Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ РИСА В УСЛОВИЯХ СОЦИАЛИСТИЧЕСКОЙ РЕСПУБЛИКИ ВЬЕТНАМ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ РИСА В УСЛОВИЯХ СОЦИАЛИСТИЧЕСКОЙ РЕСПУБЛИКИ ВЬЕТНАМ"

Ь-и-гзв

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЕ) САД

На правах рукописи УДК 631.52 : 531.523 :633.18

ВО ТХЕ КУАН

МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ РИСА В УСЛОВИЯХ СОЦИАЛИСТИЧЕСКОЙ РЕСПУБЛИКИ ВЬЕТНАМ

06,01.05— Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА— 1984

Экспериментальная работа выполнена в Институте агротехники Социалистической Республики Вьетнам и на кафедре генетики и дарвинизма Ханойского педагогического института № 1 (СРВ).

Научный руководитель — кандидат биологических наук Нгуен Данг Хой.

Консультант— кандидат биологических наук, доцент С. В, Иванова.

Официальные оппоненты; доктор биологических наук В. Ф. Любимова, кандидат биологических наук О. Г. Семенов.

Ведущее учреждение: Московский ордена Ленина, ордена Трудового Красного Знамени и ордена Октябрьской Революции государственный университет имени М. В. Ломоносова.

Защита диссертации состоится «¿ь ш......

1984 г. в « часов на заседании Специализированного со? вета Д.003.03.01 при Главном ботаническом саде АН СССР.

Отзывы на автореферат (в 2-х экземплярах, заверенные печатью) просим направлять по адресу: 127276, Москва И-276, ул. Ботаническая 4, Главный ботанический сад АН СССР, Специализированный совет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГБС.

Автореферат разослан « $ * ^........1984 г.

Ученый секретарь Специализированного совета — доктор биологических наук, профессор

В. Ф. Верзилов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Отдаленная гибридизация — радикальный метод преобразования растений и животных. Пока она — единственный метод создания принципиально новых растений, объединяющих в своей наследственной основе наиболее ценные черты и признаки дикорастущих и культурных растений — продуктов длительной эволюции естественного и. искусственного отбора (Н, В. Цицин, 1979) .В последние годы роль отдаленной гибридизаций в роде риса возрастает в связи с необходимостью изучения происхождения, генетических характеристик видов и возможности переноса генов, определяющих необходимые редкие признаки, из диких в культурные виды.

Вьетнам находится в Индонезийско-Индокитайском ген-центре (П. М. Жуковский, 1971). В этом генцеитре, и особенно на вьетнамской земле, произрастают О. sativa L. и некоторые дикорастущие виды риса: О. officinalis Wall ex Watt, О. ridleyi Hook, О. minuta J. S. Presl, ex С. B. Presl, O. granu-lata Nees. Они служат бесценным генофондом для улучшения культурного риса путем отдаленной гибридизации.

В настоящее время многие сорта, возделываемые в СРВ, уже не удовлетворяют потребности современного рисоводства, особенно по устойчивости к болезням разного типа и к таким неблагоприятным условиям погоды, как засуха, необычно низкие и высокие температуры, часто происходящие тайфуны и т. д.

В связи с этим отдаленная гибридизация является одним из перспективных путей создания сортов интенсивного типа с широкой экологической пластичностью, большим урожаем и высоким качеством. Именно поэтому экспериментальная отдаленная гибридизация стала необходимой и актуальной в селекции риса Вьетнама.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучение особенностей использования метода отдаленной гибридизации риса в условиях Вьетнама, выявление комбинаций от скрещивания культурных видов с дикорастущими, которые в

.-'■Я 7-.ЧА

('Л\ -Woe г, им. I

. . , ?, .'.ИИ

Ини. ТО

процессе формообразования дают лучший исходный материал для практической селекции, сочетающий признаки риса посевного (О. sativa) с ко р от ко стеб ел ьн остью, повышенной продуктивной кустистостью и устойчивостью к болезням О. nivara, устойчивостью к засолению О. coarctata, прямостоячим стеблем О. punctata.

Эта цель определила следующие задачи:

1. Изучить скрещиваемость между О. sativa, О. glaberri-ma, О. nivara, О. punctata н О. coarctata.

2. Дать биоморфологические характеристики гибридов первого и второго поколений.

3. Изучить особенности формообразовательного процесса и гетерозиса гибридов с позиции селекционной работы.

Научная новизна. Впервые в условиях Вьетнама осуществляется межвидовая гибридизация в роде Oryza и показана перспективность использования этого метода в селекции риса. Проведено комплексное исследование межвидовых гибридов Fi и F2: получена морфометрическая характеристика; изучены м икр осп орогенез, фертильность пыльцы, формообразовательный процесс, гетерозис, показаны корреляционные связи между различными признаками. Установлена различная степень генетического родства О. sativa с дикорастущими видами на основании скрещиваемости. Определены методические особенности использования метода отдаленной гибридизации в зависимости от направления скрещивания, числа хромосом родительских форм и генетических особенностей сортов в пределах вида О. sativa.

