Металлы и древесные растения: экологические аспекты взаимовлияния

Автухович, Ирина Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Металлы и древесные растения: экологические аспекты взаимовлияния
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Металлы и древесные растения: экологические аспекты взаимовлияния"

На правах рукописи

АВТУХОВИЧ Ирина Евгеньевна

МЕТАЛЛЫ И ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОВЛИЯНИЯ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Москва 2006

Работа выполнена в Московском государственном университете леса (МГУЛ)

Научные консультанты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Обыденников Виктор Иванович доктор биологических наук,

профессор Николаевский Владимир Серафимович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Андросов Геннадий Константинович доктор биологических наук, профессор Ярмишко Василий Трофимович доктор сельскохозяйственных наук, профессор Смирнов Сергей Иванович

Ведущая организация — кафедра эколо)ии, ботаники и охраны природы Самарского государственного университета.

Защита состоится »MlPßltö 2006 г в «Ю » час, на заседании

диссертационного совета Д 220 005 01 при Брянской сельскохозяйственной академии (БГСХА) по адресу:

243365, Брянская обл., Выгоничский р-н, с. Кокино, Ученый совет Д 220.005.01, Зал заседаний №216

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан « /0» 03> 2006]

Ученый секретарь --

диссертационного совета, кандидат с -х. наук, доцент^^/СЗ^- А В Дронов

доо<£А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Данная работа, основанная на изучении особенностей взаимовлияния в системе металлы-древесные растения, посвящена изучению состояния зеленых насаждений в антропогенных условиях, их роли в детоксикации почв, вопросам диагностики и прогнозирования питания растений в условиях разной обеспеченности элементами, а также вопросам подготовки и адаптации посадочного материала к условиям загрязнения, путем повышения его устойчивости и способности к очистке загрязненных почв и вод, заложенной природой.

В настоящее время в ряде районов нашей страны сложилась довольно напряженная экологическая обстановка. При этом пик экологической напряженности приходится на урбанизированные территории (Машинский, 1998).

Среди загрязнителей окружающей среды значительное место занимают тяжелые металлы, высокие концентрации которых являются токсичными.

Для нейтрализации промышленных выбросов и защиты окружающей среды, наряду с техническими средствами, в наши дни все шире применяются биологические методы, в том числе метод, базирующийся на создании зеленых зон из лесных насаждений вокруг источников загрязнения. Растения, особенно древесные, успешно исполняют роль специфических зеленых «фильтров», аккумулирующих и детоксицирующих многие компоненты техногенных выбросов

Серьезным источником экологического неблагополучия является почва (Башаркевич и др 1998) В детоксикации почв, загрязненных тяжелыми металлами ризосфера древесных растений играет исключительно важную роль, которая определяется деятельностью корней, обилием их кислотных выделений, наличием большого количества органического вещества и микроорганизмов, поселяющихся вблизи корней Вопрос о значении ризосферы в ремедиации почв является довольно новым и не до конца изученным. В литературе на сегодняшний день практически полностью отсутствует сравнительная характеристика роли ризосферы различных древесных пород в детоксикации почв, загрязненных тяжелыми металлами, которая была бы важна в выборе наиболее эффективных древесных пород для урбанизированных территорий и промышленных зон.

Кроме того, с целью очистки и восстановления почв и вод, загрязненных тяжелыми металлами, целесообразно повышать потенциальную способность древесных растений к аккумуляции и выносу тяжелых металлов, что достигается путем применения в качестве индукторов фитоэкстракции хелатообразующих агентов, увеличивающих доступность металлов в почве, повышающих их растворимость, снижающих токсичность и облегчающих поглощение корнями растений. Для нашей страны вопрос индуцированной фитоэкстракции остается не до конца разработанным.

Учитывая огромную экологическую роль древесных насаждений в условиях урбанизации, необходимо выращивание здорового, устойчивого и

высококачественного посадочного материала на основе воздействия на растительный организм сбалансированного минерального питания, в том числе и микроэлементами. В результате улучшения ростовых и физиологических показателей под влиянием микроудобрений, растения более успешно экстрагируют поллютанты из почвы, значительнее обогащают ее органическим веществом и кислотными экссудатами, что способствует иммобилизации токсикантов в ней.

Применение различных методов адаптации и подготовки древесных растений к условиям урбанизации требует научных знаний и практического опыта, полученных на основе изучения и анализа особенностей взаимовлияния в системе металлы-древесные растения, чему и посвящена данная работа.

Цель и задачи. Основной целью работы явилось изучение возможностей применения древесных растений в качестве зеленых биофильтров в антропогенной зоне для очистки окружающей среды, на основе использования и повышения их природных способностей к детоксикации почв и вод, содержащих тяжелые металлы, а также повышения устойчивости и качества посадочного материала, предназначенного для условий загрязнения.

В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

• изучение действия индукторов фитоэкстракции - органических кислот на повышение накопления и выноса металлов саженцами древесных растений из почв и вод;

• изучение роста и протекания физиологических процессов у саженцев древесных растений под действием тяжелых металлов и индукторов фитоэкстракции;

• изучение поведения цинка в почве за длительный временной период;

• изучение зависимости характера накопления растениями цинка и других сопутствующих ему элементов от особенностей почвенно-корневого взаимодействия в условиях изменения содержания изучаемого металла в почве от недостатка к избытку;

• изучение влияния некорневой подкормки микроэлементами на рост и жизнедеятельность сеянцев и саженцев некоторых древесных пород;

• изучение изменения фракционного состава металлов в почве после выращивания сеянцев и саженцев некоторых древесных пород, претерпевших влияние некорневой подкормки мшфоэлементами;

• установление экологических функций ризосферы древесных растений на основе изучения фракционного состава металлов и их распределения по почвенным составляющим под различными древесными породами в антропогенной среде;

• изучение и оценка загрязнения почвы и листового аппарата древесных растений тяжелыми металлами в посадках разных уровней загрязненности;

• изучение действия тяжелых металлов на жизненное состояние различных древесных растений в техногенной зоне.

широкого спектра оценочных показателей' почвенных, агрохимических, экотоксикологических, физиологических и лесоводственных Данная методология позволяет выявить важнейшие закономерности в жизнедеятельности и питании растений, а также в их влиянии на почву с целью применения способов воздействия на растения, направленной на повышение их естественных способностей к очищению почв и вод, загрязненных тяжелыми металлами, а также адаптации посадочного материала к условиям техногенеза. В работе представлены результаты 7 самостоятельных экспериментов, на основании которых впервые:

- разработан и обоснован метод повышения фитоэкстракции тяжелых металлов из почв и вод древесными растениями разных пород с использованием индукторов этого процесса органических хелатообразующих кислот;

- выявлены особенности закрепления металла в почве за длительный временной период;

- разработаны методические принципы диагностики обеспеченности почв элементами питания и потребности растений в них, основанные на оценке характера распределения элементов по почвенным компонентам: ПКГ1, Р и ОМП;

- выявлена взаимосвязь между изменением содержания элемента на почвенно-корневой поверхности, изменяющегося от недостатка к избытку, и характером его накопления растениями, а также предложен способ прогнозирования поступления металлов в растения из почвы, при их концентрациях не выходящих на уровень загрязнения;

- показана роль микроэлементов в повышении почвоулучшающей и почводетоксицирующей способности саженцев древесных растений;

- установлена роль ризосферы в детоксикации почв, содержащих тяжелые металлы;

- детально изучено влияние растений на фракционный состав металлов в почве и их распределение по почвенным компонентам и горизонтам.

Теоретическая и практическая значимость работы

Разработан сравнительно недорогой и относительно безвредный биологический метод очистки почв и вод, загрязненных тяжелыми металлами с использованием древесных растений, основанный на повышении их способности к поглощению и выносу загрязнителей, путем применения индукторов фитоэкстракции органических кислот, в частности ЭДТА Данный метод может быть использован как основа для разработки новых экстенсивных биотехнологий ремедиации почв и вод.

Разработан метод диагностики обеспеченности почв микроэлементами и определения потребности растений в них, а также способ прогнозирования поглощения элементов растениями, в зависимости от их содержания в доступной форме в почвенной компоненте ПКП (почвенно-корневая поверхность). Это позволят целенаправленно влиять на питание растений с целью его последующей коррекции, а также сэкономить денежные средства на проведение дорогостоящих экспериментов за счет их сокращения. Полученные сведения обогащают научные знания по вопросу питания растений в условиях разного уровня обеспеченности

почвы необходимыми элементами. Данные о закреплении цинка в почве за длительный временной период представляют определенный научный интерес

Предложен метод некорневой подкормки сеянцев и саженцев древесных пород для повышения их устойчивости, улучшения жизнедеятельности, роста и почвоул>чшаютцей способности. Данный метод может быть использован для ускоренного выращивания устойчивого и высококачественного посадочного материала для городских и пригородных условий.

Установлена роль ризосферы различных древесных пород в детоксикации тяжелых металлов, знание которой может послужить фундаментом для разработки стратегии выбора и использования древесных растений в целях очистки почв и ризофильтрации вод, загрязненных поллютантами

В результате проведенных исследований получены агрохимические, лесоводственные и экологические данные по жизненному состоянию и росту древесных растений в городской и пригородной зоне, которые могут послужить основой для дальнейшего проведения экологического мониторинга в условиях техногенеза, прогноза развития насаждений в урбанизированной среде, а также для решения обширного спектра задач, связанных с реабилитацией загрязненных территорий. Выводы, рекомендации, материалы и метод системного подхода могут быть использованы при проведении научно-исследовательских и производственных рабо! в зеленом строительстве, лесном хозяйстве и экологии, а также в учебном процессе по курсам «Экология», «Почвоведение». «Охрана окружающей среды», «Агрохимия» и «Лесоведение».

Обоснованность и достоверность результатов исследований базируется на многолетних полевых, вегетационных и лабораторных исследованиях, результаты которых обрабатывались методами математической статистики на основе методик И.И. Гусева (1980,1986), Б.А Доспехова (1985) и НН Свалова (1977), с использованием вычислительной техники.

Основные положения, выносимые на защиту:

• фиторемедиация окружающей среды на основе контроля взаимовлияния в системе металлы-древесные растения;

• метод очистки почв и вод от тяжелых металлов саженцами различных древесных пород, основанный на усилении фитоэкстракции, посредством применения хелатообразующих агентов;

• закономерности влияния тяжелых металлов на жизненное состояние древесных растений в условиях индуцированной фитоэкстракции;

• выявленные особенности поведения цинка в почве за длительный временной период;

• методические принципы диагностики обеспеченности почв элементами питания и потребности растений в них;

• возможность прогнозирования питания растений;

• пути повышения роста, жизнедеятельности и почвоулучшающей способности различных древесных растений,

• выявленные и сформулированные экологические функции ризосферы: фитоадсорбционная, фитоэкстракционная и фитостабилизационная;

• системный экологический подход к изучению и оценке состояния и трансформации почв и древесных растений в условиях техногенной нагрузки.

Апробация работы Результаты работы докладывались на 44-ой и 47-ой конференции факультета агрохимии МСХА (1991 и 1994); на научной конференции, посвященной 130-летию академии МСХА (1995); научных конференциях молодых ученых и специалистов МСХА (1995, 1997 и 1998); ежегодных научных конференциях МСХА (1996,1997,1998); научно-технической конференции лесного факультета МГУЛ (Москва, 1997); на 2-ой экологической конференции молодых ученых (аспирантов), посвященной Всемирному дню охраны окружающей среды Ml 1У (Москва, 1998); научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов МГУЛ (Москва 1998, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005 и 2006 гг.), Международной научной конференции «Проблемы рационального хозяйства и охраны лесных экосистем - 98» (Москва, 1998), ежегодных конференциях аспирантов и докторантов МГУЛа (2003, 2004, 2005 гг.), 7 Интернациональной конференции по биогеохимии микроэлементов (7th ICOBTE) в г. Уппсала (Швеция) - 2003г, Международной конференции BOKU в Вене (Австрия) - 2002г, Международной конференции в Санкт-Петербурге «Леса Евразии - Белые ночи» - 2003, Международном форуме ВЕКОФОРУМ в Санкт-Петербурге - 2003.

Автор выражает признательность агентству SWEDISH INSTITUTE и проекту INTAS за финансовую поддержку проведенных исследований.

Публикации. Результаты исследований по теме диссертации опубликованы в монографии: «Индуцированная фитоэкстракция почвенного кадмия» и 40 научных статьях, четыре из которых опубликованы на иностранном языке.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 326 стр. основного текста, 372 стр. - вместе с приложениями, включает 73 таблицы, 56 рисунков, 53 приложения. Работа состоит из введения, 8 глав, выводов и научно-практических рекомендаций. Список использованной литературы содержит 411 наименований, в том числе 216 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Техногенное воздействие на природу неуклонно ведет к тяжелым последствиям для здоровья человека. Жизнедеятельность растений, а также степень накопления поллютантов в них дает наиболее достоверную информацию о загрязненности окружающей среды. Вопросам биоиндикации посвящен целый ряд научных работ. Так, жизненное состояние древесных и сельскохозяйственных

растений под влиянием загрязнителей изучалось В.Т. Ярмишко (1990, 1997), В.Ф. Цветковым (1991), B.C. Николаевским (1989, 2002), E.H. Самошкиным и др.

(1996), Е.Г. Бусько, Е.А. Сидоровичем и Ж.А. Рупасовой (1995), Е.Г. Химиной (1991), H.A. Черных (1995) и др.

Вопросы аккумуляции тяжелых металлов грибами и растениями также отражены в многочисленных публикациях. Содержание тяжелых металлов в макромицетах исследовалось Г. К. Андросовым и H.H. Шергиной (1993), особенности накопления тяжелых металлов мхами, сельскохозяйственными, древесными и кустарниковыми растениями - Н.М. Матвеевым, Н.В. Прохоровой и Л.Э. Степуровой (1992), Н.М. Матвеевым, В.А. Павловским, Н.В. и Прохоровой

(1997), Н.М. Матвеевым и Н.В. Прохоровой (1999), В.П. Тарабриным (1980), В.Г. Атрохиным и В.Я. Курамшиным (1991), В.Е. Ториковым, З.Н. Маркиной, О.В. Ториковой (1999), В.Е. Ториковым, В.Ф. Мальцевым и О.В. Ториковой (2000) и др.

В настоящее время для защиты и восстановления загрязненных почв и вод разрабатываются и применяются различные методы. Так, М.Е. Васильевым (1993) предлагается комплекс почвозащитных мероприятий в связи с радионуклидным загрязнением полей. Г.К. Андросовым и Ю.Г. Поцепай (2005) разработаны 4 научно-обоснованные модели газонов с целью рекультивации территорий, подверженных повышенной эксплуатационной нагрузке, основанные на использованиии синантропной растительности. В. Душенков и И. Раскин рекомендуют применять горчицу, кукурузу, амброзию, ячмень и подсолнечник для очистки почвы и воды и т.д.

В главе 1 диссертационной работы приводится современное состояние вопроса загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами, их вредного воздействия на живые организмы и способам снижения токсичности поллютантов, имеющимся на сегодняшний день в России и за рубежом.

Так, по данным CLARINET (2002) для очистки почв, загрязнённых тяжёлыми металлами, применяются интенсивные и экстенсивные технологии, к основным из которых относятся: химическая/физическая ремедиация - промывка почвы, экскавация с последующей промывкой кислотами или захоронением; стабилизация/фиксация - обработка почвы с целью иммобилизации поллютантов; термическая ремедиация - термическая, кремационная обработка; биологическая ремедиация, включающая в себя компостирование, биосмеси и реакционные системы очистки, фиторемедиацию и контролируемое естественное разложение.

Интенсивные методы рекультивации почв являются довольно дорогостоящими и, кроме этого, некоторые из них нарушают почвенное плодородие.

Наименьшую стоимость на сегодняшний день имеют экстенсивные биотехнологии, которые рассчитаны на более длительный промежуток времени и не требуют больших энергетических затрат. Биоремедиация входит в группу таких экономически выгодных и экологически оправданных технологий, которая в определённых условиях имеет ряд неоспоримых преимуществ перед другими методами очистки загрязнённых почв.

Составной частью биоремедиации является одна из наиболее

популярных, сравнительно недорогих и относительно безвредных технологий очистки почв - фиторемедиация на основе фитоэкстракции.

Фитоэкстракция - это удаление тяжелых металлов из загрязненных почв путем длительного выращивания непищевых растений. Максимальной эффективности извлечения токсикантов из почв можно достичь при наличии растений, наиболее устойчивых к тяжелым металлам, способных к их повышенному накоплению и при этом отличающихся быстрым ростом и образующих большую биомассу. Однако подобрать «идеальные» растения, изначально отвечающие всем этим требованиям, не представляется возможным. Так, например, преимуществом использования гипераккумуляторов является их высокий процент поглощения тяжелых металлов из почвы - 5 % и выше, в пересчете на сухой вес, т. е. в десятки раз больше, чем у обычных растений (Душенков, Раскин, 1999) Существуют растения-гипераккумуляторы, накапливающие Cd более 100 мкг/г, (Baker et al, 2000; Brooks et al, 1998). Отдельные культуры Thlaspi caerulescens L. на удобренной почве удаляют 8,4 кг/га Cd (Robinson et al., 1998). К настоящему времени уже известно около 400 видов растений-гипераккумуляторов тяжелых металлов, среди которых способных к гипераккумуляции Cd, Со, Си, РЬ и Zn значительно меньше (McGrath et al., 2001). Однако растения-гипераккумуляторы чаще всего имеют достаточно небольшую биомассу, низкие темпы роста (Salt et al, 1995), не способны расти на кислых почвах (McGrath et al, 1999) и не являются декоративными.

Древесные растения образуют большую биомассу, способны к длительному произрастанию на загрязненных территориях. Кроме этого, многие из них хорошо приспосабливаются в широком интервале pH почвы, являются декоративными, быстрорастущими и успешно накапливающими поллютанты в тканях своих органов не являясь при этом гипераккумуляторами Одними из наиболее эффективных древесных пород для очистки загрязненных почв, являются ива (Salixj и тополь (Populm) (McGrath et al., 2001). Однако главным недостатком использования обычных древесных растений для очистки почв, все же является довольно низкий коэффициент биологического поглощения металлов.

Доступность металлов в почве для растений является одним из ограничений эффективности фитоэкстракции. Поэтому ключом к фитоэкстракции металлов является увеличение их концентрации в почвенном растворе с помощью синтетических хелатообразующих агентов (Галиулин и др. 1998). На сегодняшний день в литературе имеются сведения о роли ЭДТА (этилендиаминтетрауксусной кислоты) в повышении экстракции поллютантов сельскохозяйственными культурами (Wenzel et al., 2003; Jiang et al., 2003; Anderson et al., 2001; Puschenreiter et al., 2001; Salt et al., 1995; Madrid et al., 2003; Shen et al., 2003; Sahi et al., 2002) однако, данных, касающихся действия ЭДТА на усиление экстракционной способности разных пород древесных растений, недостаточно.

В наши дни придается большое значение изучению роли ризосферы в детоксикации почв, загрязненных тяжелыми металлами с целью последующего выбора пород, наиболее эффективных в этом процессе, а также повышению

естественной способности ризосферы растений к очистке почв от тяжелых металлов.

Термин ризосфера состоит из двух греческих слов rhizo- корень и sphere-область, в которой корни живут и функционируют, где поселяются различные виды микроорганизмов, куда реализуются корневые экссудаты, и, как следствие этого, отмечается повышенное содержание органического вещества, полуторных оксидов и гидроксидов. Корень и его сфера играют важную роль в ремедиации почв, загрязненных тяжелыми металлами, за счет непосредственного поглощения токсикантов из почвы вместе с водой и растворенными в ней питательными веществами, их концентрирования на почвенно-корневой поверхности, а также иммобилизации поллютантов за счет фиксации органическим веществом и удерживания полуторными оксидами и гидроксидами,

В настоящее время уже имеются публикации по использованию ризосферы сельскохозяйственных растений, в частности, из семейства крестоцветные, бобовые и злаковые для детоксикации почвы и воды (Мс Grath et al 2001, Marschner and Romheld 1996; Hinsinger 1998, Hanon et al 1995, Marckx et al 1986, Courchesne et al. 1999; Assadian and Fenn 2001 и др.). Существуют данные и по ризосфере древесных растений, но их значительно меньше и практически полностью отсутствует сравнительная характеристика влияния ризосферы различных пород деревьев на загрязненную почву Так, вопросами изучения роли ризосферы в детоксикации почв занимались F. Courchesne et al (1999), в очистке вод-И.А Золотухин и др (1995); М.В. Ali et al (1999).

Благодаря своим природным свойствам деревья способны выносить из почвы наибольший объем поллютантов, очищать ее более длительный период времени и на большую глубину, по сравнению с сельскохозяйственными растениями. Поэтому изучение роли ризосферы древесных растений в детоксикации почв, загрязненных тяжелыми металлами весьма актуально. Довольно важным также является сравнительное изучение влияния ризосферы разных древесных пород на поведение тяжелых металлов в почве - их распределения по фракциям, почвенным компонентам и горизонтам, а также реакции самих растений на загрязнение, с целью последующего выбора наиболее эффективных пород для очистки городских почв. На сегодняшний день в литературе недостаточно сведений относительно взаимосвязи между распределением металлов по почвенным составляющим и их поглощением корнями растений, а также особенностей поведения металлов и трансформации их соединений в почве за длительный временной интервал. Знание взаимосвязи между обеднением/чрезмерным обогащением ризосферных почвенных компонент металлами, по сравнению с общей массой почвы и недостатком/избытком содержания этих металлов в растениях позволяет наиболее объективно судить об обеспеченности растений необходимыми элементами, выявлять и прогнозировать проблемы в питании растений с целью последующей его коррекции

Большинство металлов в зависимости от их концентрации могут приносить не только вред, но и являться необходимыми для жизнедеятельности растительного организма Без них невозможно протекание важнейших

физиологических процессов, а, следовательно, и рост растений, если они присутствуют в почве, или растении в низких концентрациях, т.е. являются микроэлементами.

Работами ВН Агнистовой и А.П. Щербакова (I960); Л Г Ганюшкиной (1962, 1963); Л.А Гариной (1963); ВВ. Грибкова и др. (I960); А С Лантратовой (1963, 1964); НК. Левченко (1964); НД. Нестеровича и ЛИ Рахтеенко (1966); И.М. Перлгонена (1965) и др. показано улучшение физиологических процессов и повышение ростовых показателей сеянцев и саженцев сосны, вяза, березы, лиственницы, ясеня, бересклета европейского, ели обыкновенной, тополя, яблони и жимолости под действием микроэлементов: Со, В, Mn, Mo, Zn, Fe и Cu. Применение микроудобрений увеличивает продуктивность и качество посадочного материала, повышает его устойчивость к неблагоприятным условиям, что дает возможность использовать его для высаживания в экологически неблагополучных регионах с целью их восстановления.

Однако, данные исследований многих авторов касающиеся влияния микроэлементов на жизнедеятельность растений и ростовые параметры отдельных их частей часто противоречивы. Кроме того, отсутствует сравнительная характеристика влияния саженцев древесных растений, претерпевших действие некорневой подкормки микроудобрениями и выращенных без нее, на состояние и распределение элементов в почве.

Слабая изученность вышеуказанных вопросов, разрозненность данных и нечеткость формулировок основных научных положений, определило цель и задачи наших исследований, результаты которых изложены в данной работе.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В данной главе описаны объекты исследований, природно-климатические условия регионов их местонахождения, методики проведения экспериментов, представлены схемы опытов

Полевые и вегетационные эксперименты проводились на территории г Москвы и Московской области Исследования по теме диссертации были начаты в 1993 году В процессе их выполнения и по мере их окончания проводилась статистическая обработка результатов.

Объектами исследований явились: лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb), сосна обыкновенная (Pinns sylvestris L), ель обыкновенная (Picea excelsa Link), береза повислая (Betula pendula Roth.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), дуб черешчатый (Quercus robur L), клен остролистный (Acer platanoides L), конский каштан обыкновенный (Aesculus hippocastanum L), клен ясенелистный (Acer negundo L.)

Почвы объектов исследования - дерново-подзолистые. Климат территории объектов исследования является умеренно-континентальным, характеризуется сравнительно теплым летом, умеренно холодной зимой, устойчивым увлажнением, снежным покровом до 30-50см и хорошо выраженными сезонными переходами.

В процессе проведения экспериментальных работ использовались традиционные и оригинальные методики Подробное описание методик и объемов исследований приведено в главе II диссертации и в соответствующих экспериментальных главах Ниже приводится краткий перечень основных использованных методик.

Отбор почвенных образцов, производился по методике, изложенной S Clegg (1996). Выделение отдельных компонент почвы: почвенно-корневая поверхность (ПКП), ризо компонента (Р) и общая масса почвы (ОМП), проводилось по методике G R Gobran (1999) Разделение металлов, содержавшихся в почве на: водорастворимые, обменные, фиксированнные органическим веществом, связанные с полуторными оксидами, прочносвязанные и валовые металлы, осуществлялось по методике последовательного фракционирования, описанной А. Alriksson (1998), с последующим их определением на атомноабсорбционном спектрофотометре «Perkin-Elmer» Анализ почвы и растительного материала производился по методикам Б.А. Ягодина и др., (1987), И.С Кауричева и др (1986) и др., физиологические исследования были проведены по методикам, описанным С.С. Баславской и ОМ. Трубецковой (1964), Б П. Плешковым (1985), H.H. Третьяковым (1990) и др.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Повышение экологической продуктивности метода фитоэкстракции тяжелых металлов из почв и вод, посредством применения индукторов этого процесса

Фитоэкстракция тяжелых металлов из загрязненных почв на основе использования многолетних непищевых растений, в частности древесных, является одним из современных, недорогих и относительно безвредных методов детоксикации загрязненных почв Основным преимуществом применения древесных растений в этих целях является их способность к формированию высокой биомассы, благодаря которой увеличивается вынос тяжелых металлов из почвы Кроме этого, обширная и глубоко проникающая корневая система древесных растений, и ее высокая адгезионная способность составляет основу эффективного кондиционирования воды. Водные же и полуводные растения в силу своих физиологических особенностей в меньшей степени, чем сухопутные, нуждаются в развитой корневой системе, что обусловлено достаточной их влагообеспеченностью и более интенсивной диффузией питательных веществ в водной среде (Золотухин и др., 1995). Однако большинство древесных растений, как известно, не являются гипераккумуляторами тяжелых металлов. Исходя из этого, встает вопрос о повышении эффективности метода фитоэкстракции с использованием древесных растений. В настоящее время за рубежом и в нашей стране, для повышения поглотительной способности растений по отношению к

тяжелым металлам рекомендуется использовать ЭДТА (этилендиамин-тетрауксусную кислоту) и другие органические кислоты

В главе III данной работы рассматриваются результаты изучения влияния препарата ЭДТА на повышение доступности почвенного кадмия для саженцев 5 древесных пород: лиственницы сибирской (I.arix sibirica Ledeb.J, ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.J, дуба черешчатого (Querais robur L.), сосны обыкновенной (.Virtus sylvestns L.), ели обыкновенной (Picea excelsa Link.) и выноса его из почвы этими растениями.

В главе IV проанализирована роль различных органических кислот в усилении экстракции свинца из водного раствора 4-х летними лиственницами (Larix sibirica Ledeb), а также показано влияние двух различных доз ЭДТА на повышение удаления РЬ из воды молодыми растениями клена ясенелистного (Acer negundo L.).

Для изучения фитоэкстракции кадмия из загрязненных почв, с применением хелатообразующего агента ЭДТА и без его применения был проведен трехлетний вегетационный эксперимент над однолетними древесными растениями на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве с низким плодородием, изначально незагрязненной тяжелыми металлами, в сосудах Митчерлиха с отверстиями в дне и поддоном для возврата поливной воды Эксперимент состоял из 10 вариантов в четырехкратной повторноста для саженцев каждой древесной породы. I - 2,5 Cd без ЭДТА; П - 2,5 Cd + ЭДТА, III - 5 Cd без ЭДТА; IV - 5 Cd + ЭДТА; V - 10 Cd без ЭДТА; VI - 10 Cd + ЭДТА; VII - 20 Cd без ЭДТА; VIII - 20 Cd + ЭДТА; IX - 0 Cd без ЭДТА; X - 0 Cd + ЭДТА. Варианта были сформированы исходя из концентраций кадмия, внесенного в почву и наличия/отсутствия ЭДТА Таким образом, в каждом варианте было задействовано по 4 растения каждой породы. Растения высаживались по одному в каждый из 232 сосудов, рассчитанных на почву массой 6 кг. Всего по опыту было высажено 200 растений по 40 экземпляров от каждой породы, 32 сосуда оставались с почвой без растений.

В соответствии со схемой опыта Cd(NCb)2 вносился в шестикилограммовые сосуды с почвой в концентрациях 2,5; 5; 10 и 20мг/кг по действующему веществу. Внесение ЭДТА осуществлялось в дозе 1 ммоль/кг почвы

Для анализа состояния и распределения кадмия в почве, изучались следующие его фракции: кадмий водорастворимый - «Cd„», кадмий обменный -«Cd„5», кадмий фиксированный органическим веществом - «Cd+og», кадмий связанный с полуторными оксидами - «Cd«/,,», кадмий прочносвязанный - «CdI[p.», Cd общий расчетный - «Cd,x5iu р» (определенный как суммарный кадмий' «Cd„» + «Cd„6» + «Cd+ов» + «Cd+п/,,» + «Cdnp.»), общий кадмий, определенный экспериментальным путем - «Cd^,» по методике A Alriksson (1998), а также изучалось извлечение кадмия из почвы саженцами и накопление его всеми частями растений с применением ЭДТА и без его применения по методике, описанной Б.А. Ягодиным и др. (1987). Последующее определение металлов в образцах производилось на атомноабсорбционном спекторфотометре Perkin-Elmer.

Физиологические показатели - интенсивность фотосинтеза и дыхания по методике, описанной С.С. Баславской и О.М. Трубецковой (1964).

Параллельно данному эксперименту, был заложен и проведен односезонный опыт по изучению роли различных органических кислот: ЭДТА, щавелевой и лимонной в усилении экстракции свинца из водного раствора

Объектами исследований явились четырехлетние сеянцы лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.J. Внесение РЬО в концентрациях 5 и 50мг/л по действующему веществу, а также вышеуказанных органических кислот, осуществлялось в дозах 1 ммоль/л раствора 3 раза за вегетационный сезон по схеме состоящей из 8 вариантов и восьмикратной повторности: 1-5 РЬ, без кислоты; II - 5 РЬ + ЭДТА; III - 5 РЬ + щавелевая кислота; IV - 5РЬ + лимонная кислота; V - 50 РЬ, без кислоты; VI - 50РЬ + ЭДТА; VII - 50РЬ + щавелевая кислота; VIII - 50РЬ + лимонная кислота, в восьмикратной повторности. Состав питательного раствора был следующим в г/л воды: NH4N03-0,24; СаНР04 ' 2НгО-0,172; MgS04 безводная-0,06; KCl-0,16; FeCl3-0,025; CaS04 ■ 2Н20-0,344; MnS04 ' 5Н20-0,5, CuSOj • 5Н20-0,1 и ZnS04 ■ 7Н20- 0,1 мг/л. В эксперименте были использованы сосуды емкостью 5 л. В каждый сосуд было помещено по одному растению. Общее количество задействованных растений в эксперименте равнялось 64. Анализ растительного материала на содержание металлов проводился по той же методике, что и в вышеописанном эксперименте с почвенными культурами. Физиологические характеристики - интенсивность фотосинтеза, суммарное содержание хлорофиллов и активность каталазы определены по методикам, описанным, соответственно, С.С. Баславской и О.М. Трубецковой (1964) и Н.Н Третьяковым (1990).

В эксперименте, проведенном с почвенными культурами, результатом применения ЭДТА явилось увеличение содержания в почве водорастворимых форм кадмия в среднем в 3,8 раза, по сравнению с контролем, за счет его высвобождения из других фракций: «Cdoô», «СсЦ0В», «Cd+n/o» и «Cdnp». Это значительно повысило фитоэкстракцию поллютанта из загрязненных почв Существует тесная положительная связь между повышением содержапия в почве водорастворимых форм Cd и его поступлением в растения. Так, для стволиков саженцев ясеня в вариантах с применением ЭДТА она может быть выражена уравнением. у=11,10х+12,73, г =0,90. После прибавления ЭДТА, в почве происходит диссоциация металлорганических комплексов, при этом, формируются новые металл-ЭДТА комплексы, которые переходят в почвенный раствор (Schmitt et al., 2003). Концентрации тяжелых металлов связанных с полуторными оксидами также существенно снижается после внесения в почву ЭДТА в результате их освобождения из этой фракции. Синтетические хелаты ЭДТА способны десорбировать тяжелые металлы из почвенного матрикса и формировать с ними водорастворимые металл-ЭДТА комплексы, что повышает их поглощение растениями (Shen et al. 2002). По мнению (Tissier et al., 1979) растворимость фракций металлов обычно располагается в следующем порядке: обменные металлы > металлы, связанные с карбонатами (в случае карбонатной почвы) >

металлы связанные с полугорными оксидами > металлы связанные с органическими сульфидами > прочносвязанные металлы.

По окончанию эксперимента накопление кадмия в тканях ясеня, лиственницы, дуба, сосны и ели в вариантах с применением ЭДТА заметно повысилось при его внесении в почву в концентрациях- 2,5; 5; 10 и 20мг/кг, как это показано на рисунке 1 для саженцев ясеня.

I Рис 1 Накопление Сс1, мг/кг, саженцами ясеня при разных концентрациях

С(1, внесенного в почву, (НСРо5=о 11) I

Различия в накоплении кадмия всеми изучаемыми растениями: лиственницы, ясенем, дубом, сосной и елью между вариантами с применением ЭДТА и без его применения, оцененные методом дисперсионного анализа, оказались достоверными и существенными на 5% уровне значимости. Так, в результате применения ЭДТА накопление Сс1 саженцами возросло в среднем в 2 раза, как это показано на примере концентрации кадмия, внесенного в почву = 10мг/кг на рис 2

Листв. Ясень Дуб Сосна Ель

Рис 2 Накопление С4 мг/кг сух веса, в тканях саженцев при концентрации СЛ, внесенного в почву 1 Омг/кг (нср05= 0,13)

Нами выявлено, что вынос кадмия растениями из почвы в вариантах с применением ЭДТА оказался наибольшим для саженцев ясеня обыкновенного при всех концентрациях внесенного металла. Так, например, при внесении Cd в почве в концентрации 10мг/кг вынос этого поллютанта составил 2,51% от общего его содержания в почве, определенного непосредственно после его внесения, что в 2,4 раза больше, чем в варианте без применения ЭДТА. Довольно высокая экстракция кадмия под влиянием ЭДТА - 1,64 % от общего почвенного кадмия, выявлена в вариантах с выращиванием саженцев дуба черешчатого. Преимущество в удалении тяжелых металлов из почвы саженцами ясеня и дуба связано с формированием ими высокой биомассы за годы данного эксперимента. Саженцами лиственницы сибирской и сосны обыкновенной было удалено из почвы примерно одинаковое количество кадмия, составившее соответственно - 1,06 и 1,13% от общего почвенного кадмия, определенного сразу после его внесения в почву. Самое низкое извлечение кадмия отмечено для саженцев ели - всего лишь 0,51%, что объясняется ее низкими ростовыми и весовыми характеристиками Согласно литературным данным В.П. Тимофеева и др. (1964) ель является медленно растущей в молодом возрасте и довольно неустойчивой к загрязнению древесной породой.

Препарат ЭДТА не только повышает доступность металлов, но и играет роль транспортного средства в растении Установлено (Jarvis, et al., 2002), что в комплексе с ЭДТА повышается растворимость металлов, и снижаются размеры их частиц до ультрамелких. Это облегчает преодоление ими препятствий на пути от корня к стеблю, обеспечивая прохождение через пояски Каспари в пределах эндодермы при движении по апопласту к сосудам ксилемы Таким образом, металлы в комплексе с ЭДТА способны беспрепятственно двигаться как по симпласту, так и по апопласту. По данным М.Р. Jarvis et al. (2002) металлы, поступающие в растения в форме хелатов, аккумулируются в хвое в межклеточном пространстве, и не накапливаются в жизненно важных органеллах клеток, таких, как митохондрии, диктиосомы, эндоплазматическая сеть, хлоропласта, или могут присутствовать в некоторых из них в незначительных количествах (Molas, 2002). Это снижает риск торможения важнейших физиологических процессов, который может быть вызван увеличением накопления поллютантов в растении. При этом поступающие в растения металлы в комплексе с ЭДТА накапливаются преимущественно в наземных органах (Greman et al, 2003), что способствует более эффективному очищению почвы от тяжелых металлов. Так, для саженцев всех изучаемых нами древесных пород зарегистрировано статистически существенное преобладание накопления Cd в стволиках и листьях растений, по сравнению с корнями (рис. 4).

без ЭДТА +ЭДТА

Рис 4 Накопление Сй всеми частями саженцев листвениоы сибирской, мг/кг, при ' его концентрации в почве = 2^ мг/кг, в зависимости от галичия/отсугствия ЭДГА, (НСИ5=0,09)

Нами выявлено, что в результате применения ЭДТА при концентрациях I кадмия в почве - 2,5; 5,0 и 10,0 мг/кг происходит улучшение физиологических и

ростовых показателей саженцев, что, вероятно, явилось следствием снижения токсичности Сё, увеличения содержания углерода в почве и повышения доступности многих микроэлементов, необходимых для жизнедеятельности растений, под действием ЭДТА.

В эксперименте, проведенном с водными культурами, наибольшее содержание свинца в тканях растений, внесенного в раствор в концентрациях 5 и 50 мг/кг отмечено в вариантах соответственно II и VI - с применением ЭДТА, по сравнению с другими вариантами. Так, по снижению накопления этого элемента, внесенного в концентрации 5 мг/л, варианты можно расположить в следующей последовательности. П>П1>1У >1 - контроль, а для концентрации свинца 50мг/л: У1>Ш1>УП1>У (табл. 1).

Таблица 1

Накопление и вынос РЬ сеянцами лиственницы из водного раствора, Рф>Р0 05

Часть растения Накопление РЬ растениями по вариантам эксперимента, мг/кг

I II III IV V VI VII VIII

корнями (НСР№)=0 78 7,93 ±0,206 10,90 ±0,204 9,55 ±0,194 8,88 ±0,064 40,89 ±0,356 79,60 ±0,307 59,90 ±0,294 55,26 ±0,382

стволиками (НСРокНШ 6,30 ±0,025 18,92 ±0,066 9,24 ±0,134 8,73 ±0,159 38,31 ±0,135 99,87 ±0,084 59,12 ±0,085 54,82 ±0,111

листьями (НСРода)=0,44 5,75 ±0,149 18,64 ±0,179 8,99 ±0,142 8,64 ±0,168 37,89 ±0,203 99,76 ±0,111 58,90 ±0,158 54,65 ±0,130

целым растением 6,66 16,15 9,26 8,75 39,03 93,08 59,31 54,91

Вынос РЬ,мг/растение 0,184 0,513 0,277 0,254 0,985 2,420 1,628 1,423

Процент выноса РЬ от дозы его внесения 0,7 2,1 1,1 1,0 0,4 1,0 0,7 0,6

Таким образом, применение ЭДТА увеличивает накопление свинца в среднем в 2,5 раза по сравнению с контролем, в вариантах же с применением щавелевой и лимонной кислот, соответственно в 1,4 и 1,3 раза. Данная закономерность в аккумуляции свинца растениями зависит от стабильности

комплексов, образуемых этим металлом с вносимыми органическими кислотами. Так, по данным В.А Рабиновича и 3 Я. Хавина (1978) наибольшая величина константы стабильности отмечена для РЬ-ЭДТА комплексов, далее, по убыванию величин следуют константы комплексов, образованных свинцом с щавелевой и лимонной кислотами. Следует отметить, что во всех вариантах, кроме варианта с применением ЭДТА, свинец накапливается преимущественно в корнях, в то время как в вариантах с применением ЭДТА - в надземных органах. Это также объясняется более высокой константой стабильности РЬ-ЭДТА комплексов, что определяет длительное поддержание поллютанта в хелатированном состоянии и обеспечивает беспрепятственное его продвижение от корня к стволу. ^

В вариантах с применением всех изучаемых органических кислот, при обеих концентрациях РЬ, внесенного в водные растворы - 5 и 50мг/л, зарегистрированы достоверные повышения физиологических характеристик, таких как интенсивность фотосинтеза и содержание хлорофилла, а также ростовых 1

параметров: высота и диаметр стволиков, длина корней и масса растений, по сравнению с контролями. Это связано со снижением токсичности данного поллютанта и повышением доступности микроэлементов: Ре, Мп, '¿п и Си, необходимых для жизнедеятельности растений под дейс1вием вышеуказанных индукторов фитоэкстракции.

Таким образом, применение органических кислот повышает экстракцию тяжелых металлов древесными растениями и, тем самым, способствует очистке загрязненных почв и вод. При этом наиболее эффективным индуктором этого процесса является ЭДТА

Однако использование лиственницы сибирской для очистки воды не является эффективным, вследствие высокой стоимости данной древесной породы и низкого коэффициента биологического поглощения (Кб) РЬ, в среднем составляющего 2,55.

Клен ясенелистный является быстрорастущей и устойчивой к загрязнению древесной породой (Жугастр, 1988; Башаркевич и др., 1998), сеянцы которой весьма доступны в природе

Для установления эффективности использования клена ясенелистного для ^

очистки воды, загрязненной РЬ, а также изучения влияния 2х разных доз ЭДТА на усиление этого процесса нами был поставлен лабораторный эксперимент, состоявший из 3х вариантов и 5й кратной повторности: I- внесение РЬ в концентрации 0,6мг/л, что в 20 раз превышает ПДК этого металла в воде, без *

ЭДТА; И- РЬ 0,6 мг/л + 1 ммоль/л ЭДТА, П1- РЬ 0,6 мг/л + 3 ммоль/л ЭДТА. В каждом варианте были задействованы молодые растения клена примерно одинаковые по развитию: Пстеоликов = 34,84 ± 0,112 см; (1с1вош1ков — Ю ^ 0,756 мм; 'корней = 57,01 ± 3,165 см, тявилики^П^* 0,604г, тк„рней=12,56± 0,820г, шЛИСш»=9,67± 0,825 по 1 растению на 5 литровый сосуд с питьевой водой состава в мг/л. К+-10,5-15, Ш+-8-15; Са2+<80, 1^2+-25-35, СГ-2-6; ЗОЛ 10-20; Нб03"-З70-400; N03-1,5-2,5, сух. остатка -350-450; жесткость 6-7мг-экв/л, рН-7,9-8, в которую предварительно был внесен РЬО и натриевая соль ЭДТА в соответствии со схемой опыта

Нами выявлено, что через сутки выдерживания растений, вода в опытных сосудах вариантов Г, II и III была очищена or РЬ соответственно на 27,94; 72,13 и 96,62% Так, остаточная концентрация свинца в варианте I составила 0,43±0,011 мг/л, что превышало ПДК в 14,4 раза, в варианте П - 0,17±0,005 мг/л, - в 5,6 раза выше ПДК и в III варианте - 0,02±0,004мг/л - ниже уровня ПДК При этом усредненные для всех частей растений' стволиков, листьев и корней коэффициенты биологического поглощения РЬ в вариантах I, II и Ш составили соответственно 39,55; 98,81; 136,40, что указывает на преимущество клена ясенелистного для очистки/доочистки воды При этом увеличение дозы ЭДТА положительно повлияло на эффективность фитоэкстракции.

Из литературы известно (Черников и др., 2003), что металлы сравнительно легко накапливаются в почвах, но трудно и медленно из них удаляются Так, период полуудаления РЬ = 740-5900, Cd - до 1100 лет

Существующие интенсивные технологии очистки почв являются довольно дорогостоящими. Согласно CLARINET (2002) и Sait et al. (1995) стоимость ремедиации 1 га почвы с применением методов очистки ex sity может превышать 2,5 млн. евро, in situ колеблется от 150000 до 450000 евро на 1 га.

Учитывая это, возникает потребность в использовании альтернативных им, экстенсивных методов очистки и восстановления почв, рассчитанных на длительный срок, одним из которых является фитоэкстакция.

Однако временной интервал фитоэкстракции может оказаться, слишком велик, даже с применением хелатообразуюших агентов Это связано с весьма низкой биомассой большинства растений-экстракторов и невысокими коэффициентами биологического поглощения Так, по данным M. Puschenreiter et al (2001), Thlaspt goeitngense, потенциально предрасположенное к аккумуляции Cd, при биомассе 1,41г, Кб =1,51 и количестве растений 2800000 шт/га способно очистить верхний слой почвы 1 га плотностью = 1,05г/см3, загрязненный Cd в концентрации 2,5 мг/кг, за 352 года.

Нами был сделан теоретический расчет времени очистки 1га верхнего 20см слоя дерново-подзолистой почвы, плотностью = 1,05г/см3, загрязненной Cd в концентрациях 2,5 и 5 мг/кг дубовыми насаждениями, при коэффициентах биологического поглощения кадмия стволами, корнями и листьями равными соответственно: 4,5, 2,8 и 4,6 по формуле (1). При проведении расчетов мы опирались на литературные данные А.И. Алехно и др. (1992), В.К. Захарова и др (1962) и др. о запасах древесины, массе растительного материала деревьев, их опада и отпада, состояния растений в условиях загрязнения кадмием и результаты собственных исследований.

(1) Саап=(т0■с<г(1о+31) •^1:кгСо-Ке1^2'Кгихо-К6г^з:к2^2-Со-КбгИ4:кзХо-Кб^ д:у:т0

где С™», мг кг,- остаточная концентрация метачпа в почве; то, кг, - масса возд сух почвы на 1га; с№ иг кг, -исходная концентрация четаг ю в почве ;3я, м3 га, -запас древесины гчавной части насаждения опреде /енного возраста;!/, м! га, -запас древесины отпада за все годы; (I,, кг, -

масса /м'возд. сух. древесины; k¡ коэффициент снижения массы древесины под вчияиием загрязнитечя; Кц коэффициент биочогического погчощения метана ствочовой древесиной, /ij, кг га - масса листьев взрослых деревьев; к¡ - коэффициент снижения массы тстьев под действие» загрнзнитечн; ti, чет - кочичество чет при данной массе опада старовозрастных деревьев; Км - коэффициент биочогического пог лощения метачча опадом; fi<, кг га - масса листьев деревьев в но iodoм возрасте; t2, чет - кочичество чет при данной массе опада молодых деревьев, fit, кг га масса корней; Кз коэффициент снижения массы корней; Kt¡ коэффициент биологического погчощения метачча корнями; у коэффициент поступления метагча с атмосферными осадками; у - коэффициент потерь метачча из почвы с поверхностным и внутрипочвенным стоком.

Если условно предположить равенство поступления Cd из атмосферы его вымыванию с осадками при постоянном поддержании доступности Cd в почве на *

высоком уровне, путем внесения ЭДТА через каждые 3 года, то за 30 лет концентрация этого поллютанта снизится в 2 раза, а за 50 лет наступит ее полная очистка от Cd При этом временной интервал фитоэкстракции может быть i

сокращен до 15-20 лет, если на территории, почва которой подлежит очистке, уже произрастают приспевающие, или спелые насаждения. Без применения ЭДТА постепенно произойдет фиксация кадмия почвой и при том же валовом его содержании = 2,5 мг/кг, Кб значительно снизится Так, по данным Е Г Химиной (1980), проводившей исследования в лесопарковом массиве ЛОД ТСХА, при концентрации Cd в почве = 2,5 мг/кг, Кб поллютанта древесными растениями оказался равен 0,18 В таком случае, за 50 лет из почвы будет извлечено лишь 4,13% Cd, что указывает на целесообразность использования ЭДТА для индукции поглощения тяжелых металлов древесными растениями из почвы При этом эффективность метода будет значительно повышена при устранении источника загрязнения, ежегодного удаления опада и отада и детоксикации вод, содержащих Cd, смываемых с очищаемого участка.

Нами также была теоретически подсчитана стоимость вышеуказанного метода индуцированной фитоэкстракции дубовыми насаждениями за 50 летний период Она оказалась сравнительно невысокой - 65000 евро по ценам 2005 года

Изучение характера питания растений цинком в зависимости от особенностей почвенно-корневого взаимодействия в условиях различного содержания цинка в почве

Для ускоренного выращивания здорового, устойчивого и высококачественного посадочного материала для антропогенных зон, необходимо осуществлять целенаправленное вмешательство в питание растений с целью его коррекции Большинство агрохимических и лесоводственно-агрохимических исследований направлены на изучение потребностей растений в элементах питания, а также их нуждаемости в удобрениях Однако традиционных химических тестов, основанных на измерении содержания питательных веществ в общей массе почвы, чаще всего бывает недостаточно В опытах по определению реакции растений на изменения, происходящие в их корневом питании (избыток, или недостаток элементов) наиболее точные результаты дают сравнительные

химические анализы концентраций элементов в трех почвенных компонентах: 1-на почвенно-корневой поверхности (ПКП) - слое почвы, непосредственно прилегающем к корням толщиной 0,5-1мм, 2 - в ризосферной почвенной компоненте (Р) - корнеобитаемом слое почвы толщиной 4,5 мм, 3 - в общей массе почвы (ОМП) - слое почвы, наиболее удаленном от корней по сравнению с ПКП и Р. На основе комплексного изучения содержания элементов в вышеуказанных почвенных составляющих в различных по доступности для растений формах, а также определения соответствующего их накопления в растениях можно наиболее объективно судить о питании растений, г Эксперимент по изучению особенностей поглощения цинка корнями

растений из почвы был заложен в 1994 году на дерновоподзолистой среднесуглинистой почве с высоким содержанием гумуса - 3,98% при рНка =6,8 и низком содержании как доступного, так и общего Zn, соответственно 0,30 и 13,09 мг/кг. Данный эксперимент состоял из 27 вариантов и 4-х кратной повторности, в каждый из которых в соответствии со схемой опыта были внесены различные концентрации Zn, отличающиеся одна от другой на 5 мг/кг: I- контроль, И- +5,1П-+ 10, .. .. , XXVII- +130мг/кг. Таким образом, с учетом изначального валового содержания Zn в почве, общая его концентрация предположитель но не выходила на уровень загрязнения, оставаясь в рамках высокого содержания. Для связывания Zn в почве, с целью максимального приближения его почвенного распределения к природному, нами был выдержан семилетний инкубационный период. В 2001 году в почву каждого из вариантов были высеяны семена клена остролистного (Acer platanoides L.), выбранного в качестве объекта исследований. Как уже было описано выше, каждый из 27 вариантов состоял из 4-х кратной повторности. Каждая повторность содержала по 8 растений. Всего в эксперименте было задействовано 864 растения Через 2 вегетационных сезона - осенью 2002 года, растения были извлечены из почвы для определения накопления Zn в их корнях. Почва сеянцев разделена на компоненты: ПКП, Р и ОМП по методике G.R. Gobran (1999) и проанализирована на pH и содержание различных форм цинка' обменный цинк, Zn связанный с органическим веществом, Zn связанный с полуторными ( оксидами, прочносвязанный Zn, а также валовой цинк по методике (Alriksson,

1998) на атомноабсорбционном спектрофотометре Perkin-Elmer Для оценки жизнедеятельности растений в условиях данного эксперимента были определены следующие физиологические показатели: интенсивность фотосинтеза, суммарное содержание хлорофиллов, активность каталазы по методикам, описанным соответственно Баславской С.С. и Трубецковой О.М. (1964), H.H. Третьяковым (1990) и Б.П. Плешковым (1985).

Полученные нами результаты длительных опытов, направленных на изучение поведения Zn в почве показали, что с течением времени происходит значительное уменьшение содержания внесенного элемента во фракции обменных металлов за счет его фиксации органическим веществом, полуторными оксидами, гидроксидами и глинистыми минералами почвы. Фиксация Zn осуществляется наиболее интенсивно в первые годы после его внесения и в меньшей степени в последующие годы, что подтверждается данными (Обухов, Черных, 1999). При

этом прочность связывания элемента почвой зависит не только от времени инкубации, но и от свойств почвы' ее рН, содержания органического вещества, степени обеспеченности питательными веществами.

Так, через 2 года после внесения Zn содержание его в обменной форме варьировало в пределах от 14 до 24% от дозы внесения, количество Zn, фиксированного органическим веществом составило 33-38% и полуторными оксидами и гидроксидами - 36-38% от дозы внесения. Наименьшее количество элемента оказалось прочносвязанным - 3-5%.

Через 8 лет после внесения данного металла в почву содержание его в обменной форме снизилось до 2-6%, Zn, фиксированного органическим веществом и полуторными оксидами и гидроксидами оказалось - 37-46% и 38-51%, прочносвязанный Zn составил 4-7% от дозы внесения. При этом вариантам с меньшим содержанием обменного металла соответствовала большая его фиксация почвой.

В результате проведенных исследований выявлена взаимосвязь между накоплением Zn корнями растений и характером его распределения по почвенным компонентам. ПКП, Р и ОМП.

На основании выявленной взаимосвязи нами было выделена 4 зоны обеспеченности цинком сеянцев клена остролистного: 1 - зона острого дефицита Zn; 2 - зона сглаживания дефицита Zn; 3 - зона насыщения растений Zn; 4 - зона перенасыщения растений Zn Зависимость накопления Zn корнями сеянцев клена остролистного от его концентраций в доступной форме на почвенно-корневой поверхности (в ПКП), представлена в виде графика (рис.4).

Так, в зоне 1 - острого дефицита Zn происходит активное поглощение Zn из ПКП (варианты I-V при Ci=0,15..., С5=0,5мг/кг) (рис.4) Здесь происходит заметное обеднение данной почвенной компоненты обменным цинком по сравнению с Р и ОМП, вызванное очень высокой потребностью растений в Zn, связанной с его дефицитом. При этом содержание цинка изменяется следующим образом: ПКП < Р < ОМП Обычно, в непосредственной близости от корней (в ПКП и Р) почва наиболее обогащена всеми элементами по сравнению с ОМП, в силу повышенного содержания здесь органического вещества, органических кислот и скопления микроорганизмов. Кроме этого, более высокое накопление элементов в ПКП осуществляется за счет их подтягивания с массовым потоком из ОМП. В нашем случае, вышеуказанной области графика соответствует низкий рост сеянцев и очень низкие физиологические показатели: интенсивность фотосинтеза, содержание хлорофилла, активность каталазы. В этой зоне отмечается более кислая реакция почвы по сравнению с другими вариантами, что объясняется дополнительной экскрецией органических кислот корнями растений в ответ на дефицит Zn (Zhang et al., 1979). Подобный механизм защиты от неблагоприятных условий, в данном случае, служит для высвобождения Zn из других фракций.

• • Т--* т '--«-

3 зонд

ЧЗОНА /

- Хт

Л.

О 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Концентрация ZnB ПКД мг/кг

Рис 4 Фактическое и теоретическое накопление Zn корнями сеянцев клена обыкновенного (1фи Гг), мг/кг, в зависимости от концентрации его подвижной формы в ПКД мг/кг

где: 1 (варианты I -V) - зона острого дефицита Zn (ПКП< Р< ОМП); 2 (варианты VI - X) -зона сглаживания дефицита Zn (ПКП >Р> ОМП); 3 (варианты XI - XXIV) - зона насыщения растений Zn (ПКП ^ Р > ОМП); 4 (варианты XXV - XXVII) - зона перенасыщения растений Zn (ПКП ^ Р " ОМП).

2 - зона сглаживания дефицита Zn (рис. 4) (варианты VI-X, при С6=0,85, ..., Сю=3,93мг/кг) (рис.3), где содержание обменного Zn в почве изменяется следующим образом: ПКП > Р > ОМП. Этому отрезку кривой соответствует значительное улучшение ростовых и физиологических показателей сеянцев в результате покрытия дефицита Zn. В этой зоне отмечено повышение содержания органического вещества в почве, обусловленное улучшением роста жизнедеятельности растений, одновременно с этим увеличилось поглощение Zn, Си, Fe и Мп сеянцами клена и повышается их фиксация органическим веществом, полуторными оксидами и гидроксидами в ГПСП и Р почвенных компонентах

3 - зона насыщения растений Zn (варианты XI-XXIV, при Сц=5,10, ., С2.г-20,56мг/кг) оказалась наиболее продолжительной и отображает полное насыщение растений Zn Здесь потребности сеянцев в этом элементе полностью удовлетворены и его поступление в их ткани осуществляется уже менее интенсивно. Кривая поглощения Zn растениями выходит на плато. При этом распределение обменного Zn в почве следующее: ПКП > Р > ОМП. В этой зоне рост растений стабилизируется. В конце зоны отмечается антагонизм между ионами Zn и Си, Zn и Fe.

4 - зона перенасыщения растений Zn. которой соответствует неконтролируемое растениями пассивное поглощение (варианты XXV-XXVTI, при С25=22,61,..., С27=25,18мг/кг), где содержание обменного Zn в корнеобитаемом слое превышает предел его закрепления за счет внутренних ресурсов почвы и распределение металлов в почве становится следующим: ПКП » Р » ОМП. При этом в корни поступают такие количества металла, которые мембраны уже не могут удержать, что ведет к нарушению их нормального функционирования, в результате чего,

поступление ионов, или соединений металлов перестает регулироваться клеточными механизмами и происходит скачкообразно (Jlapxep, 1978). В этой зоне отмечается резкое повышение поглощения Zn, Мп, Си и Fe корнями сеянцев. В ответ на высокие концентрации металлов осуществляется выброс кислот корнями растений в ризосферу, что ведет к снижению рН, Это явление подтверждается N. Е. Saber et al (1999) Так, в зоне 4 произошло значительное для молодых растений изменение в рН на почвенно-корневой поверхности сеянцев. Органические кислоты выступают в роли хелатообразующих агентов, снижающих токсичность металлов. Однако, несмотря на это, в зоне 4 отмечены самые низкие ростовые и физиологические показатели сеянцев.

Таким образом, на основании проведенных исследований выявлено, что диагностику питания растений можно осуществлять, ориентируясь на распределение металлов по почвенным компонентам. ПКП, Р и ОМП, как это показано для зон I, П, П1 и IV.

В результате изучения принципов и закономерностей насыщения Zn сеянцев клена остролистного, нами обнаружено, что зависимость накопления Zn корнями сеянцев клена остролистного от разных концентраций его доступной формы в ПКП может быть выражена уравнением Михаэлиса-Ментен (2)-

(2) /я = Imax (С„— Cmin) / (Km + Сп — Cmm) ,

где. /„ накошение э имен та корняин растения; /вик - наиболее высокая концентрация элемента в корнях растения при его максимальном насыщении элементом; С„ - концентрация элемента в доступной форме в ПКП и 1„ - соответствующая ей концентрация данного элемента в корнях растения; C„¡n концентрация элемента в доступной форме в ПКП, при которой его концентрация в растении близка к нулю; Кт - константа Михаэлиса, представляющая собой концентрацию элемента в доступной для растения форме в ПКП, соответствующая концентрации этого элемента в корнях растения равной '/г от его максимальной концентрации (¡тш), при этом коиспюнтой Михаэлиса является такая концентрация доступного элемента в почвенной компоненте ПКП, после которой меняется его распределение t; ПК11 Р - ОМП на ПКП >Р >ОМП

При сопоставлении экспериментальных и найденных из уравнения Михаэлиса-Ментен концентраций Zn в корнях сеянцев клена выявлено, что они практически совпадают в пределах уточненных нами концентраций этого металла в доступной для растений форме в компоненте ПКП, не выходящих на уровень загрязнения - от С=0 по С=20,5 мг/кг включительно (рис. 4), после чего произошло скачкообразное нарушение нормального поглощения. Таким образом, уравнение Михаэлиса-Ментен может быть использовано для прогнозирования поглощения элементов растениями, что позволит уменьшить денежные и временные затраты на проведение агрохимических анализов за счет их сокращения, при том, что в настоящее время средняя стоимость анализа одного почвенного или растительного образца на содержание одного металла составляет 850 рублей.

Изучение влияния некорневой подкормки солями микроэлементов на саженцы древесных пород

Для изучения влияния некорневой подкормки солями микроэлементов Мп, Со и Zn на саженцы лиственницы сибирской (Тмпх sibirica Ledeb.J и сеянцы конского каштана обыкновенного (Aesculus hippocastamim L.J на фоне основного удобрения NPK и без фона, нами было проведено два полевых эксперимента в питомнике ЛОД ТСХА Трехлетний эксперимент с 2х летними саженцами лиственницы был заложен в 1996 году на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве, в которую было высажено 1020 экземпляров данных растений. Опыт состоял из 8 вариантов (1 вариант- внесение MnSOj • 5НгО на фоне NPK; 2 вариант- внесение C0SO4 • 7НгО на фоне NPK; 3 вариант - внесение ZnS04 • 7НгО на фоне NPK; 4 вариант - контроль- полив водой на фоне NPK; 5 вариант -внесение MnSO^ • 5НгО без фона; 6 вариант - внесение C0SO4 • 7Н20 без фона; 7 вариант - ZnSOa • 7Н20 без фона; 8 вариант - контроль- полив водой без фона) и 4-х кратной повторности

Эксперимент, проведенный над сеянцами-однолетками каштана, был заложен в 1997 году на дерново-подзолистой почве и продолжался 2 вегетационных сезона с использованием аналогичных вариантов, что и в опыте с саженцами лиственницы и состоял из 3х повторности Число сеянцев в начале эксперимента составляло 188 экземпляров

Внесение основного удобрения NPK в качестве фона осуществлялось ежегодно, при этом дозы NPK каждый год выбирались на основе использования картограммы внесения удобрений для подмосковных питомников в зависимости от возраста растений и корректировались в соответствии с классами обеспеченности питательными веществами почв опытных участков лиственницы и каштана. Микроэлементы в концентрации 0,1% вносились ежегодно, 3х кратно за вегетационный сезон

Анализ фракционного состава металлов ризосферной почвы был проведен по методике I.H Elsokkary and J Lâg (1978), с последующим их определением на атомноабсорбционном спектрофотометре Perkin-Elmer. Интенсивность фотосинтеза и дыхания растений определены по методике, описанной С С Баславской и О.М. Трубецковой (1964).

На основании выполненных исследований выявлено, что в результате применения некорневой подкормки микроэлементами на фоне основного удобрения NPK, приживаемость саженцев лиственницы и сеянцев каштана значительно повысилась, снизился процент погибших экземпляров от общего числа растений, посаженных в опыте Так, например, за трехлетний период проведения опыта с саженцами лиственницы сибирской в вариантах с применением микроэлементов и фона погибло 2,7% растений, с применением микроэлементов без фона - 8,8%, в вариантах без микроэлементов и фона - 15,2% саженцев.

Установлено, что в варианте с обработкой солью марганца на фоне NPK, ростовые и весовые показатели' масса надземной части, высота, диаметр у шейки

корня и ширина кроны саженцев лиственницы в среднем в 2 раза выше, чем на контроле, как это показано для некоторых параметров в габл 2

Таблица 2

Лесоводственно-таксационная характеристика саженцев лиственницы сибирской на ЛОД ТСХА, 1о,о5=2, Рф>Ро,о5

Микроудобрение Высота стволика, см Длина корней, см Масса надз части, г

1996 ч 1997 ч 1998 Ч 1998 Ч 1998 Ч

НСРИ= 1.09 НСРИ= 2.09 НСРМ= 1,27 НСРИ= 2 91 НСРИ-0.15

Фон- ИРК

\lnS04» 5Н20 31,50 ±0,45 15,0 93,53 ±2,31 15,3 151,00 ±0,73 59,1 96,85 +1,30 12,2 30,02 ±0,17 64,33

СО804 • 7Н20 28,98 ±0,60 7,4 77,72 ±0,53 20,7 112,68 ±0,75 26,4 83,90 ±0,85 4,2 27,51 ±0,14 59,38

2ПЭ04 • 7Н20 27,95 ±0,36 9,1 68,98 ±0,73 11,5 103,28 ±0,52 20,6 108,60 ±1,74 15,2 22,15 ±0,20 22,37

Н20 24,48 ±0,12 55,36 ±0,94 81,29 ±0,93 79,55 ±0,58 16,94 ±0,12

Без фона

Мп804.5Н20 29,06 ±0,51 10,2 88,64 ±0,48 54,9 139,42 ±0,52 56,9 90,10 ±1,67 10,6 28,18 ±0,12 73,56

СоБО» • 7НгО 26,93 ±0,54 6,2 76,07 ±0,73 28,3 103,01 ±0,21 25,8 77,65 ±0,91 5,8 26,27 ±0,08 70,41

2П504» 7Н20 25,50 ±0,52 4,0 65,95 ±1,18 11,5 91,62 ±0,39 13,2 98,40 ±1,54 16,3 20,06 ±0,13 27,79

Н20 23,13 ±0,28 51,37 ±0,48 77,99 ±0,95 71,10 ±0,66 14,75 ±0,14

У сеянцев каштана эти показатели, а также длина и ширина листовых пластин в 1,4 раза больше в варианте с обработкой солью кобальта, чем на контроле. Длина корней растений обеих культур оказалась наибольшей в варианте с опрыскиванием солью цинка (табл. 2).

Интенсивность фотосинтеза для саженцев лиственницы сибирской выше при обработке Мп и составляет 10,5 мг С02/г*ч (рис. 5), а для сеянцев конского каштана обыкновенного - при обработке Со -7,7 мгССЬ/г'ч. Самая низкая интенсивность фотосинтеза зарегистрирована у обеих древесных пород в контрольном варианте По дыханию изучаемых растений наблюдалась обратная закономерность.

□ 10,47

{■ V , ] □>,68 0М2

■лфщш ■

Мп£04'(Н20

Со804*7Н20

Хл604*7Н20

Рис. 5 Средняя интенсивность фотосинтеа саженцев лиственницы сибирской в мгС02/г*ч (1997-1998ГТ).

Обнаружена довольно тесная положительная связь между интенсивностью фотосинтеза и обогащением почвы ризосферы растений органическим углеродом (Сорт). Так, для саженцев лиственницы она выражается уравнением: у ~ 0,0Зх^ 2,57, г = 0,85. При этом наибольшее содержание Сорт в ризосферной почве отмечено в варианте с обработкой данных растений солью Мл и наименьшее - на контроле.

В контрольных вариантах саженцы лиственницы и сеянцы каштана характеризуются самым низким развитием биомассы и минимальным накоплением Сф в почве их ризосферы, по сравнению с другими вариантами. Наиболее высокими весовыми и ростовыми характеристиками саженцы лиственницы отличаются в варианте с применением Мп, сеянцы каштана - с внесением Со, при этом лучшим ростовым характеристикам соответствует наибольшая обогащенность почвы их ризосферы Сорт. Так, для саженцев лиственницы корреляционная зависимость между развитием биомассы растений и обеспеченностью почвы их ризосферы Сорг выражается уравнением: у = 0,01 х + 2,44, г - 0,93.

В конце экспериментов, ризосферная почва саженцев лиственницы и сеянцев каштана оказалась обогащенной биогенными элементами: Ы, Р, К, Са, Мд, Мп, Со и 7л\, при этом наибольшее их содержание в почве эксперимента с саженцами лиственницы отмечено в варианте с применением марганца, затем, в порядке убывания их накопления следуют варианты с внесением Со, 2т\ и контроль В опыте с сеянцами каштана, наибольшее содержание питательных веществ в почве зарегистрировано в варианте с опрыскиванием солью кобальта и наименьшее на контроле. При этом большему обогащению почвы биогенными элементами соответствуют лучшие физиологические и ростовые характеристики растений.

В эксперименте с саженцами лиственницы максимальная фиксация металлов РЬ, Сй, №, Си и Ре органическим веществом в ризосфере растений отмечается в варианте с применением Мп в качестве некорневой подкормки и минимальная на контроле, где развитие биомассы растений, и, как следствие этого, образование органического вещества в их ризосфере оказалось наименьшим В ризосферной почве сеянцев каштана наибольшее накопление РЬ, Сй, №, Си и Ре во

фракции Ме+ов зарегистрировано в варианте с применением Со, после этого варианта по убыванию содержания данных элементов следуют варианты с Мп, 7.п и контроль Нами обнаружено, что между содержанием гумуса в почве ризосферы молодых растений и фиксацией в ней суммарных металлов РЬ, С<1, №, Си и ¥е, часть из которых относится к I группе опасности, существует тесная положительная корреляционная связь. Для саженцев лиственницы она выражена уравнением: у= 495,72х - 2049, г = 0,95.

Для саженцев лиственницы и сеянцев каштана самая высокая аккумуляция суммарных металлов РЬ, СА, Си и Ре в почве ризосферы во фракции Ме+п/а зарегистрирована в варианте с некорневой подкормкой цинком, где отмечено наилучшее развитие корней растений. Между ростом корней и присутствием металлов во фракции Ме+„/0 отмечена связь у- 0,б7х + 332,81, г = 0,92. Лучшее развитие корней определяет увеличение продукции их кислотных экссудатов в ризосферу, о чем свидетельствует снижение рН почвы. Связь между развитием корней и рН почвы ризосферы для саженцев лиственницы выражается уравнением: у - -0,01 х - 5.37, г = -0,88. Повышение коррозийных условий увеличивает распад минералов почвы до полуторных оксидов и гидроксидов в ризосфере растений, с которыми впоследствии связываются металлы. Так, между снижением рН ризосферы и увеличением содержания суммарных металлов во фракции Ме+п/о наблюдается тесная корреляция, выраженная уравнением: у = -45,72 х + 584,49, г = -0,93.

Удерживание тяжелых металлов в почве во фракциях Ме+0Е и Ме+п/о является положительным фактором, снижающим их поступление в растения. В ризосферной почве контрольных вариантов под саженцами лиственницы и каштана зарегистрировано наибольшее содержание поллютантов в доступной для растений фракции - Ме,»*, по сравнению с другими вариантами Этому соответствует их максимальное накопление в тканях растений контролей.

На основании полученных данных по элементному составу хвои выявлено, что в варианте с обработкой саженцев марганцем, в их листовом аппарате накопилось наибольшее его количество, в вариантах с кобальтом и цинком, соответственно, кобальта и цинка.

В хвое саженцев вариантов с применением некорневой подкормки микроэлементами отмечено более высокое накопление азота, фосфора, калия, кальция, магния и микроэлементов марганца, кобальта и цинка, по сравнению с контролем. Для саженцев лиственницы сибирской коэффициент Кь выражающий отношение Бе к Мп в листовом аппарате, имел более низкие значения в варианте с опрыскиванием марганцем, а для сеянцев конского каштана обыкновенного - в варианте с применением кобальта в качестве некорневой подкормки. Самым высоким по абсолютной величине этот показатель для молодых растений обеих древесных пород оказался на контроле

Коэффициент К2, выражающий отношение Мп к РЬ в листьях, для саженцев лиственницы имел наиболее высокие значения в варианте с внесением марганца на листья растений, а для сеянцев каштана, в варианте с применением кобальта.

Самые низкие значения этот коэффициент принял для обеих древесных пород в контрольных вариантах экспериментов.

На основании анализа всей совокупности показателей можно заключить, что некорневая подкормка микроэлементами является эффективным приемом повышения жизнедеятельности и почвоулучшающих свойств сеянцев и саженцев древесных растений.

Роль ризосферы в детоксикации почв, загрязненных тяжелыми металлами

Изучением ризосферы ученые занимаются уже с 19 века, однако ранние работы посвящены лишь микробиологическому аспекту ее роли В последние годы ризосфера становится областью интересов почвоведов, экологов, лесоводов и агрономов

Для решения вопросов, связанных с реабилитацией почв, загрязненных тяжелыми металлами необходимо всестороннее понимание экологической роли ризосферы с целью последующего ее использования для восстановления почв, путем подбора растений с наиболее выраженным детоксицирующим эффектом в ризосфере, а также поиска различных путей улучшения развития их корневых систем.

Эксперимент по изучению поведения тяжелых металлов в ризосфере древесных растений заложен нами в 1998 году на ЛОД МСХА Объектами исследований явились 3 светолюбивые древесные породы: лиственница сибирская (1мпх sibirica Ledeb.), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и береза повислая (Betula pendula Roth.) в возрасте 70 - 110 лет, произрастающие вдоль одного источника загрязнения - автодороги. Эксперимент проводился на дерново-подзолистой почве, образцы которой изучались на двух расстояниях - 5-25м и 50-70м от автодороги в трех почвенных горизонтах: Ai, А2 и В. Почва была разделена на 3 составляющие' 1- «ПКП» - почвенно-корневая поверхность - слои почвы мощностью 0,5мм, прилегающий к корням и находящийся между ответвлениями тонких корней, толщина которых не превышает 2мм; 2- «Р» -ризокомпонента - спой почвы непосредственно накладывающийся на ПКП мощностью (0,5-5) '4,5мм; 3 - «ОМП» - общая масса почвы - наиболее удаленная от корней почва по методике G R. Gobran (1999) и проанализирована на рНксь содержание органического углерода, а также доступных форм азота, фосфора и калия по общеизвестным методикам и 13 металлов: Си, Zn, Ni, Со, Fe, AI, Mn, Mg, Na, Ca, Cr, Cd и Pb в их различных фракциях Me„iM Ме+пв Ме+п/о Мепр, Ме^щ р и Ме„5Щ э по методике, описанной A Alriksson (1998) на атомноабсорбционном спектрофотометре Perkin-Elmer. Почвенные образцы отбирались с 4х сторон света под каждым из 15 деревьев на 2х расстояниях от источника загрязнения в 3х почвенных горизонтах для каждой древесной породы. Затем, для каждой древесной породы были сделаны смешанные образцы почвы соответсвенно для каждого расстояния и горизонта с последующим разделением на почвенные компоненты: ПКП, Р и ОМП. После этого в 16 кратной аналитической

повторности производилось фракционирование металлов и анализ почвенных вытяжек на приборе Содержание металлов в листовом аппарате изучаемых древесных пород определялось в 1999, 2000 и 2002 годах по методике, описанной Б А Ягодиным и др. (1987) после предварительного сжигания растительного материала в муфельной печи при температуре 450'С, с последующем определением металлов на атомноабсорбционном спекгорфотометре. Растительные образцы отбирались ежегодно у 15 растений в нижней и в средней части кроны на 2х расстояниях от автодороги. Для каждой древесной породы смешанный образец составлялся с учетом расстояния от источника загрязнения. Физиологические показатели- интенсивность фотосинтеза, интенсивность дыхания, суммарное содержание хлорофиллов, активность каталазы и активность пероксидазы определялись по методикам, описанным, соответственно: С.С. Баславской и О.М. Трубецковой (1964), Н.Н Третьяковым (1990) и Б.П Плешковым (1985).

На основании проведенных нами исследований и обобщения литературных данных выявлено, что ризосфера древесных растений играет важную роль в детоксикации почв, загрязненных тяжелыми металлами, выполняя сразу несколько важнейших экологических функций фитоадсорбщоиную, фитоэкстракционную и фитостабилизационную. При этом вклад древесных растений в очистку почв является наиболее ощутимым, вследствие их высокой биомассы и глубокого проникновения корневых систем

Благодаря тому, что корни растений всасывают воду из окружающей их почвы, происходит перемещение, приводящее к переносу растворенных веществ по направлению к корню При этом в зависимости от того, как этот массовый поток растворенных веществ сочетается с их актуальным поглощением корнями из почвенного раствора, растворенные вещества будут либо аккумулироваться в ризосфере, либо ризосфера будет обедняться ими (Hinsinger, 1998).

В результате наших исследований выявлено, что почвенная компонента ПКП обеднена обменными металлами Со, Pb, Cd и Cr, по сравнению с Р и ОМП почвенными составляющими, как это показано для РЬ (табл 3).

Необходимо отметить, что содержание Со и Cr под всеми изучаемыми нами древесными породами является достаточно низким. Явление обеднения ризосферы элементами, находящимися в почве в низких концентрациях подтверждается в работах Р. Hinsinger (1998), А Jungk (1996) и др. При этом устанавливается равенство между массовым потоком микроэлементов в растение и актуальной нормой их поглощения, или, возможно, актуальное поглощение несколько преобладает над общим потоком В данном эксперименте, вероятно, такое явление выражено для кобальта и хрома и обусловлено неудовлетворенной потребностью растений в этих элементах При этом последовательность в распределении данных металлов по почвенным компонентам оказалось следующей: ОМП > Р > ПКП.

Судя по полученным нами данным, в почвенных компонентах ПКП и Р величины pH значительно ниже, чем в ОМП, что свидетельствует о выделении корнями органических кислот для снижения дефицита одних элементов (Cr и Со) и

детоксикации других (Cd и Pb). Металлы образуют с корневыми кислотами водорастворимые комплексы и в таком состоянии являются более доступными и менее токсичными для растений, что облегчает фитоэкстракцию, те. их поглощение растениями из фракции Ме„бМ. Так, в данном эксперименте ризосферные почвенные компоненты ПКП и Р оказались обеднены обменной формой Cd и РЬ, по сравнению с общей массой почвы При этом последовательность в распределении данных поллютантов по почвенным компонентам оказалась следующей: ОМП > Р > ПКП, как это показано для РЬ (табл. 3) Это подтверждается литературными данными. Так, Mench M. and Martin E. (1991) установили, что в ризосферу корнями растений выделяются низкомолекулярные кислоты (яблочная, щавелевая, винная, уксусная, лимонная и др.), фенолы и фитосидерофоры, способные мобилизовать минеральные вещества, или детоксицировать металлы в ризосфере Такие корневые экссудаты, однако, мобилизуют и тяжелые металлы, такие как РЬ и Cd, тем самым, способствуя их поглощению различными видами растений. В случаях избытка, или недостатка элемента в растворе общая реализация корнями низкомолекулярных выделений может быть выше, чем обычно бывает достаточно для поглощения растениями элемента (Jones, 1994). Из корневых выделений - полисахариды, такие как полигалакгуроновые кислоты, могут связывать поливалентные катионы металлов и, тем самым, защищать корневую апикальную меристему от токсичности алюминия, или других тяжелых металлов, таких как РЬ, или Cd (Horst, 1990)

В условиях нашего эксперимента распределение обменных металлов- Си, Mn, Ni, Zn, Fe, AI, Ca, Mg и Na по почвенным компонентам оказалось следующим: ОМП < Р < ПКП, как это показано для Fe (табл. 3). Эта закономерность прослеживается для всех изучаемых нами древесных пород: березы, лиственницы и сосны и связана с тем, что подтягивание вышеуказанных металлов к корням из ОМП превышает их актуальные нормы поглощения. Кроме этого такое распределение Си, Mn, Ni, Zn, Fe, AI, Ca, Mg и Na по почвенным составляющим отчасти вызвано конкурентными отношениями между этими ионами и ионами, которыми обеднена ризосфера в данном случае. При этом наблюдается так называемая фитоадсорбция металлов на почвенно-корневой поверхности, что обусловливает большее их содержание в ПКП по сравнению с Р и ОМП почвенными компонентами и является одним из механизмов детоксикации почвы корнями растений. Тенденция к повышенной аккумуляции обменных металлов в ризосфере растений, по сравнению с общей массой почвы, характерная для металлов содержащихся в почве в высоких концентрациях и подтверждается S.A. Barber (1995), S.A. Lorenz et al. (1994) и др.

Вблизи корней растений скапливается значительно большее количество органического вещества, по сравнению с ОМП, что также связано с деятельностью корней, их отмиранием и вкладом микроорганизмов сконцентрированных здесь J.M. Lynch and J.M. Whipps (1990) отмечают, что в ризосфере локализуется до 70% органического углерода, накапливаемого ежегодно в результате фотосинтеза По данным наших исследований, содержание углерода гумуса также оказалось больше в ПКП и Р почвенных составляющих, по сравнению с ОМП, что

Таблипа 3

Распределение Pb и Fe, мг/кг, по фракциям и почвенным компонентам под деревьями на расстояниях 50-70 и 5-25м от автодороги, в горизонте AL tp>tü 05=2,0

Фракция металла, Распределение С<!, мг/кг, по фракциям и почвенным компонентам в местах произрастания изучаемых древесных пород

почвенная Береза Сосна Лиственница

компонента, зона* РЬ Fe РЬ Fe РЬ Fe

ОМП 1 6,88*0,081 26,00+0,145 9,20*0,105 28,30*0,118 5,24*0,065 30,40*0,122

Ме 15,бО±0,102 31,60+0,126 10,52+0,005 31,21+0.112 8,28+0,040 39,82+0,144

обм р 1 1,64+0,056 39,12+0,119 1,16+0,005 32,79+0,113 1,12*0,031 31,80+0.114

2 2,00+0 030 37,60+0 196 2,00+0,003 31,60+0107 3,08±o,oi7 30,90+0,111

ПКП 1 0,92*0,010 49,00+0 214 0,84+0,011 33,80+0,208 0,28±о,оо4 40,55*0,100

2 1,20*0,008 39,40*0,148 1,12+0,004 32,25+0,144 0,08*0,001 38,16*0,171

ОМП 1 33,04*0.015 38,48*0 048 33,92+0,221 31,00+0,087 35,28+0,025 36,20*0,103

Ме 2 37,52+0 035 43,33+0,206 34,36+0,101 34,ООН),099 39,64+0,111 37,92*0,118

р 1 68,16+0,221 48,60*0,111 55,00+0,025 36,00+0 168 46,56+0,074 40,81*0,201

2 64,60*0,205 44,52+0,207 44,40*0.111 35,10+0,101 37,94+0,008 38,98*0.074

пкп 1 95,52*0.120 54,06*0 223 69,72+0,025 40,66+0118 56,84*0,030 44,92*0,088

2 88,04+0,051 50,44+0,107 66,76+0,020 36,09+0.171 44,56+0025 43,20+0,041

Ме ОМП 1 2,12*0,035 61,20+0152 2,91+0,044 82,40+0,106 2,25+0.031 79,20*0.035

+ПЮ 2 3,00+0,004 62,82*0,146 2,99*0,035 87,20*0,188 2,34*0010 80,00*0,210

р 1 4,69+0,015 78,60+0,189 8,56+0,090 88,55+0.146 2,37+0,021 80,95*0.066

2 3,59*0,085 74,01+0.026 8,53*0,100 89,00*0,199 2,28*0,041 80,29*0,200

пкп 1 6,90*0,103 83,20+0 179 9,53+0,101 91,00+0.221 5,18+0,012 88,64+0116

2 4,24+0030 79,25+0 066 8,66+0,025 90,13+0,229 4,83+0,009 86,33+0,111

Ме ОМП 1 0,31±0,007 19,16*0,138 0,20+о,ооз 15,96+0,081 0,26+0 003 17,77*0 025

ч> 2 0,38±0005 20,21+0107 0,22+0,011 17,45±0 214 0,28+0001 18,20+0,144

р 1 0,43+0,008 20,44*0,206 0,25±0 002 19,48+0111 0,30*0,010 20,10*0.121

2 0,40+0,010 21,94+0.111 0,23+0,006 18,88+0,126 0,29+0,000 19,11+0,133

пкп 1 0,49i0,005 36,51+0,151 0,29±0,004 29,80*0,070 0,33*0 002 33,15+0,171

2 0,42+0,009 33,81+0,118 0,27+0.002 28,35*0,102 0,3*0.000 32,07+0.115

Ме ОМП 1 42,35+0 108 144,84±0,144 46,23+0,370 157,66*0.301 43,03*0,124 163,57+0,221

обш 2 56,50*0,058 157,96*0, тз 48,09*0 248 169,86*0,221 50,54*0,160 175,94+0,218

Р р 1 74,92+0083 186,76+0,321 64,97±0.122 176,82*0,181 50,35*0,136 173,66+0,321

2 70,59+0,125 178,07+0,209 55,16+0,103 174,58+0,177 43,59*0.066 169,28+0.188

пкп 1 103,83*0,10 222,77*0,306 80,38+0,190 195,26+0.131 62,63*0061 207,26+0,209

2 93,90«),164 202,90±о,158 76,81+0,051 186,82+0,145 49,77+0.044 199,76*0,216

Ме ОМП 1 42,41*0,125 144,96+0,098 46,19*0,099 157,71*0,107 43,10*0,214 163,61*0,099

обш 2 56,31+0,160 157,80+0,112 48,12+0,020 169,80*0,116 50,50*0.006 176,06+0,201

э р 1 74,85+0,096 186,87+0,109 65,05*0,215 176,61+0.145 50,31+0041 173,78*0,307

2 70,44+0д01 176,11+0,088 55,21+0,210 174,71+0,202 43,56+0,008 169,33+0,111

ПКП 1 103,70+0,09 222,89+0,119 80,36+0 101 195,18*0,235 62,70+0,113 207,41*0,099

2 93,81+0,107 202,77±0,201 76,79*0,025 186,73*0,078 52,90*0,088 199,59*0,133

^Примечание зона 1- расстояние от автодороги 50-70м, зона 2- расстояние 5-25м

определило преимущественную фиксацию суммарных металлов во фракции Ме+От в ризосфере всех изучаемых нами древесных пород Связь между содеражанием органического углерода в ПКГТ и фиксацией суммарных металлов во фракции Me+oi выражается уравнением регрессии- у=28б,81х-161,93, г-0,90 Распределение всех металлов фракции Ме+ов по почвенным составляющим следующее: ОМП < Р < ПКГТ для березы, лиственницы и сосны, как это показано для РЬ и Fe (табл. 3). При этом во фракции Ме+1)в более высокое накопление большинства металлов, включая наиболее опасные, зарегистрировано в ризосферных почвенных компонентах под березой. Вместе с тем, в результате экскреции кислотных экссудатов и реализации обменного протона корнями растений, в ризосфере происходит разрушение почвенных минералов биотита, флогопита, иллита до полуторных оксидов и гидроксидов - гематита, гётита (Gobran and Clegg, 1999), с которыми в последствии связываются металлы, что снижает их подвижность в почве и риск вымывания в грунтовые воды Нами зарегистрировано, что все изучаемые металлы- Си, Mn, Ni, Zn, Со, Pb, Fe, Cd, Al, Cr, Ca, Mg и Na были эффективно связаны во фракции Me+Jl/o и распределение их по почвенным компонентам оказалось следующим- ОМП < Р < ГТКП, как это показано для РЬ и Fe в табл 3. Таким образом, в ризосфере растений происходит иммобилизация металлов, или иными словами, фитостабшизация, выводящая их из круговорота на длительный срок, что снижает риск загрязнения ими грунтовых вод и временно удаляет из цепи питания - растение —» животное —> человек.

Необходимо отметить, что вблизи источника загрязнения - автодороги, накопление всех изучаемых нами элементов в почвенной компоненте ОМП оказалось наиболее высоким (табл 3) При этом аккумуляция металлов во фракции Ме+п/о значительнее в почве под сосной, затем по убыванию накопления элементов в этой фракции следуют лиственница и береза. Это, вероятно, связано с большей кислотностью опада сосны, а также биологическими особенностями изучаемых древесных пород. Однако фиксация металлов во фракции Ме,ов оказалась преимущественной под березой, что связанно с большим содержанием органического углерода под этой древесной породой Кроме этого, в почве под березой содержание многих металлов во фракции Мепр оказалось также более высоким в сравнении с содержанием металлов в этой фракции в почвах под лиственницей и сосной, что может бьггь обусловлено меньшим высвобождением металлов из этой фракции в другие (Ме,»м и Ме+!1/„), вследствие менее кислой реакции под этой древесной породой. Нами также зарегистрировало самое высокое валовое содержание большинства металлов- Pb, Cd, Fe, Cr, Си, Mn и Са в ризосфере березы, по сравнению с лиственницей и сосной (табл 3)

В ризосферных почвенных компонентах - ПКП и Р накопление большинства металлов оказалось наиболее высоким на расстоянии 50-70м от источника загрязнения (табл 3). Большее содержание металлов в этих почвенных составляющих соответствует более высокому содержанию органического углерода, азота и более низким значениям рНкс: почвы в ПКП и Р на данном расстоянии.

Выявлено, что вблизи источника загрязнения - автодороги в листьях всех изучаемых древесных пород: березы, лиственницы и сосны такие физиологические показатели, как интенсивность фотосинтеза, содержание хлорофилла и активность фермента каталазы снижаются, и, при этом отмечается некоторая стимуляция интенсивности дыхания и активация фермента пероксидазы. Для оценки состояния изучаемых древесных пород на разных расстояниях от источника загрязнения нами также были определены соотношения элементов: Ре/Мп; Мп/РЬ; РЬ/№ и Мп/Сг (табл. 4).

Таблица 4

Соотношения элементов в листьях березы, лиственницы и сосны на ЛОД ТСХА

Соотношения элементов Бе реза Лиственница Сосна

5-25м 50-70м 5-25м 50-70м 5-25м 50-70м

Fe/Mn 0,194 0,161 0,291 0,239 0,435 0,349

Mn/Pb 361,71 468,92 300,03 324,44 215,58 215,79

Pb/Ni 0,508 0,444 0,671 0,595 0,821 0,792

Мп/Сг 653,87 792,31 517,48 546,43 331,42 341,68

Так, на расстоянии 5-25 м от автодороги Fe/Mn и Pb/Ni имели более высокие значения для всех древесных пород, чем на расстоянии 50-70 м от нее, а соотношения Мп/РЬ и Мп/Сг приняли наиболее высокие значения на расстоянии 50-70м от автодороги.

Нами отмечено два максимума в накоплении всех изучаемых металлов в профиле почв - в горизонте Ai - дерновом и в горизонте В - иллювиальном. Характер распределения металлов по профилю почв положительно коррелирует с распределением органического углерода, а также мелких механических фракций и может быть объяснен особенностями почвообразовательного процесса обеспечивающими вымывание части металлов из верхнего горизонта А! и их вмывание в горизонт В.

Итак, проведенные нами исследования показали, что в ризосфере древесных растений реализуются важнейшие механизмы фитодетоксикации тяжелых металлов: фитоадсорбцш, фитоэкстращш и фитостабилизация.

Более высокая фиксация большинства металлов, включая наиболее опасные, органическим веществом в почве ризосферы березы, по сравнению с лиственницей и сосной, а также большее валовое содержание многих из них: РЬ, Cd, Fe, Cr, Си, Мп и Ca указывает на преимущество данной древесной породы для выращивания в условиях загрязнения.

Древесные растения, как биоиндикаторы загрязнения окружающей среды

Для изучения степени влияния тяжелых металлов на жизненное состояние и рост лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) и конского каштана обыкновенного (Aesculus hippocastanum L.) исследования, начатые в 1993 году, проводились в условиях различной антропогенной нагрузки на территории северного, южного и юго-западного округов города Москвы и в Подмосковье в аллейных, массивных, групповых и одиночных посадках. Для исследований были выбраны молодые - 25-35 летние и старовозрастные - 90 -135 летние посадки. Территории объектов исследований были разделены на 3 категории загрязненности. К первой категории относились посадки деревьев непосредственно примыкающие к автодорогам - зона интенсивного транспортного влияния - расстояние 1 - 50 м от источника загрязнения. Ко второй категории -посадки относительно слабой загрязненности - расстояние от автодороги 50 -500м. И к третьей категории - посадки на значительной удаленности от источника эмиссии - 500м и более - контроль.

В разных категориях загрязненности и типах молодых и старовозрастных посадок почвенные образцы отбирались в 20 точках, под деревьями. Образцы листьев брались у 10 растений. Впоследствии были составлены смешанные образцы соответственно почвенного и растительного материала для разных зон загрязненности и категорий посадок. Анализ почвы и листьев проводился в 4х кратной повторности по методикам, описанным Б.А. Ягодиным и др., (1987) и И.С. Кауричевым и др. (1986). Определение физиологических характеристик -интенсивности фотосинтеза и дыхания проводилось по методике, описанной С.С. Баславской и О.М. Трубецковой (1964).

На основании проведенных исследований выявлено, что дерново-подзолистые почвы объектов произрастания лиственницы и каштана, находящихся в условиях интенсивного загрязнения характеризуются более высокими значениями pHKCL - 6н-9, органического углерода - 6-5-8%, а также значительным содержанием калия - 11+22мг/100г почвы, свинца - 20-г37, кадмия - 2-^4, никеля -4-5-8, меди - 20-ь38, цинка - 50+91 и железа - 525-г844мг/кг почвы. Это связано с влиянием техногенных выбросов, имеющих щелочную природу, загрязнением почв органополлютантами, копотью, сажей, битумно-асфальтовыми смесями, нефтепродуктами, транспортными выхлопами, содержащими углерод и т.д. Низкое содержание органического углерода на некоторых территориях изучаемых объектов вероятно, связано с вытоптанностью, опесчаненостью и срезанностью верхнего горизонта почвы.

В данных условиях в листовом аппарате лиственницы сибирской и конского каштана обыкновенного также установлено более высокое содержание поллютантов: Pb, Cd, Ni, Си, Fe, а накопление биогенных элементов: N, Р, К, Ca, Mg, Мл и Zn оказалось более низким. При этом в хвое и листьях менее загрязненных объектов и контроля, отмечена обратная закономерность накопления соответствующих элементов (табл. 5).

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА I с. Петербург , 09 ЭМ акт

.....um f

Таблица 5

Химический состав хвои лиственницы сибирской в условиях разных уровней загрязненности, ^>^05-2,0* ____________

Зо на РЬ Cd Ni Мп Со Zn Fe Cu Са Mg N Р2О5 к2о

мг/кг сух. в.-ва г/кг сух. в-ва %

Старовозрастные посадки

1 5,2 ±0,04 од ±0,02 2,4 ±0,02 111,4 ±0,79 1,7 ±0,00 56,3 ±0,14 178,3 ±1,08 6,6 ±0,01 2,0 ±0,002 1,5 ±0,030 2,7 +0,08 од ±0,02 0,7 ±0,01

2 2,0 ±0,02 0,04 ±0,003 и ±0,10 126,8 +0,04 2,1 ±0,50 88,3 ±0,14 150,2 ±0,07 6,4 ±0,04 4,4 ±0,010 1,5 ±0,007 3,9 ±0,09 0,3 ±0,10 1,0 ±0,04

3 0,1 ±0,001 0,02 ±0,002 0,9 ±0,10 229,3 ±0,05 2,6 ±0,08 56,9 ±0,08 100,1 +0,01 2,8 ±0,28 5,2 +0,003 2,0 ±0,002 4,6 ±0,03 0,4 ±0,01 1,4 ±0,03

Молодые посадки

1. а 9,0 ±0,07 1,9 ±0,0» 3,3 ±0,03 79,7 ±0,55 од ±0,01 36,3 ±0,25 338,8 ±13,38 9,5 ±0,17 1,5 ±0,011 0,4 ±0,000 1,1 ±0,02 0,1 ±0,03 0,4 ±0,06

1. б 6,6 ±0,02 1,6 ±0,02 2,6 ±0,07 80Д ±0,02 0,4 ±0,00 51,7 ±0,08 253,8 ±7,40 9,0 0,01 1,9 ±0,004 1Д ±0,003 1,7 ±0,16 0,1 ±0,05 0,3 ±0,04

1. в 6,2 ±0,13 0,6 ±0,07 2,7 ±0,04 81,7 ±0,02 1,0 ±0,04 34,4 +1,22 202,6 ±2,15 8,2 ±0,06 2,0 ±0,002 1,1 ±0,010 2,2 ±0,09 0,2 ±0,01 0,6 ±0,01

2. а 2,8 ±0,05 0,1 ±0,04 1,7 ±0,06 90Д ±0,35 1,4 ±0,13 71,3 ±0,72 159,2 ±0,04 5,7 ±0,04 1,1 ±0,022 1,4 ±0,007 3,7 ±0,11 0,3 ±0,02 0,8 ±0,02

2. б 1,1 ±0,01 0,3 ±0,03 1,3 ±0,01 91,2 ±0,02 1,7 ±0,03 90,1 ±0,03 105,7 ±0,12 5,0 ±0,18 4,4 ±0,010 1,6 ±0,012 3,9 ±0,12 0,3 ±0,01 1,0 ±0,04

•Примечание: Старовозрастные посадки (90 -135 пет):

1- Зона интенсивного загрязнения - 1 -50м от источн. загрязн. - алл. посадка;

2 - Зона относительного загрязнения - 50-500м от источн. загрязн. - групп, посадка;

3 - Контроль >500м - алл. посадка.

Молодые посадки (25-35 пет).

1 - Зона интенсивного загрязнения - 1-50м от источника загрязн.:

1.а- одиноч. посадка; 1.6- груп. посадка (1); 1.в- групп. посадка(2).

2 - Зона относит, загрязнения (50-500м от источн. загрязн.):

2.а- алл. посадка; 2.6- массив.

Установлено, что отношение Fe/Mn, характеризующее нарушенность элементного состава листьев древесных пород, имеет более высокие значения в листьях загрязненных объектов. Отношение же - Мп/Pb - напротив, принимает большие величины для хвои и листьев контроля и менее загрязненных объектов, составившие -127,5-^229,3.

Коэффициент угнетенности принимает более высокие значения для растений лиственницы и каштана на территории загрязненных объектов:

к," (Ik - Ie) * (Сръ 0 + Со, е) / I* * (Срь * + Ccd к) /

где: К, - коэффициент угнетенности, /» - интенсивность фотосинтеза на контроле, мгСО]/г*ч, I, - интенсивность фотосинтеза у опытных растений в соответствующей зоне загрязнения, мгСО/г*ч, См, „ - концентрация свинца в листьях опытных растений по зонам загрязнения, мг/кг сух в-ва, Cao- концентрация кадмия в листьях опытных растений по зонам

загрязнения, мг/кг сух в-ва, Сп *- концентрация свинца в листьях контрольных растений, мг/кг сух в-ва, Сац- концентрация кадмия в листьях контрольных растений, мг/кг сух в-ва

Интенсивность фотосинтеза в 1,5-5-5,5 раз выше в хвое лиственницы и листьях каштана на контроле и в условиях наибольшего удаления от источника загрязнения, а интенсивность дыхания в жаркие дневные часы (12 - 13часов), в 3,1-ь4,3 раза выше в листовом аппарате обеих древесных пород в условиях повышенного загрязнения. Так, для молодых посадок лиственницы разных категорий загрязненности отмечается тесная отрицательная связь между интенсивностью фотосинтеза и суммарным содержанием металлов: РЬ, С<3, №, Си и Ре в их листовом аппарате, выражающаяся линейным уравнением регрессии: у= -0,02 х+9,60, г = -0,90

Нами также установлено, что ростовые показатели: средняя высота стволов, длина и ширина листовых пластин лиственницы сибирской и конского-каштана обыкновенного в 1,3+1,5 раза выше на контроле и в условиях меньшей загрязненности. Годичный прирост древесины старых и молодых лиственниц также оказался более высоким на объектах наименьшего загрязнения.

Таким образом, на основании анализа всей совокупности почвенных, агрохимических, экотоксикологических и лесоводственных показателей представляется возможным охарактеризовать состояние древесных растений в регионе их произрастания.

ВЫВОДЫ

1. Разработан и обоснован сравнительно недорогой и относительно безвредный метод очистки почв и вод, загрязненных тяжелыми металлами, с использованием древесных растений, базирующийся на индукции поглощения и выноса поллютантов растениями, путем применения органических хелатообразующих кислот, в частности ЭДТА.

2. Установлено, что препарат ЭДТА повышает подвижность металлов в почве и их доступность для растений, а также значительно увеличивает накопление металлов в их надземных органах, по сравнению с подземными, что способствует максимальному выносу поллютантов из почвы. При этом применение хелатообразующих агентов сглаживает токсическое влияние металлов на растения и повышает содержание необходимых элементов в них, в результате чего увеличивается интенсивность физиологических процессов, активность ферментов, а также ростовые и весовые характеристики растений.

3. На основе проведенных нами многолетних исследований, направленных на изучение поведения цинка, внесенного в почву, за длительный временной период установлено значительное снижение его доступности и повышение фиксации органическим веществом, полуторными оксидами и глинистыми минералами почвы. При этом наиболее интенсивная фиксация цинка отмечена в первые годы после внесения и в меньшей степени в последующие годы. Прочность связывания металлов определялась временем инкубации и свойствами почвы.

4. На базе детального изучения особенностей почвенно-корневого взаимодействия в условиях разного уровня содержания необходимых микроэлементов в почве, изменяющегося от недостатка к избытку, впервые разработан способ диагностики обеспеченности почв микроэлементами и установления потребности растений в них, суть которого заключается в оценке характера распределения элементов по почвенным компонентам: ПКП, Р и ОМП. Данный метод позволяет наиболее объективно оценить питание растений с целью его последующей коррекции, что имеет определяющее значение для успешного выращивания высококачественного посадочного материала в лесных питомниках.

5. В результате изучения принципов и закономерностей насыщения цинком сеянцев клена остролистного в условиях постепенного сглаживания дефицита данного элемента выявлено, что зависимость накопления цинка корнями сеянцев от его концентраций на почвенно-корневой поверхности (ПКП) описывается уравнением Михаэлиса-Ментен. Применение последнего позволяет сэкономить денежные средства на проведение дорогостоящих анализов образцов почвенного и растительного материала за счет их сокращения. Данный способ применим при условии содержания элемента в почве не выходящего на уровень загрязнения.

6. По результатам полевых исследований, проведенных над саженцами лиственницы сибирской и сеянцами конского каштана обыкновенного, установлена эффективность применения метода некорневой подкормки микроэлементами, выражающаяся в повышении приживаемости, улучшении их физиологических, ростовых и весовых характеристик. При этом действие микроэлементов было усилено на фоне основного удобрения NPK. Наибольшее влияние на рост и жизнедеятельность саженцев лиственницы оказало применение соли марганца, а для сеянцев каштана более эффективным оказался кобальт. Однако на ростовые параметры подземных частей обеих культур существеннее повлиял цинк.

7. Выявлено, что результатом улучшения физиологических и ростовых показателей саженцев лиственницы и сеянцев каштана под влиянием микроудобрений явилось обогащение почвы их ризосферы органическим веществом и повышение продукции корневых выделений. Вследствие этого произошло усиление фиксации почвой металлов-поллютантов: Pb, Cd, Ni, Си и Fe, уже содержавшихся в ней до закладки эксперимента.

8. На основании обобщения материалов многолетних исследований, проведенных нами в лесопарковой зоне ЛОД ТСХА г. Москвы, направленных на изучение поведения 13 металлов в ризосфере березовых, лиственничных и сосновых насаждений, выявлены и сформулированы основные функции ризосферы: фитоадсорбционная, фитоэкстракционная и фитостабилизационная, играющие важную роль в снижении токсичности почвенных поллютантов. Изучение степени проявления экологических функций дает информацию о питании растений в разных условиях, их реакции на загрязнение почвы и позволяет, ориентируясь на распределение металлов по различным фракциям почвенных компонент: ПКП, Р и ОМП, осуществлять выбор древесных пород, наиболее эффективных в детоксикации почв.

а) в условиях интенсивного загрязнения почвы объектов исследований отличались более высокими значениями рН, содержанием органического углерода, а также значительным накоплением свинца, кадмия, калия, никеля, меди, цинка и железа. В этих условиях в листовом аппарате изучаемых древесных растений также зарегистрировано более высокое содержание поллютантов, при снижении накопления биогенных элементов. В листьях деревьев, произрастающих на менее загрязненных объектах, отмечена обратная закономерность в накоплении соответствующих элементов;

б) при повышенном влиянии автотранспорта отмечено угнетение интенсивности фотосинтеза, снижение содержания хлорофиллов и активности каталазы в листьях древесных растений. Однако, такие физиологические характеристики, как интенсивность дыхания и активность пероксидазы, напротив, оказались выше в этих условиях;

г) для оценки степени угнетенности растений и нарушенности элементного состава их листьев, нами были определены коэффициенты, выражающие отношения: Ре/Мп, РЬ/№, Мп/РЬ, Мп/Сг и коэффициент угнетенности, характеризующий зависимость интенсивности фотосинтеза от содержания металлов-загрязнителей - кадмия и свинца, в листовом аппарате растений. Выявлено, что близи автодороги такие коэффициенты, как К^е/Мп, Кг=РЬ/№ и Ку имели более высокие значения для листьев всех изучаемых древесных пород, в то время как Кз=Мп/РЬ и К4=Мп/Сг оказались наиболее высокими по абсолютной величине на большом расстоянии от автодороги.

Совокупностью вышеуказанных коэффициентов, а также на основании физиологических показателей представляется возможным охарактеризовать состояние здоровья и степень устойчивости насаждений к неблагоприятным условиям окружающей среды, даже в том случае, когда другие способы оценки оказываются неэффективными (нечувствительными, или неинформативными), что обусловлено: незначительными расхождениями в уровнях загрязнения сравниваемых объектов, разным типом посадок, неоднородностью их возрастного состава и т.д.

д) высота и диаметр изучаемых древесных растений оказались менее чувствительными показателями, характеризующими влияние загрязнения. Однако годичный прирост древесины, определенный по ширине годичных колец оказался весьма информативным показателем ответной реакции растений на загрязнение тяжелыми металлами. Наиболее высокие значения этого показателя

зарегистрированы в условиях снижения транспортного влияния. При этом молодые растения имели больший годичный прирост, по сравнению со старовозрастными.

РЕКОМЕНДАЦИИ

осадков вод, содержащих тяжелые металлы, могут быть помещены быстрорастущие малоценные для озеленения древесные растения (Acer negundo L.) с высоким коэффициентом биологического поглощения; ^

Внесение микроудобрений для улучшения жизнедеятельности растений целесообразно осуществлять с учетом уровня обеспеченности почвы необходимыми микроэлементами и потребности растений в них. Наиболее объективная информация об этом может быть получена на основе изучения характера распределения металлов разных фракций по почвенным компонентам: ПКП, Р и ОМП;

Для условий, где проведение индуцированной фитоэкстракции загрязненных почв затруднено, предлагается использование детоксицирующей способности древесных растений, заложенной самой природой, осуществляя выбор пород с наиболее высокой степенью выраженности фитостабилизационной функции в их ризосфере. В результате проведенных исследований было выявлено, что из трех изучаемых нами древесных пород: сосна, береза, и лиственница, наиболее эффективной с этой точки зрения является береза.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Автухович И.Е.. Сравнительная характеристика почвенных, лесоводственных, i агрохимических и экологических показателей под различными насаждениями ЛОД ТСХА / Автухович И.Е., Кидин В.В., Васильев Н.Г. // Научные работы ТСХА. —

М., 1995.—С. 49-58. (

2. Автухович И.Е. Агрохимические свойства почв сосновых насаждений ЛОД МСХА / Автухович НЕ., Васильев Н.Г. // Докл. ТСХА. — М., 1997. — Вып. 268. — С. 119-124.

3. Автухович И.Е. Влияние внекорневой подкормки саженцев лиственницы сибирской солями микроэлементов на их прирост и накопление химических элементов в хвое/Автухович И.Е.//Известия ТСХА. — М., 1997. — С. 189-194.

4. Автухович И.Е. Изучение влияния некоторых микроэлементов на рост надземной и подземной частей саженцев лиственницы сибирской и каштана

конского / Автухович И.Е. — Деп Во ВНИИТЭИагропрома —М., 1998 — №95/16 ВС-98. — 7с.

5 Автухович ИЕ Оценка влияния минеральных удобрений и внекорневой подкормки микроэлементами на рост саженцев лиственницы в условиях питомника ЛОД ТСХА / Автухович И.Е., Васильев Н.Г, Ягодин Б.А. // Докл. ТСХА, — 1998,— Вып. 269 —С. 347-351.

6. Автухович И.Е. Оценка состояния лиственниц польской и сибирской в ЛОД МСХА / Автухович И.Е // Труды Междун. науч. конф. «Проблемы рационального хозяйства и охраны лесных экосистем-98» —М.:МГУЛ —1998.—С 4 7 Автухович ИЕ Влияние городской среды на состояние зеленых насаждений / Автухович И Е // Материалы 2-ой междун. экологич. конф. посвящ Всемирн. дню охр. окруж среды. — М.:МГГУ. —1998 —С. 116.

8. Автухович ИЕ. Оценка состояния лиственниц польской и сибирской в почвенно-климатических условиях ЛОД МСХА / Автхович И.Е. // Материалы ежег. конф. МГУЛ. — М.:МГУЛ. —1999. — С.4.

9. Автухович И Е. Аккумуляция тяжелых металлов в листовом аппарате древесных растений и их влияние на физиологические и ростовые процессы / Автухович И.Е., Васильев Н.Г, Ягодин Б.А. // Докл. ТСХА. —1999 — Вып. 270. — С. 338-342.

10.Автухович И.Е Результаты сравнительной оценки роста, физиологического состояния и накопления элементов питания в почве и хвое у лиственниц польской и сибирской в городских условиях / Автухович И.Е. // Известия ТСХА. — М.: МСХА, —1999,— Вып. 1, — С. 186-190.

11 Автухович И Е. Действие тяжелых металлов на жизнеспособность древесных растений в условиях города Москвы / Автухович И.Е. // Труды Междун. конф «Физиология растений - наука П1 тысячелетия» — М.: ИФР РАН,-— 1999. — С.504-505.

12. Автухович ИЕ Влияние микроэлементов на устойчивость к антропогенным нагрузкам лиственницы сибиркой и каштана конского / И.Е. Автухович. — М.: МСХА, 1999, —24с.

13. Автухович И.Е. Лиственница как биондикатор в урбанизированной зоне / Автухович И Е. // Материалы ежег. научн конф. МГУЛ — М.: МГУЛ. — 1999. — Вып. 279, —С. 300-305.

14. Автухович И.Е. Жизнедеятельность саженцев лиственницы сибирской и каштана конского при некорневой подкормке микроэлементами / Автухович И.Е.// Докл. ТСХА, —2000,—Вып. 271,—С. 338-342.

15. Автухович И.Е. Деревья как индикаторы экологического неблагополучия в условиях крупного мегаполиса / Автухович И.Е., Ягодин Б.А. // Известия ТСХА. — М.: МСХА. —2000. —Вып.1. — С. 180-183.

16. Автухович И.Е. Влияние системы ризосферы древесных растений на доступность элементов питания / Автухович И.Е. // Бюллетень всеросс. науч.-исслед. ин-та удобрений ВИУА. — 2001 .—№115. — С.109-110.

17. Автухович И.Е. Закономерности аккумуляции металлов в ризосфере / Автухович И.Е. // Материалы Междун конф «Леса Евразии в Ш тысячелетии» — М.: МГУЛ.—2001.—С. 130-131.

18. Автухович И.Е. Изучение и сравнительная характеристика накопления и распределения тяжелых металлов по различным фракциям на почвенно-корневой поверхности, в ризосфере и общей массе почвы в условиях умеренного загрязнения ЛОД МСХА / Автухович И.Е. // Материалы Междун. науч. конф. Молодых ученых и специалистов. —М.: МСХА.—2001. — С. 15-16.

19. Автухович И.Е. Особенности накопления металлов в ризосфере древесных пород в условиях умеренного загрязнения ЛОД ТСХА / Автухович И.Е.// Деградация почвенного покрова и проблемы агроландшафтного земледелия — Ставрополь: СНИИСХ — 2001. — С. 8-10.

20. Автухович И Е. Химический анализ почвенных составляющих под некоторыми древесными растениями/ Автухович И.Е., Гобран Ж Р. // Лесной вестник МГУЛа.

— М.: МГУЛ.—2002.—№5(25). —С. 112-119.

21. Автухович И.Е Химический состав почв Лесной опытной дачи в связи с техногенным загрязнением / Автухович И Е., Гобран Ж.Р. // Известия ТСХА. — М.: МСХА. — 2003.—Вып.4. — С. 15-25

22. Автухович И Е. Роль ризосферы в детоксикати почв, загрязненных тяжелыми металлами / Автухович И.Е. // Биология - наука XXI века — Пущино- ПНЦ РАН. —2002, —1с.

23. Автухович И.Е. Лесная мелиорация, как способ очистки почв/ Автухович И.Е. // Докл. ТСХА. — 2002. — Вып 274. — С 522-525

24. Автухович И.Е Повышение фитоэкстракции почвенного кадмия посредством применения ЭДТА / Автухович И Е // Лесной вестник МГУЛа — 2003 — Вып.З.

— №28. С. 133-145.

25. Автухович И.Е. Роль ЭДТА в повышении выноса почвенного кадмия растениями / Автухович И.Е. // Науч. работы доктор, и асп. МГУЛа. — М.:МГУЛ

— 2003. — Вып. 322. —№4. — С. 89-92

26. Автухович И.Е. Индуцированная фитоэкстракция почвенного кадмия-Монография / И.Е. Автухович. — М.:МГУЛ — 2003. — 88с.

27. Avtukhovich I. Enhancement of Cd phytoextraction by tree species using EDTA / Avtukhovich I. // Environment and human health, St. Petersburg. —2003. —P. 31.

28. Avtukhovich I. Induced phytoextraction: promising biotechnology of contaminated with heavy metals soils remediation /Avtukhovich I. // Леса Евразии - Белые ночи — М..МГУЛ —2003, —С. 231-232.

29. Avtukhovich I. Study of distribution of Cd in soil the efficiency of phytoextraction using EDTA / Avtukhovich I. // Conference proceedings 7th International conference on biogeochemistry of trace elements (7th ICOBTE) SP06p-Phytoremediation, Uppsala, Sweden, June 15-19, —2003,— P. 126-127.

30. Avtukhovich I. The role of rhizosphere in phytoremediation of forest soils contaminated by heavy metals / Avtukhovich I., Gobran G.R. // Conference proceedings 7th International conference on biogeochemistry of trace elements (7th ICOBTE)»

SY02p-Biotic and abiotic processes in soil rhizosphere, Uppsala, Sweden, June 15-19 — 2003,— P. 160-161.

31. Автухович И.Е. Влияние ЭДТА на физиологические характеристики и элементный состав растений / Автухович ИЕ // Науч работы доктор, и асп. МГУЛа. —2004. — М..МГУЛ — Вып. 325, —№5, —С. 90-97.

32. Автухович И.Е. Древесные растения, как биофильтры техногенного загрязнения / Автухович И.Е // Роль лесов в стабилизации экологической обстановки и состояния здоровья населения в бассейнах Днепра, Волги и Западной Двины 17-18 июля 2004г. — Смоленск. — 2004. — С. 45-47.

33. Автухович ИЕ Метод снижения содержания кадмия в почве под древесными растениями / Автухович И.Е., Автухович Е.В. //«Arpo XXI». — 2003/2004 — №712,— С. 133-134.

34 Автухович И.Е Особенности корневого питания сеянцев клена остролистного цинком / Автухович И.Е.//Агрохимический вестник. — 2004. — Вып.З. — С.21-23.

35. Автухович И.Е. Индуцированная фитоэкстракция - перспективный способ очистки почв, загрязненных тяжелыми металлами / Автухович И.Е., Автухович Е.В. // Лесное хозяйство. — 2004. — Вып.4 — С 25-27.

36. Автухович И.Е. Моделирование корневого питания цинком сеянцев клена остролистного с помощью уравнения Михаэлиса / Автухович И.Е., Автухович Е В. // Международн научно-исслед. конф. НАЭКОР —M ■ МСХА —2004 —Вып. 8. — №1.— С. 8-12.

37. Автухович И.Е. Сравнительное изучение поведения металлов в ризосфере некоторых древесных пород / Автухович И.Е. // Науч. работы доктор, и асп. МГУЛа, — М.: МГУЛ2005, —Вып. 329,— №6,— С. 142-149.

38. Автухович И.Е. Роль органических кислот в повышении фитоэкстракции свинца древесными растениями из водного раствора / Автухович И Е // Лесной вестник МГУЛа . — 2005. — Вып. 2. —№ 38. — С. 10-12.

39. Автухович И.Е. Роль органических кислот в повышении поглощения и выноса свинца древесными растениями из водного раствора / Автухович И.Е. //«Агро XXI».— 2004/2005.—№1-6,— С. 43-44.

40. Автухович И.Е. Детоксикация загрязненных почв и фитоэкстракция тяжелых металлов на основе использования древесных растений / Автухович И.Е. // Лесной вестаик МГУЛа—2005 —Вып.5,— №41. —С. 144-148.

41 Автухович И.Е. Экологические функции ризосферы древесных растений / Автухович И Е // Лесохозяйственная информация. — 2005. —№11/12 — С. 37-41.

Зак. 43.

Тир. 100 экз

Объем 2,5 печ. л.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

¿QOCft

- 50 0 8

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Автухович, Ирина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ МЕТАЛЛОВ

1.1. Тяжелые металлы в природной среде и методы снижения их токсичности

1.1.1. Краткая характеристика тяжелых металлов

1.1.2. Поступление тяжелых металлов в окружающую среду

1.1.3. Современные технологии, применяемые для детоксикации почв, загрязненных тяжелыми металлами

1.2. Роль некоторых микроэлементов в жизни растений

1.2.1. физиологическая роль Мп в жизни растений

1.2.2. Физиологическая роль Со в жизни растений

1.2.3. Физиологическая роль Zn в растениях

ГЛАВА II. ПРОГРАММА РАБОТ, МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ, ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ

2.1. Программа работ

2.2. Объекты исследований и их природно-климатические условия

2.2.1 Объекты исследований

2.2.2 Природные условия региона исследований

2.3. Методика проведения экспериментов

ГЛАВА III. ИНДУЦИРОВАННАЯ ФИТОЭКСТРАКЦИЯ ПОЧВЕННОГО КАДМИЯ

3.1. Особенности аккумуляции и выноса Cd в условиях индуцированной фитоэкстракции

3.2. Изучение и сравнительная характеристика распределения поллютанта в почве по фракциям

3.3. Изучение роста, жизнедеятельности и элементного состава растений—

3.3.1. Действие индуктора фитоэкстракции на накопление металла изучаемыми растениями

3.3.2. Ростовые и физиологические показатели саженцев в условиях индуцированной фитоэкстракции

ВЫВОДЫ

ГЛАВА ^.СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ РОЛИ ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ В ПОВЫШЕНИИ ПОГЛОЩЕНИЯ РЬ ДРЕВЕСНЫМИ РАСТЕНИЯМИ

4.1. Действие органических кислот на извлечение металлов из питательного раствора

4.2. Оценка состояния и роста лиственниц в различных вариантах эксперимента

4.3. Влияние доз ЭДТА на эффективность очистки воды

ВЫВОДЫ

ГЛАВА V. ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ПОЧВЕННО-КОРНЕВОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНОГО СОДЕРЖАНИЯ ЦИНКА В ПОЧВЕ

5.1. Распределение металлов в почве и закономерности их поглощения корнями растений

5.2. Жизнедеятельность сеянцев клена остролистного при различных концентрациях почвенного цинка

ВЫВОДЫ

ГЛАВА VI. ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ НЕКОРНЕВОЙ ПОДКОРМКИ СОЛЯМИ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА САЖЕНЦЫ И СЕЯНЦЫ ДРЕВЕСНЫХ

ПОРОД

6.1. Влияние некорневой подкормки солями микроэлементов на жизнедеятельность и почвоулучшаюшую способность саженцев лиственницы сибирской

6.2. Влияние некорневой подкормки солями микроэлементов на состояние, рост и почвоулучшающие свойства сеянцев конского каштана обыкновенного

ВЫВОДЫ

ГЛАВА VII. РОЛЬ РИЗОСФЕРЫ В ДЕТОКСИКАЦИИ ПОЧВ, ЗАГРЯЗНЕННЫХ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ

7.1. Сравнительная характеристика почвенно-агрохимических условий изучаемых объектов

7.2. Закономерности распределения металлов по почвенным составляющим и их аккумуляция древесными растениями

7.3. Особенности жизненного состояния насаждений на объектах ф исследований

ВЫВОДЫ

ГЛАВА VIII. ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ, КАК БИОИНДИКАТОРЫ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

8.1. Хвойные насаждения в условиях техногенной нагрузки

8.2. Лиственные насаждения в урбанизированной зоне

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Металлы и древесные растения: экологические аспекты взаимовлияния"

Актуальность исследований. Данная работа, основанная на изучении особенностей взаимовлияния в системе металлы-древесные растения, посвящепа изучению состояния зеленых насаждений в антропогенных условиях, их роли в детоксикации почв, вопросам диагностики и прогнозирования питания растений в условиях разной обеспеченности элементами, а также вопросам подготовки и адаптации посадочного материала к условиям загрязнения, путем повышения его устойчивости и способности к очистке загрязненных почв и вод, заложенной природой.

В настоящее время в ряде районов нашей страны сложилась очень напряженная экологическая обстановка. При этом одними из наиболее опасных загрязнителей окружающей среды являются тяжелые металлы.

Жизненное состояние растений, а также степень накопления поллютантов в них дает наиболее достоверную информацию о загрязненности окружающей среды. Исходя из этого, метод биоиндикации приобретает все большее значение. Вопросам аккумуляции тяжелых металлов различными растениями и грибами посвящен целый ряд научных публикаций. Так, содержание тяжелых металлов в макромицетах изучалось Г. К. Андросовым и Н.Н. Шергиной (1993), особенности накопления тяжелых металлов мхами, сельскохозяйственными, древесными и кустарниковыми растениями — Н.М. Матвеевым, Н.В. Прохоровой и Л.Э. Степуровой (1992), Н.М. Матвеевым, В.А. Павловским, Н.В. и Прохоровой (1997), Н.М. Матвеевым и Н.В. Прохоровой (1999), В.П. Тарабриным (1980), В.Г. Атрохиным и В.Я. Курамшиным (1991) и др.

Серьезным источником экологического неблагополучия в антропогенной зоне является почва (Башаркевич и др. 1998). В очистке и восстановлении почв, загрязненных тяжелыми металлами ризосфера древесных растений играет исключительно важную роль, которая определяется деятельностью корней, обилием их кислотных выделений, наличием большого количества органического вещества и микроорганизмов, поселяющихся вблизи корней. Вопрос о роли ризосферы в ремедиации почв является довольно новым и не до конца изученным. В литературе на сегодняшний день практически полностью отсутствует сравнительная характеристика роли ризосферы различных древесных пород в детоксикации почв, загрязненных тяжелыми металлами, которая была бы важна в выборе наиболее эффективных древесных пород для урбанизированных территорий и промышленных зон.

Кроме того, с целью очистки и восстановления почв и вод, загрязненных тяжелыми металлами, целесообразно повышение естественной способности древесных растений к аккумуляции и выносу тяжелых металлов, что достигается путем применения в качестве индукторов фитоэкстракции хелатообразующих агентов. Последние увеличивают доступность металлов в почве, повышают их растворимость, снижают токсичность и облегчают поглощение корнями растений. Для нашей страны вопрос индуцированной фитоэкстракции остается не до конца разработанным.

Учитывая огромную экологическую роль древесных насаждений в условиях урбанизации, необходимо выращивание здорового, устойчивого и высококачественного посадочного материала на основе воздействия на растительный организм сбалансированного минерального питания, в том числе и микроэлементами. Опыт многих исследователей по применению микроэлементов, свидетельствует о многостороннем их влиянии на физиологические процессы, определяющие устойчивость к неблагоприятным условиям среды: засухе, высокой и низкой температуре, а также к техногенным воздействиям. Установлено, что положительное влияние микроэлементов на устойчивость растений связано с многообразными изменениями в обмене веществ, которые обусловливают их действие на рост, развитие и водный обмен. В результате улучшения ростовых и физиологических показателей под влиянием микроудобрений, растения более успешно экстрагируют поллютанты из почвы, значительнее обогащают ее органическим веществом и кислотными экссудатами, что способствует иммобилизации токсикантов в ней.

Применение различных методов адаптации и подготовки древесных растений к условиям города требует научных знаний и практического опыта, полученных на основе изучения и анализа особенностей взаимовлияний в системе металлы-древесные растения, чему и посвящена данная работа.

Цель и задачи. Основной целью работы изучение возможностей применения древесных растений в качестве зеленых биофильтров в техногенной зоне для очистки окружающей среды, на основе использования и повышения их природных способностей к детоксикации почв и вод, содержащих тяжелые металлы, а также повышения устойчивости и качества посадочного материала, предназначенного для условий загрязнения.

В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

• изучение поведения цинка в почве за длительный временной период;

• изучение изменения фракционного состава металлов в почве после выращивания сеянцев и саженцев некоторых древесных пород, претерпевших влияние некорневой подкормки микроэлементами;

Научная новизна диссертации заключается в применении системного экологического подхода к изучению и оценке особенностей взаимовлияния в системе «металлы-древесные растения», заключающегося в использовании широкого спектра оценочных показателей: почвенных, агрохимических, экотоксикологических, физиологических и лесоводственных. Данная методология позволяет выявить важнейшие закономерности в жизнедеятельности и питании растений, а также в их влиянии на почву с целью применения способов воздействия на растения, направленной на повышение их естественных способностей к очищению почв и вод, загрязненных тяжелыми металлами, а также адаптации посадочного материала к условиям техногенеза. В работе представлены результаты 7 самостоятельных экспериментов, на основании которых впервые:

- разработан метод повышения фитоэкстракции тяжелых металлов из почв и вод древесными растениями разных пород с использованием индукторов этого процесса органических хелатообразующих кислот;

- выявлены особенности закрепления металла в почве за длительный временной период;

- разработаны методические принципы диагностики обеспеченности почв в элементах питания и потребностей растений в них, основанные на оценке характера распределения элементов по почвенным компонентам: ПКП, Р и ОМП;

- установлена роль ризосферы в детоксикации почв, содержащих тяжелые металлы;

- детально изучено влияние растений на фракционной состав металлов в почве и их распределение по почвенным компонентам и горизонтам.

Теоретическая и практическая значимость работы Разработан сравнительно недорогой и относительно безвредный биологический метод очистки почв и вод, загрязненных тяжелыми металлами с использованием древесных растений, основанный на повышении их способности к поглощению и выносу загрязнителей, путем применения индукторов фитоэкстракции - органических кислот, в частности ЭДТА. Разработан метод диагностики обеспеченности почв микроэлементами и определения потребности растений в них, а также способ прогнозирования поглощения элементов растениями, в зависимости от их содержания в доступной форме на почвенно-корневой поверхности - ПКП. Это позволят целенаправленно влиять на питание растений с целью его последующей коррекции, а также сэкономить денежные средства на проведение дорогостоящих экспериментов за счет их сокращения. Полученные сведения обогащают научные знания по вопросу питания растений в условиях разного уровня обеспеченности почвы необходимыми элементами. Данные о закреплении цинка в почве за длительный временной период представляют определенный научный интерес. Предложен метод некорневой подкормки сеянцев и саженцев древесных пород для повышения их устойчивости, улучшения жизнедеятельности, роста и почвоулучшающей способности. Данный метод может быть использован для ускоренного выращивания устойчивого и высококачественного посадочного материала для городских и пригородных условий. Установлена роль ризосферы различных древесных пород в детоксикации тяжелых металлов, знание которой может послужить фундаментом для разработки стратегии выбора и использования древесных растений в целях очистки почв и ризофильтрации вод, загрязненных поллютантами. В результате проведенных исследований получены агрохимические, лесоводственные и экологические данные по жизненному состоянию и росту древесных растений в городской и пригородной зоне, которые могут послужить основой для дальнейшего проведения экологического мониторинга в условиях техногенеза, прогноза развития насаждений в урбанизированной среде, а также для решения обширного спектра задач, связанных с реабилитацией загрязненных территорий. Выводы, рекомендации, материалы и метод системного подхода могут быть использованы при проведении научно-исследовательских и производственных работ в зеленом строительстве, лесном хозяйстве и экологии, а также в учебном процессе по курсам «Экология», «Почвоведение», «Охрана окружающей среды», «Агрохимия» и «Лесоведение».

Обоснованность и достоверность результатов исследований базируется на многолетних полевых, вегетационных и лабораторных исследованиях, результаты которых обрабатывались методами математической статистики на основе методик И.И. Гусева (1980,1986), Б.А. Доспехова (1985) и Н.Н. Свалова (1977), с использованием вычислительной техники.

Основные положения, выносимые на защиту;

• фиторемедиация окружающей среды на основе контроля взаимовлияния в системе металлы-древесные растения;

• метод очистки почв и вод основанный на усилении фитоэкстракции тяжелых металлов саженцами различных древесных пород, посредством применения хелатообразующих агентов;

• выявленные особенности поведения цинка в почве за длительный временной период;

• методические принципы диагностики обеспеченности почв элементами питания и потребности растений в них;

• возможность прогнозирования питания растений;

• пути улучшения роста, жизнедеятельности и почвоулучшающей способности различных древесных пород: ели, сосны, лиственницы, клена, ясеня, дуба и каштана;

• выявленные и сформулированные экологические функции ризосферы: фитосорбционная, фитоэкстракционная и фитостабилизационная;

Апробация работы Результаты работы докладывались на 44-ой и 47-ой конференции факультета агрохимии МСХА (1991 и 1994); на научной конференции, посвященной 130-летию академии МСХА (1995); научных конференциях молодых ученых и специалистов МСХА (1995, 1997 и 1998); ежегодных научных конференциях МСХА (1996,1997,1998); научно-технической конференции лесного факультета МГУЛ (Москва, 1997); на 2-ой экологической конференции молодых ученых (аспирантов), посвященной Всемирному дню охраны окружающей среды МТТУ (Москва, 1998); научно-технических конференциях профессорскопреподавательского состава и аспирантов МГУЛ (Москва, 1998, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004 и 2005 гг.), Международной научной конференции «Проблемы рационального хозяйства и охраны лесных экосистем - 98» (Москва, 1998), ежегодных конференциях аспирантов и докторантов МГУЛа (2003, 2004, 2005 гг.), 7 Интернациональной конференции по биогеохимии микроэлементов (7th ICOBTE) в г. Уппсала (Швеция) - 2003г, Международной конференции BOKU в Вене (Австрия) - 2002г, Международной конференции в Санкт-Петербурге «Леса Евразии - Белые ночи» - 2003, Международном форуме ВЕКОФОРУМ в Санкт-Петербурге - 2003.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Автухович, Ирина Евгеньевна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Разработан и обоснован сравнительно недорогой и относительно безвредный метод очистки почв и вод, загрязненных тяжелыми металлами с использованием древесных растений, базирующийся на индукции поглощения и выноса поллютантов растениями, путем применения органических хелатообразующих кислот, в частности ЭДТА.

2. Установлено, что препарат ЭДТА повышает подвижность металлов в почве и их доступность для растений, а также значительно увеличивает накопление металлов в их надземных органах, по сравнению с подземными, что способствует максимальному выносу поллютантов из почвы. При этом применение хелатообразующих агентов сглаживает токсическое влияние металлов на растения и повышает содержание необходимых элементов в них, в результате чего увеличивается интенсивность физиологических процессов, повышается активность ферментов, повышаются ростовые и весовые характеристики растений.

4. На базе детального изучения особенностей почвенно-корневого взаимодействия в условиях разного уровня содержания необходимых микроэлементов в почве, изменяющегося от недостатка к избытку, впервые разработан способ диагностики обеспеченности почв и растений микроэлементами и установления потребности в них, суть которого заключается в оценке характера распределения элементов по почвенным компонентам: ПКП, Р и ОМП. Данный метод позволяет наиболее объективно оценить питание растений с целью его последующей коррекции, что имеет важное значение для успешного выращивания высококачественных сеянцев и саженцев в лесных питомниках.

7. Выявлено, что результатом улучшения физиологических и ростовых показателей саженцев лиственницы и сеянцев каштана под влиянием микроудобрений явилось обогащение почвы их ризосферы органическим веществом и повышение продукции корневых выделений. Вследствие этого произошло усиление фиксации почвой металловполлютантов: Pb, Cd, Ni, Си и Fe, уже содержавшихся в ней до закладки эксперимента.

9. Выполнены многолетние комплексные мониторинговые исследования по изучению состояния березы повислой, конского каштана обыкновенного, лиственницы сибирской и сосны обыкновенной, на территории северного, юго-западного и южного округов города Москвы и в Подмосковье на разных расстояниях от источников загрязнения - автодорог, в различных типах молодых и старовозрастных посадок: аллейных, групповых, массивных и одиночных. Для оценки состояния здоровья насаждений использовались почвенные, экотоксикологические, физиологические, дендрохронологические и лесоводственные показатели. Установлено, что: а) в условиях интенсивного загрязнения почвы объектов исследований отличались более высокими значениями рН, содержанием органического углерода, а также значительным накоплением свинца, кадмия, калия, никеля, меди, цинка и железа. В этих условиях в листовом аппарате изучаемых древесных растений также зарегистрировано более высокое содержание поллютантов, при снижении накопления биогенных элементов. В листьях деревьев, произрастающих на менее загрязненных объектах, отмечена обратная закономерность в накоплении соответствующих элементов; б) при повышенном влиянии автотранспорта отмечено угнетение интенсивности фотосинтеза, снижение содержания хлорофиллов и активности каталазы в листьях древесных растений. Однако, такие физиологические характеристики, как интенсивность дыхания и активность пероксидазы, напротив, оказались выше в этих условиях; г) для оценки степени угнетенности растений и нарушенности элементного состава их листьев, нами были определены коэффициенты выражающие отношения: Fe/Mn, Pb/Ni, Mn/Pb, Mn/Cr и коэффициент угнетенности, характеризующий зависимость интенсивности фотосинтеза от содержания металлов-загрязнителей - кадмия и свинца, в листовом аппарате растений. Выявлено, что близи автодороги такие коэффициенты, как Ki=Fe/Mn, K2=Pb/Ni и Ку имели более высокие значения для листьев всех изучаемых древесных пород, в то время как Кз=Мп/РЬ и К4=Мп/Сг оказались наиболее высокими по абсолютной величине на большом расстоянии от автодороги.

Совокупностью вышеуказанных коэффициентов, а также на основании физиологических показателей представляется возможным охарактеризовать состояние здоровья и степень устойчивости насаждений к неблагоприятным условиям окружающей среды даже в том случае, когда другие способы оценки оказываются неэффективными (нечувствительными, или неинформативными), что обусловлено: незначительными расхождениями в уровнях загрязнения сравниваемых объектов, разным типом посадок, неоднородностью их возрастного состава и т.д. д) высота и диаметр изучаемых древесных растений оказались менее чувствительными показателями, характеризующими влияние загрязнения.

Однако годичный прирост древесины, определенный по ширине годичных колец оказался весьма информативным показателем ответной реакции растений на загрязнение тяжелыми металлами. Наиболее высокие значения этого показателя зарегистрированы в условиях снижения транспортного влияния. При этом молодые растения имели больший годичный прирост, по сравнению со старовозрастными.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Применение метода индуцированной фитоэкстракции целесообразно сочетать с ежегодным сбором опада и отпада и проведением мелиоративных мероприятий по организации водосбора с очищаемых участков в • специальные резервуары, врытые в почву, в которые для очистки смываемых после обильных осадков вод, содержащих тяжелые металлы, могут быть помещены малоценные для озеленения древесные растения (Acer riegiirido L.) с высоким коэффициентом биологического поглощения;

Для условий, где проведение индуцированной фитоэкстракции загрязненных почв затруднено, предлагается использование детоксицирующей способности древесных растений, заложенной самой природой, осуществляя выбор пород с наиболее высокой степенью ф выраженности фитостабилизационной функции в их ризосфере. В результате проведенных исследований было выявлено, что из трех изучаемых нами древесных пород: сосна, береза, и лиственница, наиболее эффективной с этой точки зрения является береза.

Библиография Диссертация по биологии, доктора сельскохозяйственных наук, Автухович, Ирина Евгеньевна, Москва

1. Автухович, И.Е. Влияние внекорневой подкормки саженцев лиственницы сибирской солями микроэлементов на их прирост и накопление химических элементов в хвое / Автухович И.Е.// Известия ТСХА. М., 1997. -Вып. 4. -С.189-194.

2. Автухович, И.Е. Лесная мелиорация, как способ очистки почв / Автухович И. Е. // Доклады ТСХА. М., 2002. - Вып. 274. С. 522-525.

3. Автухович, И.Е. Индуцированная фитоэкстракция почвенного кадмия: Монография / И.Е. Автухович. М.: МГУЛ, 2003. - 88с.

4. Автухович, И.Е. Метод снижения содержания кадмия в почве под древесными растениями / Автухович И.Е. // Агро XXI. 2003/2004. - №7. - С. 133-134.

5. Авцын, А.П., Микроэлементозы человека / А.П. Авцын, А.А. Жаворонков, М.А. Риш. -М.: Медицина, 1991. -495 с.

6. Агафонова, В.Ф. О распределении кобальта в растении / Агафонова В.Ф. // Труды Всесоюзного совещания по микроэлементам. Рига, 1956. - С. 12-17.

7. Агнистова, В.Н. О влиянии микроэлементов на рост саженцев сосны, вяза, жимолости и накопление углеводов / Агнистова В.Н., Щербаков А.П. // Сообщ. лабор. лесовед. М., 1960. - Вып. 2. - С. 31-33.

8. Алексеев, Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях / Ю.В. Алексеев. — Л.: Агропромиздат., 1987. 142с.

9. Алехно, А.И. Лесные ландшафты Беларуси / А.И. Алехно, Н.М. Арабей, Е.Г. Бусько. Минск: Навука i тэхшка, 1992. - 279 с.

10. И. Андросов, Г.К.Содержание тяжелых металлов в макромицетах средней тайги Коми Республики / Андросов Г.К., Шергина Н.Н. // Актуальные проблемы химии и биологии Европейского Севера России Сыктывкар, 1993. - т. 2. - с. 259-267.

11. Андросов, Г.К. Экологическое обоснование биологической рекультивации территории с повышенной эксплуатационной нагрузкой на юго-западе России / Андросов Г.К., Поцепай Ю.Г. Брянск: БСХА, 2005. -Отд. вып. - С. 37-44.

12. Анучин, Н.ГТ. Лесная таксация: Учеб. для вуз. / Н.ГТ. Анучин. 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Лесн. пром.-сть, 1982. - 552с.

13. Атрохин, В.Г. Ландшафтное лесоводство / В.Г. Атрохин, В.Я. Курамшин. -М.: Экология, 1991. 115с.

14. Багдыков, Н., Новое в борьбе с галловой нематодой / Багдыков Н., Родин В. //Картофель и овощи. 1960. -№1. - С.13-15.

15. Барбер, С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве / С.А. Барбер. М.: Агропромиздат, 1988. - 376 с.

16. Баславская, С.С. Определение интенсивности фотосинтеза и дыхания по методу Л.А. Иванова и Л.Н. Коссович: Практикум по физиологии растений / С.С. Баславская, О.М. Трубецкова. М.: МГУ, 1964. - С. 68-73.

17. Башаркевич, И.Л. Зеленые насаждения в Москве: Аналитический доклад по данным мониторинга / И.Л. Башаркевич, И.А. Морозов, С.Б. Самаев. М.: Прима-Пресс, 1998. - 204с.

18. Башаркевич, И.Л. Экология большого города: Альманах / И.Л. Башаркевич, И.А. Морозов, С.Б. Самаев. -М.: Прима-Пресс, 1998. 151с.

19. Бериня, Д.Ж. Проблемы фитоценоза и охрана окружающей среды / Д.Ж. Бериня.-Л., 1981.-С. 69-73.

20. Бойченко, Е.А. Микроэлементы в растениях / Бойченко Е.А. // Труды бурятского ин.-та естеств наук БФ АН СССР.- Улан-Удэ, 1969. С. 24-27.

21. Большаков, В.А. Аэротехногенное загрязнение почвенного покрова тяжелыми металлами: источники, масштабы, рекульт. / В.А. Большаков, Н.М. Краснова, Т.И. Борисочкина. -М.: Почв, ин.-т., 1993. -93 с.

22. Бородин, И.В., Булычева A.M. Влияние бора м марганца на урожай капусты и томатов на выщелоченном черноземе / Бородин И.В., Булычева A.M. // Доклады XVI науч. конф. Новосибирского с.-х. ин-та Новосибирск, 1961. -С. 14-15.

23. Бочаров, B.C. Выращивание посадочного материала в механизированных питомниках / Бочаров B.C., Никулин Ф.М. // Лесная промышленность. 1979. - №2. - 94с.

24. Бусько, Е.Г. Техногенное загрязнение лесных экосистем Беларуси / Е.Г. Бусько, Е.А. Сидорович, Ж. А. Рупасова, 1995 Минск: Навука i Тэхшка,1995.-317 с.

25. Валикова, В.Ф. Опыты по применению микроэлементов под древесные культуры на осушенных торфяниках и выработанных карьерах / Валикова В.Ф. // Микроэлементы в с.-х и мед. Рига, 1956. - С. 24-27.

26. Валикова, В.Ф. Применение минеральных удобрений и микроэлементов под лесные культуры на торфяно-болотных почвах / Валикова В.Ф. // Труды ин-та леса АН СССР. -М., 1958. С.40-43.

27. Варламова, В.М. Влияние микроэлементов на повышение урожая огурцов в условиях стеллажных теплиц при повторной культуре / Варламова В.М. // Научные записки Луганского с.-х. ин-та. Луганск, 1961. - С. 31-33.

28. Васильев, В.П. Комплексоны и комплексонаты / В.П. Васильев. М.: Химия,1996.-С. 50-60.

29. Вильяме, В.Р. Почвоведение / В.Р. Вильяме. М.: Гос. Изд.-во с.-х. лит.-ры, 1949.- С. 273.

30. Власюк, П.А. Биологические элементы в жизнедеятельности растений / П.А. Власюк. Киев: Наукова думка, 1969. - 516с.

31. Власкж, П.А. Марганцеве живления i удобрения рослин / П.А. Власюк. -Киев: Наукова думка, 1962. С. 2-7.

32. Власюк, П.А. О физиологическом значении марганца в жизни и придуктивности растений / Власюк П.А. //Микроэлементы в с.-х. М., 1963. -С. 32-35.

33. Власюк, П.А. Применение марганцевых удобрений в СССР / П.А. Власюк . -Киев: Изд.-во АН УССР, 1952. С. 43-46.

34. Всеволожская, Г.К. Влияние меди и марганца на обмен веществ в листьях тополя в связи с засухоустойчивостью/ Всеволожская Г.К. // Микроэлементы в с.-х. и мед. Тез. докл. IV Всесоюзн. совещ. Киев: Изд.-во УАСХН, 1962. -C.U.

35. Всеволожская, Г.К. Опыты по применению микроэлементов под сеянцы древесных пород / Всеволожская Г.К. // Применение микроэлементов в с.-х и мед, ч.1. М., 1988. - С. 61-65.

36. Гаврилова, Е.А. Влияние микроэлементов на урожайность и устойчивость к заболеваниям и фитонцидность томатов / Гаврилова Е.А. // Микроэлементы в с.-х.-М., 1963.-С. 8-12.

37. Гаврилова, И.П. Тяжелые металлы в почвах и растениях горных лесных ландшафтов Южного Урала / Гаврилова И.П., Побединцева И. Г. //Тяж. мет. в окр. среде и охр. прир. чЛ., М., 1988. С. 72-75.

38. Галиулин, Р.В. Влияние эффекторов фитоэкстракции на ферментативную активность почвы, загрязненной тяжелыми металлами / Галиулин Р.В., Башкин В.Н., Галиулина P.P. // Агрохимия. 1998. -№7. -С.77-86.

39. Галиулин, Р.В. Профилактика загрязнений ландшафтов тяжелыми металлами: фиторемедиация сточных вод / Галиулин Р.В., Галиулина P.P. // Агрохимия. -1999. №3. - С. 84-91.

40. Ганюшкина, Л.Г. Эффективность действия м.-тов и стимуляторов роста на древесно-кустарниковые растения / Ганюшкина Л.Г. //М-ты в с.-х. и мед. Тез. докл. Киев: Изд.-во УАСХН, 1962. - С. 13-17.

41. Гарина, JI.A. Влияние м.-тов на саженцы лиственницы сибирской / Гарина Л.А. //М.-ты. -М, 1963.-С. 17.

42. Горидько, В.И. Влияние кобальта на некоторые физиологические процессы растений сем. пасленовых / Горидько В.И. // Тезисы докл. на симпозиуме «Биологическая роль кобальта». М.: Изд.-во АН СССР, 1969. - С. 40.

43. Грибков, В.В. Роль предпосевной подготовки семян при выращивании посад. Материала хвойных пород: Дис. . канд. с.-х. наук / В.В. Грибков; М., 1966. -160 с.

44. Грибков, В.В., Сазонов Опыт предпосевной подготовки семян лиственницы м.-тами / Грибков В.В. // Лесное хоз.-во. 1960. - №7. С. 11.

45. Григорян, К.В. Влияние загрязненных промышленными отходами оросительных вод на содержание тяжелых металлов в почве и в некоторых сельскохозяйственных культурах / Григорян К.В. // Почвоведение. 1989. -№9. С. 97-103.

46. Гришина, А.А. Воздействие тяжелых металлов на биоценозы / Гришина А.А. // Тяж. мет. в окр. среде и охрана природы, ч.1. М., 1988. - С. 36-41.

47. Гулякин, И.В. Поступление Со60 в растения и его накопление в урожае / Гулякин И.В., Юдинцева Е.В.// Металлы и радиоактивность. Владивосток: Изд-во ДАН СССР, 1958. - Вып. 123. - №2. - С. 50-64.

48. Гусейнов, Б.З. Влияние м.-тов на водный режим древесных пород/ Гусейнов Б.З., Гусейнов С.Г. // Водный режим растений в связи с обменом в.-в и продукт. М, 1963. - С. 22-26.

49. Дерий, И.Г. Содержание микроэлементов у древесных растений / Дерий И.Г., Дерий С.И. // Микроэлементы в окр. среде. Киев, 1980. - С. 30-35.

50. Доля, B.C. Влияние микроэлементов и бактериальных удобрений на развитие овощных культур/ Доля B.C. // Сад и огород.-1956 №3. - С. 19-24.

51. Дорохов, Б.Л. Фотосинтез: Физиол. с.-х. раст. / Б.Л. Дорохов М.: МГУ, 1968. - С. 185-211.

52. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта/ Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985-552с.

53. Дробков, А.А. Микроэлементы и естественные радиоактивные элементы в жизни растений и животных/ А.А. Дробков. М.: Изд.-во АН СССР,1958. -С.50-53.

54. Духовский, П. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессов/ Духовский П., Юкнис Р., Бразайтите А. // Физиол. раст. 2003. №2. - С. 165-173.

55. Душенков, В. Фиторемедиации: зеленая революция/Душенков В., Раскин И. // Химия и жизнь. 1999.- № 11-12. С.3-5.

56. Дьяченко, Н.Н. О повышении устойчивости помидоров к мозаике и стрку/ Дьяченко Н.Н. // Защита растений от вредителей и болезней. 1959. - №1. -С.35-39.

57. Елпатьевский, П.В. Влияние аэротехногенного подкисления на с-ва горных буроземов/ Елпатьевский П.В., Аржанова B.C. // Почвоведение. 1987. - №8. -С. 75-86.

58. Жугастр, С.Н. Детоксикация соединений свинца автовыбросов биологическим методом / Жугастр С.Н. // Тяж.мет. в окр. среде и охр. прир. -1988. -№2. С.252-255.

59. Запрометов, Н.Г. Влияние протравливания семян на рост сеянцев древесных пород/ Запрометнов Н.Г. //Лес и степь. 1951. -№9. - С. 13-17.

60. Затолокин, Л.А. Влияние микроэлементов на рост и урожайность ранней капусты/ Затолокин Л.А. // Виноградарство и садоводство Крыма. -1962. №2. - С.12-15.

61. Захаров, В.К., Трулль О.А., Мирошников B.C. Лесотаксационный справочник/ В.К. Захаров, О.А. Трулль, B.C. Мирошников. Минск: Гос. изд.-во научно-техн. лит.-ры, 1962. - 367с.

62. Золотухин, И.А. Снижение концентрации микроэлементов в водной среде под воздействием корневых систем / Золотухин Н.А., Никулина С.Н., Федосеева JI.A. //Экология. -1995. -№3. С. 248-249.

63. Иванов, В.В. Экологическая геохимия элементов: Справочник / В.В. Иванов. М.: Экология, 1996. - 407с.

64. Иванов, Н.М. О влиянии м-тов на дыхание и другие физиологические процессы нек. др. растений / Иванов Н.М. // Физиол. раст. 1966. - Вып. 13. №1. - С. 23.

65. Ильин, В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение/ В.Б. Ильин. -Новосибирск: Наука, сиб. отд.-ние, 1991. 151с.

66. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М.: Мир, 1989. - 439с.

67. Капост, В.Я. О применении м.-тов в лесном хозяйстве/ Капост В.Я. //М.-ты и естеств. Радиоактивн: Сб. тез. докл. Всесоюзн. межвуз. совещ. Петрозаводск, 1965.-ч. II.-С. 50.

68. Каталымов, М.В. Содержание кобальта в растениях, почвах и удобрениях/ М.В.Каталымов, А.А. Ширшов. Владивосток: ДАН СССР, 1955. - С. 23-26.

69. Кауричев, И.С. Практикум по почвоведению: Учебное пособие для агроном, спец. с.-х. вузов / И.С. Кауричев, Панов Н.П., Стратонович М.В. М.: Агропромиздат, 1986. -336 с.

70. Кашулина, Г.М. Физико-химические свойства Al-Fe-гумусовых комплексов техногенно трасформированных еловых биогеоценозов/ Кашулина Г.М.// Почвообразование на Кольском Севере. (Кольский ф-л АН СССР). Апатиты. -1989.-С. 59-72.

71. Каселев, В.Ф. Содержание м-тов в древесных и кустарниковых растениях / Каселев В.Ф., Курбатов А.И., Кузнецов А.В. // Докл. ТСХА. М., 1966. -Вып. 119.-С. 49.

72. Клименко, К.И. Стимулирование прорастания семян цитрусовых / К.И. Клименко. -М.:Советские субтропики, 1936. С.21-24.

73. Климовицкая, З.М. О локализации марганца в хлоропластах некоторых с.-х растений / Климовицкая З.М., Визир K.JI. // Труды Укр. ин.-та физиологии и биохимии растений. Киев, 1959. -№20. - С.31-32.

74. Ковальский, В.В. Методы определения м.-тов в почвах, растениях и ф животных организмах/ В.В. Ковальский, А.Д. Гололобов. М.Д959.-С.33-37.

75. Крамер, П.Д. Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Г.Г. Козловский. М., 1983. - С. 61.

76. Красулина, Н.П. Действие микроэлементов на труднопрорастающие семена др. пород / Красулина Н.П., Коломейцева М.Ф. // Лесовосстановление и лесные культуры. М., 1962. - С. 32-35.

77. Кучинский, А.Ф. Влияние микроэлементов на повышение ® морозоустойчивости бархата амурского в у.-ях БССР/ Кучинский А.Ф.

78. Лес.хоз-во. 1960. - № 7. - С.8-9.

79. Лантратова, А.С. Влияние предпосевной обработки семян на рост сеянцев ^ лиственницы сибирской / Лантратова А.С. // Уч. зап. Петрозаводского ун.-та1964. Вып. 5. - Перозаводск: Карельское книжное изд.-во. - С.41-45.

80. Лархер, В. Экология растений / В. Лархар. М.: Наука, 1978. - 384с.

81. Лешина, А.В. Влияние м.-тов на урожайность, накопление пигментов и витамина «С» у овощных культур: Автореф. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук /ф А.В. Лешина; Минск, 1961. 22с.

82. Липская, Г.А. Влияние различных комплексов кобальта на накопление пигментов в хлоропластах листьев огурцов / Липская Г.А., Фартоцкая И.К.// Тезисы докл. на симпоз. «Биол. роль кобальта».-М.,1969 С. 12.

83. Лир, X. Физиология древесных растений / Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.И. -М., 1974.-С. 99-102.

84. Лукина, Н.В. Поглощение аэротехногенных загрязнителей растениями сосняков на Северо-Западе Кольского п.-ва / Лукина Н.В., Никонов В.В. // Лесоведение. -1994. -№6. С.34-61.

85. Лукина, Н.В. Химический состав хвои сосны на Кольском полуострове/Лукина Н.В., Никонов В.В., Райтио X. //Лесоведение. -1994.- № 6.-С. 10-21.

86. Малюгина, Д.П. Содержание микроэлементов в различных видах растений при разной степени полиметаллической минерализации / Малюгина Д.П., Айвазян А.Д. // Труды Бурятского ин.-та естеств, наук БФ Со АН СССР. -Улан-Удэ: АН БФ, 1969. С. 11-17.

87. Мамедов, З.И. Влияние микроэлементов на урожайность капусты / Мамедов З.И. //Микроэлементы в с.-х. М., 1963. - С. 14-19.

88. Матвеев, Г.В. Ботаника / Г.В. Матвеев, А.Д. Тарабрин. М.: Агропромиздат, 1989,- С. 176.

89. Матвеев> Н.М. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье / Н.М. Матвеев, В.А. Павловский, Н.В. Прохорова. Самара: Самарский ун.-т, 1007. - 220 с.

90. Матвеев,Н.М. Мхи, как концентраторы тяжелых металлов / Матвеев Н.М., Прохорова Н.В., Степурова Л.Э.// Самарская Лука. Самара, 1992. - №3. -С.195-197.

91. Матвеев, Н.М. Тяжелые металлы в листьях древесных и кустарниковых растений Самарской Луки / Матвеев Н.М., Прохорова Н.В., Никитин С.И. // Самарская Лука. Самара, 1992. -№3. - С. 197-198.

92. Матвеев, С.М. Биоиндикация антропогенных изменений в сосновых насаждениях ЦЧР: Автореф. дис. . канд. канд. биол. наук: 03.00.16 / С.М. Матвеев. Воронеж, 1994. - 22с.

93. Миронов, М.П. Влияние микроэлементов меди и марганца на развитие, физиологические процессы и урожай томатов /Миронов М.П.// Микроэлементы в с.-х. и мед. Рига: Изд.-во АН Латв ССР, 1956. - С. 9-14.

94. Мисник, А.Г. Влияние малых доз кобальта на сахарную свеклу / Мисник А.Г. // Тезисы докл. на симпоз. «Биол. роль кобальта». М., 1969. - С. 15.

95. Мосина, Л.В. Влияние антропогенных факторов на лесорастительные свойства почв и состояние древостоев / Мосина Л.В., Автухович Е.В., Паракин

96. B.В. Н Тез. докл. научн. конф. «Мониторинг лесных экосистем». М.Наука, 1986.- С. 233-235.

97. Мосина, Л.В. Влияние уплотнения почвы на численность микроорганизмов в насаждениях лесной опытной станции ТСХА / Мосина Л.В., Бочкова Т.И., Шмидт В.П. // Программные леса и вопросы охраны природы. ТСХА, 1983.1. C. 89-93.

98. Мосина, Л.В. Влияние антропогенных факторов на накопление тяжелых металлов в почвах некоторых насаждений ЛОД ТСХА / Мосина Л.В., Паракин В.В., Грачева Н.М.// Лесные экосистемы и вопросы моделирования. М.: ТСХА, 1985.-С. 12-16.

99. Мур, Дж. В. Тяжелые металлы в природных водах / Дж. В. Мур., С. Рамамурти. М.: Мир, 1987. - 285с.

100. Муха, В.Д., Агропочвовед.: Учебн. для вузов / В.Д. Муха, Н.И. Картамышев, И.С. Кочетов. М.: Колос, 1994. - 527 с.

101. Набойщиков, А.Г. Влияние микроэлементов на урожай томатов па подзолистых почвах / Набойщиков А.Г., Негорошкина А.В., Сильянова Ю.Д. // Тр. Казанского с.-х. ин.-та им. М.Горького. Казань:КСХИ, 1961. - т.4, Вып. 43.-С. 15-18.

102. ЮЗ.Нардина, Н.С. Влияние микроэлементов на всхожесть и развитие всходов древесно-кустарниковых растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.С. Нардина. Ашхабад, 1968. - 22с.

103. Наставления по выращиванию посадочного материала древесных и кустарниковых пород в лесных питомниках РСФР. М.гЛесная пром.-сть, 1979.- 175 с.

104. Нестерович, Н.Д. Рахтеенко Л.И. Поглощение минеральных питательных в-в ^ некоторыми др. растениями под влиянием внек. подк. м-тами / Нестерович

105. Н.Д., Рахтеенко Л.И. // Изв. АН БССР. Минск: Наука и техника, 1966. - №3.- С. 21-25.

106. Нечаева, А.В. Микроэлементы для повышения устойчивости сеянцев сосны к полеганию / Нечаева А.В. //Лесн. хоз.-во. 1965. - №2. - С.13-16.

107. Николаевский, B.C. Биологические основы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский. Новосибирск: Наука, 1979. - 278 с.

108. Николаевский, B.C. Некоторые закономерности о-в процессов у древесных растений в связи с их газоустойчивостью / Николаевский B.C. // Труды ин.-та биологии УФАН СССР.- 1965. Вып. 43. - С. 139-146.

109. Николаевский, B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации: Моногр. / B.C. Николаевский.- Пушкино, 2002. 132 с.

110. Николаевский, B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский. М., 1989. - 65 с.

111. Николаевский,B.C. Экологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха ф г. Кемерово методами фитоиндикации / Николаевский B.C., Неверова О.А. //

112. Научные труды МГУЛ. М/.МГУЛ. - 2000. - Вып.302. - №1.- С. 13-20.

113. Никонов, В.В. Запас подстилки ельников кустарничково-зеленомошных в зоне влияния горнометаллургического производства / Никонов В.В., Лукина Н.В., Кашулина Г.М. // Изучение целинных и окультуренных почв

114. Мурманск.обл.(Кольск. Фил. АН СССР). Апатиты. - 1987. - С. 5-15.

115. Овчаров, К.Е. Витамины в жизни растений / К.Е. Овчаров. М.: АН СССР. -1955.- С. 50-55.

116. Окунева, P.M. Кобальт и никель в еловых и сосновых биогеоценозах Северо-Запада Валдайской возвышенности / Окунева P.M., Акульшина Е.А., Белицина Г.Д. // Тяжелые металлы в окр. среде и охрана природы. М.:Изд.-во МСХА, 1988. - ч.П. - С. 259-263.

117. Олейникова, В.И. Влияние микроэлементов на прорастание семян бересклета европейского / Олейникова В.И. // Бюлл. НТИ ВНИИЛМ. М.:Изд.-во ВНИИЛМ, 1957. - №4. - С. 9-12.

118. Пб.Онучин, А.А. Структурно-функциональные изменения хвои сосны под влиянием поллютантов в лесостепной зоне Средней Сибири / Онучин А.А., Козлова Л.Н. // Лесоведение. М., 1993. - №2. - С. 39-45.

119. Орлов, А.Я. Содержание микроэлементов в почве и хвое основных типов сосновых лесов Южной тайги / Орлов А.Я., Орлова Л.П. // Агрохимия. М.: Наука, 1966. -№4. - С. 88-97.

120. Орлов, Д.С. Экологические нормативы на нетрадиционные органические удобрения / Орлов Д.С., Садовникова Л.К., Ладонин Д.В. // Химия в е.- х. -1995.-№5.- С. 35-38.

121. Оценка и регулирование качества окружающей природной среды Российской Федерации в 1996 году // Государственный доклад. М., 1993. - 166 с.

122. Панков, В.В. Рекомендации по растительной диагностике минерального питания овощных культур / В.В. Панков. Горький, ГСХИ, 1983. - С. 8 - 10.

123. Пастернак, П.С. Воздействие загрязнения атмосферы на сосновые леса Донбасса / Пастернак П.С., Ворон В.П., Стельмахова Т.Ф. // Лесоведение. -1993.- №3. С. 18-23.

124. Пейве, Я.В. Роль м.-тов в обмене в.-в и повышение продуктивности с.-х. культур / Пейве Я.В. // Изв. АН СССРМ. 1961. - №6. - С. 25-29.

125. Пейве, Я.В. Влияние микроэлементов на динамику окислительно-восстановительных ферментов в растениях / Пейве Я.В., Крауйя А.Е. //М-ты в с.-х. и мед. М.:Изд.-во ДАН СССР, 1957. - Вып.117. - №5. - С. 27-31.

126. Пелгонен, И.М. Особенности сезонного развития яблони под влиянием марганца / Пелгонен И.М. // М.-ты в с.-х. Петрозаводск, 1965. - С. 5-10.

127. Первунина, Р.И. Оценка трансформации соединений техногенных металлов в почве и доступность их для растений / Первунина Р.И. // Бюллетень почв, ин,-та им. В.В. Докучаева. М.: Почв, ин.- т им. В.В. Докучаева, 1983. - Вып. XXXV. - С. 22-30.

128. Петинов, Н.С. Биохимическая роль цинка в повышении жароустойчивости растений / Петинов Н.С., Молотковский Ю.Г. // М.-ты в с.-х. и мед. Киев: Наукова думка, 1962. - С. 34-36.

129. Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений / Б.П. Плешков. М.: Колос, 1985.-255 с.

130. Побегайло, А.И. Влияние м.-тов на интенсивность ф.-за и на распределение углерода С14 по основным группам орг. в-в в листьях тополя / Побегайло А.И. // М.-ты в с.-х. Киев: Госсельхозиздат, 1963. - С. 32-33.

131. Погосова, Н.П. Опыт предпосевной обработки семян лиственницы даурской м.-тами / Погосова Н.П.//Матер. конф. по итогам науч.-иссл. работ за 1964г. -Красноярск, 1965.-С. 10.

132. Попившая, В.В. Активизирующее влияние микроэлементов и УФ-радиации на ростовые процессы пыльцы/ Попивщая В.В., Портянко В.Ф. // Т. мет. в окр. среде. Киев: Наукова думка, 1980. - С. 19-27.

133. Прасад, М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем, загрязненных металлами / Прасад М.Н. // Физиол. раст. 2003 - Т. 50. - №5. - С. 764-780.

134. Протопопова, Е.Н. Влияние м.-тов на посевные качества семян нек. др. и куст.пород / Протопопова Е.Н. // Изв.сиб.отд.АНСССР. Новосиб., 1962. -№7.-С. 20.

135. Проценко, Д.Ф, Богомаз Е.И. О влиянии различных условий влажности почвы и минерального питания на рост сеянцев дуба красного исидячецветного / Проценко Д.Ф., Богомаз Е.И. // Наукови зап. Киеве, ун-ту, 1953. Вып. 12. - №7. - С. 41-45.

136. Пудова, Р.А. Влияние В, Си и Zn на рост и водный обмен сеянцев некоторых древесных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Р.А. Пудова. JL,1972.-35 с.

137. Рабинович, В.А. Краткий химический справочник / В.А. Рабинович, З.Я. Хавин. Ленинград: Химия, 1978. - 392 с.

138. Рахманкулова, З.Ф. Соотношение фотосинтеза и дыхания как энергетическая основа адаптации растений к неблагоприятным внешним условиям: Автореф. дис. . докт. биол. наук / З.Ф. Рахманкулова. -М., 2002. 47 с.

139. Рахтеенко, Л.И. Влияние внекорневой подкормки м.-тами на рост инекоторые физиологические процессы древесных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.И. Рахтеенко. Минск, 1967. - 24 с.

140. Рахтеенко, Л.И. Влияние внекорневых подкормок на фотосинтетическую ^ деятельность некоторых древесных растений /Рахтеенко Л.И.// М.-ты иестеств. радиоактивн- П.: Петрозав. кн. изд.-во, 1965. кн. I. - С. 15.

141. Рахтеенко, Л.И. Рост сеянцев некоторых древесных пород под влиянием предпосевной обработки семян микроэлементами / Рахтеенко Л.И. // Изв. АН. БССР. Минск: Наука и техника, 1965. - №2. - С. 34 - 38.

142. НО.Рикельме Диас, Х.Х. Физиологические особенности действия тяжелых ф металлов на растения: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Х.Х. Диас Рикельме. -М., 1999,- 19 с.

143. Ринькис, В.Я. Система оптимизации и методы диагностики минерального питания растений / В.Я. Ринькис, В.Я. Рамане Х.К., Паэгле Г.В. Рига: Зинатне, 1989.- 196с.

144. Роде, А.А. Почвоведение: Уч. для вуз./ А.А. Роде. М.-Л.: ГОСЛЕСБУМ ИЗДАТ.- 1955.-516 с.

145. Роева, Н.Н. Микроэлементы / Роева Н.Н., Ровинский Ф.Я., Кононов Э.Я. // Журнал аналитической химии. 1996. - Т.51. - №4. - С. 384-397.

146. Рудакова, Э.В. Влияние внекорневой подкормки на физиологические процессы у растений // Сб. работ аспирантов. Киев, 1959. - №17. - С. 27-29.

147. Рязанцева, J1.A. Функциональные нарушения насаждений сосны обыкновенной под воздействием техногенных выбросов предприятий Воронежа / Рязанцева JI.A., Басов С.В., Спесивцева В.И. // Лесоведение, 1999. №2.-С. 22-27.

148. Савельева, Л.Е. Тяжелые металлы в растениях / Савельева Л.Е. //Тяж. мет. в окр. среде и охр. природы. М., 1980. - С. 69-73.

149. Савельева, Л.И. Металлы в кустарниковой растительности прибрежных ландшафтов Карского моря / Савельева Л.И. // Тяж. мет. в окр. среде и охр. Природы. М., 1988. - ч.П. - С. 263-267.

150. Савич, В.И. Оценка предельно допустимой концентрации свинца в почве по активности фотосинтеза / Савич В.И., Савич Л.В., Вишняков Ю.А. // Докл. акад. наук. -М., 1993.-Т. 333.- №1.-С. 121-123.

151. Сапожников;И.А. Марганцевый калий стимулятор роста / Сапожников И.А. //Природа. -М., 1956.-№2.-С. 12-14.

152. Свалов, Н.Н. Вариационная статистика / Н.Н. Свалов. М.: Лесная промышл. 1977.-С. 55-60.

153. Сидери, Д.И. Об улучшении у.-ий роста дуба на смытых почвах Запорожья / Сидери Д.И., Золотун В.П. //Лес и степь. М.: Госиздат с.-х. лит.-ры, 1952. -№8. - С. 6.

154. Симонов, И.Н. Влияние микроэлементов на рост и развитие сеянцев / Симонов И.Н. //Лесноехоз.-во.- 1963,- №11.-С. 9-11.

155. Слухай, С.И. О влиянии марганца и бора на всхожесть семян и рост молодых древесных растений / Слухай С.И. // Микроэлементы в с.-х и мед. Рига: Изд.-во АН Латв. ССР. - 1956. - С. 25-29.

156. Степанов, В.И. Влияние бора, марганца и нефтяного ростового вещества на урожайность сеянцев яблони / Степанов В.И. // Лесное хоз.-во. М., 1965. №7. -С. 11-17.

157. Стоянов, И. Влияние на някои тяжки метали върху растежа и поглъщенето на минеральните элемента от млади царивични растения / Стоянов И., Каменова С. КъдревТ. //Физиол. на рст. Варшава, 1980. - Т.5. -№11-С. 110-114.

158. Сухарев, И.Х. Повышение стойкости растений: яблони, огурцов и томатов к неблагоприятным условиям среды под влиянием цинка и марганца / Сухарев И. X., Палевин Л.В. // М.-ты в окр. среде. Киев: Наукова думка, 1980. - С. 39-46.

159. Тарабрин, В.П. Физиология устойчивости древесных растений в условиях загрязнения окружающей среды / Тарабрин В.П.; Под ред. Акад. АН УССР П.А. Власюка// М.-ты в окр. среде. Киев: Наукова думка, 1980. - С. 36-39.

160. Тарабрин, В.П. Влияние тяжелых металлов на метаболизм азотистых соединений / Шацкая P.M., Пельтихина Р.И // М.-ты в окр. среде. Киев: Наукова думка, 1980. - С. 31-33.

161. Тимофеев, В.П. Итоги экспериментальных работ в ЛОД ТСХА за 1862-1962 гг. / В.П. Тимофеев, Кротова Н.Г., Колычева М.: ТСХА, 1964. - 517 с.

162. Томлинсон, Д. Борьба с мучнистой росой турнепса и капусты (Erysphe poligoni Д.С.) при помощи цинка / Томлинсон Д., Уэбб М. // С.- х. за рубежом. -М., 1958.- №11.-С. 34-37.

163. Третьяков, Н.Н. Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третьяков. М.: Агропромиздат, 1990. -271 с.

164. Третьяков, Н.Н. Физиология и биохимия с.-х. растений: Учебн. для вузов / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин.- М.:Колос, 2000 639 с.

165. Тягны-Рядно, М.Г. Влияние настоящего масленника и м.-тов на рост и развитие сеянцев сосны и лиственницы в условиях Карелии / Тягны-Рядно М.Г. // М.-ты и естеств. радиоакт. почв, тез. докл. Ростов: Ростовск. ун-та, 1961.-С. 27-30.

166. Уинтер, X. Токсическое действие марганца как возможная причина некроза внутренний слоев коры у яблони / Уинтер X.// М.-ты. М.: Мир ИЛ, 1962. -С. 37-39.

167. Фролов, А.К. Экологические аспекты жизнедеятельности растений в у.-ях города: Автореф. дис. докт. биол. наук / А.К. Фролов. М., 1998. - 38 с.

168. Харук, В.И. Техногенное повреждение притундровых лесов Норильской долины / Харук В.И., Винтербер К., Цибульский Г.М. // Эклогия. М.: Наука, 1996,- №6.-С. 31-33.

169. Химина, Е.Г. Исследование динамики радиального прироста с учетом типа онтогенеза в лесных насаждениях в зависимости от степени антропогенных нагрузок / Химина Е.Г. // Ежег. отч. каф. лесов. М.: МСХА, 1986 - С.34-38.

170. Химина, Е.Г. Методика индикации состояния древесных растений в урбанизированной среде для лесного мониторинга / Химина Е.Г. // Ежег. отч. каф. лесов. М.:МСХА, 1994. - С. 56-73.

171. Химина, Е.Г. Мониторинг физиолого-биохимического состояния древесных растений на ЛОД ТСХА при воздействии поллютантов / Химина Е.Г. //Ежег. отч.каф. лесов. М.:МСХА, 1991. - С. 23-29.

172. Цветков, В.Ф. Рост сосновых древостоев в условиях техногенного загрязнения на Кольском полуострове / Цветков В.Ф. // Лесное хоз.-во. М., 1991.- №5.-С. 20-22.

173. Чернавина, И.А. Физиология и биохимия микроэлементов / И.А. Чернавина. -М.: ВИГ, 1970.-309 с.

174. Черников,В.А. Агроэкология / Черников В.А., Алексахин P.M., Голубев А.В. -М.: Колос, 2000.-С. 472.

175. Чернобровкина, Н.П. Влияние подкормок макро- и микроэлементами на рост сеянцев сосны в Карелии / Чернобровкина Н.П., Горбукова В.В., Успенская Л.Н. // Лесоведение. М, 1992. - №5. - С. 21-24.

176. Черных, Н.А. Закономерности поведения тяжелых металлов в системе почва растение при различной антропогенной нагрузке: Дис. . докт. биол. наук: 03.00.16/Н.А. Черных. -М., 1995.-315 с.

177. Черных, Н.А. Экотоксикологические аспекты загрязнения почв тяжелымиметаллами/ Черных Н.А., Милащенко Н.З., Ладонин В.Ф. М.: Авторск.редакц., 1999. 175 с.

178. Шелухин, Н.В. Влияние микроэлементов на рост сеянцев сосны и березы / Шелухин Н.В. // Бюлл. науч.-техн. инф. ин.-та лесного хоз.-ва. Минск: Изд.-во с.-х наук БССР, 1960. - Вып. 5-6. - С. 15-20.

179. Шингарев, М.С. Применение м.-тов и стимуляторов роста в питомниках сосны обыкн.: Ботаника / М.С. Шингарев Минск: Изд.АН БССР, 1963-С.66.

180. Школьник, М.Я. Значение микроэлементов в жизни растений и земледелии / М.Я. Школьник. М.:АН СССР, 1950. - С. 31-36.

181. Школьник, М.Я. Физиологическая роль микроэлементов у растений / Школьник М.Я.// Изв. АН СССР.-М.:Изд.-во АН СССР, 1960.-№5. С.40-45.

182. Школьник, М.Я. О частичном устранении цинковой недостаточности у томатов с помощью витаминов Bj и В2 / Школьник М.Я., Давыдова В.Н. // Тез. докл. 3-го Междун. совещ. -М.:Изд.-во Рост, ун.-та, 1961. С. 31-38.

183. Щербаков, А.П. О распределении и миграции марганца в хвое сосны, ели, лиственницы / Щербаков А.П., Туркова М.С. // Докл. АН СССР. М.: Изд.-вот АН СССР, 1956. т. 107. - №4. - С. 36-38.

184. Юдин, В.Г. Влияние бора и перекиси водорода на прорастание семян древесных растений / Юдин В.Г. // Экспериментальная ботаника. М-Л.Изд.-во АН СССР,1958. - Вып.12. - С. 5-10.

185. Ягодин, Б.А. Влияние м.-тов Мп, Со, Си и Zn на физиологические процессы и продуктивность овощных растений: Дис. .канд. биол. наук/ Б.А. Ягодин.-М., 1964.- 165 с.

186. Ягодин, Б.А. Влияние м.-тов на урожайность и некоторые физиологические процессы овощных культур / Ягодин Б.А. // Роль м.-тов в с.-х и мед. М.: Изд.-во МГУ, 1961. - С. 4-11.

187. Ягодин, Б.А. Агрохимия: Уч. для вуз. / Б.А. Ягодин, И.П. Дерюгин. -М.-.Колос, 1989. 654 с.

188. Ягодин, Б.А. Физиолого-биохимическая роль кобальта в организме растения / Ягодин Б.А. // Тез. докл. на симпозиуме «Биол. роль кобальта».-М.: Изд.-во АН СССР, 1969.-С. 18.

189. Ягодин, Б.А. Практикум по агрохимии / Б.А. Ягодин, Дерюгин И.П., Жуков Ю.П. М.: Агропромиздат, 1987. - 511 с.

190. ЯгодиНуБ.А. Агрохимия / Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. М.: Колос, 2002.- 582 с.

191. Ягодин, Б.А., Плешков А.С. Диагностика минерального питания растений / Б.А. Ягодин, А.С. Плешков. М.: МСХА, 1988. - С. 25 - 26.

192. Яковлева, С.О. Влияние избытка хрома на интенсивность фотосинтеза и дыхания декоративных цветочных растений / Яковлева С.О., Бессонова В.П., Пересыпкина Т.Н. // В сб. Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства. Ялта, 1998. - С. 35.

193. Ярмишко, В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Евр. / В.Т. Ярмишко. Санкт-Петербург: Изд.-во НИИ химии С.-Петербургского гос. ун,-та, 1997.-400 с.

194. Ярмишко,В.Т. Состояние ассимиляционного аппарата сосны. Особенности роста и формирования надземной фитомассы сосны / В.Т. Ярмишко // Влияние промышленного и атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского п,-во. Л.: Наука, 1990. - С. 54-64.

195. Agarvvala S.C. Relative effectiveness of certain heavy metals in producing toxicity and symptoms of iron deficiency in barley / Agarvvala S.C., Bisht S.S., Sharma C.P. // Can. J. of Botany. 1977. - Vol. 55. - P. 1299-1307.

196. Alinaliotis D.D. The effectiveness of chelate for control of iron deficiency of peach trees / Almaliotis D.D. Holevas D. // Anales de L'Istitut phytopatholodique benaki. 1991. - Vol. 16. -№ 2. - P. 97-103.

197. Alriksson A. Afforestation of Farmland Soil changes and the uptake of heavy metals and nutrients by trees: PhD thesis, Silvestria 57/ A. Alriksson Uppsala: SLU. - 1998. - P. 4-5.

198. Anderson C. Induced hyperaccumulation: metal movement and problems. Trace elements in soil bioavailability, flux and transfer / C. Anderson, A. Deram, D. Petit. CRC Press LLC. - 2001. - P. 63-75.

199. Asady G.H. Compaction and root modification of soil aeration / Asady G.H., Smucker A.J.M. // Soil Sci. Soc. Am. J. 1989. - Vol. 53. - P. 251-254.

200. Assadian N. Rhizosphere Chemical changes enhance heavy metal absorption by plants growing in calcareous soils. Trace elements in the rhizosphere / N. Assadian, L. B. Fenn. - CRC Press LLC. - 2001, - P. 43-60.

201. Avtukhovich I.E. The role of rhizosphere in phytoremediation of forest soils contaminated by heavy metals / Avtukhovich I.E., Gobran G.R. // Conference proceedings 7 International conference on biogeochemistry of trace elementsiL

202. ICOBTE) SY02p-Biotic and abiotic processes in soil rhizosphere. Uppsala, Sweden, June 15-19,-2003.-P. 160-161.

203. Avtukliovich I. Enhancement of Cd phytoextraction by tree species using EDTA / Avtukhovich I. // Environment and human health, St. Petersburg. —m 2003. —P. 31.

204. Avtukhovich I. Induced phytoextraction: promising biotechnology of contaminated with heavy metals soils remediation /Avtukhovich I. // Jleca Евразии Белые ночи — М. :МГУЛ — 2003. — С. 231 -232.

205. Barber S.A. Soil nutrient bioavailability: a mechanistic approach, 2 nd Ed. John Wiley / S.A. Barber. New York. -1995. - P. 87-100.

206. Baszynski T. Photosynthetic activities of cadmium-treated tomato plants/ Baszynski Т., Wajda L., Krol MM Physiol.Plant. 1980.- Vol.48. - P.365-370.

207. Bazzaz F.A. Inhibition of corn and Sunflower photosynthesis by lead / Bazzaz F.A., Carlson R.W., Rolfe G.L. II Physiol. Plant. 1974. - Vol. 32. -P. 373-376.

208. Beaton J.D. Concentration of micronutrients in foliage of three coniferous tree species in British Columbia / Beaton J.D., Speer R.C. // Proc. Soil. Soc.• America.- 1965. Vol. 29,- №3. - P. 40.

209. Becerril J.M. Changes induced by cadmium and lead in gas exchange and water relations of clover and Lucerne / Becerril J.M., Murua C.G., Rueda A.M. // Plant Physiol. Biochem. 1989. -Vol. 27. - №6. - P. 913-918.

210. Bialobok S. Zagrozenie lasow w Poise prez zanieczyszczenie powitetrza /• Bialobok S. // Zycie drzew skazonym srod. Warszawa. - 1989. - P.8-48.

211. Bingham F.T. / Bingham F.T., Puge A.L.// Proc. Intl. Conf. on heavy metals in the Environment. Toronto, Ontario, Canada. - 1975. - P. 433-441.

212. Binkley D. Forest nutrition management. John Winley and Sons. New York.- 1986.-P. 290.

213. Brooks R.R. Geobotany and hyperaccumulators / Brooks R.R. // In Plants that Huperaccumulate Heavy metals. UK: Ed. Brooks R.R. CAB International,

214. Wallingford. 1998. - P. 55-94.

215. Brown J.C. Enzymatic activities as an indication of copper and iron deficiencies in plants / Brown J.C., Hendricks S.B. // Plant Physiol. 27. - № 4.- 1952. P. 44 -60.

216. Burg J. Naaldverleuringen by enige Picea-Soorted: corzaken en bestrijding doorbemesting.-Nedbosbouww- tijdsehr. -1979-Vol.51. -№10-P.223-230.

217. Cakmak I. Effect of zinc and iron deficiency on phytosiderophore release wheat genotypes differing in zinc efficiency / Cakmak I., Giiliit K.Y., Marschner H. //J. Plant nutr.-1994.-Vol. 17.-P. 1 17.

218. Carlson R.W. Heavy metals / Carlson R.W., Bazzaz F.A.// Environ, pollut. -ф 1977. -№12. -P.243-253.

219. Carlson R.W. Metals and plants / Carlson R.W., Rolfe G.L. // Environ qual. -1979.-№8.-P. 348-352.

220. Chakrabarti С. Effects of irrigation with raw and differentially diluted sewage-sluge on wheat plant growth, crop yield, enzymatic changes and trace element uptake / Chakrabarti C., Chakrabarti T // Env. pollution. 1998. - Vol. 51. -P. 219 - 235.

221. Chatterjee J. Phytotoxicity of cobalt, chromium and copper in cauliflower / Chatterjee J., Chatterjee С //Env. Pollution 2000. - Vol. 109. -P. 69-74.

222. Chauhan V. Alteration of the buffering capacity of leaves tree species growing near a coal fired thermal power station, New Dehli / Chauhan V. // Int. J. ecol. and environ. Sci. -1989. Vol.15. - №2. - P. 117-124.

223. Chino M. Heavy metal. Pollution in soils of Japan / Chino M. // Japan Sci. Soc. Press.-1981.-P. 65-80.

224. Clegg S. and Gobran G.R. Rhizospheric P and К in forest soil manipulated with ammonium sulphate and water / Clegg S., Gobran G.R. // Can. J. Soil Sci. -1997.-P. 525-533.

225. Clegg S. Rhizosphere nutrient availability and tree root reaction in changing environment: PhD thesis, Sylvestria 5 / S. Clegg. Uppsala: SLU. - 1996. - P. 10-11.

226. Collins R.N. Uptake of intact zinc- ethylenediaminetetraacetic acid from soil is dependent on plant species and complex concentration / Collins R.N., Merrington G., McLaughlin M.J. // Env. toxicology and chemistry. 2002.ф Vol. 21.-№9.-P. 1940-1945.

227. Courchesne F. Soid phase fractionation of metals in the rhizosphere of forest soils / Courchesne F. // Trace elements in the rhizosphere. 2001. - CRC Press LLC.-P. 189-206.

228. Courchesne F., Seguin V. and Dufresne A. Solid phase fractionation of metalsф in the rhizosphere of forest soils / F. Courchesne, V. Seguin, A. Dufresne: Trace

229. Elements in the Rhizosphere. Edited by Gobran G.R., Wenzel W., Lombi E., CRC Press Boca Raton London New York Washington, D.C. -2001. P. 189205.

230. Courchesne F. Solid phase speciation of metals in the rhizosphere of forest and industrial soil / Courchesne F., Seguin V. // Proc. 5th Intern. Conf. On the Biogeochem. Of Trace Elements; Vienna' 99. 1999. - P. 150-151.

231. Cui-Xiaoyang Behaviors of nitrogen of Pinus koraiensis and Betula platyphylla and their interspecific differentiation / Cui-Xiaoyang // Yingyong-Shengtai-Xuebao. 1998. - Vol. 9. - №2. - P. 123-127.

232. Dedolph R. Soil and pollution / Dedolph R., Ter Haar G., Holtzman R.// In Environ Sci. Techol. -1970. №4. - P.217-223.

233. Dekock P.C. Heavy metal toxicity and iron chlorosis / Dekock P.C. // Annal of Botany. 1956. - Vol. 20. - P.133-141.

234. Dudka S., Adriano D.C. Environmental impacts of metal ore mining and processing: A review / Dudka S., Adriano D.C. // J. Environ. Quality. 1997. -Vol. 26. -№3. - P. 590-602.

235. Dushenkov S. Removal of uranium from water using terrestrial plants / Dushenkov S., Vadudev D., Kapulnik Y. // Environ. Sci. Technol. 1997. - Vol. 31.-P. 3468-3474.

236. Dushenkov V. Rhizofiltration: The use of plants to remove heavy metals from aqueous steams / Dushenkov V., Kumar P.B.A.N., Motto H.// Environ. Sci. Technol. 1995. - Vol. 29. - №5.- P. 1239-1245.

237. Elsokkary I.H. Distribution of different fractions of Cd, Pb, Zn and Cu in industrially polluted and non-polluted soils of Odda region, Norway / Elsokkary I.H., Lag J. // Acta Agriculturae Scandinavica. 1978. - Vol.28. - P.262 - 268.

238. Fahey T.J. Fine roots dynamics in a northern hardwood forest ecosystem, Hubbard Brook Experimental Forest, NH./ Fahey T.J., Hughes J.W.// J. Ecol. -1994.-Vol.82.-P. 533-548.

239. Fisher P.R. Correction deficiency in Calibrachoa grown in a container medium at high pH / Fisher P.R., Wik R.M., Smith B.R. II Horttechnology. -2003.-Vol. 13.-№2.-P. 308-313.

240. Foy C.D. Microelements and plants / Foy C.D., Campbell T.A. // J. Plant Nutr. 1984. - Vol. 7. - P. 1365-1388.

241. Fried A.I. Heavy metals and pollution / Fried A.I., Johnson A.H., Siccama T.G. //Water, Air, SoilPollut. 1984. - Vol.21. - P. 161-170.

242. Gadde R.R. and Laitinen H.A Studies of heavy metal adsorption by hydrous iron and manganese oxides/ Gadde R.R., Laitinen H.A. /f Anal. Chein. 1974. -Vol. 46. - P. 2022-2026.

243. Gadde R.R., Zaitinen H.A. Microelements in soil and plants/ Gadde R.R., Zaitinen H.A. // Environ Letters. 1973. - №5. - P. 223-235.

244. Georgeu E. Microelements in needles of trees / E. Georgeu, B. Seith. New York.-1997.- P. 85-87.

245. Gobran G.R. The rhizosphere and trace element acquisition in soils fate and transport of heavy metals in the vadose zone / Gobran G.R, Clegg S. and Courchesne F. CRC Press LLC. -1999. - P. 225-250.

246. Gobran G.R. A conceptual model for nutrient availability in the mineral soil-root system / Gobran G.R. and Clegg S. // Can.J. Soil Sci. 1996. - Vol. 76.- P. 125-131.

247. Gobran G.R., Clegg S. and Courchesne F.C. Rhizosphere processes influencing the biogeochemistry of forest ecosystems / Gobran G.R., Clegg S., Courchesne F.C. // Biogeochemistry of forest ecosystems. 1998. - Vol. 65. - P. 100-110.

248. Gobran G.R. Nutrition response of Norway spruce and willow to varying levels of calcium and aluminium / Gobran G.R., Fenn L.B., Persson H // Fertil. Res. 1993. - Vol.34. - P. 181-189.

249. Grafl H.J. Der einfluss von cadmium, zink, blei and quoksilber auf die enzyvnaktivitat bei Saccharomices cerevisiae in vitro / Grafl H.J., Schwantes H.D.//Zitschrift Ernahrungswiss Schaften. 1983.- Vol.22. - P. 205-212.

250. Greger M. Salix as phytoextractor / Greger M. // Proc. 5 л Intern. Conf. On The Biogeochem. Of Trace Elem.; Vienna '99. -1999. P. 8.

251. Greman H. Modyfying lead, zinc and cadmium bioavailability in soil by apatite and EDTA addition / Greman H., Persolja J., Lobnik F. // Fresenium Environmental bulletin. -2001. Vol. 10. - №9. - P. 727-730.

252. Gresta J. Preliminary results of investigation on the effect of dusts containing heavy metals on the dynamics of humus in forest environments / Gresta J., Nosek A., Wachalewski T. // Zesz. Nauk AR Krakowie Les. 1988. - Vol. 18. - P. 6587.

253. Gries D. Copper deficiency induced phytosiderophore release in the calcicole grass Hordelymus europaeits/ Gries D., Klatt S., Runge M. //New Phytol. 1998.-Vol. 140. -P. 95-101.

254. Gunnarsson O. Heavy metals in fertilizers. Do they cause environmental and health problems / Gunnarsson O. // Fertilizers and Agriculture. 1983. - Vol. 37. -№35.-P. 27-42.

255. Gussarson M. Metals in plants / Gussarson M. // Plant and soil. -1995. Vol. 171. -№1. -P. 185-187.

256. Haghiri F. // J. Environ. Qual. 1973, №2.-p.93-96.

257. Hanon R.E. Changes in trace metal speciation and other components of the rhizosphere during growth of radish / Hanon R.E. // Plant Cell En v. 1995. -Vol. 18.-P. 749-756.

258. Havas P. The effect of air pollution the radial growth of Scots pine / Havas P., Huttunen S. //Bid. Consew. Vol. 4. -№5. -1972. - P. 361-368.

259. He M. Spatial and temporal patterns of acidity and heavy metals in predicting the potential for ecological impact on the Le An river polluted by acid mine drainage / He M., Wang Z. // Sci. Total Environ. 1997. - Vol. 206. - №1 - P. 67-77.

260. Hedley M.J. Plant-induced changes in the rhizosphere of rape (BrassicA napus var. Emerald) seedlings/ Hedley M.J., Nye P.H. // New Phytol. 1982. -Vol. 91.-P. 31.

261. Heinrichs H., Mayer R. // J. Environ. QuaL. -1980. -№9. -P.l 11-118.

262. Hinsinger P. Root-induced release of interlayer potassium and vermiculitization of phlogopite as related to potassium depletion in the rhizosphere of rygrass / Hinsinger P.// J.Soil Sci.-1993.-Vol. 44. P. 525-534.

263. Hinsinger P. How do plant root acquire mineral nutrient? Chemical processes involved in rhizosphere/HinsingerP.//Adv. Agron-1998-Vol. 64-P. 225-265.

264. Horst W.J. The physiology of manganese toxicity / Horst W.J.// Soil and plant. -1988 P.175-188

265. Horst W.J. Mechanical impedance increases aluminium tolerance of soybean roots / Horst W.J., Klotz F. Plant Soil. 1990. -Vol.124. -P.227-231.

266. Hu Z. Effect of nickel and cadmium speciation on nitrification inhibition/ Hu Z., Chandran K.//Environ, sci. technol. 2002. - Vol.36. - P. 3074-3078.

267. Huang P.M. Soil chemistry and ecosystem health:SSSA Special Publ.52/ P.M.Huang, D.C.Adriano.-USA:Soil Sci. Society of America.-1998-P.203-229.

268. Hunter J.G. Trace element toxicities in oat plants/ Hunter J.G.//Annals of Applied Biol. -1953. -Vol.40. P. 761-777.

269. Ingestad T. Stadies an manganes deficiency in a forest/ Ingestad T.-1958. -Vol.48.-№4.-P.137-141.

270. Inskeep W.P. Thermodynamic predictions for the effects of root exudates on metal speciation in the rhizosphere/ Inskeep W.P., Comfort S.D. // Plant Nutr. -1986. -Vol 9.-P. 567-568.

271. Iwai I./Iwai I., Hara T.//Soil Sci.Plant Nutr.-1975.-Vol.21.- P.37-46.

272. Jarvis M.D., Chelated lead transport in Finns radiata: an ultrastnictural study/Jarvis M.D., Leung D.W.M.// Environ, and experim. botany. -2002-Vol.48.-P. 21-32.

273. Jiang X.J. Soil Cd availability to Indian mustard and environmental risk following EDTA addition to Cd-contaminated soil/ Jiang X.J., Luo Y.M. // Chemosphere. -2003.-Vol.50. -№6. -P.813-818.

274. Jones D.L. Role of proteinaceous amino acids, release in root exudates in nutrient acquisition from the rhizosphere/ Jones D.L., Edwards A.C. // Plant Soil. -1994.-Vol.158.-P. 183-192.

275. Jones J.B. Micronutrients in agriculture. Madison: Soil Sci. Soc. Am. Inc. -1972. -P.319-346.

276. Jung C. Release of phenols from Lupinus albus L. roots exposed to Cu and their possible role in Cu detoxification/ Jung C., Maeder V.// Plant and Soil. -2003. -Vol.252. -№2. P. 301 - 312.

277. Jung M.C. Environmental contamination and seasonal variation of metals in soils, plants and waters in the paddy fields around a Pb-Zn mine in Korea/ Jung M.C., Thornton I.// Sci. Total Env.-1997-Vol.l98-№2.- P.105-121.

278. Jungk A.O. Availability of phosphate and potassium as the result of interaction between root and soil in the rhizosphere/ Jungk A., Claassen N. Z.// Pflanzenernahr. Bodenk 1986.-Vol.149.-P. 411-427.

279. Jungk A.O. Dynamics of nutrient movement at the soil-root interface, in Plant Roots. The Hidden Halff, 2nd Ed., Waisel Y., Eshel A. And Kafkafi, U. New York:eds., Marcel Dekker Inc.- 1996.-P. 529-556.

280. Kaur N.P. Catalase, peroxidase and chlorophyll relationships to yield and iron deficiency chlorosis in Ciccr genotypes' Kaur N.P., Takkar P.N.// Plant Nutrition.- 1984.-Vol.7.-№8,-P. 1213 1220.

281. Keaton С. M./ Keaton С. M. // Soil Sci.-1937.-№43.-P.401-4U.

282. Kim C. Recycling of lead-contaminated EDTA wastewater/ Kim C., Ong S.-K. //Haz.Materials.- 1999.-Vol.69.-P. 273-286.

283. Kinniburgh D.G. Adsorption of alkaline earth transition and heavy metal cations by hydrous oxide gels of Fe and А1/ Kinniburgh D.G., Jackson M.L.// Soil.Sci.Soc.Am.J- 1976.- Vol.40.-P.796-799.

284. Kitao M. Comparison of photosynthetic responses to manganese toxicity of deciduous broad-leaved trees in northern Japan/ Kitao M., Lei T.T.// Env. Pollut.- 1997.-Vol.97.-№l-2. .-P.113-118.

285. Kos B. Induced phytoextraction / soil washing of lead using biodegradable chelate and permeable barriers/ Kos В., LeStan D // Environ. Sci. Technol.-2003.-Vol.37.-P. 624-629.

286. Koslow Е.Е./ Koslow E.E //Sci. Technology.- 1977.-Vol.l 1.-P. 1019-1021.

287. Kozlowski T.T./Kozlowski T.T.//Bot.Rev.-1966.-Vol.32.-P.1019-1021.

288. Krisropf R.B. Introduction to geochemistry/ R.B. Krisropf New York: Mc Graw -Hill-1979.-617p.

289. Ksiazek M. Wplyw zanieczyszczen na inorflogie, anatoinie I ultrastrukture drzew/ Ksiazek M., Idzikowska K.// Zycie drzew skazonym srod. Warszawa-Poznan.-l 989.-P.257-272.

290. Kuchenbuch R. Wirkung der Kaliumdtingung auf die Kalium verftigbarkeit in der Rhizosphare von Raps/Kuchenbuch R., Jungk A// Z. Pflazenernahr. Bodenk.-1984.-Vol.l47.-P.315-322.

291. Larbi A. Effects of Cd and Pb in sugar beet plants grown in nutrient solution: induced Fe deficiency and growth inhibition/ Larbi A., Morales F. // Functional plant biol.-2002.-Vol.29.-№12.-P. 1453-1464.

292. Lazrus A.Z./ Lazrus A.Z.// Sci. Technol.-1970.-P.109-122.

293. Lee K.C. Effects of cadmium on respiration rate and activities of several enzymes in soybean seedlings/ Lee K.C., Cunningham B.A. // Physiol. Plant-1976.-Vol.36.- P.4-6.

294. Leon A.M. Antioxidative enzymes in cultivars of pepper plants with different sensitivity to cadmium/ Leon A.M., Palma J.M.// Plant physiol. and biochem. -2002.-Vol.40.-№10.- P. 813-820.

295. Ljungstrom M./ Ljungstrom M., Stjernqwist I. //Plant and soil- 1995-Vol. 176.-№l .-P. 171-181.

296. Loew O. Uber den Einfluss des Mangas auf waldbaume/ Loew O., Honda W. //Bull. College of Agr. Tocyo, V-VI 1924.-Vol.44.-P.109.

297. Lombi E., Zhao F.J. Phytoremediation of heavy metal-contaminated soil: Natural hypeaccumulation versus chemically enhanced phytoextraction/ Lombi E., Zhao F.J. //Envir. Quality.-2001.-Vol.30.-№6.-P.1919-1926.

298. Lorenz S.E. Differences between soil solution obtained from rhizosphere and non-rhizosphere soils by water displacement and soil centrifugation/ Lorenz S.E., Hamon R.E.//Eur. J. Soil Sci.- 1994.-Vol.45.- P. 431 438.

299. Luna C.M. Oxidative damage caused by an excess of copper in oat leaves / Luna C.M.// Plant cele physiol.- 1994.-Vol.35.- P. 11 -15.

300. Lynch J.M. Substrate flow in the rhizosphere/Lynch J.M.,Whipps J.M.// Plant Soil.- 1990.-Vol.129.-P. 1-10.

301. Malagoli M. Defferences in nitrate and ammonium uptake between Scots pine and European Larch/ Malagoli M. Canal-A-Dal // Plant and Soil 2000-Vol. 221.- № 1.- P. 1 -3.

302. Madrid F. Heavy metal displacement in chelate-irrigated soil during m phytoremediation/Madrid F.//J.of hydrology-2003.-Vol.272.-№l-4.-P.107-l 19.

303. Mahdy A.M. Effect of different organic complexing agents on cadmium phytoextraction/ Mahdy A.M.// Bioremediation of trace elements, Uppsala, Sweden-2003 -P. 176-177.

304. Mahler R.J. / Mahler R.J. // J. Environ. Qual.-1978.-№7.-P.274-281.

305. Majeski A. Zmiani przijrostu wysoksci sosny zevyi Zajnej pod wlywein emisji zwazkow azotowyek/Majeski A.//Sylwan.-1976.-Vol.l20.-№7.-P.78-82,• 315. Marckx R. Plant-induced changes in the rhizosphere of maize and wheat. I.

306. Complexation of cobalt, zinc and manganese in the rhizosphere of maize and wheat/ Marchx R.// Plant Soil.- 1986.-Vol.96,- P. 95-107.

307. Marschner H. Root induced changes in the availability of micronutrients in the rhizosphere.Plant Roots: The Hidden Half, 2nd Ed., Waisel Y.and Kalkafi U., eds.: Marcel Dekker, New York.- 1996.-557.-P.111-2003.

308. Marschner H. Mechanism of adaptation of plants to acid soil/ Marschner H.// Plant Soil.- 1991.-Vol. 134.-P. 1-20.

309. McGrath S.P. Plant and rhizosphere processes involved in phytoremed. of metal -contaminated soil/ McGrath S.P., Zhao F.J.// Plant and soil-2001.ф Vol.232.-P. 207-214.

310. McKenzie R.M./McKenzie R.M. //J. Environ. Qual.-1980.-№18.-P.61-73.

311. Miller W.P., Mc Fee W.W./ Miller W.P., Mc Fee W.W.// J. Environ. Qual.-1983.-№12.-P.75-81.

312. Mitchell C.D. // J. Am. Soc. Hort Sci.-1977.-№102.-p.81-84.

313. Mench M. Mobilization of cadmium and other metals from two soils by root exudates of Zea mays L., Nicotiana tabacum L., Nicotiana nistticaL. / Mench M. and Martin E.// Plant Soil.-1991.-Vol.132.-P.l 87-196.

314. Molas J. Changes of chloroplast ultrastructure and total chlorophyll concentration in cabbage leaves caused by excess of organic N: (II) complexes/ Molas J // Environ, and exp. botany 2002 - Vol.47-P.l 15-126.

315. Morel J.L. Measurement of Pb2+, Cu2+ and Cd2+ binding with mucilage exudates from maize (Zea mays L.) roots/ Morel J.L., Mench MN.// Biol. Fertil. Soils.- 1986.- Vol.2.- P.29-34.

316. Mortland M.M. Alteration of biotite to vermiculite by ploant growth / Mortland M.M., Lawton К. II Soil Sci.- 1956.-Vol.82.-P. 477-481.

317. Motto H.S. / Motto H.S., Daines R.H// Environ. Sci. Technol.- 1970- №4-P.231-237.

318. Moustakas M. Growth and some photosynthetic characteristics of field grown Avena saliva under copper and lead stress/ Moustakas M., Lanaras T.// Photosynthetica.- 1994.-Vol.30,- P.389-396.

319. Murakami T. Stabilities of metal complexes of mugineic acids and their specific affinities of iron (III)/Murakami T.// Chem Lett.-1989.-P. 2137 2140.

320. Murphy L.S./ Miuphy L.S. // Plant. Nutri.-1981 ,-№3.-P.593-613.

321. Nable R.O. Early inhibition of phoytosynthesis during development of Mn toxicity in tobacco/ Nable R.O., Houtz R.L.// Plant Physiology 1988.-Vol.86-P. 1136-1142.

322. Neet K.E. Activation of yeast hexokinase by chelators and the enzymic slow transition due to metal-nucleotide interactions/ Neet K.E., Furman T.C. // Arch. Biochem. Biophys.- 1982.- Vol.213.-P. 14-25.

323. Nilsson I./ Nilsson I // Oikos 1972,-№23.- P.132-136.

324. Nriagu J.O. Quanttitative assessment of worldwide contamination of air, water and soil by trace metals/ Nriagu J.O. // Nature 1988-Vol.333 - P. 10.

325. Nye P.H. Changes of рН across the rhizosphere induced by roots/ Nye P.H. // Plant and soil.- 1981.-Vol.61.-P. 7-26.

326. Nyquist J. Phytoremediation of metal containing water using submersed plants/ Nyquist J //Proceedings 7 th International Conference on Bioremediation of Trace Elements,Uppsala, Sweden-2003.-P. 186-187.

327. Ohki K. // Agron. J.-1975.-№67,- P.204-207.

328. Oliveira J.A. Effects of cadmium on chlorophyll contents and on peroxidase activity in soybean/Oliveira J.A., Oliva M.A// R. Bras. Fisiol. Veg.- 1994-Vol.6.-№2.-P. 97-101.

329. Oncel I. Interactive effects of temperature and heavy metal stress on the growth and some biochemical compounds in wheat seedlings/ Oncel I.// Environ. Pollution.- 2000.-Vol.I07.-P. 315-320.

330. Oserkowsky J. Quantitative relations between chlorophyll and iron in green and chloroctic pear trees/Oserkowsky J./ Plant physiol.-1933.-Vol.8.-№3.-P. 270-279.

331. Page A.L. Cadmium absorption and growth of various plant species as influenced by solution cadmium concentration/ Page A.L.//Environ. quality.-1972.-Vol.l P. 288-291.

332. Persans M.W. Molecular dissection of the role of histidine in nickel hyperaccumulation in Thlaspigoesingense (H.J/Persans M.W., Yon X.G. //Plant Physiol.- 1999.-Vol.121.-P. 1117 1126.

333. Person H. Root system of arboreal plants: Plant Roots. New York, Brasel, Hong Kong, 11 2000-P.191-193.

334. Peterson P.J. Effect of heavy metal pollution on plants/ Peterson P.J., Girling С A. // Applied science publ.-l 981 .-Vol. 1 -P.213-278.

335. Poskuta J.W. Development of photosynthetic apparatus in etiolated seedlings of Pea during greening as influenced by toxic concentration of lead/ Poskuta J.W., Likaszek M. // Plant Physiol.- 1997.-Vol.114.-P. 125.

336. Przybylski Т. Wplyw emisji na ekosystemy lesne/ Przybylski T.// Zycie drzew skazonym srod. Warszawa-Posnan 1989-P.423-441.

337. Qian Tefu // Zinye Rexue // Sci. Silv. Sin.-1995.-Vol.3/9.-№6.-P.528-535.

338. Ralph P.J. Photosynthetic response of Halophila oval is to heavy metal stress/ Ralph P.J. // Environ. Pollution.- 1998.- Vol.l03.-P.91-101.

339. Reddy R./ Reddy R., Mehta B. //Soil. Sci.-l961 .-Vol.92.- №4.-237p.

340. Rengel Z. Root exudation and microflora populations in rhizosphere of crop genotypes differing in tolerance of micronutrient deficiency/ Rengel Z.//Plant Soil.- 1997.-Vol. 196.-P.255-260.

341. Riley D. Effect of ammonium and nitrate fertilization on phosphorus uptake as related to root-induced pH changes at the root-soil interface/ Riley D., Barber S.A. // Soil Sci. Soc Am. Proc.- 1971.-Vol.35.- P. 301-306.

342. Rivera Becerril F. Cadmium accumulation and buffering of cadmium -induced stress by arbuscular mycorhiza in three Pisum sativum L. Genotypes/ Rivera - Becerril F., Calantzis C. // J. of experimental botany - 2002.-Vol.53-№371 -P. 1177-1185.

343. Robinson B.H. The potential of Thlaspi caendescens for phytoremediation of contaminated soils/ Robinson B.H.// J. Plant Soil.-1998-Vol.203.-P. 47-56.

344. Robson A.D. Copper in soils and plants: In Leneragan J.F., Robson A.D., Grham R.D.-ads.: N.Y.-1981.-P. 287 312.

345. Rollwagen B.A. Nitrogen source effects on rhizosphere pH and nutrient accumulation by Pacific Northwest conifers/ Rollwagen B.A, Zasoski R.J. // Plant Soil.- 1988.-Vol. 105.-P. 79-86.

346. Romheld V. The role of phytosiderophores in acquisition of iron and other micronutrients in graminaceous species: an ecological approach/ Romheld V. //Plant Soil.- 1991.-Vol. 130.-P. 127-134.

347. Root R.A./Miller R. // J. Environ. Qual.-1975.-Vol.4.-P.473-476.

348. Rymer-Dudzinska T. Change of the height growth rate in pine stands growing under the influence of industrial emission// Ann. Warsaw Agr. Univ. SIIW-AR. Forest and Wood Technol.- 1990.-Vol.40.-P. 19-25.

349. Saber N.E. Role of organic acids in sunflower tolerance of heavy metals/ Saber N.E., Abdel-Moneim A.M.//Biol, plant.- 1999-Vol.42.-№l.-P.65-73.

350. Sadana U.S. Manganese uptake by different crops and its dynamics in the rhizosphere evaluated by a mechanistic model/ Sadana U.S., Claassen N. // CD

351. Rom Proceedings of the 16th World Congress of Soil Science (Symposium 43),

352. SS, Montrellier, France.-1998.- P. 118-124.

353. Salii S.V. Characterization of lead hyperaccumulator shub, Sesbonia dmmmondi 7 Salii S.V., Braynt N.L. /'Env. Sci & technology.-2001.-Vol.36-№21 .-P.4676-4680.

354. Salt D.E. Phytoremediation: a novel strategy for the removal of toxic metals from the environment using plants/ Salt D.E., Blaylock M. Kumar N.P.B.A.// Biotechnology.- 1995.-Vol.l3.-№3.-P. 468-474.

355. Salt D.E. Metal accumulation by aquacultured seedlings of Indian mustard/ ф Salt D.E., Pickering I.J., Prince R.C. // Environ, sci. technol.- 1997.-Vol.31,6 .-P. 1636-1644.

356. Sarkar A.N. Effect of rhizosphere pH on the availability and uptake of Fe, Mn and Zn/ Sarkar A.N., Wyn Jones R.G.// Plant Soil.- 1982.-Vol.66.-P. 361-372.

357. Sarkar A.N. Modification to mechanical and mineralogical composition of ф soil within the rhizosphere: In the Soil-Root Interface, J.L. Harvey and Scott

358. Russell R. eds.: London: Acad. Press.-1979.-P.l 116-1130.

359. Satroutdinov A.D. Bacterial degradation of EDTA/Satroutdinov A.D., Dedyukhina E. G. // Microbiology. 2003. - Vol.72. - №1. - P.8-11.

360. Sawidis Т. / Sawidis Т., Marnasidis A. // Arch. Environ. Contain, and Toxicol. 1995. - 28. - №1. - P. 118-128.

361. Schmitt D. Ligand exchange Rate of metal-Nom complexes by EDTA/ Schmitt D., Frimmel F.H.// Environ, sci. and pollution research. 2003. -Vol.m 10.-№1.-P.9-12.

362. Seggewiss B. Einflub der Kalium-dynamik im wurzelnahen Boden auf die MNagnesiumaufnahme von Planzen Z. Pflanzenern / Seggewiss В., Jungk A. //Bodenk.- 1988,-Vol. 151.-P.91-96.

363. Shacklette H.T. Cadmium in plants: Geol. Surv. Bull. 314. G. Washington: US Covt. Printing office. 1972. - 28p.

364. Shen G.S. Lead phytoextraction from contaminated soil with high-biomass/• Shen G.S., Li X.D., Wang C.C.//Environ. qual.-2002.-Vol.31.-№6.-P.1893-1900.

365. Shiraishi Y. Separation of transition metals using inorganic adsorbents ^ modified with chelating ligands/ Shiraishi Y., Nishimura G. // Industrial &

366. Engineering chemistry research. -2002. -Vol. 41. -№20. P. 5065-5070.

367. Simon L. Cadmium rhizofiltration capacity of Helianthus annus, Curcubita maxima and Brassica juncea Simon L. Proc. 7 th International conference on bioremediation of trace elements, Uppsala, Sweden. -2003. -P. 206-207.

368. Soon Y.K. Changes in the rhizosphere due to NH/ and N03~ fertilization and ф phosphorus uptake by corn seedlings (Zea mays L.)/ Soon Y.K., Miller M.H. //

369. Soil Sci. Soc Am. J. 1977. -Vol.41. - P. 77-80.

370. Sparks D.L. Environmental soil chemistry.-Academ.Press.Inc.-l995 267 p.

371. Sposito G. The chemistry of soils. New York.Oxford Univ. Press. -1989. -P. 36-37.

372. Stahlbrg S./ Stahlbrg S., Sombatpanit S. // Acta Agric. Scan. -1974. -№24.1. P. 179-194.

373. Stevenson F.J. Organic matter-micronutrient reactions in soil/ Stevenson F.J. //Micronutrients in Agriculture. 1991. -№.4. - P. 145-186.

374. Stobart A.R. The effect of Cd2+ on the biosynthesis of chlorophyll in leaves of barley/ Stobart A.R., Griffiths W.T // Physiol. Plant. -1985.-Vol.63-P.293-298.

375. Swaine D.J. Trace elements distribution in soil profiles/ Swaine D.J., Mitcheell R.L. // Soil Sci. 1960. -Vol. 11.- P.347-368.

376. Szmigielska A.M. Low molecular weight dicarboxylic acids in rhizosphere soil of durum wheat/ Szmigielska A.M., Van Rees K.C.J.// J. Agric Food Hem. -1996.-Vol. 44.-P. 1036.

377. Tahlil N. Quantitative and qualitative changes in peroxidase of Cucurbita pepo cultivars stressed with heavy metals/ Tahlil N., Rada A.// Biologia Plantamm. -1999. -Vol.42. -№.1. P.75-80

378. Takagi S. Physiological aspects of mugineic acid, a possible phytosiderophore • of graminaceous plants/ Takagi S., Nomoto K.// Plant Nutr. -1984. -Vol.7.1. P.469-477.

379. Tissier A. Sequential extraction procedure for the speciation of particulate ^ trace-metals/TissierA., Campbell P.G.C.//Anal.Chem.-1979.-Vol.51.-P.844-851.

380. Treeby M. Mobilization of iron and other micronutrient cations from a calcareous soil plant-borne, microbial, and synthetic metal chelators/ Treeby M., Marschner H.// Plant Soil. -1989. -Vol. 114. -P. 217 226.

381. Turner M.A. Effects of cadmium treatment on cadmium and zinc uptake by selected vegetable species/Turner M.A.// J. of Environ. Quality. 1973. -Vol.2.ф -P. 118-119.

382. Tyler G./ Tyler G.ll Ambio. -1972. -№1. P.52-59.

383. Uren N.C. The role of nutrient exudates in nutrient acquisition/ Uren N.C, Reisenauer H.M.//Plant Nutr. 1988. - Vol.3. - P.79-114.

384. Van Hook R.I./Van HookR.I., HarrisW.D.// Ambio. -1977. -№6. -P.281-286.

385. Vazquez M.D. Chromium (VI) induced structural and ultrastuctural changes in bush bean plants/Vazquez M.D., Poschenrieder C.//Annals of Botany. 1987. -Vol.59. -P.427-438.

386. Wallace A./Wallace A., Soufi S. M. //Plant and soil. -1976. -44. -P.471-473. ^ 395. WarrenH.V./ WarrenH.V.,DelvaultR.E. // Canad.-1949.-Vol.3.-№43.- P. 11

387. Wechrmann J. Mangan und Kupferena hmng Kiferbtande Fostwiss. Cbl., Bd. 1961.-Vol.80.-P.516.

388. Wenzel W.W. Rhizosphere characteristics of indigenously growing nickel hyperaccumulator and excluder plants on serpentine soil/Wenzel W.W., Bunkowski M., Puschenreiter M. // Environ, pollut. 2003. -Vol.123. -№1. -P. 131 - 138.

389. Wenzel W.W., Unterbrunner R. Chelate assisted phytoextraction using candola in outdoors pot and lysimeter experiments/ Wenzel W.W., Unterbrunner R. // Plant and soil. -2003. -249. -P.83-96.

390. Will G.M. Nutrient deficies in Pinus radiata in New Zeland/ Will G.M.//0

391. Forest sci. -1978. -Vol.8. -№1. -P.56-71.

392. Willard L. Linfsay Chemical equilibria in soils: awiley-interscience publication. New York Chichester Brisbane Toronto. -1979. - P. 163-209.

393. Wu L.H. Effects of Edta and low molecular weigh organic acids on soil sollution properties of a heavy metal polluted soil/ Wu L.H., Luo Y.M., Christieщ P. // Chemosphere. -2003. -Vol.50. -№6. -P. 819-822.

394. Wu Z. Effects of organic acids on adsorption of lead onto montmorillonite, goethite and hurnic acid/ Wu Z., Gu Z., Wang X.// Environ, pollut. -2003. -Vol.121.-P. 469-475.

395. Yan Gao Mercury in environmental and biological samples from a gold mining area in the Amazon region of Brazil/ Yan Gao, Bradshaw A.D.// Sci. total environ. -1995. -Vol.168. -№i. -p. 63-69.

396. Yang J.K. Photocatalytic oxidation of Cu (II)-EDTA with illuminated ТФ.*: Mechanisms/ Yang J.K., Davis A.P. // Env. sci. & technology. -2000. -Vol.34. -№17.-P. 3796-3801.

397. Youssef R.A. Studies on the behaviour of nutrients in the rhizosphere. I. Establishment of a new rizobox system to study nutrient status in the rhizosphere/ Youssef R.A., Chino M. // Plant Nutr. 1987. - Vol.10. - P. 33-37.

398. Zhang F. Effect of zinc deficiency in wheat on the release of zinc and iron mobilizing root exudates, Z Pflanzenernaehr/ Zhang F., Romheld V., Marschner H.Bodenkd. 1989. - Vol.152. - P. 205 - 210.

399. Zimdahl R.L. Entry and movement in vegetation of lead derived from air and soil sources/ Zimdahl R.L. // Air Pollut. Contr. Assoc. -Boston, Mass., June 15. -1975. -P.2.

400. Zomoza P. Cadmium stress in nodulated white lupin: strategies to avoid toxity/Zornoza P., Vazquez S., Esteban E.// Plant physiol. and biol. -2002. -Vol.40.-№12.-P.1003-1009.

401. Zottl H.W. Estado nutritivo increcimiento de diversasrepoblaciones del ginero Pinus en Espana An edafol./ Zottl H.W., Walasco F. // Agrobiologia. -1966. -Vol. 25.-P. 100.

Информация о работе

Автухович, Ирина Евгеньевна
доктора сельскохозяйственных наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Металлы и древесные растения: экологические аспекты взаимовлияния - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Металлы и древесные растения: экологические аспекты взаимовлияния ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Металлы и древесные растения: экологические аспекты взаимовлияния"

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Автухович, Ирина Евгеньевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Металлы и древесные растения: экологические аспекты взаимовлияния"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Автухович, Ирина Евгеньевна

Библиография Диссертация по биологии, доктора сельскохозяйственных наук, Автухович, Ирина Евгеньевна, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Металлы и древесные растения: экологические аспекты взаимовлияния
ВАК РФ 03.00.16, Экология