Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Метаболизм планктона как единого целого (Трофометаболические взаимодействия зоопланктона и фитопланктона)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гутельмахер, Борис Лейбович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. РОЛЬ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ВОДОРОСЛЕЙ В ПЕРВИЧНОЙ

ПРОДУКЦИИ ПЛАНКТОНА.

1. Авторадиографический и альгологический методы определения продукции отдельных видов водорослей.

1.1. Теоретические основы авторадиографического метода.

1.2. Применение авторадиографического метода.

2. Относительное значение массовых видов водорослей в фотосинтезе планктона.

3. Скорость фотосинтеза массовых видов природного фитопланктона в зависимости от их систематического положения и размера клеток.

4. Интенсивность фотосинтеза разных систематических групп водорослей.

5. Сравнение скоростей роста отдельных видов водорослей, измеренных разными методами.

6. Общие представления о фотосинтезе отдельных видов водорослей в природных условиях.

ГЛАВА П. ВЫЕДАНИЕ ПИЩЕВОЙ ВЗВЕСИ, ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ РАЦИОНА И ИЗБИРАНИЕ ПИЩ ПЛАНКТОННЫМИ РАКООБРАЗНЫМИ.

1. Методы изучения фильтрационного, питания.

2. Основные компоненты рациона.

2.1. Водоросли.

2.2. Бактерии.

2.3. Детрит.

3. Избирательность питания планктонных ракообразных как необходимый элемент в понимании взаимоотношений зоо- и фитопланктона.

ГЛАВА Ш. СКОРОСТЬ ПОТРЕБЛЕНИЯ ПИЩИ ПЛАНКТОННЫМИ

РАКООБРАЗНЫМИ.

1. Зависимость между скоростью фильтрации и массой тела ракообразных.

2. Скорость фильтрации воды планктонными ракообразными при разных температурах.

3. Влияние концентрации пищи на скорость фильтрации и рацион.

4. Скорость фильтрации воды зоопланктоном в водоемах разной биологической продуктивности.

5. Рацион планктонных ракообразных и относительная роль в нем водорослей, бактерий и детрита.

ГЛАВА 1У. УЧАСТИЕ ЗООПЛАНКТОНА В РЕГЕНЕРАЦИИ ФОСФОРА.

1. Методы определения основных форм фосфора и их классификация.

2. Методы исследования экскреции фосфора.

3. Зависимость скорости экскреции фосфора ракообразными от массы их тела.

4. Содержание фосфора в теле ракообразных.

5. Оценка участия зоопланктона в регенерации фосфора по скорости потребления им кислорода.

ГЛАВА У. ВЗАИМОСВЯЗЬ ТРОФОМЕТАБОЖЧЕСКИХ. ПРОЦЕССОВ, В

ПЛАНКТОНЕ.

I. Соотношение между потреблением фитопланктона, его биомассой и скоростью фотосинтеза.

2. Соотношение между регенерацией фосфора зоопланктоном и скоростью фотосинтеза.

3. Скорость биотического круговорота взвешенного органического вещества как интегральный показатель метаболизма планктона.

Трофометаболизм планктона - основа, объединяющая его в единое целое.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Метаболизм планктона как единого целого (Трофометаболические взаимодействия зоопланктона и фитопланктона)"

С самого начала формирования гидробиологии как самостоятельной науки в ней сложились две основные научные методологии, которые можно назвать аутэкологической и экосистемной. Аутэкологичес-кая методология связана с изучением приспособленности организмов к условиям среды, которые в частности определяют пределы распространения отдельных видов. Наряду с изучением флоры и фауны водоемов исследовались абиотические условия как основные факторы, формирующие видовой состав и количественное развитие населения водоемов. В проводимых комплексных исследованиях вместе с биологическими показателями изучали также и термические, химические и другие параметры среды. На базе такого, преимущественно аутэколо-гического подхода, был получен большой фактический материал о видовом составе, численности, биомассе гидробионтов и проведены систематические наблюдения за сезонными изменениями температуры, растворенного в воде кислорода и других абиотических факторов, с помощью которых выясняли причины сезонных различий доминирования разных организмов в водоемах или их распределения в толще воды. Этот подход хорошо отражен в руководстве "Общая гидробиология" С.А.Зернова (1934,1949), основные главы которого посвящены влиянию на животных и растений растворенных в воде солей и газов, активной реакции воды, ее температуры и света, и в четырехтомном руководстве "Жизнь пресных вод СССР" (1940-1959). Первые два тома этого издания - определители по фауне, а в двух последних - изложено главным образом влияние разных абиотических факторов на ее формирование и методы исследований. Аутэкологическая методология легла в основу и многих иностранных изданий по гидробиологии (Hutchinson, 1957,1966, Ruttner, 1962, Dussart, 1966).

Одновременно складывалась другая, экосистемная методология, в

- б основу которой положено представление о целостности, единстве и взаимосвязи всех процессов в водоеме. Эти идеи высказаны уже в работах основателя гидробиологии пресных вод Фореля ( ?оге1 1901), который вслед за Форбсом (рогЪез 1887), рассматривал водоем как микрокосм. Однако длительное время они представляли собой скорее общенаучные соображения, чем конкретную исследовательскую программу. Даже предложенный Л.Л.Россолимо (1934) балансовый подход в изучении водоемов и его реализация на энергетической основе Г.Г. Винбергом (1934) далеко не сразу был воспринят гидробиологами. Сейчас экосистемный подход, в котором весь водоем рассматривается как целое, формирующееся на основе тесного взаимодействия абиотических и биотических факторов, круговорота вещества и потока энергии, стал главным во многих экологических концепциях и получил широкое признание. Его главную идейную и методическую основу составил энергетический принцип изучения водных экологических систем. В ходе реализации энергетического принципа получены важные данные, характеризующие скорость образования органических веществ, их трансформацию по трофическим цепям водоемов разной биологической продуктивности. Теперь известно с какой эффективностью солнечная энергия преобразуется в водных экосистемах в энергию, заключенную, например, в теле рыб.

В настоящее время уже недостаточно изучать только энергетические связи в экосистеме. Как указывает один из создателей энергетического подхода в изучении водоемов Г.Г.Винберг (1967), чем детальнее рисуется картина превращений энергии и вещества в определенной экологической системе, тем настоятельнее возникает потребность понять механизм, благодаря которому сложились ее характерные свойства. Ответ на этот вопрос требует детального анализа взаимоотношений между видами в тех условиях, в которых они находятся, входя в состав экосистемы определенного типа. Лишь объединение аутэкологического и экосистемного подходов даст возможность изучить структурно-функциональные механизмы, обеспечивающие единство и целостность водных экосистем. Эти механизмы реализуются через взаимоотношения между организмами, которые обычно изучаются в рамках синэкологии. Так, при аутокологическом исследовании рациона животного изучали, чем питается этот организм, но не ставили задачу выяснить, как он влияет на формирование видового состава и на количество потребляемых объектов питания. Это уже синэкологичес-кая задача. Следующий шаг в познании водных экосистем - это изучение влияния этих взаимоотношений на всю систему водоема в целом. Не противопоставляя одну методологию другой, а используя преимущества и понимая границы применения каждой из них можно изучить механизмы сложных взаимоотношений, формирующих видовой состав,определяющих количественное развитие гидробионтов и эффективность трансформации вещества и энергии. Именно такая методология должна быть господствующей при постановке задач и способов их решения в современной гидробиологии - экологии водной среды.

Естественно, было бы лучше всего уже сейчас приступить к изучению всего водоема, но в действительности большое разнообразие организмов, неравномерность их изученности, обилие методов исследования затрудняет выяснить все связи между организмами и объединить их вместе для одного водоема. Предварительный поиск необходимого объекта изучения показал, что планктон морских и пресных вод наиболее адекватен задачам исследования.

Планктон - совокупность организмов, населяющих водаую толщу, наиболее характерное сообщество гидросферы Земли. В его состав входят водоросли, животные и бактерии. В природных водах содержится взвешенное мертвое органическое вещество автохтонного и аллох-тонного происхождения (детрит), растворенные органические и минеральные вещества, часть которых представлена биогенными элементами. Все компоненты планктона находятся в определенных связях между собой и с растворенными веществами (РИс.1). Фитопланктон синтезирует органическое вещество, используя энергию света и биогенные элементы. Зоопланктон потребляет водоросли, бактерии и детрит, минерализует органическое вещество пищи и выделяет в среду биогенные элементы. Мертвый фито- и зоопланктон, его фекалии, экзувии переходят в детрит, оседают на дно и выпадают из планктона. В разложении детрита большую роль играют бактерии. Весь комплекс процессов, состоящих из фотосинтеза, потребления и минерализации органических веществ, в результате которых происходит трансформация веществ и энергии в водной толще, представляет собой метаболизм планктона. Именно эти главнейшие процессы и объединяют его в единое целое.

Качественная схема трофометаболических связей в планктоне служит основой для количественного их изучения. Среди всего многообразия процессов и связей в планктоне для изучения нами выделены наиболее главные: образование первичной продукции, потребление и минерализации пищи планктонными животными и включение регенерированных биогенных элементов в круговорот. Эти процессы определяют эффективность и скорость биотического круговорота.

Основываясь на балансовом принципе изучения явлений в водоемах, главное внимание было уделено массовым видам растений и животных, играющих ведущую роль в биотических процессах. Все виды водорослей относят к первичным продуцентам. В зоопланктоне основное значение в трансформации вещества и энергии принадлежит мирным ракообразным с фильтрационным типом питания. На их долю в морях и океанах приходится 40-80% общей биомассы зоопланктона (Пети-па, 1981), а в пресных водах эти показатели достигают 90$ (Иваноаллохтонное беицестбо сбет

Энергия

- Энергия и бещестбо

-растворенные биогенные элементы ■ растборенные органические беииестба растборенные биогенные элементы

Рис.1. Трофометаболические связи в планктонном сообществе. ва, 1983). Именно им в большинстве водоемов принадлежит ведущее значение в трансформации вещества и энергии от фитопланктона к рыбе. Поэтому изучение участия ракообразных в метаболизме планктона служит важнейшим средством для выяснения всей системы трофометабо-лических связей в водоеме.

Выбранный путь исследования водных экосистем делает очевидным, что метаболизм планктона пресных и морских вод принципиально не отличается. В состав морского и пресноводного планктона входят разные по систематическому положению, но одинаковые по функциональ ной роли в гидросфере группы организмов. Это позволяет проводить анализ материалов, полученных на большом диапазоне продуктивности природных вод и на организмах, обитающих в морских и пресных водах.

На схеме (рис.1) связи показаны одинаковыми по толщине стрелками, а фито-, зоо-, бактериопланктон и детрит - кругами одинакового диаметра, но в природных условиях конкретных водоемов роль одних связей может возрастать, а других уменьшаться. Например, при большом поступлении биогенных веществ с водосбора количество фитопланктона будет возрастать и основная его масса будет переходить в детрит, а роль животных в потреблении водорослей будет мала. Следовательно, необходимо знать не только скорость какого-нибудь процесса и уметь его количественно описать, но и выяснить его относительное значение в функционировании планктона. Это может быть достигнуто при изучении всего планктона в целом.

Целостность планктона понималась издавна, но не всегда эти представления реализовывались в конкретных исследованиях. Из-за отсутствия количественных методов оценки влияния организмов на химизм воды или выедания водорослей зоопланктоном прямо нельзя было сопоставить результаты, получаемые на одном водоеме в одно и то же время. Только с созданием необходимых методов появилась возможностЬ конкретного изучения взаимоотношений отдельных компонентов планктона, создающих его целостность. Для решения поставленных вопросов необходима разработка и применение разнообразным методов.

Для выяснения взаимоотношений в планктоне использовались радио

TI, оо активные изотопы углерода (С ) и фосфора (Р ). Это прежде всего для авторадиографии, с помощью которой удалось измерить относитель ное значение отдельных видов водорослей в первичной продукции и скорость их фотосинтеза. Общая величина первичной продукции, получаемая с помощью хорошо разработанных и обычно применяемых в гидро^ биологии скляночных методов, недостаточна, так как животные планктона выедают только определенные виды водорослей, роль которых в фотосинтезе остается неизвестной. Питание зоопланктона, изучаемое с помощью разных методов, в основном проводилось на культурах водорослей или бактерий. Их пришлось модернизировать, чтобы они были пригодны для анализа состава пищи животных и скорости ее потребления при питании природным сестоном. Исследуя экскрецию ракообразными биогенных элементов на примере фосфора, из существующих гидрохимических способов определения содержания этого элемента в воде был выбран наиболее чувствительный и приспособлен для работы с живыми организмами. Для оценки скорости потребления фосфора всем фитоплаш тоном и его отдельными видами предложен оригинальный метод, осно

33 ванный на измерении скорости включения Р в клетки водорослей, а также на соотношении углерода и фосфора в их биомассе. Каждый этап работы мог быть выполнен благодаря разработке и применению новых разнообразных методов (измерение продукции массовых видов природного фитопланктона, исследование питания рачков-фильтраторов естественным сестоном, определение скоростей экскреции фосфора зоопланктоном и потребление этого элемента всем фитопланктоном и отдельными его видами), с помощью которых удалось количественно характеризс вать участие живых организмов в круговороте веществ в водоемах.

Применив экосистемный подход и количественные методы исследове ния трофометаболических взаимодействий между зоо- и фитопланктоном удалось показать, что относительная роль водорослей с малыми разме рами клеток в продукции всегда больше, чем в биомассе. Фотосинтети ческая активность их единицы биомассы выше, чем клеток с крупными размерами. Фильтрационный аппарат веслоногих и ветвистоусых ракооб разных устроен так, что они потребляют клетки малых и средних размеров. Не всегда одного фитопланктона достаточно для удовлетворения энергетических потребностей рачков. Бактерии и детрит тоже слу жат важным объектом питания. В зависимости от биологической продук тивности водоемов животные облавливают разные объемы воды, потребляя при этом необходимое количество пищевой взвеси, вещество и энергия которой используется организмами для пластического и энергетического обмена. Выделенные в среду биогенные элементы вновь вовлекаются в круговорот фитопланктоном. В естественных условиях водоемов скорости образования первичной продукции, ее потребление, минерализация рачками и обеспеченность фитопланктона биогенами за счет их экскреции животными находится в определенном равновесии. При эвтрофировании равновесное соотношение скоростей процессов нарушается.

Среди факторов, влияющих на скорость биотической трансформации вещества и энергии важное место в работе уделено размеру организмов, индивидуальной массе их тела. В природных водах встречаются организмы планктона с массой от долей пг до мг углерода, т.е. в диапазоне более девяти порядков величин. Сложившиеся в экологической физиологии представления о связи между массой тела организма и скоростью его роста, потребления кислорода и пищи свидетельствуют о том, что чем меньше масса тела организма, тем интенсивность процесса выше. Фотосинтез единицы биомассы водорослей с малы ми размерами клеток больше, чем с крупными, скорость осветления во ды, рацион единицы биомассы мелкого зоопланктона выше, чем крупного и т.д. Однако до сих пор еще не установлены количественные зако номерности между скоростью фотосинтеза массовых видов фитопланктона и размером их клеток, скоростью фильтрации, экскреции биогенных элементов и массой тела зоопланктеров и другие. Эта задача приобре тает еще большую значимость, когда анализируется не только какой-нибудь один частный случай или только одна сторона явления, а рассматривается влияние изменения размерного распределения на функцио нирование всего сообщества. Между тем, выяснение зависимости между массой организма и скоростью его роста, питания, минерализации органического вещества пищи на всех этапах продукционного процесса есть необходимое условие для понимания метаболизма всего планктонного сообщества.

Предложенный экосистемный подход в решении проблемы взаимодействия между зоо- и фитопланктоном, безусловно, упрощен. В него не вошел такой важный вопрос, как роль растворенных органических соединений, значение которых, как, например, сигнальных факторов, поставщиков витаминов очень велика. Это обусловлено тем, что многие вопросы, связанные с круговоротом растворенных органических соединений уже рассмотрены (Хайлов, 1971, 1974). Согласно сложившимся представлениям основная роль в их потреблении принадлежит бактериям в то время, как животные ответственны за концентрацию взвешенных органических веществ. Несмотря на то, что в данном исследовании в метаболизме планктона не полностью учитывалась роль некоторых его компонентов (бактерии и детрит), но применение количественных методов для изучения трофометаболических отношений меаду зоо-и фитопланктоном дало возможность оценить взаимозависимость и взаимовлияние основных его частей.

Проведение комплексного исследования планктона с помощью полевых и лабораторных гидрохимических, гидробиологических и других специально разработанных методов возможно при наличии необходимого оборудования и экспериментальных баз. Поэтому изучение метаболизма планктона проводили на водоемах, вблизи которых имелись лабораторные базы, или на научно-исследовательских судах.

Материалом для диссертации послужили исследования, проведенные автором в составе экспедиций Зоологического института АН СССР, Института озероведения АН СССР, Института океанологии АН СССР, Института биологии моря ДВНЦ АН СССР и других учреждений на 10 озерах разной биологической продуктивности, на Черном, Белом и Японском морях. Работы проводили в летний период на Тюпском заливе озера Иссык-Куль (1976 г.), Горской губе и заливе Большое Онего Онежского озера (1978-1979 гг.), озере Кривом (1968-1973 гг.), которые служили примером олиготрофных водоемов. Детальные исследования планктона Ладожского озера были выполнены в течение вегетационных сезонов 1976-1981 гг. Все озеро условно было разделено на несколько районов, в каждом из которых были постоянные станции (рис.2). Интенсивное эвтрофирование этого водоема, и особенно Волховской губы, позволило изучить влияние разной степени биогенной нагрузки на функционирование планктона. Примером мезотрофных водоемов служили озера, расположенные на Карельском перешейке Ленинградской области,Пуннус-ярви, Кавголовское и ^ргоярское (1973 г.), а также озеро Глубокое в Московской области (1975 г.). Моделью высоко эв-трофных эвтрофируемых водоемов были Верхне- и Нижне-Суздальское (1972 г.), расположенные в Ленинграде. Процессы в морском планктоне анализировали в 64 рейсе НИС "Витязь" в сентябре-октябре 1978 года на станциях, расположенных в разных районах Черного моря йс.2. Т&опо ношение станций в разных частях Ладожского озера: I - Золхозская губа, П - Губа Петрокрепооть, 111 - Южная озерная, 11 - Зое точная, У - центральная, ¥1 - Западная, УП - Северная озерная, УШ - Северная шхерная.

Вю. 3. Расположение станций в 64 рейсе НИС "Витязь" в Черном море. рис.3), и в бухте Витязь залива Посьета Японского моря в сентябре 1931 г. Выбранные точки отбора проб характеризовали водоем или изучаемый его участок.

На большинстве водоемов проводили комплекс основных работ, включающий измерение продукции всего фитопланктона, массовых его видов, изучение питания доминирующих видов ракообразных, скорость регенерации ими биогенных элементов и потребление их водорослями. Число определений суммарной первичной продукции и отдельных видов водорослей, видового состава, численности и биомассы фито- и зоопланктона, опытов по питанию ракообразных и расчетов регенерации животными фосфора представлено в таблице I. На тех водоемах, где автор работал самостоятельно, ему приходилось выполнять все необходимые определения и эксперименты. На водоемах, где работали коллективы сотрудников, автор выполнял только свою часть общих исследований. ■Проведенное им число наблюдений отражено в таблице I. Прочерки в таблице не означают, что необходимые данные отсутствуют. Они получены другими исследователями и при необходимости использованы в работе. Кроме перечисленных в таблице определений,в 56 опытах на четырех лабораторных культурах ракообразных измерена скорость выделения ими минерального фосфора. Было проведено 40 анализов для измерения содержания фосфора в зоопланктоне Тюпского залива, Ладожского озера и Черного моря. В сестоне Ладожского озера, Горской губы и залива Большое Онего находили концентрацию разных размерных фракций взвешенного органического вещества. Для этого проведено около 200 анализов. Содержание углерода и фосфора измерено в 32 пробах сестона Ладоги. На четырех озерах Псковской области изучено развитие фитопланктона при отсутствии зоопланктона. Собранные полевые материалы, результаты экспериментов и многочисленные литературные данные были использованы в работе.

Таблица I

Число проб, в которых определяли видовой состав, численность и биомассу фито- и зоопланктона, количество опытов, в которых измеряли первичную продукцию, изучали питание ракообразных, и расчетов регенерации фосфора

Фитопланктон

Первичная

Зоопланктон

Регенерация иоо^л п мирн видовой состав Численность Биомасса ими/ суммарная отдельных ВИДОВ ВИДОВОЙ состав численность биомасса Питание - фиифи(.

Иссык-Куль

Тюпский зал. - - - - - 18 18 18 22 3

Онежское

Горская губа - - - - 8 8 8 15 8 зал.Б.Онего - - - - - - - II II

Ладожское - - - 120 80 - - - 29 14

Кривое - - - 8 8 - - - - 5

Пуннус-ярви 3 3 3 3 3 3 3 3 8

Кавголовское б б б б б б б б 25 б

Кургоярское б б б б б б б б 24 б

Глубокое 8 8 8 - - - - - 15

Н.-Суздальское б б б б б б б б 28 б

В.-Суздальское б б б б б б б б 20 б

Черное - - - 5 5 - - - 15 5

Японское,Б.Витязь I I I I I — — — — I

I—I

00 1

Исследование каждого звена планктонного метаболизма проводилось с помощью разнообразных методов, которые детально рассмотрены в соответствующих разделах работы. Здесь необходимо отметить только способ статистической обработки данных, единицы измерений и коэффициенты их пересчета.

Статистическая обработка собранного материала в основном сводилась к расчету корреляционных связей, который проводили с помощью метода наименьших квадратов по программе составленной для ЭВМ "Искра-125" и "БЭСМ-6" (Умнов, 1976). Уравнения регрессии рассчитывали в линейных или логарифмических масштабах и представляли в виде: х-х) (1) где Ц и § - коэффициенты уравнения, ¡Пп и 17]е их ошибки при X и. б

По этой же программе рассчитаны доверительные интервалы оценки линии регрессии или математического ожидания средних значений функции, которые приведены на соответствующих рисунках.

Величины биомассы организмов, количество взвешенного органического вещества выражали в единицах органического углерода, сырой или сухой массы в объеме воды или под единицей площади поверхности. Скорости процессов приведены в расчете на сутки. В тех случаях, когда применение коэффициентов пересчета специально не оговаривается, использованы следующие соотношения: в сырой биомассе фитопланктона содержится 10, в сырой биомассе зоопланктона - % органического углерода. Сырую массу рачков рассчитывали по зависимостям между массой животных и длиной их тела (Балушкина, Винберг, 1979).

Изучение метаболизма планктона в разных водоемах под силу коллективам исследователей, в работе которых автор принимал участие и постоянно ощущал их поддержку и помощь. В первую очередь автор благодарит всех сотрудников лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института АН СССР и особенно ее заведующего член-корреспондента АН СССР Г.Г.Винберга за постоянную поддержку, консультации и советы, которые оказали неоценимую помощь при выполнении работы и старшим научным сотрудникам М.Б.Ивановой и В.В.Бульону за ценные замечания, сделанные при чтении рукописи. Автор искренне благодарен сотрудникам северо-западной экспедиции Института озероведения АН СССР, ее научному руководителю Н.А.Петровой и сотрудникам лаборатории планктона Института океанологии АН СССР, ее заведующему профессору М.Е.Виноградову, за возможность проведения совместных исследований и детальное обсуждение их результатов. Автор благодарит лаборанта лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН АН СССР Т.Л.Лазареву за большую техническую помощь, оказанную при выполнении данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Гутельмахер, Борис Лейбович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В современной гидробиологии, как и в большинстве других наук, происходит быстрое накопление экспериментальных данных, результатов полевых наблюдений и другой важной и необходимой информации. Значение эмпирических данным многократно возрастает, когда на их основе создаются теоретические положения, стимулирующие дальнейшие исследования. Именно такая попытка и была предпринята автором при рассмотрении метаболизма планктона как единого целого. Это позволило использовать результаты, полученные с помощью разнообразных методов на морских и пресных водах, по скорости фотосинтеза массовых видов фитопланктона, питания зоопланктона, экскреции им минерального фосфора и включения его вновь в биотический круговорот. Такой подход дал возможность подвести определенные итоги исследований взаимодействия компонентов планктона и заострить внимание на нерешенных вопросах.

При изучении роли отдельных видов фитопланктона в общей продуктивности с помощью авторадиографического метода измерена скорость фотосинтеза почти 100 массовых видов пресноводных и морских водорослей и получены количественные связи между скоростью, интенсивностью продуцирования органического вещества и объемом клетки. Интенсивность фотосинтеза изменяется почти обратно пропорционально корню квадратному из величины объема клетки. Дальнейшее уточнение этой связи должно идти по пути определения содержания органического углерода в клетках фитопланктона. Найденные количественные связи показывают, что единица биомассы водорослей с малыми размерами клеток значительно продуктивнее, чем с крупными, независимо от их видовой принадлежности. Поэтому синезеленые и хлоро-кокковые с мелкими клетками имеют более высокие Р/В-коэффициенты, чем крупные диатомовые и пирофитовые. Благодаря высокой удельной скорости роста фитопланктона с малыми размерами клеток создается кормовая база для "мирного" зоопланктона, у которого фильтрационный аппарат приспособлен для улавливания мелкоразмерной взвеси. Размер потребляемых частиц пресноводными и морскими ракообразными зависит от длины их тела и находится в пределах от I до 100 мкм. У рачков с длиной тела I мм оптимальный размер потребляемых частиц составляет около 20 мкм, у более крупных, особенно морских, он значительно выше. Большинство ракообразных механически фильтруют природную взвесь и потребляют ту ее часть, которая имеет максимальную концентрацию. Крупные веслоногие рачки способны активно захватывать пищевые объекты большого размера. Соотношение водорослей, бактерий и детрита в рационах животных в природных условиях находится на начальной стадии изучения. Наметилась определенная тенденция, что роль водорослей в рационе животных возрастает от олиготрофных к эвтрофным водам, а детрита, наоборот, что хорошо соответствует относительному значению этих компонентов в сестоне вод разной продуктивности. Доля бактерий в питании зоопланктона значима в высокоэвтрофных водоемах при разложении автохтонного и аллохтонного органического вещества. Особое внимание необходимо обратить на разработку прямых методов изучения питания рачков естественным детритом.

Концентрация пищи сильнее других факторов влияет на скорость фильтрации. Для обеспечения пищевых потребностей фильтраторы зоопланктона в олиготрофных, мезотрофных и эвтрофных водах за сутки облавливают объемы воды, равные 600-250, 250-150 и 150-25 мл/мг сырой массы. При одинаковых биотических и абиотических условиях скорости фильтрации воды пресноводных и морских ракообразных близки. Обитая в разных водоемах и обычно доминируя в зоопланктоне, они за сутки способны обловить от 5 до 90$ объема водной массы или осветлить ее почти за 1-20 суток.

Животные в результате своей жизнедеятельности минерализуют и выделяют низкомолекулярные соединения биогенных элементов. Получена зависимость между скоростью экскреции фосфора и массой тела ракообразных. С увеличением массы животных количество выделенного фосфора возрастает почти с той же скоростью, что и потребление кислорода. Показэдо, что наиболее вероятное и часто получаемое в опытах содержание фосфора в сухой массе рачков находится в пределах от 1,0 до 1,5$. При таком содержании фосфора в теле относительные показатели энергетического и фосфорного обмена в организмах рачков почти равны. Это дало возможность разработать и применить метод оценки роли ракообразных в регенерации фосфора.

Исследование отдельных звеньев биотического круговорота взвешенных органических веществ показало, что его скорость в олиго-трофных озерах очень низка. Время оборота всего сестона в летний период составляло 42-68 дней, т.е. сестон обновлялся всего лишь 2-3 раза за вегетационный сезон, а в более продуктивных водах 9-16 раз. Следовательно, олиготрофные воды характеризуются низкими скоростями биотических процессов, а более продуктивные - высокими. Это связано с тем, что биомассы фито- и зоопланктона и других компонентов экосистемы в низкопродуктивных водах малы. Они возрастают с увеличением биологической продуктивности.

Значимость проведенных исследований возрастает если учесть, что антропогенное воздействие на гидросферу усиливается и под его влиянием формируется большая часть стока суши. Мировой природный поток, например, фосфора снизился с 6 в 1900 году до 3 млн тР/год в 1980, а антропогенный вырос с I до 10 млн тР/год соответственно (Коплан-Дикс,1983). Поэтому функционирование ненарушенных водных экосистем служит эталоном сбалансированности взаимоотношений между организмами. В водоемах, не подверженных антропогенному эвтрофированию, зоопланктон играет основную роль в элиминации органической взвеси и регенерации фосфора. Он потребляет в летний период за сутки от 40 до 90% от общей первичной продукции и обеспечивает такой же прирост фитопланктона за счет регенерации биогенных элементов. Скорости продуцирования водорослей, питания и экскреции минерального фосфора ракообразными сбалансированы и взаимосвязаны менду собой. В отсутствии зоопланктона интенсивность фотосинтеза снижается, а при высокой его концентрации значительно возрастает.

Совершенно другая ситуация складывается при эвтрофировании, когда развитие фитопланктона определяется поступлением биогенных элементов с водосбора. В этом случае зоопланктон в летний период за сутки потребляет не более 10-20% первичной продукции и столько же регенерирует необходимого для фотосинтеза минерального фосфора. При столь малом значении зоопланктона в биотическом круговороте эвтрофируемых водоемов планктонные животные не ограничивают развитие водорослей, что приводит к их цветению и вторичному загрязнению вод. Роль бактерий в минерализации биогенных элементов пока остается неизученной.

При экспериментальном изучении взаимоотношений между фито- и зоопланктоном выяснены механизмы связей, часто определяющие динамику развития массовых видов водорослей и рачков в водоемах. Виды фитопланктона с одиночными клетками малых размеров в летний период никогда не преобладают по биомассе, даже несмотря на высокую скорость их продуцирования, так как выедаются фильтраторами, а крупные или колониальные формы - обычные доминанты альгофлоры большинства водоемов.

Антропогенное воздействие на водоемы и их последствия трудно предсказуемы, а взаимоотношения между организмами могут служить теми необходимыми индикаторами, которые раньше других свидетельств/ют о возможных нарушениях в экосистеме. Необходимо дальнейшее изучение биотических связей между организмами не только планктона, но и других сообществ водных экосистем. Следовательно, выяснение механизмов взаимоотношений между организмами в естественных условиях и те нарушения, которые происходят в результате антропогенных воздействий должно стать одним из основных направлений развития современной гидробиологии.

Таким образом, проведенные исследования, в основу которых положены экосистемная и аутэкологическая методологии, дали количественные представления о биотическом круговороте в планктоне и об участии в нем живых организмов. Выяснены механизмы взаимоотношений между растительным и животным населением пресных и морских вод, в результате которых создается биологическая продуктивность, идет процесс самоочищения и формирования чистой воды.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гутельмахер, Борис Лейбович, Ленинград

1. Аксенова Е. И. ,Богучарскова Г.И. ,Зозулина М.И. Роль фито- ибактериопланктона в питании доминирующих ветвистоусых ракообразных Нижнего Дона.- Гидробиол.ж. ,1969, т.5, № 5, с.41-48.

2. Алимов Д.Ф. Обзор исследований по биологической продуктивности донных животных в пресноводных водоемах Советского Союза (из итогов МБП).- Изв. АН СССР. Серия биол.,1975, № I, с.94-103.

3. Алимов А.Ф. Интенсивность обмена у водных пойкилотермных животных.- В кн.: Общие основы изучения водных экосистем. Л.,1979, с.5-20.

4. Антипова H. Л. ,Загоренко Г.ф. К вопросу об определении суточной продукции некоторых видов байкальского фитопланктона.- Изв.Биол.-геогр. НИИ при. Иркутск.ун-те, 1971, 25, с.20-29.

5. Арашкевич Е.Г. Продолжительность переваривания пищи у морских копепод.- Труды Ин-та океанологии, 1975, т.102, с.351-357.

6. Арашкевич Е.Г.,Флинт М.Б.»Пелымский А.Г. Качественная характеристика питания массовых видов зоопланктона Перуанского прибрежного района.- Океанология, 1982, 22, № 4, с.645-651.

7. Афанасьева Э. Л. ,Мессинева М.А. К вопросу о взаимодействии бак-терио- и зоопланктона в олиготрофных водоемах.- Вод.ресурсы,1931, № 4, с.180-184.

8. Балушкина Е.В.,Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных.- В кн.: Общие основы изучения водныхэкосистем. Л.,1979, с.169-172.

9. Беклемишев К.В. Питание некоторых массовых планктонных копе-под в дальневосточных морях.- Зоол.ж.,1954, т.33, вып.8, с.1210-1230.

10. Беляцкая Ю.С. Количественные данные по бактериальному питанию зоопланктона.- В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства на внутренних водоемах Прибалтики, Минск, 1964, с.277-282.

11. Бикбулатов Э.С. Химический состав органического вещества фитопланктона.- Труды ин-та биол. внутр,вод АН СССР, 1979, № 37/40,с.I5I-I58.

12. Богатова И.Б. Питание дафний и диаптомусов в прудах.- Труды Всесоюз,науч.-исслед.ин-та прудового рыбного хоз-ва, 1965, т. 13, с.165-178,

13. Богатова И.Б. Экспериментальное исследование питания Daphnia longispina O.F.Muller и Daphnia pulex (de Geer).- Труды Всесоюз. науч.-исслед.ин-та прудового рыбного хоз-ва, 1966, т.14, с.83-94.

14. Богатова И.Б. К вопросу о питании Moina rectirostris (Ieydig). Труды Всесоюз.науч.-исслед.ин-та прудового рыбного хоз-ва, 1967, т.15, с.106-116.

15. Богатова И.Б. Питание и пищевые взаимоотношения массовых форм прудового зоопланктона.- Труды Всесоюз.науч.-исслед.ин-та прудового рыбного хоэ-ва, 1971, т.17, с.17-35.

16. Богоров В.Г. Роль планктона в обмене веществ в океане.- Океанология, 1969, т.9, вып.1, с. 156-161.- 304

17. Бульон В.В. Первичная продукция планктона в Тюпском заливе озера Иссык-Куль.- В кн^: Гидробиологические исследования на реке Тюп и в Тюпском заливе озера Иссык-Куль. Л,1977, с.20-30.

18. Бульон В.В. Взаимосвязь между содержанием хлорофилла "а" в планктоне и прозрачностью воды по диску Секки.- Докл. АН СССР, 1977, т.236, № 2, с.505-508.

19. Бульон В.В. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция. Л.: Гос.науч.-иссл.ин-т озерного рыбного хоз-ва. 1981.- 32 с.

20. Бурмакин Е.В. Летальные концентрации полихлорпинена для некоторых пресноводных рыб.- Изв.Гос.НИОРХ, 1963, т.55, с.26-29. 24. Вардапетян С.М. Трофические связи хищных ракообразных в озерном зоопланктоне.- Экология, 1972, № 3, с.33-44.

21. Васильева Г. Л. Исследования по экологии ветвистоусых в связи с выращиванием их как живого корда для рыб.- Труды Мое.тех.ин-та рыбн.пром. и хоз-ва, 1959, вып.10, с.88-138.

22. Ведерников В.И.,Коновалов Б.В.,Кобленц-Мишке О.И. Особенности распределения первичной продукции и хлорофилла в Черном море осенью 1978 г. В кн.: Экосистемы пелагиали Черного моря. М., 1980, с. 105-117.

23. Винберг Г.Г. Опыт изучения фотосинтеза и дыхания в водной массе озера. К. вопросу о балансе органического вещества. Сообщ. I.- Тр.Линнолог.ст. в Косине.,1934, т.18, с.5-24.

24. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960, 330 с.

25. Скорость роста и интенсивность обмена у животных,- Успехи современ.биол., 1966, т.61, вып.2, с.274-293.

26. Винберг Г.Г. Гидробиология пресных вод.- В кн.: Развитие биологии в СССР. М.,1967, с.307-322.

27. Винберг Г.Г. Особенности экосистем пресноводных водоемов (из итогов советских исследований по международной биологической программе).- Изв. АН СССР. Сер.биол. ,1975, № I, с.83-93.

28. Винберг Г.Г. Эвтроф рование озер и первые итоги гидробиологических исследований на р.Тюп и Тюпском заливе оз.Иссык-Нуль.- В кн.: Гидробиологические исследования на р.Тюп и Тюпском заливе озера Иссык-Куль. Л. ,1977, с.132-139.

29. Винберг Г.Г. Сопоставление биомасс фито- и зоопланктона озер. Гидроб иол.ж.,1977, т.13, № б, с.14-24.

30. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент и уравнение Аррениуса в биологии.- К.общ.биол.,1983, т.44, № I, с.31-42.

31. Винберг Г.Г.,Анисимов С.И. Опыт исследования математической модели водной экосистемы.- Труды Всесоюз.науч.-исслед.ин-та морск. рыбного хоз-ва и океаногр.,1969, т.67, с.49-75.

32. Винберг Г.Г.,Ляхнович В.П. Удобрение прудов. М.: Пищевая промышленность, 1965, 272 с.

33. Винберг Г. Г. и др. Биологическая продуктивность озер разного типа.- В кн.: Биологическая продуктивность озер Белоруссии. Минск, 1971, с.5-33.

34. Винберг Г. Г. Методы определения продукции водных животных. Минск: Вышэйшая школа, 1968, 245 с.

35. Виноградов А.П. Химический состав морского планктона.- Труды Всесоюз.науч.-иссл.ин-та морского рыбного хоз-ва и океаногр.,1938, т.7, с.97-112.

36. Виноградов М.Е. Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука, 1980, 249 с.

37. Владимирова Т.М. Изменение зоопланктона и зообентоса оз.Жемчужного , обработанного полихлорпиненом.- Изв.ГосНИОРХ, 1963,т.55, с.70-83.

38. Волошина Г.В. Качественный состав пищи и суточный ритм питания массовых копепод Северного моря.- Труды Атлантич.науч.-иссл. ин-та рыбного хоз-ва и океаногр.,1978, № 76, с.85-93.

39. Воронина Н.М. Состав пищи у массовых видов растительноядных копепод Антарктики.- Океанология, т.16, № 6, с.1082-1086.

40. Вышкварцев Д.И. Анализ трофодинамической роли копепод в планктонных сообществах мелководных бухт залива Постьета.- В кн.: Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. Владивосток, 1980, с.9-19.

41. Вышкварцева Н.В. Функциональная морфология ротовых конечностей видов сalanus S.L. (Copepoda, Calanoida П. Функционирование ротового комплекса и питание калянусов.- В кн.: Экология морского планктона. Исследование фауны морей, 1977, т. 19(27), с.5-28.

42. Вышкварцева Н.В.,Г^тельмахер Б.Л. Об улавливающей способности фильтрационного аппарата рачков Calanus (Copepoda) .- Гидробиол. ж.,1971, т.7, № 3, с.66-72.

43. Гак Д.З. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водохранилищ. М.: Наука, 1975. 256 с.

44. Гамбарян М.Е. Роль бактерий в питании зоопланктона озера Севан.- Гидробиол.ж.,1966, т.2, № 3, с.19-26.

45. Гейнрих А.К. О фильтрующей способности копепод бореальной и тропической областей Тихого океана.- Труды ин-та океанологии АН СССР. 1963, т.71, с.60-71.

46. Гигиняк Ю.Г. Калорийность водных беспозвоночных животных.- В кн.: Общие основы изучения водных экосистем. JI. ,1979, с.43-56.

47. Гиляров A.M. Факторы регуляции численности пресноводных планктонных ракообразных.- Гидробиол.ж.,1982, т.18, № 5, с.26-40.

48. Г^тельмахер Б.Л. Питание фильтраторов зоопланктона озера Верх-не-Суздальского.- В кн.:Лимнология Сев.-Запада СССР. Таллин,1973, т.1, с.159-162.

49. Гутельмахер Б. JI. Относительное значение фито- и бактериопланк-тона в питании планктонных ракообразных.- Гидробиол.ж.,1973, т.9, № 4, с.20-25.

50. Гутельмахер Б. Л. Радиоавтографический метод определения относительного значения отдельных видов водорослей в первичной продукции планктона.- Гидробиол.ж.,1973, т.9, № I, с.103-107.

51. Гутельмахер Б.Л. Относительное значение отдельных видов водорослей в первичной продукции планктона.- Гидробиол.ж.,1974, т.10, № I, с.5-Ю.

52. Гутельмахер Б.Л. Питание пресноводных планктонных ракообразных.- Успехи современ.биол.,1974, т.78, № 5, с.294-311.

53. Гутельмахер Б.Л. Экспериментальное исследование трофических взаимоотношений пресноводного зоо- и фитопланктона.- Дис. .канд. биол.наук.- Л.,1974.- 193 с.

54. Гутельмахер Б.Л. Фильтрационное питание рачкового зоопланктона.- Экология,.1975, № 4, с.86-92.

55. Гутельмахер Б.Л. Энергетический баланс доминирующих видов рачков-фильтраторов.- В кн.: Биологическая продуктивность озера Красного и условия ее формирования. Л., 1976, с. 178-181.

56. Гутельмахер Б.Л. Особенности функционирования планктонного сообщества оз.Глубокого.- В кн.: Гидробиологические основы самоочищения вод. Л. ,1976, с.69-79.

57. Гутельмахер Б.Л. Фосфорный режим реки Тюп и Тюпского залива озера Иссык-Куль.- В кн.: Гидробиол.исслед. на реке Тюп и Тюпском заливе озера Иссык-Куль., Л. ,1977, с.17-19.

58. Гутельмахер Б.Л. Количественная оценка роли зоопланктона в круговороте фосфора в водоеме.- Ж.общ.биол. 1977, т.38, № 6, с.914-922.

59. Гутельмахер Б. Л. Питание calanus heigolandicus в Черном море.-Вкн.: Экосистемы, пелагиали Черного моря. М.,1980, с.207-216.

60. Гутельмахер Б.Л. Количественная оценка круговорота фосфора в начальных звеньях трофической цепи.- Океанология, 198I, т.21, № 4, с.634-638.

61. Гутельмахер Б. Л. Функциональные связи между фито- и зоопланктоном и роль планктонных ракообразных в круговороте фосфора.- В кн.: Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л. ,1982,с. 261-273.

62. Гутельмахер Б. Л. Оценка скорости круговорота органического вещества сестона в заливе Большое Онего Онежского озера.- В кн.: Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего. Л., 1982, с.160-170.

63. Гутельмахер Б. Л.,Алимов А. Ф. Количественные закономерности фильтрационного питания водных животных.- В кн.: Общие основы изучения водных экосистем. Л. ,1979, с.57-78.

64. Гутельмахер Б. Л. »Никулина В.Н. Питание Arctodiaptomus salinus Daday в Тюпском заливе озера Иссык-Куль.- В кн.: Гидробиологические исследования на реке Тюп и Тюпском заливе озера Иссык-Куль. Л., 1977, с.87-90.

65. Гутельмахер Б.Л.,Тяпкин B.C. Скорость ассимиляции минерального фосфора и углерода отдельными видами водорослей бухты Витязь (залив Посьета, Японское море).- Биология моря (в печати).

66. Гутельмахер Б. Л.,Ведерников В.И.,Суханова И.Н. Фотосинтетическая активность массовых видов фитопланктона Черного моря.- В кн.: Экосистемы пелагиали Черного моря. М.,1980, с.118-122.

67. Гутельмахер Б. Л.,зурсенко М.В. .Белова М.А. Соотношение размерных фракций в сестоне Онежского озера и их роль в питании планктонных ракообразных.- В кн.: Основы изуч.пресновод.экосистем. Л., 1981, с.52-57.

68. Гутельмахер Б. Л. .Петрова Н.А. .Расплетина Г. Ф. .Смирнова Т.С. Функционирование летнего планктона Ладожского озера ув условиях антропогенного эвтрофирования.- В кн.: Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Л. ,1980, с.72-81.

69. Дацков В.Г. Органическое вещество в водах южных морей СССР. М.,1959, 271 с.

70. Делало Е.П. Предварительные данные по питанию paracalanus parvus (Claus) в Черном море.- Труды Севастоп.биол. ст.,1961, т.14, с.127-136.

71. Дриц A.B. Особенности питания представителей различных трофических групп зоопланктона.- Автореф.дис. .канд.биол.наук. М., 1982, 24 с.

72. Елизарова В.А. Результаты экспериментального изучения скорости размножения фитопланктона в прибрежье Воинского водохранилища. В кн.: Основы изуч.пресновод.экосистем. Л.,1981, с.144-148.

73. Епифанова О.И., Терских В.В. »Захаров А.Ф. Радиоавтография. -М.: Высшая школа, 1977, 246 с.

74. Есипова М.А. Рост и размножение Moina rectirostris и Ceriodaph-nia quadrangula при питании детритом.- В кн.: Прудовое рыбоводство. М.,1969, с.79-89.

75. Есипова М.А. Рост и размножение Daphnia magna (Straus) и D. longispina (O.F.Muller) при питании детритом. Гидробиол.ж., 1969а, т.5, № 5, с.30 - 36.

76. Жарова Т.В. ,Кузьмицкая Н.К. Микробиологические исследования.-В кн.: Биологическая продуктивность северных озер. I. Озера Кривое и Круглое. Л. ,1975, с. 55-65.

77. Жданова Г.А., Фриновская Т.В. Роль детрита в питании Bosmina longirostris в Киевском водохранилище,- В кн.: Самоочищение, биопродуктивность и охрана водоемов и водотоков Украины. Киев, 1975, с.25-26.

78. Жизнь пресных вод СССР. Под ред. В.И.Жадина и Е.Н.Павловского. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940, т.1, 460 е., 1949, т.2, ЪУЪ е., 1950, т.З, 910 е., 1956, т.4, ч.1, 470 е., 1959, т.4, ч.2 , 320 с.

79. Загородняя Ю.А. Питание и миграции черноморского Pseudoсalarms elongatus (Boeck) в зимний период.- Гидробиол.ж.,1974, т.10, № 5,с.49-56.

80. Загородняя Ю.А. Оценка величины суточного выедания фитопланктона веслоногим рачком Pseudocalanus elongatum (Boeck) на основе физиологического расчета его рациона.- Биология моря. Киев, 1977, вып.42, с.95-100.

81. Заика З.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев: Наукова думка, 1972. 148 с.

82. Зернов С.А. Общая гидробиология.- М.-Л.: Биомедгиз, 1934, 503 с.

83. Зернов С.А. Общая гидробиология.- М.-Л.: Биомедгиз, 1949, 588 с.

84. Иванова М.Б. Влияние концентрации пищи на скорость фильтрации у ciadocera .- I.общ.биол., 1970, т.31, № б, с.721-731.

85. Иванова М.Б. Продукция популяций планктонных ракообразных в озерах.- В кн.: Отчетная сессия по итогам работ 1972 г. Зоологического института. Л. ,1973, с.II-12.

86. Иванова М.Б. Биолого-продукционные исследования зоопланктона в озерах и водохранилищах СССР (по итогам МБП).- Изв. АН СССР. Сер.биол.,1975, № I, с.104-113.

87. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах: Автореф.дис. .д-ра биол.наук.- Автореферат докт.дисс. Л., 1983, 29 с.

88. Иванова М.Б. ,Гутельмахер Б. Л. Влияние хищных циклопов (Cyclops vicinus Uljanin ) на формирование зоопланктонного комплекса.-Докл. АН СССР, 1977, т.234, № 5, с.1226-1229.

89. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб.- М.:Пищепрома здат, 1955, 251 с.

90. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. Киев: Наукова думка, 1981, 231 с.

91. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л.: Наука, 1969, т.1, 655 с.

92. Ковалевская Р.З.»Крючкова Н.М. ,Мияеева Т.М. Влияние зоопланктона на фотосинтез фитопланктона.- Вестн.Белорус.ун-та, 1974,сер.2, № I, с.35-37.

93. Кожова О.М. Питание Epichure baicalenais Sars на озере Байкал.- Докл. АН СССР, 1953, т.90, № 2, с.299-301.

94. Кожова О.М. К биологии Epichura baicalensis Sars.- Изв.биол. географ.научн.-исслед.ин-та при Иркутском ун-те, 1956, т. 16, № I-4, с.92-120.

95. Кожова О.М. »Загоренко Г. Ф. »Помазкова Г.И.,Башарова Н.И. Сопоставление биомассы фито- и зоопланктона в Байкале, Хубсугулеи Братском водохранилище.- В кн.: Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Л.,1930, с.10-18.

96. Комарова И.В. Изучение питания Ceriodaphnia quadrangula, С. pulchella, Moina rectirostris, M.brachiata, M.macrocopa и Diapha-nosoma brachyurum.- Труды Всесоюз.науч.-исслед.ин-та прудового рыбного хоз-ва, 1966, т.14, с.213-225.

97. Кондратьева Т.М. Роль отдельных видов и размерных групп планктонных водорослей в первичной продукции тропической зоны Атлантического океана.- Биология моря. Киев, 1977, № 42, с.73-82.

98. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1967, 431 с.

99. Константинов A.C. Общая гидробиология. Учебник для студ. биол.спец.ун-тов. Изд. 2-е, испр.и доп. М.: Высшая школа, 1972. 472 с.

100. Коплан-Дикс И.С. Влияние антропогенных факторов на формирование потока фосфора во внутренние водоемы.- В кн.: Органическое вещество и биогенные элементы во внутренних водоемах. Петрозаводск, 1983, с.51-52.

101. ПО. Крохин Е.М. О влиянии количества отнерестовавших в озерапроизводителей красной (bncorhynchus nerka ) на режим биогенных элементов.- Докл. АН СССР, 1959, т.128, № 3, с.626-627.

102. Крючкова Н.М. Зоопланктон как агент самоочищения водоемов.

103. В кн.: Теория и практика биол.самоочищения загрязнен.вод. М.,1972, с.58-61.

104. Крючкова Н.М. Скорость и эффективность фильтрационного питания у некоторых видов пресноводных планктонных ракообразных. -Зкология, 1976, № I, с.82-88.

105. Крючкова Н.М.,Кондратюк В. Г. Зависимость скорости фильтрационного питания от температуры у некоторых представителей отряда ветвистоусых ракообразных.- Докл. АН БССР,1966, т.10, №2,с.120-123.

106. Крючкова Н.М.,Михеева Т.М. Особенности продуцирования "зеленой бактерии" в биологических прудах при разном соотношении биомасс фито- и зоопланктона.- Изв. АН СССР. Сер.биол. ,1931, № 4, с.626-631.

107. Крючкова Н.М.Ркбак В.Х. К вопросу о взаимоотношениях фито-и зоопланктона.- В кн.: Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Л. ,1980, с. 19-29.

108. Крючкова Н.М., Ркбак В.Х. Об измельчении колониальных водорослей озерного планктона в присутствии Eudiaptomus graciloides Lili. Науч.докл.высш.школы. Биол.н.,1980, № 7, с.66-70.

109. Крючкова Н.М.,Й1бак В.Х. О питании Eudiaptomus graciloides (lili) естественным планктоном озер.- Биол.внутр.вод. Информ.бюл. 1981, № 52, с.38-43.

110. Крючкова Н.М.,Рыбак В.Х. О питании некоторых представителей озерного зоопланктона . Гид роб иол. ж., 1932, т.18, )Ь 3, с.36-40.

111. Крылов П.И. Радиоизотопные методы изучения питания и трансформации энергии пищи зоопланктоном.- Гидробиол,ж. ,1980, т.16,6, с.65-79.

112. Крылов П.И. ,Гутельмахер Б. Л., Иванова М.Б. Экспериментальное изучение трофических связей планктонных ракообразных в Тгапском заливе.- Гвдробиол.исслед. на реке Тюп и в Тюпском заливе озера Иссык-Куль. Л. ,1977, с.78-86.

113. Кузнецов С.И. Основные пути изучения микрофлоры водохранилищ. Труды ин-та биологии водохранилищ, I960, вып.З, с. 3-8.

114. Кузнецов С.И. Микрофлора и ее геохимическая деятельность. Л.: Наука, 1970, 440с.

115. Кузьменко Л.В., Сергеева Л. М. Первичная продукция тропических районов Индийского океана.- Экология моря. Киев, 1931, № 5, с. 2834.

116. Кутикова Л.А. ,Гутельмахер Б. Л. Влияние состава пищи на рост и размножение Asplanchna brightwelli Gosse (Rotatoria) .- В кн.: Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л. ,1978, с.21-28.

117. Лаврентьева Г.М. Действие полихлорпинена и минеральных удобрений на фитопланктон малых озер Северо-Запада СССР.- Автореф.дис. .канд.биол.наук. Л.,1967, 26 с.

118. Лаврентьева Г.М. Влияние пестицида полихлорпинена на фитопланктон.- Изв.ГосНИОРХ, 1977, т.121, с.133-160.

119. Лебедева М.Н. Бактериальные нити вынесенные из сероводородных глубин Черного моря, как возможный обьек питания зоопланкте-ров-фильтраторов на примере Calanus helgolandicus Труды Сева-стопольск.биол.ст.,1959, т.II, с.29-42.

120. Левина Р.И.,Крючкова Н.М.Кондратюк З.Г. Потребление кишечной палочки ветвистоусым раком Daphnia pulex.-Докл. АН БССР, 1966, т.10, №12, с.30- 32.

121. Макарцева Е.С. Видовой состав, численности и биомасса зоопланктона.- В кн.: Реакция экосистем озер на хозяйственное преобразование их водосборов. Л. ,1983, с.ЮО-116.

122. Маловицкая Л.М.,Сорокин Ю.И. Экспериментальное исследование питания Diaptomus (Crustacea, Copepoda) с помощью С^.- Труды инта биол.в-щ.,1961, вып.4, с.262-272.

123. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera ) фауны СССР. М.-Л.: Наука, 1964. 326 с.

124. Мешкова Т.М. 0 причине угнетенного состояния пелагической дафнии оз.Севан в весенний период.- Докл. АН Арм.ССР, 1951, т.14, № 3, с.93-96.

125. Михеева Т.М. Оценка продукционных возможностей единицы биомассы фитопланктона.- В кн.: Биологическая продуктивность эвтроф-ного озера. М. ,1970, с.50 70.

126. Михеева Т.М. Кормовой фитопланктон в озерах разного биолимнологического типа.- В кн.: Итоги исследований по Международной биологической программе в Белорусской ССР. Минск, 1974, с.97.

127. Михеева Т.М. О показателях удельной активности фитопланктона и некоторых причинах их определяющих.- Гидробиол.ж.,1977, т.13, № 3, с.П-16.

128. Моделирование процессов переноса и трансформации вещества в море. Под ред. Сергеева Ю.Н. Л.: Изд-во Ленингр.ун-та, 1979, 291с.

129. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод.- Л.: Наука, 1976, 170 с.

130. Монаков А.В. и Сорокин Ю.И. Количественные данные о питании дафний. Труды ин-та биол.в-щ. .,1961, вып.4(7), с.251-261.

131. Монаков А.В. и Сорокин Ю.И. Питание и пищевое поведение некоторых пресноводных calanoida .- В сб.: Биология и продуктивность пресноводных организмов. Труды ин-та биол.внутр.вод. Л. ,1971, вып.21(24), с.180-196. . .

132. Набережный А.И.Дривенцова Т.Д. Обеспеченность бактериальным- 316 кормом как фактор, влияющий на скорость фильтрации у ветвистоусых рачков.- В кн.: Биологические ресурсы водоемов Молдавии. 1974, вып.12, с.85-95.

133. Никулина В.Н. Опыт оценки влияния зоопланктона на фитопланктон олиготрофного озера.- Экология, 1977, № I, с.55-64.

134. Никулина В.Н.,Гутельмахер Б.Л. Фотосинтетическая активность отдельных видов водорослей планктона озера Кривого.- Экология, 1974, № 4, с.101-104.

135. Околотович Г. Определение теплосодеркания некоторых видов и групп черноморского планктона калориметрической бомбой.- В кн.: Экосистемы пелагиали Черного моря. М.,1980, с.216-219,

136. Остапеня А.П. Детрит и его роль в водных экосистемах.- В кн.: Общие основы изучения водных экосистем. Л.,1979, с.257-271.

137. Остапеня А.П., Павлютин А. П. .Бабицкий В.А.,Иннина Г.А. Трансформация энергии пищи некоторыми видами планктонных ракообразных (Cladocera) .- Ж.общ.биол.,1968, т.29, № 3, с.334-342.

138. Павлова Е.В.,Сорокин Ю.И. Бактериальное питание планктонного рачка penilia avirostris Dana из Черного моря.- Билогия моря, Киев, 1970, вып. 19, с. 182-198.

139. Павлова Е.В.,Петипа Т.С.,Сорокин Ю.И. Роль бактериопланктонав питании морских пелагелических организмов.- В кн.: 1ункционирова-ние пелагелических сообществ тропических районов океана. М.,1971, с.142-151.

140. Павловская Т.В. »Кондратьева Т.М. Зависимость содержания органического углерода от объема клеток массовых видов фитопланктона /Черного моря/.- Океанология, 1931, т.21, № 3, с.523-528.

141. Павловская Т.В., Печен ь-Финенко Г. А. Сравнительная оценка роли живого и мертвого органического вещества в питании pseudocalams elongatus(Boeck).-Биология моря. Киев, 1975, вып.34, с.65-70.

142. Павлютин А.П. »Остапеня А.П. Рацион и усвояемость пищи Daphnia magna при питании детритом.- Биол.внутр.вод. Информ.бюл., 1976,29, с.41-43.

143. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Ortho-Cladiinae Фауна СССР, 102. Л.:Наука, 1970, 153 с.

144. Перуева Е.Г. О питании 1У копеподитной стадии calanus glacia-li s Jaschnov из Бблого моря колониальной водорослью Chaetoceros crinitus Schutt.- Океанология, 1976, т.16, № 6, с.1087-1091.

145. Петипа Т.С. Питание веслоногого рачка Acartia clausi Giesbr.-Труды Севаст.биол.ст. ,1959, т.II, с.72-100.

146. Петипа Т.С. Суточный ритм в питании и суточные рацион a calanus helgolandicus (Claus) в Черном море.- Труды Севастопольск. биол.ст. ,1964, т.15, с.69-93.

147. Петипа Т.С. Избирательная способность в питании у Calanum helgolandicus (Claus) .- В кн.: Исследование планктона Черного и Азовского морей. Киев, 1965, с.102-110.

148. Петипа Т.С. Трофодинамика кoneпод в морских планктонных сообществах. Закономерности потребления и превращения вещества и энергии у особи.- Киев: Наукова думка, 1931. 243 с.

149. Петипа Т.С.,Сорокин Ю.И., Ланская Л.А. Исследование по питанию Acartia clausi Giesbr с помощью радиоуглеродного метода.-Биология моря. Киев, 1970,. вып.19, с.166-182.

150. Петипа Т.С.Монаков A.B.Павлютин А.П.Сорокин Ю.И. Питаниеи баланс энергии у тропических копепод.- В кн.: Биологическая продуктивность южных морей. 1974, с.136-152.

151. Петрова H.A.,Гутельмахер Б. Л. Продуктивность сезонных комплексов фитопланктона и первичная продукция водоема.- В кн.: Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л. ,1932, с.145-155.

152. Петрова H.A.,Расплетина Г.Ф.,Гусаков Б.Л. Изучение потребности фитопланктона озер различного типа в биогенных элементах методом планируемых добавок.- Ботан.ж.,1977, т.62, № 7, с.984-989.

153. Пирожкова Г.П. Гидрохимическая характеристика залива Большое Онего.- В кн.: Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего. Л.,1982, с.35-48.

154. Приймаченко А.Д и др. Сестон Киевского водохранилища и количественные соотношения его компонентов.- Гидробиол.ж.,1974, т.10, № 3, с.12-19.

155. Рассашко И. Ф. Первичная продукция некоторых водоемов Белоруссии и Карелии в связи с повышением их биопродуктивности.- Автореф. дис. .канд.биол.наук, Новосибирск, 1970, 20 с.

156. Рассашко И. Ф. ,Кудрявец Е. В.,Мищенко О.В. Потребление фито- и бактериопланктона реки Березины зоопланктоном.- В кн.: Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Л. ,1930, с.30- 36.

157. Роджерс Э. Авто радиография. М.: Атомиздат, 1972 , 303 с.

158. Родина А.Г. Бактерии как пища водных животных.- Природа,1949, № 10, с.23-26.

159. Родина А.Г. Экспериментальное исследование питания дафний.-Тр.Всесоюзн.гидробиол.об-ва, 1950, т.П, с.169-193.

160. Родина А.Г. Методы водной микробиологии (практическое руководство). Л.: Наука, 1965, 325 с.

161. Ромейс Б. Микроскопическая техника. M. : Иностранная литература, 1953, 713 с.

162. Россолимо JI.JI. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора. М. : Наука, 1977. 144 с.

163. Валов В.М. Некоторые наблюдения над захватом сестона у Diap-toraus coerubus Fischer.- Труды Ленинград.об-ва естествоиспытателей, 1930, т.60, с. 149-176.

164. Рылов В.М. Об отрицательном значении минерального сестона в питании некоторых планктических Eutomostraca в условиях речного течения.-Докл. АН СССР, 1940, т.29, № 7, с.522-524.

165. Сажин А. Ф. Изменение с глубиной трофической структуры планктонных сообществ в бореальных и тропических районах Тихого океана. Автореф.дис. .канд.биол.наук. М.,1982, 25 с.

166. Семенова Л.М. 0 питании Bosmina coregoni Baird (Cladocera).-Гидробиол.ж.,1974, т.10, № 3, с.39-46.

167. Смирнов H.H. chydoridae фауны мира. Фауна СССР, Ракообразные.- Л.: Наука, 1972, т.1, вып.2, 531- с.

168. Смирнов H.H. Биология ветвистоусых ракообразных. Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР.- М.,1974, 117 с.

169. Сорокин Ю.И. 0 применении радиоактивного углерода для изучения питания и пищевых связей водных животных.- JI. ,1956, вып.12(15), с.75-119.

170. Сорокин Ю.И. Об агрегированности морского бактериопланктона. -Докл. АН СССР, 1970, т.192, № 2, с.905-907.

171. Сорокин Ю.И. Количественная оценка роли бактериопланктона в биологической продуктивности тропических вод Тихого океана.- В кн.: Функционирование пелагических сообществ тропический районов океана. М. ,1971, с.92-122.

172. Сорокин Ю.И.,Ковалевская Р.З. Биомасса и продукция бактериопланктона кислородной зоны Черного моря.- В кн.: Экосистемы пела-гиали Черного моря. М.,1980, с.162-168.

173. Сорокин Ю.И.»Суханова И.Н.»Коновалова Г.В.»Павельева Е.Б. Первичная продукция и фитопланктон района экваториальной дивергенции в восточной части Тихого океана.- В кн.: Экосистемы пелагиали Тихого океана. М.,1975, с.108-122.

174. Сущеня Л.М. Зависимость скорости фильтрации у планктонных ракообразных от концентрации пищевых частиц.- Труды биол.ст. на оз. Нарочь, 1958, вып.1, с.241-260.

175. Сущеня JI.M. Количественные данные о фильтрационном питании планктонных рачков.- Научн.докл. высшей школы. Биол.науки. 1959, M. № I, с.16-29.

176. Сущеня Л.М. Эколого-физиологические особенности фильтрационного типа питания планктонных ракообразных.- Труды Севастоп.биол. ст.,1963, т.16, с.256-276.

177. Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев: Науко-ва думка, 1972, 196 с.

178. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск.: Наука и техника, 1975. 186 с.

179. Сущеня Л.М. Друбецкова И. Л. Скорость питанияБар1ш1а magna Straus при длительной акклимации к различной температуре. Ж.общ.биол.,1981, т.42, № 5, с.669-672.

180. Трубецкова И.Л. Температурной зависимость фильтрационного питания ветвистоусых ракообразных (на примере дафний).- Автореф.дис. .канд.биол.наук. Шнек.,1982. 24с.

181. Умнов A.A. Применение статистических методов для оценки параметров эмпирических уравнений, описывающих взаимосвязь между энергетическим обменом и массой тела животного.- Ж.общ.биол.,1976,т.37, № I, с.71-86.

182. Умнова Л.П. Первичная продукция фитопланктона, содержание хлорофилла "а" и сестона в воде залива Большое Онего Онежского озера.- В кн.: Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего. Л.,1982, с.81-93.

183. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд-во Московок.ун-та, 1979, 168 с.

184. Филимонова Н.А.,Фурсенко М.В. Бактериопланктон залива Большое Онего Онежского озера.- 3 кн.: Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего. Л.,1932, с.49-70.

185. Филиппов B.C. Взвешенный органический углерод в водах аэробной зоны Черного моря.- Экосистемы пелагиали Черного моря. М., 1980, с.62-64.

186. Финенко 3.3. Содержание органического вещества в сестоне Черного и Азовского моря.- В кн.: Исследования планктона Черного и Азовского морей. Киев, 1965, с.12-16.

187. Фурсенко М.В. ,Балыкин А.В.,Белова М.А. Бактериопланктон р.Тюп, Тюпского залива и восточной части оз.Иссык-Куль.- В кн.: Гидробиологические исследования на р.Тюп и Тюпском заливе озера Иссык-Куль. Л. ,1977, с.42-57.

188. Хабернан Ю.Х. О влиянии детрита на ветвистоусых в озере Выртсъярв.- Гидробиол.исслед. (Тарту). 1980, № 9, с.52-58.

189. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев: Hayкова думка, 1971, 252 с.

190. Хайлов К.М. ред. Биохимическая трофодинамика в морских прибрежных экосистемах. Киев: Наукова думка, 1974, 176 с.

191. Черепнина Г.И. Потребление фитопланктона Diaptomus salinus Dad и Dpahnia magna Straus в озере Беле.- В кн.: Трофические связи пресноводных беспозвоночных. JI. ,1980, с.37-40.

192. Щербаков А.П. »Мурагина Т. А. Интенсивности дыхания щитня Apus concriformis Sbhaff.- Зоол.ж., 1953, т.32, вып.5, с.344-847.

193. Antraku M. Influence of the Cape Cod canal of the hydrography and on the copepods in Buzzards Bay and Cape Bay, Massachusetts. II.Respiration and feeding.- limnol.Oceanogr.,1962, v.9» № 2,p.195-206.

194. Banse K. Rates of growth, respiration and photosynthesis of unicellular algae as related to cell size a review.- J.phycol., 1976, v.2, p.135-140.

195. Banta A,M.,Wood T.R.,Brown L.A. Studies on the physiology, genetics and evolution of some Cladocera.- Carnegie Inst.Washington

196. Publ.,1939, № 513, p.1-285

197. Barnes H.,Barnes M. Contenuto di fostoro totale in alcuni stadi di due comuni animali d'acqua dolce e suo rapporto conquel-lo delle loro uova.- Mem.Ist.ital.Idrobiol.di Marchi,I956, v.9,p.113-124.

198. Beers J.R. Studies on the chemical composition of the major zooplankton groups in the Sargasso sea off Bermuda.- Iimnol. Oceanogr.,1966, v.II, № 4, p.520-528.

199. Birch P.B., Spyridakis D.E. Nitrogen and phosphorus recycling in Lake Sammamish, a temperate mesotrophic lake.- Hydrobiologia,1.81, v.80, № 2, p.129-138.

200. Bogdan K.G.,Gilbert J.J. Seasonal patterns of feeding by natural populations of Keratella, Polyarthra and Bosmina: Clearance rates, slectivities, and contributions to community grazing.-Iimnol.Oceanogr.,1982, v.27, № 5, p.918-934.

201. Bogdan K. G. ,Mcl&ught D.C. Selective feeding by Diaptomus and Daphnia.- Verh.Int. Ver.theoret.und angew.Limno 1. ,1975,v.I9,№4,p. 2935-2941.- 324

202. Borgne R.P Influence of duration of incubation on Zooplankton respiration and excretion results.- J.Exp.Mar.Biol.and Ecol.,1979» V.37, № 2, p.127-137.

203. Boyd C.M. Selection of particle sizes by filter-feeding cope-pods. A pba for reason.- Iamnol.oceanogr.,1976, v. 21, №1, p.175-180.

204. Boyd C.M.,3nith S. L. ,Cowles T.J. Grazing patterns of copepods in the upwelling system off Peru.- Limnol.Oceanogr. ,1980, v.25?4, p.583-596.

205. Brandt K.,Raben E., Zur Kenntnis der Chemischen Zusammensetzung des Planktons und Bodenorganianen. ss.Meeresunters., Abt. Kiel N.F. ,1919, Bd.19, S. 175-210.

206. Burns С .V/., The feeding behavior of Daphnia under natural conditions.- Ph.D.thesis, Univ.Toronto, 1966, 98 p.

207. Burns C.W. Direct observations of mechanians regulating feeding behaviour of Daphnia in lake water.- Int.Rev.Gesamten. Hydrobiol., 1968, v.53, N1, p.83-100.

208. Burns C.W. Particle size and sedimentation in the feeding behavior of two species of Daphnia.- Limnol.Oceanogr.,1969? v.14, N p.392-402.

209. Burns C.W.,Rigbr F.H. Comparison of filtering rates of Daphnia rosea in lake water and in suspensions of yeast.- Limnol.

210. Oceanogr.,1967? v.12, p.492-502.

211. Burns M.M.,Ross C., Nutrient relationships in a stratified enthrophic lake.- In:Proc. I4th Conf.Great lakes Res., I97I,p.749-760.

212. Butler E.I.,Corner D. S. ,Marshall S.M. In the nutrition and metabolism of zooplankton. 6.Feeding efficiency of Calanus in term of nitrogen and phosphorus. J .Mar. Biol. Ass. U.K., 1969» v.49* N5» p.977-1001.

213. Conover R.J. Feeding interactions in the pelagic zone. Rapp.

214. Proc.Cons.Int.Explor.Mer.,1978, v.173, p.66-76.

215. Conover R.J. ^transformation of organic matter.- In: Marine ecology. Ed. O.Kinne,1978, v.4, p.221-499

216. Cooper L.H.N. Phosphorus, nitrogen, iron and manganese in marine zooplankton.- J.mar.biol.Ass. U.K.,1939» v.23, N3, p.87-390.

217. Corner E.D. S. Phosphorus in marine zooplankton.- Water Res., 1973, v.7, N1-2, p.93-110.

218. DeMott W.R. Competition in natural cladoceran communities: Experimental manipulations and demographic analysis.- Ph.D.the sis, Dartmouth College, 1981, 253 p.

219. Desortova Blanca. Productivity of individual algal species in natural phytoplankton assemblage determined by means of autoradiography .- Arch. Hydro bio 1. ,1976, SUppl. bd.49, N4, p.415-449.

220. Devol Allan H. Zooplankton respiration and its relation to plankton dynamics in two lakes of contrasting trophic state.- Lim-nol.Oceanogr. ,1979, v.24, li 5> p.893-905

221. Dillon P.J.,Rigler F.H. a simple method for predictiong the capacity of a lake for development based on lake trophic status.-J.Fi&h. Res. Board Canada, 1975, v.32, N 9, p.1519-1531.

222. Downing J.A.,Peters R.H. The effect of body size and food concentration on the in situ filtering rate of Sida crystallina.-Limnol.Oceanogr. ,1980, v.25, IT 5, p.883-895.255« Dussart B.H. Limnologie L'etude eaux continentales. - Paris, 1966, 618 p.

223. Edmondson V7.T. Fresh-water biology. New York, 1959, 1248 p. 257- Egloff D.A.,Palmer D.S. Size relations of the filtering area of two Daphiia species.- Limno l.Oce ano gr. ,1971, v.16, N6, p.900-905.

224. Perguson A.J.D.,Thompson J.M. »Reynolds C. S. Structure and dynamics of zooplankton communities maintained in closed systems, with special reference to the algal food supply.- J.Plankton Res.,1982, v.4, N3, p.523-543.

225. Fernandez P. Nutrition studies in the nauplius larva of Calanus pacificus (CopepodarCalanoida).- Mar.Biol.,1979, v.53, N2, p.131-147.

226. Ferrante J.G. The characterization of phosphorus excretion productions of a natural population of limnetic zooplankton.- Hydro- 328 biologia, 1976, v.50, IT I, p,II-I5.

227. Fiedler P.C. Zooplankton avoidance and reduced grazing res-ponces to Qymnodinium splendens (Dinophyceae).- Limnol.Oceanogr., 1982, v.27» N5» p.961-965.

228. Forbes S.A. The lake as a microcosn. Bull. Sc. A.Peoria, 1887

229. Forel P.A. Handbuch der Seekunde. Stuttgart, 1901, 249 S.

230. Frost B.W. Effects of size and concentration of food particles on the feeding behaviour of the marine plane tonic copepod Calanus pacificus.- Limnol.Oceanogr. ,1972, v.17, N6, p.805-815«

231. Frost B.W. A threshold feeding behavior in Calanus pacificus.-Limnol.Oceanogr. ,1975, v.20, IT 2, p.263-266.

232. Frost B.W. Feeding behavior of Calanus pacificus in mixtures of food particles.- Limnol.and Oceanogr. ,1977, v.22, N3, p.472-491.

233. Frost T.M. Clearance rate determinations for the fresh-water sponge Spongilla lacustris: Effects of temperature, particle type and concentration, and sponge size.- Arch.Hydrobiol.,1980, v.90, N 3, p.330-356.

234. Fuller J.L. Feeding rate Calanus finmarchicus in relation to environmental conditions.- Biol.Bull. ,1937, v.72, N2, p.233-246.

235. Fuller J.T.,Clark G.L. Further experiments of the feeding of Calanus finmarchicus.- Biol.Bull.,1936, v.70, U 2, p.308-320,

236. Gächter R. Phossphorhaushalt und planktische Primärproduktiom im Vierwaldstattersee (Horwer Bucht).- Schweiz.Z.Hydro1.,1968,1. Bd.130, N 4, S.I-66.

237. Gallepp G. Chironomid influence on phosphorus rebase in sediment-water microco an.- Ecology, 1979, v.60, N 3, p.547-556.

238. Ganf G. G. ,Blazka P. Oxygen uptake, ammonia and phosphate excretion by Zooplankton of a shallow equatorial lake (Lake George,- 329

239. Uganda).- Limnol.Oceanogr. ,1974, v. 19, Ii 2, p.313-325

240. Gauld D.T. The grazing rate of planctonic Copepodes.- Mar. Biol.Ass. U.K.,1951, V.29, N3, p.675-706.

241. Gliwicz Z.M. Effect of Zooplankton grazing on photo synthetic activity and composition of phytoplankton.- Verb.Int.Ver.theoret, und angew.Iimnol. Bd.19, pt.2, 1975, p. 14-90-14-97.

242. Gliwicz Z.M. Pood size selection and seasonal succession of filter feeding Zooplankton in an entrpophic lake.- Ekol.Polska, 1977, A.v.25, n2, p.179-225.

243. Gliwicz Z.M., Siedlar E. Pood size limitation and algae interfering with food collection in Daphnia.- Arch.Hydrobiol.,1980, v.88. U 2, p.155-177.

244. Glooschenko W. A., Moore J .E., Volleweider R.A. Spatial and temporal distribution of chlorophyll a and pneopignents in surface waters of Lake Erie.- J.pish.Res.Board Can. ,1974-, v.31, N3, p.265-274-.- 330

245. Glooscheriko W.A.,Moore J .E ., Vollenweider R. A. The seasonal cycle of pheo-pigments in Lake Ontario with particular emphasis on the role of zooplankton grazing.- Limnol.Oceanogr. ,1972, v.17, N4, p.597-605.

246. Golterman H.L. Methods for chemical analysis of fresh waters JBP, Oxford and Edinburgh, 1969, 171 p.

247. Golterman H.L. Physiological limnology. An approach to the physiology of lake ecosystems. (Develop.Water £fci.,2). .Amsterdam e. a., Elsevier, 1975, 4-89 P

248. Golterman H. L. ,Kouwe p.A. Chemical budgets and nutrient pathways.- In: The functioning of fresh-water ecosystems. Ed. E.D.Le Cren, R.H.McConnell. Cambridge University Press, 1980, p.85-140.

249. Gophen M. Feeding of Daphnia on Chlamydomonas and Chlorobium. Nature, 1977, v.265, N 5591» p.271-273.289« Gophen M.,Cavari B.Z.,Berman T. Zooplankton feeding of differentially labelled algae and bacteria.- Nature, 1974, v.247, N 5540, p.393-395.

250. Granhall U. Aphanizomenon flos-aquae: Infection by Cyanopha-ges.- Physiol.Plant. ,1972, v.26, N"3, p.332-337

251. Gulati R.D. A study on the role of herbivorous zooplankton community as primary consumers og phytoplankton in Dutch lakes.-Verh.Int.7er.theoret,und angew.Limnol.,1975, Bd.19, Pt.2, p.I20I-1210.

252. Gulati R.D. Vertical changes in the filtering, feeding and assimilation rates of dominant zooplankters in a stratified kale.-Verh.Int. Ver. theor.und angew.Limnol. ,1978, v.20, N 2, p.950-956.

253. Gulati R.D. The ecology of common planktonic crustacea of the freshwaters in the Netherlands.- Hydrobiologia, 1978, v.59. N 2,p.I0I-II2.

254. Haney J.P. An in situ method for the measurement of zooplanktor grazing rates.- Limnol.Осеanogr. ,1971, v.16, N6, p.970-977«

255. Harbison G.R. ,McAlister V.L. Pact and artifact in copepod feeding axperiments.- Limnol. Осе anogr. ,1980, v.25, U6, p.971-981.

256. Harnisch 0. Vergleichende Beobachtungen zum Hahrungserwerb von Daphnia und Ceriodaphnia.- Zoolog.Jahrbücher, 1949, Bd.78, IT 2, S.I73-I92.

257. Harris E. The nitrogen cycles in Long Island a>und.- Bull. Bingham Oceanogr.Collect.,1959, v.17, Ж I, p.31-65.

258. Harris E.,Riley G.A. Oceanography of Long Island 3Dund,I952-1954. VIII.Chemical composition of the plankton.- Bull Bingham oceanogr.Coll, 1956, v.15, N3, p.315-323.

259. Harris R.P.,Päffenhöfer G.A. Feeding, growth and reproduction of the marine planktonic copepod Temora longicornis Müller.- J. Mar. Bio I.Assoc. U.K.,1976, v.56, ИЗ, p.675-690.

260. Heerkloss R.,Gutelmacher BlL. Elective intake of different sized particles by Calanus helgolandicus when fed on natural and artificial food.- In: Bioproduktivität des Pelagials im Schwarzen Meer. Rostok, 1980, p.53-60.

261. Hollibaugh J.Т.,Fuhrman J.A., Azam P. Radioactively labeling of natural assemblages of bacterioplankton for use in trophic studies.- Iamnol.Oceanogr. ,1980, v.25, N1, p.172-181.

262. Hrbacek J. Species composition and the amount of Zooplankton in relation to fish stock.- Roz.Cesk.Akad.7ed.,1962, v.72, p.3-116.

263. Hur Iber t S.H., Zedier J.,Fairbanks D. Ecosystem alteration by Mosquitotish (Gambusia affinis) predation.- Science, 1972, v.175, K" 4022, p.639-641.

264. Hutchinson G. A treatise on limnology. Mew York, London. v.l. Geography, physics and chemistry,1957, 1015 p., v.2. Introduction to lake biology and the limnoplankton, 1967, III5 p.

265. Infante A. Untersuchungen über die Ausnutzbarkeit verschiedener Algen durch das Zooplankton.- Arch,Hydrobiol.,1973, SUppl,1. Bd.42, N 3, S.340-405«

266. Infante A. A method for the study of foods of herbivorous Zooplankton.- Trans. Mer. Micro sc . Зое. ,1978, v.97, ST 2, p.256-258,- 333

267. Infante A. Watural food of herbivorous zooplankton of Lake Valencia (Venezuela).- Arch.Hydrobiol. ,1978, v.82, N14, p.347-358.

268. Iorgensen G.B. Quantitative aspects of filter feeding in invertebrates.- Biol.Re v. ,1955, v.30, p.391-394.

269. Kalff J. Met plankton and nanoplankton production and biomass in a north temperate zone lake.- Limnol.Oceanogr. , 1972, v.17, N5, p.712-720.

270. Kersting Kees. Some features of feeding respiration and energy conversion of Daphnia magna.- Hydrobiologia, 1978, v.59, II 2, p.II3-I20.

271. Kersting K.,Leegwater C. Effect of food concentration on the respiration of Daphnia magna.- Hydrobiologia, 1976, v.49, N 2 , p.137-142.

272. Ketchum B.H. Regeneration of nutrients by Zooplankton.- Rapp. Proc.Cons.Int.Explor.Mer.,1962, v.153, p.142-147.

273. Kibby H.V. Energetics and population dynamics of Diaptomus gracilis.- EcoI.Monogr.,1971, v.41, 14, p.311-327«

274. Kibby H.V. Effect of temperature on the feeding behaviour of Daphnia rosea^- Limnol.Oceanogr.,I97Ia, v.16, If 3, p.580-581.

275. Koehl M.A.R., Strickler J.R. Copepod feeding currents : food capture at low Reynolds number.- Limnol.Oceanogr.,1981, v.26, N 6, p.1062-1073.

276. Koeller P. A. ,Barwell-Clark J. E., Whitney p.,Takahashi M. V/inter condition of marine plankton populations in Saanich inlet, B.C. Canada. Ill Me so-zooplankton. J.Exp.Mar.Biol.Ecol.,1979, v.37,1. 2, p.I6I-I74.

277. Krishnamurthy K. KLtrogen and phosphorus in plankton.- Hydro-bio logia,1967, v.30, N 2, p.273-279.

278. Kryutchkova N.M. The role of zooplankton in the selfpurifica-tion in water bodies.- Hydrobiologia, 1968, v.31, N3-4, p.585-595

279. Lafow E.J. Secondary production of predatory zooplankton. US JBP EDFB Memo report, 1981, 44 p.

280. Lampert W. A method for determining food selection by zooplankton.- Limnol.and Oceanogr.- 1974, v.I9, U 6, p.995-998,

281. Lampert V/. Climatic conditions and planktonic interaction as factors controlling the regular succession of spring algal bloom and extremely clear water in Lake Constance.- Verh.Int. Ver. Theor. angew.Limnol.,1978. v.20, pt.2, p.969-974.

282. Larow E.J. ,McNaught D.C. Systems and organiemal aspects of phosphorus remineralization.- Hydrobiologia, 19785 v.59» N 3, p.151-154.

283. LaRow E.J. »Wilkinson J.W. ,Kumar K.D. The effect of food concentration and temperature on respiration and excretion in herbivorous zooplankton.- Verh.Int.Ver.theoret. und angew.IAmnol.,1975, Bd.19, Pt.2, p.966-973.

284. Lenz J. On detritus as a food source for pelagic filterfeeders.- Mar .Biol. ,1977, v.41, NI, p.39-48.

285. Lucas C.E. On certain inter-relations between phytoplankton and zooplankton under experimental conditions.- J.Conseil Peima-nent Internat.Explarat.Mer.,1936, v.II, p.342-362.

286. Lund J.W.G. Studies on Asterionella formosa Hass.- J.Ecology, 1950, v.38, N1, p.I-14.

287. Marshall S.M. ,Orr.A.P. Pood and feeding in Calanus.- Rapp. Proc.Cons.Int.Explor.Mer.,1961, v.153, p.92-98.

288. Martin J.H. Phytoplankton-zooplankton relationships in Narra-gansett Bay. Ill Seasonal changes in zooplankton excretion rates in relation to phytoplankton abundance.- Limnol.Oceanogr.,1968, v.13. N I, p.63-71.

289. McMahon J.W. SDme physical factors influencing the feeding behaviour of Daphnia magna Straus.- Can.J. Zoo 1., 1965, v.43, N 4, p.603-611.

290. McMahon J.W. Environmental factors influencing the feeding behavior of Daphnia magna Straus.- Can. J. Zool. ,1968, v.46, N4, P.759-762.

291. Mullin M.M.,Fugleister-Stewart E, Fugleister F.J. Ingestion by planctmnic grazers as a function of concentration of food.-Limnol.Oceanogr. ,1975, v.20, IT 2, p.259-262.

292. Nadin-Hurley G.H.,Duncan A. A comparison of Daphnia gut particles with the sestonic particles present in two Thames Valley reservoirs throughout 1970 and 1971.- Freshwater Biol.,1976, v.6, Iff 2, p.109-123.

293. Tforita T. ,Y/ard F.J. Indestion and incorporation by Daphnia simils from carbon1^ labelled Ssenedeanus cultures.- Japan J. Limnol., 1972, v.22, Iff 2, p.36-43.

294. Maumann E. Uber die naturliehe Nahrung des limnisehen Zooplanktons ein Beitrag zur Kentnis des Stoff-haushalts im Süsswasser.- 338 1.nds Univ. Ars skr if t N.P.,I9I8, Avd.2, Bd.4, S.I-3I.

295. Naumann P. Specielle Untersuchungen über die Ernahrungsbiolo-gie des tierischen Limnop lank tons. I. Lunds Univ. Arsskrift, N.P. Avd.2, Bd.17, N4, S.I-27

296. Paerl H.W. Ultraphytoplankton biomass and production in some New Zealand lakes.- N.Z.J. Mar. and Freshwater Res. ,1977, v.II, N2, p.297-305.

297. Paerl H.W., Stull E.A. In defense of grain density autoradiography.- Limnol.Oceanogr. ,1979, v.24, N6, p.1166-1169

298. Paffenhofer G.-A., Strickland J.D. A note on the feeding of Calanus helgolandicus on detritus.- Mar.Biol.,1970, v.5, IT 2, p.97-99

299. Paloheimo J.E. Indeces of food type preference by a predator.-J.Pish.Res.Board.Can. ,1979, v.36, N4, p.470-473.

300. Parsons T.R., Stephens K., Strickland G.D.H. On the chemical com-positioh of eleven species of marine phy toplankters.- J.Pish.Res. Bd.Can. ,1961, v. 18, IT 6, p.I00I-I0I6.

301. Parsons T.R. ,LeBrasseur R.J.,Pulton J.D. Some observations on the dependence of Zooplankton grazing on the cell size and concentration of phytoplankton blooms.- J.Oceanogr. Sac .Japan., 1967, v.23, p.10-17.

302. Peters RH. Phosphorus regeneration by natural populations of limnetic Zooplankton.- Verh.Int.Ver. theoret.und angew.Limnol. , 1975, Bd.I9, Pt.I, p.273-278.

303. Peters R.H.,Lean D. The characterization of soluble phosphorus released by limnetic Zooplankton.- limnol.Oceanogr. ,1973 , v.18, IT 2, p.270-279.

304. Peters R.H. ,Rigler F.H. Phosphorus release byDaphnia.-Limnol.Oceanogr.,1973, v.18, N6, p.821-839.

305. Peterson B.J.,Hobbie J.E.,Haney J.F. Daphnia grazing on natural bacteria.- Limnol.Oceanogr. ,1978, v.23, N5, p.1039-104^.

306. Pomeroy L.R.,Mathews H.M.,Min H. S. Excretion of phosphate and soluble organic phosphorus compounds by Zooplankton.- limnol.Oceanogr.,1963, v.8, HI, p.50-55.- 340

307. Porter K.G. A method for the in situ study of zooplankton grazing effects on algal species composition and standing crop.- Lim-nol. 0ceanogre,I972, v.17, IT 6, p.913-917

308. Porter K.G. Enhancement of algal growth and productivity by grazing zooplankton.- Science, I976, v.192, N 4246, p.I332-I334

309. Poulet S.A. Seasonal grazing of Pseudocalanus minutus on particles.- Mar.Biol. ,1974, v.25, IT 2, p.109-123.

310. Poulet S.A. Feeding of Pseudocalanus minutus on living and non-living particles.- Mar.Biol.,1976, v.34, IT 2, p.II7-I25.

311. Poulet S.A. Grazing of marine copepod developmental stageson naturally occuring particles.- j.Fish Res.Board Can.,1977, v.34, IT 12, p. 2380-2387.

312. Poulet S.A. Comparison between five coexisting species of marine copepods feeding on naturally occuring particulate matter.-Limnol.Oceanogr.,1978, v.23, N6, p.II26-II43.

313. Redfield A.C. On proportions of organic derivatives in sea water and their relation to the composition of plankton.- In: James Jonnstone Memorial Volume. Liverpool, 1934, p.176-192.

314. Reeve M.R.,Walter M.A. Observations on the existense of lower threshold and upper critical food concentrations for the copepod Acartia tonsa Dana.- J.Exp .Mar. Biol, and Ecol.,1977, v.29, N3,p. 212-221.

315. Richards P.A. Anoxic basins and fjords.- In: Chemical Oceanography. London, 1965, v.I, p.611-645.

316. Richey J.E. Patterns of phosphorus supply and utilization in lake Washington and îlndley lake.- Limnol.Oceanogr.,1979, v.24, N 5, p.906-916.

317. Richman S., Roger s J.N. The feeding of Calanus helgolandicus on synchronously growing populations of the marine diatom Ditylum brightwellii.- Limnol.Oceanogr.,1969, v.14, N5, p.701-709

318. Rigler F.H. The uptake and release of inorganic phosphorus by Daphnia magna Straus.- Limnol. Oceanogr., 196I, v.6, N2, pI65-175.- 342

319. Rigler F.H. The relation between concentration of food and feeding rate of Daphnia magna Straus.- Can. J.Zool.,1961, v.3, N6, P. 857-868^.

320. Rigler P.H. Nutrient kinetics and the new typology.- Verh. int.ver. limnol. ,1975, v.19, NI, p.197-210.

321. Robertson S.B.,Prost B.W. Peeding by an omnivorous planktonic copepod Aetideus divergens Bradford.- J.exp.mar.Biol.Ecol.,1977» v. 29, N3, p.231-244.

322. Roger C. Azote et phosphore chez un crustace macroplanctonique , Meganyctiphanes norvegica (M.Sars) (Euphausiacia): excretion minerale et constitution.- J.exp.mar.biol. and ecol.,1978, v.33, N I, p.7-83.

323. Ruttner P. Greendris der Limnologie. Hydrobiologie des &iss-wassers. Berlin, 1962, 332 S.

324. Sakomato M. Primary production by phytoplankton community in some Japanese lakes and its dependence on lake depth.- Arch.Hydro-biol.,1966, v.62, NI, p.1-28.

325. Sätomi M.,Pomeroy L.R. Respiration and phosphorus excretion in some marine populations.- Ecology, 1965, v.46, N 6, p.877-881.

326. Ssavia D. Examination of phosphorus cycling and control of phytoplankton dynamics in lake Ontario with an ecological model.-J.Pish.Res.Board Can.,1979, v.36, N9, p.I336-I346.- 343

327. Schindler D.W. Carbon, nitrogen and phosphorus and entrophi-cation of freshwater lakes.- J.Phycol.,I97Ia, v.7, IT 4, p.321-329.

328. Schindler D.W. A hypothesis of explain differences and similarities among lakes in the Experimental lake area, north-western Ontario.- J.Pish.Res. Board Can.,1971b, v.28, IT 2,p.295-301.

329. Schindler D.W.,Comita G.W. The dependence of primary production upon physical and chemical factors in a small, seneseing lake, including the effects of complete winter oxygen depletion.- Arch. Hydrobiol. ,1972, v.69, IT 4, p.413-451.

330. Steele J.H. ,Prost B.W. The structure of plankton communities.— Phil. Trans.Roy. &>c . London, 1977, B280, IT 976, p.485-534.

331. Stenson J. A.E. ,Bohein T.,Henrikson L.,Nilsson B.I.,layman H. G. , Oscarson H. G. , Larsson P. Effects of fish removal from a anall lake. Verh.Int.Ver. theor. und angew.Limnol.,1978, v.20, N2, p.794-801.

332. Strickland J.D.H.,Parsons T.R. A manual of sea water analysis.-Bull.Pish.Res.Bd.Can.,1960, v.125, p.I-185.- 344

333. Strickland J.D.H. »Parsons T.R. A practical handbook of seawater analysis.- Bull.fish.res.bd. Can. »Ottawa, 1968, 311 p.

334. Stuart C.A.,McPherson M.,Cooper H.J. Studies on bacteriological-ly sterile Moina macrocopa and their food requirements.- Physiol. Zool.,1931, v.4. N I, p.87-100.

335. Stull E.A.,Amezaga E.,Goldman C.R. The contribution of individual species of algae to primary productivity of Castle lake, California.- Verh. I nt, Verein Limnol.,1971, v.18, N3, p.1777-1783.

336. Tanigushi A. Phy top lank to n-zoop lank ton relationships in the western Pacific Ocean and adjacent seas.- Mar.Biol.,1973, v.21, tf 2, p.115-121.

337. Teft L.,Taylor W.R.,McCarthy J.J. Uptake and release of phosphorus by phytoplankton in the Chesapeake Bay estuary, USA. Mar. Biol.,1975, v.33, N I, p.21-32.

338. Thompson J.M.,Ferguson A.J.D.,Reynolds C.S. Natural filtration rates of zooplankton in a closed system:the derivation of a community grazing index.- J.Plankton Res.,1982, v.4, N 3, p.545-560.

339. Vanderploeg H.A. Saasonal particle-size selection by Diaptomus- 345 sicilis in offshore Lake Michigan.- Can. J. Pish and. Aquat. Sti • ,1981, v.38, N 5, P.504-517.

340. Vanderploeg H.A., Siavia D. Calculation and use of selectivity coefficients of feeding: Zooplankton grazing.- Ecol.Modell.,1979» v.7, IT I, p. 135-149.

341. Vanderploeg H.A.,Sbavia D. Two electivity indeces for feeding with special reference to zooplankton grazing.- J.Pish.Res.Board Can. ,1979, v.36, N4, p.362-365.

342. Vijverberg J.,Prank T. The chemical composition and energy contents of copepods and cladocerans in relation to their size.-Preshwater Biol.,1976, v.6, IT 4, p.333-345

343. Weers E.T.,Zaret T.M. Grazing effects on nannoplankton in Gatun Lake. Panama.- Verh.Int.Yer.theoret.und angew. Iajimol.,1975» Bd.I9, Pt.-2, S. 1480-1483.

344. Wium-Andersen S. The influen©e of the zooplankton anaesthetising substance physostigmine salicylicum on photosynthesis.-Arch.Hydrobiol. ,1975, Bd.76, IT 3, p.379-383.

345. Wojciechowska W. The share of algae with different dimensions in the plankton of two lakes of different trophic character in the annual cycle.- Acta Hydrobiol. ,1976, v.18, IT 2, p.127-138.

346. Wood E.G.P. Direct count using fluorescent microscopy.- In: Techniques for the asseanent of microbiol.Production and decomposition in fresh water. London, 1972, p.50-51,

347. Zankai n.P. Jahreszeitliche Änderung der Filtrierrate des Copepoden Eudiaptomus gracilis (G,O.Sars) im Baiaton-S3e.- Verh. Int.Ver. theor. ur£ angew. Limnol., 1979, v.20, F 4, p.2551-2555

348. Zankai N. ,Ponyi J.E. On the feeding of Eudiaptomus gracilis in Lake Balaton.- Annal Biol. Tirany, 1974, v.41, p.363-371.

349. Zankai N, Ponyi E. Saasonal changes in the filtering rate of Eudiaptomus gracilis (G.O.Sars) in Lake Balaton.- Magy.tud.akad. Tihariyi biol.kut.int. evk.,1976, v.43, HI, p.I05-II6.