Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Миграции молоди горбуши и кеты в Охотском море

ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Миграции молоди горбуши и кеты в Охотском море"

На правах рукописи

Чистякова Александра Игоревна

МИГРАЦИИ МОЛОДИ ГОРБУШИ И КЕТЫ В ОХОТСКОМ МОРЕ (РАСПРЕДЕЛЕНИЕ УЛОВОВ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И СТРУКТУРА СКОПЛЕНИЙ)

03.02.06 - ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

9 СЕН 2015

Петропавловск-Камчатский 2015

005562034

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (ФГБНУ «КамчатНИРО»), г. Петропавловск-Камчатский

Научный руководитель: Бугаев Виктор Федорович,

доктор биологических наук,

Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГБНУ «КамчатНИРО»), и. о. главного научного сотрудника

Официальные оппоненты: Ефанов Валерий Николаевич,

доктор биологических наук, профессор, академик РАЕ, ФГБОУ ВПО «Сахалинский государственный университет», заместитель директора по науке института естественных наук и техносферной безопасности

Марченко Сергей Леонидович,

кандидат биологических наук, Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГБНУ «ВНИРО»), советник директора по Дальнему Востоку

Ведущая организация: Тихоокеанский научно-исследовательский

рыбохозяйственный центр (ФГБНУ «ТИНРО-Центр»), г. Владивосток

Защита состоится 15 октября 2015 г., в 10.00 часов, на заседании диссертационного совета Д 307.008.01 при федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Камчатский государственный технический университет» (ФГБОУ ВПО «КамчатГТУ») по адресу: 683003, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Вилюйская, 56.

Факс, электронный адрес: (4152)42-05-01, E-mail: kamchatgtu@kamchatgtu.ru С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Камчатского государственного технического университета и на его сайте http://www.kamchatgtu.ru Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических

наук QfvujH.A. Ступникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus ('семейство Salmonidae) являются ценными объектами промысла и одними in важнейших компонентов водных экосистем Дальнего Востока. Объекты нашего исследования — горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) и кета (Oncorhynchus keta) составляют основную долю (-80%) вылова тихоокеанских лососей в Азии. Формирование их численности и в значительной степени продукции происходит в ранний морской период жизни, а количественный учет молоди является основой прогнозирования нерестовых подходов. Для понимания биологических процессов, происходящих в этот период морской жизни, необходимы знания о распределении, внутривидовой структуре, сроках и путях миграций различных стад лососей. На современном этапе исследований данным вопросам посвящено большое количество публикаций (Дулепова, 1998; Карпенко, 1998; Ерохин, 2002; Старовойтов, 2003; Шунтов, Темных, 2008; Шунтов и др., 2010а, б; Varnavskaya et al., 1998; Urawa et al„ 2003).

В настоящее время мечение остается одним из наиболее точных способов получения данных о распределении и путях нагульных миграций тихоокеанских лососей в морской и океанический периоды жизни. С этой целью на лососевых рыбоводных заводах (ЛРЗ) северотихоокеанского бассейна давно и повсеместно применяется отолитное маркирование. Северотихоокеанской комиссией по анадромным рыбам (NPAFC — North Pacific Anadromous Fish Commission) сформирован банк данных кодирования меток всех J1P3 Северной Пацификн (www.npafc.org), что позволяет практически со 100%-ной вероятностью идентифицировать маркированных рыб заводского происхождения в морских уловах.

Наряду с этим существует проблема идентификации происхождения природных популяций тихоокеанских лососей в нагульных морских скоплениях, особенно в зонах высокого смешения миграционных потоков, каковой является акватория Охотского моря. Опыт исследований в этой области свидетельствует о том, что для решения данной проблемы вполне конструктивным может быть применение морфологических различий в структуре отолитов (Чистякова, Шапорев, 2010; Бугаев и др., 2012; Чистякова и др., 2012; Bugaev et al., 2012; Chistyakova et al., 2012).

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось выявление общих аспектов распределения, структуры скоплений, сроков и путей миграций стад молоди горбуши и кеты охотоморского бассейна на основе результатов отолитного маркирования, необходимых для дальнейшего повышения достоверности прогнозирования численности этих видов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

— сформировать реперные отолитные базы горбуши и кеты и оценить возможность региональной идентификации природных популяций молоди горбуши и кегы в смешанных скоплениях по структуре отолитов;

— определить долю заводской молоди горбуши и кеты из различных регионов в период осеннего нагула в Охотском море на основании результатов отолитного маркирования;

— дать характеристику биологических показателей, пространственного и хронологического распределения маркированной молоди горбуши и кеты для определения схем возможных путей их миграций;

— выяснить распределение, дать характеристику биологических показателей смешанных стад молоди горбуши и кеты, а также определить возможные пути их миграций в Охотском море.

Научная новизна. Впервые определена доля заводской молоди горбуши и кеты из различных регионов в период осеннего нагула в Охотском море на основании результатов отолитного маркирования, а также оценено соответствие соотношения маркированной молоди горбуши и кеты различных регионов в уловах структуре ее выпуска на ЛРЗ Дальнего Востока России и Японии. Проведена оценка возможности региональной идентификации природных популяций молоди горбуши и кеты в смешанных скоплениях с использованием структуры отолитов. Впервые получены данные по распределению и биологическим показателям заводской молоди горбуши и кеты в осенний период в акватории Охотского моря. Анализ пространственного и хронологического распределения маркированной молоди в открытых водах Охотского моря позволил построить схемы возможных путей миграций горбуши и кеты.

Практическая значимость. Результаты исследований позволяют оценить биологическое состояние молоди горбуши и кеты различного происхождения в период осенних миграций; идентификация происхождения лососей в смешанных морских выборках дает возможность определить уровень естественной смертности выпускаемых с ЛРЗ рыб после пресноводного и морского нагула, оценить результативность работы отдельных рыбоводных предприятий при сравнении применяемых технологий выращивания лососей. В перспективе эти данные послужат основой для совершенствования прогнозирования численности этих двух видов в разных регионах воспроизводства.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Анализ структуры отолитов позволяет с высокой разрешающей способностью идентифицировать смешанные выборки охотоморской горбуши на уровне регионов.

2. У горбуши соотношение маркированной молоди различных регионов в уловах в основном соответствует структуре ее выпуска на ЛРЗ Дальнего Востока России и Японии. У кеты соотношение маркированной российской и японской молоди в уловах не соответствует структуре выпуска маркированной молоди этими странами.

3. Для заводской молоди горбуши и кеты всех ЛРЗ в основном характерен циклический характер миграций, сходный с крупномасштабной циркуляцией вод Охотского моря,

вследствие чего заводская молодь южных популяций широко оккупирует акваторию Охотского моря, используя богатые ресурсы его северной части для нагула перед выходом в океан.

Степень достоверности результатов и апробация работы. Достоверность и обоснованность результатов и выводов исследования подтверждена репрезентативностью выборок, использованием адекватных целям и задачам методов и методик сбора данных, статистическими методами обработки данных, использованием международных баз данных (NPAFC). Результаты исследований были представлены на международном симпозиуме NPAFC «Объяснение высокой численности и будущие тренды горбуши и кеты» (Ванкувер, 2011), конференции рабочей группы NPAFC «Миграции и механизмы выживания тихоокеанских и стальноголовых лососей в океанических экосистемах» (Гонолулу, 2013), отчетной сессии Ассоциации НТО «ТИНРО» (Петропавловск-Камчатский, 2013), на отчетной сессии ФГБНУ «КамчатНИРО» по итогам научно-исследовательских работ в 2012 г. (Петропавловск-Камчатский, 2013).

Личный вклад автора заключался в непосредственном участии во всех этапах процесса, получении исходных данных, обработке и интерпретации полученных результатов, подготовке основных публикаций по выполненной работе.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них в журналах и изданиях, рекомендуемых ВАК, — 4, отечественных и иностранных периодических изданиях и региональных сборниках — 4, материалах международных, российских и региональных конференций — 4.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Работа изложена на 110 страницах, содержит 45 рисунков и 12 таблиц. Список цитируемой литературы включает 124 источника, из них 38 — на иностранных языках.

Благодарности. Огромная благодарность научному руководителю д.б.н. В.Ф. Бугаеву за помощь и ценные рекомендации в подготовке работы; автору используемого в работе программного обеспечения P.A. Шапореву. Глубокое уважение и дань памяти выражаем д.б.н. [Н.В. Варнавской], принимавшей активное участие в формировании научного мировоззрения автора. Отдельная благодарность руководителю лаборатории пресноводных биоресурсов и аквакультуры, к.б.н. A.B. Бугаеву, заведующему лабораторией МИЛ, к.б.н. В.Г. Ерохину, д.б.н. В.И. Карпенко, проректору по научной работе КамчатГТУ, д.б.н. Н.Г. Клочковой за всестороннюю помощь и ценные советы при написании работы, к.б.н. А.Н. Старовойтову (ФГБНУ «ТИНРО-Центр»), за представленные материалы и ценные замечания, а также Е.Г. Акиничевой (ФГБНУ «СахНИРО») за подробные консультации при идентификации найденных меток. За всестороннюю помощь в сборе материала хотелось бы выразить большую признательность сотрудникам ФГБНУ «КамчатНИРО», «ТИНРО-Центр», «СахНИРО», «МагаданНИРО», «Севвострыбвод».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

Первая часть главы посвящена обзору физико-географических условий исследуемых районов Охотского моря (рельеф дна, температурный режим, циркуляция вод и другие), которые имеют свои специфические особенности и наряду с другими критериями влияют на распределение, структуру скоплений и характер миграций молоди тихоокеанских лососей.

Во второй части главы приведены имеющиеся воззрения о распределении молоди горбуши и кеты в прибрежье, а также о распределении и путях их возможных миграций в открытых водах Охотского моря.

В третьей части приведены данные об искусственном воспроизводстве горбуши и кеты на Дальнем Востоке России и в Японии.

В частности, отмечено, что наиболее эффективное развитие лососеводство в странах охотоморского бассейна получило в Японии. Эта страна с начала 80-х гг. выпускает ежегодно около 2 млрд экз. молоди кеты, что обеспечивает стабильный уровень уловов в 140-240 тыс. т и составляет до 70% от всего азиатского улова кеты (Запорожец, Запорожец, 2011; Ннчм, 1998; [УНуакозЫ е1 а1.; 2010). Управляемое лососеводство на Дальнем Востоке России как эффективно действующая отрасль широко развито только в Сахалино-Курильском регионе. Из более чем 1 млрд молоди горбуши и кеты, выпускаемых со всех дальневосточных ЛРЗ, доля Сахалина и Курил достигает 85% (АкшсЬеуа « а1., 2011, 2012). Этому способствовало проведение в 1990-х гг. ряда мероприятий, таких как широкомасштабные реконструкции, модернизация, совершенствование биотехнологии, а также внедрение передового отечественного и зарубежного опыта. Судя по значительному увеличению численности заводских рыб, применяемая здесь технология в наибольшей степени соответствует видовым биологическим и физиологическим особенностям лососей.

Глава 2. Материал и методы

В качестве материалов, положенных в основу настоящей работы, использованы отолитные пробы молоди горбуши и кеты, собранные в период выполнения комплексных траловых съемок в Охотском море осенью 2011-2013 гг. (рис. 1). Общее количество проб составило 2285 экз. горбуши и 3829 экз. кеты.

Сбор отолитов рыб производили из уловов разноглубинного канатного трала 80/396. Вертикальное раскрытие трала — 30-40 м; горизонтальное — 30-50 м; продолжительность траления — 1 ч в слое 0-50 м; скорость траления — 4-5 узлов.

Реперные отолитные материалы взяты у рыб из рек Западной Камчатки, о. Сахалин и североохотоморского побережья в общем количестве 2165 экз. горбуши и 1679 экз. кеты. Молодь лососей подвергалась стандартному биологическому анализу.

Рисунок 1 —Схемы траловых станций комплексных съемок, а также границы полигонов, выделенных для оценки распределения, биологических показателей и численности молоди в акватории Охотского моря в 2011-2013 гг. ((Юозниченшг. 1 4 — номера полигонов)

Камеральную обработку отолитов производили в лабораторных условиях, затем шлифовали и в дальнейшем сканировали. Для определения характера и степени микроструктурнон изменчивости отолитов использован подход, основанный на вейвлет-анализе сигналов. В качестве вейвлета выбрана действительная часть комплекснозначного вейвлета Морле (Астафьева, 1998: Добеши, 2001). В качестве дифференцирующих критериев использовались значения отсчетов скалограммы вейвлет-преобразования (рис. 2).

