Методы исследования, факторы влияния и закономерности развития поведенческих взаимодействий между домашними животными и человеком

Баскина, Софья Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Методы исследования, факторы влияния и закономерности развития поведенческих взаимодействий между домашними животными и человеком
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Методы исследования, факторы влияния и закономерности развития поведенческих взаимодействий между домашними животными и человеком"

На правах рукописи

Баскина Софья Леонидовна

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, ФАКТОРЫ ВЛИЯНИЯ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ МЕЖДУ ДОМАШНИМИ ЖИВОТНЫМИ И

ЧЕЛОВЕКОМ

03.02.04 - зоология 03.02.08-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 СЕН ?0Ю

Петрозаводск-2010

004609096

Работа выполнена на Биологическом факультете Московского Государственного Университета им. М.В.Ломоносова

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, Елена Павловна Крученкова

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Зоя Александровна Зорина

Доктор биологических наук, профессор Петр Иванович Данилов

Ведущая организация: Федеральное государственное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы.

Защита состоится 22 сентября 2010 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан «_»_2010 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Актуальность темы. Доместикация - эволюционный процесс, в котором ключевую роль играет способность животных взаимодействовать с человеком (Беляев, 1981). Среди домашних животных выделяются виды (собака, лошадь, осел и другие), хозяйственное использование которых возможно при условии снижения уровня агрессивности и развития у них способности к пониманию поведения и намерений хозяина (Дарвин, 1896; Вигг, 1955). В последние годы тема взаимодействия домашних животных с человеком привлекла внимание не только специалистов по поведению животных, но и психологов, ведущих ученых в области когнитивной психологии. Множество работ посвящено уникальным способностям домашней собаки.

Изучение взаимодействия между человеком и животным с помощью этологических методов только начинается. Из-за методологические трудностей к настоящему времени сделано лишь несколько попыток анализа взаимодействия. В ряде работ проведен количественный анализ поведения животных и способов воздействий человека, но выбор элементов поведения, используемых в качестве характеристик взаимодействия, основан на интуитивной оценке их значимости исследователем (Hemsworth et al., 2000; Jones, Josephs, 2006; Horvath, 2008).

Внимание животного к человеку - необходимая часть взаимодействия между ними. Исследования последних лет посвящены способностям животных распознавать направление внимания человека. Согласованное внимание животного и человека, поведение поиска и поддержания контакта с партнером по взаимодействию практически не изучены.

Проблемы поведения домашних животных также требуют исследования положения животного в психологическом пространстве человеческой семьи и онтогенеза взаимодействия с человеком. У щенка формируется отношение к хозяину сходное с привязанностью ребенка к родителям (Bowlby, 1958; Ainsworth, 1969). Однако в отличие от привязанности детей, правила образования привязанности щенка к своему хозяину пока не изучены.

Расширение представлений о структуре поведенческих взаимодействий необходимо для теории поведенческих взаимодействий, для прикладной этологии, для науки о благополучии животных, а также практики

консультирования по проблемам поведения

Цель исследования. Целью нашей работы было разработать объективный метод изучения взаимодействий домашних животных и человека, выявить репертуары и частоты реакций, проявляемых животными, структуру поведенческих взаимодействий домашних животных с человеком и проанализировать связи между отдельными ее элементами.

Задачи:

1) Обзор современных исследований по поведенческим взаимодействиям между человеком и домашним животным: способности восприятия сигналов друг друга, влияние типа взаимодействия на благополучие домашних животных и на положение животного в психологическом пространстве человеческой семьи.

2) Разработка метода исследования взаимодействия человека и домашних животных, позволяющего объективно сравнивать поведение разных животных одного вида.

3) Классификация и анализ поведения собаки при взаимодействии с человеком.

4) Проверка значимости параметра синхронизации движений для оценки взаимодействия в паре «человек—собака».

5) Анализ организации внимания в паре «человек - собака». Поиск объективных характеристик интуитивно оцениваемого экспертами-кинологами качества контакта собаки с хозяином.

6) Выяснение особенностей привязанности у щенков к их хозяевам с помощью теста «незнакомой ситуации».

Научная новизна.

Впервые проведен этологический анализ взаимодействий собак, лошадей и коров с человеком. Выработан алгоритм выбора и описания поведенческих характеристик взаимодействия домашних животных и человека. Выявлены параметры поведения собаки и хозяина, описывающие качество контакта между партнерами. Впервые количественно описано поведение привязанности к хозяину у щенков домашней собаки 4-8 месяцев. Найдены закономерности

формирования привязанности.

Практическая значимость. Предложен метод изучения двунаправленного взаимодействия. Выработан алгоритм поиска и найдены поведенческие характеристики, по которым может быть объективно оценено взаимодействие между человеком и домашними животными, что необходимо для исследований благополучия животных и коррекции отклоняющегося поведения животных в неволе. Выявлены сроки формирования привязанности щенка домашней собаки к хозяину, что важно для разработки мер по профилактике проблем поведения собак и более эффективной их дрессировки.

Апробация работы. Результаты работы доложены на конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2009), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007), на конференции Международного Биотехнологического Центра МГУ им. Ломоносова «Биотехнология — охране окружающей среды» (Москва, 2004), на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003), на коллоквиуме лаборатории поведения и поведенческой экологии ИПЭЭ РАН и на коллоквиуме лаборатории поведения позвоночных животных кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 1 в рецензируемом журнале из перечня ВАК, и 1 книга.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 189 страницах и состоит из введения, методов и материалов, обзора литературы, 4 глав (10 подглав), результатов и обсуждения, заключения, выводов, благодарностей, списка опубликованных работ и списка литературы. Список литературы включает 185 источников, из них 118 на английском языке. Работа иллюстрирована 51 рисунком и содержит 14 таблиц.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. Елене Павловне Крученковой, д.б.н. В.В. Рожнову, д.б.н. проф. Л.М. Баскину, к.б.н. В.А. Зайцеву, к.б.н. И.А. Колмановскому, к.б.н. Е.А. Чикуровой, О.В. Ульянко, Е.А. Варшавской, H.A. Варшавской и Б.А. Василевскому за помощь и ценные замечания по

оформлению работы, а также тренерам и хозяевам животных.

Материалы и методы.

Сбор материала проводился с 2005 по 2008 гг. В работу вошли видеозаписи занятий по дрессировке 70 собак в возрасте от 3 до 7 месяцев (37 сук и 33 кобеля). Собаки были различных пород, среди них служебные (немецкие, бельгийские, среднеазиатские овчарки и др.), охотничьи (лабрадоры, золотистые ретриверы и др.), ездовые (маламуты, хаски) и декоративные (басенджи и др.). 30 собак снимали в более, чем одно занятие (от 2 до 9 занятий). Всего проанализировано 158 видеозаписей с собаками (74 часа видеозаписей). Владельцев собак опрашивали о сроках, целях и месте приобретения животного, составе семей и пр.

Наблюдения за копытными проводили во время чистки. Животные были привязаны достаточно свободно, чтобы проявлять различные формы поведения (в т.ч. отступать от человека). Видеосъемки лошадей проводили с июня по август 2007г. Было проанализировано от 1 до 5 видеозаписей 16 лошадей (8 кобыл, 7 меринов и 1 жеребец) в возрасте от 6 до 14 лет. Всего 7 часов видеозаписей (45 занятий). Длительность чистки лошадей составляла в среднем 8 минут. Ее проводили 7 конюхов, каждую лошадь могли в разные дни чистить разные конюхи. Видеосъемки 44 коров разного возраста, включая телят с 3 до 10 мес., проходили с июля по декабрь 2008 и в июле 2009 г. Реакции взрослых коров оценивались при чистке их человеком в течение 1 минуты. Эксперименты повторялись с каждой коровой в течение четырех последовательных дней. За тремя телятами наблюдения велись с 6 до 12 месячного возраста.

По видеозаписям были рассчитаны частота и длительность элементов поведения животных, а также различных действий человека при взаимодействии с собаками. Затем была оценена зависимость этих характеристик от пола, возраста животного и других факторов.

(синхронизация движений), а также внимание партнеров друг к другу (направление взгляда каждого из них). Для 13 пар «собака - хозяин» проанализировали изменения в структуре внимания партнеров друг к другу от занятия к занятию (3-7 занятий по дрессировке). Затем были приглашены 5 опытных экспертов-кинологов, которые оценивали «контакт собаки с хозяином» по 5-минутным видеозаписям тех же 13 пар «собака - хозяин». Эксперты не могли советоваться или видеть оценки друг друга, они должны были оценить качество контакта собаки с хозяином по 100-бальной шкале. Была рассчитана корреляция различных характеристик взаимодействия и интуитивных оценок, данных экспертами.

Поведение 19 собак (7 кобелей и 12 сук) от 4 до 8 месяцев (средний возраст 6,1 месяца, SD=1,1). было проанализировано в тесте «незнакомой ситуации». Тестирование проходило на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова с 2006 по 2008гг. Дизайн эксперимента соответствовал работе Э.Прато-Превайд с коллегами (Prato-Previde, 2003). Тест проходил в незнакомой собаке комнате и состоял из последовательно проходящих 7 эпизодов длительностью 3 минуты каждый: 1 эпизод - хозяин и собака в комнате, 2 эпизод - к ним присоединяется незнакомый собаке человек, 3 эпизод - хозяин уходит, собака остается с незнакомцем, 4 эпизод -возвращается хозяин, незнакомец выходит, 5 эпизод - хозяин уходит, собака остается в комнате одна, 6 эпизод - входит незнакомец, 7 эпизод - возвращается хозяин, а незнакомец уходит. При видеоанализе были рассчитаны частота и длительность 16 категорий поведения, выделенных в работе Прато-Превайд с коллегами (Prato-Previde, 2003).

Для статистической обработки были использованы следующие методы статистики: критерий Манна-Уитни, критерий Крускала-Уоллеса, тест Уилкоксона для зависимых пар, тест Колмогорова-Смирнова, критерий Фридмана и корреляция Пирсона. Для видеоанализа использовали программы: Pinnacle Studio 9, Quick Time 6.7, «Observer XT»; для расчетов: Microsoft Excel 2003 и STATISTTCA 7.

Глава 1. Обзор литературы

Сделан обзор ключевых работ, посвященных взаимодействию домашних животных с человеком в связи с социальным поведением животных, с точки зрения различных направлений, таких как концепция благополучия животных, проблемы поведения животных, когнитивная психология и теория доместикации. Рассмотрены современные методы исследования взаимодействия человека и животных.

Глава 2. Взаимодействие животного и человека в стандартных ситуациях.

Гл. 2.1. Выбор тестовой ситуации

В большинстве работ по взаимодействию человека и животного элементы поведения животного и человека, а также ситуации, в которых наблюдения проводились, были выбраны на основе интуитивной оценки их значимости. Мы изучали взаимодействие человека с собакой на дрессировочных площадках, где под наблюдением тренера и следуя его указаниям, хозяева ходят с собаками по кругу и учат их выполнять определенные команды. Такие занятия однотипны на разных площадках. Они позволяют провести сравнение поведения собак разных пород, пола и возраста в одинаковой ситуации.

В течение обычного 1-2-часового занятая по дрессировке перемежаются отработка команд и короткие перерывы. Такие команды как «рядом», «ко мне», «апорт», «сидеть», «стоять», «лежать», прохождение снарядов, а также ситуация ожидания команды, предполагают возможность совместных действий собаки и человека, их пространственной близости и взаимодействия. Поэтому для регистрации мы выбрали именно вышеперечисленные случаи и дали им название «стандартной ситуации» (Баскина, Крученкова, 2009).

С другой стороны, отработка выдержки, когда собака не меняет позу до следующего сигнала дрессировщика, и команда «место» - когда собаку высылают от себя, не удобны для оценки взаимодействий между собакой и хозяином. Они предполагают разъединенность хозяина и собаки в пространстве и несинхронные действия (собака неподвижна, в то время как хозяин движется, и наоборот). Таким образом, участки видеозаписей, не охватывающие тестовой

ситуации, не входили в «стандартную ситуацию» и были пропущены при составлении таблиц и в расчетах.

Гл. 2.2. Действия человека, направленные на собаку

Из всех хозяев (п=70), посещавших дрессировочную площадку, 5% были мужчины, посещавшие занятия с собаками-суками, 15% — мужчины, владельцы кобелей. 32% - женщины, владелицы кобелей, и 48% - владелицы сук. При анализе видеозаписей 25 пар собака-хозяин (8 мужчин, 17 женщин; 11 сук и 14 кобелей) было выделено 26 способов, используемых людьми, чтобы повлиять на поведение собаки. Все действия хозяев можно разделить на следующие сферы: 1) ограничение активности с помощью поводка (43,2% всех наблюдаемых элементов поведения у хозяев); 2) поощрение с целью установить и поддержать контакт (39,8%), 3) прямые физические воздействия с целью формирования у собаки нужной позы (10,5%), 4) привлечение внимания собаки (2,5%), 5) угрозы и наказание (1,9%), 6) другое (2,1%).

