Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микробиологические процессы круговорота органического вещества в гипергалинных водоемах

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Добрынин, Эдуард Герасимович

ВВдаНИЕ

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Глава I. Формирование гшергалинных водоемов, химический состав рапы и физико-химические условия в них

1. Пути формирования гшергалинных водоемов

2. Карбонатные (содовые) озера 14 3* Сульфатные гипергалинные водоемы

4. Гипергалинные водоемы хлоридного типа

5. Изменения концентраций содей в рапе гипер-галинных водоемов

6. Температурный режим гшергалинных водоемов

7. Кислородный режим, активная реакция среды и О-В потенциал

Глава II. Фитопланктон и его продукция в гшергалинных водоемах

1. Видовой состав и численность фитопланктона

2. Продукция фитопланктона в соленых водоемах

Глава III. Бактериальное население соленых озер

1. Микрофлора соленых водоемов юга России и

Украины

2. Галофильные микроорганизмы в хлоридных соленых водоемах Ближнего Востока и США

3. Микрофлора сульфатно-хлоридных соленых водоемов

4. Виды и формы галофильных микроорганизмов

5. Отношение галобактерий к составу и концентрациям солей в среде

6. Каротиноиды галофилов и их функция

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробиологические процессы круговорота органического вещества в гипергалинных водоемах"

Актуальность проблемы. Соленые озера и лиманы имеют большое значение в народном хозяйстве. Значительная часть хлористого натрия добывается на соляных промыслах в гшергалинных озерах Крыма и Астраханской области. Существует ряд заводов по производству бромистых солей из рапы соленых озер и лиманов.

В гшергалинных водоемах развивается специфическая флора водорослей и бактерий, приспособленная к высоким концентрациям хлористого натрия. Они оказывают большое влияние на качество соли, используемой для консервации различных пшцевых продуктов.

Однако микробиологические исследования соленых водоемов проводились лишь спорадически на юге Украины и Северном Кавказе Л.И.Рубенчиком (1948) и Л.Б.Исаченко (1951). Нельзя не обратить внимание на недостаточную изученность микробиологических процессов в континентальных соленых водоемах СССР. Кроме работы В.И.Романенко и С.И.Кузнецова (1969), выполненной на Сиваше и некоторых соленых озерах Крыма, почти нет данных по интенсивности образования и распада органического вещества, численности бактериопланктона и его активности. Таким образом, широкое распространение, интенсивное и разнообразное использование гшергалинных водоемов при крайне низкой их изученности делает исследования микробиологических процессов в них весьма актуальными.

Цели и задачи исследования. Цель нашей работы состояла в исследовании микробиологических процессов круговорота органического вещества в гшергалинных водоемах. Конкретные задачи работы состояли в: I. Изучении интенсивности и сезонной динамики продукции и деструкции органического вещества в рапе и иловых отложениях гипергалинных водоемов.

2. Определении численности и активности бактерий в рапе гипергалинных водоемов.

3. Определении активной части бактериопланктона и приспособленность микроорганизмов к условиям высокой солености.

4. Изучении интенсивности отдельных процессов, осуществляемых микроорганизмами в гипергалинных водоемах.

Научная новизна. Проведенные сезонные наблюдения на нескольких гипергалинных водоемах Крыма позволили нам впервые выявить две основные группы соленых водоемов. Группа соленых озер характеризуется сезонными колебаниями концентраций растворенных солей в широких пределах от 50 до 150-210 г/л. В водоемах другой группы - рапных - концентрация солей оставалась высокой (200-260 г/л) в течение всего года за счет растворения осенне-зимними осадками образовавшегося к концу лета солевого слоя.

Впервые показано, что интенсивность фотосинтеза фитопланктона в соленых озерах колебалась очень сильно - от 0.20 до 10.90 мгС/л*сутки, тогда как в рапных водоемах она отклонялась от среднего уровня (около 1.5 мгС/л*сутки) не более чем в 2 - 2.5 раза.

Деструкция органического вещества происходила как в рапе, так и в донных отложениях гипергалинных водоемов* Несмотря на малые глубины, разрушение органического вещества происходило в большей степени в рапе, чем в иловых отложениях соленых водоемов. Средние по сезону величины деструкции органического вещества были заметно ниже, чем его продукция.

Во всех обследованных водоемах нами обнаружена очень высокая численность бактерий - от 20 до 60 млн. кл/мл. Посевами на стерильную рапу соответствующего водоема в качестве питательной среды нами впервые найдено, что активные бактерии составляли 15-30$ общего их числа.

Время генерации бактерий, продукция бактериальной биомассы, темновая ассимиляция углекислоты, отнесенные ко всему бак-териопланктону, характеризовали активность микрофлоры гипер-галинных водоемов как низкую.

Предпринятое впервые в нашей стране электронномикроскопи-ческое изучение микрофлоры гипергалинных водоемов выявило значительное разнообразие бактериальных форм в них.

В иловых отложениях соленых озер интенсивно протекала бактериальная редукция сульфатов. В отдельных участках Сиваша обнаружено восстановление сульфатов с образованием до 57мг s -Hj^/кг ила • сутки.

Апробация материала. Материалы диссертации изложены в 9 статьях. Докладывались на заседании Всесоюзного микробиологического общества в марте 1975 г, на заседании Московского оющества испытателей природы в марте 1978 г, а также многократно на семинарах и отчетных сессиях Института биологии внутренних вод АН СССР.