Рисунок 2 — Пример снимка отолита молоди кеты, с выделенной зоной микросгрукгурной изменчивости (Л): значения отсчетов сигнала, характеризующих микроструктурную изменчивость отолитов (Б): скапограмма вейвлет-преобразования сигнала (В)

При обнаружении маркированных особей фотографии меток идентифицировались по базе данных эталонных меток ^АИС Птр://праГс.1ац1аЬ.огц/агк8шшпагу.а5р).

Для анализа распределения молоди и оценки темпоральной изменчивости численности молоди кеты вся акватория съемок 2011-2012 г. была условно поделена на 4 полигона, а съемки 2013 г. — на 3 полигона. Границы полигонов представлены на рис. 1.

Численность молоди кеты па исследуемых полигонах вычисляли по формуле (Ерохин, 2002):

Л/ = и х — = « х ->

л 1,852 • Л-V-?-0,001

где N— численность (экз.); Т\ — среднее количество молоди на исследуемом полигоне (экз.); 5 — площадь исследуемого полигона (км2); л- — площадь, обловленная во время траления (км"); V — скорость траления (уз.); I — продолжительность траления (ч); И — горизонтальное раскрытие устья 'фала (м); 1.852 — число километров в морской миле; 0,001 — число километров в метре.

Численность молоди кеты японского происхождения на исследуемых полигонах

определялась как доля молоди, имеющей метку, с учетом соотношения маркированной

и немаркированной продукции японских ЛРЗ.

Глава 3. Использование структуры отолитов для идентификации молоди лососей в период миграций в Охотском море

3.1. Оценка возможности идентификации региональных комплексов стад горбуши и кегы в Охотском море но структуре отолитов. При помощи имеющегося у нас набора отолитных реперов было выделено два региональных комплекса стад горбуши охотоморского бассейна — Западная Камчатка и Сахалин, у охотоморской кеты аналогичным образом выделены три региональных комплекса стад — Западная Камчатка, Сахалин и североохотоморское побережье (рис. 3).

Рисунок 3 — Диаграмма распределения центроидов отолитных критериев популяций кеты 2011 г. (слева) и горбуши 2012 г. (справа) из |кк Западной Камчатки, Сахалина и североохотоморского побережья (метод многомерного шкалирования)

Следующий этап идентификационных работ заключался в определении разрешающей способности полученных реперных моделей методом зависимой симуляции.

Выявлено, что у горбуши средние оценки вероятности региональной идентификации следующие: Западная Камчатка — 92,9%, Сахалин — 89,4%; у кеты: Западная Камчатка — 72%, Сахалин — 93%, североохотоморское побережье — 68,1%. Таким образом, данный вариант симуляционного анализа показал, что используемые реперные базы горбуши позволяют с достаточно высокой разрешающей способностью идентифицировать смешанные выборки этого вида на уровне регионов по структуре отолитов. Результаты зависимой симуляции выборок молоди кеты указывают на то. что представленные реперные базы

не могут быть использованы для идентификации смешанных скоплении кеты в связи с вероятностью потенциальных ошибок, j 3.2. Маркирование как способ идентификации регионального происхождении

особей в смешанных выборках. В данной части главы приведено подробное описание процессов различных способов маркирования молоди на лососевых рыбоводных заводах, также описаны условия формирования различных типов меток.

33. Результаты идентификации маркированной молоди лососей « смешанных скоплениях в Охотском море. Следующим этапом настоящей работы было определение заводских особей молоди горбуши и кеты в траловых уловах с помощью существующего международного банка отолитных меток (NPAFC). В контексте решаемых задач необходимо определение структуры выпуска маркированной молоди различными регионами России и Японии.

Горбуша. Выпуск молоди горбуши российских ЛРЗ в 2011 и 2013 гг. находился на уровне 340 млн экз.. в 2012 г. был несколько ниже — 233 млн экз. Доля маркированной от всей заводской в среднем составила 58%. С японских ЛРЗ в 2011-2012 гг. выпускали в среднем 140 млн экз., в 2013 г. — чуть более 100 млн экз. Доля маркированной молоди Японии в 2011-2013 гг. в среднем составила 19%.

Анализ соотношения различных регионов России п Японии в общем выпуске маркированной молоди горбуши в 2011-2013 гг. показал, что около 50% такой молоди приходилось па долю южнокурильских ЛРЗ (рис. 4).

При исследовании отолитов молоди горбуши в Охотском море в 201 I i обнаружено 4,1% рыб с внедренными в отолит метками. В 2012 г. обнаружено 1.9% маркированных рыб, что значительно меньше, чем в 201 1 г. В 2013 г. было обнаружено 2.5% рыб с метками. В 2011-2013 гг. большинство маркированной молоди соответствовало эталонным меткам ЛРЗ о. Итуруп. В 2011 г. была обнаружена молодь с метками только российских ЛРЗ. тогда как в 2012-2013 гг. также найдена молодь, маркированная на японских ЛРЗ (рис. 5).

2011 1. 2(1121. 2011 г. 2012г.

Рисунок 4 — Соотношение различных регионов России и Японии в общем выпуске маркированной молоди горбуши ЛРЗ охотоморского бассейна в 2011-2013 гг.

■ Сахалин

■ ni К\ рн.ш

ш Сщгр<10Х1НП,Н1рСк*»<-

ипбсрсжь* " р. Амур

Японии

111% _ 2013 г.

О

■ о. Ilivpvii

■ о. Саха.niн Япония

■ Ссисроохигоморскос

Рисунок 5 —Соотношение маркированной молоди горбуши различного происхождения в Охотском море осенью 2011 2013 гг.

Кета. Выпуск молоди кеты российских ЛРЗ в 2011-2012 гг. составил 530-590 млн экз., в 2013 г. — чуть более 620 млн экз. Доля маркированной молоди в среднем составила 53-56%. С японских ЛРЗ в 2011 г. выпустили 1.2 млрд экз., а в 2012-2013 гг. — более 1,6 млрд экз. молоди кеты. Доля маркированной в среднем составила 13,8%.

Анализ соотношения различных регионов России и Японии в общем выпуске маркированной молоди кеты показал, что в 2011 и 2013 гг. наибольшее количество такой молоди выпускали ЛРЗ о. Сахалин, а в 2012 г. — японские ЛРЗ (рис. 6).

При анализе структуры отолитов молоди кеты из смешанных скоплений в Охотском море в 2011 г. обнаружено 4.9% с внедренными в отолит метками от общей выборки этого вида, в 2012 г. — 9%. а в 2013 г. — 2,7% маркированных особей кеты.

В 2012 г. в траловых уловах впервые найдена маркированная молодь кеты, выпущенная с западнокамчатского ЛРЗ «Озерки». Заметно увеличилось количество заводов, метки которых были обнаружены: сахалинских — с 4 до 7. японских — с 10 до 22 ЛРЗ (по сравнению с 2011 г.). В 2013 г. география региональной принадлежности найденных меток была значительно беднее, чем в 2011-2012 гг. (рис. 7).

Рисунок 6 — Соотношение различных рег ионов Рисунок 7 — Соотношение маркированной молоди России и Японии в общем выпуске маркированной кеты различного происхождения

молоди кеты ЛРЗ охотоморского бассейна в Охотском море осенью 2011-2013 гг.

в 2011-2013 гг.

Во все исследуемые годы подавляющая часть рыб имела японское происхождение. Большинство молоди кеты, маркированной на японских ЛРЗ, было выпущено с о. Хоккайдо. Из рыб с метками России наиболее часто встречались сеголетки сахалинских ЛРЗ, расположенных преимущественно на юго-западном побережье острова.

Анализ данных по выпуску маркированной молоди горбуши и кеты и идентификации такой молоди в смешанных скоплениях в Охотском море показал, что в 2011-2013 гг. доля горбуши различных регионов в уловах в основном соответствовала структуре выпуска ее маркированной молоди на ЛРЗ Дальнего Востока России и Японии. В то же время выяснено, что соотношение маркированной российской и японской кеты в уловах не соответствовало структуре выпуска маркированной молоди этими странами.

Так, в 2011 г. ЛРЗ России выпустили в 2,2 рай больше маркированной кеи,1. а меток в Охотском море было найдено в 2,5 раза меньше. В 2012 г. российскими ЛРЗ выпушено в 1,2 раза больше маркированных рыб, а их меток найдено в 3,8 раза меньше. В 2013 г. ЛРЗ России выпустили в 1.5 раза больше маркированной кеты, а меток в Охотском море найдено в 2 раза меньше. Полагаем, что данное обстоятельство может быть обусловлено более высокой выживаемостью японской заводской кеты в пресноводный и рапнсморской период жизни.

Глава 4. Биологические показатели, распределение и миграции молоди лососей заводского происхождения в Охотском морс

4.1. Горбуша. В 2011 г. размеры заводской молоди горбуши (всех ЛРЗ) составили в среднем 22.3 см (табл. 1). В 2012 г. молодь горбуши была крупнее как по размерам, так и по весу. Наиболее очевидной причиной этому могли быть поздние сроки проведения съемки. В 2013 г. съемка началась еще на неделю позже, чем в 2012 г., что пе могло ие сказаться на средних показателях заводской молоди горбуши — по своим размерам и весу она превосходила молодь, пойманную в 2011-2012 гг. (табл. 1).

Таблица I —Средние размерно-весовые показатели заводской молод» горбуши в Охотском море в осенит! период 2011-2013 гг.

Год Длина АС, мм Вес, г N. жз.

М тт-тах 5Е 81) М тт-тах як XI)

2011 223 158-260 4.5 24.5 N3 24 4 78 7.1 34,4 30

2012 263 212-247 5,3 21.1 168 8Х 248 ю.з 41.4 17

2013 265 219-318 5,3 23.8 204 103-342 13.6 60.У 20

Во все исследуемые годы наиболее часто в траловых уловах встречались особи с метками курильских ЛРЗ (о. Итуруп). В конце сентября 2011 г. максимальная концентрация этих рыб была сосредоточена в районе северных Курильских островов. В середине октября этого года уже наблюдались две зоны повышенных концентраций таких рыб: первая — в северной части Охотского моря (53-55° с. ш. и 150-152° в. д.), вторая — в южной части (49-51° с. ш. и 149-153° в. д.) (рис. 8Л). В 2012 г. отмечалась одна зона повышенных концентраций рыб курильских ЛРЗ, и располагалась она в юго-западной части моря (49-51° с. ш. и 145-149° в. д.) (рис. 8Б). В конце октября 2013 г. курильская маркированная молодь встречалась преимущественно в координатах 53° с. ш. и 151° в. д., а в первой декаде ноября — в юго-западной части моря, вероятнее всего, перед выходом в океан через курильские проливы (рпс. 8В).

Сахалинская молодь горбуши в начале октября 2011 г. наиболее часто встречалась в восточной части Охотского моря (53° с. ш. и 152° в. д.), а в конце октября была отмечена н южнее (рпс. 8А). Примерно в тех же координатах она встречалась н в конце октября 2013 г. (рис. 8Б).

Видно, что рыбы условно «южных» стад о. Итуруп, а в 2012 г. — и о. Хоккайдо, поднимаются в северную часть охотоморского бассейна достаточно высоко — до 53-55° с. ш. (рис. 8).

в Охотском море осенью 2011 (А). 2012 (Б) и 2013 гг. (В). (Обозначения: СХ — сахалинские ЛРЗ; КЖ — южнокурнльские ЛРЗ; ХК — ЛРЗ о. Хоккайдо: МГ— магаданские ЛРЗ)

Пели судить по представленным нами результатам, то в Охотском море наблюдается циклический характер миграций, схематично представленный на рисунке 9. Молодь сахалинских и курильских ЛРЗ в процессе нагула доходит на север до 55-56° с. ш. прикамчатских вод. В дальнейшем через открытые воды она спускается в южную часть Охотского моря, а затем выходит в Тихий океан.

Отметим, что были обнаружены меченые особи горбуши с заводов, расположенных как на юго-востоке о. Сахалин, так и на его юго-западном побережье. В первом случае миграция может проходить по совместному сценарию с молодыо японских ЛРЗ. Во втором случае первоначально горбуша мигрирует через пролив Лаперуза. Об этом же свидетельствуют и данные сахалинских ученых (устный доклад Е.Г. Акиничевой (ФГБИУ «СахНИРО») на рабочей группе по маркированию лососей, 20-я отчетная сессия Северотихоокеанской комиссии по анадромным рыбам (ЫРАРС), г. Санкт-Петербург).

южнокурильских ЛРЗ, темные тонкие 4.2. Кета. Учитывая тот факт, что кета маркируется

стрелки - поверхностные течения [|а !начительн0 большем количестве ЛРЗ, чем горбуша, это

вид представляет наибольший интерес для анализа распределения заводских рыб по акватории Охотского моря. Как было представлено выше, основную долю маркированной молоди кеты в осенний период в Охотском море составляли рыбы японского происхождения. Среди российских маркированных рыб преобладала молодь ЛРЗ о. Сахалин. Затем по мере

Рисунок 9 — Предполагаемые схемы мифаций молоди горбуши российских ЛРЗ. (Обозначения: синие стрелки — миграции молоди сахалинских ЛРЗ. фиолетовые —

снижения доли встречаемости в уловах шла молодь о. Итуруп. Западной Камчатки и материкового побережья Охотского моря (рис. 7).

В 2011 г. наблюдались две зоны повышенных концентраций маркированных рыб японского происхождения: первая — в конце сентября у побережья Западной Камчатки и вторая — в первой декаде октября в юго-восточной части Охотского моря (рис. ЮЛ). В 2012 г. японская маркированная молодь кеты преимущественно встречалась во второй половине октября в центральной части Охотского моря (рис. 10В). В 2013 г. наибольшее количество рыб с метками японских ЛРЗ было сосредоточено в юго-восточной части Охотского моря, ближе к побережью Западной Камчатки (рис. 10В).

Рисунок 10 — Пространственное распределение мололи кеты с метками японских ЛРЗ в период миграции в Охотском море осенью 2011 (Л), 2012 (1>), 2013 гг. (13)

В 2011 г. кета российского происхождения распределялась по акватории Охотского моря разреженно, не создавая существенных концентраций (рис. IIA). В 2012 г. область наибольшей встречаемости маркированных рыб российских ЛРЗ наблюдалась во второй декаде октября в юго-восточной части Охотского моря (рис. IIB). В 2013 г. молодь курильских и сахалинских ЛРЗ преимущественно встречалась в последней декаде октября в центральной части Охотского моря, а западнокамчатская — в северо-восточной его части (рис. I I В).

Рисунок 11 — Пространственное распределение молоди кеты с метками ЛРЗ в период миграции в Охотском море осенью 2011 (А), 2012 (Б). 2013 гг. (В). «)Л ¡значения'. СХ — сахалинские ЛРЗ; ЮК — южнокурильские ЛРЗ; ЗК — ЛРЗ Западной Камчатки: МГ магаданские ЛРЗ. ЛМ — амурские ЛРЗ)

В 2011-2013 гг. размерно-весовые показатели молоди кеты российских ЛРЗ были заметно ниже, чем у таковой японского происхождения. В среднем российские рыбы были меньше японских на 1.4-2.1 см по длине и на 26-42 г по весу (табл. 2).

Таблица 2 — Средние размерно-весовые показатели заводской молоди кеты в Охотском море в осенний период 2011-2013 гг.

Год Страна воспроизводства Длина АС, мм Вес, г N. экз.

М ппп-тах ЯН 50 М тт-тах БЕ

2011 Россия 211 192-235 3,2 11,1 102 70-139 5,5 19.1 12

Япония 232 199-278 2.9 15,7 137 96-216 5.6 28,7 30

2012 Россия 244 205-333 4.8 31,4 174 97-455 12.2 80,4 44

Япония 258 203-331 1,8 23,6 200 102-409 4.7 60,1 169

2013 Россия 232 217-243 4,0 10.6 133 108-158 8.1 21,4 7

Япония 253 222-280 4.3 16.6 175 109-228 9.1 35.4 15

На основании результатов идентификации маркированной молоди кеты был произведен расчет численности японской заводской кеты в осенний период в акватории Охотского моря (рис. 12). В результате выяснилось, что в 2012 г. наблюдается почти двукратное увеличение доли японской заводской кеты в траловых уловах в сравнении с осенью 2011 г.

Следует отметить, что в западной части моря доля японской заводской кеты была относительно низкой (рис. 12). Данный факт, вероятно, указывает на то. что подавляющая часть японских заводских стад мигрирует через восточную и центральную часть моря по «малому» миграционному круговороту.

Схемы миграций заводской кеты японского и российского происхождения в открытых водах Охотского моря в осенний период представлены на рисунке 13.

"2011 г.

50 ■ 201 2 г.

40 .10 20 10 о

¡полигон 2 полигон Зполнгон 4 полигон

Рисунок 12 — Доля японской заводской молоди кеты в акватории Охотского моря в осенний период 2011-2012 гг. (границы полигонов обозначены на рис. 1)

141° и*

Рисунок 13 — Предполагаемые миграционные пути молоди кеты японских (А) и российских (Б) ЛРЗ. (Обозначения синие стрелки — миграции молоди сахалинских ЛРЗ, фиолетовые — южнокурильских ЛРЗ: зеленые — ЛРЗ Магаданской области; желтые — амурских ЛРЗ, тонкие черные — поверхностные течения)

Исходя из данных схем миграции молоди кеты псех ЛРЗ подчинены общей тенденции, которая, как и у горбуши, согласуется с обшей макроцпркуляцнсй течений в охотоморском бассейне. Молодь южноохотоморских ЛРЗ (о-ва Сахалин. И пру п. Хоккайдо, Хонсю) может достигать 55-56° с. ш., двигаясь на северо-восток вдоль Курильской гряды и западного побережья Камчатки. В прикамчатскнх водах рыбы «южной» 1руппировки стад смешиваются с дикими западнокамчатскими популяциями и совместно завершают миграционный цикл через центральные районы Охотского моря к южным курильским проливам.

Глава 5. Биологическая характеристика, распределение и миграции смешанных стад мололи горбуши и кеты в Охотском морс

5.1. Горбуша. Прежде всего необходимо уточнить, что в данной работе смешанными стадами молоди, как для горбуши, так и для кеты, мы условно называем смешанные скопления молоди природных популяций и искусственного воспроизводства. Вычленить из уловов возможно лишь маркированную молодь, но, как показано выше, доля ее среди заводской не слишком высока.

Учетная съемка в 2011 г. началась 21 сентября, а в 2012 г. примерно па две недели позже — 5 октября. Начало съемки 2013 г. пришлось еще на более поздний срок — 12 октября, и стратегия ее проведения заметно отличалась от съемок 2011-2012 гг. (рис. I).

В целом картина распределения уловов осенью 2011 г. была следующей: выделялись две зоны высоких концентраций молоди горбуши — «северо-восточная» (северная часть полигонов 1-2) и «западная» (полигон 4). Уловы в первой составляли 516-864 экз./ч траления, а во второй — от 608 до 1 157 экз./ч (рис. 12Л). В центральной части Охотского моря (полигон 3) уловы составили в среднем 250 экз. за часовое траление (132-401 экз./ч).

Осенью 2012 г. основные концентрации сеголеток горбуши находились примерно в тех же районах, что и в 2011 г., — в северо-восточном и западном (рис. 12Б). В первом уловы составляли 576-859 экз./ч траления, во втором — 696-1191 эю./ч траления. В центральной части они в среднем изменялись от 200 до 400 экз. за часовое траление. Вдоль Курильской гряды в октябре сеголетки горбуши если и встречались, то единично (рис. 14Б).

В 2013 г. область основных концентраций молоди горбуши располагалась в виде широкой полосы, вытянутой от северо-востока к юго-западу (рис. 14В). В пределах этой области выделялись два центра более высоких плотностей горбуши, первый из которых пришелся на юго-западную часть полигона 2 (408-2841 экз./ч траления), а второй - южную часть полигона 3 (422-2156 экз./ч траления).

В результате анализа средних биологических показателей охотоморской молоди горбуши осенью 2011-2012 гг. выяснено, что в течение сентября - первой половины октября длина молоди повышалась, а после 20 октября — снижалась, причем в 2012 г. довольно существенно (рис. 15).

1пти.он-Ч0.10 :пя1шом - п-:ою

/паи«»-Г--»»«. полюй- i2.ll.-t9.il. |

• в»

л

о

т....... | - • о »•«

Рисунок 14 —Пространственное распределение уловов (экз./ч) сеголеток горбуши в Охотском море осенью 2011 (А). 2012 (Б) и 2013 гг. (В). (Обозначения: 1-4 —номера полигонов)

5 >.» я 210

Рисунок 15 — Статистические параметры длины молоди горбуши в Охотском море в период осеннего нагула 2011-2013 гг.

Причиной этому, по-видимому, были повышенные концентрации молоди горбуши в этом районе (полигон 4), а также подток к мигрирующим скоплениям мелких рыб позднего ската III рек северо-восточной части Сахалина и материкового побережья Охотского моря.

Переходя к вопросу о миграциях молоди горбуши, важно отметить, что в настоящее время имеются две существенно различающиеся между собой точки ¡рения на этот вопрос. Согласно одной из них (Шунтов, Темных, 2008), молодь горбуши, покидая прибрежные воды, после формирования первичных скоплений вблизи районов воспроизводства достаточно диффузно рассредоточивается в открытых водах Охотского моря. Исходя из другой точки зрения (Ерохин, 2002; Варнавская, 2006), западнокамчатская молодь поднимается вдоль побережья на север для нагула и только затем мигрирует на юг. В сентябре в прикамчатских водах сеголетки образуют два скопления — «северное» и «южное»; первое в основном состоит из рыб западнокамчатских популяций, а второе — рыб южноохотоморской группировки стад.

И результате анализа размерно-весовых показателей молоди горбуши, нагуливающейся в прикамчатских водах (северная и южная часть полигона I) в сентябре - октябре 2011-2012 гг.,

выяснилось, что показатели длины тела у рыб из «северного» и «южного» скоплении достоверно различались в оба исследуемых года ия = 12.7 и = 13,01 при р < 0.05 в 2011 г. и 2012 г. соответственно). Анализ распределения по длине показал, что у рыб «северного» скопления модальная группа представлена заметно более мелкими рыбами (рис. 16).

ЯЛ

НЬ

20»

33«

11*

О*

Рисунок 16 — Распределение подлине и массе молоди горбуши из северной и южной части полигона 1 Охотского моря в период осеннего нагула 2011-2012 гг.

По всей видимости, наши исследования подтверждают точку зрения В.Г. Ерохина и Н.В. Варнавской о том, что молодь горбуши в «северном» скоплении представлена I! основном мелкими западнокамчатскими рыбами, которые мигрировали вдоль побережья на север, используя геострофические поверхностные и Западно-Камчатское течения. После задержки для нагула они мигрируют на юг. избирая более открытые районы Охотского моря. Биохимическими исследованиями установлено, что в процессе нагула в северной части Охогского моря в сентябре - октябре у молоди горбуши и кеты происходит интенсивное депонирование липидов в мышцах до 2,4-9,3% от сырой массы ткани (Ерохин, Климов, 2010; Кальченко и др., 2013). Последнее обстоятельство обусловлено наличием оптимальных температурных и благоприятных кормовых условий в это время в данном районе, способствующих накоплению энергетических резервов для последующих океанических миграций и зимовки.

В свою очередь, «южное» скопление в основном состоит из молоди горбуши южноохотоморскон группировки (южной части о. Сахалин, о-вов Итуруп, Хоккайдо и Хонсю), которая крупнее западнокамчатской, так как прошла уже значительный путь от устьев своих рек. Позднее, в октябре, южноохотоморская молодь поднимается на север вдоль берегов Западной Камчатки, где смешивается с западнокамчатской. Это подтверждается данными идентификации маркированных рыб. Очевидно, южноохотоморская молодь не доходит так далеко на север, как загтдпокамчатская, а поворачивает к югу в районе 55° с. ш„ 152-153° в. д.

При анализе полученных данных о цикличности миграций молоди горбуши обращает на себя внимание определенное сходство миграционных циклов с крупномасштабной циркуляцией вод в бассейне Охотского моря.

В целом нам представляется следующий сценарий миграций молоди горбуши в Охотском море в осенний период: выйдя из прибрежной зоны, она образует временные скопления вблизи конкретных центров воспроизводства. Западнокамчатская молодь, используя геострофические поверхностные и Западно-Камчатское течения, поднимается на север вдоль побережья до 55-56° с. ш., после чего мигрирует на юг, избирая более открытые районы Охотского моря. Одновременно происходит миграция молоди горбуши южноохотоморских стад в восточную и северо-восточную часть Охотского моря. Затем через центральную часть Охотского моря эти же мигранты совершают обратную циклическую миграцию в южную часть охотоморского бассейна. Во второй половине осени происходит массовая откочевка молоди горбуши из Охотского моря в Тихий океан через проливы южной части Курильской гряды.

Вероятно, и в центральных районах охотоморского бассейна также имеет место определенная круговая цикличность миграций — «малый» цикл с участием основных группировок стад горбуши Сахалина, южных Курильских островов, бассейна р. Амур и о. Хоккайдо.

5.2. Кега. Осенью 2011 г. наибольшие скопления сеголеток кеты были приурочены к районам севернее 48° с. ш. В конце сентября наблюдалась «юго-восточная» область высоких концентраций молоди кеты, вблизи побережья Западной Камчатки (полигон 1), где отмечались максимальные уловы за весь период проведения съемки — 483, 595 и 678 экз./ч траления. В первой декаде октября на северо-западе (полигон 2) и юго-западе (полигон 3) от этой области серия тралений также показала значительные концентрации сеголеток этого впда — уловы 150-328 и 265-388 экз./ч соответственно (рис. 17А). Вдоль Курильской гряды сеголетки кеты в этот период отсутствовали.

В конце октября область относительно высоких концентраций сеголеток отмечена в западном секторе съемки (полигон 4). восточнее о. Сахалин — уловы 166, 193 и 253 экз./ч.

В 2012 г. наибольшая концентрация молоди кеты наблюдалась в первой декаде октября в северо-восточной части акватории (полигоны 2, 3), где уловы достигали 675 и 629 экз./ч траления. Кроме того, высокий улов молоди кеты отмечен в середине октября в юго-восточной части Охотского моря — 560 экз./ч траления. В центральной части Охотского моря максимальный улов составил 451 экз./ч траления. Минимальные уловы были в начале ноября в западной части моря — 1-4 экз./ч траления. В начале октября вдоль Курильской гряды сеголетки кеты отсутствовали (рис. 17Б).

В конце октября 2013 г. существенные концентрации молоди кеты наблюдались в юго-восточной области полигона 2 (максимальный улов — 1287 экз./ч траления), а в начале ноября — в юго-западной части Охотского моря (полигон 3) (от 1327 до 2807 экз./ч траления) (рис. 17В).

Анализ средних биологических показателей молоди кеты показал, что в 2011 г. они стабильно увеличивались в течение осени, за исключением одного района: молодь кеты в западной части Охотского моря (полигон 4) была мельче молоди из других районов, хотя выловлена позднее (рис. 18). Вероятно, это связано с тем. что в восточной и центральной частях Охотского моря доля заметно более крупной японской заводской молоди составляла от 16 до 23% (см. рис. 12), тогда как в западной части исследуемого района такой молоди встречалось не более 6%. Здесь молодь кеты была представлена в основном мелкими (в сравнении с японской) рыбами природных популяций, мигрирующих с северо-запада Камчатки, Амура и материкового побережья Охотского моря.

Рисунок 18 — Статистические параметры длины молоди кеты в Охотском море в период осеннего нагула 2011-2012 гг.

В 2012 г. отмечалась аналогичная картина, но, помимо этого, наблюдалось снижение размеров и массы молоди кеты и в северо-восточной части района (полигон 2), не исключено, что это связано с повышенной концентрацией здесь сеголеток кеты и горбуши (см. рис. 14, 17).

Исходя из полученных данных очевидно, что общий характер распределения молоди кеты в охотоморском бассейне в осенний период имеет много общих черт с таковым у горбуши. По-видимому, их миграция проходит по единому сценарию, подробно описанному выше для молоди горбуши. Это подтверждается результатами идентификации

19

маркированной молоди кеты из смешанных скоплений. Учитывая, что доля японской заводской молоди может составлять более 30% от численности всей кеты охотоморского бассейна (а в некоторых районах до 50%), то логично предположить, что генеральные схемы миграции, определенные нами для заводских рыб, будут справедливы и для рыб природных популяций. Молодь южноохотоморских стад (южной части о. Сахалин, о-вов Итуруп, Хоккайдо и Хонсю) может достигать 55-56° с. ш., двигаясь на северо-восток вдоль Курильских островов и западного побережья Камчатки. После нагула в прикамчатских водах рыбы смешанной «южной» группировки стад совместно с дикими западнокамчатскими популяциями завершают миграционный цикл через центральные районы Охотского моря к южным курильским проливам. К концу осени молодь концентрируется в районе проливов южных Курильских островов, а массовый отток сеголеток кеты из о.хотоморских вод в Тихий океан происходит в ноябре - декабре.

Выводы:

1. Имеющийся набор отолитпых реперов позволил выделить два региональных комплекса стад у горбуши охотоморского бассейна — Западная Камчатка п Сахалин и три у кеты — Западная Камчатка, Сахалин и североохотоморское побережье. Результаты симуляции показали, что используемая репериая база позволяет с высокой разрешающей способностью идентифицировать смешанные выборки горбуши на уровне регионов по структуре отолитов. Для кеты использование полученных реперных моделей для идентификации смешанных выборок нецелесообразно.

2. Па основе анализа отолитов охотоморской молоди горбуши было обнаружено 4,1% (2011 г.), 1,9% (2012 г.) и 2,5% (2013 г.) заводских маркированных рыб, среди которых подавляющее большинство относилось к ЛРЗ о. Итуруп. Анализ данных по выпуску маркированной молоди горбуши с ЛРЗ и идентификации такой молоди в смешанных скоплениях в Охотском море в 2011-2013 гг. показал, что доля рыб из различных регионов в уловах в основном соответствует структуре выпуска маркированной молоди горбуши на ЛРЗ Дальнего Востока России и Японии.

3. Среди молоди кеты встречено 4,9% (2011 г.), 9% (2012 г.) и 2,7% (2013 г.) заводских маркированных особей, из них подавляющая часть имела японское происхождение. Из рыб с метками российских ЛРЗ наиболее часто встречались сеголетки сахалинских ЛРЗ. Доля рыб российских регионов в уловах соответствует структуре выпуска российской маркированной молоди кеты. Соотношение маркированной российской и японской молоди кеты в о.хотоморских скоплениях не соответствует структуре выпуска маркированной молоди этими странами.

4. В распределении уловов молоди горбуши в Охотском море выделялись две зоны высоких концентраций — «северо-восточная» и «западная». Наиболее мощные скопления

молоди кеты наблюдались в восточной части Охотского моря. При анализе средних размерно-массовых показателей молоди горбуши и кеты выяснено, что в ноябре в северозападной части Охотского моря обитает молодь меньших размеров, чем в октябре у побережья Западной Камчатки.

5. В соответствии с полученной картиной распределения молоди горбуши с метками российских ЛРЗ определен следующий сценарий миграции горбуши в Охотском море в осенний период. Молодь, выйдя из прибрежной зоны, образует временные скопления вблизи конкретных центров воспроизводства. Заиаднокамчатская молодь, используя геострофические поверхностные и Западно-Камчатское течения, поднимается вдоль побережья на север для нагула, после чего мигрирует на юг, избирая открытые районы Охотского моря. Одновременно происходит миграция молоди горбуши южиоохогоморских стад в восточную и северо-восточную часть Охотского моря с последующей обратной циклической миграцией в южную его часть.

6. Миграции заводской молоди кеты со всех ЛРЗ подчинены обшей тенденции, сходной с таковой у горбуши. Молодь южноохотоморских стад (о-ва Сахалин, Итуруп, Хоккайдо, Хонсю) может достигать 55-56 с. ш„ двигаясь на северо-восток вдоль Курильской гряды и западного побережья Камчатки. В прикамчатских водах рыбы «южной» группировки стад смешиваются с дикими западнокамчатскими популяциями и совместно завершают миграционный цикл через центральные районы Охотского моря к южным курильским проливам.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО TIC ME ДПС СТЛ' IАЦИП

Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАК:

1. Чистякова, А.Н. Биологические показатели дикой и заводской молоди кеты при выдерживании в речных садках / Е.И. Кальчепко. А.И. Чистякова. Т.Л. Введенская, М.И. Юрьева // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 145. — С. 75-S5.

2. Чистякова, А.И. Предварительные результаты исследования морфологической изменчивости отолитов молоди кеты как показателя понуляциоппого своеобразия /

A.И. Чистякова, P.A. Шапорев, Г.В. Базаркин // Сб. «Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана» / Камча! НИРО. — Петропавловск-Камчатский, 2009.— Вып. 14. — С. 1(10-102.

3. Чистякова, А.Н. Результаты камчатских фенотнппчеекпх исследований тихоокеанских лососей Oncorhyncliiis spp. в 1990-2010 гг. / A.B. Бугаев, P.A. Шапорев,

B.А. Савин, А.И. Чистякова //Сб. «Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана» / КамчатИИРО. — Петропавловск-Камчатский. 2012. — Вып. 25. — С. 37-57.

4. Чистякова, Л.И. Применение результатов отолитного маркирования для определения происхождения и путей миграций заводской молоди горбуши и кеты в Охогском море в осенний период / А.И. Чистякова, A.B. Бугаев // Изв. ТИНРО. — 2013. — Т. 173.—С. 77-102.

Работы, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках:

1. Чистякова, Л.И. Дифференциация покатной молоди кеты Oncorhynchus keta (Walb.) бассейна р. Паратунка на основе отолитного мечения / А.И. Чистякова // Сб. «Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана»/ КамчатНИРО. — Пегроиавловск-Камчатский, 2008. — Вып. 10. — С. 64-72.

2. Чистякова, А.И. Опыт использования комплексного отолитного метода для идентификации молоди горбуши и кеты в период посткатадромных миграций в Охотском море / А.И. Чистякова, P.A. Шапорев, A.B. Бугаев // Бюл. № 7 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения лососей». — Владивосток : ТИНРО-Центр, 2012, —С. 214-224.

3. Чистякова, А.И. Определение доли заводской молоди горбуши и кеты в период посткатадромных миграций в Охотском море в 2012 г. / ЛИ. Чистякова, A.B. Бугаев // Бюл. № 8 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения лососей». — Владивосток : ТИНРО-Центр, 2013. — С. 214-224.

4. Чистякова, А.И. Применение результатов отолитного маркирования для определения доли заводской молоди горбуши и кеты в период посткатадромных миграций в Охотском море в 2013 г. / А.И. Чистякова, Е.В. Савенкова, A.B. Бугаев // Бюл. №9 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения лососей». — Владивосток : ТИНРО-Центр. 2014. — С. 127-134.

Работы, опубликованные в материалах международных, российских п региональных конференции:

1. Чистякова, Л.И. Результаты опытного применения комплексного отолитного метода для идентификации охотоморской горбуши и кеты в ранний морской период / А.И. Чистякова, Р.Л Шапорев, A.B. Бугаев // Материалы отчетной сессии ФГУП «КамчагНИРО» по итогам научно-исследовательских работ в 2012 г. — Петропавловск-Камчатский, 2013. — С. 350-361.

2. Chistyakova, A.I. Review of some results of Russian population studies of Pacific salmon in 2010 and 2011 / A.V. Bugaev, N.Yu. Shpigalskaya, O.A. Pilganchuk, R.A. Shaporev, V.A. Savin, A.I. Chistyakova, U.O. Muravskaya, O.N. Saravansky // N. Рас. Anadr. Fish Comm. — 2012. — Doc. № 1397. — 18 p. (Available at littp:/Avw\v.npafc.org)

3. Chistyakova, A.I. Assessing the use of otolith microstructure for identification of regional stock complexes of juvenile chum salmon / A.I. Chistyakova, R.A. Shaporev, N.V. Varnavskaya // N. Pac. Anadr. Fish Comm. — 2012. — Technical Report № 8. — P. 71-73. (Available at http://www.npafc.org)

4. Chistyakova, A.I. Use of the Otolith Complex Method for Stock Identification of Juvenile Pink and Chum Salmon in the Offshore Waters of the Okhotsk Sea During Post-catadromous Migrations / A.I. Chistyakova, R.A. Shaporev, A.V. Bugaev // N. Pac. Anadr. Fish Comm. — 2013. — Technical Report № 9. — P. 54-58. (Available at http://www.npafc.org)

Чистякова Александра Игоревна

МИГРАЦИИ МОЛОДИ ГОРБУШИ И КЕТЫ В ОХОТСКОМ МОРЕ (РАСПРЕДЕЛЕНИЕ УЛОВОВ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И СТРУКТУРА СКОПЛЕНИЙ)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Редактор И. В. Скрыпкина Набор текста А. И. Чистякова Верстка, оригинал-макет Е. Е. Бабух

Подписано в печать 07.08.2015 г. Формат 60*84/16. Печать цифровая. Гарнитура Times New Roman Авт. л. 1,48. Уч.-изд. л. 1,7. Усл. печ. л. 1,62 Тираж 100 экз. Заказ № 209

Издательство

Камчатского государственного технического университета

Отпечатано участком оперативной полиграфии издательства КамчатГТУ 683003, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35