Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Крупные млекопитающие Урала в позднем плейстоцене и голоцене

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Крупные млекопитающие Урала в позднем плейстоцене и голоцене"

7 П'к 94'

АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 59:599:551.793/794

КОСИНЦЕВ ПАВЕЛ АНДРЕЕВИЧ

КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ УРАЛА В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ

03.00.08-зоология

-- (

>

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Свердловск, 1991

Работа выполнена в лаборатории исторической и популяцис ной экологии животных Института экологии растений и животные Уральского Отделения Академии наук СССР

Научный руководитель - академик АН СССР, докт.биол.наук,

профессор В.Н.Большаков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент,

А.Г.Малеева

кандидат биологических наук, научный сотрудник И.А.Васильева

Ведущая организация: Зоологический Институт АН СССР

, Защита состоится " ^ " ^^_ Т991 г.

" " часов на заседании специализированного совета Д 002.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степе: доктора биологических наук при Институте экологии растений 1 животных УрО АН СССР по адресу: 620219, Свердловск, ГСП-51 ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институ экологии растений и животных УрО АН СССР

2/

Автореферат равослан _ " _ __ 1991 г

Ученый секретарь

специализированного совета _

кандидат биологических наук М.Г.Нифонт

-г ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Влияние хозяйственной деятельности человека на природную среду по своим масштабам давно вышло за рамки отдельных биогеоценозов или их групп. Ее воздействие,особенно в последние десятилетия, сказывается на биомах природных зон и целых материков. При глобальном характере изменений, все более актуальной становится проблема устойчивости биологических систем разного ранга, прежде всего надорганизменного уровня. Сложность решения этой проблемы связана с тем, что время су -шествования этих систем значительно превосходит время наблюдений за ними. Помочь в этом может исторический подход. История природы Земли знает целый ряд изменений, часто кризисного характера. Поэтому перспективным направлением является изучение исторического развития биологических систем и их "поведения" в кризисах, вызванных естественными-причинами. Одним из наиболее ярких по проявлению и близких к нам по времени, является переход от последней ледниковой, плейстоценовой эпохи к современ -ному межледниковью (голоцену). Этот переход сопровождается разрушением своеобразных экосистем и вымиранием целого ряда видов (Обзоры: Пучков, 1989а,б; ех~6щс/г'от?,

Понимание важности исследования этой проблемы нашло отражение в "Плане научных исследований по естественным и общественным наукам на 1986-1990 годы АН СССР", где есть тема "Преобразование органического мира в плейстоцене и формирование современной фауны и флоры". Наше исследование выполнено в рамках темы "Общие закономерности формирования и развития сообществ животных" (номер госрегистрации 01.8б.0П0/+9'+) координационного плана научно-исследовательских работ по проблеме "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира".

Цель и задачи исследования. Цель исследования заключалась в изучении истории крупных млекопитающих Урала в позднем плейс-стоцене и голоцене. В соответствии с этой целью было необходимо решить следующие задачи:

1. Выявление пространственно-временной динамики морфологических признаков отдельных вид'.в.

2. Изучение динамики во времени параметров фоссильных популяций.

3. Выявление пространственно-временной динамики структуры

, СОСТАВА.

и"фауны крупных млекопитающих.

Научная новизна. Вперые описаны ископаемые костные остатки из новых местонахождений: 12 позднеплейстоценового и 74 голоценового возраста. Впервые описана морфология ряда видов крупных млекопитающих Урала и выявлено ее изменение в пространстве и во времени. Описан ряд популяционных параметров фос-сильной популяции и их изменение во времени. Впервые выделены основные этапы в развитии фауны крупных млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене и их специфика в разных районах Урала.

Практическое значение. Выделенные фаунистические комплексы позволяют уточнить раздел "Характерные комплексы крупных млекопитающих в "Региональной стратиграфической схеме четвертичных отложений Северного, Среднего и Южного Урала". Полученные результаты использованы в учебном курсе "Проблема вида", читаемого на кафедре зоологии Уральского государственного университета. Они могут быть так же использованы при составлении "Кадастра животного мира" и при оформлении экспозиций краеведческих музеев Урала.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждались на У1 Международной конференции Международного Союза Археозоологов (Вашингтон, 1990); Международном симпозиуме "Хроностратиграфия палеолита Северной, Центральной и Восточной Азии и Америки - палеоэкологический аспект" (Новосибирск, 1990); Ш, 1У, У Съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982, 1986, 1990); П Всесоюзном совещании по истории биоценозов СССР в голоцене (Москва, 1980); У1 и УП Всесоюзном совещании по грызунам (Ленинград, 1984; Нальчик, 1988); Всесоюзном совещании "Популяционная изменчивость вида и'проблемы охраны генофонда млекопитающих" (Пущино, 1983); Всесоюзном координационном совещании по изучению мамонтов и -¿Ймонтовой фауны (Лениград, 1987); Всесоюзном совещании "Экология популяций"(Новосибирск, 1988); Всесоюзном совещании по палеотериологии (Киев, 1989); на 5-ти годичных собраниях Уральского отделения Всесоюзного териологического общества (Свердловск, 1979, 1981, 1983, 1985, 1987); П региональной конференции "Животный мир Южного Урала" (Оренбург, 1990) и 3-х региональных конференциях (Свердловск, 1985, 1987, 1989).

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 научная

С. г

работа.

Содержание работы.Введение содержит обоснование выбора темы, ее целей, задач и актуальности. Здесь же дается краткая историография исследований по позднеплейстоценовым и голоценовым крупным млекопитающим Урала.

■ Глава I. Материал и методика

Работа велась в 1980-90 гг. на территории Урала и прилегающих районов. В качестве объекта исследований выбраны местонахождения пещерного типа и археологические памятники. Ото связано с тем, что эти два типа местонахождений, в отличие отIаллювиального,имеют более четкую стратиграфию, гораздо более ясную тафоноыию и позволяют использовать археологический метод датирования. Все это облегчает интерпретацию ископаемых фаун и их корреляцию из разных местонахождений.

Сбор и датирование материала проводились по стандартным методикам, в зависимости от специфики исследовавшихся местонахождений. Весь материал группировался исходя из принципа тафономи-ческой однородности, хронологии и природно-зональной приуроченности. Все местонахождения отнесены к Ч тафономическим типам : горизонтальные пещеры (25 местонахождений), древние поселения (97 местонахождений), культовый (?) комплекс ( I местонахождение) и площадки под писаницами (3 местонахождения). Основой для отнесения местонахождения к какому-либо типу служили: месторасположение, видовой состав костных остатков, качественный и ко -личественный состав элементов скелета каждого вида, сохранность костных остатков, наличие или отсутствие артефактов, характе -ристика артефактов (последние два пункта характеризовались археологами). Местонахождения указываются при обсуждении материала (см.ниже).

При изучении пространственно-временной изменчивости размеров костей для анализа были взяты морфометрические признаки, используемые другими исследователями. При обработке полученных результатов использовались, стандартные методы биометрии: анализ распределений, корреляционный, регрессионный и дисперсионный анализы. Пространственно-временное изменение состава териофау-ны анализировалось по общему количеству костных остатков.

- и -

чя.

'И I

Глава П. Изменчивость крупных млекопитающих Урала

В этой главе дается характеристика пространственно-временной изменчивости ыорфометрических признаков у видов, по которым имеется достаточный материал. Эти виды имеют разную эволюционную судьбу: одни являются определенным этапом в фенетическом развитии форм, другие вымерли, третьи без существенных изменений дожили до настоящего.

Изучены остатки: рода ¿.ер^в /Ya■^:/^rotcz во8<гс

Мйевег, /??6; ¿2*7«- ¿¿Ь^ек ¿¡г^с* ¿., /?£&;

Уи&рея шфж (¿х^их г/Зэке а: А:; /&30;

ПОДРОДЛ ¿Ту/из -/758; Са/э-сеов^ /эууат^из-*т ta галсбиз Z./ УР^в.

Остатки зайцев из позднеплейстоценовых отложений принадлежат /. ¿алсибссг/я ^иге-е^, 1964 и, единичные экземпляры <=/■ ; из голоценовых - ¿-.Ы^^ия ^-., 1758. Размеры костей сурка меняются на протяжении: поздний плейстоцен - голоцен - современность, но коэффициенты корреляции и регрессии для ряда признаков нижней челюсти и зубов не различаются и изменяют ся согласованно во времени.

Волк, вероятно, был представлен в позднем плейстоцене Южного Урала двумя аллохронными формами: мелкой (ранней) и крупной (поздней); при переходе к голоцену изменились пропорции Мт. На Урале в позднем плейстоцене было две формыТПсрупная на Северном и мелкая на Южном; современные песцы Ямала идентичны южноуральским и достоверно меньше североуральских. Позднеплейстоценовые лисицы Северного Урала значительно крупнее южноуральских лисиц; цри переходе к голоцену произошла грацилизация тела нижней челюсти. Малый пещерный медведь имеет другие пропорции че большой пещерный медведь.

Большой пещерный медведь. Изучено 10282 кости плейстоценово го возраста. Материал собран в пещерах одного района (максималь ное удаление местонахождений друг от друга - 40 км),-что позволяет считать его выборкой из одной фоссильной популяции. На основании абсолютного и относительного датирования она разделена на три разновременные части: раннюю, среднюю и позднюю. Последняя датируется временем 13-14 тысяч лет назад и соответствует периоду вымирания этого вида. Весь материал анализировался в со

ответствии со стратиграфическим положением. Изученные остатки происходят примерно от 350 особей разного пола и возраста.Анализировался материал по следующим выборкам: Аша I (ранний этап существования популяции); Игнатиевская пещера, раскоп У, слои 2-7, слой 8 и раскоп Т-П, слои Э-4 (основной или средний этап); Игнатиевская пещера, раскоп 1-П, слой 2 (поздний или финальный этап).

Накопление костных остатков во внутренних частях пещер шло в результате их гибели во время зимней спячки. Хотя смертность на месте зимовки не характеризует всесторонне смертность в популяции (Коли, 1980), но она все же является одним из экологических параметров, характеризующих популяцию. Описание возрастной структуры смертности проводилось на С/ • степени стертости они были разделены на 7 классов (класс I - самые молодые; класс 7 - самые старые), отражающих относительный возт. .. раст погибщих. В таблице I в графе "точки" представлены конкретные выборки. Из таблицы 3 видно, что возрастная структура выборок среднего периода существования популяции не различа -лась между собой ("точки" 2, 3, 4). От них всех достоверно отличается выборка раннего периода существования популяции ("точка" 5) и позднего ("точка" I). Рассматривая в целом возрастную структуру, видно, что во времени происходит постепенное увеличение смертности молодых особей во время зимней спячки (табл.1).

Соотношение среди погибших самцов и самок изучалось на основании анализа вариационного ряда поперечного диаметра С^

(/Сиг?е/>, 1955). Установлено, что ближе к концу существования популяции самки погибали чаще, чем самцы (на 5% уровне значимости). В размерах молочных зубов половой диморфизм не проявлялся.

Анализировалось изменение во времени абсолютных размеров (длина и ширина) на Р^ - М^ и Изменение размеров и

пропорций зубов не имело выраженного тренда во времени.

Анализ географической изменчивости на основании литературных (Барышников, 1987; ЕНгепвегд, 1935а,б; А/изсв 1959; Яасоуес, 1958; 7оъге&, 1984) и оригинальных данных позволяет предполагать для вида в целом отсутствие четкой связи между изменением климата и изменением размеров зубов и существование видовой нормы реакции для них.

Таблица I

I ?

Распределение 1|_2

разной степени стертости по слоям Игнатиевской пещеры и в Аше I

Точки К л а с с ы

I П Ш ТУ У У1 УП

- /г 43 17 6 10 6 8 I

1.р.1-П, сл.2 % 47,2 18,7 6,6 11,0 6,6 8,8 1,1

п. 63 57 23 31 14 23 14

2.р.1-П, сл.3-4 % 27,9 25,2 10,2 13,7 6,2 10,2 6,2

п. 15 21 II 12 8 4 9

З.р. У, сл.2-7 % 18,8 26,3 13,8 15,0 II, 0 5,0 11,3

п 18 16 12 7 II 3 5

4.р. У, сл.8 % 25,0 22,2 16,7 9,7 15,3 4,2 6,9

п б 25 32 36 15 9 6

3. Аша I 0/ ю 5,0 21,0 26,9 30,3 12,6 7,6 5,0

Таблица 2

Значения Х^ С = 6) для распределений таблицы I

Точки I 2 3 4 5

1 2 13,43

3 23,00 7,68 -

4 17,24 10,66 3 ,66 -

5 64,80 48,30 20 ',77 26, ,28 -

- значения, подчеркнутые одной чертой отражают различия на 5% уровне значимости; двумя чертами - на 1% уровне значимости.

В методическом плане наибольший интерес представляет выявление наиболее и наименее изменчивых признаков. На нашем материале установлено, что среди молочных премоляров наиболее изменчивы ширина ¿Р^ и длина лингвального выступа на «¿Р^ наименее изменчива длина Ра; среди постоянных зубов наиболее

4 ' 2 1

изменчивы ширина Р и Р^; наименее изменчивы длина м , М и ширина мт.

Лошади - Е^мя (Е^сгс/я) /.,, 1758. Изучено 494 костных остатка позднеплейстоценового возраста. Установлено существование на Урале двух аллохронных форм лощади: £ ¿^¿е^е^ и Е. ига.ё'епягз /(игт^/их, Первая отличается более крупными размерами и более массивными метаподиями. У типичной

^тсот^с/сг (Кузьмина, 1980) пясть имеет среднюю длину 235 мм, ширину диафиза - 39 мм, индекс ширины диафиза - 16,6%; тоже у плюсны: 278 мм, 36 мм, 12,8%. У типичной £- иъсг-еелггсз Миггтг. (Кузьмина, 1985) пясть соответственно: 216 мм, 36 мм, 16,6%; плюсна: 263,5 мм, 33,9 мм и 12,8%. То у ^ пясть: 227 мм, 39 мм и 17,1%; плюсна: 367 мм, 34,8 мм и 13,0%. Таким образом, лошадь с Урала ближе по размерам и массивности костей к широкопалой лошади, но некоторые отличия в индексах и отсутствие краниологического материала не позволяют бесспорно отнести ее к последней. Все остатки этой формы найдены на Северном и Южном Урале в комплексе с благородным оленем и датируются каргинским интерстадиалом. Остатки типичной £ с/гае-^игт. найдены в отложениях, имеющих абсолютную (по С1") дату 13-15 тысяч лет назад, т.е. она характерна для полярноуральского времени.

Косуля в среднем-позднем голоцене имела одинаковые размеры нижней челюсти и костей посткраниального скелета на юге' Среднего и севере Южного Урала; в Южном Зауралье при переходе от позднего голоцена к современности значимо уменьшились размеры нижней челюсти и изменились пропорции М^. Северный олень Урала относился к тундровой группе форм и имел относительно крупные размеры костей, за исключением оленя западного склона Северного Урала; голоценовые олени имели еще более крупные размеры и принадлежали к лесной группе форм.

Глава Ш. Фаунистические комплексы Урала в позднем плейстоцене и голоцене

История населения крупных млекопитающих Урала рассматрива-

ется на основании комплексов костных остатков из местонахождений пещерного типа и археологических памятников. Последние в подавляющем большинстве характеризуют голоценовые комплексы. Описание, сравнение, объединение фаун из отдельных местонахождений проводится исходя из принципа тафономической однородности. Основанием для интерпретации результатов анализа пространственно-временной динамики структуры фауны были общеэкологические представления о связи структуры сообществ животных с природными условиями (Одум, 1975) и принцип актуализма применительно к экологическим параметрам видов.

В результате анализа соотношения костных остатков диких копытных на древних поселениях охотников и скотоводов в западносибирской лесостепи и современного соотношения копытных в ней было установлено, что соотношение остатков на поселениях охотников соответствует соотношению копытных в условиях лесостепи: доминирует косуля, а лося и других видов копытных немного. На поселениях скотоводов совершенно иная картина - доминирует лось, косули и других - немного, т.е. они вели выборочную охоту. На основании этого можно считать, что соотношение видов по костным остаткам из поселений племен с охотничьими традициями сравнительно адекватно отражает соотношение видов в природе.

I. Позднеплейстоценовые фаунистические комплексы

Пространственно-временная динамика позднеплейстоценового' териокомплекса рассматривается на фаунах из однотипных месторождений (скальные гроты и предвходовые гроты пещер) тафони -чески однородных (логова четвероногих хищников). Все фауны по видовому составу и морфологии составляющих их видов относятся к верхнепалеолитическому фаунистическому комплексу (Громов, 1948). Была проанализирована пространственно-временная динамика структуры фаун копытных и соотношение остатков в группах "заяц-сурок", "лисица-песец". В группы включены виды близких размеров; выполняющие сходные функции в биоценозах и в тоже время их экологические свойства заметно различаются; первые две группы, являясь фитофагами, могут служить индикаторами изменения растительности.

Этапы развития позднеплейстоценового комплекса крупных млекопитающих на Урале выделены в основном по материалам Южного Урала. Это связано с тем, что комплексное изучение местона-

хождений этого района позволило получить абсолютные.(по С***) и относительные (по Фаунам грызунов, палинологии и археологии) даты для фаун крупных млекопитающих. Самая ранняя Фауна отнесена к концу микулинского-началу валдайского времени и характеризуется наличием малого пещерного медведя, который в более позднее время не найден; благородного оленя; мелких форм волка и росомахи. Следующий этап относится к ранним периодам каргинско-го времени (древнее 33 тыс.лет) и характеризуется присутствием крупных форм лошади ( ^иие а^С £а.£сре.з ) и благородного оленя, большого пещерного медведя (он и крупный волк представлены во всех следующих комплексах). На Южном Урале представлен двумя географическими вариантами: из горных районов и с границы "горы-равнина". Только в местонахождениях этого времени на Южном Урале найдены: рысь, бобр, выдра. Одновозрастная фауна известна с восточного склона Северного Урала. Фаунистический комплекс конца каргинского времени характеризуется: на Южном Урале наличием мелкого благородного оленя; на восточном склоне Северного Урала представлен уже I:. и-га^етяся ^г/и-г'/гее (Кузьмина, 1985).

Фаунистический комплекс осташковского (полярноуральского) времени представлен*^наиболее полно и характеризуется повсеместным наличием £. ¿ггв^е^ум- и отсутствием благородного оленя. Представлен рядом географических вариантов: горным и равнинным на Южном Урале; северным и южным на западном склоне , Урала; восточным и западным на Среднем Урале.

Структура фаун копытных. Для сравнения качественного и количественного состава был использован критерий сходства ЗКивотов-ского (Кивотовский, 1979) и на его основе методом УПГМА построена дендрограмма сходства (рис.1). По степени сходства выделилось три группы фаун. В первую группу вошли все Фауны западного склона Северного Урала. Ото разновременные фауны, характеризующие поздний интерстадиал (каргинский) и гляциал (полярноуральский) позднего плейстоцена (Гуслицер, Канивец, 1965; Кочев, 1985). Это свидетельствует об относительной стабильности природных условий в этом районе на протяжении второй половины позднего плейстоцена. Вторая группа самая многочисленная и разнообразная. В ней вошли все фауны Среднего Урала, которые по наличию в них уральской лошади (Кузьмина, 1982) и по археологическим материалам (Бадер, 1968; Близнецов, 1968) относятся к гляциалу (поляр-ноуральское время); одна фауна восточного склона Северного Урала

- 10 - ' Таблица 3

Абсолютное (экз.) и относительное (%%) соотношение остатков копытных из позднеплейстоценовых местонахождений Южного Урала

Интерстадиал_Гляциал

экз. %% экз. %%

Граница: горные районы западного склона - равнина

Лошадь 8 9,3

Шерстистый носорог 9 10,5

Благородный олень II 12,8 нет

Большерогий олень - 0,0 данных

Северный олень 36 41,9

Бизон 3 3,5

Сайга 19 22,1

Всего 86 100,0

Горные районы

Лошадь 93 33,5 74 46,8

Шерстистый носорог 45 16,2 10 6,3

Благородный олень 52 18,7 - 0,0

Большерогий олень I 0,4 - 0,0

Северный олень 74 26,6 48 30,4

Бизон 13 4,7 22 13,9

Сайга 9 3,2 4 2,5

Всего 278 Восточный 100,0 склон 158 100,0

Лошадь 12 17,9

Шерстистый носорог 7 10,4

Благородный олень нет - 0,0

Большерогий олень данных - 0,0

Северный олен'ь 34 50,7

Бизон 4 6,0

Сайга 10 14,9

Всего 67 100,0

которая по наличию благородного оленя и лошади, близкой к широкопалой, относится к раннему интергляциалу (каргинское время) и две фауны Южного Урала, которые по абсолютным датам (по С*2* - 13-14 тысяч лет назад) относятся к гляциалу (поляр-

У

Местонахождения

1.Канинская

2.Медвежья (сл.1)

3.Медвежья (сл.З)

4.Унинская

5.Медвежья (сл.2)

6.Серпиевская I 7.3отинский I

8."Черные кости"

9.Близнецова Ю.Шайтанский П.Устиново

12.Столбовой

13.Шайтаноозерский

14.Безымянный

15.Идрисовая ~

16. Игнатиевская р.7-

3

Дистанция 2,000 0,3 67

0,145

0,121

0,225

- 1,021

0,328

0,411

0,738

0,366

0,550

0,303

0,464

0,162

0,859

0,617

Рис.1. Дендрограмма сходства Фаун копытных из поздне-плейстоценовых местонахождений Урала (местонахождения: №№ 1,2,3,4,5 по Кузьмина, 1971; №№ 8,9,12 по Кузьмина, 1975; СТ 7,14 по Петрин, Смирнов, 1977)

ноуральское время). Таким образом, северная фауна относи -тельно теплого времени оказалась в группе более южных фаун холодного времени. Фауны одного времени Среднего и севера Еа-ного Урала оказались вместе, что свидетельствует о сходстве природных условий на этих территориях в последнем гляциале (полярноуральское время). Третью группу составили фауны Южного Урала, характеризующие интергляциал. Об этом свидетельствует наличие в них благородного оленя и лошади, близкой к широкопалой.

Таким образом, в позднем плейстоцене на Урале существовало два значительно различающихся аллохронных комплекса копытных: раннего интерстадиала и позднего гляциала. Структура комплекса позднего интерстадиала, вероятно, была ближе к последним. Различия между географическим и между временными сообществами копытных могут достигать одного масштаба (рис.1). Поэтому при анализе и интерпретации позднеплейстоценовых фаун существенное методическое значение приобретает их датирование. Имеющиеся материалы позволяют выделить две индикаторные формы для фаун раннего интерстадиала: крупный благородный олень и лошадь, близкая к широкопалой.

Анализ фаун из близкорасположенных районов Южного Урала (табл.3) свидетельствует: в одно и тоже время в разных районах (гляциал горных районов и восточного склона; интергляциал горных районов и пограничного района горы-равнина) их состав качественно и количественно различался. Это, на наш взгляд, указывает на существенные изменения природной среды не только во времени (гляциал-интергляциал), но и в пространстве (горы-равнина), т.е. на существование здесь природной зональности в позднем плейстоцене. Это подтверждают анализы фаун грызунов и палинологических комплексов из этих же местонахождений (Смирнов, Большаков, Косинцев и др., 1990).

Анализ соотношения остатков в группе "сурок-заяц" из местонахождений восточного и западного склонов Северного, Среднего и Южного Урала показал, что с севера на юг доля сурка возрастает, причем вдоль восточного склона интенсивнее, чем вдоль западного. В местонахождениях интерстадиала доля сурка выше, чем в местонахождениях гляциала этого же района. Аналогично сурку ведет себя лисица при анализе соотношения остатков в группе "лисица-песец". На Южном Урале к ним добавляется корсак.

Анализ пространственно-временных изменений соотношения остатков копытных, зайца-сурка,лисицы-песца-корсака свидетельствует о существовании пространственной природной зональности на Урале (вдоль западного и восточного склонов; в горных и предгорных районах) и ее изменении в течение позднего плейстоцена в результате климатогенных сукцессий.

Анализ структуры фаун копытных (рис.1) позволяет оценить воздействие древнего человека на население копытных. Одна из фаун (Медвежья, слой I) происходит из культурного слоя крупной

стоянки древнего человека (Гуслицер, Канивец, 1965), но ее структура очень похожа на структуру остальных фаун этой группы, сформировавшихся в результате жизнедеятельности только хищников. Это позволяет полагать, что воздействие палеолитического человека на копытных было аналогично воздействию крупных хищников.

Неясным остается вопрос об обитании в позднем плейстоцене на Южном Урале лося, косули и представителей -рода ар а (Громов, 1948} Карачаровский, 1951), остатки которых в стратифицированных и датированных комплексах нами не встречены. Первые два вида известны только из голоценовых фаун.

2. Голоценовый фаунистический комплекс

При переходе от позднего плейстоцена к голоцену произошла коренная перестройка структуры териофауны Урала. Ряд видов вымерло; сильно сократили свои ареалы и, вероятно, численность следующие виды: степной сурок, песец, светлый хорь, дикая ло -шадь, сайга и в то же время расширили ареалы и, вероятно, численность речной бобр, бурый медведь, черный хорь, барсук, выдра, рысь, кабан, косуля и лось.

Современная фауна рассматривается по состоянию на конец 18 века (Кириков, 1959, 1960, 1966). Наиболее детально рассмотрена динамика населения копытных. Видвой состав копытных Урала на протяжении голоцена практически не изменился. До современности не дожил единственный вид - тур. На Южном Урале отмечено значительное сокращение в позднем голоцене, по сравнению со средним голоценом, численности благородного оленя и кабана, а в Южном Зауралье - сайги.

На Южном Урале, по частоте встречаемости в местонахождениях, доминирующим видом на протяжении всего голоцена была косуля; далее по численности идут лось, северный олень, кабан, благородный олень. На Среднем Урале последовательность видов следующая: лось, северный олень, косуля, благородный олень, кабан и дикая лошадь (тарпан?). Последние три вида в позднем голоцене,вероятно, исчезли. Установлено изменение численности копытных от среднего до позднего голоцена на восточном склоне юга Среднего и севера Южного Урала.

Изучен материал (1479 костных остатков) из трех групп древних поселений, находящихся в верховьях рек Тагил и Исеть: У1-111

тыс.до н.э. (7 поселений); 1Х-У1 вв.до н.э. (5 поселений) я 71 в. до н.э. - У в.н.э. (7 поселений). Установлено, что остатки косули на них составляют соответственно: 1,6%, 21,4%, 24,5% и лося: 87,4%, 58,2%, 54,1% и северного оленя: 10,9$?, 20,4% и 21,4%. Таким образом, к концу среднего голоцена уменьшается доля лося и увеличивается доля косули и северного оленя. Из более южных .районов изучен материал (2308 костных остатков) из трех групп древних поселений, расположенных в верховьях рек Багаряк и Миасс: ХУ-Х вв, до н.э. (3 поселения); 1Х-У1 вв. до н.э.(5 поселений) и У-1 вв. до н.э. (5 поселений). Остатки косули на них составляют соответственно: 57,1%, 75,5% и 88,9%; лося: 42,9% , 24,5% и 11,1%. В настоящее время в этом районе (Ильменский заповедник) соотношение косули и лося - 93,3% и 6,7% (Дворников , Дворникова, 1984). Таким образом, на протяжении последних 3500 лет и до современности вдет уменьшение доля лося и увеличение доли косули. Учитывая, что анализировались тафономически однородные местонахождения (древние поселения охотников или населения с развитыми охотничьими традициями), мы считаем, что эти из- • менения отражаю изменение численности этих копытных в природе.

Видовой состав крупных млекопитающих Северного Урала сформировался в начале голоцена (Кузьмина, 1971) и до современности оставался неизменным.

Выводы

1. Изучение видового состава фаун и изменчивости морфометри-ческих признаков крупных млекопитающих показало, что в позднем плейстоцене мамонтовый тернокомплекс на Урале не был однородным

в пространстве и во времени. С юга на север уменьшаются доли сурка и лисицы и увеличивается - песца; среди копытных к северу увеличиваются доли северного оленя и овцебыка и уменьшаются доли остальных видов. Выделено два аллохронных комплекса копытных: раннего интерстад нала, характеризующегося наличием сг//, ре* и благородного оленя,и позднего гляциала,характеризующегося наличием Еу-ииэ Кигщлатх отсутствием благородного оленя.

2. Изменения структуры фаун копытных во времени (от интер -стациала к гляциалу) и пространстве (с юга на север) имели одинаковое проявление (увеличение доли северного оленя) и одинаковый уровень различий (дистанции между фаунами интерстадиала и гляциала и фаунами Северного и Среднего Урала одного порядка).

3. Установлено, что в течение среднего-позднего голоцена на севере Южного и юге Среднего Урала происходило увеличение отно-

сительной численности косули и уменьшение относительной численности лося.

4. Изучение фоссильной популяции пещерного медведя (массовые сборы из стратифицированных местонахождений одного района) показало: направленное изменение возрастной структуры погибших во время зимней спячки - увеличение доли молодых особей к моменту вымирания популяции; преобладание самок над самцами среди погибших особей; отсутствие временного тренда в изменении размеров и пропорций молочных и постоянных щечных зубов.

5. Географическая изменчивость размеров в позднем плейстоцене выявлена у песца, лисицы (на Северном Урале крупнее, чем на Южном) и северного оленя (на восточном склоне Северного Урала крупнее, чем на западном); у донского зайца и волка она не проявлялась; не выявлена в голоцене и у косули.

6. По морфометрическим признакам установлено: уменьшение размеров и изменение пропорций костей у лошади в течение позднего плейстоцена; при переходе от плейстоцена к голоцену изменение пропорций нижней челюсти у лисицы л Mj у волка; уменьшение размеров в течение позднего голоцена у косули. Установлено, что у зайца, сурка и лисицы при переходе от плейстоцена к голоцену произошла грацилизация нижней челюсти.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Смирнов Н.Г., Бородин A.B., Косинцев П.А. Роль природных и антропогенных факторов в динамике ареалов некоторых млекопитающих Урала // Охрана и рациональное использование биологи -ческих ресурсов Урала, Ч.Ш. Нивотный мир. Свердловск, 1978.

С.19-20.

2. Косинцев П.А., Шорин А.Ф. Новые данные по териофауне

из раскопок археологических памятников эпохи бронзы восточного склона Южного Урала // Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979. С. 31-33.

3. Косинцев П.А. Косуля из археологических памятников Урала и Западной Сибири // Териология на Урале. Свердловск, 1981. С.39-43.

Смирнов Н.Г., Косинцев П.А.,Бородин A.B. Влияние хозяйственной деятельности древнего населения на экосистемы Западной Сибири и Зауралья// Антропогенный фактор в истории развития современных экосистем. М., 1981. С.166-178.

5. Косинцев П.А. Костные остатки диких млекопитающих из археологических памятников десной полосы Урала и Западной Сибири// Млекопитающие СССР: Ш съезд Всесоюзного териологического об-ва: Тез.докл. T.I. М., 1982.С.42-43.

6. Косинцев П.А. Предварительное сообщение о фауне поселения Кулевчи Ш// Использование методов естественных и точных наук при изучении древней истории Западной Сибири. Барнаул, 1983.С.57-58.

7. Косинцев П.А. Динамика внутривидовой структуры бобра в голоЦене Восточной Европы и Западной Сибири // Популяционная из -менчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих.М.,

1983. С.92-93.

8. Косинцев П.А. Костные остатки млекопитающих из поселения Малый Вишневый I // Исследование актуальных проблем териологии. Свердловск, 1983. С.34-36.

9. Смирнов Н.Г.,Уразова A.B., Косинцев П.А., Бородин A.B., Петрин В.Т. Игнатиевская пещера - новое местонахождение ископаемой териофауны Южного Урала // Там же. - С.85-87.

10. Косинцев П.А. Бобр из археологических памятников Урала и Западной Сибири// Грызуны: Материалы У1 Всесоюз.совещ. Л.,

1984. С.45-46.

11. Косинцев П.А., Ражев Д.И. Новые данные по териофауне Южного Урала и Зауралья в голоцене // Млекопитающие в системе природопользования на Урале. Свердловск, 1985, С.17-18.

12. Косинцев П.А., Ражев Д.И. Фауна копытных Зауралья и Западной Сибири в голоцене // Научные основы охраны природы Урала и проблемы экологического мониторинга в соответствии с решениями ХХУ1 Съезда КПСС. Свердловск, 1985. С.26-27.

13. Косинцев П.А. Териофауна Урала и Западной Сибири в голоцене // Млекопитающие СССР: 1У съезд Всесоюз.териол.об-ва: Тез. докл. T.I. М., 1986, С.16-17.

14. Косинцев П.А. Особенности хозяйства восточного склона Урала в раннем железном веке // Проблемы Урало-Сибирской археологии. Свердловск, 1986. С.79-89.

15. Косинцев П.А. О структуре популяции пещерного медведя Южного Урала // Экология популяций. 4.1.Новосибирск, 1988.С.120-

/

16. Косинцев П.А.Голоценовые остатки крупных млекопитающих Западной Сибири // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. С.32-51.

17. Косинцев H.A. Костные остатки грызунов из археологических памятников Урала и Западной Сибири // Грызуны: Материалы УН Всесоюз.совещ. T.I. Свердловск, 1988. С.Ч.

18. Косинцев П.А., Бородина E.H. Характеристика полового диморфизма зайца-беляка по краниологическим признакам // Актуальные проблемы экологии: эколог.системы в естест. и антропог. условиях среда. Свердловск, 1989. С.53.

19. Косинцев П.А. История фауны крупных млекопитающих гор Южного Урала в позднем антропогене // Животный мир Южного Урала. Оренбург, 1990. С.74-77.

20. Косинцев Ii.А. История фауны крупных млекопитающих Урала в позднем антропогене // Млекопитающие СССР: У съезд Всесо-юз.териол.об-ва: Тез.докл. T.I. М., I99u. C.I6-I7.

21. Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Косинцев П.А.,Панова U.K., Ольшванг В.Н., Коробейников Ю.И., Ерохин Н.Г., Быкова Г.В. Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск:УрО АН СССР, 1990 - 270 с.

/