Практическое значение. В бальнеологической практике использования донных отложений соленых озер в лечебных целях, особое значение придается органическому компоненту илов. Нами показано многократное превышение продукции органического вещества над его разложением в гипергалинных водоемах. Это особенно характерно для рапных озер, что заставляет считать их (например оз.Чокракское в Крыму) наиболее перспективными для бальнеологического освоения.

Нами установлено, что в I г сырой соли содержится до 40 млн бактериальных клеток. Отсюда видна необходимость стерилизации соли, как поступающей в розничную продажу населению, так и используемой в сыром виде в пищевой промышленности для засолки рыбы, овощей и других пищевых продуктов.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР е

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Добрынин, Эдуард Герасимович

Выводы

1. Обследованные гипергалинные водоемы разделяются на две группы: I - соленые, концентрация солей в которых из-за испарения воды возрастает от 50-70 до 200 г/л без осаждения солей в течение вегетационного периода; 2 - рапные, концентрация солей в которых круглый год составляет 200 г/л и более. В них формируется солевой пласт, который растворяется при осенне-зимних дождях,поддерживая концентрацию солей на постоянном высоком уровне. К водоемам первой группы среди обследованных относятся: озера - Сакское, Сасык, Мойнакское, Дунино и Турали, а также Восточный Сиваш. Группу рапных водоемов составляют озера Геническое, Чокракское, Развал, Западный Сиваш и конечные испарительные бассейны Сивашского и Евпаторийского сольпромов.

2. Продукция органического вещества фитопланктоном колебалась в соленых озерах в течение вегетационного периода в десятки раз - от 100-200 до более чем 10 000 мкг С/(л*сут). В радных водоемах стабильный режим основного экологического фактора -концентрации растворенных солей в рапе - способствовал высокому и сравнительно постоянному уровню продукции фитопланктона в них, который варьировал в рапных водоемах Крыма от 800 до 3 700 мкг

С/(л.Сут>. В оз.Чокракском интенсивность фотосинтеза фитопланктона составляла 4 900-5 500 мкг С/(л*сут). Под I м2 за I сутки в среднем за вегетационный период фитопланктон продуцировал от

0.7 до 0.96 г С органического вещества, а в рапных водоемах -от 0.90 до 2.06 г С.

3. Деструкция органического вещества в рапе протекала с интенсивностью от 100 до 900 мкг С/(л»сут). В соленых озерах Крыма в среднем за вегетационный период разрушалось в рапе около 270 мкг С/(л*сут), а в рапных водоемах - от 290 до 500 мкг С/(л»сут). Наличие растворенного кислорода в придонных слоях рапы 'обеспечило участие донных отложений в аэробной деструкции органического вещества. Ее интенсивность варьировала от 50 до 100 мг С/(м^*сут). Анаэробное разрушение органического вещества в процессе бактериальной редукции сульфатов составляло 15-20$ его продукции в процессе фотосинтеза.

В зимний период деструкция органического вещества почти в 50 раз превышала его продукцию. Но, учитывая краткость зимнего превалирования деструкции и ее невысокий абсолютный уроо вень (около 0.07 г С/(м •сут), следует считать, что в целом за год скорость продукций органического вещества превышала скорость его распада.

4. Для гипергалинных водоемов была характерна очень высокая численность бактериопланктона, достигавшая 70 шн клеток в I мл. рапы. Наибольшая численность бактерий отмечена в рале подготовительного бассейна. В садочном бассейне Евпаторийского сольпрома и в естественных рапных водоемах плотность бактериопланктона была ниже, чем в подготовительном, так как кадцый грамм выпавшей соли выносил из планктона более 40 млн бактериальных клеток.

5. Только от 15 до 36$ всех бактерий в рале соленых озер можно считать активно функционирующими. В рапных водоемах доля активных бактерий составляла от 13 до 20$ общего их количества.

6. Гетеротрофная активность бактериопланктона, о которой судили по интенсивности темновой ассимиляции углекислоты, в рапе гипергалинных водоемов в целом была низкой. Поскольку жизнедеятельные бактерии составляли лишь небольшую часть бактериопланктона, активность последних следует считать сопоставимой с активностью бактериального населения пресных водоемов.

7. Гетеротрофные микроорганизмы, выраставшие на РПА/10 без добавления NaCI, обладали отрицательным временем генерации и являлись, таким образом, аллохтонными для обследованных гипергалинных водоемов. Наибольшее число гетеротрофных бактерий были выявлены на РПА/10 с 5-10% NaCI и относились к слабо- и сред-негалофильным формам.

8. Б донных отложениях гипергалинных водоемов Крыма с высокой интенсивностью (до 57 мг S-SO^ /(л ила»сут) протекал процесс бактериальной редукции сульфатов.'Численность сульфатредуцирующих бактерий на среде Постгейта-С с 10% NaCI варьировала от 4 до 22 тыс, клеток в I мл ила.

9. Электронномикроскопическое изучение показало, что наряду с доминировавшими банальными палочко- и кокковидными микроорганизмами, бактериопланктон гипергалинных водоемов представлен разнообразными формами, среди которых выявлены ветвящиеся, нитчатые и спириллоподобные бактерии. В рапе садочного бассейна Евпаторийского сольпрома обнаружены очень мелкие (длиной около 0.1 мкм), слегка извитые микроорганизмы, образующие плотные скопления.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Добрынин, Эдуард Герасимович, Борок

1. Аливердиева-Гамидова. Микробиологическая характеристика озера Турали. Микробиология, 1977, т.46, Ш 4, I6I-I66.

