Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическое состояние и генезис биоты гипергалинных водоемов Калмыкии

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологическое состояние и генезис биоты гипергалинных водоемов Калмыкии"

На правах рукописи

ИВАНОВА ВЕРА ИВАНОВНА

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ И ГЕНЕЗИС БИОТЫ ГИПЕРГАЛИННЫХ ВОДОЕМОВ КАЛМЫКИИ

03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005059483

1 "

Саратов-2013

005059483

Работа выполнена в Калмыцком филиале Государственного научного учреждения Всероссийского научно-исследовательского института гидротехники и мелиорации имени А.Н. Костякова Россельхозакадемии

Научный руководитель: Бакташева Надежда Мацаковна, доктор

биологических наук, профессор кафедры ботаники и зоологии ФГБОУ ВПО «Калмыцкий государственный университет» (г. Элиста)

Официальные оппоненты: Морозова Елена Евгеньевна, доктор

биологических наук, профессор, заведующая кафедрой начального естественно-

математического образования ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» (г. Саратов)

Синичкина Ольга Владимировна, кандидат биологических наук, доцент кафедры общей биологии, фармакогнозии и ботаники Саратовского государственного медицинского университета имени В.И. Разумовского (г. Саратов)

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Астраханский государственный университет» (г. Астрахань)

Защита состоится 23 мая 2013 г. в 13-00 часов на заседании диссертационного совета Д.212.243.13 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г.Саратов, ул. Астраханская, 83; e-mail: biosovet@sgu.ru; факс 8(8452)27-85-29

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского»

Автореферат разослан 19 апреля 2013 г.

Ученый секретарь ,

диссертационного совета С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Гипергалинные водоемы на территории Республики Калмыкия (РК) сформировались в условиях резко континентального засушливого климата, незначительных осадков в весенне-летний период, интенсивных суховеев и высокой суммы активных температур. Это реликтовые озера, происхождение которых связано со сменой морского и речного режима во время хвалынской трансгрессии. В биоте этих водоемов единственным представителем фауны является галофильный рачок Artemia salina L., а представителями альгофлоры - Dunaliella salina, Nitzschia, Navícula, Surirella и др., которые обладают высокой пластичностью и солетолерантностью. Их уникальность проявляется в высокой адаптации к неблагоприятным факторам среды, тогда как другие организмы в подобных условиях не могут существовать. Они играют важную роль в формировании органических веществ лечебных илово-сульфидных грязей, обладающих высоким терапевтическим эффектом.

Растительный покров на прилегающей к озерам территории отличается характерной для области сухих степей бедностью флористического состава, преобладанием полукустарничков (полыней), засухоустойчивых и солевыносливых растений. Большими массивами расположены солончаковополынные, солончаковополынно-злаковые, солончаково-полынно-однолетниковые травостои на лугово-каштановых и луговых солончаковых почвах и луговых солонцах. Пырейные и ситниковые травостои на этих же почвах приурочены к понижениям в районе озер и лиманов.

В современных условиях, в связи с увеличением площади солончаков и распространением соленых озер, которые недостаточно изучены, необходимы исследования экологического состояния биоты гипергалинных водоемов и прилегающих к ним ландшафтов, включающие мониторинг водных объектов, проведение полевых исследований и лабораторных опытов. Исследования в этих направлениях имеют не только практическое значение, но и большой теоретический интерес.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлись оценка современного состояния биоты гипергалинных водоемов Калмыкии и выявление генезиса ее формирования. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить гидрологические особенности гипергалинных водоемов РК;

- провести исследования флористических комплексов на прилегающих территориях соленых водоемов;

- определить видовой и количественный состав микроводорослей;

- изучить сезонную изменчивость популяций рачка A. salina L.

Научная новизна. На территории РК впервые изучены биологические

особенности гидробионтов в различных условиях, дана оценка состояния ресурсов гипергалинных водоемов. Определена структура и состав флоры на территории водоемов, отмечены морфологические особенности микроводорослей.

Выявлены особенности сезонной динамики экологической структуры A. salina L. Впервые показано определяющее влияние абиотических факторов (температура, осадки, уровень минерализации и т.д.) на формирование биоты гипергалинных водоемов.

Научно-практическая значимость. Полученные данные вносят вклад в изучение биоты гипергалинных водоемов РК. Они могут быть использованы для теоретического исследования флоры и фауны соленых водоемов. Установлены закономерности развития и продукционные характеристики популяции рачка A. salina L. Результаты исследований представляют собой оценку состояния запасов цист для определения общих допустимых уловов (ОДУ) и разработки перспектив рационального использования соленых водоемов РК. Полученные результаты существенно дополняют представления об экологическом состоянии и составе биоты оз. Б. Яшалтинское и Джама.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: II Международной научной конференции «Биотехнология — охране окружающей среды» (Москва, 2004 г.); III Международной заочной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2005 г.); II Международном Конгрессе по восстановительной медицине и реабилитации «Восстановительная медицина и реабилитация (Москва, 2005 г.); IX школы диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Борок, 2005 г.); Научной конференции «Водные экосистемы и организмы - 7» (Москва, 2006 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Водные ресурсы и водопользование в бассейнах рек Западного Каспия: перспективы использования, решение проблемы дефицита, мониторинг, предотвращение негативного воздействия» (Элиста, 2008 г.); Международной научно-практической конференции «Мелиорация и водное хозяйство XXI века» (Горки, 2009 г.); VI Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2009 г.); Научно-практической конференции 1-ых Международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010 г.); Межрегиональной научно-практической конференции «Водные ресурсы и водопользование в бассейнах рек Западного Каспия: перспективы использования, решение проблемы дефицита, мониторинг, предотвращение негативного воздействия» (Махачкала, 2011 г.); Научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития мелиоративного, лесомелиоративного и водохозяйственного комплексов юга России (Шумаковские чтения)» (Новочеркасск, 2012 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, из которых 3 в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор лично провел полевые и лабораторные исследования, осуществил сбор материала, провел морфометрические и статистические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация,

оформление проведены автором самостоятельно. Доля участия автора в совместных публикациях составила 70-90%.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах, содержит 18 таблиц, 30 рисунков и б приложений. Состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 245 источников, в том числе 37 иностранных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Нестабильный гидрологический режим гипергалинных водоемов РК обусловливает значительные сезонные изменения минерализации озерной рапы, колеблющиеся в зависимости от количества осадков, испаряемости и подачи пресной воды.

2. Состав, динамика численности и генезис биоты подвержены флуктуации, зависящей от совокупного действия экологических факторов среды.

3. Биотические факторы формирования кормовой базы рачка A. salina L. определяются видовым составом фитопланктона в экстремальных условиях соленых озер Калмыкии.

Содержание работы

Во введении обоснована актуальность проблемы, определены цель и задачи, охарактеризована научная новизна, научно-практическая значимость, представлены сведения об апробации работы и сформулированы основные положения, выносимые на защиту.