Практическая ценность. Получены межвидовые гибриды в роде риса, из F2 которых выделены формы, представляющие интерес для селекционной работы, и показано, что можно использовать метод отдаленной гибридизации в практической селекции риса во Вьетнаме.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на научной конференции биологического факультета Ханойского педагогического института № I (СРВ) (1980), на заседании кафедры генетики и дарвинизма этого института (1982) н на научной конференции ТСХА (1983).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи, названия которых приводятся в конце автореферата.

Объем диссертации. Материал диссертации изложен на 158 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав, выводов и рекомендаций для практической селекции, содержит 17 таблиц, 42 рисунка. Список использованной литературы включает 249 наименований, из них 124 на иностранных языках и 125 на русском, В приложении

К диссертации помещено 9 таблиц, 5 рисунков н методика обработки полученных данных.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Использованы следующие виды риса: дикорастущие: О. punctata Kotschy et Steud, 2n=48, BBCC; O. nivara Sharma et Shastry, 2n=24, AA; O. coarctata Roxb, 2п=48 (геном еще не установлен); культурные виды: О. glaberrima Steud, 2n = 24, АкАг; О. sativa, 2n=24, АА; сорт подвида japónica Тайчунг 65 (ТС65), сорт подвида indica зье Хоа-Бинь (GHB) — местный сорт СРВ, гнбрндные сорта Нонг-ньер 1А (NN1A) н IR28 — сорт Международного института, риса (IRRI) на Филиппинах. Вид О. coarctata многолетний, остальные виды и сорта однолетние. Весь материал получен из Института агротехники СРВ и IRRI. В данных исследованиях сорта GHB и NN1A впервые участвовали в межвидовой гибридизации.

Опыты проводили в течение 5 лег (J976—Í980), 1976 г. — подбор родительских форм, 1977 г.—скрещивание 22 комбинаций (20 межвидовые и 2 внутривидовые) по методу ручной кастрации и принудительного опыления.

Выращивание родительских форм н их гибридов и фенологическое наблюдение проведены в полевых условиях на Опытной станции Института агротехники СРВ (г. Ханой). Процесс выращивания, агротехника, режим орошения и удобрения одинаковые для всех гибридов и их родителей. Метеорологические условия вегетационного периода в годы проведения исследований по Fi и Fa (1978, 1979) были в целом благоприятными для роста н развития растений риса. Изучение морфологических признаков проводили по методике, разработанной Институтом агротехники СРВ и IRRI.

Исследования цитологических препаратов проводили под микроскопом Carl Zeiss Jena (ГДР) с увеличением 20X100X1,1 или 16x40X1,1. Микрофотографирование объектов осуществляли с помощью микрофотонасадки МФН-12 и фотоаппарата «Зоркнй-З» на пленке 65 ед.

Для оценки фертильностн пыльцы гибридов использовали ацетокарминовый метод. Жизнеспособность пыльцы определяли по методике прорастания пыльцы на рыльце пестика,' Изучение мейоза у гибридов н родителей проводили по методике, описанной В. П. Яцко с соавторами (1972). Суммарное число мейоза вычисляли по С. Г. Машталеру и Т. Н. Чечене-вой (1977).

Результаты исследований обрабатывали современными методами биологической статистики, причем в зависимости от

целен исследования использовал» разные методы, изложенные у П. В. Терентьева (1959), Д. С, Омарова (1975), П. Ф. Рок никого (1978), Б. А. Доспехова (1979), Н. И. Дегтяревой (1979), Г, Ф. Лакпна (19S0), Beil G. AV, Atkins R. Е. (1965).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ОБСУЖДЕНИЕ 1. Скрещиваемость видов в роде Oryza L.

Эффект скрещивания. Процент завязываемостн у двух комбинаций внутри вида О. sativa невысокий (25,53%; 32,20%). Это связано с тем, что в этих комбинациях участвуют сорта двух подвидов indica (сорт NNIA) и japónica (сорт ТС65) и сорта одного подвида indica, но разного происхождения: Щ28 гибридный, a GHB — местный.

Анализ восьми комбинаций скрещиваний между культурными видами (О. sativa, О. glaberrima) с одинаковым числом хромосом (2п = 24) показывает, что удача скрещивания выше в тех комбинациях, где О, sativa выступает в качестве материнской формы, а О. gtaberrima — отцовской. Например, завязываемость О, sativa (IR28)xO. glaberrima 20,12%, а в обратном скрещивании О. glaberrimaXO, sativa (IR28) — 11,00% (табл. 1).

Наши исследования говорят о невысокой скрещиваемости риса посевного с рисом голым (средняя завязываемость 17,45%)- Они также показывают, что при одинаковой технике скрещиваний различие между прямым и обратным скрещиванием надо искать в отдаленности видов и физиолого-гене-тических особенностях конкретных форм, вовлеченных в скрещивание. Так, когда за материнскую форму были взяты сорта гибридного происхождения (ТС65, NN1Á), удача скрещивания больше (20,12—28,37%), чем когда в качестве материнской формы используется местный сорт (QHB) (5,95%).

В четырех комбинациях между видами с одинаковым, числом хромосом и геномами (О. sativa н О. nivara, 2л =24, АА), скрещиваемость лучше в комбинациях, где дикий вид О. nivara использовали в качестве материнского компонента. Завязываемость О. nivara X О. sativa (GHB) (21,60%) больше, чем в обратном скрещивании, когда за материнскую форму взят О. sativa (13,26%).