2. Еяюмина Л.С. Химическая характеристика рапы Соль-Илецких озер. Вестник Чкаловского отделения всесоюзного химического общества им. Д.И.Менделеева, 1957, вып.7, 53-63.

3. Еяюмина Л.С. Водоросли соленых Соль-Илецких озер. Вот.журнал, 1957, т.42, В 6, 912-917.

4. Валяшко М.Г. Основные химические типы вод и их формирование. ДАН СССР, 1955, т.102, В 2, 315-319.

5. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, изд. АН БССР, I960, 329 с.

6. Винберг Г.Г. Сравнительная оценка некоторых распространенных методов расчета продукции водных бактерий. Гидробиол. журн., 1971, т.7, J6 4, 86-96.

7. Воронихин Н.Н. Материалы к изучению альгелогической растительности озер Кулундинской степи. М., Изв.Глав.ботанич. сада. 1929, 12-40.

8. Воронихин Н.Н.,Хахина А.Г. К биологии соляных озер Кулундинской степи. Изв.Главн.ботанич. сада,1929, 149-162.

9. Глинка HJI. Общая химия. Л.,изд."Химия", 1974, 217 с.

10. Горбенко Ю.А. О наиболее благоприятном количестве сухого питательного агара в среде для культивирования морских гетеротрофных бактерий, Микробиол., 1961, т.30, J6 I, 168-172.

11. Горленко В.М. Влияние окислительно-восстановительных условийсреды и кислорода на развитие окрашенных серобактерий в природе. Микробиол.,1968, т. 37, № X, 26-30. j

12. Горленко В.М. Фотосинтезирующие серобактерии южной части' Крымского полуострова. Микробиол., 1968, т.37, JS 4, 745-748.

13. Горячева Н.В. Dunaliella salina 0?eod. в рапных водоемах Крыма. Информ.бкшл. Ин-та биол.внутр.вод АН СССР, 1977, J £ 35, 18-20.

14. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий. М.,Изд."Мир", 1982, 276-277.

15. Данильченко П.Т.,Понизовский A.M. Гидрохимия Сиваша. Л., Изд. АН СССР, 1954, 128 с.

16. Дзенс-Литовский А.И. Геологическое строение и структура

17. Илецкого соляного купола. М.,Изв. АН СССР, Серия геологии, 1942, Jfc 5-6, 83-98.

18. Дзенс-Литовский А.И. Минеральные озера Илецкого соляногокупола и их термический режим. Тр.лабор.озероведения, Л., "Наука", 1953, т.2, 108-138.

19. Дружинин И.Г. Сульфатное озеро Эбейты. В кн.:"Сульфат натрия в СССР", М-Л., Изд. АН СССР, 1946, II9-I34.

20. Заварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы. М., "Наука", 1972, 236 с.

21. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М., Изд. АН СССР, 1963, 421 с.

22. Иванов М.В. Метод определения продукции бактериальной биомассы в водоеме. Микробиол., 1955, т.24, Js I, 79-89.

23. Иванов^ М.В. Применение изотопов для изучения интенсивностипроцесса редукции сульфатов в озере Беловодь. Микробиол., ' 1956, т.25, J6 3, 305-309.

24. Имшенецкий А.А. Экология пигментных микроорганизмов. I. Озащитной роли каротиноидов. Микробиол., 1946, т.15, В 5, 422-427.

25. Исаченко Б.Л. О розовой соли в красных озерах. М-Л., Изд. АН СССР, 1951, Избр.тр., т. 2, 10-13.

26. Исаченко Б.Л. О бактериологических исследованиях Тамбуканского озера. М-Л., Изд. АН СССР, 1951, Избр.тр., т. 2, 17-21.

27. Исаченко Б.Л. Микробиологические исследования над Грязевыми озерами. М-Л., Изд. АН СССР, 1951, Избр.ур., т. 2, 26-142.

28. Исаченко Б.Л. Хлористые, сульфатные и содовые озера Кулундин-ской степи и биогенные процессы в них. М-Л., Изд. АН СССР, 1951, Изб.тр., т. 2, 143-162.

29. Кашнер Д. Жизнь микроорганизмов при высоких концентрациях солей и растворенных веществ: галофильные микроорганизмы. В кн.:"Жизнь микробов в экстремальных условиях". М., Изд."Мир", 1981, 365-425.

30. Ковалева Н.А.,Коннова А.А.,Цаллина И.А.,Горбунов К.В. Биосинтез протеазы Halobacterium salinarium . Прикл.биохим. и микробиол., 1977, т. 13, В 4, 501-508.

31. Константинов А.С. Общая гидробиология. М., Изд."Высшая школа", 1979, 195-206.

32. АН СССР, 1950, вып.4, 5-14.

33. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л., "Наука", 1970, 440 с.

34. Кузнецов С.И.,Романенко В.И. Микрофлора Сиваша и испарительных бассейнов соляных промыслов. Микробиол., 1968, т.37, 6, II04-II08.

35. Курнаков Н.С. Соленые озера Крыма. М-Л., Изд. АН СССР, 1936, 182 с.

36. Макаров С.З. Материалы по физико-химическому изучению соляных озер Кулундинской степи. Л., Тр.Совета по изуч. произв.сил СССР, 1935, Сиб.сер., вып.9, Кулундинская экспедиция, ч.2, 372-386.

37. Масюк Н.П. Морфология, систематика, экология, географическое распространение рода Dunaliella и перспективы его практического использования. Киев, "Наукова думка", 1973, 244 с.