Глава 1. ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ ГИПЕРГАЛИННЫХ ВОДОЕМОВ КАЛМЫКИИ

В главе проведен анализ литературы по изучению гипергалинных водоемов РК и истории их формирования. Рассмотрены основные компоненты биоты, обитающие в соленых водоемах. В условиях континентального климата РК, когда из-за малого количества осадков и высоких температур в летнее время часто повторяются засухи и суховеи, особая роль принадлежит водным ресурсам, и поэтому изучение гидрологического режима водоемов следует считать наиболее важным и актуальным. Вопросы минерализации водоемов РК изложены в работах В.Г. Моложавенко (1977), П.М. Лурье и др. (2001), В.А. Мино-ранского, Э.Б. Габунщиной (2001), B.C. Бадмаева, Б.С. Убушаева (2005), В.П. Богданова, Н.И. Алексеевского (2006), Л.Н. Ташниновой и др. (2006), О.В. Демкина и др. (2006), Н.Н. Абушиновой (2009) и др. В главе показано, что в водоемах при самых максимальных концентрациях солей обитает группа ультрагалинных организмов, таких как Dunaliella, Asteromonas, Ephydra, Ar-temia и некоторые другие.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для данной работы послужили результаты полевых гидробиологических исследований и лабораторных экспериментов, проведенных с 2002 по 2010 гг. на гипергалинных озерах РК. Все материалы обрабатывались в почвенно-аналитической лаборатории Калмыцкого филиала ГНУ ВНИИГиМ Россельхозакадемии.

Гидрохимический анализ воды проводился по общепринятой методике (Шишкина, 1974). Минерализацию воды ежемесячно измеряли с помощью портативного кондуктометра (Cond 340i), рН с помощью портативного рН-метра (Cond 330i).

Сбор гербарного материала и описание растительности проводились по стандартным методикам (Полевая геоботаника, 1959-1976; Толмачев, 1974; Летняя практика по геоботанике, 1983; Ипатов, 1998, 2000; Полевые методы исследования, 2005; Ипатов, Мирин, 2008 и др.). Название видов приводятся в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).

Исходным материалом для количественных и морфометрических исследований послужили половозрелые рачки A. salina L. Отбор гидробиологических проб, измерения факторов среды, обработка материала, расчет прогнозируемого объема допустимых уловов цист рачка проводили по стандартным методикам (Киселев, 1956; Жадин, 1960; Методы изучения биогеоценозов..., 1975; Методические рекомендации..., 1983; Хмелева, 1988; Литвиненко, и др., 2002). Характеристика плодовитости самок осуществлялась путем подсчета и измерения их яиц. Подсчет процента выклева цист артемии и определение порога солето-лерантности для выклева рачков в средах с различной минерализацией осуществлялся по методике Л.И. Литвиненко (2000).

Идентификацию водорослей проводили с использованием светового микроскопа (ЛЮМАМ-И) и сканирующего электронного микроскопа (Hitachi S-405А) на кафедре низших растений биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Подсчет численности видов осуществляли в камере Горяева. Для определения водорослей пользовались «Определителем пресноводных водорослей СССР» (Забелина и др., 1951).

Статистическую обработку материала проводили методами корреляционного, регрессионного, дисперсионного анализа по методике Б.А. Доспехова (1985), с помощью программы STATISTIKA 6.0 процессора электронных таблиц Microsoft Excel ХР. Вычисляли среднее значение (*), ошибку средней величины ( S х ), стандартное отклонение (ст), коэффициент вариации (Cv). Достоверность различий выборок оценивали по критерию Стьюдента (tsl) при уровне значимости р равном 0,05.

Глава 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Метеорологические условия в годы проведения исследований были различны. Нарастание среднесуточных температур в весенний период происходило очень быстро. Самыми жаркими были 2003 и 2010 гг., температура воздуха была ниже среднемноголетней нормы на 2,8-3,2°С. Среднесуточная температура воздуха в отдельные дни июля поднималась до 40-42°С. Наименьшие значения относительной влажности воздуха отмечены в 2003 и в 2010 гг. - 70-71%, наибольшие значения зафиксированы в 2004 г, - 74%.

Распределение осадков носило неравномерный характер с резкими колебаниями по годам. Среднегодовое количество осадков составляло 490 мм, что по сравнению со среднемноголетними данными на 68 мм больше (рис. 1).

Рис. 1. Распределение осадков по годам в степной зоне РК (по данным метеостанции Городовиковск)

По обеспеченности атмосферными осадками самым влажным оказался 2004 г. Годовое количество осадков составило 633 мм, что превысило средне-многолетние значения на 210 мм (на 33%). Наиболее неблагоприятным был 2007 г., так как выпало на 26% атмосферных осадков меньше среднемноголетней нормы (314 мм). В целом климат района исследований является резкоконтинентальным, жарким, с недостаточным увлажнением, но с холодной зимой.

Характерной чертой почвенного покрова является его ярко выраженная комплексность, связанная с широким развитием микрорельефа в условиях недостаточного атмосферного увлажнения, где даже незначительные различия в перераспределении осадков оказывают существенное влияние на растительный

покров, солевой режим и процессы гумификации почв. Почвенный покров вокруг соленых озер комплексный. Непосредственно у уреза воды располагаются солончаки луговые, тяжелосуглинистые; почвообразующие и подстилающие породы: засоленные глинистые и тяжелосуглинистые отложения. На крутых и покатых склонах располагаются темно-каштановые солонцеватые среднесмы-тые почвы и слабосмытые каштановые солонцеватые, среднесуглинистые, поч-вообразующими и подстилающими породами являются лессовидные средние суглинки.

Оз. Б. Яшалтинское и Джама (рис. 2) по сумме ионов относятся к гипер-галинным водоемам Манычской группы Яшалтинского района РК: минерализация воды составляет 143-275 г/л.

Рис. 2. Озера Манычской группы Яшалтинского района РК

Они представляют собой уникальный географический объект, расположенный в степной зоне республики. Их уникальность проявляется не только в гидрологическом и гидрохимическом режимах, но и в организмах, населяющих их, которые играют важную роль в формировании органических веществ лечебных илово-сульфидных грязей, обладающих высоким терапевтическим эффектом.

Глава 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ГИПЕРГАЛИННЫХ ОЗЕР PK

Нестабильный гидрологический режим озер обусловливает значительные сезонные изменения минерализации и ионно-солевого состава озерной рапы. Минерализация и химический состав озер значительно колеблются по годам и сезонам в зависимости от количества осадков, испаряемости и подачи пресной воды. При этом наименьшая концентрация солей отмечается в весенний период и наибольшая - в конце лета (табл. 1).