Оказалось, что хозяева, в среднем, воздействуют на собаку с частотой около 5 раз в минуту (от 2 до 10 раз в минуту). Они держат в поле зрения своих собак около 80% времени занятия, но смотрят в глаза своим собакам, явно пытаясь «поймать» взгляд питомца с близкого расстояния, лишь 0,2 раза в минуту. 8% хозяев заглядывали в глаза собакам чаще 1 раза в минуту.

Нами были выявлены качественные и количественные половые различия в воздействиях на собаку. Обнимали своих собак на дрессировочных площадках только женщины и только 55% из всех хозяек. 30% хозяек целовали щенков. Мужчины не обнимали собак вовсе, и лишь один из хозяев один раз поцеловал своего щенка. Кроме того, мужчины чаще пытались сформировать позу собаки руками, чем женщины (критерий Манн-Уитни; и=24,5; N1=8; N2=16; р<0,05) (см. рис. 1).

5 к

Рис. 1 Различия в частоте прямых физических воздействий, которые используют мужчины и женщины с целью формирования у собаки нужной позы (1 - мужчины, N=8; 2 — женщины, N=16).

По записям в дневнике видеосъемок, мы выделили три группы хозяев, приблизительно соответствующие классификации о включении домашнего питомца в семейную систему (Федорович, Варга, 2009). Среди 25 собак 10 животных, были заведены молодоженами, 6 собак - были заведены в неполных семьях, 9 были заведены подростками. Сравнение трех групп хозяев по частоте воздействий показало достоверные различия по частоте подергивания поводком (df=24; р=0,0216; тест Крускал-Уоллеса) и поглаживания (df=24; р=0,019б; тест Крускал-Уоллеса) (см. рис. 2,3).

Рис. 2 Частота подергивания поводком (N1-10; N2=6; N=9) 1 - Собака молодоженов, 2 - Собака в неполных семьях, 3 - Собака подростка

Рис. 3 Частота поглаживания (N1-10; N2=6; N=9) I - Собака молодоженов, 2 - Собака в неполных семьях, 3 — Собака подростка

Гл. 2.3. Действия собаки, направленные на человека

Был проведен видеоанализ поведения 8 собак (5 сук, 3 кобеля; 2 Лабрадора, 2 золотистых ретривера, 4 немецких овчарки; возраст 5-6 месяцев). Наблюдали 23 элемента поведения щенков при взаимодействии с их хозяевами в «стандартной ситуации» в течении 3-4 занятий по дрессировке. Поведение собак можно разделить на следующие сферы: 1) установление и поддержание контакта с хозяином (проявляются в 45,3% всех наблюдаемых элементов поведения у собак); 2) сопротивление хозяину (4,35%); 3) подчинение хозяину (0,28%); 4) установление и поддержание контакта с другой собакой (2,57%); 5) избегание контакта с другой собакой (0,12%); 6) реакции на чужих людей (1,03%); 7) исследовательская активность (37,3%); и 8) другое поведение (9,05%).

При условии взаимозависимого поведения любой элемент может характеризовать взаимодействие как поведенческую систему. Отбор элементов позволяет выявить наиболее удобные для количественной оценки взаимодействия. К критериям отбора относятся: 1) частота (отбирали те элементы поведения, которые встречались в каждое занятие и с относительно высокой частотой в каждом из них); 2) неспецифичность элемента (отбирали элементы поведения, для которых породные особенности собак не принципиальны); 3) свойство отражать внимание собаки к действиям хозяина.

Распределение частот элементов показывает следующее: из 23 элементов 5 (21,7%): «заглядывает в глаза хозяину», «дотрагивается носом до руки хозяина», «внимание к окружению», «принюхивается к земле», «ест поощрение»,-встречались у всех собак и в каждое занятие. Очевидно, что в качестве количественных характеристик для оценки взаимодействия собаки с хозяином, наиболее удобно использовать те элементы, которые наблюдались у всех собак и в каждое занятие.

Такие элементы поведения, как «ест поощрение», «играет с хозяином» оказываются непригодными для оценки взаимодействия, т.к. их инициирует хозяин (однонаправленное взаимодействие по М1к1о51, 2002). Реакция «дотрагивается носом до руки хозяина» трудно различима при видеоанализе. По элементу поведения «виляет хвостом, глядя на хозяина» выявляются высокие различия между лабрадорами с золотистыми ретриверами и овчарками (р<0,001, N1=455; N2=490; тест Колмогорова-Смирнова). Элементы поведения «принюхивается к земле» и «внимание к окружению» не отражают внимание собаки к действиям хозяина.

Элемент поведения «заглядывает в лицо хозяину» - универсальная реакция, характерная для всех собак и отмечавшаяся в каждое из занятий. Анализ частоты этого элемента поведения (рис. 4) показывает, что собаки нашей выборки делятся на две группы. Четыре собаки из восьми заглядывали в лицо хозяину с примерно одинаковой частотой: в среднем 3-4 раза в минуту. Различия между ними были несущественными (р=0,70; тест Крускал-Уоллеса). Остальные 4 собаки заглядывали в лицо хозяина существенно чаще - в среднем около 7 раз в

минуту. Различия между собаками этой группы существенны (р=0,000). Наиболее обученная собака принадлежала профессиональному дрессировщику и заглядывала в лицо намного чаще других: в среднем более 9 раз в минуту.

Рис. 4. Индивидуальные различия в частоте заглядыеания в лицо хозяину у 8 собак

Экспериментально показано, что собаки (, « « и » « « н ориентируются в своем поведении на тонкие

Номера собак

изменения в поведении хозяина, например, на поворот его головы и на направление движения глаз при неподвижном лице, они понимают открыты или закрыты у человека глаза, (Call et al., 2003), чем отличаются от кошек и волков (Miklosi et al., 2003; Gacsi, et al., 2005; Miklosi et al., 2005). Несомненно, взгляд, устремленный на хозяина, - необходимая база для всех этих способностей и их развития.

Гл. 2.4. Действия лошади, направленные на человека Проанализировав режим взаимодействий лошади с человеком, мы выбрали в качестве «стандартной ситуации» чистку тела лошади конюхом. Лошадей разных пород выращивают в условиях, сильно различающихся по интенсивности контактов с человеком, поэтому мы выровняли выборку по полу, по возрасту, условиям выращивания и содержания.

В поведении лошадей было отмечено 2198 реакций, относящихся к 31 элементу поведения, среди которых можно выделить следующие сферы: 1) установление и поддержание контакта с конюхом; 2) сопротивление конюху; 3) агрессивные реакции по отношению к конюху; 4) демонстрации подчинения по отношению к конюху; 5) стереотипные реакции; 6) половое поведение по отношению к конюху и 7) другое поведение. В среднем, мы наблюдали 5,4 реакции в минуту.

Невозможно определить, смотрит ли лошадь в лицо человека, поэтому при выборе параметра, пригодного для количественного описания процесса

41 46 42 М 3S 48 47 S4

Номера собак

взаимодействия лошади с человеком, мы отбирали любые элементы поведения, связанные с взаимодействием с конюхом, подходящие по частоте и не зависящие от пола животного.

Из 31 поведенческого элемента, выделенного в поведении лошадей во время чистки, только 1 элемент («жует и лижет», демонстрация подчинения) был универсальным (встречаемость в выборке 12%). Достоверные индивидуальные различия были найдены в частоте проявления элементов «прижимает уши» (р=0,017; тест Крускал-Уоллеса) и «жует и лижет» (р=0,012; тест Крускал-Уоллеса).

Не было найдено достоверных различий между группами кобыл и меринов, а также изменений в частоте каждой из характеристик поведения в течение 5 занятий. У одного мерина были выявлены достоверные различия в частоте проявления стереотипных реакций в зависимости от того, какой конюх проводил чистку (и=119,5; N1=25; N2=18; р=0,004; критерий Манн-Уитни).

Гл. 1.5. Действия коров, направленные на человека

Взаимодействия взрослых коров с человеком на сельскохозяйственных предприятиях коротки и неинтенсивны. Во время наших наблюдений животное находилось на привязи и экспериментатор чистил его щеткой. Мы вырастили трех экспериментальных животных, проводя интенсивное ежедневное поглаживание, подкормку с рук, вождение в поводу, чтобы изучить как меняется поведение телят по отношению к человеку с возрастом.

Коровы при чистке проявили 1265 реакции, относящиеся к 27 различным элементам поведения. В поведении телят в нашем исследовании было отмечено 1451 реакций, относящихся к 29 элементам поведения.

Все поведение животных можно разделить на следующие сферы: 1) установление и поддержание контакта с тренером; 2) сопротивление тренеру; 3) агрессивные реакции по отношению к тренеру; 4) демонстрации подчинения по отношению к тренеру; 5) инфантильное поведение по отношению к тренеру; 6) половое поведение по отношению к тренеру; 7) исследовательская активность; 8) движения намерения, 9) другое. Частота реакций во время чистки телят и коров в среднем 5 раз в минуту.

Наиболее частой из наблюдавшихся реакций у телят была реакция подчинения «замирает, уттги назад» (частота встречаемости в выборке 21%). У взрослых коров наиболее часто наблюдалась реакция «поворачивает голову к человеку» (24%). Хорошо отражает отношение животного к человеку положение головы: выше или на уровне тела - животное не боится человека, опускает голову - выражение страха, часто сопровождающееся агрессией, например, угрозой рогами или ударом рогами назад-вбок.

Поведение телят достоверно отличалось в первую н во вторую половины занятий по характеристикам, относящимся к реакциям подчинения («опускает голову ниже холки» (г=-2,56, р=0,01), «нос к земле» (г=-2,24, р=0,025), реакциям полового поведения («вытягивает нос, голова на уровне холки» (у— 2,83, р=0,005); «приподнимает хвост» (г=-3,19, р=0,01)), реакциям сопротивления («увеличивает дистанцию с тренером» (2=2,96, р=0,003) и агрессивным реакциям («вздергивает голову вверх» (/==-2,33, р=0,02) (см. рис. 5) Это отражает перемены в поведении по отношению к человеку у теленка от 3,5 до 4,5 месяцев.

Рис. 5 Различия в поведении телят во время занятий с 1 по 1-е ис 8 по 14-е

опускает голову

увсллиспицию

вытягивает нос

Глава 3. Синхронизация движений и отзывчивость на внимание партнера

Гл. 3.1. Взгляд, направленный на человека

Для анализа структуры внимания собаки, мы рассчитывали частоту «заглядывания в лицо хозяину» у щенков от 3 до 7 месяцев. Половых различий по этой характеристике среди щенков не обнаружено (и=407; N1=28; N2=31 р>0,05; критерий Манн-Уитни). Различия между возрастными группами до 4

месяцев и старше достоверны (11=301; N1=28; N2=31 р=0,001; критерий Манн-Уитни), они сохраняются, если включить в выборку только щенков, оказавшихся в новой для них обстановке дрессировочной площадке впервые (<11=18, р = 0.014, тест Крускал-Уоллеса) (см. рис. 6)

не чаще 3,5 раза в минуту. У щенков домашней собаки в возрасте 3 месяца начинается период, который называют «возраст страхов», и который приходится на начало периода социализации с группой (Мычко, 2003). Известно, что собаки разных пород демонстрируют различную степень инфантильности и некоторый «разброс» (в пределах 5 недель) в сроках онтогенеза поведения (Овсрол, 2005). Вероятно, с этим связано различие в проявлении этой характеристики у щенков от 3 до 4 месяцев и старше 4-месячного возраста.

Для оценки изменений частоты заглядывания, связанных с влиянием внешних условий, были выбраны 17 собак (10 сук, 7 кобелей), заснятые иа видеопленку в течение 3-7 занятий.

Изменения в частоте заглядывания в лицо хозяину не превышают +-2 раза в минуту, таким образом принадлежность к условным группам «часто» и «редко заглядывающих» собак сохраняется. Оказалось, что частота заглядывания хорошо отражает самочувствие собаки. В случае, когда у щенка было расстройство пищеварения, в период смены зубов, в ненастную погоду, при сильной усталости собаки после выставки частота заглядывания падала.

Гл. 3.2. Синхронизация движений Нами была проведена проверка значимости параметра синхронизации движений для оценки взаимодействия в паре «человек - собака» по видеозаписям 23 собак (12 кобелей, 11 сук). Для анализа использовали метод временных срезов (Актапп, 1974) с интервалом 30 секунд.

Подвижность и неподвижность хозяина и собаки совпадали в 81% (из 2774

>ык I включительно) заглядывают в лицо хозяину

Рис. 6 Частота заглядывания в лицо хозяину у щенков до и после 4-хмес.

Собаки в возрасте до 4 месяцев (126 дней

срезов). Однако только в 46% случаев можно быть уверенным, что с переменные зависимы друг от друга (тест х2, р<0,05). Это связано, в том числе с тем, что были выбраны только два параметра (подвижность/неподвижность). Так как синхронизация движений и неподвижности в паре не доказана, использовать ее в качестве характеристики взаимодействия при данном способе анализа материала непродуктивно.