38. Новожилова М.И. ,Балкашева Л.У. Некоторые данные по вопросу влияния солености на микроорганизмы, обитающие в озере Балпаш-Сор. Тр.Ин-та микробиол. и вирусол. АН Каз.ССР, 1961, т. 4, 47-51.

39. Новожилова М.И.,Фролова Л.Ф. Микрофлора лечебных грязей Казахстана. Алма-Ата, Изд. "Наука" Казахской ССР, 1975, 178 с.

40. Овсянникова К.А. Окислительно-восстановительный потенциал и рН раны и грязи Сакского озера. Гидрохимич.материалы, 1951, т. 19, JS 3, 367-372.

41. Островский М.А. Проблема бактериородопсина и зрительного пигмента родопсина. Вестн. АН COOP, 1979, J& 9, 120-127.

42. Остроумов С.А. Бактериородопсин, мембраны и фотосинтез. Природа, 1975, № 3, 58-64.

43. Пелыи А.Д. О фотосинтезирующих серобактериях восточного бассейна Сакского озера. Микробиол., 1937, т.6, № 7, 10901100.

44. Посохов Е.В. Происхождение содовых вод в природе. JI., Гидро-метиздат., 1969, 154 с.

45. Посохов Е.В. Формирование хлоридных вод гидросферы. Л., Гидро-метиздат., 1977, 246 с.

46. Разумов А.С. Прямой метод учета бактерий в воде. Сравнение его с методом Коха. Микробиол., 1932, т.1, В 2, I3I-I46.

47. Романенко В.И. Новый метод определения численности живых бактерий в водоеме и сравнение его с методом Разумова. Инф. бкшл.Ин-та биол.внутр.вод АН СССР, 1974, № 22, 18-21.

48. Романенко В.И. Доминирующие формы бактерий в поверхностной пленке рапы Сакского озера. Инф.бюлл.Ин-та биол.внутр. вод АН СССР, 1983, & 57, 4-7.

49. Романенко В.И.Добрынин Э.Г. Потребление кислорода, темновая ассимиляция COg и интенсивность фотосинтеза в натуральных и профильтрованных пробах воды. Микробиол., 1973, т. 42, Л 4, 573-575.

50. Романенко В.И.Добрынин Э.Г. Удельный вес сухой биомассы чистых культур бактерий. Микробиол., 1978, т. 47, Л 2, 270-272.

51. Романенко В.И.,Кузнецов С.И. Микрофлора Сиваша и некоторых соляных промыслов Крыма. В кн.: Физиология водных организмов и их роль в круговороте органического вещества. Л., "Наука", 1969, 7-23.

52. Романенко В.И.,Кузнецов С.И. Экология шшроорганизмов пресных водоемов. Л., "Наука", 1974, 194 с.

53. Романенко В.И.,Лаптева Н.А.,Даукшта А.С. Использование меченого гидролизата белка для определения границы развития бактерий в разведениях на натуральной воде. Гидробиол. журн., 1976, т. 12, В 5, 81-83.

54. Савич В.Г. Физико-химическая характеристика водоемов и осадков Таманского полуострова. В кн.: К познанию современных аналогов нефтеносных фаций. М., Гостоптехиздат., 1950, 148-153.

55. Саралов А.И.,Добрынин Э.Г. Фиксация молекулярного азота в озерах Илецкого соляного купола. Инф.бкшл.Ин-та биол.внутр. вод АН СССР, 1978, й 40, 8-10.

56. Скулачев В.П. Роль мембран в биоэнергетических процессах. М., "Наука", 1972, 212 с.

57. Скулачев В.П. Механизмы окислительного фосформирования и некоторые общие принципы биоэнергетики. Успехи совр.биол., 1974, т.77, J& 2, 123-154.

58. Сорокин Ю.И. Определение продуктивности фотосинтеза фитопланктона в водной толще с помощью 14С. Физиол.растений, 1959, т. 6, J6 I, II8-I25.

59. Сорокин Ю.И.Определение изотопического эффекта при усвоении меченой углекислоты в процессе фотосинтеза и хемосинтеза.

60. Микробиол., т.29, 2 , 204-208. Сорокин Ю.И. 0 методике определения сероводорода и сульфидов в иловых отложениях. Бюдл.Ин-та биологии водохр. АН СССР,1960, В 6, 50-52.

61. Anderson IT. ,Doane F.YI. Agar Diffusion Method for negative Staining of Microbial Suspension in Salt Solutions. Appl. Microbiol., 1972, v*24, N 3, 4-95-4-96.

62. Baryshev V.A. Regulation of Haiobacterium halobium motality of Mg2+ a Ca2+ ions. FEMS Microb.Lett., 1982, v.14, 132-143.

63. Baxter R.M. a Gibbon N.E. Properties of a springfield halophi-lic malic dehydrogenase. J.Bateriol., 1963, v.90, 316-326.

64. Ben-Amotz A., Avron M. The role of glicerol in the osmotic regulation of the halophilic alga Dunaliella parva. Plant. Physiol., 1973, v. 51, N 5, 875-878.

65. Bergey's. Manual of Determinative Bacteriology. 1937» 7—th Editior Baltimore, 208-212, 471.

66. Bergey's. Manual of Determinative Bacteriology, 1974, 8-th Edition, 269-274.

67. Bogomolni R« Light energy conservation processes in Haiobacterium halobium cells. "Feb.Proc.11, 1977, v.36, N 6, 1833-1839.