- Шесть из восьми комбинаций между видами с разным числом хромосом и геномами (О. sativa, О. glaberrima, 2n=24, АА, А*Ае; О. coarctata, 2п=48; О. punctata, 2n = 48, ВВСС) дают выше завязываемость, когда дикие виды с большим числом хромосом 2п=48 выступают как материнская форма (табл. 1). 4

Возможно, это явление связано с тем, что пыльцевые трубки малохромосомных видов более узкие, чем многохромосомные, и растут быстрее последних (Ф.. Г. Кириченко, Р, А. Уразалиев, 1969; Е. Б. Будашкина с соавт., 1971; В. А. Поддубная-Арнольди, 1976).

Таблица 1

Завязываемость и всхожесть семян Р0 (1977, 1978 гг.)

Комбинация скрещивания

О (- ие"

u а ш * Ь

О. sativa (NNIA)XO. sativa (ТС65)

О. saliva (IR28)XO. sativa (GHB)

O. sativa (IR28) XO, filaberrima

O. fjIabvrrimaXO. sativa (IR28)

O. sativa (GHB)XO. frlaberrima

O. glaberrimaXO. sativa (GHB)

O. sativa {TC65)XO. glaberrima

O. RiaberrimaXO. sativa (TC65)

O, sativa (NNIA)XO. glaberrima

O, ¡jlaberrimaXO. sativa (NN1A)

O. sativa (GHB)XO. nivara

O. nivaraXO. sativa (GHB)

O. sativa (1R28JXO. nivara

O. nivaraXO. sativa (IR28)

O. sativa (1R28) XO. coarctata

O. coarctataXO. sativa (IR28)

O. sativa (TC65) XO, p uñeta ta

O, punctataXO. sativa (TC65)

O, sativa (NNIA)XO. punctata

O, punctataXO. sativa (NN1A)

O, glaberrima XO. coarctata

O. coarctataXO. glaberrima

Всего по 20 комбинациям между видами

188 177 154 109 168 114 185 219 148 152 392 250 384 366 213 189 484 386 200 314 177 218 4732

25,53 32,20 20,12 11,00* 5,95 10,52 23,32 15,06* 28,37 17,78* 13,26 21,60** 18,22 24,31* 8.45 7,93 11,15 19,68*** 10,00 17,19** 3,38 8,71* 15,74

58.33 52,63 67,74

47.82 60,00 86,66 53,48 60,60 35,71

20.83 76,92 59.25* 78,56 64,04* 66,66 46,66*** 62,96 39,47** 55,00 29,62** 66,66 42,10*** 56,24

Примечание. ♦*, *** — разность между прямой и обратной

комбинациями существенна на 5%, 1,% и 0,1% уровня значимости.

По результатам средней завязываемости семян межвидовые комбинации можно расположить следующим образом: О. sativa-O. nivara (19,03%)>0. sativa-O. glaberrima (17,45%) >0. sativa-O. punctata (14,73% )>0. sativa-O. coarctata (8,20%)>O. glaberrima-O. coarctata (6,32%).

Такоі"і порядок показывает уменьшение степени родства между О. sativa и другими видами рода Oryza, включенными в скрещивание. Этот вывод согласуется со схемами происхождения видов в роде риса, разработанными многими авторами (Sampath S., JRao N.. І951; Portees R„ 1956; Hiko-Ichi-Oka. 1964).

Всхожесть гибридных семян. Всхожесть у гибридных се-

мян некоторых комбинаций между видами оказалась выше, чем у комбинаций между сортами внутри вида О. sativa (табл. 1).

В комбинациях между двумя культурным» видами (О. sativa, О. glaberrima) эффект прямых и обратных скрещиваний зависит от генотипов скрещиваемых сортов. У комбинации, где в качестве материнской формы стоит местный сорт GHB и ТС65, процент всхожести ниже, чем когда О, gla-berrima — материнский компонент.

В четырех комбинациях между О. sativa и дикорастущим видом О. nivara, где культурный вид используется в качестве материнской формы, процент всхожести больше, чем в обратных скрещиваниях. Подобная тенденция также обнаружена в комбинации между О, sativa (IR28) и О. coarctata, между О. sativa (ТС65, NN1A) и О. punctata, между О. glaberrima и О. coarctata (табл. 1).

Если сравнить процент завязываемости н процент всхожести с числом хромосом у скрещиваемых видов (О. sativa, О, * * glaberrima, 2п=-24; О. punctata, О. coartata, 2п = 48), то обнаруживается интересная тенденция: процент завязывания выше в том случае, когда материнская форма —вид с большим числом хромосом; а прорастание гибридных зерен лучше в том случае, когда материнское растение — вид с меньшим числом хромосом, Последнее хорошо согласуется с результатами других ученых <Н. В. Цицин, 1954; Г. В. Канделаки, 1969).

2. Особенности формообразовательного процесса у отдаленных гибридов О. sativa с О. nivara и О, punctata

Характеристика F|. Гибриды Ft в двух комбинациях (прямых и обратных) между О. sativa (ТС65) и О. punctata характеризуются следующим фенотипом: наличием лигулы и ушек у листа, фиолетовым рыльцем,опнкулюсом, остистостью, опушением листьев, красными остямн, что соответствует генотипу: Lg, Am, Ps, Р, AniAnjAna, Lh, Ran (при составлении примерного генотипа каждый признак обозначен одним символом, а диплоидное растение несет по два аллеля каждого гена). По углу прикрепления верхнего листа (флага) наблюдается отрицательный гетерозис (hp = —0,74 и —1,32). Такое уменьшение угла прикрепления листа имеет практический интерес, поскольку такая ориентация листьев удовлетворяет требованиям современной селекции о типе растения риса в производстве. Признаки высота растения, размер верхнего листа наследуются по типу сверхдоминирования от О. punctata (гетерозис, hp=8,29 и 9,25).

Гибриды F¡ (прямых н обратных скрещиваний) между О. sativa и О. nivara характеризуются такими признаками: наличие лигулы (Lg), наличие ушек листа (Аи), опушение листьев, влагалища и цветковых чешуй (Lh), длинное зерно (lk), цветковые чешуи золотистого цвета (gh). У этих гибридов появилось много признаков дикорастущего вида (О. nivara), которые доминировали: фиолетовый опикулюс (Р), ости длинные (Ап|ЛпгЛп3), красные ости (Ran), темио-корнчиевый перикарпии (Rcrd), По высоте растение Fj занимает промежуточное положение {частичное доминирование hp = 0,68 н 0,56), а угол прикрепления верхнего листа меньше, чем у О. nivara (отрицательный гетерозис: hp = —0,38 и —0,48). Размеры верхнего листа у гибридов больше, чем у родителей (гетерозис: hp = 5,20 и 5,05).

Общей особенностью гибридов Fi в наших комбинациях является сочетание признаков культурного и дикорастущего видов, при этом многие признаки определяются доминантными генами дикого вида и возникает возможность улучшения морфологических характеристик сортов культурного вида О. sativa (GHB, IR28).

Характеристика расщепления у гибридов Fj между О, sativa и О. nivara. При отдаленной гибридизации идет сложный формообразовательный процесс. Мы сделали попытку проследить этот процесс по трем признакам; остистость, форма колосков и окраска зерновок.

Признак «остистость». Все гибриды Ft имеют длинные ости, которые наследуются от О. nivara и контролируются доминантными генами Лп|Ап2Лпз, а у сорта IR28 н GHB (О. sativa) остей нет, что обусловлено наличием рецессивных аллелей (ап]апгапз). Причем ости гибридов длиннее, чем О. nivara.

У гибридов F2 идет процесс расщепления и условно их можно разделить на четыре группы растений: ости длинные (больше 3,1 СМ, гены АП|Ап2Ап3), ости короткие (1,1—3 см, гены ап|Ап2Апз, ащ Лпг ап3), придатки остей (меньше 1 см, гены anianjAns) и ости отсутствуют (гены ащапгапз). У этих гибридов во всех комбинациях число колосков с длинной остью составляет абсолютное большинство (70,90—92,79%). Процент колосков без остей невысок (2,83—15,30%).

Признак «форма колоска». Все колоски у гибридов и их родителей имеют отношение «длина: ширина» более 1,8 (длинные зерна), что определяется геном lk.

У гибридов 1F1 по отношению длины к ширине, т. е. по форме колоска, наблюдается промежуточное наследование, но более близкое к материнской форме. Так, величина этого

показателя у ¡F( О. nivara X О. sativa (GHB) — 2,83, а у материнской формы (О, nivara) — 2,86, у F¡ О. sativa (GHB) X X О. nivara этот показатель равен 2,70, а у О. sativa (GHB)—2,66. Такой факт отмечен в других работах (Ка-то s., 1912; РзгпеИ, 1922; Chao L. Г., 1028).

В Fa наблюдается тенденция возврата к родительским формам, вместе с тем возникают колоски нового типа, более крупные зерна. Гибриды двух комбинаций между О. sativa (Щ28) и О. nivara условно разделены на три группы; 1) форма колоска типа О, nivara (длина ; ширина — 2,7—3,5}, таких растений было 38,53% и 42,26%; 2) форма колоска типа О. sativa (Щ28) (длина : ширина — 3,51—4,49), эта группа самая многочисленная — 52,13% и 55,16%; 3) форма колоска нового типа (длина : ширина — 4,5—5,5), таких растений было немного — 2,56% и 9,28%.

Гибриды комбинаций между О. sativa (GHB) и О. nivara также разделены на три категории: 1} форма колоска типа О. sativa (GHB) (длина : ширина — 2,5—2,96) — 27,32% и 21,62%; 2) форма колоска типа О. nivara (длина : ширина — 2,7—3,5) —68,67% и 70,31%; 3) форма колоска нового типа (длина : ширина — 3,56—4,5) — 4,00 и 8,06%.

Количество колосков нового типа зависит от сорта культурного айда, участвующего в скрещивании. В случае, когда сорт IR28 играет роль материнского компонента, процент колосков нового типа больше, чем в обратном скрещивании, а в случае, когда местный сорт GHB используется в качестве материнской формы — колосков нового типа меньше, чел! в обратном скрещивании.

Признак «окраска перикарпия зерновки». У сортов посевного риса (GHB, IR28) белую окраску перикарпия контролируют рецессивные аллели rerd, а также гены-ингибиторы Г-Rc, J-Rd. У дикорастущего вида О. nivara перикарпий зерновок имеет темно-коричневую окраску, контролируемую геном Rcrd.

В F¡ у всех комбинаций наблюдалась темно-коричневая окраска перикарпия, которая унаследована от дикого вида О. nívara,

В F2 идет расщепление. В зависимости от интенсивности окраски все гибриды Fa можно разделить на 5 групп: темно-коричневые (гены Rcrd), коричневые (Re), красные (RcRd), розовые (rcRd), белые {rcrd, I-Rc, Í-Rd).

У отдаленных гибридов рода риса происходит сложный формообразовательный процесс, в силу которого не обнаруживаются определенные числовые отношения в расщеплении по трем рассмотренным признакам. 8

3. Характеристика гибридов между видами О. sativa О. nivara по хозяйственно ценным признакам

Особенности гетерозиса- У гибридов Fj и Рг учитывали гетерозис гипотетический (Ггнп.) (превышение гибрида над

СредНИм значением РОДИТЕЛЬСКИХ форм), ИСТИННЫЙ (Гист) (превышение гибрида над лучшим родителем) по семи показателям: продолжительность вегетационного периода, высота растения, длина метелки, число метелок на оД"о растение, число выравненных зерен с метелки, вес выравненных зерен с метелки, масса 1000 зерен.

Изучение гетерозиса у отдаленных гибридов дает оснопа-satrne сделать заключение, что по всем показателям Ггип. больше Г нет-, но в практической селекции Гв„. важнее, поскольку он дает информацию о селекционной ценности гибрида. На рисунке \ описано соотношение между показателями только по Г„сг. и в дальнейшем обсуждении использован

только гист.

Отдаленные гибриды F] всех комбинаций характеризуются высоким гетерозисом по ряду хозяйственно ценных признаков: длине метелки, числу метелок на одно растение; для отдельных комбинаций — весу выравненных зорен с одного растеш/я (Fi между О. sativa (IR28) н О. nivara}, массе 1000 зерен (F, О. sativa (1R28) X О. nivara и О. nivara X О. sativa (GHB). Вместе с тем эти гибриды характеризуются отсутствием гетерозиса по такому показателю, как чис* по «ллраънеиных зерен с метелки. Эти результаты согласуют* ся с данными изучения других межвидовых и внутривидовых комбинаций в роде риса (Г. Г. Гущин, 1938; Joseph С. А., Traman V. S., 1966; Г. А. Сингнльдии, 1971; В. А. Дзюба, 1975; Virmani et ai., 1982).

Как правило, в Fa гетерозис уменьшается. Такое явление четко наблюдается на многих показателях {% депрессии от 9,05% до 71,11%). Особенно сильно снижаются такие показателе как число выравненных зерен с одного растения. Как отмечает В. А. Дзюба (1974), более высокий гетерозис n F¡, чем в F¿, указывает на частичную гомозиготизацню изучаемых признаков в Fa-

Наши данные показали, что степень гетерозиса зависит от признака, направления скрещивания и форм, участвующих а Так, гетерозис по числу метелок с растения

гибридов Fj О. sativa (ÍR28) X О. nivara (110,52%) почти в два раза больше, чем п обратной комбинации {52,63%). Та-•кое же явление и у Fj комбинации О. sativa (GHB) X О. nivara. Из этого факта можно заключить, что гетерозис больше, когда дикорастущий вид выступает в качестве отцовского компонента.

Подобное различие между прямым vi обратным скрещиванием обнаружено также и по признаку «масса 1000 зерен», этот показатель во многом зависит также от сортов посевного риса, участвующих в скрещивании.

Характеристика некоторых перспективных гибридов. Из широкого спектра новообразований в Fs, мы отобрали ряд гибридов, которые считаем перспективными для селекционной проработки. Среди этих гибридов можно отметить следующие формы, которые наиболее интересны. Из гибридов между О..sativa (IR28) и О. nivara такими формами являются гибриды № 36 и 98. Они характеризуются низкоросло-стью (высота 86 см), длинной метелкой (23,5 см, 23,9 см), большим числом метелок на одно растение (20—23), число выравненным зерен с метелки (19—20), масса 1000 зерен у них достигает до 30 и 37 г, т. е. больше, чем у лучшего родителя, на 6—7 г.

У гибридов между зье Xoa-5iihii и О. nivara можно отметить такие лучшие формы, как гибриды № 232 и 235. У этих гибридов по сравнению с сортом зье Хоа-Бннь длина метелки (28,5 см), числе метелок на одно растение (19—21), угол прикрепления верхнего листа (12°) в 6 раз меньше, высота растения уменьшается на 35—45 см, листья с более темно-зеленой окраской, чем у сорта зье Хоа-Бинъ.