Таблица 1. Минерализация воды исследованных водоемов, г/л

Год оз. Большое Яшалтинское оз. Джама

весна лето весна Лето

2002 191,57 222,95 156,18 207,65

2003 217,23 441,32 178,93 426,31

2004 78,24 80,01 148,21 194,74

2005 84,89 116,12 154,90 166,81

2006 88,21 189,71 165,45 233,00

2007 119,87 214.87 181,00 265,55

2008 115,46 197,76 175,12 204,86

2009 167,37 318,51 164,15 355,00

2010 229,82 405,92 246,08 425,54

X±Sx 143,63 ± 19,67 243,02 ± 40,88 174,45 ±9,71 275,50 ±33,63

CT 59,02 122,64 29,12 100,88

Cv, % 41,09 50,46 16,70 36,62

Для территории оз. Джама и Б. Яшалтинское, расположенных в подзоне дерновинно-злаковой или сухой степи, характерна типчаково-ковыльная или житняково-типчаково-ковыльная растительность со сравнительно небольшим участием полыни белой (Artemisia lerchiana Web. Et Stechm.) и других пустынно-степных видов, наряду с которыми встречаются полынок (А. austriaca Jacq.) и другие представители умеренно ксерофитного степного разнотравья и полукустарничков.

Флористические исследования прибрежной зоны гипергалинных водоемов показали, что растительность комплексная и состоит из солеросовых, сар-сазановых, сведковых, солянковых, петросимониевых сообществ на солончаках луговых, разнотравно-лебедово-солончаковополынковых ассоциаций на каштановых солонцеватых и разнотравно-типчаково-полынковых ассоциаций на темно-каштановых солонцеватых почвах. Доминантами сообществ являются солерос европейский (Salicornia europaea L. s.l.) и полынь солончаковая (A. salina Willd.). Встречаются также ковыль волосовидный, или тырса (Stipa capillata L.), житняк гребневидный (Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv.), овсяница валис-ская, типчак (Festuca valesiaca Gaudin), бескислица расставленная (Puccinelia

distans (L.) Pari.) и др. Индикаторами остепнения в целинном состоянии являются дерновинные злаки: тонконог стройный (Koeleria cris tata (L.) Pers. {К. gracillis Pers.), житняк гребневидный, ковыль украинский (S. ucrainica P. Smirn,). Анализ прибрежной растительности реликтовых соленых озер, находящихся в непосредственной близости от кромки воды показал, что на солончаках произрастает пояс солянковой растительности, при продвижении по склону, при изменении почвенного покрова растительность меняется: увеличивается флористическое богатство, улучшается качественный состав растительных сообществ.

В условиях высокой минерализации воды и температурного режима в ги-пергалинных водоемах сформировалась группа низших организмов, которые обладают высокой пластичностью и способны выдерживать резкие перепады и широкие пределы солености - это микроводоросли, являющиеся основным источником питания артемии. В результате проведенных исследований обнаружено 25 видов, из которых 24 - представители диатомовых (рис. 3), и 1 - зеленых водорослей (DimalieHa salina Teod).

Amphora Fragilaria Hantzschia Rhopalodia

cofibaeformis fasciculate vivax gibberula

Рис. 3. Диатомовые водоросли (ориг.)

Наибольшее число видов принадлежит роду Nitzschia: Nitzschia sp., N. compressa (Bailey)Boyer, N. constricta (Kutz.)Ralfs in Pritch.. N. epithemoides Grun., N. hungarica Grun., N. pellucida Grun., N. pusilla Grun., N. scalpeliformis Grun.. Род Navicula представлен тремя видами: N. lundii Reinch., N. phyllepta Kiitz., N. salinarum Grun. Из рода Surirella в озере отмечено два вида: S. Brebis-sonii Krammer & Lange-Bertalot и S. Hoejleri Hust. Остальные роды диатомовых представлены одним видом каждый. В пробах бентоса было зафиксировано наибольшее количество D. salina. Amphora coffeaeformis, Fragilaria fasciculate

(> 100 млн. кл/л каждого), Cyhndrotheca gracilis и Entomoneis alata(до 10 млн. кл/л). Было отмечено деформирование створок F. fasciculate, у других видов диатомовых водорослей изменений не наблюдалось. В пробах планктона диатомовые водоросли не достигали высокой численности (не более 10 тыс. кл/л), а численность D. salina в течении всего сезона оставалась в пределах 10 млн. кл/л.

Солевой состав воды в озерах в наибольшей степени способствует развитию и размножению артемий. Они были отмечены в оз. Б. Яшалтинское и Джа-ма с минерализацией 80-300 г/л. В озерах с более низкой и высокой степенью минерализации артемии не были обнаружены. В таких озерах рачки артемий в отдельные годы погибают либо в связи с распреснением, либо в связи с высыханием, при этом популяции сохраняются в грунтах озер в виде цист. Сроки прохождения этапов жизненного цикла, продолжительность жизни, длина тела рачков определяются особенностями гидрологического и температурного режимов водоемов.

Развитие артемий из цист начинается в апреле. За теплый период в популяции рачка протекают 2-3 генерации, к осени они отмирают, а диапаузирую-щие яйца выбрасываются на берег. Продолжительность этапов жизненного цикла и число генераций определяется, с одной стороны, суммой эффективных температур, с другой - особенностями температурного и гидрологического режимов водоемов. В начале вегетационного сезона самки выметывают живые науплиусы или летние яйца, пополняющие численность популяции (рис. 4).

науплиусы половозрелые рачки

Рис. 4. Жаброногий рачок A. salina L. на разных стадиях развития (ориг.)

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКУ ЧИСЛЕНННОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ БИОТЫ В УСЛОВИЯХ КАЛМЫКИИ

Материалом послужили результаты гидробиологических исследований и лабораторных экспериментов, проведенных с 2002 по 2010 гг. на гипергапин-ных озерах РК. Уровень воды в озерах периодически испытывает сильные колебания. Некоторые озера являются местом временного обитания артемий, рачки в отдельные годы погибают в связи с высыханием, при этом популяции сохраняются в фунтах озер в виде цист.

В обследованном оз. Б. Яшалтинское популяция артемии состояла в основном из самок, самцы были отмечены в единичных экземплярах (2002, 2005, 2009 гг.), их размеры были значительно меньше размеров самок: средняя длина тела составляла 10,9 мм, вес - 3,5 мг. Самки, науплиусы и яйца были обнаружены за весь период наблюдений. Согласно проведенного количественного учета численность цист варьировала от 87,3 до 121,2 тыс. экз./м3, науплиусов -от 9,2 до 29,6 тыс. экз./м3, а количество самок - от 9,1 до 14,3 тыс. экз./м3.

Первые науплиусы за период многолетних исследований были обнаружены в апреле, когда температура воды в озере прогрелась до 20°С. Это свидетельствует о том, что на выклев и рост рачка влияет температурный режим водоема. Половозрелые рачки первой генерации отмечались в конце апреля — начале мая. Развитие первой генерации продолжалось до начала июня. Массовое достижение половой зрелости рачков второй генерации отмечалось в конце июня - начале июля; самки рачка откладывали диапаузирующие яйца и наблюдалось живорождение, что способствовало увеличению численности рачков в озере. Со второй половины июля формировалась третья генерация рачка (рис. 5). В 2003 г. высокое содержание солей негативно отразилось на развитии популяции рачка A. salina L., обусловило снижение их численности до единичных экземпляров. Вслед за этим произошла массовая гибель рачка, вызванная неблагоприятными факторами среды - высокой температурой воды (до 35°С) и высокой минерализацией рапы (441 г/л). Отмирание рачка сопровождалось откладкой самками цист и образованием скоплений по берегам озер.

Минерализация воды оказывает влияние на все продукционные процессы. Однако ее действие неоднозначно. Разные диапазоны солености оказывают различное влияние на весь цикл развития артемий: от цисты до взрослой особи. При анализе корреляционных связей между абиотическими и биотическими факторами выявлена достоверная отрицательная связь между минерализацией воды и числом рачков У=47,6706-0,0604-Х с коэффициентом линейной корреляции г=-0,30 в среднем по годам исследований. С ростом солености воды уменьшается численность рачков.

В течение вегетационного периода размерный состав половозрелых рачков артемии в озере колебался от 7,0 до 14,0 мм, при средней длине примерно 10,0 мм. Наиболее крупные самки отмечены в 2002 г. - 18,5 мм, которые являются намного крупнее максимальных размеров сибирской популяции артемии -12,3 мм (Литвиненко, 2009).

53%

_ювениль-^-уплиусы

ные 6% 8%

I генерация II генерация

цисты 76%

нпуп-лиусы 13%

самцы 0% ювениль-ныв 2%

самки 7% метанауп-лиусы 2%

самцы ^^""^Г^^метанауп-0% ювениль- лиусы 1% ныв 1%

науп-лиусы 11%

цисты 82%

Ш генерация

Рис, 5. Структура популяции жаброногого рачка A. salina L. в оз. Б. Яшал гинское

Биомасса артемий находилась в пределах 17,39-100,52 мг/м3, лишь в июне 2002 г. наблюдалась рекордная биомасса артемий - 154,27 мг/м3. В 2003 г. уменьшились общая численность (на 80,3%) и биомасса (на 77,2%) рачков по сравнению с предыдущим годом. В дальнейшие годы исследований произошло увеличение общей численности 58,79-61,14 тыс. экз./м3 и биомассы рачка 87,42-91,80 мг/м3 (2004-2005 гг.).

Индивидуальная плодовитость самок артемий варьирует в широких пределах: 3-156 экз. яиц. Средняя плодовитость самок за вегетационный период изменялась в мае - 4,6-53,0 экз. яиц, в июне - 15,1-63,7 экз. яиц, в июле - 7,391,5 экз, яиц, в августе - 11,2-74,6 экз. яиц. Плодовитость самок в 2002, 2003, 2010 гг. была ниже показателей 2004 и 2005 гг. на 23-42%. Средние размеры яйцевой сумки самок рачков колебались от 0,70x0,50 до 1,50x1,25 мм. Весенние генерации самок наряду с цистами производили тонкоскорлуповые яйца и нау-плиусов, Диаметр цист артемий сильно варьировал и находился в пределах от 0,250 до 0,400 мм.

За период исследований в оз. Джама первые науплиусы были зафиксированы в первой декаде апреля. Высокая температура воды в весенний период способствовала быстрому росту рачка. В первой декаде мая уже были отмечены взрослые особи рачка первой генерации, развитие которой продолжалось до начала июня. Сложившиеся условия оказали негативное влияние на развитие второй генерации, что обусловило снижение их численности (рис. 6).

цисты 60%

самцы 0%

ные 3%

уплиусы 4%

цисты К1%

науп-лиусы 7%

самцы

0%

ные 1%

самки

9%

метанауп-лиусы 2%

I генерация П генерация

Рис. б. Структура популяции жаброногого рачка A. salina L, в оз. Джама

Численность цист в толще воды в зависимости от минерализации варьирует от 25,1 до 47,5 тыс. экзУм . Количество вылупившихся науплиусов была в пределах от 4,9 до 8,6 тыс. экз./м3, что на 47-71% меньше по сравнению с численностью науплиусов в оз. Б. Яшалтинское. Как показали исследования, выявлена отрицательная связь средней силы между минерализацией воды и количеством рачков с прямо пропорциональной зависимостью: У=34,8934-0,1092-Х (г=-0,55). Это еще раз подтверждает то, что чем выше минерализация воды, тем меньше количество рачков.

В течение вегетационного периода размерный состав половозрелых рачков в оз, Джама колебался от 7,00 до 12,75 мм, при средней длине примерно 9,50 мм. Наиболее крупные самки отмечены в мае - 16,25 мм, которые на 12% меньше максимальных размеров самок в о:1 Б. Яшалтинское.

Наиболее низкими показателями биомассы характеризуются популяции артемии в оз. Джама. Значение биомассы в этом водоеме на 4-6 порядков ниже, чем в оз. Б Яшалтинское. За период исследований средняя биомасса артемий колебалась от 3,12 до 54,34 г/м3 и составляла в среднем 26,89 г/м3.

Индивидуальная плодовитость самок артемий варьирует в широких пределах: 2-90 экз. яиц. Средняя плодовитость половозрелых самок за вегетационный период изменялась от 9,0 до 45,2 экз, яиц. Средние размеры яйцевой сумки самок рачков колебались от 0,5 х 0,6 до 0,8 х 1,00 мм. Диаметр цист колебался от 0,225 до 0,370 мм (0,300±0,03, ст=0,059, Cv=19,77 %).

Анализ полученных данных показывает, что численность артемий по водоемам различается. В мелководном оз. Джама артемия присутствует с небольшой плотностью, на уровне десятков тыс. экз./м^, что связано с воздействием неустойчивости физико-химического режима, влиянием ветровых волнений, периодическим усыханием и рядом других факторов среды. Наиболее благоприятным для массового развития артемий является оз. Б, Яшалтинское с более устойчивым гидрологическим и гидрохимическим режимом, где численность рачка достигает сотен тыс. экз./м"\

Величины численности фитопланктона и взрослых особей A. salina L. в озерах варьировали в зависимости от сезона года, температуры и минерализации воды (табл. 2).

Таблица 2. Среднегодовые показатели численности фитопланктона и рачков A. salina L. в соленых водоемах РК

оз. Б. Яшалтинское оз. Джама

Год фитопланктон, A. salina L., фитопланктон, A. salina L.,

млн. кл./л тыс. экз./л млн. кл./л тыс. экз./л

2002 12,31 51,28 7,50 20,48

2003 9,23 23,07 6,23 10,05

2004 14,07 61,14 8,79 22,19

2005 13,63 58,79 8,17 23,15

2006 13,55 48,68 7,95 20,94

2007 12,18 45,80 6,38 19,58

2008 13,00 43,66 7,00 18,28

2009 13,16 39,93 7,13 16,48

2010 12,05 26,62 6,56 11,17

X + Sx 12,58±0,48 44,33±4,32 7,30±0,29 18,04±1,55

СУ 1,44 12,97 0,87 4,66

Cv, % 11,42 29,27 11,96 25,83

Средние значения численности фитопланктона оз. Б. Яшалтинское менялись от 9,23 до 14,07 млн. кл./л, в оз. Джама - от 6,23 до 8,79 млн. кл./л. Максимальная плотность фитопланктона наблюдалась в 2004 г., так как этот год был наиболее благоприятным (значения относительной влажности - 74%, количество осадков - 633 мм). В последующие годы исследований происходило постепенное снижение численности фитопланктона.

Методами множественного регрессионного анализа с помощью программного комплекса 8ТАТ18Т1СА 6.0 была получена модель линейной зависимости биомассы артемий от минерализации воды и динамики численности фитопланктона в оз. Б. Яшалтинское с коэффициентом корреляции г=0,42 (рис. 7, табл. 3). Достоверность модели показывает, что расхождения между фактическими данными и результатами расчета по приведенной модели составляют менее 10%. Анализ эффективности действия каждого фактора, а также их совместного влияния показал следующее: максимальные показатели биомассы рачка в оз. Б. Яшалтинское при минерализации 78,2 г/л составили 91,8 г/м3, в оз. Джама при минерализации 148,2 г/л - 57,7 г/м3. При увеличении минерализации воды происходит снижение численности фитопланктона (6,6-12,1 млн. кл./л) и биомассы артемий (20,7-57,6 г/м3). Проведенный анализ позволяет сделать вывод об оптимальной солености для формирования биомассы артемий в оз. Б. Яшалтинское в пределах от 80 до 200 г/л, в оз. Джама в пределах от 140 до 200 г/л.

Влияние минерализации воды на продукционные характеристики рачка проведены в условиях лабораторного эксперимента с культурой артемий, полученной от цист из соленого оз. Б. Яшалтинское с использованием методики Л.И. Литвиненко и др. (2000). Выклев науплиусов происходит при минерализации воды не выше 80 г/л.

Ъ = 29,4087 + 4,4305-Х - 0,0845-У, где Ъ - биомасса артемий, г/м3; X - численность фитопланктона, млн. кл./л; У - минерализация воды, г/л

Рис. 7. Зависимость биомассы A. salina L. от минерализации воды и численности фитопланктона

Таблица 3. Расхождение фактических и модельных данных биомассы A. salina L.

Численность фитопланктона, млн. кл./л Минерализация воды, г/л Биомасса артемий, г/м3 Расхождение, %

фактическая расчетная

12,31 191,57 73,51 67,76 -7,8

9,23 217,23 57,68 60,81 -9,9

14,07 78,24 91,80 85,13 -7,3

13,63 84,89 87,42 82,62 -5,5

13,55 88,21 77,63 81,99 5,6

12,18 119,87 72,07 73,24 1,6

13,00 115,46 77,37 77,25 -0,2

13,16 167,37 67,53 73,57 8,9

12,05 229,82 57,65 63,38 9,9

Самым оптимальным условием для инкубации цист артемий является минерализация 20 и 40 г/л, максимальный процент выклева науплиусов составил 73 и 75% соответственно. Следует отметить, что определяющим фактором для инкубации цист артемий является степень минерализации среды. Корреляция между минерализацией воды и процентом выклева цист артемий выражается прямо пропорциональной зависимостью У=39+0,0364-Х.

Общие запасы цист рачка A. salina L. в водоемах определялись на основе гидробиологических исследований: учитывались цисты, находящиеся в толще воды, на дне, в овисаках самок, а также в береговых выбросах. Общий запас цист за годы исследований в оз. Б. Яшалтинское варьировал от 45,2 до 84,0 т, в оз. Джама - от 7,3 до 15,2 т. Прогнозируемый объем возможного вылова цист рачка в оз. Б. Яшалтинское изменялся от 19,5 до 36,3 т, в оз. Джама - от 3,2 до 6,6 т.

Генезис и динамика численности биоты гипергалинных водоемов РК зависит от показателей минерализации воды и метеорологических условий. В целях предотвращения нарушения естественного состояния экосистемы соленых озер в результате распреснения, загрязнения и нерационального использования, губительно влияющих на развитие и жизнедеятельность биоты, необходима разработка комплексных мероприятий по охране и сохранению их водных и биологических ресурсов. Рациональное использование грязей при развитии лечебной инфраструктуры возможно лишь при сохранении оптимальных показателей содержания минеральных и органических компонентов.

выводы

1. За период исследований 2002-2010 гг. диапазон минерализации воды в оз. Б. Яшагттинское составлял 78-441 г/л, в оз. Джама - 148-426 г/л в зависимости от количества осадков, испаряемости и подачи пресной воды, при этом наименьшая концентрация солей наблюдалась в весенний период, наибольшая - в конце лета.

2. Первичное засоление субстрата и высокая минерализация воды приводит к формированию параллельного экологического ряда почв и растительности, проявляющегося пятнами и полосами индикаторных галофильных видов растений на солончаках и солонцах.

3. Повышенное содержание солей в водоемах обусловило своеобразие видового состава водорослей. Обнаружено 25 видов, из которых 24 - представители диатомовых (род Nitzschia - 8; род Navícula - 3; род Surirella - 2, остальные 11 представлены одним видом каждый) и 1 - зеленых водорослей (Du-naliella salina Teod.).

4. В озерах отмечено развитие двух-трех генераций рачка A. salina L. Средняя численность разновозрастного рачка за вегетационный период в оз. Б. Яшалтинское - 23,07-61,14 тыс. экз./м3, в оз. Джама - 10,0523,15 тыс. экз./м3.

5. Морфометрические параметры находятся в определенной корреляционной зависимости друг от друга. Между минерализацией воды и средней длиной тела рачков в оз. Б. Яшалтинское выявлена положительная взаимосвязь средней силы г=0,64 (У=7,8879+0,0109-Х), в оз. Джама - г=0,65 (У=7,93 89+0,0089-Х).

6. Средняя плодовитость самок в оз. Б. Яшалтинское находилась в пределах 46,0-91,5 экз. яиц, в оз. Джама более низкая - 9,0-45,2 экз. яиц. Диаметр цист в среднем составлял 0,300-0,345±0,04 мм.

7. Биомасса артемий (57,7-91,8 г/м3) в гипергалинных озерах РК зависит от минерализации воды (78,2-148,2 г/л) и численности фитопланктона (8,814,1 млн. кл./л). Оптимальная соленость для биомассы артемий находится в пределах от 80 до 200 г/л.

8. Общий запас цист рачка A. salina L. за годы исследований в оз. Б. Яшалтинское варьировал от 45,2 до 84,0 т, в оз. Джама - от 7,3 до 15,2 т. Прогнозируемый объем допустимых уловов цист артемий в гипергалинных озерах находится в пределах от 3,0 до 40 т, при 40% изъятии квоты.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ

1. Бамбеева, В.И. Динамика численности популяции жабронога Artemia salina L. в весенне-летний период 2003 г. в гипергалинном водоеме Калмыкии (озеро «Большое Яшалтинское») / В.И. Бамбеева // Тез. докл. II Межд. науч. конф. «Биотехнология - охране окружающей среды» III школы-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов». - М.: «Спорт и Культура», 2004 г. -С. 13 (п.л.-0,09).