68. Borowitzka L.J.,Brown A.D, The Salt Relations of Marine and

69. Halophilic Species of the Unicellular Green Alga, Dunaliella, The Pole of Glycerol as a Compatible Selute. "Archives of Microb"., 1974, v.96, N 1, 37-32.

70. Brisou J.,Vargues H. Studes sur l'halophilie des bacteries iso-lees du milieu marin ."Rapp. et proc.-verb., reum. Commiss. internat. explorat. scient. Mer. mediterr." 1963» 18, N 3» 607-608.

71. Brisou J.,Denis 3?. Deux ecotypes halophilesstricts de bacteries A Jram prositif. "C.r. Soc.biol.1», 1969(1970), 163, IT 12, 2665-2668.

72. Brisou J.,Courtois D. and Denis 3?. Microbiological Study of a Hyper saline Lake in French Somaliland. Appl .Microbiol., 1974, v.27, N 5, 819-822.

73. Brock T.D. Salinity and the Ecology of Dunaliella from Great Salf Lake. The Jorn. of General Microbiol., 1975» v.99, N 2, 285-292.

74. Campbell P.J, Primary productivity of a hypersaline antarctic lake. "Austral.J.Mar. and Freshwater Res.", 1978, 29, U 6, 717-724.

75. Caplan S.R., Ginzburg M.(Eds). Energetic and Structure of Halop-hilic Microorganisms. Amsterdam Ж-Y, 1978, 672 p, (Symposium in Rehrvot, Israel, May 1978).

76. Carpelan L.H. Hydr»biology of the Alviso Salt Ponds. Ecology, 1957, v.38, К 3, 375-390.

77. Christensen C.M. ,Papavizas G.C. and Benjamin C.R. A new halophi-lic species of Eurotium. Mycologia, 1959, v. 51» N 5» 636640.

78. C»hen U.,Erimbein W.E.,Goldberg M»,Shilo M. Solar Lake (Sinai). 1. Physical and chemical limnology. Limnol. a. Oceanogr., 1977, v.22, N 4, 597-608.

79. Cohen G.,Erumbein W.E.,Shilo M. Salar bake (Sinai) 2. Distribution of photosynthetic microorganisms and primary production. Limnol. and Oceanogr., 1977» v*22, U 4, 609-620.

80. Cohen U.jKrumbien W.E.,Shilo M, Solar Lake (Sinai). 3« Bacterial distribution and production. Limnol. a. Oceanogr., 1977» v.22, N 4, 621-634.

81. Cohen S.,0ren A. and Shilo M. The divalent cation requirement of Dead Sea halobacteria. Arch.Microb., 1983, v.136, U 3, November, 184-190.

82. Colwell R.R.,Litchfield C.D.,Vreeland R.H.,KLefer L.A.,Gibbons Taxonomic studies of red halophilic-bacteria. "Int.J.Syst. Bacterid.u, 1979, 29, П 4, 379-399.

83. Danon A. and Stoeckenius W. Photophosphorilation in Ealibacteri-um halobium. Proc.Nat.Acad.Sci., 197^, v.71, 1234-1238.

84. Dencher N.A.,Hildebrand E. Sensory transduction in Haiobacterium halobium: retinal protein pigment controls UV-induced behavioral response. "Z.Naturforsch.", 1979, C34, N 9-10, 841847.

85. Dundas I.D. and Larsen H. The Physiological Role of the Oaroteno-id Pigments of Haiobacterium salinarium» Arch.Microbiol., 1962, v. 44, 233 239»

86. Dundas I.a. barsen H. A Study on the Killing by Light of Photosensitized Cells of Haiobacterium salinarium. Arch, fur Microbiol., 1963, Б.43, N 1, 19-28.

87. Dussault H.P. An improved technique for stainig halophilic bacteria. J.Bacter., 1933, v. 70, N 3, 484-483»

88. Eimha'ellen K.E. Isolation of Exfceremly halophilic bacteria. Zentrabl Bacteriol. Parasitenk Infectionskz*, 1963, Hyg. Abt. I. Suppl. I., 126-137.

89. Eisenberg H»,Leicht W. ,Mevarech M.,Werber M.M. Studies on dehyro-genases from haiobacterium of the Dead Sea. "Pyridine Nucl.-Depend.Dehydrogenas.Proc. 2nd Int. Symp., Konstanz, 1977* FEBS Symp. N 49'*» Berlin-New York, 1977, 368-378.

90. Elazari-Volcani. Studies on the microflora of the Dead Sea. Thethis. Hebrew. Univer., Jerusalem, 1940, 39 p.

91. Erkenbrecher, Carl W., and Stevenson.L.H. The influence of tidal flux on microbial biomass in salt marsh creeks. Limn.and Oceanogr., 1976, v.20, N 4, 618-623.

92. Gibbous N.E. and Payne J.I, Relation of temperature and sodium ckloride concentration to growth and morphology of some halophilic bacteria. Can,J.Microbiol», 1961, 7, 482-489,

93. Gibbous N.E. Isolation growth and requirenments of halophilic bacteria. Methods in Microbiology, 1969, v. 3B. Academic Press, N-Y, 169-183.

94. Gochnauer M.B.,Eushner D,J, Growth and nutrition of extremehalophilic bacteria * Canada J.Microbiol.,1969, v. 13» N Ю 1137-1163.

95. Gochnauer M*B,,Kushwaha S.C.,Kates M and Kushner D.J. Nutritional control of pigment and isoprenoid compound formation in extremely halophilic bacteria, Arch.Mikrobiol., 1972, Bd.84, H.4, 339-349.

96. GoleckL J.R.,Drews G. Cellular organization of the halophilic, phototrophic bacterium strain W.S68. "Eur, J. Cell Biol.", 1980, 22, N 2, 634-660.

97. Good V/.A. and Harman. Properties of the Amylase from Halobacterium halobium, J.Bacteriol,, 1970, v.104, N 1, 601-603.

98. Gould W,D., J.I.Fujikawa J.I.,Cook F.D. A soil fungus to extreme acidity and high salt concentration. Can.J. «f Microb., 1974, v.2Q, N 7, Ю23-1027.

99. Gonzales C. and Gutierrez. Presens of lipase among species of extreme halophilic bacteria. Can,J. of Microbiol.,1970, v.16, N 12, 1163-1168.

100. Gonzalis C#,Gutierrez C. Aislamiento de comun. "Microbiol.esp.", 1970, 23, N 4, 223-231.

101. Gonzales C.,Gutierres C. and Ramires C. Halobacterium vallismor-tis sp.nov. An amylolytic and carbohydrate-metablizing extremely halophilic bacterium, Canad. Jorn. of Microb., 1978, v.24, N 6, 7Ю-713»

102. Hancock A.J«,Kates M. Structure determination phosph&tidylgly-cerolsulfate (diether analog) from Halobact. cutirubrum. J.Lipid Reserch, 1973, v.14, N 14, 422-429.

103. Handy A»H. a Hahl D.C. Greate Salt Lake. Chemistry of the water. In: Guidebook to the Geology of Utah, 1966, IT 20, Salt Lake Sity, Utah, USA.

104. Hartmann R.,Sickinger H-D.,0esterhelt D. Anaerobic growth of halobacteria. "Proc.lTat.Acad.Sci. USA. Biol. Sci,", 1980, 77, N 7, 3821-38251

105. Hattori Y.,Kato Y.,Matsuyama A.,Suhadi F. Photoreactivation of a halophilic bacterium isolated from crude solar salt in Indonesia. "Sci.Pap.Inst.Phys. and Chem.Res.", 1980, 74, IT 1, 46-49.

106. Haynes R.C»,Hammer U.T. The saline lakes of Saskatchewan. ЗУ. Primary production by phytoplankton in selected saline ecosystems. "Int.Rev. Ges.Hydrobiol.", 1978, 63, H3,'337-351.

107. Hirsch P. Mictobial mats in a hypersaline solar lake: types,composition and distribution. "Environ. Biogeochem. and Geomicrobiol Proc. 3rd Int.Symp., Wolfenbuttel. Vol 1". Ann. Arbor, Mich., 1978, 189-201.

108. Hirsch P. Distribution and pure culture studies of morphologically distinct solar lake microorganisms. "Hypersaline Brines and Evaporitic Environ." Amsterdam e. a., 1980, 41-60.

109. Hochstein L.I. and Dalton 3.P, Salt specificity of reduced nicotinamide adenine flinucleotide oxidase prepared from extreme halophilic bacteria. J.Bact., 1968, v.95, N 1, 37-42.

110. Hochstein L.I.,Dalton B.P.,Pollock S. The metabolism of carbohydrates by extremely halophilic bacteria: identification of galactonic acid as a product of galactose metabolism. Can. J.Microbiol., 1976, v.22, N 8, 1191-1196.

111. Holmes P.K.,Halvorson H.Orin. The inactivation and reactivation of salt-requiring enzymes from an extreme obligate halophile. Oand.J.Microbiol.,1963, v.9, N 6, 904-906.

112. Jorgensen Bo B. and C#Gehuda. Solar Lake (Sinai) V,The sulfur sycle of the benthic cyanobacterium mats. Limn, a Ocean., 1977, v.22, N 4, 657-666.

113. Jorgensen B.B.,Cohen G. Sulfate reduction in cyanobacterial mats of solar lake (Sinay). "Environ.Biogeochem. and Geomicro-biol. Proc 3 rd.Int.Symp»,Yfolf enbuttel» v»1. Ann Arbor. Mich., 1978, 203-207.

114. Jorgensen B»B»,Kuenen J.G.,Cohen Y. Microbial transformationsof sulfur compounds in a stratified lake (Solar Lake,Sinai). "Limnol. and Oceanogr»", 1979, 24, И 5, 799-822.

115. Kaplan I.E.,Eriedmann A. Biological productivity in the Dead Sea. Part I. Microorganism in water column. Israel J.Chem», 1970, v.8, 513-328.

116. Kamekura M, Onishi H. Halophilie Nuclease from a Moderately halophilic micrococcus varians. J. of Bacteriology, 1974, v.119, N 2, 339-345.

117. Kates M.,Deroo P.W. Structure determination of the glucolipids sulfate from the extreme halophilic H.cutirubrum. J.Lipid. Res», 1973, v.14, N 4, 438-445.

118. Katsuko S. Okayama-igakkaizasshi, 1980, 92, N 1,2, 73-83.

119. Kelly М», a Liaaen-Jensen. Bacterial carotenoids. C-50 caroteno-ids. 2. Bacterioruberin. Acta Chem.Scand., 1967, v.21, 2578-2580.

120. Kirchman D.,Mitchell R. Activity of microorganisms on surfaces in saltwater. "Biol.Bull.1*, 1978, 155, И 2 , 447-448.

121. Keradjopoulos D.,Holldorf A.W. Termophilic character of enzymes from extreme halophilic bacteria. FEMS Microb.Lett»,1977» v. 1(3), 179-182.

