончаке темном типичном, а минимальная биомасса бактерий (0,016±0,002 мг/г) и актиномицетного мицелия (0,011±0,0002 мг/г) - в солончаке темном солонцеватом Значения биомассы бактерий преобладают над значениями биомассы актиномицетов во всех типах изученных солончаков Так же, как и в вышеперечисленных почвах дельты Волги, в галоморфных почвах не отмечается существенных сезонных флуктуаций численности и биомассы прокариотных микроорганизмов (табл 2)

Таблица 2

Сезонная динамика численности и биомассы

прокариотных микроорганизмов в галомо] рфных почвах (солончаках)

Почва Весна Осень

Бактерии млрд/г(мг/г) Мицелий актиномицетов м/г (мг/г) Бактерии млрд/г (мг/г) Мицелий актиномицетов м/г (мг/г)

Солончак темный типичный 1,48±0,80 0,029±0,002 412±40 0,016±0,0002 1,38±0,01 0,028±0,002 340±34 0,013±0,0007

Солончак темный солонцеватый 0,80±0,12 0,016±0,002 292±20 0,011±0,0002 0,95±0,08 0,019±0,002 320±40 0,012±0,0016

Солончак вторичный 1,37±0,15 0,027±0,003 346±8 0,013±0,0003 1,3±0,01 0,002±0,002 126±10 0,005±0,0002

В разных типах солончаков доминирует биомасса эукариотных микроорганизмов, прежде всего грибов, и на долю грибного мицелия приходится до 80% от общей микробной биомассы эукариотов Только во вторичном солончаке весной доминирует биомасса грибных спор (100%), а осенью - биомасса грибного мицелия (73%) (рис 7) В галоморфных почвах дельты Волги водоросли не обнаружены

Для всех типов солончаков характерны минимальные доли углерода микробной бвдмжсы в углероде органическедо вещасгеа, шторме едета&ия-ют от 0,3 до 2,0 %, при этом весной максимальный показатель наблюдается В солонцеватом подтипе, минимальный — в солончаке вторичном (рис. 8). Содержание органического углерода в голоморфных почвах имеет следующий убывающий ряд значений: солончак темный типичный (15,2 мг/г) солончак вторичный (11,4 мг/г)-* солончак темный солонцеватый (10,3 мг/г)-

Весна Осень

Рис. 7. Биомасса (%) мицелия грибов (МГ) и спор грибов (СГ) в галоморф-ных почвах (1 - солончак темный типичный, 2 - солончак темный солонцеватый, 3 - солончак вторичный)

Рис. 8. Сезонная динамика содержания доли углерода микробной биомассы в углероде органического вещества в солончаках (1 — солончак темный типичный, 2 - солончак темный солонцеватый. 3 - солончак вюртиыи)

Из всех изученных ЭКТГМ в солончаке темном типичном и солонцеватом преобладает группа бактерий, растущих на среде Эшби, а в солончаке вторичном - бактерии, растущие на среде КАЛ, составляющие более 60% от общей численности ЭКТГМ (рис. 9).

Рис. 9. Соотношение численности э кол о го-трофических ¡рупл микроорганизмов в тапоморфных почвах (1 — солончак темный типичный, 2 - солончак темный солонцеватый, 3 - вторичный солончак).

4. Микробные сообщества лечебных грязей озеро Тииаки-1 При изучении микроорганизмов лечебных грязей озера Тинаки-1 были обнаружены только бактерии, численность которых составляет 250 млн/г почвы в верхнем горизонте (рис. Ш)>

Запасы С0,„ лечебной грязи колеблются от 1,2 до 4,1 мг/г, В лечебных грязях о, Тинаки-1 зарегистрированы самые низкие значения доли углерода микробной биомассы в углероде органического вещества и составляют от 0,006 до 0,06 мг/г в верхнем горизонте.

Из эколо го-трофических групп микроорганизмов в лечебных грязях доминируют бактерии, растущие на среде Эшби и Чапека, составляя более 50% от общей численности бактерий (рис. 11).

Ао А1 6

горизонты

Рис. 10, Распределение численности И биомассы бактерий по профилю лечебных грязей о. Титаки-1

о, Тинаки-1

5. Сравнительная характеристика значений каталазы, инвертазы и уреазы в изученных почвах дельты Волги

По каталазной активности аллювиальные почвы лугов расположились в следующем ряду по убыванию: серогумусовая -* перегнойно-глееаая те многу мусовая дер ново-огтустынивающаяся карбонатная. Коэффициент корреляции в аллювиальных почвах составляет 11=0,420.

15 . 10 г

5 -О

1

ч

3

-- г ■■ 1 о

:биомасса -

¡лаза]

7 биомасса -

^__I

Рис. 12. Зависимость активности катал азы от биомассы микроорганизмов в почвах (А: 1 - гидрометаморфизованная, 2 - засоленная б. Карим, 3 - засоленная б. Б. Барфон, 4 - типичная; Б; 1 - перегнойно-глеевая, 2 - темиогу-мусовая, 3 - дер! ю во -о пу сты ни в аюшаяся карбонатная, 4 - серо гумусовая; В: 1 — солончак темный типичный, 2 — солончак темный солонцеватый, 3 - солончак вторичный)

В галоморфных почвах наибольшая активность каталазы отмечена для вторичного солончака, где также отмечается слабая корреляционная связь между активностью фермента и биомассой микроорганизмов (11=0,269) (рис. 12).

Активность ипвертазы используется как основной показатель биологической активности почвы, так как инвертаза является наиболее устойчивым ферментом почвы. Максимальные показатели активности ипвертазы в бурой аридной почве отмечены для типичного и гидрометаморфизованно-го подтипов. Коэффициент корреляции между активностью инвертазы в бурой аридной почве и биомассой микроорганизмов составляет 11=0,757.

В аллювиальных почвах максимальные значения инвертазной активности наблюдаются для аллювиальной перс гной но-г.п е е в о й и серогумусо-

вой, где отмечается слабая положительная корреляционная связь 11=0,203. Для различных типов солончаков отмечается высокий коэффициент корреляции между активностью инвертазы и биомассой микроорганизмов 11=0,886 (рис. 13),

А Б

Б

[^^биомасса —д—инвартаза [

Рис. 13. Зависимость активности инвертазы от биомассы микроорганизмов в почвах (А: ] - гидрометаморфизованная, 2 - засоленная б. Карим, 3 - засоленная б. Б. Барфон, 4 - типичная; Б: 1 - перегнойно-глее в ая „ 2 - темно-гумусовая, 3 - дерново-опустынивающаяся карбонатная, 4 - серогумусо-вая; В: 1 - солончак темный типичный, 2 - солончак темный солонцеватый, 3 - солончак вторичный)

Активность фермента уреазы связана не только с микробной биомассой, но и с количеством органического азота почвы. Наибольшим уровнем активности уреазы характеризуются следующие типы почв: аллювиальная перегнойно-глеевая, аллювиальная серогумусовая, бурая аридная засоленная бугра Карим, солончак темный типичный. Показана сильная положи-

тельная корреляционная связь между активностью уреазы и численностью бактерий, растущих на среде МПЛ (й=0,893-0,995) (рис. 14).

В

—г 0.6

] численность ■

-уреаза

Рис. 14, Зависимость активности уреазы от численности бактерий, растущих на среде МПА в почвах (А: 1 - гид рометаморф изо ванная, 2 - засоленная б. Карим, 3 - засоленная б. Б. Барфон, 4 — типичная; Б: 1 — болотная персгнойно-глеевая, 2 - тем но гумусовая гидрометаморфическая, 3 — дерново-о пустыни кающаяся карбонатная, 4 — серогумусовая; В: 1 — солончак темный типичный, 2 - солончак темный солонцеватый, 3 - вторичный солончак).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, были выявлены следующие особенности микробных сообществ почв дельты Волги.

Прежде всего, это низкие значения численности и биомассы микроорганизмов во нссх изученных типах почв дельты, по сравнению с микробиологическими показателями почв бореальных областей. Максимальной микробной биомассой харакгсризуются аллювиальные почвы, далее значете',я снижаются для подтипов бурой аридной почвы и самые низкие показатели отмечаются в солончаках. В биомассе микробных сообществ почв

дельты Волги наряду с биомассой грибного мицелия доминирует биомасса водорослей Не отмечено существенных сезонных изменений численности и биомассы микробного сообщества в различных типах почв дельты Волги В лечебных грязях о Тинаки-1 обнаружены только бактерии

Почвы дельты Волги характеризуются низкими значениями доли углерода микробной биомассы в углероде органического вещества и максимальные показатели составляют от 2 до 8%

ВЫВОДЫ

1 В микробном сообществе всех типов и подтипов почв дельты Волги доминирует биомасса эукариот (грибов или водорослей), тогда как на долю биомассы прокариот приходится от 1 до 7 %

2 В аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почве в структуре микробного комплекса доминируют водоросли, составляющие 47% от общей биомассы микроорганизмов

3 По численности и биомассе микроорганизмов солончаки занимают последнее место в ряду изученных почв, где также основную долю микробного комплекса составляет биомасса грибного мицелия (>80%)

4 В лечебных грязей о Тинаки-1 все процессы деструкции органики проводят бактерии, численность которых составляет 250 млн/г почвы, что на порядок ниже численности бактерий всех изученных почв дельты.

5. Во всех типах почв дельты Волги не выявлено существенной (в отличие от большинства почв бореальных областей) сезонной динамики численности и биомассы микроорганизмов, что связано со стабильными показателями температуры и влажности (за последние 30 лет средняя температура весной составила 10,3°С, осенью - 10,4°С).

6 Максимальная доля С микробной биомассы в общем содержании С органического вещества варьирует от 0,2% в солончаках до 7,5% в бурой аридной и аллювиальной дерново-опустынивающейся почве.

7. В эколого-трофических группах микроорганизмов бурых и аллювиальных почв осенью доминируют бактерии, растущие на среде КАА, а весной - бактерии, растущие на среде Чапека В солончаках темных весной доминируют бактерии, растущие на среде Эшби, а осенью во вторичном солончаке - бактерии, растущие на среде КАА (60 %), в грязях о Тинаки-1 доминируют бактерии, растущие на среде Эшби, что возможно обусловлено гидротермическими условиями среды, характером растительных сообществ, а также сменой таксономических групп в микробоценозе

8 Высоким уровнем активности каталазы обладают аллювиальные почвы (особенно серогумусовые), активность снижается в солончаках и достигает самых низких значений в бурой аридной почве Активность ин-вертазы также высока в аллювиальных почвах (особенно в перегнойно-глеевой), снижается в бурой аридной почве, достигая минимальных значений в солончаке Уровень активности уреазы изменяется в ряду почв аллювиальная перегнойно-глеевая-» солончак темный -» бурая аридная

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1 Сухенко Л.Т , Иванова НА (Сальникова НА ), Пилипенко В Н Сравнительная бактерицидная активность некоторых растений дикорастущей флоры Астраханской области // Материалы III Всероссий науч конф «Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Сев Прикас-пия», Астрахань, 2000, С 152

2 Сухенко ЛТ, Сальникова НА Противомикробная активность азотсодержащих компонентов растений Астраханской области // Материалы Всероссий науч конф «Азотосодержащие гетероциклы синтез, свойства, применение», Астрахань, 2000, С 47

3 Сальникова НА , Сальников А Л , Егоров М А Аммонифицирующие бактерии почв дельты Волги // Почва как связующее звено функ-

ционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем Материалы II Междунар. науч -практ конф, Иркутск Изд-во ИГУ, 2006, С 377-381.

4 Сальникова, НА Почвенные микробоценозы как индикаторы процессов деградации экосистем // Материалы Всероссий науч конф студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-2006», Нальчик. Изд-во КБГУ, 2006, С 115-117

5 Сальникова, НА , Сальников A JI, Егоров М.А. Микробиологическая характеристика бурых аридных почв дельты Волги // Эколого-биол проблемы бассейна Каспийского моря материалы IX Междунар науч. конф., Астрахань Издательский дом «Астраханский университет», 2006, С 262-264

6 Сальникова, НА, Сальников A JI, Егоров М.А Структурная организация микроценозов бурых аридных почв дельты Волги // Южнороссийский вестник геологии, географии, глобальной энергии, Астрахань Издательский дом «Астраханский университет», 2006, №9 (22), С 99-104

7 Salmkova N А , Salmkov A L, Egorov М A Biotechnological potential microbial of communities and of a zone of Russia // Science and technology, Aturau, 2006, С 152-155

8. Сальников АЛ., Сальникова НА, Пилипенко В Н. Современное состояние и динамика флоры бэровских бугров дельты Волги // Южнороссийский вестник геологии, географии, глобальной энергии, Астрахань. Издательский дом «Астраханский университет», 2006, №9 (22), С 124-133

9. Сальникова НА К вопросу биоремедиации почв Астраханской области // Материалы X Докуч молодежных чтений «Почвы и техноге-нез», Санкт-Петербург Изд-во СПбГУ, 2007, С 154

10 Сальников A JI Заболотная М.В , Сальникова Н А Проблемы и перспективы озеленения г Астрахани // Естественные науки, Астрахань Издательский дом «Астраханский университет», 2007, № 3

11 Сальникова НА, Сальников АЛ, Егоров МА, Коршунова М.Ю Стресс-реакция олигонитрофильной группы микроорганизмов // Экология биосистем проблемы изучения, индикации и прогнозирования Материалы междунар научн -практ конф, Астрахань Издательский дом «Астраханский университет», 2007, С 225-228.

12 Сальникова НА Сальников А Л , Тюгай 3 Н , Егоров М А Оценка содержания запасов углерода в гидроморфных почвах дельты Волги // Вестник ОГУ, 2008 - №6 (в печати)

Подписано в печать 27 09 2007 г Заказ № 1272 Тираж 100 экз Уч-изд л 1,4 Уел печ л 1,3

Оттиражировано в Издательском доме «Астраханский университет» 414056, г Астрахань, ул Татищева, 20 тел (8512)54-01-89,54-01-87

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сальникова, Наталья Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современные представления о структуре микробных сообществ в различных экосистемах.

1.2. Влияние экологических факторов на состояние микробных сообществ разных типов почв.

1.3. Ферментативная активность почв.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природно-климатические условия района исследования.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методы исследований.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МИКРОБОЦЕНОЗОВ ПОЧВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

3.1. Микробные сообщества и углерод микробной биомассы различных подтипов бурой аридной почвы бэровских бугров.

3.2. Микробные сообщества и углерод микробной биомассы различных типов аллювиальных почв лугов.

3.3. Микробные сообщества и углерод микробной биомассы галоморфных почв.

3.4. Микробные сообщества лечебных грязей озеро Тинаки-1.

ГЛАВА 4. ФЕРМЕНТАТИВНЫЙ КОМПЛЕКС РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОЧВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

4.1. Сравнительная характеристика значений каталазы в бурых аридных, аллювиальных и галоморфных почвах.

4.2. Сравнительная характеристика значений инвертазы в бурых аридных, аллювиальных и галоморфных почвах.

4.3. Сравнительная характеристика значений уреазы в бурых аридных, аллювиальных и галоморфных почвах.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробные сообщества почв дельты Волги"

Актуальность. В почвенной биосфере мы встречаемся с высшими растениями и животными, с микроорганизмами, разнообразие видов которых на любом уровне, от микроскопического до глобального, не перестает поражать воображение. В любом масштабе сообщество живых организмов и среда обитания, с которой оно взаимодействует, образуют экосистему. На любом уровне почвенно-биологических исследований, будь то уровень микроскопический, локальный, региональный, глобальный, следует стремиться найти такие способы функционирования наземных экосистем, чтобы они были рациональны биологически, не опасны для окружающей среды и сохраняли природные ресурсы (Sposito, Reginato, 1992).

Все более осознается необходимость изучения закономерностей, определяющих деятельность микробных комплексов (Звягинцев, 1986; Заварзин, 1993) для поиска принципов природопользования в условиях нарастающего экологического кризиса, прогноза последствий деградации почв в результате их хозяйственного использования и рекреационной нагрузки (Левич, 1994). Под понятием «микробное сообщество» понимают совокупность популяций микроорганизмов, населяющих определенный биотоп в конкретный момент времени. Микробное сообщество обладает особыми свойствами, не присущими отдельным слагающим его компонентам и является организационной, структурной и функциональной единицей экосистемы (Бабьева, Зенова, 1983; Добровольская, 2002).

В настоящее время сложилась иерархия исследовательских задач почвенной микробиологии. В первую очередь изучают общую численность и биомассу микроорганизмов, их физиологическую активность по сезонам года, соотношение численности основных групп микроорганизмов (бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли), их видовое разнообразие и межпопуляционные взаимодействия в ходе микробных сукцессии или флуктуаций в различных почвах (Полянская, 1996).

Биоценологический подход позволяет более адекватно судить об общих принципах функционирования почвенных экосистем и о микробиологических особенностях, свойственных различным типам почв. Каждый тип почв характеризуется не только определенным запасом микробной биомассы, но и спецификой ее распределения в пространстве и во времени. Ни сравнение по запасам микробной биомассы различных почв, ни аналогичное сравнение почвенных горизонтов, резко различающихся гумусированностью, не подтверждает зависимости запасов микробной биомассы от содержания органических веществ (Гейдебрехт, 1999).

Данная исследовательская работа осуществлена в рамках фундаментальной проблемы расширения представлений о состоянии микробных сообществ дельтовых экосистем, их роли в биогеохимических циклах и климатических изменениях. Особое место в функционировании биосферы в целом занимают микробные сообщества дельтовых экосистем, почвы которых выполняют инфильтрационную роль и обеспечивают запасами органического вещества в планетарном масштабе. Наряду с физико-химическими компонентами почв активными агентами, выполняющими функции фильтрации, биодеструкции и биоремедиации являются микроорганизмы почв

Основную долю общей биомассы микроорганизмов составляет биомасса грибов, являющимся важным средообразующим фактором, проводя свою деятельность по разложения полимерных соединений, поддерживая и определяя практически всю биохимическую активность почвенных микроорганизмов (Полянская, 1996).

Территория Астраханской области, в частности дельта реки Волга представляет собой один из самых интересных и малоисследованных в микробиологическом отношении регионов страны. Большая часть дельты реки Волга относится к уникальным водно-болотным угодьям, находящимся под охраной Рамсарской конвенции (1975) и характеризуется своеобразием природно-климатических условий.

Целью настоящей работы явилось изучение динамики численности и структуры микробных сообществ в различных типах и подтипах почв дельты Волги.

В задачи исследования входило:

1. Изучение численности и биомассы основных групп микроорганизмов (бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли) в различных типах и подтипах почв.

2. Изучение сезонной динамики численности и биомассы основных групп микроорганизмов типов и подтипов почв.

3. Определение доли углерода микробной биомассы в общем содержании углерода органического вещества в типах почв дельты Волги.

4. Изучение основных эколого-трофических групп микроорганизмов ЭКТГМ (бактерий, растущих на среде МПА, КАА, Эшби, Чапека) различных типов почв дельты Волги.

5. Установление корреляционной связи между биомассой микроорганизмов и ферментативной активностью почв.

Научная новизна. Впервые с помощью люминесцентно-микроскопического метода изучена численность и биомасса основных групп микроорганизмов в различных типах и подтипах почв дельты Волги. Установлено, что в зависимости от типа почвы, доминирующее положение в микробной биомассе занимают грибной мицелий или водоросли, а на долю прокариот приходится от 1 до 7%. Показано, что микробный комплекс лечебных грязей озера Тинаки-1 составляют бактерии, проводящие все деструкционные процессы. Установлено несущественное сезонное изменение в показателях численности и биомассы микроорганизмов в различных типах и подтипах почв дельты Волги. Показано, что в верхнем гумусированном слое изученных почв максимальная доля углерода микробной биомассы (прежде всего биомассы эукариотов) в запасах углерода органического вещества почв дельты составляет от 2 до 8%. Доминирующей эколого-трофической группой микроорганизмов в различных типах почв дельты Волги являются бактерии, растущие на среде КАА или Эшби, составляющие 60% от общей численности микроорганизмов. Показана тесная корреляционная связь между значениями биомассы микроорганизмов и инвертазы (R=0,886), а также между активностью уреазы и численностью бактерий, растущих на среде МПА (R=0,893-0,995) в различных типах почв дельты Волги.

Практическая значимость. Полученные в работе данные по численности и биомассе основных групп микроорганизмов могут быть полезны при расчетах норм антропогенной нагрузки, оказываемой на почвенный покров дельты Волги. На основании данных численности и биомассы микроорганизмов, полученных при изучении бурой аридной почвы бэровского бугра Черный, как эталона ненарушенной экосистемы, можно предлагать в качестве индикаторов экологических нарушений численность и структуру эукариотных групп микроорганизмов. Значения общей биомассы микроорганизмов и особенности соотношения различных групп микроорганизмов (бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли) могут служить показателями при диагностике почв аридной зоны России. Полученные результаты позволяют дополнить микробиологическими элементами разрабатываемые критерии устойчивости почвенного покрова к антропогенным нагрузкам.

Сведения, полученные в диссертационной работе, используются в лекциях по курсу «Экологическая микробиология», «Микробиология и вирусология», «Билогия почв» для студентов биологического факультета специальностей «Биология» и «Почвоведение» Астраханского государственного университета.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и представлены на заседаниях и научных семинарах кафедры биотехнологии и биоэкологии, почвоведения АГУ; на III и IX Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия» (Астрахань, 2000, 2006), на Всероссийской научной конференции «Азотосодержащие гетероциклы: синтез, свойства, применение» (Астрахань, 2000), на Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-2006» (Нальчик, 2006), на II Международной научно-практической конференции «Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2006), на XIV школе «Экология и почвы» (Пущино, 2006), на X ассамблеи Ассоциации вузов Прикаспийских государств (Атырау, 2006), на X Докучаевских молодежных чтениях «Почвы и техногенез» (Санкт-Петербург, 2007), на Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них 4 экспериментальных статей, 3 опубликованных и 1 принятых к печати в ведущих рецензируемых научных журналах, 5 статей и 3 тезисов на международных конференций.

Место проведения работы. Работа проводилась на кафедре биотехнологии и биоэкологии биологического факультета Астраханского государственного университета, возглавляемой д.б.н., профессором М. А. Егоровым и является частью плановой тематики кафедры.

Люминесцентно-микроскопические исследования микроорганизмов были выполнены на кафедре биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, возглавляемой профессором Д. Г. Звягинцевым, под руководством в.н.с., д.б.н. Л. М. Полянской, за что автор выражает глубокую признательность и благодарность.

Автор благодарит ст.н.с. кафедры физики и мелиорации почв факультета почвоведения МГУ, к.б.н. 3. Н. Тюгай за помощь в определении содержания углерода в почвах.

Автор признателен профессору Д. Г. Звягинцеву и профессору Е. В. Шеину за внимание с их стороны к работе и поддержку.

Считаю своим долгом отметить, что эта диссертация никогда не была бы выполнена вне постоянно оказываемой помощи со стороны своего супруга и коллеги, к.б.н., доцента кафедры почвоведения A. J1. Сальникова, за что благодарю его.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах, содержит 18 таблиц и 21 рисунок, состоит из введения, литературного обзора, описания объектов и методов исследований, двух глав экспериментальных результатов, заключения, выводов, списка литературы (217 источников, из которых 40 англоязычных) и приложения.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Сальникова, Наталья Алексеевна

выводы

1. В микробном сообществе всех типов и подтипов почв дельты Волги доминирует биомасса эукариот (грибов или водорослей), тогда как на долю биомассы прокариот приходится от 1 до 7 %.

2. В аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почве в структуре микробного комплекса доминируют водоросли, составляющие 47% от общей биомассы микроорганизмов.

3. По численности и биомассе микроорганизмов солончаки занимают последнее место в ряду изученных почв, где также основную долю микробного комплекса составляет биомасса грибного мицелия (> 80%).

4. В лечебных грязей о. Тинаки-1 все процессы деструкции органики проводят бактерии, численность которых составляет 250 млн/г почвы, что на порядок ниже численности бактерий всех изученных почв дельты.

5. Во всех типах почв дельты Волги не выявлено существенной (в отличие от большинства почв бореальных областей) сезонной динамики численности и биомассы микроорганизмов, что связано со стабильными показателями температуры и влажности (за последние 30 лет средняя температура весной составила 10,3°С, осенью - 10,4°С).

6. Максимальная доля С микробной биомассы в общем содержании С органического вещества варьирует от 0,2% в солончаках до 7,5% в бурой аридной и аллювиальной дерново-опустынивающейся почве.

7. В эколого-трофических группах микроорганизмов бурых и аллювиальных почв осенью доминируют бактерии, растущие на среде КАА, а весной - бактерии, растущие на среде Чапека. В солончаках темных весной доминируют бактерии, растущие на среде Эшби, а осенью во вторичном солончаке - бактерии, растущие на среде КАА, составляющие 60%, в грязях о. Тинаки-1 доминируют бактерии, растущие на среде Эшби, что возможно обусловлено гидротермическими условиями среды, характером растительных сообществ, а также сменой таксономических групп в микробоценозе.

8. Высоким уровнем активности каталазы обладают аллювиальные почвы (особенно серогумусовые), активность снижается в солончаках и достигает самых низких значений в бурой аридной почве. Активность инвертазы также высока в аллювиальных почвах (особенно в перегнойно-глеевой), снижается в бурой аридной почве, достигая минимальных значений в солончаке. Уровень активности уреазы изменяется в ряду почв: аллювиальная перегнойно-глеевая—» солончак темный —>бурая аридная.

9. Коэффициент корреляции между активностью каталазы и значениями микробной биомассы в различных подтипах бурой аридной почвы составил R=0,385 с достоверностью р>0,05, в аллювиальных почвах -R=0,420, р>0,05, солончаках - R=0,269, р>0,05. Коэффициент корреляции между активностью инвертазы и значениями микробной биомассы составил в бурой аридной почве - R=0,757, р>0,05, в аллювиальных почвах - R=0,203, р>0,05, в солончаках - R=0,886, р>0,05. Коэффициент корреляции между активностью инвертазы и численностью бактерий, растущих на среде МПА варьирует от R=0,893, р>0,05 в бурой аридной почве до R=0,995, р>0,05 в солончаках.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, были проведены комплексные исследования и выявлены особенности микробных сообществ почв дельты Волги. Микробиологические особенности почв дельтовых экосистем несут не только фундаментальный характер по выявлению механизмов функционирования биосферы в целом, но и практический для решения ряда задач биотехнологического плана.

На основании полученных данных по структуре микробных сообществ можно проводить диагностику почв на определение степени антропогенной нагрузки (рекреация, сельское хозяйство), так как индикаторы -микроорганизмы обладают рядом преимуществ по сравнению с другими: высокая чувствительность и отзывчивость на внешнее воздействие и возможность проследить за негативными последствиями на ранних стадиях процесса.

Микробные сообщества изученных почв дельты Волги характеризуются следующими особенностями. Прежде всего, это низкие значения численности и биомассы микроорганизмов во всех изученных типах почв дельты, по сравнению с микробиологическими показателями почв бореальных областей. Максимальной микробной биомассой характеризуются аллювиальные почвы, далее значения снижаются для подтипов бурой аридной почвы и самые низкие показатели отмечаются в солончаках.

В биомассе микробных сообществ почв дельты Волги наряду с биомассой грибного мицелия доминирует биомасса водорослей. Не отмечено существенных сезонных изменений численности и биомассы микробного сообщества в различных типах почв дельты Волги.

В лечебных грязях о. Тинаки-1 обнаружены только бактерии.

Почвы дельты Волги характеризуются низкими значениями доли углерода микробной биомассы в углероде органического вещества и максимальные показатели составляют от 2 до 8%.

Полученные результаты по изучению роста батерий на питательных средах (КАА, МПА, Эшби, Чапека) свидетельствует о значительной численности и высоком физиолого-биохимическом разнообразии микроорганизмов: копиотрофов, способных использовать мономеры (глюкоза) и полимеры (крахмал, пептон), олигонитрофильных прокариот, населяющих изученные типы почв дельты Волги.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сальникова, Наталья Алексеевна, Москва

1. Абрамян С.А., Галстян А.Ш. Кислотно-основная регуляция действия ферментов почв // Почвоведение, 1981. № 5. - С. 39-45.

2. Авраменко И.Ф. Микробиология: учебник для с.-х. техникумов. М.: Колос, 1972. - 192 с. - 2-10-3 / 234-72.

3. Алешин С.Н., Сингх Р.Н. О кислотности красноземных и подзолистых почв // Докл. ТСХА, 1975. Вып. 213.

4. Алиев С.А. Экология и энергетика биохимических процессов превращения органического вещества почв. Баку: Э.Л.М., 1978. - 253 с.

5. Ананьева Н.Д, Благодатская Е.В., Демкина Т.С. Оценка устойчивости микробных комплексов почв к природным и антропогенным воздействиям // Почвоведение, 2002. №5. - С. 580-587.

6. Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв / Отв. ред. Д. Г. Звягинцев. М.: Наука, 2003. - 223 с. -ISBN 5-02-006451-3.

7. Ананьева Н.Д., Никитин Д.А. Изучение процесса гетеротрофной ассимиляции углекислого газа в почве // Тез. Респ. конф. «Микробиологические процессы в почвах». Вильнюс, 1978. - С. 11-13.

8. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. М.: Наука, 1980.- 187 с.

9. Аристовская Т.В. О принципах экологического анализа в почвенной микробиологии // Почвоведение, 1962. №1. - С. 7-12.

10. Аристовская Т.В. Теоретические аспекты проблемы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л.: Наука. - 1972.-С. 7-20.

11. КАрхипченко И.А., Шибаева М.Е. Биоразнообразие популяции Rhodococcus SP антропогенно нарушенных почв // Мат-лы IV съезда Докучаевского общества почвоведов : В 2-х кн. Новосибирск: Наука-Центр,2004.-Кн. l.-C. 597.

12. Ахлынин Д.С., Гальченко В.Ф. Микробиологическая база данных UNIQEM: проблемы и перспективы // Микробиология, 2000. Т 69, №4. - С. 574-580.

13. И.Бабьева И.П., Зенова Г.М Биология почв/-М.: МГУ, 1983.-248 с.

14. Н.Беляев С.С. Биология бактерий рода Caulobacter: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1970. 14 с.

15. Богоев В.М., Гильманов Т.Г. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах некоторых зональных экосистем // Биологические науки, 1982.-№7.-С. 80-83.

16. Бокова И.Г. Образование и свойства целлюлаз Clostridium thermocellum : Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1989. -22 с.

17. Болыиакова B.C. Изменение микрофлоры лесной почвы при нарушении коренного сосняка в лесопарковых условиях // Лесоводственные исследования в Серебряноборском опытном лесничестве. М., 1973. - С. 7787.

18. Браунштейн А.Е., Карпейский М.Я., Хомутов Р. М. Современные представления о механизме каталитического действия ферментов // Ферменты. М.: Наука, 1964.

19. Буяновский Г. А. Распространение бактерий, участвующих в круговороте серы, и их роль в почвенных процессах // Почвоведение, 1973. -№3.-С. 19-26.

20. Василенко Е.С. Об активности уреазы в почве // Почвоведение, 1962. -№ 11.-С. 39-45.

21. Васильева Л.В. Олиготрофы как компонент биогеоценоза // Почвенные организмы как компоненты биогеоценозов. М.: Наука, 1984. -С. 232-241.

22. Вельков В.В. Стандартизация формата описаний промышленных технологий биоремедиации // Биотехнология, 2001. № 2. - С. 70-76.

23. Вильяме M., Фокс Дж. Происхождение и эволюция ферментативного катализа // Происхождение жизни и эволюционная биохимия. М.: Наука, 1975.

24. Виноградский С.Н. Микробиология почвы. М.: Изд-во АН СССР. -1952.-782 с.

25. Воинова В.Н. Окислительно-восстановительные ферменты серой лесной почвы и влияние на их активность внесения органического вещества и условий увлажнения: Автореф. канд. дисс. М., 1980. - 25 с.

26. Воробьева Л.А. Химический анализ почв: учебник. М.: Изд-во МГУ, 1998.-272 с.

27. Высоцкий Т.Н. Глей // Почвоведение, 1905. №4. - С. 291-345.

28. Галатенко О.А., Терехова Л.П., Булина Т.И. Метод быстрого поиска актиномицетов продуцентов антибиотиков, эффективных в отношении метициллинрезистентного штамма Staphylococcus aureus II Биотехнология, 2004,-№4.-С. 17-23.

29. Галимова М.Х. Ферментативная кинетика: справочник по механизмам реакций / Под ред. и с предисл. Ф.И. Атауллаханова и Ю.Г. Каминского. -М.: КомКнига, 2007. 320 с.

30. ЗЬГалстян А.Ш. Об устойчивости ферментов почв // Почвоведение, 1982.-№14.-С. 108-110.

31. Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении / Тр. НИИ почвоведения и агрохимии, Вып. VIII. Ереван, 1974.

32. Галстян А.Ш., Абрамян С.А. О регуляции активности ферментов почвы // Изв. с.-х. науки АрмССР, 1975. № 12.

33. Гаркуша И.Ф., Яцюк М.М. Почвоведение с основами геологии: учебник для с.-х. техникумов М.: Колос, 1975. - 368 с. - 40304-160 / 035-75.

34. Головлев E.J1. Биология сапротрофных микобактерий: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Пущино, 1983. - 37 с.

35. Головченко А.В., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Структура бактериальных комплексов в заповедных ельниках // Почвоведение, 1995. -№9.-С. 1121-1124.

36. Головченко А.В., Полянская JI.M., Добровольская Т.Г., Васильева J1.B., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болото лесных экосистем // Почвоведение, 1993. - №10. - С. 78-89.

37. Гузев B.C. Экологическая оценка антропогенных воздействий на микробную систему почвы: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М.: МГУ. -1988.-38 с.

38. Гузев B.C., Иванов П.И. Функциональная структура зимогенной части микробной системы почвы // Изв. АН СССР. Сер. Биол., 1986. №5. -С. 739-746.

39. Дагаран А.Ю. О микробиологии глеевого процесса // Почвоведение, 1967.-№2.-С. 90-99.

40. Дедыш С.Н. Специфика микробного комплекса напочвенных разрастаний водорослей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ. -1990.-24 с.

41. Дейт К.Дж. Введение в системы баз данных. М.-СПб.: Изд. «Вильяме», 1999. - 145 с.

42. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: МГУ, 1972.-291 с.

43. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ «Академ - книга», 2002. - 282 с.

44. Добровольская Т.Г., Лысак J1.B. Коринеподобные бактерии в бактериальных ценозах ряда почв сухих субтропиков // Почвоведение, 1986. №2.-С. 81-85.

45. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное разнообразие // Почвоведение, 1996. №6. - С. 699-704.

46. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Сохранение почв как незаменимого компонента биосферы: Функционально-экологический подход. М.: Наука, МАИК «Наука/Интерпериодика», 2000. - 185 с.

47. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах (Экологическое значение почв) М.: Наука, 1990. - 261 с. -ISBN 5-02-003379-0.

48. Доскач А.Г. Природное районирование Прикаспийской пустыни. -М.: Наука, 1979.-141 с.

49. Дре Ф. Экология; перевод с фр. В. Алпатова. М.: Атомиздат, 1976. -168 с. - Перевод изд.: Presses Universitaires de France: Precis d,ecologie / Philippe Dreux. France, 1974. - 50000-095 / 034(01)-76.

50. Егорова C.B., Лаврова B.A. Влияние рекреационного лесопользования на микрофлору и азотфиксирующую активность почв в сосняках // Природные аспекты рекреационного использования леса. М, 1987. - С. 108-126.

51. Егорова Т.А., Клунова С.М., Живухина Е.А. Основы биотехнологии: Учеб. пособие для высш. пед. учеб. заведений. 2-е изд., стер. - М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 208 с. - ISBN 5-7695-1967-3.

52. Емцев В.Т. Экология анаэробных почвенных бактерий // Почвенные организмы как компоненты биогеоценозов. М.: Наука, 1984. - С. 141-162.

53. Ефременкова О.В., Грузина В.Д., Сумарукова И. Г., Кузнецова В.Д. Поиск А-факторзависимых вариантов в популяциях актиномицетов // Микробиология, 2003. Т. 72, № 6. - С. 766-769.

54. Жизнь растений: в 6 т. гл. ред. чл.-корр. АН СССР проф. А.А. Федоров. Т. 1. Введение. Бактерии и актиномицеты / под ред. чл.-корр. АН

55. Засоленные почвы России / Отв. редакторы Л. Л. Шишов, Е. И. Панкова. М.: ИКЦ Академкнига, 2006. - 854 с.62.3вягинцев Д.Г. Биология почв и их диагностика // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука. 1976.

56. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: Изд-во МГУ. - 1973.- 176 с.

57. Звягинцев Д.Г. Микробное разнообразие в наземных экосистемах / Тез. Всероссийской конф. «Микробиология почв и земледелие». СПб., 1998.-С. 52.

58. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Развитие представлений о структуре микробных сообществ почв // Почвоведение, 1999.-№1.-С. 134-144.70.3вягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов М.: ГЕОС. -2001.-257 с.

59. Зенова Г.М. Актиномицеты в биогеоценозах / Почвенные микроорганизмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. - С. 162170.

60. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты рода Micromonospora в луговых экосистемах // Микробиология, 2002. Т. 71, №5. - С. 662-666.

61. Иванов И.В. История отечественного почвоведения: Развитие идей, дифференциация, институционализация / Ин-т физико-химических и биологических проблем почвоведения. Докучаевское общество почвоведов. -М.: Наука, 2003. Кн. 1: 1870-1947 гг.-397 с.

62. Кадастр особо охраняемых природных территорий Астраханской области Астрахань: Изд-во ООО «ЦНТЭП», 2001. - 198 с.

63. Казеев К.Ш. Изменение биологической активности почв предгорий Северо-Западного Кавказа при антропогенном воздействии: Дис. .канд. биол. наук. Краснодар, 1996. 133 с.

64. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биологическая диагностика и индикация почв: методология и методы исследований Ростов н/Д: Изд-во Рост. гос. ун-та, 2003. - 204 с.

65. Калиниская Т.А., Лаврова В.А. Состав азотфиксирующих бактерий в целинных и окультуренных дерново-подзолистых почвах // Микробиология, 1988. Т. 57. - №5. - С. 868-871.

66. Классификация и диагностика почв России / Л. Л. Шишов, В. Д.

67. Тонгоногов, И. И. Лебедева, М. И. Герасимова. Смоленск: Ойкумена, 2004. - 342 с. - ISBN 5-93520-044-9.

68. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия: Учеб. для хим., биол. и мед. спец. вузов 3 е изд., испр. - М.: Высш. шк. 2003. - 479 е.: ил. -ISBN 5-06-003720-7.

69. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ. -1989.- 175 с.

70. Кожевин П.А., Нетрусов А.И, Бонч-Осмоловская Е.А., Горленко В.М. Экология почвенных микроорганизмов / Экология микроорганизмов: Учеб. для студ. вузов /; Под ред. А. И. Нетрусова. М.: Издательский центр «Академия», 2004.-272 с. - ISBN 5-7695-1566-Х.

71. Концепция устойчивого развития и Местная повестка дня на XXI век: Методическое пособие / Под редакцией Д. А. Голубева, Н. Д. Сорокина. -СПб.: Изд-во «Союз художников», 2003. 480 с. - ISBN 5-8128-0035-9.

72. Кравченко И.К., Калининская Т.А. Азотфиксирующие бактерии сильнозасоленной такыровидной почвы // Микробиология, 1988. Т. 57, №2. -С. 279-282.

73. Красильников Н.А. Рыбалкина А.В., Габриэлян М.С., Кондратьева Т.М. К микробиологической характеристике почв Заволжья / Тр. Комиссии по ирригации АН СССР, 1934. №3.

74. Лауреаты Нобелевской премии. Наука и техника. Вакоман, Зельман

75. А. Электронный ресурс., 2001. Электронная версия: - МОО «Наука и техника». Нобелевские лауреаты, 1998. - Режим доступа: http//www.n-t.students.ru, свободный. - Заглавие с экрана. - Яз. рус., англ.

76. Лысак Л.В., Добровольская Т.Г. Бактерии в почвах тундры Западного Таймыра // Почвоведение, 1982. №9. с. 74-78.

77. Лысак Л.В., Трошин Д.В., Чернов И.Ю. Бактериальные сообщества солончаков // Микробиология, 1994. Т. 63, №4. - С. 721-729.

78. Максимов В.Н. Основные понятия общей экологии / Экология микроорганизмов: Учеб. для студ.вузов / А. И Нетрусов, Е. А. Бонч-Осмоловская, В. М. Горленко; Под ред. А. И. Нетрусова. М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 272 с. - ISBN 5-7695-1566-Х.

79. Маркова О.А., Лоянич В.Д., Муратова 3.3., Смирнов И.А., Самохин И.А. Леса земли Астраханской Астрахань: Издательско-полиграфический комплекс «Волга», 1999. - 100 с. - ББК 43 Л 50.

80. Марфенина О.Е. Влияние рекреационной и пастбищной дегрессии почв на микроорганизмы // Микроорганизмы и охрана почв / под ред. Д. Г. Звягинцева. -М.: Изд-во МГУ, 1989.-С. 163-177. ISBN 5-211-00-395-0.

81. Марфенина О.Е., Макарова Н.А., Самсонова В.П. Влияние рекреационного вытаптывания на микроскопические грибы в почве // Вестник МГУ, Сер. 17, Почвоведение, 1984. № 2. - С. 28-31.

82. Марфенина О.Е., Мирчинк Т.Г. Микроскопические грибы при антропогенных воздействиях на почву // Тез. докл. на VII делегат, съезде ВОП. Ч. 2. Ташкент, 1985. - С. 185.

83. Методические указания по проведению почвенно-солесых съемок на мелиорированных землях // Министерство сельского хозяйства СССР. М.: Картфилиал Росземпроекта, 1982. - 40 с.

84. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д. Г. Звягинцева. -М.: Изд-во МГУ, 1991. С. 112-118.

85. Микрофлора почв северной и средней части СССР / Под ред. Е.Н. Мишустина. М.: Наука, 1966. - 390 с.

86. Микрофлора почв южной части СССР / Под ред. Е.Н. Мишустина. -М.: Наука, 1966.-262 с.

87. Мирчинк Т.Г., Паников Н.С. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве // Успехи микробиологии, 1985.-Т. 20.-С. 198-226.

88. Мишустин Е.Н. Анализ температурных условий бактериальных процессов почвы в связи с приспособлением бактерии к климату // Почвоведение, 1925. №1-2. - С. 43.

89. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука, 1975.- 106 с.

90. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и плодородие почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 247 с.

91. Мишустин Е.Н. Миксобактерии, разлагающие целлюлозу // Микробиология, 1938. Т. 7, №4. - С. 427-444.

92. Мишустин Е.Н. Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий. М.-JI.: Изд-во АН СССР, 1947.-313 с.

93. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. М.: Колос, 1978. -351 с.

94. Мосолов В.В., Лушникова Е.В. Нерастворимые ферменты, их получение, свойства и применение // Успехи биол. химии, 1973. Т. XIV.

95. Никитин Д.И. Синтрофные сообщества гетеротрофных микроорганизмов в биосфере / Микроорганизмы как компонент биогеоценоза: мат-лы Всесоюзного симпозиума. Алма-Ата, 1982. - С. 27.

96. Никитин Д.И., Аракелян Р.Н., Силева Т.М. Динамика роста олиготрофных бактерий в почве // Изв. АН СССР. Сер. Биол., 1981. № 1. - С. 116-119.

97. Никитин Д.И., Васильева Л. В., Лохмачева Р.А. Новые и редкие формы почвенных микроорганизмов М.: Наука, 1966. - 71 с.

98. Никольский Н.Н. Почвоведение: учебное пособие для пединститутов. М.: Учпедгиз, 1963. - 304 с.

99. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т.: Пер. с англ./ Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уильямса. М.: Мир, 1997.

100. Орешкина Н.С. Статистические оценки пространственной изменчивости свойств почв. М.: МГУ, 1988. - 112 с. - ISBN 5-211-00697-6.

101. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Гумусное состояние почв как функция их биологической активности // Почвоведение, 1984. № 8. - С. 3948.

102. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Садовникова JI.K., Фридланд Е.В. Использование группового состава гумуса и некоторых биохимических показателей для диагностики почв // Почвоведение, 1979. № 4. - С. 10-22.

103. Отчет НИР «Предельно допустимые нагрузки на природные экосистемы дельты Волги и Волго-Ахтубинской поймы и схемы размещения зон рекреации» / A. JI. Сальников, Н. Н. Гольчикова, В. Н. Пилипенко -Астрахань, Астраханский госуниверситет, 2004.

104. Павлова О.С., Полянская JI. М., Кочкина Г. А., Иванушкина Н. Е. Особенности микробной сукцессии в почвах Окского заповедника // Почвоведение, 2000. № 3. - С. 320-328.

105. Паников Н.С., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Экология коринеподобных бактерий / Успехи микробиологии. М. : Наука, 1989. - Т. 23.-С. 51-90.

106. Плакунов В.К. Основы энзимологии. М: Логос. 2001. - 128 с.

107. Полянская JT. М., Гейдебрехт В.В., Звягинцев Д.Г. Биомасса грибов в различных типах почв // Почвоведение, 1995а. № 5. - С. 566-572.

108. Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Степанов А.Л., Звягинцев Д.Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение, 19956. № 3. - С. 322-328.

109. Полянская Л.М., Полянский М.Р., Гейдебрехт В.В. Современные представления о функционировании микробных сообществ в почвах // Тр. Всероссийской конф. «Перспективы развития почвенной биологии». 2001. -С. 171-177.

110. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) М.: Журнал «Россия Молодая», 1994. - 367 с. - ISBN 5-71200669-3.

111. Розанов Б.Г. Морфология почв: учебник для высшей школы. -М.: Академический проект, 2004. 432 с. - («Gaudeamus», «Классический университетский учебник»). - ISBN 5-8291-0451-2.

112. Рокицкая А.И. Микрофлора почв «Золотой Орды» в Туркестане // Почвоведение, 1931. № 1. - С. 35-39.

113. Рокицкая А.И. Фазы жизненного процесса почвенного целлюлозоразрушающего микроба и распространение его в почвах Украины // Почвоведение, 1933. №3. - С. 209-224.

114. Руденко Е.И. Загадки бугров бэра повольжья Волгоград: Ниж.

115. Волж. кн. изд-во, 1973. 112 с.

116. Руденко Е.И. Минеральные воды и лечебные грязи Нижнего повольжья Волгоград : Ниж.-Волж. кн. изд-во, 1975. - 72 с. - Р 0284-11-4675

117. Савич В.И., Кауричев И.С., Шишов JI.JI., Амергужин Х.А., Сидоренко О.Д. Окислительно-восстановительные процессы в почвах, агрономическая оценка и регулирование Костанай: ОАО «Костанайский печатный двор», 1999. - 404 с. - ISBN 9965-01 -144-3.

118. Сальников A.JI. Заболотная М.В., Сальникова Н.А. Проблемы и перспективы озеленения г. Астрахани // Естественные науки, Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2007, № 3

119. Сальникова Н.А. К вопросу биоремедиации почв Астраханской области // Мат-лы X Докуч. молодежных чтений «Почвы и техногенез», Санкт-Петербург: Изд-во СПбГУ, 2007. С. 58.

120. Сальникова Н.А. К вопросу биоремедиации почв Астраханской области // Материалы X Докуч. молодежных чтений «Почвы и техногенез», Санкт-Петербург: Изд-во СПбГУ, 2007, С. 154.

121. Сальникова Н.А. Почвенные микробоценозы как индикаторы процессов деградации экосистем // Мат-лы Всероссийской научн. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-2006». Нальчик: Изд-во КБГУ, 2006. - С. 78-82/

122. Сальникова Н.А., Сальников А.Л. Структурная организация микроценозов почв дельты Волги // Мат-лы XIV школы «Экология и почвы», 9-12 октября 2006, Пущино.

123. Сальникова, Н.А. Почвенные микробоценозы как индикаторы процессов деградации экосистем // Материалы Всероссий. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-2006», Нальчик: Изд-во КБГУ, 2006, С. 115 117.

124. Сапунова Л.И., Лобанок А.Г., Парахня Е.В., Казакевич И.О., Орлова Л.А. Особенности образования глюкозоизомеразы актиномицетом Streptomyces viridobrunneus // Биотехнология, 2001. № 2. - С. 40-47.

125. Свешникова А.А. Структура микробной биомассы ненарушенных и окультуренных почв Владимирской области: дисс. . канд. биол. наук. -М., 2001.-98 с.

126. Селянин В.В., Оборотов Г.Е., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Почвенные алкалофильные актиномицеты // Микробиология, 2005. Т. 74, № 6.-С. 838-844.

127. Синицын А.П., Райнина Е.И., Лозинский В.И., Спасов С.Д. Иммобилизованные клетки микроорганизмов М.: Изд-во МГУ, 1994. - 288 с.-ISBN 5-211-03061-3.

128. Смагин A.B. Газовая фаза почв. M.: Изд-во МГУ, 2005. - 301 с. -ISBN 5-211-05077-0.

129. Смагин А.В. К теории устойчивости почв // Почвоведение, 1994. -№12. -С. 26-33.

130. Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Т. 1. Пер.с англ. / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. М.: Мир, 2005. - 656 с. - (Лучший зарубежный учебник). - ISBN 5-03-003707-1.

131. Сорокина Т.А., Мишустин Е.Н., Пиеарчук Е.Н. Закономерности распространения неспорообразующих бактерий родов Pseudomonas и Arthrobacter в почвах разных климатических зон // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза.-М.: Наука, 1984.-С. 199-217.

132. Состояние природной среды дельты Волги и Волго-Ахтубинской поймы и западных подстепных ильменей / под ред. Ю. С. Чуйкова и В. Фишера. -МБИВ спец. издание, 1991.

133. Сухенко Л.Т., Сальникова Н.А. Противомикробная активность азотсодержащих компонентов растений Астраханской области // Материалы Всероссий. науч. конф. «Азотосодержащие гетероциклы: синтез, свойства, применение», Астрахань, 2000, С. 47.

134. Сушкина Н.Н. Эколого-географическое распространение азотобактера в почвах СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1949. - 252 с.

135. Сушкина Н.Н., Цюрупа И.Г. Микрофлора и первичное почвообразование -М.: Изд-во МГУ, 1973. 158 с.

136. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии: учебное пособие для вузов; под ред В. К. Шильниковой. -М.: Дрофа, 2004.-С. 119.

137. Теркина И.А., Дрюккер В.В., Парфенова В.В., Косторнова Т.Я. К вопросу о биоразнообразии актиномицетов в озере Байкал // Микробиология, 2002. Т. 71. - № 3. - С. 404-408.

138. Титлянова А.А., Наумова Н.Б., Косых Н.П. Круговорот углерода в луговых экосистемах // Почвоведение, 1993. № 3. - С. 32-39.

139. Ульман Дж.Д., Уидом Дж. Введение в системы баз данных М.: Лори, 2000.-374 с.

140. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв. М.: Наука, 1976.

141. Худяков Н.Н. Адсорбция бактерий почвой и влияние ее на микробиологические процессы в почве // Почвоведение, 1926. №2. - С. 4663.

142. Худяков Н.Н. Действие микроорганизмов на коллоиды почвы // Почвоведение, 1943. №7. - С. 48-55.

143. Чернов В.А. О природе почвенной кислотности / Мат-лы докл. VI международного конгресса почвоведов М: Наука, 1956.

144. Чернов И.Ю. География микроорганизмов и структура экосистем // Изв. РАН. Сер. Географ., 1993. №6. - С. 49-58.

145. Чернов И.Ю. Синэкологический анализ группировок дрожжей таймырской тундры // Экология, 1985. №1. - С. 54-60.

146. Черняковская Т.Ф., Добровольская Т.Г, Лысак Л.В, Ванина С.А. Закономерности распределения эпифитных и сапротрофных бактерий по компонентам вертикальной структуры степных биогеоценозов // Почвоведение, 1990. №6. - С. 68-77.

147. Чундерова А.И. Активность ферментов почвы и рН // Агрохимия, 1970.-№5.-С. 28-31.

148. Шинк Б. Прокариоты и окружающая среда // Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Т. 2. Пер. с англ. / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. М. : Мир, 2005. - 496 с. - (Лучший зарубежный учебник). - ISBN 5-03-003708-Х.

149. Широких И.Г. Микробные сообщества кислых почв северо-востока европейской части России: дис. . д-ра биол. наук / М., 2004. - 359 с.-71:05-3/141.

150. Щербакова Т.А. Почвенные ферменты, их выделение, свойства и связь с компонентами почвы // Почвоведение. 1980. - № 5. - С. 102-113.

151. Щербакова Т. А. Ферментативная активность почв итрансформация органического вещества. Минск: Наука и техника, 1983. -147 с.

152. Щербакова Т.А., Максимова В.П., Галушко Н.А. Выделение из почвы ферментного комплекса, обладающего амилолитической активностью // Докл. АН БССР, 1970. Т. 14. - № 7.

153. Alexander М. Biodegradation and bioremediation, Academic Press. Inc, New York, 1994. P. 579-616.

154. Amann R.I. Who is out there? Microbial aspect of biodiversity \\ System. Appl. Microbial. 2000. - V. 23 - P. 1-8.

155. Anderson J.P., Westmoreland D. Direct counts of soil organisms using a fluorescent brightener and a europium chelate // Soil Biol. Biochem. V., 1971. -V.3.-P. 85-87.

156. Anderson T.N., Domsch K. Ratios of microbial biomass carbon to total organic carbon in arable soils // Soil Biol. Biochem., 1989. №21. — P. 471479.

157. Atlas R.M., Bartha R. Microbial ecolodgy. Fundamentals and applications. 4 ed. - An impirint of Addison Wesley Longmann, 1998.

158. Bolin В., Degens E.,Kempe S.,Ketner P. The global carbon cycle. -Chichester: 1979.

159. Bonishova-Franclova S. The effects of temperate on the mineralization of the organics matter in soil \\ Rost. Viroba. 1974. V. 20. P. 823829.

160. Burns R.G. Enzyme activity in soil: some theoretical and practical considerations // In Soil Enzymes, Academic Press, New York, 1978. P. 295340.

161. Canningham G.L. A simulation model of primary production and carbon allocation in the creosotebush \\ Ecology. 1978. V.59. P. 37-52.

162. Cashel M., Frese E. Excretion of alkaline phosphatase by Bacillus subtilis // Biochem. Biophys. Res. Commun., 1964. P. 541-544.

163. Greenwood D.J. Nitrification and nitrate dissimilation in soil. II. Effect of oxygen concentration, Plant and soil, 17, 1962. P. 378-391.

164. Henrot J., Robertson G.P. Vegetation removal in two soils of the humid tropics: effect of microbial biomass // Soil Biol. Biochem. 1994. V. 26. -P. 111-116.

165. Fry J.C. Direct methods and biomass estimation \\ Techniques in microbial ecollodgy. L.: Acad. Press., 1990. - V. 122. - P. 41-85.

166. Jenkinson d.S., Raner J.H. The turnover of the soil organic matter in same of the Rotamsted classical experiments \\ S. Sci. 1977. V. 123. P 298-305.

167. Kjoller A. Struwe S. Analysis of fungal communities on decomposing beech litter / In: Ritz K., Dighton J., Giller K. (eds) Beyond the biomass. UK: John Wiley & Sons, 1994. P. 191-198.

168. Kunc F. Methods for the analysis of soil microbial communities / In: Ritz K., Dighton J., Giller K. (eds) Beyond the biomass. UK: John Wiley & Sons, 1994.-P. 23-29.

169. Langham C.D., Sneath P. H., Williams S. Т., Mortimer A. M.Detecting aberrant strains in bacterial groups as an aid to constructing databases for computer identification // J. Appl. Bacterid., 1989. V. 66. - №4. - P. 339352.

170. Mac Kenzie D.R., Henry S.C. Biological monitoring of genetically engineered plants and microbes // Agricultural research institute, Bethesda, 1991.

171. Millar W.N., Casida L. E. Microorganisms in soil as observed bystaining with rhodamine labeled lysozyme // Can. J. Microbiol., 1970. V. 16. - P. 305-307.

172. Morley C.R., Trofimov J.A., Coleman D.C., Cambardella C. Effect of freeze-thaw stress on bacterial populations in soil microcosms // Microbial Ecol., 1983.-Vol. 9.-P. 329-340.

173. Myers R.J., McGarity J.W. Denitrification in undisturbed cores from a solodized solonetz В horizon // Plant and soil, 1972, № 37- P. 81-89.

174. Pace N.R. New perspective on the naturel microbial world: molecular microbial ecolodgy \\ Future. 1996. - V. 62. - P. 463-470/

175. Parkinson D.A. The restoration of the soil. The restoration of soil productivity // Breakdown and Restoration Ecosyst. Proc. Conf. Rehabit. Severely Domaged Land. 1978.-Vol. 24, № 7.-P. 168-175.

176. Polyanskaya L.M., Zvyagintsev D.G. Microbial succession in soil // Soviet Scientist Reviews. Harwood Academic Publishers GmbH. 1995. - V. 1. -P. 1-65.

177. Rogers J.E., Whitman W.B. Microbial production and consumption of greenhouses gases: methane,nitrogen oxides and halomethanes. Washington D.C.: Amer. Soc. Vicrobial., 1991.

178. Salnikova N.A., Salnikov A.L., Egorov M.A. Biotechnological potential microbial of communities arid of a zone of Russia // Материалы X ассамблеи Ассоциации вузов Прикаспийских государств. Атырау, 2006.

179. Semenov A.M., Van Brugge, Zelenev V.V. Moving waves of bacterial populations and total organic carbon along roots of wheat \\ Microbial ecology. -1999.-V. 37.-P. 116-128.

180. Skujins J.J. Enzymes in soil. A.D. McLaren and Petterson // Soil biochemistry. - 1967. - № 5.

181. Soil microbial ecology: applications in agricultural and environmental management / ed. by F. Blaine Metting, Jr. p. // Marcel Dekker, Inc., 1993.

182. Strugger S. Fluorescence microscope examination of bacteria in soil // Can. J. Res. Sect, 1948. V.26. - P. 188-193.

183. Swanell R.P.J., Lee К., McDonagh M. Field evaluation of marine oil spill bioremediation // Microbiol. Rev. 1996. 342-365.

184. Tate R.L. Soil organic matter. Biological and ecological effects. N. Y. 1987.-291 p.

185. Van Veen J.A., Paul E.A. Organic carbon dynamics in grassland soil \\ Can. J.S.Sci. 1981. V.61. P. 185-201.

186. Venkatsubramanian K. Immobilized microbial cells / ACS serias, 1979.-№ 104.-257 p.

187. Wardle D.A., Parkinson D.A. Comparison of physiological techniques for estimating the response of the soil microbial biomass to soil moisture // Soil Biol. And Biochem., 1990. Vol. 22, № 6. - P. 825-834.

188. West A.W., Sparling G.P., Speir T.W. Microbial activity in gradually dried or rewetted soils as governed by water and substrate availability // Ibid. 1989. Vol. 27, № 4. - P. 747-757.

189. Zelles L., Adrian P., Bai Q.Y. Microbial activity measured in soils stored under different temperature and humidity conditions // Soil Biol. And Biochem., 1991. Vol. 23, N 10. - P. 955-962.r^Г»----

190. Х-стационарные точки отбора Карта- схема дельты Волги с отмечанными стационарнымиучастками исследования

191. Береговая линия соленого озера Тинаки-1

192. Солончак темный типичный в восточной части дельты Волги

193. Склон со степной растительностью бэровского бугра Черный