*2. Абушинова, H.H. Экология и геологическая история формирования лечебных грязей озер Кумо-Манычской впадины, перспективы их использования / H.H. Абушинова, В.А. Лазарева, В.И. Бамбеева, В.К. Фролков, Г.Е. Самонина // Геоэкология. - 2005. - № 6. - С. 360-364 (п.л. - 0,40, авторских - 0,20).

3. Анисимова, О.В. Диатомовые водоросли озера Большое Яшалтинское / О.В. Анисимова, В.И. Бамбеева // Тез. докл. IX школы диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей». - Борок, 2005. - С. 23 (п.л. - 0,10, авторских - 0,05).

4. Анисимова, О.В. Водоросли озера Большое Яшалтинское / О.В. Анисимова, В.И. Бамбеева // Мат. III Межд. заоч. науч. конф. «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов». - Вып. 2. - Элиста: изд-во КГУ, 2005. - С. 9-10 (п.л. - 0,18, авторских—0,08).

5. Бамбеева, В.И. Биология жабронога артемия в Большом Яшалтинском озере Калмыкии / В.И. Бамбеева // Мат. III Межд. заоч. науч. конф. «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов». - Элиста: изд-во КГУ, 2005. - С. 81 (п.л. - 0,08).

6. Фролков, В.К. О формировании лечебных грязей месторождения Озеро Большое Яшалтинское / В.К. Фролков, О.В. Анисимова, В.И. Бамбеева, H.H. Абушинова // Мат. II Межд. конгресса «Восстановительная медицина и реабилитация». - М., 2005. - С. 133 (п.л. - 0,11, авторских - 0,05).

7. Фролков, В.К. Зоопланктон грязевого месторождения Озеро Большое Яшалтинское Республики Калмыкия / В.К. Фролков, В.И. Бамбеева, H.H. Абушинова // Мат. II Межд. конгресса «Восстановительная медицина и реабилитация». - М„ 2005. - С. 133-134 (п.л. - 0,13, авторских - 0,06).

8. Бамбеева, В.И. Численность и возрастной состав популяции жабронога Artemia salina в гипергалинном водоеме Калмыкии в 2002 году / В.И. Бамбеева // Мат. науч. конф. «Водные экосистемы и организмы - 7». - М., 2006. - С. 38 (п.л. - 0,09).

9. Бамбеева, В.И. Влияние популяции Artemia salina L. на биологическую очистку воды и формирование лечебных грязей в озере Большое Яшалтинское / В.И. Бамбеева, H.H. Абушинова // Мат. Всерос. науч.-практ конф. «Водные ресурсы и водопользование в бассейнах рек Западного Каспия: перспективы использования, решение проблемы дефицита, мониторинг, предотвращение негативного воздействия». - Элиста, 2008 г. - С. 250-254 (п.л. - 0,25, авторских -0,19).

*10. Бамбеева, В.И, Комплексная характеристика биоценоза гипергалин-ного водоема Калмыкии / В.И. Бамбеева, Н.М. Бакташева, Э.Б. Дедова // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». - М., 2009. - №3. - С. 20-24 (п.л. -0,52, авторских - 0,38).

11, Бамбеева, В.И. Рациональное использование лечебного грязевого месторождения озера Большое Яшалтинское / В.И. Бамбеева // Мат. Межд. науч.-практ. конф. «Мелиорация и водное хозяйство XXI века. Наука и образование». - г. Горки, Беларусь. - 2009 г. (п.л. - 0,35).

12, Бамбеева, В.И. Состояние популяции Artemia salina грязевого месторождения Озеро Большое Яшалтинское / В.И. Бамбеева, H.H. Абушинова, H.A. Заренков // Мат. VI межд. науч.-практ. конф. «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов». - Элиста, 2009. - С. 60-65 (п.л. - 0,41, авторских - 0,35).

13, 'Иванова, В.И. Определение процента выклеваяиц артемии в условиях лабораторного эксперимента / В.И. Иванова, Н.М. Бакташева // Мат. I межд. науч.-практ. конф. «Беккеровские чтения». - Волгоград, 2010 г. - С. 246-248 (п.л. - 0,40, авторских - 0,32).

14, Иванова, В.И. К методике определения процента выклева яиц артемии в лабораторных условиях / В.И. Иванова // Мат. Межрег. науч.-практ. конф. «Водные ресурсы и водопользование в бассейнах рек Западного Каспия: перспективы использования, решение проблемы дефицита, мониторинг, предотвращение негативного воздействия». - Махачкала, 2011г. - С. 170-173 (п.л. -0,29).

*1$. Иванова, В.И. Влияние экологических факторов на рост и продуктивность артемии в гипергалинных водоемах Калмыкии / В.И. Иванова, Г.Н. Коциева, Н.М. Бакташева // Естественные науки. - 2012. - № 3. - С. 51-55 (п.л. - 0,25, авторских - 0,19).

16, Иванова, В.И. Современное состояние солёных водоёмов Калмыкии / В.И. Иванова // Материалы науч.-практ. конф. «Современное состояние и перспективы развития мелиоративного, лесомелиоративного и водохозяйственного комплексов юга России (Шумаковские чтения)». - Новочеркасск: «Лик», 2012. -С. 165*169 (п.л. -0,25).

1В 2009 году автор изменила фамилию с Бамбеевой на Иванову.

Подписано в печать 16.04.2013. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times New Roman. Печать цифровая. Объем 1,25 печ. л. Тираж 100 экз.

Калмыцкий филиал ГНУ ВНИИГиМ Россельхозакадемии 358011, г. Элиста, пл. Городовикова, 1

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванова, Вера Ивановна, Элиста

КАЛМЫЦКИЙ ФИЛИАЛ ГОСУДАРСТВЕННОГО НАУЧНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ ВСЕРОССИЙСКОГО НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО ИНСТИТУТА ГИДРОТЕХНИКИ И МЕЛИОРАЦИИ ИМЕНИ А.Н. КОСТЯКОВА

РОССЕЛЬХОЗАКАДЕМИИ

На правах рукописи

04201353234

ИВАНОВА ВЕРА ИВАНОВНА

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ И ГЕНЕЗИС БИОТЫ ГИПЕРГАЛИННЫХ ВОДОЕМОВ КАЛМЫКИИ

03.02.08 - экология (биология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Бакташева Н.М.

Элиста-2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Особенности экосистем гипергалинных водоемов Калмыкии 7

1.1. Характеристика гипергалинных водоемов Калмыкии 7

1.2. Растительный покров прибрежной зоны соленых озер 15

1.3. Основные группы организмов соленых водоемов 17

Глава 2. Материал и методы исследований 29

2.1. Методы определения химического состава воды и почвы 29

2.2. Материал и методы исследований прибрежно-водной растительности, фитопланктона и зоопланктона 34

Глава 3. Природно-климатические условия района исследований 40

3.1. Метеорологические условия лет исследований 40

3.2. Характеристика почвенного покрова 46

3.3. Физико-химический анализ соленых водоемов 54

Глава 4. Характеристика гипергалинных озер РК 57

4.1. Особенности гидрохимического состава водоемов 57

4.2. Прибрежная растительность гипергалинных озер 53

4.3. Гидробиологический состав водоемов 70

Глава 5. Влияние факторов среды на генезис, динамику численности и ^ ^ продуктивность биоты в условиях Калмыкии

5.1. Закономерности развития популяций рачка в гипергалинных

озерах 81

5.2. Оценка состояния кормовой базы рачка A. salina L.

в гипергалинных озерах 95

5.3. Влияние минерализации воды на продукционные характеристики артемий в экспериментальных исследованиях ^ Q2

5.4. Экологическая оценка артемий в экосистеме соленых водоемов ^

Выводы ' из

Список литературы 117

Приложения 142

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Гипергалинные водоемы на территории Республики Калмыкия (РК) сформировались в условиях резко континентального засушливого климата, незначительных осадков в весенне-летний период, интенсивных суховеев и высокой суммы активных температур. Это реликтовые озера, происхождение которых связано со сменой морского и речного режима во время хвалынской трансгрессии. В биоте этих водоемов единственным представителем фауны является галофильный рачок Artemia salina L., а представителями альгофлоры - Dunaliella salina, Nitzschia, Navícula, Surir ella и др., которые обладают высокой пластичностью и солетоле-рантностью. Их уникальность проявляется в высокой адаптации к неблагоприятным факторам среды, тогда как другие организмы в подобных условиях не могут существовать. Они играют важную роль в формировании органических веществ лечебных илово-сульфидных грязей, обладающих высоким терапевтическим эффектом.

Растительный покров на прилегающей к озерам территории отличается характерной для области сухих степей бедностью флористического состава, преобладанием полукустарничков (полыней), засухоустойчивых и солевыносливых растений. Большими массивами расположены солончаковополын-ные, солончаковополынно-злаковые, солончаковополынно-однолетниковые травостои на лугово-каштановых и луговых солончаковых почвах и луговых солонцах. Пырейные и ситниковые травостои на этих же почвах приурочены к понижениям в районе озер и лиманов.

В современных условиях, в связи с увеличением площади солончаков и распространением соленых озер, которые недостаточно изучены, необходимы комплексные исследования биоты гипергалинных водоемов и прилегающих к ним ландшафтов, включающие мониторинг водных объектов, проведение полевых исследований и лабораторных опытов. Исследования в этих направлениях имеют не только практическое значение, но и большой теоретический интерес.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлись оценка современного состояния биоты гипергалинных водоемов Калмыкии и выявление генезиса ее формирования. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить гидрологические особенности гипергалинных водоемов РК;

- провести исследования флористических комплексов на прилегающих территориях соленых водоемов;

- определить видовой и количественный состав микроводорослей;

- изучить сезонную изменчивость популяций рачка A. salina L.

Научная новизна. На территории РК впервые изучены биологические

особенности гидробионтов в различных условиях, дана оценка состояния ресурсов гипергалинных водоемов. Определена структура и состав флоры на территории водоемов, отмечены морфологические особенности микроводорослей. Выявлены особенности сезонной динамики экологической структуры A. salina L. Впервые показано определяющее влияние абиотических факторов (температура, осадки, уровень минерализации и т.д.) на формирование биоты гипергалинных водоемов.

Научно-практическая значимость. Полученные данные вносят вклад в изучение биоты гипергалинных водоемов РК. Они могут быть использованы для теоретического исследования флоры и фауны соленых водоемов. Установлены закономерности развития и продукционные характеристики популяции рачка A. salina L. Результаты исследований представляют собой оценку состояния запасов цист для определения общих допустимых уловов (ОДУ) и разработки перспектив рационального использования соленых водоемов РК. Полученные результаты существенно дополняют представления об экологическом состоянии и составе биоты оз. Б. Яшалтинское и Джама.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: II Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004 г.); III Международной заочной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнооб-

разия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2005 г.); II Международном Конгрессе по восстановительной медицине и реабилитации «Восстановительная медицина и реабилитация (Москва, 2005 г.); IX школы диатомо-логов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Борок, 2005 г.); Научной конференции «Водные экосистемы и организмы - 7» (Москва, 2006 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Водные ресурсы и водопользование в бассейнах рек Западного Каспия: перспективы использования, решение проблемы дефицита, мониторинг, предотвращение негативного воздействия» (Элиста, 2008 г.); Международной научно-практической конференции «Мелиорация и водное хозяйство XXI века» (Горки, 2009 г.); VI Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2009 г.); Научно-практической конференции 1-ых Международных Бек-керовских чтениях (Волгоград, 2010 г.); Межрегиональной научно-практической конференции «Водные ресурсы и водопользование в бассейнах рек Западного Каспия: перспективы использования, решение проблемы дефицита, мониторинг, предотвращение негативного воздействия» (Махачкала, 2011 г.); Научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития мелиоративного, лесомелиоративного и водохозяйственного комплексов юга России (Шумаковские чтения)» (Новочеркасск, 2012 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, из которых 3 в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор лично провел полевые и лабораторные исследования, осуществил сбор материала, провел морфометрические и статистические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. Доля участия автора в совместных публикациях составила 70-90 %.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах, содержит 18 таблиц, 30 рисунков и 6 приложений. Состоит из введения,

5 глав, выводов, списка литературы, включающего 245 источников, в том числе 37 иностранных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Нестабильный гидрологический режим гипергалинных водоемов РК обусловливает значительные сезонные изменения минерализации озерной рапы, колеблющиеся в зависимости от количества осадков, испаряемости и подачи пресной воды.

2. Состав, динамика численности и генезис биоты подвержены флуктуации, зависящей от совокупного действия экологических факторов среды.

3. Биотические факторы формирования кормовой базы рачка A. salina L. определяются видовым составом фитопланктона в экстремальных условиях соленых озер Калмыкии.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ ГИПЕРГАЛИННЫХ ВОДОЕМОВ КАЛМЫКИИ 1.1. Характеристика гипергалинных водоемов Калмыкии

Вода является одним из основных элементов биосферы, без которых невозможно существование любых живых организмов и осуществление технических и технологических операций. Вода, как ни какой другой природный ресурс, является определяющим фактором состояния окружающей среды, социальной сферы и экономики. Так, она вовлекается в различные отрасли народного хозяйства - сельское хозяйство и промышленность, коммунально-бытовое хозяйство, развитие мероприятий для отдыха и спорта, создание широкой сети лечебно-оздоровительных учреждений и др.

В условиях континентального климата РК, когда из-за малого количества осадков и высоких температур в летнее время часто повторяются засухи и суховеи, особая роль принадлежит водным ресурсам, и поэтому изучение гидрологического режима водоемов следует считать наиболее важным и актуальным.

Водные ресурсы РК изучали ряд ученых, такие как А.Н. Федюков (1969), С.А.'Богзыков (1970), П.Н. Емгушев (1974), С.А. Богзыков, М.Я. Петренко (1976), В.П. Богданов (1997), С.Я. Цуркан, Л.Е. Цуркан (1997), Э.Б. Га-бунщина (1999), С.С. Уланова (2002, 2003, 2004), С.Б. Адьяев и др. (2006). Во многих работах большое внимание уделено водному хозяйству, мелиорации, орошению, обводнению земель, рациональному и эффективному использованию, питьевому водоснабжению. В последние годы актуален вопрос рационального водопользования, так как территория Калмыкии относится к маловодообеспеченным регионам страны, и все отрасли хозяйства республики ощущают дефицит водных ресурсов. Некоторые авторы упоминают о соленых озерах, не пригодных для использования. Так, например, по мнению К.Н. Илюмжинова (2002) в пределах Калмыкии имеется значительное коли-

чество озер с различной степенью минерализации. Небольшой сток и сильное испарение летом приводят к значительному сокращению водного зеркала.

Водоемы с экстремальной соленостью широко распространены по всему земному шару и представлены на всех континентах. К местообитаниям с высокими концентрациями солей относятся Большое Соленое озеро (США), Мертвое Море (Израиль), Ассал (Сомали), озера Западной Австралии, Эльтон и Баскунчак (Россия) и др. Среди них известны два типа: континентальные и морские. Если водоемы морского происхождения представляют типичное явление и сходны по своему химическому составу, то континентальные водоемы значительно отличаются по гидрохимическим условиям, и как результат комплекса взаимодействий геологических, климатических и биогеохимических условий, могут быть нейтральными, щелочными и кислотными (Williams, 1981). Континентальные соленые водоемы часто приурочены к зонам с засушливым климатом. Водоемы с повышенной минерализацией традиционно рассматриваются как местообитания с экстремальными условиями существования. Лимитирующее влияние высокой солености способствует формированию специфического биоценоза, структура которого значительно отличается от пресноводной биоты (Ventosa, Arahal, 1999). Экологические особенности этих водоемов в последнее время активно изучаются, и проводится их сравнительное описание. Необходимым условием для понимания механизмов функционирования сообществ водоемов в условиях лимитирующего влияния солености является определение качественного и количественного состава гидробионтов.

Для территории РК, в большей части расположенной в зоне степей, одним из типичных и распространенных элементов ландшафта являются солончаки, временные пересыхающие водотоки, солоноватые и соленые озера. Исследования по ним были осуществлены, в основном, с целью изучения минеральных ресурсов.

Вопросы минерализации водоемов Калмыкии изложены в работах В.Г. Моложавенко (1977), П.М. Лурье и др. (2001), В.А. Миноранского,

Э.Б. Габунщиной (2001), B.C. Бадмаева, Б.С. Убушаева (2005), В.П. Богданова, Н.И. Алексеевского (2006), JI.H. Ташниновой и др. (2006), О.В. Демкина и др. (2006), H.H. Абушиновой (2009) и др.

По происхождению и положению озера делятся на пойменные, лиманные и водораздельно-западинные или степные. Лиманные озера приурочены к Манычской впадине и являются наиболее распространенными. Это реликтовые озера, их происхождение связано со сменой морского и речного режима во время хвалынской трансгрессии. От озер других типов они отличаются значительной площадью. После создания в Манычской впадине системы водохранилищ озерная сеть, представленная в основном лиманными озерами, сильно изменилась. Часть озер, расположенных в зоне водохранилищ, была затоплена. Некоторые из них превратились в заливы. Самыми большими озерами, вошедшими в состав водохранилищ, были Гудило и Маныч, которые составили основную часть Пролетарского водохранилища. К северу и к юго-востоку от Пролетарского водохранилища расположены многочисленные впадины, занятые лиманными озерами, основными из которых являются Подманок Второй, Джама, Царык, Большое и Малое Яшалтинское, Грузское, Лебяжье и др. Все эти озера имеют четко выраженные крутые берега и совершенно плоское дно с едва заметным понижением к центру. Форма их котловин в плане удлиненная, вытянутая параллельно простиранию Манычской впадины. Дно озер состоит преимущественно из синей соленосной глины и при высыхании покрывается кристаллами соли. У лиманных озер основное питание осуществляется за счет талых снеговых вод, атмосферных осадков и грунтовых вод. Уровень озер, не имеющих связь с реками или водохранилищами, подвержен значительным колебаниям и в среднем составляет 60-80 см. Вода (рапа) во всех лиманных озерах меняется от соленой до горько-соленой. Под влиянием испарения, рапа становится до такой степени насыщенной, что из нее происходит выпадение солей. По солевому составу воды озер относятся преимущественно к карбонатному и сульфатному типу. Воды всех озер, особенно мелких, отличаются высоким содержанием органических веществ,

фосфатов, нитратов и нитритов. Содержание растворенных газов имеет суточное и сезонное изменение. Для многих озер оно является решающим фактором для развития и обитания почти всего живого населения (Моложавенко, 1977; Лурье, 2002; Алексеевский, 2006).

Современные природные условия Кумо-Манычской долины обусловлены геологической историей. Ложбина сформировалась в третичном периоде. Плиоценовая эпоха здесь ознаменовалась развитием понтического (черноморского) бассейна. Его отложения представлены преимущественно песками, раковинами, мощность которых достигает 25 м. В более позднее акча-гыльское и апшеронское время Черное и Каспийское моря соединялись через Манычский пролив (Моложавенко, 1977; Доскач, 1979). В четвертичном периоде в нижнехазарское время пролив еще существовал, однако верхнехазарская трансгрессия образовала ингрессионные заливы в пределах современного Прикаспия. Уровень морских вод не превышал отметки 0 м. Связь с черноморским бассейном по Манычскому проливу прервалась. Здесь сформировался мелководный заболоченный огромный лиман, в котором накапливались лиманно-озерные отложения богатые растительными остатками, пресноводной фауной моллюсков. Осадки сложены из слоистых суглинков, глин синевато-черных, зеленовато-серых, голубых с прослойками тонкозернистых слюдистых песков. Мощность этих отложений варьирует от 8 до 12 м (Николаев, 1958).

Связь между Каспийским и Черным морями через Манычский пролив, в последний раз осуществлялась в раннехвалынское время (37-60 тыс. лет) (Варущенко и др., 1987). Регрессия этой эпохи сопровождалась постоянным иссушением климата, при котором происходило формирование почвенно-элювиального и делювиального плаща и покровных лессовидных суглинков. Последняя, крупная трансгрессия каспийских вод в Прикаспии была в позд-нехвалынское время. Ее уровень достигал до 3 м абсолютной высоты, однако Манычской долины каспийские воды не достигли, так как у подножья южной части Ергеней произошло поднятие земной коры до 28 м, оно разделило про-

лив на две части, сформировав две речные долины: Западный Маныч, относящийся к черноморскому и Восточный - каспийскому бассейнам. В условиях континентального климата в хвалынскую эпоху шла аккумуляция морских осадков, в том числе солей (Лурье и др., 2001).

В настоящее время рельеф Манычской впадины сложный. Скло