122. Kerry K.R»,Grace D.R.,Y/illiams R. and Burton H.R. Studies on some saline lakes of the Vestfold Hills»,Antarkbica in "Adaptation within Antarctic Ecosystems"(Eroc. 3rt SCAR Symp.Antarctic Biol). 1977, 839-858 iSjltsHouston).

123. Erantz J.M* a Ballois C*E* Analysis of Halobact. halobium.Gas vesicles. J. of Bacteriol., 1977, v*114, N 3, 1038-1064.

124. Krumbein W.E.,Cohen U.,Shilo M. Solar Lake (Sinai) 4. Stromato-litic cyanobacterial mats. Limnol. a Oceanogr*, 1977, v. 22, N 4, 633-656.

125. Kushner D.J. Halophilic bacteria. Adv. Appl. Microbiol. v»10, New-York-London, 1968, 73-99*

126. Kushner D*J.,Masson 0»,Gibbons N.E. Simple method for Killing halophilic bacteria in contaminated solar salf. Appl.Microbiol., 1965, 13,N 2, 288 p.

127. Kushner D. a Onishi H. Contribution of Protein and Lipid Components to the Salt Response of Envelopes of an Extremely Halophilic Bacterium. Jom.Bact.,1966, v.91, N 2, 653-660.

128. Kushwaha S.C.,Kates M. Studies of the biosynthesis of C^q carote-noids in Halobacterium cutirubrum. "Can* J* Microbiol»u, 1979, 25, N 11, 1292-1297*

129. Envelopes of Haiobacterium halobium. "Nature", 1967, v.216, N 5117, 766-771. McLeod I.R. The saline lakes of the vestfold Hills, Antarctica,

130. Antarctic Geology, SCAR, 1963, Eroc. 2. Geomorphology, 65-72.

131. Miller D.M.,Jones J.H.,Gopp J.H.,Tindall D.R.,Schmid W.E.1.n Metabolism in a halophilic Blue Green Alga. Arch.Microb.1976, v.111, N 1-2, 145-149.

132. Molar V. and Larsen H. On the structural transformation and lysis of Halobact. salinarium in hypotonic and isotonic solution. J. gen Microbiol. 31, 267.

133. Monti J.,Oantoni 0. Osservationi su microorganismi alofili. Boll.1st,sieroterap. milanese.,1967, 46, N 9-10, 449-454.

134. Moore R.L.,McCarthy B. Characterization of the detxyri bonucleic acid of rarious strains of halophilic bacteria. J.Bacterid., 1969, 99, N 1, 248-254»

135. Mountfort D.O. and Asher R.A. Effect of Inorganic Sulfate on the Growth and Metabolism of Methano sarcina barkeri Strain DM. Appl. a Envir on.Microb. 1979, v.37, N 4, 670-675.

136. Mullakhanbhai M.E., Larsen H. Halobacterium volcanii spec» nov., a Dead see Halobacterium with a Moderate Salt Requirenment. Archives of Microbiology, 1975, v.104, N 3, 207-215.

137. Neev D.,Emery K.O. The Ded See. Deposititnal processess an§ environments of evaptrates. Geolog.Survew Bull.,1967, Jerusalem: State of Israel. Ministry of Development, N 41, 174-188.

138. Nissenbaum A. Life in a Dead Sea fables, allegories, and scientific search. "Bio Science", 1979, 29, N 3, 153-157.

139. Nissenbaum A. Hypersaline brines and evaporative environments.-Developments in Selimentology 28, Elsevier Sci.Publ. Ca., Amsterdam a New York. Btok review in Limn, a Ocean. 1980, vs.25, N 5, 967-968.

140. Nultsch W. ,Hader M. Ehotoakkumulation bei Halobacterium halobium. "Ber.Dtsch.bot»Ges.", 1978, 91, N 2-3, 441-453*

141. Oesterhelt D.,Gottschlich R.,Hartman R.,Michel H.,Wagner G. Light erergy conversion in halobacteria. Microbiol.Energ., 27th Symp., London, 1977, Cambridge, 333-349.

142. Oesterhelt D.,Stockenius W. Function of a new photoreceptor membrane. Broc.Nat.Acad.Sci.US.,1973, v.70, 2833-2860.

143. Onishi H. Salt response of amylase produced in media of different NaCI or KCI concentrations by a moderately halophilic Micrococcus. Can.J. of Microbiol., 1972, v.18, 1617-1620.

144. Onishi H* Halophilic amylases from a moderately halophilic Micrococcus. J.Bacter.,1972, v.109, 570-374.

145. Onishi H.,Kushner D. Mechanism of dissolutsion of envelopes of the extreme halophile Haiobacterium cutirubrum. J.Bacterio-logy, 1966, 91» 646-632.

146. Onishi H.,McCance M.E.,Gibbons N.E. A sinthetic medium for extremely halophilic bacteria. Canad.J.Microbiol., 1965, v.11, N 2, 365-373.

147. Onishi H. and Hidaka 0. Purification and properties of amylase produced by a moderately halophilic Acinetobacter sp. Can. J. of Microb., 1978, v.24, E 9, Ю17-1023.

148. Onishi H*,Sonoda K. Purification and some properties of an extracellular amylase from a moderate halophile, Micrococcus halobius. "Appl. and Environ.Microbiol.", 1979, 38, N 4, 616-620.

149. Onishi H.,Fuchi H.,Konomi K.,Hidaka 0.,Kamekura M. Isolation and distribution of a variety of halophilic bacteria and their classification by salt-response. uAgr. and Biol.Chem.", 1980, 44, N 6, 1253-1258.

150. Oren A. Approaches to the microbial ecology of the Dead Sea. KLeler Meeresforsch Souderh, 1981, v.25, 416-424.

151. Oren A. Haiobacterium sodomense sp.nov. a Dead Sea haiobacterium with an extremly high magnesium requirements. Int.J.Syst. Bacterid., 1983, v.33, 381-386.

152. Oren А» a Shilo M. Bacteriorhodopsin in a bloom of halobacteria in the Dead Sea. Arch.Microbiol., 1981, v.130, 185-187.

153. Petter H.F.M. Over rood en andere bacterien van gezouten visch. Thethis, 1932, Univ.of Utrecht.

154. Post F.J. The microbial ecology of the Great Salt Lake. "Microbial Ecol.", 1977, 3, N 2, 143-163.

155. Raymond J.C» a. Sistrom W.R. The isolation and preliminary characterisation of halophilic photo synthetic bacterium, Archiv fur Microbiol., 1967, B.39, H. 1-3, 233-268.

156. Reistad R. On the composition and nature of the bulk protein of extremely halophilic bacteria. Arch .Microbiol. 1970, v.71, 333-360.

157. Clifford A.R.,Hubbard J.S. Energy Coupling in the Active Transport of Proline and Glutamate by the Photo synthetic Halop-hile Ectothiorhodospira halophila. Jorn, of Bact., 1976, v. 127, И" 3, 1235-1264.

158. Rodriguez-Valera F.,Ruiz-Berraquero F.,Ramos-Cormenzana A. Isolation extreme halophilis from seawater. "Appl. and Environ. Microbiol.", 1979, 38, N 1, 164-165.

159. Rheinheimer G. Uer das Vorkommen von Brackwesserbacterien in der Ost see. "Vie et milien" 1971, A(22) suppl. N 22/1, 34-41.

160. Sadler M.,McAninch M.,Alico R.,Hochstein L.I. The intracellular Na+ and K* composition of the moderately halophilic, Para-coccus halodenitrificans. "Can.J.Microbiol.", 1980, 26, IT 4, 496-502.

161. Salonen K. The estimation of bacterioplankton numbers and biomass by phase contrast microscopy. Ann.Bot.Fennici, 1977, v.14, 25-28.

162. Tekirghiol en fonction de son regime salin, "Rapp. et proc.-verb, reun. Oommis, int. explor. sci, Mer, m&diterr. Monaco", 1979, 23-26, N 3, 177-178, Steensland H.,barsen H. A study of the envelope of halobacteria,

163. J.Gen.Microb. 1969, v,55, 325-336, Stephens D,W, and Gillespie D.M, Phytoplankton production in the Great Salt Lake, Utah and a laboratory study of algal response to enrichment, Limnol. and Oceanogr,, 1976, v,21, IT 1, 74-87,

164. Tasch P. and. Todd. Б» Halophilic Bacteria Susceptibility to

165. Peracetic Acid Vapor and Ethylene Oxide. Appl.Microbiol., 1973, v.25, N 2, 205-213. Teodoresco E. Observationes morphologiques et biologiques sur le genre Dunaliella. Rev.gen. de Botanique, 1906,XVIII, 411 p.

166. Thormann und Naveke R. Eine Stempelplattenmethode zur quantita-tiven Aufgliederung von gemischten Bakterienpopulationen nach der Abhagigkeit des Wachstums von der Salzkonzentra-tion. Zeitschriff fur Allgemeine Mikrobiologie, 1977, 17, N 1, 57-68.

167. Vreeland R.H.,Martin E.L, Growth characteristics, effects oftemperature, and ion specificity of the halotolerant bacterium Halomonas elongata. "Can.J,Microbiol.",1980, 26, N 7, 746-752.

168. Vreeland R.H,,Litchfield C.D.,Martin E.L.,Elliot E. Halomonaselongata, a new genus and species of etremely salt-tolerant bacteria "Int.J.Syst. Bacterid.", 1980, 30, IT 2, 485-495»

169. Volcani B.E. The microorganisms of the Dead Sea. In: Papers collected to commemorate the 70th anniversary of Dr.Chaim Weizmann, 1944, 71-85. Rehovot, Palestine: Daniel Sieff Research Institute.

170. Wagner J. Halobacterien. Biol, unserer Zeit., 1981,9, N 6,171-179.

171. Walker K.F. Studiesona saline lake ecosystem. Australien J. Mar. and Freshwater Research. 1973, 24, IT 1, 21-71.

172. Walsby A.E. A square bacterium. "Nature", 1980, 283, N 5742, 69-71.

173. Ward D.M. and Brock T.D. Hydrocarbon biodegradation in hypersa-line environments. Appl.Environ,Microbiol.,1978, v»35> 353-359.

174. Weber M.M. Red halophilic microorganism: a problem in the biochemical foundation of an ecological specialization. Biol. Rev,City College.New-York, 1949, v.11, 9-14.

175. Williams W,D. Salt lake ecosystems. "Austral. Soc. Linmol* Ви1Г,', 1970, N 3, 18-19.

176. Williams W.D. The uniqueness of salt lake ecosystems. Prod.

177. Trobi, Fr eshwaters Proc, IBP-UNESCO Symp, Kazimerz Dolny, 1970, Warszawa-Krakow, 1972, 349-361,