4. Микроспорогенез, фертильность пыльцы и озерненность гибридов между О. sativa и О. nivara и О. punctata

Особенности процесса мейоза у гибридов. В наших опытах у родительских форм был высоким мейотическнй индекс (99,7—100% нормальных тетрад) н очень низкий процент нарушений мейоза (0,63—0,96%), что говорит о цитогенетнче-ской стабильности скрещиваемых форм. А у отдаленных гибридов, как правило, процесс мейоза идет с сильными нарушениями (табл. 2).

По данным Катауама Т. (1966), геном А О. sativa (2n = 24, АА) частично гомологичен геному С О. punctata {2n=48, ВВСС), у гибридов Ft этой комбинации имеется 2п=36, геном ЛВС и при нормальном мснозс они должны давать в метафазе I 12(t-f 12г , Гибриды О. sativa с О. nivara (2п = 24, АА) содержат 2п=24 и в норме образовывают в метафазе 1 12ц • Все отклонения от этого считаются нарушением в метафазе I.

В отлнчне от родителей в метафазе 1 у гибридов наблюдаются униваленты и мультнваленты. Число унпвалентов в клетке у гибридов О. sativa с О. nivara до 4, а для гибридов О. sativa и О. punctata — 5—16.

Для гибридов между О. sativa и О. punctata характерно, Ю

і. Продолжительность вегетационного периода

1. Высота растений Ж. Длина метелки

32. Число метелок на одно растение

2. Число выравненных зерен с метелки

"Ж. Вес выравненных зерен с 1 Растения Ж- Масса 1000 зерен

-------- о.пітага X О.саЬілга(СНВ)

-- 0.заМдга((ИШ) X О.піуага

---------О.піуога X 0.зайІУа(ІЇЇ28)

---О^са'ЬілґаСіЕВВ) X О.пілгага

Таблица 2

Характеристика мейоза у гибридов

KoM6mmuns cKpemHBaHna Поколен не Средня формула ДМ СЧМ-1 (%) СЧЛ1-11 <%) Мейотн-чеекий индекс (%)

0. sativa (GHB)XO. nivara F| 11,91(1,00) и -t-O.Ot ni +O.OOSiv +0.011 1 14,00 19,14" 40,25

F3 11,94(1,50) 11 +0,01 ш +0,006 iv+0,004 1 11,21 14,75* 59,60

0, nivara XO. sativa (GHB) F, 11,91 (1,25) n+0,01 ni+0,006iv +0,101 13,53 16,90* 48,60

Fj 11,92(2,00) и+0,01 111 +0,091 10,98 12,05 64,97

0. sativa (IR28)XO. nívara F, 11,94(1,33) n+0,01 ni +0,003 tv +0,05 1 9,76 15,97*** 53,91

Fj 11,96(1,50) и +0,07 i 6,41 12,05*** 67,26

0. nivaraXO. sativa (IR28) Fi 11,93(1,50) II +0,005ш+0,01 iv +0,06 i 12,91 13,38 60,09

Ъ 11,95(1,33) N.+0,004 ni+0,004 ÍV+0,Ü5 1 7,32 10,17* 78,40

0. saliva (TC65)XO. punctata F, 11,81(1,78) 11 +0,07 111+0,08 iv +11,78 1 36,16 36,31 8,89

0. punctataXO. sativa (TC65) Ft 11,86(1,85) 11 +0,04ш+0,05 iv+11,91 i 38,30 39,10 12,59

Примечание. В скобках указано количество открытых бивалентов на клетку. *, **, разность СЧЛ-1 и СЧМ-П существенна на 5%, 1% и 0,1% уровня значимости.

что из-за большого числа унивалентов, число конъюгнрую-щих в биваленты хромосом составляет 65,62—65,94%. У гибридов между О. sativa ir О. nivara число конъюгирующнх хромосом достигает 99,25% у F] О. sativa (GHB) X О. nivara н 99,70% у F2 О. sativa (IR28) X О. nivara.

Кроме унивалеитов, у гибридов образуются и мультивалсн-ты, возникающие при конъюгации частично гомологичных хромосом генома Л (О. sativa) с геном С (О. punctata) или с геномом А (О. nivara). Количество хромосом, входящих в мультиваленты, до 0,26% у гибридов между О. sativa и О. nivara и до 1,58% у гибридов между О. sativa и О. punctata. Образование мультивалеитов свидетельствует о генетических рекомбинациях, которые могут оказаться ценными в селекционном плане. Наличие унивалентов н мультивалеитов приводит к неправильной формуле метафазы I (табл. 2).

Вследствие отклонений от нормы в метафазе I или по другим причинам возникают аномалии в анафазе I: мосты, фрагменты (3,28—9,61% ко всему числу клеток с аномалиями); неравномерное распределение хромосом (2,27—6,50%); хромосомы, задержавшиеся на экваторе (3,94—25,36%).

Асннхронность деления отмечали во втором делении мей-оза, когда в клетках диады наблюдаются разные фазы деления. В итоге этого типа нарушения не только замедляется ход мейоза, но и микроспоры в тетраде имеют разную «степень зрелости». Это является предпосылкой к стерильности у многих пыльцевых зерен.

Микроядра наблюдаются в телофазе I, интеркниезе л тетрадах. Они образуются из унивалеитных хромосом или их фрагментов, которые не были включены в основное ядро, В наших исследованиях наиболее высконй процент такого нарушения обнаружен в Fi у гибридов О. punctata X О. sativa (ТС65)—44,22% и у гибридов F2 О. sativa (IR28) X О. nivara—75%.

Наличие микроядер в тетрадах микроспор является главной причиной лоннження мейотического индекса у гибридов (табл. 2). Микроядра в тетрадах отдаленных гибридов отмечены многими авторами. Однако таких сведений у отдаленных гибридов в роде риса не имеется.

Можно отметить одну особенность в динамике аномалий у гибридов Fi и F2 в прямых и обратных скрещиваниях; наибольшее количество нарушений наблюдается в анафазе 1 и в тетрадах. Это связано с тем, что у анафазы I имеется несколько типов аномалий (хромосомные мосты, фрагменты и хромосомы, задержавшиеся на экваторе, неравномерное распределение хромосом), а у тетрад имеется большое количество микроядер.

Для более четкой характеристики комбинаций по нарушению мейоза использован показатель «суммарное число мейоза» (СЧМ), который по С. Г. Машталеру и Т. Н. Чече-нсвой (1977) означает сумму аномалий на всех изученных стадиях мейоза. Нами введены еще два показателя СЧМ-1, т. е. сумма аномалий на стадиях первого деления и СЧМ-11, т. е. сумма аномалий на стадиях второго деления и в тетрадах.

Анализируя данные, можно отметить, что у всех гибридов СЧМ Fi>C4M Fs. Так, у гибридов О. sativa (GHB) X О. nivara; СЧЛ1 Fi (16,69%)>СЧМ F2 (13,22%). В гибридах О. nivara X Ó. sativa (GHB) СЧМ F, (15,29%)>СЧМ Fa (11,54%). Для большинства гибридов между О. sativa и О. nivara СЧМ-П>СЧМ-1. Например, гибриды комбинации О. sativa (IR28) X О. nivara Fi СЧМ-11 (15,97%)>СЧМ-1 (9,76%), а в Fa СЧМ-И (12,05%)>СЧМ-1 (6,41%) (табл. 2).

Величина СЧМ зависит от форм, участвующих в скрещивании, Так, СЧМ у комбинаций с участием сорта GHB больше, чем у комбинации с сортом 1R28.

При изучении мейоза у отдаленных гибридов рода.риса отмечено нарушение синхронности мейотического цикла в одном пыльнике, т. е. в одном пыльнике можно найти все стадии мейоза от профазы I-деленпя до тетрады микроспор, н ни одна фаза не представлена в подавляющем большинстве. Это может быть причиной низкой фертнльностн пыльцы и стерильности гибридов. Такого явления не было у родительских форм.

Фертильность и жизнеспособность пыльцы гибридов.

У родительских форм почти вся пыльца нормально сформирована н фертильна (87,50—94,53%). Для гибридов характерно то, что наряду с нормально сформированными, фертпль-ными, хорошо окрашивающимися, округлыми пыльцевыми зернами, имеются пустые, недоразвитые, неокрашивающиеся или окрашивающиеся неравномерно, их содержимое часто отходит от оболочки. Количество стерильных пыльцевых зерен у гибридов от 13,66% до 96,27%.

Процент фертнльностн у гибридов F2 больше, чем у Fb Фертильность пыльцы Fi и F2 с участием сорта 1R28 выше, чем у гибридов с участием сорта GHB.

Жизнеспособность пыльцы (% проросших пыльцевых зерен на рыльце пестика) у гибридов ниже, чем у родительских форм, причем в комбинации О. sativa с О, nivara (13,96—17,04%) она больше, чем у гибридов между О. sativa и О. punctata (5,09—6,49%).

Озерненность гибридов. Следует отметить, что гибриды F] двух комбинаций между О. sativa и О. punctata не образовали ни одного зерна, хотя происходил процесс выметывания,

т. é. у них полная стерильность. Для гибридов между ó. sativa и О. nivara обнаружена частичная стерильность. Если у родительских форм процент выравненных зерен находится в пределах от 72,22% у О. nivara до 86,34% у О. sativa (1R28), то у гибридов в зависимости от комбинации процент выравненных зерен в метелке от 44,00% у Fi О. sativa (IR28) X О. nivara до 73,83% у Ft О. nivara X О. sativa (IÍÍ28). В Fa процент выравненных зерен в метелке в большинстве случаев уменьшается по сравнению с Fi, что связано с депрессией и сильным расщеплением у Fi.

Корреляция между нарушениями мейоза (СЧМ), фер-тнльностью пыльцы {%) и озериеиностью метелки {% выравненных зерен на метелку) у родителей и гибридов носит положительный характер, причем у родительских форм отмечена средняя и слабая связь между этими показателями.

Для гибридов Ft, Fa между О. nivara и О. sativa (GHB) характерна средняя связь (г=0,50—0,60) мейоза (М) с фер-тнльностью пыльцы (Ф), слабые, средние связи между М. и озерненностью (О) {г = 0,20—0,26) и между Ф и О <г=0,26— 0,39).

У гибридов Fi, F2 О. sativa (IR28) X О. nivara it F2 О. nivara X O. sativa (IR28) наблюдается более высокий коэффициент (0,20—0,49) между М и О.

У гибридов Fi между О. sativa (ТС65) и О. punctata существуют высокая корреляция между М к Ф (г=0,61; 0,62) М Н о (г=0,68 и 0,56) н слабая связь (г=0,13; 0,15) между Ф н О. Именно у этих гибридов наблюдается самое высокое СЧМ (38,69%; 36,24%) н самая низкая фертильность пыльцы (3,72% и 4,51%).

Таким образом, в большинстве случаев коэффициенты корреляции нарушения мейоза с фертильностыо пыльцы и озерненностью метелки больше, чем коэффициент корреляции между фертильностью пыльцы и озерненностью метелки. Поэтому можно назвать мейоз признаком-индикатором. Меноз предшествует завязыванию семян н непосредственно связан с нгш, поэтому все неправильности мейоза, безусловно, должны отразиться на фертпльности пыльцы и озернен-ностн метелки.

Выводы

1. Получение межвидовых гибридов в 20 рецнпрокных комбинациях О. sativa с О. glaberrima и тремя дикорастущими видами свидетельствует о возможности использования метода отдаленной гибридизации в селекционной работе с рисом во Вьетнаме.

2. На основании скрещиваемости н жизнеспособности гибридов Fi и Fs установлена степень родства между О. sativa и

четырьмя видами рода Oryza: О. sativa — О, nivara>0. sativa— О. gtaberrima>0. sativa — О. punctata>0. sativa — O, coarctata.

3. Завязываемость гибридных зерен больше в комбинациях, где дикорастущий вид используется в качестве материнской формы, а всхожесть семян выше в скрещиваниях, где за материнский компонент взят культурный вид.

4. У гибридов F[ доминируют морфологические признаки дикорастущего вида: окраска рыльца, остей, перикарпия, остистость.

5. По ряду ценных хозяйственных признаков в F| наблюдается гетерозис: длина метелки, число метелок на одно растение, а для гибридов О. sativa (IR28) с О. nivara п вес выравненных зерен с одного растения. Уровень гетерозиса зависит от признака, направления скрещивания к формы, участвующих в гибридизации.

6. Мейоз у межвидовых гибридов Fj и Fa протекает со значительными отклонениями от нормы. Установлено 6 типов нарушения в мейозе: униваленты и мультиваленты, хромосомные мосты н фрагменты, неравномерное распределение хромосом в анафазе I, хромосомы, задержавшиеся на экваторе, асннхроиность деления, млкроядра. Наибольшее количество нарушений характерно для анафазы I и тетрад. В пределах одного пылышка встречаются все стадии мейоза от профазы до тетрад.

7. Наблюдаются следующие особенности нарушений мейоза: суммарное число мейоза F] больше Fj, суммарное число мейоза второго деления больше, чем первого деления, величина суммарного числа мейоза у комбинации с участием местного сорта (GHB) больше комбинации с сортом гибридного происхождения (IR28). Следствием нарушений мейоза в микроспорогенезе явились низкие показатели фертильностц и жизнеспособности пыльцы гибридов Fi-

8. Во втором поколении межвидовых гибридов риса наблюдается некоторая стабилизация мейоза и повышение фертильностц пыльцы, особенно с участием сорта 1ÍÍ28.

9. Установлена положительная корреляция между мейозом, фертильностью пыльцы и озерненностью метелки у гибридов Fj к F2.

10. Для гибридов Fa характерен широкий формообразовательный процесс, выходящий за рамки скрещиваемых форм. Наиболее широкий спектр наблюдается по таким признакам, как длина остей, форма колоска н окраска зерновок.

11. Среди изученных межвидовых комбинации наиболее перспективной оказалась комбинация О. sativa с О. nivara, т. к. ее гибриды отличаются сравнительно высокой жизнеспособностью и широким формообразовательным процессом.

12. Из гибридов Иг выделен ряд продуктивных растений с улучшенными морфометрнческими признаками (низкорос-лость, длинная метелка, большая продуктивная кустистость, уменьшение угла прикрепления верхнего листа), которые могут быть использованы в селекционном процессе.

1. Скрещивание культурного риса -с дикорастущими вида* ми создает условия для расширения генетического потенциала культурного риса, его нужно применять в практике селекции риса,

2. При скрещивании между культурным и дикорастущим видами в роде Oryza, для получения жизнеспособных гибридных растений в качестве материнского растения лучше использовать культурный вид.

По материалам диссертации опубликованы следующие

работы:

1. Во Тхе Куан. Генетическая и цитогенетическая характеристика отдаленных гибридов Fl между О. sativa и О. punctata, О. nivara. — Научные известия Ханойского педагогического института № 1, 1982, т. II, с. 76—80 (на вьет, яз.).

2. Во Тхе Куан, Цитогенетическая характеристика гибридов посевного риса (О. sativa L.) с дикорастущими видами рода Oryza L.. — Известия ТСХА (в печати).

3. Во Тхе Куан. Характеристика формообразовательного процесса гибридов посевного риса (О. sativa L.) с дикорастущими видами рода Oryza L. — Известия ТСХА в печати.

Рекомендации для практической селекции

Объем 1 п. л.

Заказ 1538.

Тираде 100

Типография Московской с.-х. академии ям. К. Л. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно.