Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мелкие млекопитающие западного склона Северного Урала и прилегающих равнин
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Мелкие млекопитающие западного склона Северного Урала и прилегающих равнин"

од

о

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИИ и животных

На правах рукописи УДК 591:5999.323.4

Бобрецов Анатолий Васильевич

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЗАПАДНОГО СКЛОНА СЕВЕРНОГО УРАЛА и ПРИЛЕГАЮЩИХ РАВНИН

03. 00. 08—зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург — 1994

Работа выполнена в Институте экологии растений и животнь УрО РАН и Печоро-Илычском государственном биосферно заповеднике

Научный руководитель —академик РАН,

доктор биологических наук,

профессор

Большаков В- Н.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор, Малеева А. Г. доктор биологических наук, Пястолова О. А.

Ведущая организация —Уральский государственный

педагогический университет

Защита состоится « ^ »__1994 г- в_часов

на заседании специализированного совета Д 002. 05, ( по защите диссертаций на соискание ученой степени доктор наук в Институте экологии растений и животных УрО РА1 по адресу: 620219, г. Екатеринбург ГСП-511, ул. 8 Марта 20

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Инст тута экологии растений и животных УрО РАН

Л/8 ЗГ

Автореферат разослан « _»_

Ученый секретарь * < £

специализированного совета I

кандидат биологических наук »шшмшшишпп......................!М. Г. Нифонто!

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Изучение и сохранение биологичес-эго разнообразия является одним из приоритетных направ-эний современной биологии (Чернов, 1991; Большаков и р., 1993). Острота решения данной проблемы обусловлена :е усиливающимися антропогенным воздействием на при-здные комплексы- В связи с этим особое значение приобретет эколого-фаунистические исследования. Особенно важ->1м становится изучение • тех компонентов фауны, которые ■рают важную и специфическую роль в функционировании «осистем. Мелкие млекопитающие, имеющие широкое рас-эостранение и высокую численность, в этом отношении эедсгавляют несомненный интерес. Однако фауна и эколо-1Я этой группы животных на Урале изучена очень неравно-ерно (Большаков, Бердюгин, 1986). Северный Урал до сих эр остается одним из слабо исследованных районов, осо-энно его северная половина- Интерес к фауне данного ре-юна определяется и тем, что здесь расположен Печоро-лычский биосферный заповедник, который выполняет важ-/ю роль эталона естественных ненарушенных экосистем.

Цели и задачи. Основная цель работы — изучение сов-еменного состояния фауны мелких млекопитающих и струк-фы их сообществ Северного Урала и прилегающих равнин-ри этом решались следующие задачи:

1. Установление видового состава мелких млекопитающих

особенностей их распространения в пределах региона.

2. Изучение структуры сообществ этой группы животных и х ландшафтной специфики.

3. Характеристика различных видов по важнейшим эколого-эпуляционным параметрам.

4. Анализ особенностей размножения, поло-возрастной груктуры, обилия и морфологии горных и равнинных попу-яций широкораспространенных видов на примере красной олевки — доминирующего вида Северного Урала.

Научная новизна. Уточнены границы распространения не-оторых видов мелких млекопитающих на Северном Урале-первые описаны региональные и ландшадтные особенности труктуры сообществ мелких грызунов и насекомоядных.

Собран большой фактический материал по экологии отде/ ных видов, в том числе и по таким малоизученным в реги не, как лесной лемминг и равнозубая бурозубка. Выявле! эколого-популяционные различия между равнинными и гс ными популяциями широкораспространенных видов на пр мере красной полевки — доминирующего вида Северно Урала.

Практическая значимость. Результаты работы мог быть использованы при составлении кадастров животн Урала, исторической реконструкции фауны и истории фор/v рования современных ареалов мелких млекопитающих. О имеют важное значение в качестве эталонных характерист при сравнении с территориями, подверженными антропоге ному воздействию. Полученные данные позволяют таю расширить представление о путях приспособления мелк млекопитающих к горным условиям.

Апробация работы. Основные результаты исследован докладывались и обсуждались на 4 и 5 съездах Всесоюзно териологического общества (Москва, 1986, 1990); 1 Всесок ном совещании по биологии насекомоядных млекопитающ (Новосибирск, 1992) и на 2 Международной школе-семина «Экологические проблемы Европейского Севера» (Архг гсльск, 1992).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 р

бот'

Структура и объем работы. Диссертация состоит из be дения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложеш Изложена на страницах, иллюстрирована 28 рисунка*

и 64 таблицами, Список литературы включает 339 наил* нований.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРНОМ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эколого-фаунистические исследования по мелким млен питающим проводились на западном склоне Северного Ура и прилегающих равнинах, на стыке Уральской горной стра и Русской равнины. Этим объясняется очень большое разн образие природных условий данного региона. По направ; нию с запада на восток на его территории четко выделяют

>и ландшафтных района (Варсанофьева, 1940; Корчагин, ?40): равнинный, предгорный и горный. Первый из них ха-актеризуется преобладанием сосновых лесов и болот, вто-ой — ельников разных типов и третий — высотной пояс-эстью, где среда обитания для мелких млекопитающих наи-элее мозаична,

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ РАБОТЫ

Материалом для настоящей работы послужили резуль-1ты полевых исследований, проведенных в бесснежный пе-чод 1984—1993 г.г. на территории Печоро-Илычского запо-гдника. Исследованями были охвачены все ландшзфтныз эйоны.

Для сбора и учета мелких млекопитающих использовали етоды ловушко-линий и ловчих канавок (Кучерук, 1952; учерук и др. 1963; Новиков, 1953)- Всего отработано 52600 эвушко-суток и 623 канавко-суток. Отловлено 12592 экзем-тяра мелких зверьков 17 видов, из них грызунов —8375 экз., зсекомоядных —4217 экз- Просмотрены коллекции музея товедника.

Относительная численность животных оценивалась по 1Слу попаданий на 100 ловушко-суток и 10 канавко-суток. гкрытие отловленных особей и их промеры проводили по эщепринятой схеме. Визуально оценивали состояние гене-этивной системы (Туликова, 1964). Среднюю плодовитость тределяли по числу эмбрионов и плацентарных пятен-

При определении возраста мелких млекопитающих учи-ивалась видовая специфика разделения их на видовые груп->1 по различным признакам. Возраст лесных полевок опре--ляли по степени развитости корней зубов (Туликова и э., 1970), серых полевок — по комплексу признаков (Баше-)на, 1953: Ларина, 1974). О возрасте лесного лемминга су-1ли по конфигурации и пропорциям черепа (Кошкина,; Ха-знский, 1961). Для бурозубок возрастными критериями слу-или степень стертости зубов, развитие гребней и швов на грепе, стертость волосяного покрова на хвосте и лапах упикова, 1964; Ивантер, 1975, 1976). На основании этих эизнаков были выделены три функционально-возрастные >уппы (Оленев, 1983, 1989): перезимовавшие, размножаю-,иеся и неразмножающиеся сеголетки.

Для оценки структуры сообществ мелких млекопита! щих использовали данные отлова канавками. Для расчет индексов видового разнообразия применяли показате/ предложенные Л. А. Животовским (1980, 1991):

M = (Vp7+...Vpm)2

где Pi......Pm—частота видов в сообществе, m — число виде

Выравненность рассчитывали по формуле: h=1—M/m.

При характеристике биотопического размещения вид использовали количественную оценку верности биотопу (Е даков и др., I 978). Коэффициент верности биотопам (КВБ) конкретном регионе позволяет оценить экологическую в лентность любого из сравниваемых видов.

Весь материал статистически обработан (Плохинсю 1970; Зайцев, 1984). При множественных сравнениях испол зовали S—метод однофакторного дисперсионного анали Шеффе (Шеффе, 1980)

Глава 3, ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ МЕЛЮ* МЛЕКОПИТАЮЩИХ И СТРУКТУРЫ ИХ СООБЩЕСТВ

Видовой состав мелких млекопитающих западного макр склона Северного Урала представлен 20 видами, объедине ными в три отряда: насекомоядные (8 видов), грызуны (11 в дов) и мелкие зайцеобразные (1 вид). Ядро современж фаунистических комплексов составляют западно-палеаркт ческие виды (обыкновенная бурозубка, рыжая и темная п левки). Участие восточных палеарктов (красная и краен серая полевки, лесной лемминг, равнозубая и тундряная б розубки) и транспалеарктов (средняя бурозубка, кутора, п левка-экономка и др.) практически равноценно. Однако с з лада на восток наблюдается явная тенденция уменьшен доли западных видов и увеличения доли восточных. Если равнинном районе удельный вес первой группы составля 56,4%, то в горах их участие понижается до 45,9 ( F = 16, 23; р<0,05)- Это обусловлено как исторически/ причинами расселения видов, так и ландшафтными особе ностями данного региона.

Территория западного склона Северного Урала характ ризуется сравнительно высокой численностью мелких млек питающих (табл. 1). Обилие зверьков в горном районе изм

1Ялось в разные годы от 20,0 до 235,5 экз. на 10 к-с и сос-авляло в среднем 150,3 экз., в предгорном — от 13,0 до 326 экз- (в среднем 135,8 экз. на 10 к-с). В пес-имальных условиях равнинного района численность животных ¡адает до 46,6 экз. на 10 к-с (2,0—73,8). Отмечено синхрон-ое изменение численности многих видов.

Видовое разнообразие сообществ слагается из видового югатства и выравненности в распределении особей между идами (Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Ниг1Ьер1:, 1971). Оно тем ыше, чем больше видов включает сообщество и чем боль-ие выравнены виды по обилию. Результаты анализа показа-1и, что видовое разнообразие мелких млекопитающих на се-1ере Русской равнины увеличивается к востоку, достигает лаксимального значения на западном склоне Северного Ура-1а и затем вновь уменьшается в Зауралье (рис. 1). Такие изменения обусловлены более равномерным распределением 1идов в горных сообществах. Большая выравненность и вы-:окая численность в данном случае определяются структур-юй сложностью среды, которая, как известно, увеличивает-:я в горах (Пузаченко и др., 1983). Для мелких млекопитаю-цих среда становится здесь более гетерогенноой вследствие ого, что увеличивается общее разнообразие микроместо-эбитаний, выравненность распределения их и, как следствие •того, расширяестя диапазон имеющихся ресурсов.

Сообщества М'сготаттаНа на западном склоне Север-юго Урала полидоминантны- Число доминирующих из1 года I год видов (составляющих в населении 10% и более) насчи-ывает 3—4. Обычно же их количество в конкретные годы 5ывает большим за счет видов, имеющих непостоянную вы-:окую численность. В равнинном районе доминируют обык-ювенная и средняя бурозубки, красная полевка (табл. 1). ^ их долю приходится 56,5%, Сравнительно высока значимость малой бурозубки (6,2%). В некоторые годы повышает-:я удельный вес темной полевки (27,1%; 1988) и лесного темминга (38,7%; 1989). Очень редки равнозубая бурозубка I красно-серая полевка. В предгорной тайге, где условия для мелких зверьков более благоприятны, состав доминантов гот же, что и на равнине. Правда их суммарная доля понижается до 52,6%. Одновременно увеличивается значимость >авнозубой бурозубки (5,1%), полевки-экономки (9,9%) и тесной мышовки (4,6%). Наблюдается значительное разли-<ие структуры мелких млекопитающих зональных и интразо-^альных местообитаний. На плакорах удельный вес обыкно-

равненности (2) и численности (3) мелких млекопитающих п направлению с запада на восток. Стационары: А — Вел1 ский район Архангельской области (Куприянова, Наумо

1983); В — Корткеросский район Республики Коми (Купри: нова, Иедосекина, 1986); С — Северный Урал (Печоро-Ильи ский заповедник); Д — Северное Зауралье (Рамазанов

1984).

венной и средней бурозубок одинаков (24,3%), затем сл< дуют красная полевка (18,9%) и лесной лемминг (11,7%). пойме возрастает доля обыкновенной бурозубки (27,7% обилие средней бурозубки и красной полевки уменьшается составляет, соответственно, 6,3 и 7,2%. Второе место здес занимает полевка-экономика — 15,4%. В горном районе д< минируют 4 вида: обыкновенная и равнозубая бурозубк красная и темная полевки,! но их суммарное относительнс значение при этом мало увеличивается (61,4%). Резко умен1 шается численность рыжей полевки и лесного лемминга. Пс вышается обилие красно-серой и водяной полевок и крот Различие в структуре сообществ высотных поясов заключав ся в изменении соотношения лесных и серых полевок и дол

Таблица 1

Структура сообществ мелких млекопитающих и их численность в разных ландшафтных районах Северного Урала (по данным отлова 50 — метровыми канавками II половина лета].

Вид Л с н д ш а ф т н1ы е районы

р авнина (225 к-с) Предгорье (257 к-с) : Горы (141 «-с)

п на 10 к-с % на 10 к-с 0/. 5 /0 п 1 на 1 10 к-с %

Обыкновенная бурозубка 371 16,5 35,3 921 35,8 26,4 499 35.4 23,6

Равнозубая бурозубка 2 0,09 0,2 179 7,0 5,1 336 23,8 15,9

Тундряная бурозубка 12 0,5 1,1 27 1,0 0,8 53 3,8 2,5

Средняя бурозубка 179 8,0 17,1 501 19,5 14,4 202 14,3 9,5

Малая бурозубка 65 2,9 6,2 67 2,6 1,9 71 5,0 3,4 1

Крошечная бурозубка 12 0,5 М 3 0,1 0,08 о 0,3 0,2 1

Водяная кутора О О 0,1 0,3 7 0,3 0,2 8 0,6 0,4

Европейский крот 8 0,4 0-8 69 2,7 2,0 7Э 5,6 3,7

Красная полевка 148 6,6 14,1 411 16,0 11,8 225 16,0 10,6

Рыжая полевка 54 2,4 5,1 238 9,3 6,8 63 4.5 3,0

Красно-серая полевка 1 0,04 0,1 31 1,2 0,9 28 2.0 1,3

Темная полевка 82 3,6 7.8 253 9,8 7,2 253 17,9 11,9

Полевка-экономка 3 0,1 0,3 345 13,4 9,9 184 13,0 8,7

Водяная полевка — — — 1 0,04 0,02 40 2,8 1,9

Лесной, лемминг 94 . 4.2 9,0 276 10,7 7,9 24 1,7 1,1

Лесная мышовка 16 0,7 1,5 161 6,3 4,6 49 3,5 2,3

Итого: 1050 46,6 100,0 3490 135,8 100,0 2119 150,2 100,0

средней бурозубки. В горно-лесном поясе серые полевк составляют 9,7%. лесные — 24,6%. Из них красная полевк входит в число доминантов (19,0%), как и средняя бурозубк (14,6%). В подгольцовом поясе удельный вес серых полево увеличивается до 29,0%, а лесных — падает до 9,3%. Обили средней бурозубки уменьшается (7,2%).

Приведенные в данной главе результаты позволяют зе ключить, что ландшафтные особенности региона оказываю существенное воздействие на структуру сообществ мелки млекопитающих, которая в большей степени определяете спецификой организации экосистем.

Глава 4. ОЧЕРКИ ЭКОЛОГИИ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

Приводятся данные по распространению, численности биотопическому размещению отдельных видов насекомоя,п ных и грызунов. Рассматриваются особенности размножени и поло-возрастной структуры популяции этих видов-

ОБЫКНОВЕННАЯ БУРОЗУБКА — Богех агапеив

(2126 экз.).

Наиболее многочисленный вид мелких млекопитающи) занимает в уловах во всех районах первое место. Средня многолетняя численность составляет в равнинном район 16,5 экз- на !0 к-с с колебаниями от 0 до 35 особей, в пред горном — 35,8 экз. (4,0 — 130,0), в горном — 35,4 эк: (2,0—82,0). Типичный эвритоп, однако анализ КВБ позволяв выделить луга и травянистые ельники в качестве оптималь ных для данного вида в этом регионе. Начало размножени приходится на третью декаду мая, сроки окончания сильна варьируют по годам (21.08—15.09)- Величина выводка сос тавляет в среднем 6,9±0,2 (1—13). Плодовитость выше горах (7,6±0,27), чем в предгорьях (6,4±0,26). Отмечен прямая связь между размером выводка и численность* Среди взрослых зверьков в целом преобладают самщ (56,7%; Х2=8,97; р^0,01), но их доля в течение лета изме няется. К концу лета они составляют 16.7%. Среди молоды наблюдается стойкое преобладание самцов.

РАВНОЗУБАЯ БУРОЗУБКА — Эогех 1бос1оп

Тдегоу (545 экз.).

Распространение этого вида на Урале имеет мозаичны характер. Отсутствует в южной половине Северного Урал

(Шарова, 1992), но севернее, в пределах Печоро-Илычского заповедника,, распространена довольно широко. Численность зе возрастает от равнины (0,09 экз- на 10 к-с) к горам (23,8), где занимает второе место среди землероек (28,6%). Относительно стенотопна. Максимальный показатель обилия — 52,5 экз. на 10 к-с (1992 г.) Особенностью биотопического размещения на Урале является приуроченность ее, кроме травянистых темнохвойных лесов, к открытым травянистым гтациям. Репродуктивный период заканчивается несколько раньше (24.05—9.08), чем у других видов бурозубок. Плодовитость очень высокая — 7,6±0,28 (7—9). За лето приносит цва помета. Сеголетки в размножении не участвуют (0,02%). "одовые изменения возрастного состава связаны с плотно-:тью вида. В годы высокой численности взрослые составляют в конце лета 4,4%, в годы низкой — 23,7%- Соотношение полов, как у взрослых, так и сеголеток в среднем за весь период исследований было сбалансированным. Однако в годы высокой численности среди последних преобладали самки (Х2 = 7,04; р^0,01). У перезимовавших также отмечено Некоторое превалирование этой половой группы-

ТУНДРЯНАЯ БУРОЗУБКА — Богех СипсЗгегшэ Мег пат

(107 экз.).

Обычный вид- Доля ее составляет в среднем по заповеднику 2,5% среди мелких млекопитающих. Средняя численность на равнине — 0,5 экз. на 10 к-с; в предгорьях — 1,0 экз.; в горах — 3,8. Наибольшее обилие отмечено в под-гольцовом поясе — 13,6 экз- на 10 к-с. Анализ КВБ позволяет говорить об индифферентности вида к выбору биотопов. Сведения по размножению очень фрагментарны. Возрастная структура популяции отличается сравнительно большой цолей взрослых животных (20,6%), что свидетельствует о низ-сой интенсивности размножения вида.

СРЕДНЯЯ БУРОЗУБКА — Богех саеси^епБ Ьахт.

(1022 экз.).

Один из фоновых видов верхнепечорской тайги. По численности уступает лишь обыкновенной бурозубке. Наибольшее обилие этого вида характерно для предгорной тайги (19,5 экз. на 10 к-с)- Максимальная численность (99,0 экз.) отмечена здесь в ельнике плакорном В горах заселяет все зысотные пояса, но ее доля уменьшается от горно-лесного к горно-тундровому- Средняя бурозубка более стенотопна,

явно предпочитает плакорные местообитания. В течение пе риода размножения (27.05—22.08) приносит не менее дву пометов. Средний размер выводка равен 6,5±0.47 (2-10) Выявлена обратная связь между численностью и плодови тостью- За весь период поймано только три половозрелы; сеголетка (0,3%). В годы высокой численности доля взрос лых составляла 8,6%, в годы падения обилия — возрастал, до 19,6%. В среднем соотношение полов среди перезимо вавших несколько уклонялось в пользу самок. Среди сего леток превалировали самцы (54,2%; Х2=я=6,08; р^0,05).

МАЛАЯ БУРОЗУБКА — Sorex minutus L. (215 экз).

Сравнительно малочисленна. По характеру биотопичес кого размещения похожа на равнозубую бурозубку. Но вс< же этот вид можно в большей степени, чем других бурозу бок, отнести к числу индифферентных видов, способных ус пешно существовать в различных биотопах. Величина вывод ка (п = 4) колебалась от 5 до 9 (в среднем 6/5)- Сеголетк» появляются поздно — 10.07 (1990г- ), в размножении практи чески не участвуют (1И%). Среди обеих возрастных груги преобладали самцы.

КРОШЕЧНАЯ БУРОЗУБКА — Sorex minntissimus Zimm.

(21 экз).

Северная граница обитания на Урале проходит по Се верному Уралу, где она отлавливалась на горе Чистоп (Ша рова, 1992). Нами найдена севернее, на горе Яны-Пупуньер Средняя многолетняя численность в заповеднике составляв 0,3 экз- на 10 к-с. Более высокое обилие отмечено в равнин ном районе (0,6 экз.), где его максимальные показатели до стигали 2,0 экз. на 10 к-с. Один из самых политопных видов Сведения по экологии крайне фрагментарны. Перезимовав шие зверьки в среднем составили за летний период 28,5% Среди обеих возрастных групп преобладали самцы, их дол; среди взрослых достигала 71,4%.

ВОДЯНАЯ КУТОРА — Neomus fodiens

Pennant (22 экз.). v

Этот вид составляет в сборах землероек 0,7%, что со ответствует аналогичному показателю для северной полови ны Урала (Шарова, 1992)- Средняя многолетняя численносп — 0,3 экз- на 10 к-с. Максимальное обилие отмечено в гора:

— 2,5 экз. на 10 к-с. Типичный стенотоп, заселяет прибрежные местообитания. В высотные пояса гор проникает вдоль ручьев. На Яны-Пупуньер впервые для Северного Урала, отмечена и в подгольцовом поясе.

СЕВЕРНАЯ ПИЩУХА — Oclio'.ona hiperbórea Pall.

Отмечена в Печоро-Илычском заповеднике только на севере горного района. Южная граница распространения этого вида проходит на Урале, видимо, по широте р- Укъю, Большинство находок зверьков и следов их деятельности было приурочено к нижним частям каменистых россыпей, граничащих с мохово-кустзрниковой или травянистой растительностью. Реже пищухи встречались в пределах горнолесного пояса.

ЛЕСНАЯ МЫШОВКА — Sicista betulina Pall. (279 экз.).

В пределах заповедника встречается повсеместно. В среднем по региону на ее долю приходится в общих сборах 3,4%. Наиболее обычна в предгорном районе (4,6%). Обилие вида составляет здесь 6,3 экз- на 10 к-с (максимум—23,0 экз.)-На Северном Урале мышонка — выраженный преферентный вид, тяготеет к пойменным биотопам. В горах населяет горно-лесной и подгольцовый пояса. Средний размер выводка (п = 5) составил 5,8±0,41 (5—7). За лето приносит один помет. В период активного гона (июнь) в уловах преобладают самцы (71,9%), а в период затухания размножения (август) они составляют уже 27,8%. Среди сеголеток превалируют самцы (Х2 = 5,39; р<0,55).

КРАСНАЯ ПОЛЕВКА — Clethrionomys rulilus Pall.

(3636 экз.).

Один из доминирующих видов мелких млекопитающих. Средняя многолетняя численность в регионе — 6,1 экз. на 100 л-с и 12,6 на 10 к-с. При относительно высоком обилии заселяет практически все биотопы. Наиболее оптимальные стации — ельники зеленомошные плакорные. В некоторые годы отмечено зимнее размножение. Сроки начала репродукции по годам варьируют (9,04—2,06), окончание приходится на конец августа — начало сентября. Величина выводка у взрослых составляет в среднем 6,7±0,05; у сеголеток — 5,9+0,05. Перезимовавшие самки приносят за сезон два-три помета- Первые сеголетки появляются в уловах в третьей декаде июня. К сентябрю взрослая часть популяции

вымирает (3,6%). Среди обеих возрастных групп достовернс преобладают самцы. Отмечена четкая зависимость соотношения полов с фазами цикла численности.

РЫЖАЯ ПОЛЕВКА — Clethrionomys glaveolus Schreb.

(1951 экз.).

Печоро-Илычский заповедник — северо-восточная периферия ареала данного вида- Наблюдается закономерное снижение доли рыжей полевки по направлению на восток. Если на равнине она составляет среди грызунов 31,9%, в предгорьях — 26,1%, то в горах только 10,3%. Средняя численность по заповеднику составляет 3,4 экз. на 100 л-с, 45,7 экз, на 10 к-с. Более плотно заселен предгорный район — 4,8 экз. на 100 л-с (максимум — 37,0 экз.). В горы поднимается вплоть до тундрового пояса. Это характерный вид пойменных лесных метообитаний. Репродуктивный период с 22.04 по 4.09 Средняя плодовитость взрослых составляет 6,2±0,09 (2—9), сеголеток — 4,7±0,12 (2—7). Число пометов у перезимовавших — два, реже — три. Сеголетки чаще всего появляются в середине июня. Их участие в размножении (от 3,2 дс 44,4%) имеет выраженную связь с уровнем численности Возрастной состав вида характеризуется большей долеР взрослых особей (35,7%), по сравнению с красной полевкой Среди обеих возрастных групп преобладают самцы..

КРАСНО-СЕРАЯ ПОЛЕВКА — Clethrionomys rufoc^HMS

Sund. (252 экз.).

В горном районе заповедника составляет среди грызунов 10,5%. Основные стации обитания — нижние части склонов гольцов. Здесь она доминирует среди полевок (63,1%) Численность вида к западу падает: в предгорьях ее дол? среди грызунов достигает 0,7%, на равнине — 0,3%. Начинает размножаться несколько позднее, чем другие виды полевок. Величина выводка у взрослых самок — 6,1 ±0,2^ (4—10), у сеголеток — 4,9±0,21. Перезимомавшие зверькк дают за лето два помета. Среди обеих возрастных групп соотношение полов близко 1:1.

ЛЕСНОЙ ЛЕММИНГ — Myopus schisticolor

(421 экз.).

Доля лесного лемминга в сборах мелких млекопитающи) составляет 5,8%, среди грызунов — 13,3%. Это довольнс высокие показатели. Численность (в среднем 5,2 экз. на 1С

к-с) испытывает по годам резкие колебания. Наибольшее обилие зверьков отменено в 1988 г в предгорном районе — 31,0—91,0 экз. на 10 к-с (в среднем 54,7 экз.). Лесной лемминг доминировал во всех биотопах. В 1989 г. его численность в этом районе упала в 2 раза, а в последующие два года он отсутствовал в уловах. Во время вспышек численности вида наблюдается миграции зверьков, которые плывут через реки, довольно много их встречается в желудках рыб. Такие передвижения леммингов, сопровождающиеся массовой элиминацией, служат своеобразным механизмом регуляции численности вида (Вольперт, Шадрина, 1992). Сроки начала и окончания размножения 13.05 и 19.08. Средняя величина выводка у взрослых составляет 5,6±0,34, что существенно выше, чем на большей части ареала- Перезимовавшие приносят за сезон два помета. Доля размножающихся сеголеток невелика (8%). Видимо, столь малый показатель объясняется тем, что в уловах присутствуют в основном мигранты. Среди обеих возрастных групп преобладали самки (р^0,01). Только у взрослых в июле доля самцов достигла 75,0%, что объясняется большей подвижностью самцов во время пика размножения, чем самок-

ПОЛЕВКА-ЭКОНОМКА — Microtus oeconomus Pall.

(921 экз.).

Встречается повсеместно, уступает по численности темной полевке. Доля экономки в общих уловах составляет в среднем 8,0%, среди грызунов — 17,8%. Более плотно заселяет предгорный район — 13,4 экз. на 10 к-с (максимум — 92,0 экз.). В подгольцовом поясе гор занимает третье место среди грызунов (21,2%). Предпочитает увлажненные биотопы. В пределах равнинного и предгорного районов приурочена в основном к поймам рек. В обычные годы размножение начинается во второй половине мая; заканчивается в конце августа. Средняя плодовитость у взрослых самок составляет 7,5±0,16 (5—10), у сеголеток — 5,7±0,17 (2—8). Перезимовавшие дают за лето 2—3 выводка- Первые молодые появляются в уловах во второй половине июня. Большая часть прибылых первых выводков участвуют в размножении. Соотношение полов у обеих возрастных групп смещено в пользу самцов (р$С0,05).

ТЕМНАЯ ПОЛЕВКА — Microtus agrestis L. (867 экз).

В горном районе заповедника доминирует среди мелких млекопитающих (11,9%) и занимает первое место среди

грызунов (31,5%). Однако по направлению на запад ее значимость падает (табл. 1). Численность вида в горах составляет от 4,0 до 77,0 экз. на 10 к-с (в среднем 17,9 экз.)- В разных районах биотопическое размещение характеризуется своими особенностями. В горном районе наиболее плотно заселяет подгольцовые луга (22,4%) и горные тундры. Отмечено зимнее размножение (21.02). Начало репродуктивного периода зависит от хода весны и уровня численности (30.04—29.05), заканчивается в конце августа. Размер выводке составляет у взрослых 6,5±0,20 (4—9), у сеголеток — 5,0±0,21 (2—8). Первые приносят за сезон до трех пометов, сеголетки появляются в уловах с середины июня. Значительная часть прибылых первых выводков участвует в размножении (в среднем 55,0%). Среди взрослых соотношение полов близко 1:1, у сеголеток преобладают самцы (58,1 %; Х2=19,4; р<0,001).

Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (НА ПРИМЕРЕ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ) РАЗНЫХ ЛАНДШАФТНЫХ РАЙОНОВ.

Известно, что горные популяции широкораспространенных видов по сравнению с равнинными имеют определенные экологические и морфологические различия (Большаков, 1972). На примере красной полевки — доминирующего вида мелких млекопитающих Северного Урала рассмотрены особенности численности, размножения, половозрастной структуры и экстерьерных признаков зверьков, населяющих разные ландшафтные районы.

Показано, что по направлению к горам происходит увеличение среднего обилия полевок (табл- 2). Максимальная численность достигает при этом в равнинных ельниках 14,3 экз. на 100 л-с, в предгорных — 24,6 экз., в горных — 28,0. Последняя величина является, по-видимому, пороговым уровнем обилия для красной полевки верхнепечорской тайги. Численность зверьков во всех районах изменяется в общем синхронно. Эти изменения носят циклический характер. Продолжительность цикла на северном Урале в среднем 4 года (Тестов, 1987). Особенности в динамике численности в разных районах проявляются только в некоторые фазы цикла и обусловлены экологической обстановкой года. Амплитуда колебаний численности в равнинной и предгорной тайге в об-

щем сходна (62—80 раз), в горных лесах несколько меньше (56 раз).

Характерной особенностью воспроизводства мелких млекопитающих является высокая лабильность репродуктивных показателей, отражающая специфику приспособления этой группы животных к меняющимся условиям обитания (Шварц и др., 1957; Кошкина, 1974; Ивантер, 1975; Ви'акка, 1975; \Viger, 1979 и др). Размножение красной полевки з равнинном и предгорном районах начинается в одинаковые сроки, в верхних поясах гор — несколько позднее. Однако конкретные даты наступления и окончания репрдуктивного периода зависят от хода весны, состояния кормоьой базы и численности. Поэтому в отдельные годы между районами наблюдаются различия и это в большей степени относится к равнинному, где продолжительность размножения увеличена.

Средняя величина выводка увеличивается по направлению к горам (табл. 2)- Наблюдаются достоверные различи по этому показателю между красными полевками равнинного и горного районов, как перезимовавшими (1 = 2,16; р<0,05 при с]. Г = 164), так и сеголетками (т = 2,54; р^0,05 при (]. f=155). Распределение самок с определенным размером выводка близко к симметричному у полевок горного района. Этот показатель вместе с высокой величиной выводка говорит о стабилизации средней плодовитости у горных полевок на довольно высоком уровне. Сравнительно велик коэффициент асимметрии только у самок равнинного района- Видимо это вызвано относительно небольшой емкостью среды обитания, в которой высокоплодовитые особи «невыгодны».

Таблица 2

Изменение относительной численности и репродуктивных показателей в разных ландшафтных зонах заповедника

Р а й о н ь(<

Показатели

Равнина

Предгорье

Горы

Средняя численность, II половина лета (особей на 100 л-с)

Величина выводка:

перезимовавшие сеголетки

Коэффициент асимметрии распределения числа эмбрионов

Среднее количество самок (%) с числом выводков: один два три

Доля половозрелых самок-сеголетков в годы подъема численности (%)

5,1 ±0,81 9,9+1,58 17,1 ±4,63

6,2±0,18 5,7±0,19

6,7±0,11 5,84=0,10

7,0±0,13 6,3±0,17

+0,45±0,31 +0,06+0,21 —0,13+0,23

38,5 61,5

50,6

19,3 74,1 6,4

80,1

15,4

69.3

15.4

90,0

В годы быстрого подъема численности интенсивность размножения особенно возрастает в горах, Число самок, приносящих по три помета, увеличивалось здесь, по сравнению с предгорным районом, в два раза, а на равнине за все годы таковых не отмечено. Скорость полового созревания сеголеток у лесных полевок находится в обратной зависимости от плотности (Туликова, Коновалова, 1971; Кошкина, ¡974; Ивантер, 1975; Тестов, 1993; Krebs, Myers, 1974). В горных ельниках, где уровень численности полевок более высокий, заметна четкая регулирующая роль участия молодых в размножении- На пике обилия сеголетки не созревали, тогда как в период депресии доля половозрелых молодых животных достигала 76,0%. В равнинной тайге они ежегодно присутствовали в уловах (9,2—66,7%). Количество половозрелых сеголеток уменьшается от равнины к горам, но одновремен-

но увеличивается удельный вес среди них размножающихся самок.

Возрастной состав популяции красной полевки в разных ландшафтных районах по годам сильно изменяется- Эти изменения, имея в целом однонаправленный характер, тесно связаны с особенностями размножения полевок в разные фазы цикла и поэтому в некоторые годы различаются по районам. Так, в 1988 г. в равнинной тайге доля перезимовавших составляла 9,8%, в горной — 35,1%. На следующий год при стабилизации численности на высоком уровне на равнине происходит увеличение числа взрослых зверьков (21,8%) и половозрелых сеголеток (30,0%), В горах же относительное значение первых остается прежним, а вторые совсем исчезают в уловах.

Сооотношение полов в старшей возрастной группе в равнинном и горном районах приближается 1:1, в предгорном неблюдается значимое преобладание самцов (65,0%; Х2 = 37, 14; р^0,001). Среди половозрелых сеголеток происходит существенное увеличение доли самок в горах (63,2%; р<0,01) и предгорьях (59,2%; р^0,05)-

Таким образом у горных популяций красной полевки при относительно высокой ее плотности наблюдается четко выраженная популяционная авторегуляция численности, тогда как у полевок равнины ее роль понижается.

Связь морфологических признаков животных с различными экологическими условиями хорошо известна. В работе подробно изложены особенности изменчивости экстерьерных признаков у красной полевки разных ландшафтных районов. Для анализа были взяты только перезимовавшие особи. Из шести изученных признаков самцов (п = 289) и самок (п = 245) половой диморфизм был выражен у четырех. Самки были существенно тяжелее самцов (на 14,6%; р^Г0,001), превышали их по длине тела (на 4,0%, Р^=0,01) и длине хвоста (3,7%; р^0,01 )■ При этом они мало различались по длине ступни и индексу хвоста. Исходя из этого ландшафтную изменчивость принаков рассматривали отдельно по половым группам.

Полевки горного района имели достоверно большую массу тела: самцы — 30,8+0,25; самки —35,7+0,47 (рг^0,01). Длина тела была существенно ниже у животных предгорного района, тогда как зверьки равнины и гор по этому признаку мало различались. Наблюдается явная тенденция увеличения

длины хвоста, как у самцов, так и у самок, по направлению к горам. У полевок равнинных биотопов она составляет, соответственно, 37,6 и 38,3 мм, тогда как в горах достигает 38,5 и 40,2 мм (рг~С0,05). Поэтому зверьки равнинного района относительно короткохвосты (р<0,01), по сравнению с горными и предгорными, различия между которыми малозначимы. По индексу ступни достоверно отличались только самцы равнинных местообитаний, имеющие меньшие размеры.

Таким образом, у красной полевки разных ландшафтных районов выявлены определенные экологические и морфологические особенности. Одни из них имеют закономерную направленность от равнины к горам и обусловлены экогео-графическими факторами, другие связаны с экологическими условиями конкретных ландшафтов.

ВЫВОДЫ

1- Фауна мелких млекопитающих Северного Урала и прилегающих равнин представлена 20 видами, большинство из которых широко распространены в данном регионе. Исключение составляет небольшая группа петрофильных видов (северная пищуха и красно-серая полевка), тесно связанная с высотными поясами гор. Ядро современных фаунистических комплексов составляют западно-палеарктические виды, но их относительное значение по направлению к горам падает и возрастает доля восточно-палеарктических элементов.

2. Видовое разнообразие насекомоядных и грызунов и их суммарная численность увеличивается от равнинного района к горному, что обусловлено большей гетерогенностью среды и расширением диапазона имеющихся ресурсов в последнем из них. Вследствие этого в том же направлении происходит выравнивание количественных соотношений видов в сообществах-

3. Структура сообществ мелких млекопитающих разных ландшафтных районов полидоминантна и специфична. Основными доминирующими из года в год видами в равнинном и предгорном районах являются обыкновенная и средняя бурозубки, красная полевка. В горном районе в их число, кроме выше перечисленных, входят равнозубая бурозубка и темная полевка-

4. Широкораспространенные виды мелких млекопитающих обладают рядом экологических приспособлений, которые за-

ключаются в особенностях биотопического размещения, воспроизводства и структуры их популяций, позволяющих им успешно осваивать данную территорию. Обыкновенная бурозубка при ее значительной эвритопности явно предпочитает травянистые стации. Средняя бурозубка, как и красная полевка—типичные обитатели плакорных лесных местообитаний. Рыжая полевка предпочитает пойменные леса. У близких видов серых полевок темная — наиболее плотно заселяет более сухие биотопы.

5- Такие, относительно редкие на большей части Урала и и малоизученные виды, как лесной лемминг и равнозубая бурозубка, на западном склоне Северного Урала становятся обычными. У лесного лемминга отмечены регулярные вспышки численности, во время которых он занимает одно из первых мест в условах мелких млекопитающих, с последующим отсутствием его в течение нескольких лет. Высокое обилие зверьков достигается за счет увеличения темпов репродукции, преобладания самок и возрастания подвижности особей, которое сопровождается заметными миграциями. Обилие равнозубой бурозубки, многочисленной в горно-лесном и подгольцовом поясах гор, уменьшается по направлению к равнине.

6. Горные и равнинные популяции красной полевки отличаются рядом экологических и морфологических особенностей- Первые из них характеризуются высоким уровнем численности, имеют большую среднюю плодовитость, число пометов на одну самку и более лабильную половозрастную структуру. У полевок горного района четко выражены попу-ляционные механизмы регуляции плотности. В пессимальных условиях равнинного района их значение снижается, Морфологическая дифференциация заключается в увеличении массы тела и длины хвоста у животных горных местообитаний-

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАНЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Бобрецов А. В. Динамика численности лесных полевок верхнепечорской тайги / / ¡и съезд ВТО: Тез. докл.—М., 1985.— С 167—169.

Бобрецов А. В. Биология лесного лемминга в Печоро-Илыч-ском заповеднике / / Экология редких, малоизученных и хо-

зяйственно важных животных Европейского Северо-Востока СССР. — Сыктывкар, 1989. — С. 80—83.

Бобрецов А. В- Особенности экологии лесного лемминга на Верхней Печоре / / U съезд ВТО: Тез. докл. — М., 1990. — Т. 2. — С. 61—62.

Бобрецов А. В. Видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих средней тайги Европейского Севера / / Вторая междунар. шк. — семинар «Экологические проблемы Европейского Севера». — Архангельск, 1992. — С- 129—131.

Бобрецов А. В. Вспышка численности лесного лемминга (Myopus schisticolor L111) в верхнепечорской тайге / / Экология. — 1992,—N 6—С. 74—76.

Бобрецов А. В. Видовой состав, распространение и численность землероек на западном макросклоне Северного Урала / /1 Всесоюз. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих: Тез. докл. — М., 1992.—С- 12—14.

Бобрецов А. В. Экология обыкновенной бурозубки в верхнепечорской тайге / / Там же. С 7—9.