Гл. 3.3. Отзывчивость на внимание партнера по взаимодействию

Для исследований организации внимания хозяина и собаки были проанализированы видеозаписи с помощью метода временных срезов (А1(шапп, 1974). Подсчитывали количество срезов, в которых собака заглядывала в лицо хозяину, в которых хозяин смотрел на собаку, в которых они смотрели друг на друга и смотрели в разные стороны. Таким образом, были получены данные 2714 срезов, по которым судили о направлении внимания в паре.

Число временных срезов, в которые собака и хозяин смотрели друг на друга (внимание друг к другу) не меняется от занятия к занятию (1=4),07; р=0,84, критерий Фридмана). Внимание большинства собак к их хозяевам сходно у разных животных. Нет достоверных различий и во внимании к собакам разных хозяев. В то же время внимание собаки и хозяина друг к другу отмечается в 24% случаев и для этой характеристики выявлены достоверные индивидуальные различия (сМ=11, р=0,037; тест Крускал-Уоллеса) (см. рис. 7). Таким образом разные хозяева примерно одинаково часто смотрят на своих собак, а собаки при данном методе обработки материала одинаково часто оказываются смотрящими на хозяев. Но совпадение взглядов хозяина и собаки не случайно, достоверно отличается у разных пар и не меняется от занятия к занятию, т.е. отражает отзывчивость на внимание партнера.

В.

£Й

Рис. 7 Индивидуальные различия во внимании друг к другу в разных парах «собака - хозяин».

Суммарное внимание собаки к хозяину (число срезов, в которые собака смотрит на

хозяина) положительно коррелирует с числом срезов, в которые хозяин смотрит на свою собаку (г=0,69, р<0,05; корреляция Пирсона). Кроме того, число срезов, в которые хозяин и собака смотрят друг на друга положительно коррелирует с частотой заглядывания в лицо хозяину (1=0,81, р<0,05; корреляция Пирсона). То есть «отзывчивость» партнера может восприниматься как подкрепление и увеличивать частоту проявления этого поведения (в данном случае - взгляда в лицо хозяину) при дальнейшем взаимодействии.

Собака всегда смотрит на хозяина меньше, чем хозяин на собаку. В среднем собака оказывалась смотрящей в лицо хозяину в 28,4% случаев (8Шеу.=21), а человек на собаку - в 67,2% случаев (8Шеу.=15,3). Различия между ними достоверны (г=—6,875; р=0,000; тест Уилкоксона для зависимых пар). Получается, что собаки смотрят на хозяев более, чем в 2 раза реже.

Асимметрия внимания, оцененная по разнице числа временных срезов, в которых хозяин смотрел на собаку, и числа временных срезов, в которые собака смотрела на хозяина, возникает в том случае, если собака не реагирует на внимание хозяина к ней. Различия между парами по асимметрии внимания достоверны (сИ=13; р=0,002; тест Крускал-Уоллеса).

Гл. 3.4. Экспертные оценки

Оценки контакта собаки с хозяином всех 5 экспертов оказались скоррелированы друг с другом. Средняя экспертная оценка «контакта собаки с хозяином» не коррелирует с числом временных срезов, в которые собака и хозяин смотрят друг на друга одновременно, суммарным вниманием хозяина к собаке, частотой заглядывания в лицо хозяину (р>0,05; корреляция Пирсона). Существует достоверная отрицательная корреляция экспертных оценок с асимметрией внимания хозяина и собаки (г=—0,62, р<0,05; корреляция Пирсона)

(см. рис. 8).

Рис. 8 Отрицательная корреляция экспертных оценок и асимметрии внимания собаки и хозяина.

Т.е. чем более сходны характеристики внимания собаки к хозяину и внимания хозяина к собаке, тем более высоко оценивает эксперт контакт между партнерами по взаимодействию.

Гл. 4. Привязанность к хозяину у щенков 4-8 месяцев

Привязанность, как поведенческая система, лежит в основе долговременных социальных связей у животных и человека, и определяет структуру группы в популяции. К поведению привязанности относят реакции, связанные с распознаванием, поиском и поддержанием контакта с объектом привязанности (Bowlby, 1958), а также использованием его в качестве «базы безопасности». В присутствии «базы безопасности» повышается исследовательская и игровая активность детеныша и уменьшается время, проведенное в неподвижности (Harlow, 1959; Хайнд, 1975; Ainsworth, 1989).

Последовательность эпизодов теста «незнакомой ситуации» М. Айнсворт способствует проявлению поведения привязанности у ребенка (Ainsworth et al., 1978). Тест был опробован на других видах: приматах (шимпанзе), собаках и волках (Miller et al., 1990; Prato-Previde et al., 2003; Topai et al. 2005). Домашних собак тестировали в возрасте старше 11 месяцев, поведение 4-х месячных щенков анализировали лишь по нескольким поведенческим категориям. Восприятие собаками хозяина как «базы безопасности» не было доказано (Prato-Previde et al., 2003).

У взрослых собак в экспериментах Прато-Превайд исследовательская активность снижалась с каждым последующим эпизодом. У щенков по нашим данным исследовательская активность каждый раз повышалась при возвращении хозяина в экспериментальную комнату (от эпизода 3 к эпизоду 4: z= 2,12, р<0,01; от эпизода 6 к эпизоду 7: z= 1,63, р<0,01; тест Уилкоксона для зависимых пар). Это показывает, что, в противоположность взрослым собакам, щенки воспринимают хозяина как базу безопасности (см. рис. 9).

Низкая игровая активность взрослых собак не позволяла проводить сравнения по этой характеристике поведения. Щенки в нашем исследовании продемонстрировали высокий уровень игровой активности, который повышался в присутствии хозяина и был крайне низким в одиночестве и при незнакомце

(тест Ушжоксона для зависимых пар, г=3,07, р=0,002).

Рис. 9 Изменения в исследовательской активности собак на протяжении теста (в комнате присутствуют: С - собака, X — хозяин, Н - незнакомец)

(хЗШзЭЕЭ ШЗ ® ¡53 ШЗ Одиночная игра у щенков проявлялась

часто, но только в присутствии хозяина (11=846; N1=71; N2=52; р<0,05; критерий Манн-Уитни) (см. рис. 10). Таким образом, у щенков, в отличие от взрослых собак, игровая активность хорошо отражает восприятие ими хозяина как «базы безопасности».

I зо:

I 25

I?20

р15

| 10 «г

щ о

Рисунок 10 Общая длительность одиночной игры в присутствии и отсутствии хозяина.

Щенки, по сравнению с

хозяин+собака -Нмнайма'+собака ВЗРОСЛЫМИ собаками, существенно (эпизоды 1.2Л.7) (зпизоды 3,5.6}

больше лаяли, скулили и вьши, когда оставались в комнате с незнакомым человеком без хозяина (см. рис. 11), что можно интерпретировать как стресс разлуки.

У щенков, как и у детей, присутствие незнакомца не снижает длительность внимания, направленного на входную дверь (и=207; N1=71; N2=54; р=0,00; критерий Манн-Уитни), в отличие от взрослых собак. Длительности внимания к двери у щенка в присутствии незнакомца и в одиночестве не различаются (2=0,63, р= 0,53; тест Ушжоксона для зависимых пар).

Таким образом, привязанность к хозяину у щенков сформирована, но, в отличие от взрослых собак, присутствие незнакомца не снижает у них стресс разлуки. Этим поведение щенков более похоже на поведение детей в тесте

«незнакомой ситуации», чем на поведение в нем же взрослых собак.

Рисунок 13 Среднее число

Щенки к Взрослые собаки

вокализаций в разных эпизодах

теста у щенков (по нашим данным) и взрослых собак (по Prato-Previde Е. et al, 2003). (С -

собака, X - хозяин, Н -незнакомец.

Обсуждение

Естественный отбор в популяциях диких животных осуществляется в ходе взаимодействия их с природными условиями. Движущим фактором эволюции домашних животных становится взаимодействие с теми условиями, что создает человек путем отбора и воспитания (Наумов, 1963). В результате одомашнивания поведение собаки, самого первого из прирученных человеком животных, приобрело общие черты с формированием поведения ребенка. Развитие ребенка определяется его способностью образовывать привязанность к одному или нескольким взрослым. Привязанность собаки к хозяину не удавалось доказать с помощью тестов «незнакомой ситуации», так как в них были использованы взрослые животные, либо поведение щенков анализировали по небольшому числу поведенческих категорий. В нашем исследовании были получены ясные доказательства того, что щенки 4-х месячного возраста, воспринимают хозяина как «базу безопасности». Для изучения поведения привязанности может быть использован тест «незнакомой ситуации», если использовать в нем неполовозрелых животных.

Привязанность к матери рассматривают как один из этапов онтогенеза человека, она развивается к возрасту 11-13 месяцев, ей предшествует период, называемый «тревогой 7-месячных» (Bretherton, Waters, 1985). У собак описан «возраст страхов» в 3 месяца, когда щенок проявляет особенно сильный страх ко всему новому. Интересно, что к 4 месяцам (когда мы обнаруживаем явные черты сформированной привязанности) у щенков происходит реорганизация внимания

- они начинают существенно чаще заглядывать в лицо хозяину. Естественно предположить, что эти процессы - формирование привязанности и реорганизация внимания - связанны. Проявление черт, связанных с привязанностью в свободно текущем потоке повседневного поведения, в которое исследователь не вмешивается, представляет для этолога большой интерес, так как дает возможность вынести исследования привязанности в «поле» и расширить число исследуемых видов.

В нашем исследовании поведение щенков в тесте «незнакомой ситуацию) оказалось более сходно с поведением детей, чем взрослых собак. Волки, выращенные людьми, по литературным данным, не проявили предпочтения хозяину перед незнакомцем в тесте «незнакомой ситуации» (Тора1 е1 а!., 2005). Одновременно с этим волки не оглядываются на человека при решении задачи на выбор (МйсЬя! е! а!., 2003).

Большинство современных методов исследования взаимодействия построены по принципу реагирования животного на предъявляемые человеком ситуации. Метод стандартных ситуаций позволяет изучать взаимодействие домашних животным с человеком без вмешательства со стороны экспериментатора. В таких условиях очевидно, что поведение человека не сводится к каким-либо логически выверенным представлениям. Воздействия человека на собаку лишь в небольшой степени определены методом, который предлагает тренер на дрессировочной площадке, они зависят как от пола хозяина, так и от цели, ради которой было приобретено животное. Внимание собаки к хозяину и в этом случае оказывается универсальной характеристикой взаимодействия. Интуитивная положительная оценка, которую дают равному распределению внимания в паре «собака — хозяин» эксперты-кинологи, еще раз подтверждает роль этого элемента поведения в неосознанном искусственном отборе при разведении собак.

Метод стандартных ситуаций при изучени лошадей и коров дает возможность определения репертуара поведения, частот и характера отдельных реакций. Наблюдения за онтогенезом телят показали возрастание частоты

реакций подчинения и полового поведения, и снижение частоты реакций сопротивления человеку.

Выводы

1) В обзоре литературы показано, что отношения между человеком и домашними животными можно рассматривать как аналог социальных. Встраивание человека в социальную структуру группы домашних животных, и, наоборот, встраивание животного в семью людей имеют важное значение для благополучия домашних животных и для человека. В онтогенезе домашних животных социализация с человеком, как и изоляция от человека дают необратимые неблагоприятные последствия, отражающиеся на благополучии животных и их использовании человеком. Важное значение имеет усвоение домашними животными видоспецифических сигналов, которые использует человек при взаимодействии с животными.

2) Выделение стандартных ситуаций (привычных для животных, в которых возможно взаимодействие с человеком, сохранение пространственной близости и достаточная свобода движений) позволяет проводить сравнения поведения животных одного вида при взаимодействии с человеком.

3) Наблюдения за поведением по отношению к человеку в «стандартных ситуациях» могут служить объективным методом изучения взаимодействия с человеком различных видов домашних животных.

4) Существуют индивидуальные различия в поведении людей - хозяев собак, мужчин и женщин по отношению к собакам. Особенности взаимодействия также определяются положением собаки в системе семьи хозяев.

5) Синхронизация движений оказалась непродуктивной характеристикой взаимодействия в паре «человек - собака».

6) Внимание в паре «человек - собака» взаимозависимо, совпадение взглядов собаки и хозяина не меняется от занятия к занятию и может служить характеристикой взаимодействия в паре. Частота взглядов в лицо хозяина, по

сравнению с другими элементами поведения, является универсальной характеристикой взаимодействия с хозяином для всех собак.

7) Субъективно оцениваемый экспертами-кинологами контакт собаки с хозяином может быть объективно оценен частотой внимания партнеров друг другу и асимметрией внимания в паре. Привязанность собаки к человеку и формирование ее внимания связаны и формируются в ходе онтогенеза поведения животного.

8) Последовательность стадий и поведенческие критерии восприятия собакой хозяина как базы безопасности обнаруживают сходство в поведении щенка к хозяину и ребенка к матери.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

Баскина СЛ., Крученкова ЕЛ. Взгляд, направленный на человека: взаимодействие собаки с хозяином во время дрессировки // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2009. Т. 114. Вып. 2. С. 13-19.

Баскина СЛ. О чем думает лошадь и как научиться ее понимать. М.: Аквариум-Принт, 2008.

Баскина СЛ. Внимание собаки и хозяина друг к другу на дрессировочной площадке. И Материалы 2-ой научной конференции "Поведение и поведенческая экология млекопитающих". М., 2009. С.101.

Баскина СЛ., Крученкова Е.П. Анализ способов влияния хозяина на поведение собаки на дрессировочной площадке // Тезисы в сборнике «IV Всероссийская конференция по поведению животных», М., 2007. С. 489.

Baskina S. Age and gender differences in orlov foal. Behaviour.// Proceedings of the 38th international congress of the International Society for Applied Ethology. Finland ISAE, 2004. P. 163.

Баскина С., Зайцев А., Малыгин В., Удина И., Храброва Л. Изучение родственных связей аборигенных пород лошадей с помощью генетического маркера // Тезисы в сборнике «Териофауна России и сопредельных территорий (Материалы Международного совещания)», М., 2003. С. 33-34.

Баскина СЛ. Возрастные и половые различия в поведении жеребят //

Научные труды Международного Биотехнологического Центра МГУ им. Ломоносова «Биотехнология - охране окружающей среды», 2004. С. 17.

Баскина С.Л. Реинтродукция лошади Пржевальского в Монголии // сборник трудов к 75-летию ВНИИ коневодства «Наука о коневодстве на рубеже веков», 2005. С. 281-289.

Подписано в печать:

11.08.2010

Заказ № 3980 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autorefcrat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Баскина, Софья Леонидовна

Введение.

Цель работы.

Задачи.

Научная новизна.

Защищаемые положения.

Материалы и методы.

Глава 1 Литературный обзор.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Методы исследования, факторы влияния и закономерности развития поведенческих взаимодействий между домашними животными и человеком"

Социальная структура и социальное поведение собак, лошадей и коров.11

Благополучие животных.15

Отклонения в поведении домашних животных.21

Депривация в различные периоды социализации.24

Психология приобретения животного-компаньона.26

Обучение животного.32

Восприятие животными видоспсцифических сигналов человека.34

Доместикация.;.36

Методы изучения взаимодействия человека с домашним животным.37

Заключение.45

Глава 2. Взаимодействие животного и человека в стандартных ситуациях.46

Обзор литературы.46

2.1 Выбор тестовой ситуации.49

2.2 Действия человека, направленные на собаку.51

2.3 Действия собаки, направленные на человека.59

2.4 Действия лошади, направленные на человека.72

2.5 Поведенческое взаимодействия крупного рогатого скота с человеком.87

Глава 3. Синхронизация движений и отзывчивость на внимание партнера.107

Обзор литературы.107

Цель и задачи.109

3.1 Взгляд собаки, направленный на человека.109

3.2 Синхронизация движений.115

3.3. Отзывчивость на внимание партнера по взаимодействию.116

3.4 Экспертные оценки.121

Глава 4 Концепция привязанности в применении к щенкам домашней собаки.123

Обзор литературы.123

Результаты и обсуждение.133

Заключение.149

Выводы.159

Благодарности.160

Публикации по теме диссертации.160

Список литературы.161

Введение

Доместикация — эволюционный процесс, в котором ключевую роль играет способность животных взаимодействовать с человеком (Беляев, 1981). Среди домашних животных выделяются виды (собака, лошадь, осел и другие) — хозяйственное использование которых возможно при условии развития у них способности к пониманию поведения и намерений хозяина (Витт, 1955). Одомашнивание крупного рогатого скота потребовало выработать приемы получения молока, снижения уровня агрессивности (Дарвин, 1896). В последние годы тема взаимодействия домашних животных с человеком привлекла внимание не только специалистов по поведению животных, но и психологов, ведущих лидеров в области когнитивной психологии. Огромное количество работ посвящено уникальным способностям домашней собаки, развитие которых имеет общие черты с формированием поведения ребенка.

Понятно, что контакт между человеком и собакой оценивается по способности к взаимным согласованным действиям. Однако само по себе изучение взаимодействия между человеком и животным с помощью этологических методов только начинается. Традиционно сложилось так, что наиболее популярные тесты взаимодействия животного с человеком предполагают реагирование животного на предъявляемые человеком стимулы (жесты, звуки, ситуации). В таких тестах не учитывается координация (т.е. взаимозависимость) поведения партнеров по взаимодействию (Shanker, King, 2002). Изучение взаимодействий наталкивается на методологические трудности, и к настоящему времени сделано только несколько единичных попыток такого анализа. Однако у этих попыток есть определенные слабые стороны. Например, кооперация действий собаки с человеком может означать предугадывание его намерений, и не обязательно — синхронность в движениях (Kubinyi et al., 2003). В ряде работ проведен количественный анализ поведения животных и способов воздействий человека, но выбор элементов поведения, используемых в качестве характеристик взаимодействия, основан только на интуитивной оценке их значимости исследователем (Hemsworth et al., 2000; Jones, Josephs, 2006; Horvath, 2008).

Для объективной оценки значимости элементов поведения, которые могут быть использованы в качестве характеристик взаимодействия животного с человеком, недостаточно изучен репертуар поведения домашних животных. По крайней мере, в отечественной литературе полный список реакций дан только для лошадей (Баскин, 1976). Количественный анализ поведения домашних животных позволяет по новому взглянуть на отклонения в поведении домашних животных, такие как навязчивые двигательные стереотипии, повышенная агрессивность, трусость, половое поведение, направленное на человека. Внимание ' животного к человеку — необходимая часть взаимодействия между ними. Множество исследований последних лет посвящено способностям животных распознавать направление внимания человека. Длительное взаимодействие требует согласованного внимания между партнерами, а также периодического поиска и поддержания контакта, что также определяется организацией внимания животного и человека. Количественные характеристики внимания животного и внимания животного и человека друг к другу практически не изучены.

Проблемы поведения домашних животных также требуют исследования положения животного в психологическом пространстве человеческой семьи и онтогенеза взаимодействия с человеком. Развитие ребенка определяется его способностью образовывать тесную эмоциональную связь с одним или несколькими взрослыми (вырабатывать привязанность). У щенка формируется подобный тип отношений к хозяину. Привязанность собаки к человеку издавна известна, ее было принято считать инстинктивной (Дарвин, 1872). В последние годы мы многое узнали о процессе формирования привязанности у человека, о факторах его определяющих, о том, как можно оценивать и сравнивать типы привязанности у детей человека (Bowlby, 1958; Ainsworth, 1969). Правила образовани привязанности щенка к своему хозяину пока не изучены.

Таким образом, для теории поведенческих взаимодействий, для прикладной этологии, для науки о благополучии животных, а также практики консультирования по проблемам поведения, необходима разработка новых методов, позволяющих оценивать и сравнивать взаимодействия в парах 4 человек — животное». Поведение человека по отношению к домашнему животному и реагирование последнего на поведение человека, частота различных элементов поведения, условия их проявления, - все это составляет структуру поведенческих взаимодействий между человеком и домашними животными.

Цель работы

Выявить структуру поведенческих взаимодействий между человеком и домашним животным и проанализировать связи между отдельными ее элементами.

Задачи

3) Классификация и анализ поведения собаки при взаимодействии с человеком.

4) Проверка значимости параметра синхронизации движений для оценки взаимодействия в паре «человек — собака».

5) Анализ организации внимания в паре «человек — собака». Поиск объективных характеристик интуитивно оцениваемого экспертами-кинологами качества контакта собаки с хозяином.

6) Выяснение особенностей привязанности у щенков к их хозяевам с помощью теста «незнакомой ситуации».

Научная новизна.

Впервые в российской литературе дан полный обзор современных исследований взаимодействий человека и домашних животных. Предложен метод изучения поведенческих взаимодействий человека и животных в стандартных ситуациях. Метод апробирован на собаках, лошадях и коровах. Проведен этологический анализ взаимодействия человека и собак, лошадей и коров. Выработан алгоритм исследования и выбора поведенческих характеристик при взаимозависимом поведении партнеров. Найден параметр поведения собаки, характеризующий отзывчивость на внимание хозяина. Изучено поведение 4-8 месячных щенков в тесте «незнакомой ситуации». Найдены поведенческие характеристики, отражающие последовательную смену периодов онтогенеза щенка от «возраста страхов» к развитию привязанности к хозяину.

Защищаемые положения В привычных для животных ситуациях, выбранных исследователем по определенному стандарту, возможно проводить сравнения поведения животных одного вида при взаимодействии с человеком. Принципы выделения «стандартных ситуаций» могут служить объективным методом изучения взаимодействия с человеком различных видов домашних животных. Встраивание человека в социальную структуру группы домашних животных, и, наоборот, встраивание животного в семью людей имеют важное значение для благополучия домашних животных и для человека. При этом происходит усвоение домашними животными видоспецифических сигналов, которые использует человек при взаимодействии с животными. Особенности воздействий людей — хозяев собак — на поведение их питомцев определяются положением собаки в системе семьи хозяев. Синхронизация движений и внимание в паре «человек собака» могут служить характеристикамий взаимодействия в паре человек собака. Субъективно оцениваемый экспертами-кинологами контакт собаки с хозяином может быть объективно оценен с помощью характеристик внимания собаки к хозяину. Привязанность собаки к человеку и 6 формирование ее внимания связаны и формируются в ходе онтогенеза поведения животного. Последовательность стадий и поведенческие критерии восприятия собакой хозяина как базы безопасности обнаруживают сходство в поведении щенка к хозяину и ребенка к матери.

Материалы и методы.

Сбор материала проводился с 2005 по 2008 гг. В работу вошли видеозаписи 70 собак в возрасте от 3 до 7 месяцев (37 сук и 33 кобеля). Собаки были различных пород, среди них были служебные (немецкие, бельгийские, среднеазиатские овчарки и др.), охотничьи (лабрадоры, золотистые ретриверы и др.), ездовые (маламуты, хаски) и декоративные (йоркшир-терьеры, шелти, басенджи и др.). 30 собак снимали в более, чем одно занятие (от 2 до 9 занятий). Первые 5 минут съемки имитировались, чтобы хозяин привык к видеокамере и вел себя непринужденно. Всего проанализировано 158 видеозаписей с собаками на дрессировочных площадках (74 часа видеозаписей). Владельцев собак опрашивали о сроках, целях и месте приобретения животного, составе семей и пр. Тестирование по методике «незнакомой ситуации» (Prato-Previde, 2003) проходило на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова с 2006 по 2008гг. Было протестировано 19 собак (7 кобелей и 12 сук) от 4 до 8 месяцев (средний возраст 6,1 месяца, SD=1,1).

Наблюдения за копытными проводили во время чистки. Животные были привязаны достаточно свободно, чтобы проявлять различные формы поведения (в т.ч. отступать от человека). Видеосъемки лошадей проводили с июня по август 2007 г. Было проанализировано от 1 до 5 видеозаписей 16 лошадей (8 кобыл, 7 меринов и 1 жеребец) в возрасте от 6 до 14 лет. Всего 7 часов видеозаписей (45 занятий). Длительность чистки лошадей варьировала от 4 до 15 минут, в среднем 8 минут. Ее проводили 7 конюхов, каждую лошадь могли в разные дни чистить разные конюхи. Видеосъемки 43 коров разного возраста, включая телят с 3 до 10 мес., проходили с июля по декабрь 2008 и в июле 2009 г. Реакции взрослых коров оценивались при чистке их человеком в течение 1 минуты. Эксперименты повторялись с каждой коровой в течение четырех 7 последовательных дней. За тремя телятами наблюдения велись с 6 до 12 месячного возраста.

Видеозаписи взаимодействия 23 пар «собака и хозяин» были обработаны методом временных срезов (Altmann, 1974). С интервалом 30 секунд отмечали, двигается или неподвижен каждый из партнеров по взаимодействию (синхронизация движений), а также внимание партнеров друг к другу (направление взгляда каждого из них). Для 13 пар «собака — хозяин» проанализировали изменения в синхронизации движений и структуре внимания партнеров друг к другу от занятия к занятию (3-7 занятий по дрессировке). Затем были приглашены 5 опытных экспертов-кинологов, которые оценивали «контакт собаки с хозяином» по 5-минутным видеозаписям тех же 13 пар «собака — хозяин». Эксперты не могли советоваться или видеть оценки друг друга, они должны были оценить качество контакта собаки с хозяином по 100-бальной шкале. Была рассчитана корреляция различных характеристик взаимодействия и интуитивных оценок, данных экспертами.

Поведение 19 собак в возрасте от 4 до 8 месяцев было проанализировано в тесте «незнакомой ситуации». Дизайн эксперимента соответствовал работе Эмануэлы Прато-Превайд с коллегами (Prato-Previde, 2003). Тест проходил в незнакомой собаке комнате и состоял из последовательно проходящих 7 эпизодов длительностью 3 минуты каждый: 1 эпизод — хозяин и собака в комнате, 2 эпизод — к ним присоединяется незнакомый собаке человек, 3 эпизод - хозяин уходит, собака остается с незнакомцем, 4 эпизод — возвращается хозяин, незнакомец выходит, 5 эпизод — хозяин уходит, собака остается в комнате одна, 6 эпизод — входит незнакомец, 7 эпизод — возвращается хозяин, а незнакомец уходит. При видеоанализе были рассчитаны частота и длительность 16 категорий поведения, выделенных в работе Прато-Превайд с коллегами (Prato-Previde, 2003).

Для статистической обработки были использованы следующие методы статистики: критерий Манна-Уитни, критерий Кру скала-Уоллеса, тест Уилкоксона для зависимых пар, тест Колмогорова-Смирнова, критерий Фридмана и корреляция Пирсона. Для видеоанализа использовали программы: Pinnacle Studio 9, Quick Time 6.7, «Observer XT»; для расчетов: Microsoft Excel 2003 и STATISTICA 7.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Баскина, Софья Леонидовна

Выводы

4) Существуют индивидуальные различия в поведении людей — хозяев собак, мужчин и женщин по отношению к собакам. Особенности взаимодействия также определяются положением собаки в системе семьи хозяев.

5) Синхронизация движений оказалась непродуктивной характеристикой взаимодействия в паре «человек — собака».

6) Внимание в паре «человек — собака» взаимозависимо, совпадение взглядов собаки и хозяина не меняется от занятия к занятию и может служить характеристикой взаимодействия в паре. Частота взглядов в лицо хозяина, по сравнению с другими элементами поведения, является универсальной характеристикой взаимодействия с хозяином для всех

159 собак.

Благодарности.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. Елене Павловне Крученковой, а также д.б.н. В.В. Рожнову, д.б.н. профессору JI.M. Баскину и к.б.н. В.А. Зайцеву, к.б.н. Н.Ю.Васильевой, к.б.н. И.А. Колмановскому, Д.К.Роговиной, к.б.н. Е.А. Чикуровой за помощь в постановке задач и проведении исследования. Е.А. Варшавской, Н.А. Варшавской и Б.А. Василевскому за правку текста и ценные замечания по оформлению работы. Выражаю благодарность инструкторам дрессировочных площадок, хозяевам собак, тренерам лошадей, сотрудникам Костромской таежной научно-опытной станции Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАн за участие в исследованиях, помощь в проведении видеосъемок, особенно П.С. Ильиной, А.В. Битюцкой, А. Макаревич, О. Ефимовой, В.С Кочеткову. Отдельная благодарность О.В. Ульянко за постоянную помощь в видеосъемках и видеоанализе, а также помощь и участие в проведении тестов «незнакомой ситуации».

Публикации по теме диссертации Баскина С.Л., Крученкова Е.П. Взгляд, направленный на человека: взаимодействие собаки с хозяином во время дрессировки // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2009. Т. 114. Вып. 2. С. 13-19.

Баскина C.JL О чем думает лошадь и как научиться ее понимать. М.: Аквариум-Принт, 2008.

Баскина C.JI. Внимание собаки и хозяина друг к другу на дрессировочной площадке. // Материалы 2-ой научной конференции "Поведение и поведенческая экология млекопитающих". М., 2009. С.101.

Baskina S. Age and gender differences in orlov foal. Behaviour.// Proceedings of the 38th international congress of the International Society for Applied Ethology. Finland ISAE, 2004. P. 163.

Баскина С., Зайцев А., Малыгин В., Удина И., Храброва JI. Изучение родственных связей аборигенных пород лошадей с помощью генетического маркера // Тезисы в сборнике «Териофауна России и сопредельных территорий (Материалы Международного совещания)», М., 2003. С. 33-34.

Баскина C.JI. Возрастные и половые различия в поведении жеребят // Научные труды Международного Биотехнологического Центра МГУ им. Ломоносова «Биотехнология — охране окружающей среды», 2004. С. 17.

Баскина C.JI. Реинтродукция лошади Пржевальского в Монголии // сборник трудов к 75-летию ВНИИ коневодства «Наука о коневодстве на рубеже веков», 2005. С. 281-289.

Заключение

В последнее время публикуется множество работ, посвященных взаимодействию домашних животных с человеком. В них изучается, главным образом, реагирование животного на жесты и направление внимания человека (Крушинский, 1938, 1946; Беляев, Мартынова, 1973; Hutson, 1982; Waring, 1983; Kerr, Wood-Gush, 1987; Boissy, Bouissou, 1988; Boivin et al., 1992; Ланкин, 1996; Topal et al., 1997; Topal et al., 1998; Hemsworth et al., 2000; McKinley, Sambrook, 2000; Miklosi et al., 2000; Gacsi et al., 2001; Pongracz et al., 2001; Visser et al., 2001; Naderi et al., 2002; Visser et al., 2002; Call et al., 2003; Kubinyi et al., 2003; Miklozi et al., 2003; Pongracz et al., 2003; Prato-Previde et al., 2003; Visser et al., 2003; Gasci et al., 2004; Viranyi et al., 2004; Pongracz et al., 2005a; Gasci et al., 2005; Miklosi, Soproni, 2005; Miklosi et al., 2005; Csatadi et al., 2007; Horvath et al., 2007). Эти работы условно можно отнести к информационной (information-processing) теории коммуникации (Shanker, King, 2002). В них оценивается реакция животного на максимально стандартизированные действия-стимулы человека. Предполагается, что эти действия человек обычно предпринимает при работе с животными.

Согласно динамической (dynamic system) теории коммуникации (Shanker, King, 2002) действию естественного отбора подвержена ко-регуляция поведения. Методы изучения такого «двунаправленного взаимодействия» (Miklosi, 2002) в этом случае должны представлять собой изучение

149 взаимозависимого поведения партнеров, при котором любое действие оказывается одновременно и стимулом, и реакцией. Стандартизировать стимулы при этом нет возможности, поскольку каждое действие человека является последствием действия животного. Сложность в стандартизации метода влечет за собой сложность в объективном описании взаимодействия.

В современной поведенческой науке существует несколько подходов для изучения двунаправленного взаимодействия между человеком и животным:

1) доказательство существования часто повторяющихся последовательностей действий по отношению друг к дру1у у собаки и человека (Т-паттернов) с помощью программы THEME (Kerepesi et al., 2005);

2) выделение инициатора при перемене деятельности на прогулке человека с собакой или при преодолении ими курса препятствий (Naderi et al., 2001; Naderi et al., 2002);

3) поиск гормональных коррелятов различных стилей взаимодействий хозяина с собакой. При этом «контролирующее» или «агрессивное» поведение человека оценивается скорее интуитивно, так как анализируется лишь небольшое число элементов поведения обоих партнеров (Jones, Josephs, 2006; Horvath, 2008);

4) количественный анализ поведения коров по отношению к человеку и поведения человека по отношению к коровам в часто повторяющихся ситуациях. При этом работники не получали никаких указаний от исследователей, то есть действия работников были направлены на какое-либо изменение поведения коровы либо спровоцированы самим животным (Hemsworth et al., 2000). В этом случае элементы поведения животного и человека, а также ситуации, в которых наблюдения проводились, были выбраны на основе интуитивной оценки их значимости.

А. Миклози делает предположение о том, что наилучшим методом количественной оценки взаимодействия может служить расчет синхронизации в действиях животного и человека (Miklosi, 2002). Насколько нам известно, была предпринята только одна попытка оценить способность собак синхронизировать движение с хозяином. Методически она скорее близка к

150 изучению «реагирования», так как хозяин неожиданно для собаки менял маршрут прогулки и делал это не в ситуации взаимодействия. После некоторого количества повторений, собака также меняла маршрут, а спустя еще несколько дней начинала опережать хозяина и выбирать новый маршрут, даже если он шел по старому. Таким образом, синхронизации как таковой показано не было, скорее была выявлена способность кооперировать перемещения с хозяином — следить за ним, следовать за ним и менять свой путь на основе предположения о маршруте, выбираемом хозяином (Kubinyi et al., 2003).

Интуитивная оценка, на основе которой в перечисленных выше исследованиях были выбраны параметры поведения животных и действия людей и на основе которой работают все практики — консультанты по проблемам поведения, кинологи, тренеры, владельцы животных, — не позволяет выработать эффективные методы решения тех или иных задач в работе с животным, так как нет возможности оценить динамику — стало ли лучше и насколько? По сути работа практика сейчас отражает его особый талант, в ней нет объективного знания. В то же время именно своевременные простые действия человека порой оказываются решающими для преодоления «депрессивного» состояния у животных в неволе (Непринцева, Ильченко, 2007; Popov, Iltchenko, Neprintseva, 2007). Улучшение благополучия животных дает возможность человеку получить желаемый результат от животного, в чем бы он не выражался — в поведении, воспринимаемом как социальная поддержка от собаки, в точности выполнения команд служебной собакой, в молочной продуктивности у коровы или в безопасности для всадника прогулок верхом на лошади.

В нашей работе мы развили подход, предложенный П. Хемсвортом и его коллегами (Hemsworth et al., 2000), проанализировав ситуации взаимодействия человека и домашнего животного (на примере собак, лошадей и коров), составили этограммы обоих партнеров при взаимодействии их в этих ситуациях. Затем мы постарались выбрать наиболее значимые и удобные при изучении взаимодействия элементы поведения животного и человека не на основе интуиции, а на основе их количественного и качественного анализа, пользуясь тремя критериями (частота встречаемости; специфичность элемента; свойство отражать внимание животного к действиям человека).

Следуя предположению А. Миклози (Miklosi, 2002), мы попытались оценить синхронизацию в передвижениях хозяина и собаки. В завершение, мы протестировали молодых собак в тесте «незнакомой ситуации» (Ainsworth, Wittig, 1969). Этот тест используется в психологии для оценки уже развившегося стиля взаимодействия между матерью и ребенком (не для изучения динамики развития этого стиля, поскольку при вторичном тестировании главное свойство теста — новизна — исчезало бы). Некоторое количество предшествующих работ о поведении собак в тесте «незнакомой ситуации», позволило нам провести сравнение наших данных с опубликованными в литературе (а именно: Topal et al., 1998; Gacsi et al., 2001; Naderi et al., 2002; Prato-Previde et al., 2003; Palestrini et al., 2005; Topal et al. 2005; Fallani et al., 2006; Prato-Previde et al., 2006).

Среди ситуаций, в которых происходит взаимодействие человека и животного, нами были выделены те, в которых возможна совместная деятельность, сохранение пространственной близости и достаточная свобода движений для проявления самых разных элементов поведения. Такие ситуации мы назвали «стандартными ситуациями» (Баскина, Крученкова, 2009).

Стандартность» ситуаций проявляется с одной стороны в том, что они однотипны и часто повторяются в повседневной жизни, с другой стороны в том, что они выбраны по определенному стандарту, а именно в них человек и животное находятся в пространственной близости, могут действовать совместно и взаимодействовать друг с другом. Таким образом, условия, в которых мы проводили исследования, были однотипными, а поведение обоих партнеров было независимо от наблюдателя.

Фактически мы наблюдали за взаимодействием человека и домашнего животного так же, как если бы наблюдали коммуникацию в группе животных.

Действия и человека, и животного могут быть классифицированы по их цели (т.е. по адаптивному значению этого действия (Хайнд, 1975)). Мы

152 объединяли различные элементы поведения, обозначая их как «сферы». Словосочетание «сферы поведения» в данном случае не имеет терминологического значения. В некоторых случаях «сферы поведения» могут быть также названы «типами активности» (например, «реакции полового поведения, направленные на человека» или «исследовательская активность»), в других — методами («формирование позы собаки руками» называют также методом «пассивной флексии»), в третьем случае это объединенные в группу различные проблемы поведения («стереотипии» у лошадей) (гл. 2).

Люди ограничивали активность собак с помощью поводка, поощряли их, пытались привлекать внимание, наказывали, а также формировали нужную им позу собаки руками (гл. 2.2). Наиболее часто использовались действия, отнесенные нами к сфере поведения «ограничение активности собаки с помощью поводка» (43,2% всех действий) и «поощрение с целью установить и поддержать контакт» (39,8%). Как только собака оказывается без поводка, хозяину приходится изменить свое поведение, — это простое открытие заставляет нас по новому взглянуть на проблему выделения стилей хозяйского поведения и их постоянства. В данном исследовании мы анализировали действия людей только по отношению к собакам на поводке. Какой способ контроля над поведением собаки выбирают хозяева, отстегнув поводок, — вопрос для дальнейших исследований.

Кроме высоких индивидуальных различий в поведении людей (которые были ожидаемы), мы обнаружили существенные половые различия - и качественные, и количественные. В исследовании Э. Прато-Превайд и ее коллег (Prato-Previde et al., 2006) не было найдено никаких различий ни в отношении к собакам, высказываемом во время интервью, ни в поведении во время теста «незнакомой ситуации», за исключением более частого использования женщинами речи в общении с их питомцами. По нашим данным, мужчины значительно чаще пытаются сформировать позу собаки руками, чем женщины. Этот метод «пассивной флексии» (Гриценко, 2006), лишен смысла с точки зрения обучения (щенок сохраняет нужную человеку позу только пока его удерживают в ней, научения как такового не происходит). Он часто вызывает у

153 щенка реакции подчинения, сопротивления или агрессии (Крушинский и др., 1994), что, по-видимому, в большей степени влияет на поведение хозяек, чем хозяев. Качественные различия касались объятий и поцелуев, адресуемых хозяйками щенку. Возможно, мужчины стеснялись делать то же при тренере и других хозяевах.

Большой интерес вызывает предложенная Е. Федорович и А. Варга система классификации хозяев в соответствии с теорией семейных систем Мюррея Боуэна. Даже приблизительное деление хозяев по цели заведения ими питомца показало достоверные различия в частоте таких элементов поведения, как «подергивание поводком» и «оглаживание». В литературе, посвященной консультированию по проблемам поведения домашних питомцев, отношение людей к их животным рассматривается исключительно как родительское поведение, перенесенное на животное (Аскью, 2003). Объединение психологического интервьюирования и этологического метода исследования поведения человека по отношению к собаке в «стандартных ситуациях» могло бы помочь понять мотивы, движущие хозяевами, различия в их восприятии проблем поведения и готовности сотрудничать с консультантом.

Во взаимодействии собаки с человеком могут быть выделены различные «стандартные ситуации». Мы выбрали для исследования ситуации обучения собаки на дрессировочных площадках командам «рядом», «ко мне», «апорт», «сидеть», «стоять», «лежать», прохождение снарядов, а также ситуацию ожидания команды (гл. 2.3). Реакции установления и поддержания контакта с хозяином, а также элементы исследовательской активности демонстрировались собаками наиболее часто. Среди элементов поведения, относящихся к сфере установления и поддержания контакта с хозяином, реакция «заглядывает в лицо хозяину» проявлялась особенно часто. Это универсальная реакция, характерная для всех собак и отмечавшаяся в каждое из занятий. Ее легко регистрировать, она проявляется с высокой частотой, характеризуется относительно высокой индивидуальной стабильностью. Все это делает ее удобной для оценки взаимодействия собаки с хозяином.

Мы попробовали применить метод «стандартных ситуаций» для изучения взаимодействия других домашних животных (коров и лошадей) с человеком (главы 2.4 и 2.5). Мы отбирали элементы поведения в соответствии с теми же критериями, что и в двух предыдущих главах, посвященных поведению людей и собак (частота встречаемости; специфичность элемента; свойство отражать внимание животного к действиям человека). У копытных животных бывает сложно понять направление внимания, поэтому мы считали, что любые действия, направленные на человека могут отражать внимание к нему у животного.

В литературе часто даже не ставится под сомнение, что животные направляют на человека элементы своего видового поведения (Бергман, 1992; Philips, 1993; Фогл, 2004). В тоже время исследования по доместикации показывают, что поведение домашних животных отличается и по частоте проявления тех или иных поведенческих актов (Scott, Fuller, 1965), и по разнообразию видового репертуара: часть реакций оказываются «утерянными» (Баскин, 1990), и в то же время появляются новые, не характерные для предка элементы поведения (Чикурова, 2008). Затухание инфантильных реакций («сосание рук», «задирание носа кверху») и развитие элементов полового поведения у телят в нашей работе соответствовало онтогенезу их внутривидового поведения. Нами были отмечены существенные изменения в их поведении с возрастом. Поведение взрослых лошадей в нашей работе не менялось от занятия к занятию, в нем превалировали реакции агрессивного поведения. Хотя нами для собак и копытных были выбраны различные «стандартные ситуации», можно сказать, что поведение копытных по отношению к человеку проявлялось с меньшей частотой и мотивацией (и у телят, и у лошадей элементы установления и поддержания контакта проявлялись значительно реже реакций агрессии и подчинения, в отличие от собак). Это может объясняться как и более простой социальной организацией большинства копытных животных в стаде (Баскин, 1991), так и особенностями содержания и выращивания копытных животных, чей тренинг построен по большей части на отрицательном подкреплении (Прайор, 1995), т.е. «приучении терпеть».

Как было сказано выше, среди реакций установления и поддержания контакта с хозяином у собаки, универсальной реакцией (проявлявшейся у всех собак на всех занятиях) был элемент поведения «заглядывает в лицо хозяину». Так как реакция «заглядывает в лицо хозяину» отражает не только стремление собаки установить и поддержать контакт с человеком, но и ее внимание к его действиям, то вероятно именно эта реакция служит основной для развития многих необыкновенных способностей собаки. Таких способностей не находят даже у высших приматов. Речь идет о понимании сигналов человека (McKinley, Sambrook, 2000; Miklozi et al., 2003; Pongracz et al., 2003; Gasci et al., 2005; Miklosi et al., 2005; Miklosi, Soproni, 2005), о понимании направления внимания и даже открыты или закрыты глаза у человека (McKinley, Sambrook, 2000; Call et al., 2003; Gasci et al., 2004; Viranyi, et al., 2004), об указывающем поведении, когда собака показывает не осведомленному хозяину о том, где спрятано лакомство (Miklosi et al., 2000).

Мы рассчитали частоту реакции «заглядывает в лицо хозяину» в стандартной ситуации. В качестве характеристики взаимодействия с хозяином этот параметр удобен неоднозначно: хотя частота взглядов варьирует в определенных рамках (условно собак можно разделить на почти всегда часто заглядывающих в лицо хозяину и почти всегда делающих это редко). Все же ситуативная изменчивость частоты заглядывания в лицо хозяину велика (при плохом самочувствии или усталости частота взглядов резко падает). Наиболее интересный результат мы получили, проследив изменения данной характеристики с возрастом щенка. Оказалось, что в четырехмесячном возрасте у щенка наблюдается резкое возрастание частоты взглядов в лицо хозяину (глава 3.1). Этому возрасту предшествует «возраст страхов» в 3 месяца, а к 6 месяцам молодая собака встраивается в иерархическую структуру стаи наравне со взрослыми собаками (Мычко и др., 2003).

Синхронизация движений, расчет которой, по предположению А. Миклози, должен быть наилучшим способом оценки двунаправленного

156 взаимодействия между партнерами (Miklosi, 2002), могла быть доказана, по нашим данным, лишь у половины пар, в остальных случаях совпадение подвижности хозяина и собаки могло быть неслучайным, но вероятность этого невозможно было показать статистическими методами (гл. 3.2).

Если реакция «заглядывает в лицо хозяину» используется щенком для установления и поддержания контакта с ним, то реагирует ли щенок на взгляд хозяина, как на инициирование контакта? Для того, чтобы проанализировать отзывчивость собаки на внимание хозяина, мы рассчитывали количество внимания собаки, направленного на хозяина, количество внимания хозяина, направленного на собаку, количество совпадения внимания и асимметрию внимания партнеров друг к другу. «Отзывчивость собаки на внимание хозяина» оказалась удобной характеристикой для оценки стиля взаимодействия в паре собака - хозяин. Этот параметр был неизменным в течение ряда занятий, в тоже время были найдены достоверные различия между парами (гл. 3.3).

Характеристика «отзывчивость собаки на внимание хозяина» коррелирует с «частотой заглядывания в лицо хозяину», т.е. «отзывчивость» партнера может восприниматься как подкрепление и увеличивать вероятность проявления этого поведения (в данном случае — внимания) при дальнейшем взаимодействии. Способность обучаться при взаимодействии с человеком - это селекционно-значимый признак для домашней собаки (Витт, 1955). Оказалось, что оценка, данная экспертами-кинологами «контакту собаки с хозяином» (который они описывали как «взаимопонимание»), была выше, если собака «отзывалась» на взгляд хозяина (а не просто часто на него смотрела).

По предшествующим исследованиям мы знаем, что между собакой и хозяином возникает эмоциональная связь, которая возможно одновременно является привязанностью (Topal et al., 1998; Gacsi et al., 2001; Naderi et al., 2002; Prato-Previde et al., 2003; Palestrini et al., 2005; Topal et al. 2005; Fallani et al., 2006; Prato-Previde et al., 2006). Мы проанализировали поведение животных по большому числу параметров поведения, как в работе Э. Прато-Превайд (Prato-Previde et al., 2003), но выбрали для исследований молодых собак в возрасте от 4 до 8 месяцев. Наши данные показывают наличие в поведении щенков всех

157 признаков, каждый из которых и по отдельности доказывает восприятие собакой хозяина как «базы безопасности» (т.е. наличие привязанности). С каждым эпизодом теста щенок все лучше знакомиться с комнатой и по логике его исследовательская активность должна снижаться, как это и происходит в эксперименте со взрослыми собаками (Prato-Previde et al., 2003). В наших исследованиях наоборот: исследовательская активность падает в присутствии незнакомого человека и повышается в последующем эпизоде при возвращении хозяина, причем это происходит дважды после эпизодов разлуки с хозяином. Одиночная игра, почти не наблюдавшаяся у взрослых собак, была замечена у большинства из наших объектов исследования, но ее проявление также было «привязано» к присутствию в комнате хозяина (гл. 4).

Результаты наших исследований показывают, что у щенков в возрасте от 4 месяцев привязанность уже сформирована. В психологии настороженное отношение к незнакомым людям (тревога 7-месячных) считается предвестником образования индивидуальной привязанности ребенка к матери (Bretherton, Waters, 1985). Наши данные показывают сходство собак с детьми и в этом случае: после «возраста страхов» в 3 месяца, к 4-м месяцам мы видим явные признаки привязанности. К этому же времени во взаимодействии собаки и человека намечается новый этап — собака начинает существенно чаще заглядывать ему в лицо, что является признаком налаженного контакта с хозяином по мнению экспертов-кинологов. Полученный нами результат позволяет уточнить и развить представления об онтогенезе поведения домашней собаки, а также перенести исследование привязанности «в поле», что открывает перед исследователями новые возможности и в проведении исследований на большем количестве материала, и в увеличении числа видов животных для сравнений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Баскина, Софья Леонидовна, Петрозаводск

1. Аскью Г.Р. Проблемы поведения собак и кошек: Руководство для ветеринарного врача. М.: Аквариум, 2003.

2. Бадридзе Я.К. Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции. М.: Геос. 2003.

3. Баланин В.И., Вилль А.В., Вилль Э.В., Жигачев А.И., Лукьянова И.С., Манжола А.П., Семенов Б.С., Хохрин С.Н. Всё о лошади // Сб. под науч. ред. акад. А.И Жигачева. СПб.: Лениздат, 1996

4. Баскин Л.М. Законы стада. М.: Знание, 1971.

5. Баскин J1.M. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976.

6. Баскин Л.М. Изменение поведения млекопитающих при одомашнивании //Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1990. Т. 95. Вып. 3. С. 20-31.

7. Баскин Л.М. Зоосоциология млекопитающих с преимущественно групповой структурой популяций // Структура популяций млекопитающих. М.: Наука, 1991. С. 21-64.

8. Баскин Л.М., Скугланд Т. Бдительность и пугливость северных оленей: популяционые различия // Журнал общей биологии, 62(1), 2001. С. 92-98.

9. Баскина С. Где корове слаще // Животновод для всех. 2004. № 5. С. 6—9.

10. Баскина С.Л. О чем думает лошадь и как научиться ее понимать. М.: Аквариум-Принт, 2008.

11. Баскина С.Л., Крученкова Е.П. Взгляд, направленный на человека: взаимодействие собаки с хозяином во время дрессировки // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 2009. Т. 114. Вып. 2.

12. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор доместикации // Генетика и благосостояние человечества. М.: Наука, 1981. С. 53-66.

13. Беляев Д.К., Мартынова В.Н. Поведение и воспроизводительная функция у домашних овец // Проблемы теоретической и прикладной генетики. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1973. С. 380-401.

14. Бергман Е. Поведение собак. М.: Восхождение, 1992.

15. Боуэр К. Роль поведенческой медицины в ветеринарной практике // Руководство по поведенческой медицине собак и кошек. М.: Софион, 2005. С. 1-9.

16. Варга А.Я., Федорович Е.Ю. О психологической роли домашних питомцев в семье // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Психологические науки». 2009. № 3. Том I. С. 22—34.

17. Витт В.О. Предисловие редактора // Хосроев JI.E. Система тренировки рысистой лошади. М.: Гос. изд-во сельскохозяйственной литературы, 1955.

18. Володин И.А., Володина Е.В. Стресс, приспособительное поведение и благополучие животных в неволе // Научные исследования в зоологических парках. М., 1997. Вып. 9. С. 56-94.

19. Гоголева С.С., Володин И.А., Володина Е.В., Трут JI.H., Харламова А.В. Устойчивый эффект селекции по поведению на вокализации серебристо-черных лисиц // Вестник ВОГиС. 2008. Том 12, № 1/2.

20. Гриценко В.В. Послушание собаки. М.: Вече, 2006.

21. Дарвин Ч. 1896. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. СПб.: Тип. А.А. Пороховщикова, 1986. 232 с.

22. Дуров B.JI. Дрессировка животных. Психологические наблюдения над животными, дрессированными по моему методу: 40-летний опыт. М.: Универсальное изд-во, 1924.

23. Ермолаев О.Ю. Математическая статистика для психологов: учебник. М.: Московский психолого-социальный институт: Флинта, 2006.

24. Заводчиков П.А., Курбатов В.В., Мазовер А.П., Назаров В.П. Справочная книга по собаководству. JL: Сельхозгиз, 1961.

25. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных: Учебное пособие. М.: Аспект Пресс, 2002

26. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.: Изд-во МГУ: Высшая школа, 2002.

27. Ивантер Э. В., Седова Н. А. Экологический мониторинг группировок бездомных собак (на примере г. Петрозаводска) // Экология. 2008. № 2. С. 116— 121.

28. Климов В.В. Лошадь Пржевальского. М.: Агропромиздат, 1990.

29. Краснова Е. Собачье дело // Карьера. 2002. № 7. С. 26-30.

30. Крученкова Е.П. Материнское поведение млекопитающих. М.: Красанд,2009

31. Крушинский JI.B. Исследование по феногенетике признаков у собак // Биол. журн. 1938. Т. 7. № 4. С. 869-892.

32. Крушинский JI.В. Наследственное «фиксирование» индивидуально приобретенного поведения животных и происхождение инстинктов // Журн.общ. биологии. 1944. Т.5. № 5. С. 261-283.

33. Крушинский Л.В. Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении признаков поведения у собак // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1946. № 1. С. 69-82.

34. Крушинский Л.В. Записки московского биолога: загадки поведения животных. М.: «Языки славянской культуры». 2006.

35. Крушинский Л.В., Израилевич И.Е., Ильинский С.А., Иньков Н.М., Стогов К.С., Ваничев М.И., Мазовер А.П., Орлов А.П., Рылов В.В., Сахаров Н.А. Служебная собака: Руководство по подготовке и содержанию служебных собак. Д.: ВАЛ, 1994.

36. Крэйг Г. Психология развития. СПб.: Питер, 2000.

37. Крэйн У. Психология развития человека: 25 главных теорий. СПб.: Прайм-Еврознак, 2007.

38. Ланкин B.C. Доместикационное поведение и его адаптивное значение у копытных животных. Новосибирск: Наука: Сибирская издательская фирма РАН, 1996.

39. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988.

40. Мычко Е.Н., Сотская М.Н., Беленький В.А., Журавлев Ю.В. Поведение собаки: Пособие для собаководов. М.: ООО «Аквариум Бук», 2003.

41. Непринцева Е.С., Ильченко О.Г. Влияние наблюдателя на процесс адаптации млекопитающих к новым условиям в неволе // Тезисы IV Всероссийской конференции по поведению животных. Товарищество научных изданий КМК. Москва, 2007. С. 533-534.

42. Оверол К. Клинические методы коррекции поведения собак и кошек. М.: Софион, 2005.

43. Ожегов С. И., Шведова Н. Ю. Толковый словарь русского языка. РАН, Ин-т рус. яз., Рос. фонд культуры. М.: Азъ, 1992.

44. Поярков А.Д. Происхождение домашних собак// Сб. «О собаке». М. — Ташкент, 1991. С. 10-17.

45. Прайор К. Не рычите на собаку! М.: Селена+, 1995.

46. Раушенбах Ю.О., Журавлева К.В. Табунное коневодство в Казахстане. Алма-Ата, Казах, гос. изд-во, 1938 (цит. по: Баскин Л.М., 1976).

47. Сатир В. Как строить себя и свою семью. М.: Педагогика-Пресс, 1992.

48. Сидоренко Е.В. Анализ и прогноз динамики социальной структуры группировки лошадей Пржевальского на основе этологических и физиологических исследований. Автореф. дис. . канд. биол. наук. 2004.

49. Сильва П. Впечатления для запечатления // Конный мир. 2002. № 5. С. 68-70.

50. Сотская М. Пудель: стандарт. Содержание. Разведение. Генетика. Выставки. Профилактика заболеваний. М.: ООО «Аквариум-Принт», 2005.

51. Спиркин А.Г. Взаимодействие // БСЭ. 3-е изд. М.: Советская энциклопедия, 1971. Т. 5. С. 7.

52. Тинберген Н. Социальное поведение животных / Пер. с англ. М.: Мир, 1993. 149 с.

53. Трут Л.Н. Доместикация животных в историческом процессе и в эксперименте // Вестник ВОГиС. 2007. Том 11, № 2.

54. Федорович Е.Ю., Варга А .Я. Животные домашние питомцы как элементы семейной системы: взгляд с точки зрения Теории Семейных Систем М. Боуэна // Материалы 4-ой Международной конференции «Психология современной семьи». Москва, 2009. С 660-663.

55. Фогл Б. О чем думает собака. М.: Астрель, 2004.

56. Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975.

57. Хамитова И.Ю. Теория семейных систем Мюррея Боуэна // Ежеквартальный научно-практический журнал электронных публикаций. 2001. №3.

58. Хосроев Л.Е. Система тренировки рысистой лошади. М.: Гос. изд-во сельскохозяйственной литературы, 1955.

59. Чикурова Е.А. Изменения поведения зубра (Bison bonasus L.) в условиях неволи и при реинтродукции. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2008.

60. Шерешевский Э.И., Арманд Б.Н., Вагин Б.Е., Григорьев В.В., Гусев А.В., Камарницкий А.В., Мазовер А.П., Нефедов И.А., Попонов Н.И. Пособие по охотничьему собаководству. М.: Лесная промышленность, 1970.

61. Шефер М. Язык лошадей. М.: ООО «Аквариум-Принт», 2006. Шовен Р. Поведение животных. М.: Мир, 1972.

62. Шубкина А.В., Северцов А.С., Чепелева К.В. Изучение охотничьего поведения борзых с помощью GPS-регистрации: количественная характеристика поиска и преследования жертвы // Зоологический журнал 2010. т. 89, № 2. С. 238-253

63. Ainsworth M., Blehar M.C., Waters E., Wall S. Patterns of attachment. Hillsdale, NJ: Erlbaum, 1978.

64. Ainsworth M., Wittig B. Attachment and exploratory behaviour of one-year olds and in a strange situation // Determinants of infant behavior / Ed. B.M. Foss. 1969. Vol. 4. P. 111-136.

65. Albright J.L., Arave C.W. The behaviour of cattle. Oxon, CAB International,1997.

66. Altmann J. Observational study of behavior: sampling methods // Behaviour. 1974. 49 (3,4). P. 227-265.

67. Bailey G. P., Hetherington J. D., Sellors J. Survey to measure the success of rescue dog placement at a re-homing center where a full behavioral service is offered // ISAZ Newsletter 13. 1997. P. 10-12. Цит no: Mondelli F. et al., 2004.

68. Barnett J.I., Hemsworth P.H. The validity of physiological and behavioral measures of animal welfare // Appl. Anim. Behav. Sci. 1990. Vol. 25. P. 177-187.

69. Baskin, L.M. 1993. Behavioural relations of man and domestic ungulates on pasture. Proceedings of 3 Intern. Congress of Applied Ethology, p. 34-38.

70. Battaglia C.L. Developing high achievers // The Bullshooter. 2006. Vol. 1. Issue 4. P. 1-8.

71. Boissy A., Bouissou M.F. Effects of early handling on heifers subsequent reactivity to humans and to unfamiliar situations // Appl. Anim. Behav. Sci. 1988. Vol. 20. P. 259-273.

72. Boivin X., Le Neindre P., Chupin J.M. Establishment of cattle-human relationships //Appl. Anim. Behav. Sci. 1992. Vol. 32. P. 325-335.

73. Borchelt P.L., Lockwood R., Beck A.M., Voith V.L. Attacks by packs of dogs involving predation on human beings // Public Health Rep. 1983. Vol 98. P. 59-68. Цит по: Оверолл, 2005.

74. Bowlby J. The nature of the child's tie to his mother // International Journal of Psychoanalysis. 1958. Vol. 39. P. 350-373.

75. Bretherton I., Waters E. Growing points of attachment // Monographs of the society for research in child development. 1985. Vol. 50 (1-2), № 209, P. 3-35.

76. Broom D.M. Animal welfare: concepts and measurement// J. Auh Sci. 1991. Vol. 69. P. 4167-4175.

77. Broom D.M., Johnson K.G. Stress and animal welfare // London, Chapman & Hall. 1993.211 pp.

78. Call J., Brauer J., Kaminski J., Tomasello M. Domestic dogs (Canis familiaris) are sensitive to the attentional state of humans // Journal of Comparative Psychology. 2003. Vol. 117, No. 3. P. 257-263.

79. Campbell W.E. The prevalence of behavioral problems // Modern Vet Pract. 1986. Vol. 67. P. 28-31. Цит по: Оверолл, 2005.

80. Cassidy J. The nature of the child's ties // Handbook of attachment: Theory, research, and clinical applications / Eds. J. Cassidy & P.R. Shaver. New York: Guilford Press, 1999. P. 3-20.

81. Collis G.M., McNicholas J., Morley I.E. Can pet-person «attachment» explain the beneficial effects of owning pets? // Int. Congress on Applied Ethology. Berlin, 1993. P. 33-34.

82. Csatadi K., Agnes B, Vilmos A. Specificity of early handling: are rabbit pups able to distinguish between people? // Applied Animal Behaviour Science. 2007. Vol. 107. P. 322-327.

83. Eibl-Eibelsfeldt I. Ethologie — Biologie du comportement // Naturallia et biologia. Edition scientifigues. Paris, 1977 (цит. по: Зорина З.А. и др., 2002).

84. Estes W.K. An experimental study of punishment. Psychol. Monogr. 1944. № 263, P. 109-112.

85. Fallani G., Previde E. P., Valsecchi P. Do disrupted early attachments affect the relationship between guide dogs and blind owners? // Appl. An. Behav. Sci. 2006. Vol. 100. Issue 3-4. P. 241-257.

86. Feldman R., Greenbaum C., YirmiyaN. Mother—Infant Affect Synchrony as an Antecedent of the Emergence of Self-Control // Dev Psychol. 1999. Vol. 35(1). P. 223-231.

87. Fogel A., Toda S., Kawai M. Mother—Infant Face-to-Face Interaction in Japan and the United States: A Laboratory Comparison Using 3-Month-Old Infants // Dev Psychol. 1988. Vol. 24(3). P. 398-406.

88. Fox M.W., Bekoff M. The behaviour of dogs // The Behaviour of Domestic Animals. 3rd edition. 1975. P. 370-409.

89. Fox M.W., Stelzner D. Behavioural effects of differential early experience in the dog// Anim. Behav. 1966. 14. P. 273-281.

90. Fraser A.F. Behavioral fitness: applied ethology's argument // Appl. Anim. Behav. Sci. 1986. Vol. 15. P. 1-5.

91. Freedman D. Constitutional and environmental interactions in rearing of four breeds of dogs // Science. 1958. Vol. 127. P. 585-586.

92. Friedmann E. The value of pets for health and recovery // Proceedings of Waltham Symposium 20: pets, benefits and practices. BVA publications. 1990. P. 817

93. Gacsi M., Miklosi A., Varga O., Topal J., Csanyi V. Are readers of our face readers of our minds? Dogs (Canis familiaris) show situation-dependent recognition of human's attention //Animal Cognition. 2004.Vol. 7. P. 144-153.

94. Gacsi M., Topal J., Miklosi A., Doka A., Csanyi V. Attachment behaviour of adult dogs (Canis familiaris) living at rescue centres: forming new bonds // Journal of Comparative Psychology. 2001. Vol. 115. P. 423-431.

95. Gazzano A., Mariti C., Notari L., Sighieri C., McBride E.A. Effects of early gentling and early environment on emotional development of puppies // Applied Animal Behaviour Science. 2008. Vol. 110 (3-4). P. 294-304.

96. Getz W.R., Baker F.H. Educational methodology in dealing with animal rights and welfare in public service // J. Anim. Sci. 1990. Vol. 68. P. 3468-3474.

97. Gonyou H.W. Why the study of animal behavior is associated with the animal welfare issue // J. Anim. Sci. 1994. Vol. 72. P. 2171-2177.

98. Grammer K. Is there empirical evidence for the dynamic nature of communication systems?: The role of synchronization and inferential communication // Behavioral And Brain Sciences. 2002. Vol. 25. P. 625-626.

99. Hare В., Brown M., Williamson C., Tomasello M. The domestication of cognition in dogs // Science. 2002. Vol. 298. P. 1634-1636.

100. Hare В., Plyusnina I., Ignacio N., Schepina O., Stepika A., Wrangham R., Trut L. Social cognitive evolution in captive foxes is a correlated by-product of experimental domestication // Curr. Biol. 2005. V. 15. P. 226-230.

101. Harlow H.F. Love in Infant Monkeys // Scientific American 200. 1959. Vol. 68. P. 70-74.

102. Hebb D.O. Drives and the C.N.S. (conceptual nervous system) // Psychol. Rev. 1955. Vol. 62. P. 243-254 (цит. no: Popov S., Iltchenko O., Neprintseva E., 2007).

103. Hemsworth P.H., Coleman G.J., Barnett J.L., Borg S. Relationships between human-animal interactions and productivity of commercial dairy cows // J. Anim. Sci. 2000. Vol. 78. P. 2821-2831.

104. Horowitz A. Attention to attention in domestic dog (Canis familiaris) dyadic play//Anim. Cogn. 2009. Vol. 12. P. 107-118.

105. Horowitz A.C., Bekoff M. Naturalizing anthropomorphism: behavioral prompts to our humanizing of animals // Anthrozoos. 2007. V. 20. № 1. P. 23—35.r

106. Horvath Z., Igyarto B.-Z., Magyar A., Miklosi A. Three different coping styles in police dogs exposed to a short-term challenge // Hormones and Behavior. 2007. 52. P. 621-630.

107. Horvath Zs., Doka A., Miklosi A. Affiliative and disciplinary behavior of human handlers during play with their dog affects Cortisol concentrations in opposite directions // Hormones and Behavior. 2008. 54. P. 107-114.

108. Hutson G.D. «Flight distance» in merino sheep // Anim. Prod. 1982. Vol. 35. P. 231-235.

109. Jensen P. Stress as a motivational state // Acta Agriculturae Scand., Sect. A, Anim. Sci. 1996. Suppl. 27. P. 50-55 (цит. по: Володин И.А., Володина E.B., 1997).

110. Jones A.C., Josephs R.A. Interspecies hormonal interactions between man and the domestic dog (Canis familiaris) // Hormones and Behavior. 2006. Vol. 50. P. 393^400.

111. Kaminski J., Riedel J., Call J., Tomasello M. Domestic goats (Capra hircus) follow gaze direction and use some social cues in an object choice task // Anim. Behav. 2005. Vol. 69. P. 11-18.

112. Kerepesi A., Jonsson G.K., Miklosi A., Topal J., Csanyi V., Magnusson M.S. Detection of temporal patterns in dog—human interaction // Behavioural Processes. 2005. Vol. 70. P. 69-79.

113. Kerr S.G.R., Wood-Gush D.G.M. The development of behavior patterns and temperament in dairy heifers // Behavioural Processes. 1987. Vol. 15. P. 1-16.

114. Kubinyi E., Miklosi A., Topal J., Csanyi V. Social mimetic behaviour and social anticipation in dogs: preliminary results // Anim. Cogn. 2003. Vol. 6. P. 57—63.

115. Kubinyi E., Topal J., Miklosi A., Csanyi V. Dogs (Canis familiaris) Learn From Their Owners via Observation in a Manipulation Task // Journal of Comparative Psychology. 2003. Vol. 117, No. 2. P. 156-165.

116. McDonnell S. Reproductive behavior of the stallion // Veterinary Clinics of North America: Equine practice. 1986. Vol. 2. №3.

117. McKeown D., Luescher A. A case for companion animals behaviour in veterinary practice // Can. Vet. J. 1988. 29(1). P. 74-75.

118. McKinley J., Sambrook T.D. Use of human-given cues by domestic dogs and horses // Anim. Cogn. 2000. Vol. 3. P. 13-22.

119. McNicholas J., Collis G.M., Morley I.E. Social communications through a companion animal: the dog as a social catalyst // Int. Congress on Applied Ethology. Berlin, 1993. P. 368-370

120. Melzack R., Scott Т.Н. The effects of early experience on the response to pain //J. Сотр. Physiol. Psychol. 1957. Vol. 50. P. 155-161.

121. Miklosi A. Can dancing replace scientific approach: lost (again) in chimpocentrism // Behavioral And Brain Sciences. 2002. Vol. 25. P. 633-634.

122. Miklosi A., Kubinyi E., Topal J., Gacsi M., Viranyi Z., Csanyi V. A simple reason for a big difference: wolves do not look back at humans, but dogs do // Current Biology. 2003. Vol. 13. P. 763-766.

123. Miklosi A., Polgardi R., Topal J., Csonyi V. Intentional behaviour in dog-human communication: an experimental analysis of "showing" behaviour in the dog // Anim. Cogn. 2000. Vol. 3. P. 159-166.

124. Miklosi A., Pongracz P., Lakatos G., Topal J., Csanyi V. A comparative study of dog-human and cat-human interactions in communicative contexts // J Comp Psych. 2005. Vol. 119. P. 179-186.

125. Miklosi A., Soproni K. A comparative analysis of animals' understanding of the human pointing gesture // Anim. Cogn. 2006. Vol. 9. P. 81-93.

126. Miller L.C., Bard K.A., Juno C.J., Nadler R.D. Behavioral responsiveness of young chimpanzees (Pan troglodytes) // Folia Primatologica. 1990. Vol. 55. P. 142— 155.

127. Molnar C., Pongracz P., Doka A., Miklosi A. Can humans discriminate between dogs on the base of the acoustic parameters of barks? // Behavioural Processes. 2006. Vol. 73. P. 76-83.

128. Mondelli F., Prato-Previde E., Verga M., Levi D., Magistrelli S., Valsecchi P. The bond that never developed: adoption and relinquishment of dogs in a rescue shelter // Journal of Applied Animal Welfare Science. 2004. Vol. 7(4). P. 253-266.

129. Naderi Sz., Miklosi A., Doka A., Csanyi V. Co-operative interactions between blind persons and their dogs //Applied Animal Behaviour Science. 2001. Vol.74. P. 59-80.

130. Naderi Sz., Miklosi A., Doka A., Csanyi V. Does dog-human attachment affect their inter-specific cooperation? // Acto Biologies Hiingarica. 2002. Vol. 53 (4). P. 537-550.

131. Ogden T. The Primitive Edge of Experience. Northvale, N.J.: Jason Aronson, 1989 (http://rorschach-club.Hvejournal.com/7258.html)

132. Palestrini C., Prato Previde E., Spiezio C., Verga M. Heart rate and behavioural responses of dogs in the Ainsworth's Strange Situation: A pilot study //Animal Behaviour Science. 2005. Vol. 94. P. 75-88.

133. Philips C.J.C. Cattle behavior. Ipswich: Farming Press Books, 1993.

134. Pongracz P., Miklosi A., Doka A., Csanyi V. Successful Application of Video-Projected Human Images for Signalling to Dogs //Ethology. 2003. Vol. 109. P. 809821.

135. Pongracz P., Miklosi A., Timar-Geng K., Csanyi V. Preference for Copying Unambiguous Demonstrations in Dogs // Journal of Comparative Psychology. 2003. Vol. 117. No. 3.P. 337-343.

136. Pongracz P., Miklosi A., Vida V., Csanyi V. The pet dogs ability for learning from a human demonstrator in a detour task is independent from the breed and age // Applied Animal Behaviour Science. 2005 a. Vol. 90. P. 309-323.

137. Pongracz P., Molnar C., Miklosi A., Csanyi V. Human listeners are able to classify dog (Canis familiaris) barks recorded in different situations // Journal of Comparative Psychology. 2005 b. Vol. 119. No. 2. P. 136-144.

138. Pongracz P., Molnar Cs., Miklosi A. Acoustic parameters of dog barks carry emotional information for humans // Applied Animal Behaviour Science. 2006. Vol. 100. P. 228-240.

139. Prato-Previde E., Custance D. M., Spiezio C., Sabatini F. Is the dog-human relationship an attachment bond? An observational study using Ainsworth's strange situation // Behaviour. 2003. Vol. 140. P. 225-254.

140. Prato-Previde E., Fallani G., Valsecchi P. Gender Differences in Owners Interacting with Pet Dogs: An Observational Study // Ethology. 2006. Vol. 112. P. 64-73.

141. Price E.O. Behaviour aspects of animal domestication // Quarterly Review in Biology. 1984. Vol. 59. P. 1-32.

142. Rooney N.J., Bradshaw J.W.S., Robinson I.H. A comparison of dog-dog and dog-human play behaviour // Applied Animal Behaviour Science. 2000. Vol. 66. Issue 3. P. 235-248.

143. Scott J.P. Critical periods in behavioral development // Science. 1962. Vol. 138. P. 949-958.

144. Scott J.P., Fuller J.L. Dog Behavior: the genetic basis. Chicago: University of Chicago Press, 1965.

145. Selye H. The evolution of the stress concept // Amer. Scient. 1973, Vol. 61. P. 692-699 (цит. по: Володин И.А., Володина E.B., 1997).

146. Serpell J.A. Anthropomorphism and anthropomorphic selection — beyond the "cute response" // Society&Animals. 2002. Vol. 10. P. 437 -454.

147. Serpell, J. In the company of animals: a study of human-animal relationships. Cambridge: Cambridge University Press, 1986.

148. Shanker S.G., King B.J. The emergence of a new paradigm in ape language research // Behavioral and brain sciences. 2002. Vol. 25. P. 605 -620.

149. Shapiro A.D., Janik V.M., Slater P.J.B. Gray seal (Halichoerus grypus) pup responses to experimental-given pointing and directional cues // J. Сотр. Psychol. 2003. Vol. 117. P. 355-362.

150. Sheppard G., Mills D.S. The Development of a Psychometric Scale for the Evaluation of the Emotional Predispositions of Pet Dogs // International Journal of Comparative Psychology. 2002. Vol. 15. P. 201-222.

151. Skinner B.F. The Behavior of Organisms. New York: Appleton-Century-Crofts,1938.

152. Skinner B.F. Reinforcement today // Amer. Psychol. 1953. 13. P. 94-99. Soproni K., Miklosi A., Topal J., Csanyi V. Comprehension of human communicative signs in pet dogs (Canis familiaris) // J. Сотр. Psychol. 2001. Vol. 115. P. 122-126.

153. Sroufe L.A. Wariness of strangers and the study of infant development // Child Development. 1977. Vol. 48. P. 731-746.

154. Thorndike E.L. Reward and punishment in animal learning // Сотр. Psychol. Monogr. 1932. 8, P. 1-65

155. Tomasello M., Call J., Gluckman A. Comprehension of novel communicative signs by apes and human children // Child. Devel. 1997b. Vol. 68. P. 1067-1080.

156. Topal J., Gacsi M., Miklosi A., Viranyi Z., Kubinyi E., Csanyi V. Attachment to humans: a comparative study on hand-reared wolves and differently socialized dog puppies // Animal Behaviour. 2005. Vol. 70. P. 1367-1375.

157. Topal J., Miklosi A., Csanyi V. Dog-human relationship affects problem solving behavior in the dog // Anthrozoos. 1997. 10(4). P. 214-224.

158. Topal J., Miklosi A., Doka A., Csanyi V. Attachment behavior in dogs (Canis familiaris): a new application of Ainsworth's (1969) strange situation test // Journal of Comparative Psychology. 1998. Vol. 112. P. 219-229.

159. Vas J., Topal J., Pech E., Miklosi A. Measuring attention deficit and activity in dogs: A new application and validation of a human ADHD questionnaire // Applied Animal Behaviour Science. 2007. Vol. 103. P. 105-117.

160. Videan E.E.N., Fritz J.J.J., Schwandt M.L., Smith H.F., Howell S. Controllability in Environmental Enrichment for Captive Chimpanzees (Pan' troglodytes) // Journal of Applied Animal Welfare Science. 2005. Vol. 8(2). P. 117130.

161. Viranyi Z., Topal J., Gacsi M., Miklosi F., Csanyi V., Dogs respond appropriately to cues of humans' attentional focus // Behavioural Processes. 2004. Vol. 66. P. 161-172.

162. Visser E.K., Van Reenen C.G., Engel В., Schilder M.B.H., Barneveld A., Blokhuis H.J. The association between performance in show-jumping and personality traits earlier in life //Applied Animal Behaviour Science. 2003. Vol. 82. P. 279-295.

163. Visser E.K., Van Reenen C.G., Hopster H., Schilder M.B.H., Knaap J.H., Barneveld A., Blokhuis H.J. Quantifying aspects of young horses' temperament: consistency of behavioural variables // Applied Animal Behaviour Science. 2001. Vol. 74. P. 241-258.

164. Waring G.H. Horse Behavior. New Jersey, USA: Noyes Publications, 1983.

165. Waters E., Treboux D., Crowell J., Merrick S., Albersheim L. Attachment Security in Infancy and Early Adulthood: A 20-Year Longitudinal Study // Child Development. 2000. Vol. 71. № 3. P. 684-689.

166. Wechsler B. Coping and coping strategies: a behavioural view // Applied Animal Behaviour Science. 1995. Vol. 43. P. 123-134.

167. Weiss J.M. Effects of coping behavior with and without a feedback signal on stress pathology in rats // J. Сотр. Physiol. Psychol. 1971. Vol. 77. P. 22-30.

168. Weiss J.M., Pohorecky L.A., Salman S., Gruenthal M. Attenuation of gastric lesions by psychological aspects of aggressionin rats // J. Сотр. Physiol. Psychol. 1976. Vol. 65. P. 252-259.

169. Yerkes R.M., Dodson J.D. The Relationship of strength of stimulus to rapidity of habit formation // Journal of Comparative Neurology and Psychology. 1908. Vol. 18. P. 459-482 (цит. no: Popov S., Iitchenko O., Neprintseva E., 2007).

170. Zimen E. Der Hund. Muenchen: C.Bertelsmann Verlag, 1988 (цит. по: Аскью Г., 2003).

Информация о работе

Баскина, Софья Леонидовна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2010
ВАК 03.02.04

Диссертация

Методы исследования, факторы влияния и закономерности развития поведенческих взаимодействий между домашними животными и человеком - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Методы исследования, факторы влияния и закономерности развития поведенческих взаимодействий между домашними животными и человеком - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы