Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мелиссопалинологический анализ медовых ресурсов заповедника "Шульган-Таш"

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Мелиссопалинологический анализ медовых ресурсов заповедника "Шульган-Таш""

На правах рукописи

КУРМАНОВ РАВИЛЬ ГАДЕЛЬЕВИЧ

МЕЛИССОПАЛИНОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МЕДОВЫХ РЕСУРСОВ ЗАПОВЕДНИКА «ШУЛЬГАН-ТАШ»

03.02.01 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2ППР-т

Уфа-2010

004601641

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Ишбирдин Лйрат Римович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ишемгулов Амир Минниахметович

кандидат биологических наук, доцент Хусаинов Айрат Фагимович

Ведущая организация: ГНУ НИИ пчеловодства РАСН, г. Рыбное

Защита состоится "13 мая" 2010 г. в 14°° часов на заседании диссертационного Совета Д 212.013.11 при ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Вал иди, 32, биологический факультет, ауд. 332; факс (347)273-67-78, e-mail: disbiobsu@,mail.ru

Официальный сайт БашГУ: http://wvvw.bashedu.ru/flrstbgu ru.htm

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет», и с авторефератом на официальном сайте: http://www.bashedu.ru.autoreferat/autoreferat.htm ■

Автореферат разослан "12" апреля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, д.б.н., проф.

М.Ю. Шарипова

Актуальность темы исследования. Для сохранения и дальнейшего изучения бурзянской бортевой пчелы, представляющей собой одну из шести локальных популяций пчел среднерусской расы в России (Биоресурсы горных территорий..., 2008), необходимо сохранение естественной медоносной флоры заповедника «Шульган-Таш», так как многочисленные энтомофильные растения, произрастающие в заповеднике, являются основной кормовой базой медоносной пчелы. Аборигенная бурзянская бортевая пчела на протяжении длительного времени находилась в генетической изоляции, была экологически и этологически адаптирована к условиям обитания на Южном Урале (Юмагужин, 2009). Наиболее актуальными направлениями исследований бурзянской бортевой пчелы на сегодняшний день являются изучение экологии (Косарев, 2000), морфологии (Шарипов, 2008, Юмагужин, 2000, 2009), генетической структуры (Юмагужин, 2000, Сатаров, 2005, Ильясов, 2006) и кормовой базы (Курманов, 2006, 2008). Большинство исследований проводится на базе государственного природного заповедника «Шульган-Таш», организованного с целью охраны ядра популяции бурзянской бортевой пчелы. В связи с актуальностью проблемы расширения территории заповедника необходимы новые исследования, в т.ч. в направлении изучения кормовой базы. Это важно как с точки зрения выяснения ресурсной роли видов и медоносных угодий, так и организации мониторинга кормовой базы и состояния популяции медоносной пчелы.

Достоверное определение медоносной флоры региона невозможно без проведения мелнссопалинологического анализа (Jones & Bryant, 1996, Дтрои, 2008). Исследуя продукты пчеловодства (мёд, перга, обножка) при П0]М0щи пыльцевого анализа, исследователь получает возможность по пыльце определить основные виды растений, с которых ведется сбор, составить списки не только основных перганосов и медоносов, но и сопутствующих видов, что имеет большое практическое значение для организации и сохранения кормовой базы пчеловодства (Андреев, 1925-1926, Губин, 1937; Глухов, 1955, Белкова, 1973, Дтщоу, 2008).

Цель работы - выявление ресурсной роли видов флоры и определение медовых запасов лесных и нелесных угодий заповедника «Шульган-Таш».

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определение состава пыльцы в обножках, бортевой перге, в бортевом и ульевом мёде;

2. Выявление ресурсной роли видов флоры заповедника «Шульган-Таш» и их классификация с выделением медоносных, медоносно-перганосных и перганосных видов;

3. Определение медоносных ресурсов полян заповедника и их динамики за 20 лет;

4. Определение медопродуктивности угодий заповедника в радиусе продуктивного лёта бортевых семей;

5. Выявление мелиссопалинологических параметров для идентификации бортевого мёда.

Научная новизна. Впервые на территории РБ проведён мелиссопалинологический анализ (исследование пыльцы в мёде, перге, пчелиных обножках) продуктов пчеловодства и на основе палинологического анализа дана ресурсная оценка видов флоры заповедника. Выделены группы медоносных, медоносно-перганосных и перганосных видов. Разработана методика ресурсной оценки медоносных угодий с использованием результатов флористической классификации растительных сообществ.

Научно-праю-ическая значимость работы. Создан атлас пыльцевых зерен пыльценосных растений заповедника «Шульган-Таш», который может быть использован для оценки состава и качества мёда. Результаты исследований найдут практическое применение при реализации Республиканской программы сохранения генофонда и расширения ареала башкирской пчелы. Результаты диссертационной работы могут быть использованы при чтении спецкурса «Палинология», а также курсов «Природа РБ» и «Охрана биоразнообразия РБ» на биологических и экологических специальностях БашГУ.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на региональных конференциях «Неделя науки» (Сибай, 2003,2005), республиканском конкурсе научных работ студентов ВУЗов РБ (Уфа, 2006), республиканском конкурсе научных работ студентов и аспирантов ВУЗов РБ, организованном Министерством природоохранных ресурсов РБ (14 мая 2008 г., Уфа), XII Всероссийской Палинологической конференции (29 октября - 4 октября 2008 г., Санкт-Петербург), международной конференции «Пчеловодство - XXI век. Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России» (19-22 мая 2008 г., Москва), молодежной научной школе-конференции «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (2009 г., Уфа).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в т.ч. 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации результатов кандидатских диссертаций.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Объём работы составляет 187 страниц, в том числе приложение (19 таблиц и 338 рисунков). Список литературы включает 207 наименований, из них 138 - на иностранных языках.

Основное содержание работы

Глава 1. Палинологический анализ продуктов пчеловодства.

Литературный обзор

Приводится характеристика становления мелиссопалинологии как науки и ее современного состояния (Эрдтман, 1956, Maurizio, 1960, D'Albore, 1998, Bryant, 2001 и др.); описана степень изученности пыльцевого состава продуктов пчеловодства: обножки, перги, мёда (Глухов, 1955, Васильева, Халифман, 1981, Dimou & Thrasyvoulou, 2006, 2007, Дтщои, 2008 и др.); даны описания пыльцевого коэффициента (D'Albore, 1998, Bryant, 2001, Jones & Bryant, 2004 и

др.) и обзор существующих классификаций растений по ресурсному значению (Губин, 1937,1941, Розов, 1948).

Глава 2. Изученность медоносной и пергаиосной флоры заповедника «Шульган-Таш» Общая характеристика медоносов и перганосов. Согласно списку медоносных растений заповедника «Шульган-Таш», составленному по книге Е.В. Кучерова, С.М. Сираевой «Медоносные растения Башкирии» и главы 7 «Летописи природы» заповедника «Шульган-Таш» за 2002-2003 гг., на территории заповедника произрастает 262 вида медоносных растений. К основным древесным медоносам относятся Tilia cordata и Acer platanoides. На основе анализа посещаемости пчёлами травянистых медоносов полян и лугов, установлен 21 вид основных травянистых медоносов: Aconogonon alpinum (номенклатура дана по Определитель..., 1988, 1989), Aegopodium podagraria, Angelica archangelica, A. sylvestris, Bistorta major, Bunias orientalis, Bupleurum longifolium, Centaurea pseitdophrygia, C. scabiosa, Chaerophyllum prescottii, Chamerion angustifolium, Dracocephalum tyuschiana, Filipéndula ulmaria, F. vulgaris, Geranium pratense, Heracleum sibiricum, Nepeta pannonica, Origanum vulgare, Seseli libanotis, Stachys officinalis, Trifolium medium (Шарипов, 2006).

Изученность медовых запасов в заповеднике «Шульган-Таш». Е.М. Петров (1970, 1983) определил биологический медовый запас территории заповедника. В зависимости от сроков цветения основных медоносов, им выявлено распределение общего медового запаса естественных угодий по периодам сезона: ранняя весна - 67,6 т, вторая половина весны -247,7 т, раннее лето - 87,2 т и вторая половина лета - 1390,3 т. Нектаропродуктивность травянистых медоносных растений заповедника исследована в 1987 г. экспедицией Института биологии БНЦ УО АН СССР под руководством профессора Е.В. Кучерова. Экспедиция изучала потенциальные медовые запасы крупных полян заповедника - Шульган-Таш, Куш-Елга-Баш, Бала-Тукай, Куш-Тукмак, Буйляу, Куш-Елга-Тамак, Транса-Юрт и Максютовская Кужа (Кучеров и др., 1998).

Глава 3. Природно-климатическая характеристика района исследования Даётся природно-климатическая характеристика территории заповедника - описание климата (Физико-географическое..., 1964, Позднякова, 1989), рельефа и ландшафтов (Позднякова, 1982), почв и почвообразующих пород (Мукатанов, 1982), гидрологии и гидрографии (Физико-географическое..., 1964, Изучение природы..., 1999), характеристика фауны (Косарев, 2000, Биоресурсы горных территорий..., 2008, Юмагужин, 2009), флоры и растительности (Гордиюк, 2000, Косарев, 2000, Журавлева, Жигунов, 2002, Мартыненко, 2005). Район исследований относится к Верхнезилимско-Верхнеуральскому округу широколиственных лесов западного склона Южного Урала широколиственно-лесной фитогеографической зоны. Вертикальная расчлененность, асимметрия и различная экспозиция склонов, неравномерное распределение древесной растительности создают мозаичность климата

заповедника, умеренно холодного с определенными климатическими контрастами, вызываемыми рельефом. Количество осадков 550 мм. Преобладают горно-лесные светло-серые и темно-серые почвы.

Глава 4. Материалы и методы исследований

Сбор пыльценосных растений проводился в период полевого сезона 20042007 гг. на территории пасек «Байсалян» (кв. 77, НП «Башкирия»), «Бала-Тукай» (кв. 50, заповедник «Шульган-Таш» - ЗШТ), «Шульган-Таш» (кв. 51, ЗШТ) и на урочище «Колон-ульган» (кв. 46, ЗШТ), где располагалась контрольная борть № 496. В процессе работы было гербаризировано и систематизировано 318 видов растений, относящихся к 49 семействам и 203 родам, из которых 301 вид относится к травам, 17 - к деревьям и кустарникам. Отдельно велся сбор образцов пыльцы данных видов растений, из которых приготовлено 318 постоянных микропрепаратов. Пыльцевые зёрна зарисованы.

Отбор обножек производился при помощи пыльцеуловителя через каждые 7 дней с момента выставки пчел до поздней осени. При этом использовалась одна сильная семья на каждой из трех пасек с рамочными ульями и одна контрольная пчелиная семья в борти. Отбор обножки проводился в течение трех лет (2003-2005 гг.). Отобранные образцы были разделены на группы по цвету (в диапазоне от белого до тёмно-коричневого), после чего был изучен пыльцевой состав выявленных групп.

Исследование бортевой перги проводилось весной 2005 г. Для анализа из борти был извлечён фрагмент сота с перезимовавшей пергой.

Отбор проб ульевого и бортевого мёда для анализа их ботанического происхождения проводился в течение трёх лет (2006, 2008, 2009 гг.). Всего отобрано 48 проб: 18 образцов с пасек и 30 - из бортей заповедника «Шульган-Таш» и заказника «Алтын Солок». Пробы мёда хранились в пластиковых ёмкостях с плотными крышками и этикетками с указанием места сбора.

При подготовке микропрепаратов из отобранных образцов продуктов пчеловодства использованы методики А.Н. Бурмистрова (1990), А. Маурицио и Ж. Луво (Maurizio, 1970; von der Ohe, 2004; Oddo, 2004), H.P. Мейер-Меликян (1999). При идентификации пыльцевых зёрен были использованы контрольные микропрепараты пыльцы и их рисунки, а также атласы пыльцевых зёрен (Кремп, 1967; Бурмистров, 1990; Erdtman, 1943; Halbritter, 2009) и электронные базы данных пыльцы (PONET, PalDat, Mediterranean atlas). После идентификации всех видов пыльцевых зёрен, присутствующих в микропрепарате, проводился их количественный подсчёт, который вёлся непрерывными трансектами, перпендикулярными продольной оси препарата и расположенными регулярно.

Для изучения видового и количественного состава типов растительности и определения участия в них медоносных растений в июле 2008 г. проведено маршрутное обследование всех типов медоносных угодий в радиусе продуктивного лёта пчелиной семьи (2,5 км), заселившей борть № 307, расположенную на опушке поляны Бала-Тукай. На исследуемых участках были заложены пробные учётные площадки (10x10 м в лесных и 2x2 м - в луговых

сообществах). Всего выполнено 100 геоботанических описаний. При определении обилия покрытия видов была использована модифицированная шкала Ж. Браун-Бланке.

Для установления медопродуктивности угодий проводились геоботанические описания со специальным учётом медоносных видов. С этой целью на пробных стационарных площадках в 4 м2 учитывалось число генеративных растений. Медопродуктивность вычислялась путем умножения нектаропродуктивности на коэффициент 1,25 (Бондаренко, 1961: цит. по Кучерову, 1998). Умножением среднего числа основных медоносных растений на 1 м2 на нектаропродуктивность каждого растения (Кучеров, 1998) вычислялась медопродуктивность учётных площадок, которая затем пересчитывалась на 1 га. Медоносный ресурс угодья определялся путём умножения площади поляны (га) на средний показатель медопродуктивности учетных площадок, пересчитанных на 1 га.

Обработка первичных данных проводилась с использованием вариационно-статистических методов. Для выявления основных факторов, определяющих состав пыльцы в продуктах пчеловодства, и классификации видов по их ресурсному значению использовали факторный (анализ главных компонент), кластерный и дисперсионный анализы (пакеты Excel и STATISTICA). Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1995). Результаты обработки описаний программой количественной классификации TW1NSPAN (Hill, 1979) послужили исходным материалом для ручной обработки фитоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB (Hennekens, 1995).

Глава 5. Классификация видов флоры заповедника по ресурсной роли

Состав пыльцы обножек. В составе 365 отобранных образцов обножек выявлена пыльца 134 видов растений, которые относятся к 34 семействам. Наиболее широко представлены сем. Asteraceae, Fabaceae, Apiaceae, Ranunculaceae, Rosaceae. Таким образом, источником пыльцы для пчел с пасек и контрольной борти заповедника являлась только часть (17%) от общего числа цветковых растений заповедника (796 видов). В изученных образцах доминирует пыльца 67 видов. В список основных перганосов (табл. 1) включены виды, доля пыльцы которых в суммарных образцах за периоды сезона превышает 5 %. Сезон разделен на три периода: до, во время и после цветения основного медоноса — Tilia cordata.

В ходе палинологического анализа было отмечено, что пыльцевой состав обножек с разных пасек различается. При кластеризации данных обнаружено большее сходство состава обножек с пасек «Бала-Тукай» и «Байсалян», что объясняется значительным перекрыванием зон в радиусах продуктивного лета пчёл с этих пасек.

Пыльцевой состав перги бортевого мёда. В составе бортевой перги идентифицирована пыльца 37 видов растений, при этом в образце доминирует пыльца 2 видов: Origanum vulgare и Angelica archangelica (>45 %).

Таблица 1

Основные виды перганосов, установленные _по результатам анализа обножек_

Периоды Доля пьшьцы в суммарных образцах за период

(ресурсное значение)

Виды До цветения Во время цветения После цветения

Tilia cordata (%) Tilia cordata (%) Tilia cordata (%)

Число проб, шт. 191 72 102

Общее число видов, шт. 78 55 58

Число доминирующих видов, шт. 38 21 29

1. Bunias orientalis 10,5 (50,6) 6,9 (38,4) 1,1 (31,2)

2. Bistorta major 10,0 (86,2) 2,8 (37,1) -

3. Padus avium 7,3 (70,4) - -

4. Salix spp. 7,3 (62,1) - -

5. Centaurea sibirica 6,3 (26,8) - -

6. Taraxacum officinalis 3,7 (62,3) - 6,6 (65,5)

7. Filipéndula ulmaria 1,6 (30,3) 20,8 (47,2) 5,5 (50,4)

8. Angelica archangelica 4,2 (53,2) 12,5 (60,2) 1,1 (62,1)

9. Tilia cordata - 11,1 (56,3) -

10. Chamerion angustifolium 0,5 (65,3) 6,9 (76,4) 4,4 (76,8)

11. Heracleum sibiricum - 5,6 (28,7) 2,2 (71,0)

12. Campanula cervicaria - 5,6 (93,9) 1,1 (30,5)

13. Origanum vulgare - - 14,3 (75,6)

14. Vicia cracca - - 14,3 (45,6)

15. Sanguisorba officinalis - - 7,7 (50,6)

16. Centaurea pseudophrygia - - 7,7 (45,9)

17. Trifolium medium - 2,8 (60,6) 5,5 (36,6)

18. Veronica spuria - - 5,5 (84,8)

В изученном образце бортевой перги преобладают пыльцевые зерна растений, цветущих во второй половине лета, так как пыльца растений этой фенологической группы заготавливается для выкармливания ранневесеннего расплода. Растения, цветущие в весенний период и в первой половине лета (47 % от общего числа видов), представлены довольно широко в виде примеси, но их количественное участие в бортевой перге низкое (=15 %).

Состав пыльцы в медах заповедника. Анализ ульевого мёда. В изученных образцах ульевого мёда идентифицирована пыльца 126 видов растений, которые относятся к 99 родам и 30 семействам. Число выявленных видов в пробах варьирует от 11 до 32. Основной медосбор ведётся с Tilia cordata. Содержание пыльцевых зёрен данного вида в пробах ульевого мёда колеблется от 28,2 до 78,9 %.

При изучении состава ульевого мёда по представленности пыльцы видов разного срока цветения выявлено, что основной сбор происходит во вторую половину лета. Количественная представленность в медах пыльцы растений, цветущих в этот период, варьирует от 59 до 82%. Медоносы и перганосы первой половины лета обеспечивают 10-25 % от общего сбора. Содержание пыльцевых зёрен позднелетних и осенних видов не превышает 10 % и варьирует в пределах от 0,5 до 9,5 %. Пыльца весенних видов перганосов в

половине проб отсутствует, а в тех пробах, где она найдена, ее содержание не превышает 2 %.

Коэффициенты сходства Жаккара, рассчитанные для пыльцевых составов образцов ульевого меда с учётом баллов обилия, оказались невысокими и варьируют в пределах от 2,4 до 43,3, (средний показатель равен 14,9). Состав пыльцы в медах пасеки «Бала-Тукай», отобранных в 2006, 2008, 2009 гг., а также составы медов с 4 пасек заповедника и 1 пасеки заказника «Алтын Солок», отобранные в 2006 г. более сходны между собой. Максимальные показатели сходства количественного состава пыльцы в изученных образцах ульевого мёда отмечены для пасек, расположенных в местах со сходными по составу и структуре комплексами растительности.

Анализ бортевого мёда. В результате анализа образцов бортевого мёда выявлена пыльца 145 видов. Данные виды принадлежат к 34 семействам и 109 родам. Число выявленных видов в пробах варьирует от 13 до 46. Мелиссопалинологический анализ показал, что в 13 образцах доминирует пыльца Tilia cordata (в основном пробы из южной части заповедника), в 10 — Filipendula ulmaria (пробы из восточной части заповедника и северной части заказника «Алтын Солок»), в 3 - Sangiiisorba officinalis (пробы из южной части заказника), в 4 - доминируют виды сем. Fabaceae: Amoria repens, A. montana, Vicia cracca, Medicago falcata (большая' часть образцов из южной части заповедника). Пыльца Tilia cordata присутствует во всех образцах бортевого мёда, кроме одной пробы с урочища Калгасау. Содержание пыльцы данного вида варьирует достаточно широко - в пределах от 1,2 до 67,2% (среднее содержание-23,3 %).

Выявлена изменчивость состава образцов бортевого мёда по представленности пыльцы растений разных сроков цветения. Примерно в трети проб (образцы мёда с бортей Узун-Купер, Насри Сабын и 7 бортей Бала-Тукая), также как в образцах ульевого мёда, преобладает пыльца растений, цветущих во второй половине лета. В 5 пробах (борти Кульюрт № 289, Бала-Тукай №321, №326, Кушелга-Баш №199) содержание пыльцы медоносов первой и второй половины лета близкое и варьирует в пределах 35-45 %. В половине образцов бортевого мёда доминирует пыльца растений, цветущих в первую половину лета, их содержание колеблется от 38 до 86 %. Выявленные различия объясняются особенностями ритма развития и медосбора бурзянских бортевых пчёл в условиях их естественного обитания.

Коэффициенты сходства Жаккара, рассчитанные для пыльцевых составов образцов бортевого мёда с учетом баллов обилия, оказались в целом ниже, чем для ульевого мёда (в среднем показатель сходства равен 12,9), что объясняется различием медоносных ресурсов разбросанных по территории заповедника бортей.

При сравнении образцов бортевого и ульевого мёда выявлен следующий ряд различий: количественное содержание пыльцы в бортевом мёде гораздо выше, чем в ульевом, что связано с наличием перги в составе бортевого мёда. Различаются пыльцевые спектры: бортевой мёд, в отличие от ульевого, характеризуется более богатым видовым составом. В большинстве образцов

бортевого мёда доминирует пыльца травянистых видов растений, тогда как в пробах ульевого меда выше доля пыльцы Tilia cordata. Отмечены и некоторые различия в составе медов по представленности пыльцы видов растений преобладающих семейств (табл. 2).

Таблица 2

Сравнение результатов пыльцевого анализа медов _заповедника «Шульган-Таш»_

Медоносы Ульевой м£д (Петров, 1980 г.), % Усредненные результаты анализа за 2006,2008, 2009 гг., %

Ульевой мёд (18 образцов) Бортевой мёд (30 образцов)

Tilia cordata 70,0 59,4±2,9 23,3±3,5

Apiaceae 9,2 9,4±1,7 11,0±1,6

Lamiaceae 7,4 3,8±0,8 3,8±0,9

Rosaceae 6,0 10,2±3,1 29,1 ±4,1

Fabaceae 3,8 2,2±0,5 6,8±1,9

Итого: 96,4 85,0 74,0

Сходство состава ульевого и бортевого медов проявляется в невысокой доле пыльцы весенних и раннелетних растений. Это объяснятся тем, что пыльца данных видов используется пчелами для вскармливания личинок и поэтому в меде встречается крайне редко.

Результаты кластерного (рис. 1) и факторного анализов изученных продуктов пчеловодства указывают на различие пыльцевых составов мёда и обножки.

. Tree Diagram for Переменны», Sang',« Lin4age Euclidean distance»

40 35

30

25

I

Í 20

15

10

5 0

ЕБББББПУББББББББББББСББУБеБББУУУУУБУБУУУУУУУУУУББОООООООООООО

Рис. 1. Дендрограмма сходства продуктов пчеловодства заповедника «Шульган-Таш» и заказника «Алтын Солок». О - обножка, П - бортевая перга, У - ульевой мёд, Б - бортевой мёд.

Кластерный анализ исследованных продуктов пчеловодства позволил выявить 2 класса: обножка и мёд. Причем пробы ульевого мёда объединяются в группу на более высоком уровне сходства. Перга представляет собой монокластер, объединяющийся на предпоследних шагах с кластером -совокупностью классов бортевого и ульевого мёда.

По результатам факторного анализа выявлен главный фактор с весом фактора 50,7%, который идентифицирован как селективный фактор, складывающийся как разным поведением пчел (сбор нектара и пыльцы ведется с разных источников), так и технологией получения ульевого мёда (в пробы попадает только пыльца из нектара). Обножка и мед имеют разный пыльцевой состав и представляют собой разные продукты. Пыльцевой состав ряда бортевых медов имеет сходство с обножками ввиду наличия высокой доли в них перги. Отдельную компактную группу составляет большинство образцов ульевого мёда, в составе которых отсутствует перга.

Ресурсная роль флоры заповедника «Шульган-Таш». В результате мелиссопалинологического анализа удалось идентифицировать пыльцу 203 видов растений. Сопоставление данных учета посещаемости пчелами растений и результатов пыльцевого анализа (табл. 3) показало, что из 21 вида основных летних травянистых медоносов, указанных А.Я. Шариповым (2006), ресурсное значение имеют 20. Из них 5 видов имеют долевое участие в продуктах пчеловодства более 3 % (виды с долей менее 3 % классифицируются по Р. Vergeron (1964) как незначительно представленные). Аналогичными высокими показателями обладают весенние (Salix spp., Padus avium, Taraxacum officinalis) и летние виды (Sanguisorba officinalis, Vicia cracca), которые также необходимо включить в список основных медоносов и перганосов заповедника.

Исследование ресурсной роли растений заповедника проводилось с помощью однофахторного дисперсионного анализа. Для сравнения нами выбраны две факторизованные группы. В первую включены образцы обножек и ульевых медов, собранные в южной части заповедника. Данная пара выборок интересна тем, что при достоверных различиях долевого участия пыльцы видов, идентифицированных в обножках (потенциальные перганосы), и видов, обнаруженных в ульевом меду (потенциальные медоносы), можно статистически обосновать их ресурсную роль. Во второй группе мы сравнивали образцы ульевого и бортевого мёда, отобранные с пасеки и бортей поляны «Бала-Тукай». Достоверное преобладание пыльцы отдельных видов в бортевом мёде (где основную массу пыльцы представляет перговая пыльца) или в ульевом мёде (пыльца медоносных растений) позволяет классифицировать идентифицированные в образцах меда виды растений как, соответственно, перганосные или медоносные. Различия между средними значениями оказались достоверными в обоих случаях лишь для Tilia cordata и для Bunias orientalis в паре «обножка - ульевой мёд». Исходя из большей долевой представленности в отдельных продуктах, установлено, что Tilia cordata является медоносным видом, a Bunias orientalis — перганосным. Остальные вовлеченные в анализ растения (31 вид) были отнесены к группе перганосно-медоносных видов. Благодаря однофакторному дисперсионному анализу нам удалось установить

Таблица 3

Список основных медоносных и перганосных видов заповедника «Шульган-Таш»

Виды растений По посещаемости* (Шарипов, 2006) По долевому участию пыльцы в продуктах пчеловодства** Долевое участие (%)

Обножка Перга Улъевой мёд Бортевой мёд

1. Aconogonon alpinum + - - - -

2. Aegopodium podagraria + 0,09 0,14 0,04 0,02

3. Angelica archangeüca + + 6,32 15,40 4,18 4,84

4. Angelica sylvestris + 0,40 1,60 0,12 0,27

5. Bistorla major + + 4,78 0,94 0,54 0,25

6. Bunias orientalis + + 8,52 - 0,32 0,47

7. Bupleurum longifolium + 0,61 2,98 0,05 0,05

8. Centaurea pseudophrygia + 1,20 - 0,78 2,80

9. Centaurea scabiosa + 0,40 - 0,33 0,19

10. Chaerophyllum prescottii + 0,82 0,14 0,45 0,67

11. Chameríon angustifolivm + 1,62 - ¡,38 0,87

12. Dracocephalum ruyschiana + 0,05 0,14 0,03 -

13. Filipéndula ulmaria + + 7,33 0,27 7,72 20,03

14. Filipéndula \ulgaris + 0,81 0,65 0,45 0,50

15. Geranium pratense + 0,80 - 0,04 0,05

16. Heracleum sibiricwn + 1,57 1,49 2,09 2,89

17. Nepeia pannonica + 0,39 0,95 0,49 1,46

18. Origaimm vulgare + + 3,64 29,24 3.03 2,26

19. Seseli libanotis + 0,71 - 2,20 1,51

20. Slacltys officinalis + - - 0,02 -

21. Trifolum medium + ¡,05 2,66 0,04 0,78

22. Salix spp. + 4,15 - 0,01 0,03

23. Padus avium + 3,30 - - -

24. Taraxacum officinalis + 3,12 - 0,02 0,19

25. Vicia cracca + 3,00 - 0,70 1,67

26. Sanguisorba officinalis + 1,50 0,26 1,04 8,20

27. Tilia cordata + 2,02 1,68 59,41 23,30

Примечание: * - только для травянистых растений, ** - доля более 3,00 % (Vergeron, 1964).

ресурсную роль 33 видов растений. Данные для 170 видов не вовлечены в анализ, в связи с недостаточной представленностью в образцах. Поэтому их ресурсное значение выявлялось по доминированию пыльцы этих видов в изученных продуктах пчеловодства.

По ресурсному значению данные виды распределены по 4 группам. Самой многочисленной является группа медоносных растений - 114 видов {Tilia cordata, Amoria repens, Rubus idaeus, Echium vulgare, Aegopodium

podagraria и др.). Пчелы посещают цветки данных видов ради нектара, о чем свидетельствует наличие пыльцы этих растений в пробах мёда. В обножках пыльца данных видов практически отсутствует. Но, несмотря на столь высокое разнообразие медоносов, основным источником нектара для бурзянских бортевых пчел является Tilia cordata.

Промежуточная группа перганосно-медоносных видов включает 45 видов растений (Heracleum sibiricum, Chaerophyllum prescottii, Amoria montana, Chamerion angustifolium, Sanguisorba officinalis, Filipéndula ulmaria, Origanum vulgare и др.). В данную группу входят ценные виды, обеспечивающие непрерывный взяток нектара и пыльцы.

К перганосным видам, пыльца которых доминирует в обножках, присутствует в перге и практически отсутствует в пробах ульевого мёда, относятся 33 вида (Adonis vemalis, Cannabis ruderalis, Quercus robur, Bunias orientalis и др.). Среди них преобладают весенние и раннелетние анемо- и энтомофильные виды, пыльца которых собирается для вскармливания весеннего расплода.

Кроме того, в пробах выявлена пыльца 11 ветроопыляемых видов (Bromopsis inermis, Alopecurus pratensis, Alnus incana и др.), присутствие которых в меде случайно.

Факторный анализ 30 основных медоносных и перганосных видов, пыльца которых наиболее часто встречается в изученных нами продуктах пчеловодства, позволил выявить фактор дифференциации видов - сезонное цветение растений.

Глава 6. Геоботаническая характеристика и ресурсная оценка медоносных угодий заповедника «Шульган-Таш»

Общая характеристика растительных сообществ заповедника «Шульган-Таш». Согласно современной эколого-флористической классификации растительность медоносных угодий заповедника (Мартыненко, 2005) представлена:

1) лесными сообществами - сообщества классов Querco-Fagetea (порядки Quercetalia piibescentis и Fagetalia sylvaticae) и Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae (порядок Chamaecyiiso ruthenici-P'metalia sylvestris);

2) лесными полянами и лугами - сообщества классов Molinio-Arrlieiiantheretea (порядки Carici macrourae-Crepldetalia sibiricae, Galietalia veri, Arrhenantheretalia и Molinietalid) и Phragmiti-Magnocaricetea (порядок Magnocarietaliá).

АЛ. Шарипов (2006) приводит данные по предварительной типологии медоносных угодий. Им выделено 7 типов лесов, 5 типов лесных полян и лугов и 1 тип растительности скалистых обнажений.

Лесные сообщества. В соответствии с эколого-флористической системой классификации, исследованные лесные сообщества относятся к 4 союзам, входящим в состав 2 порядков класса Querco-Fagetea. Сообщества союза Aconito septentrionalis-Tilion cordatae порядка Fagetalia sylvaticae являются более медопродуктивными, чем сообщества остальных 3 союзов: Alnion

incanae, Lathyro-Quercion roboris и неустановленного союза ??? (Мартыненко, 2005). В лесных угодьях зарегистрировано произрастание 165 видов высших сосудистых растений, относящихся к 121 роду, 46 семействам.

Общий запас медовых ресурсов лесных угодий в радиусе продуктивного лета пчелиной семьи борти №307 составил 117,4т, из которых 116,3т обеспечивает Tilia cordata.

Травяные сообщества. Нами описана растительность небольших и крупных лесных полян, прогалин, обочин дорог и каменистых остепненных участков на территории заповедника «Шульган-Таш» и небольшой части национального парка «Башкирия», находящейся в радиусе продуктивного лёта пчелиной семьи борти №307. Всего заложено 146 пробных площадок, на территории которых выявлено произрастание 267 видов высших сосудистых растений, относящихся к 167 родам, 46 семействам. В результате эколого-флористической классификации выделены сообщества, отнесенные нами к 2 союзам 2 порядков и 2 классов: Festuco-Brometea и Molinio-Arrhenthereteci. Сообщества класса Moünio-Arrhentheretea имеют высокое ресурсное значение, так как в сообществах союзов Polygonion krascheninmkovii порядка Carici macrourae-Crepiditalia siblricae и Trífolion montani порядка GalietaUa veri с высоким постоянством и обилием представлены все основные травянистые медоносы.

Потенциальный медовый запас поляны Бала-Тукай в 2008 г. и 2009 г. составил 352,6 кт и 380 кг соответственно, поляны Айыулыбаш - 40,1 кг и 46,3 кг, поляны Буйляу за 2009 г. - 636,2 кг, поляны Кушелга-Баш - 264,3 кг, поляны| Сафар-Утар - 248,4 кг, Шульган-Таш - 310,0 кг. При сравнении полученных результатов с данными Е.В. Кучерова за 1987-88 гг. были выявлены различия. Отчасти расхождения в оценке медопродуктивности объясняются изменением состава видов и их количественной представленности за двадцатилетний период. Например, на поляне Бала-Тукай дягиль и дудник в работе Е.В. Кучерова не рассматривались в качестве доминантов, тогда как в годы наших исследований они составляли значительную долю в составе растительных сообществ поляны. Их проективное покрытие доходило до 25 %. Изменилась также и площадь полян, в некоторых случаях значительно. Например, площадь поляны Буйляу уменьшилась на 20 %. Учитывая то, что в расчетах получены расхождения, которые имеют в основе объективные причины, можно считать, что и методика Кучерова, и выбранная нами методика, в равной степени, могут быть использованы при определении медоносных запасов территории. Однако используемый нами метод экстраполяции с привлечением флористической классификации сообществ медоносных угодий является менее трудоёмким и позволяет оценить ресурсы всей территории заповедника, тогда как закладка выделов по всей территории заповедника очень трудоёмка, особенно при постановке цели мониторинга общих медовых запасов.

Растительные комплексы в радиусе продуктивного лёта бортевых семей. Нами были обследованы все основные варианты лесной и луговой растительности в радиусе продуктивного лёта (2,5 км) пчелиной семьи борти

№307. Всего заложено 100 пробных площадок, из которых 42 - на лесных полянах, 41 - в лесных угодьях, 10 - на каменистых склонах, 5 - на прогалинах и 2 - у обочин дорог. Общая площадь угодий составила 1962,5 га. Общий запас медовых ресурсов, рассчитанный с учетом типа растительности, составил 119 т. При этом 117,4т медового взятка потенциально обеспечивают лесные угодья (преимущественно Tilia cordata в лесах союза Acónito septentrionalis-Tilion cordataé), а медопродуктивность нелесных угодий равна 1,6 т. При экстраполяции данных на всю территорию заповедника (площади угодий взяты по Лесохозяйственному регламенту за 2008 г.), медовый ресурс составил 1355 т., что соответствует медовому запасу заповедника во второй половине лета (1390,3 т), рассчитанному Е.М. Петровым (1983).

Таким образом, можно заключить, что медовые ресурсы в радиусе продуктивного лета бортевых пчел являются избыточными, и «бортеёмкость» угодий определяется, прежде всего, наличием деревьев, пригодных для обустройства борти и мозаичностью ландшафтных выделов заповедника.

Выводы

1. В исследованных продуктах пчеловодства выявлена пыльца 203 видов растений, в т.ч. в составе обножек - пыльца 134, бортевой перги - 37, ульевого мёда - 126, бортевого мёда - 145 видов.

2. Согласно ресурсной роли идентифицированные виды распределены по 4 группам. В группу перганосных видов включено 33, перганосно-медоносных - 45, медоносных - 1 ¡4, случайных - 1! видов растений.

3. Примененный метод экстраполяции с использованием флористической классификации сообществ медоносных угодий позволяет оценить ресурсы зсей территории заповедника. Медоносный ресурс полян заповедника, играющих главную роль в обеспечении непрерывного медосбора, сохраняется на протяжении не менее 20 лет.

4. Основные медоносные угодья заповедника относятся к сообществам союза Aconita septentrionalis-Tilion cordatae порядка Fagetalia sylvaticae, союза Trifolion montani порядка Galietalia veri, союза Polygonion krascheninnikovii порядка Carici macrourae-Crepiditulia sibiricae. Медовые запасы лесных и яелесных угодий в радиусе продуктивного лета пчелиной семьи борти № 307 составили 119 т. Медовые ресурсы угодий являются в целом избыточными и «бортеемкость» угодий определяется наличием деревьев, пригодных для обустройства борти и мозаичностью ландшафтных выделов заповедника.

5. Установлено, что на основании различий пыльцевых составов проб ульевого и бортевого мёда, можно достоверно идентифицировать образцы, имеющие бортевое происхождение.

Публикации по теме диссертации

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК МОН РФ

Курманов Р.Г., Шарипов А.Я., Косарев М.Н. Пыльцевой анализ меда заповедника «Шульган-Таш» // Пчеловодство.2007. - №7 - С. 54-55;

Курманов Р.Г., Масалимова P.P., Шарипов А.Я. Мелиссопалинологический анализ медовых ресурсов заповедника «Шульган-Таш» // Аграрная Россия. Специальный выпуск. 2009. - С. 42-43.

Публикации в других изданиях

Курманов Р.Г. Палинологический анализ пыльценосных растений заповедника «Шульган-Таш» // Сборник материалов «Конкурс научных работ студентов ВУЗов РБ». - Уфа, 2006 - С. 36-37;

Курманов Р.Г., Шарипов А.Я. Использование бортевыми пчелами перганосной флоры заповедника «Шульган-Таш» // Изучение заповедной флоры Южного Урала - Уфа, 2006. - С. 48;

Курманов Р.Г., Шарипов А.Я. Об особенностях меда бурзянских пчел из бортей и ульев заповедника «Шульган-Таш» // Экологические аспекты сохранения биоразнообразия национального парка «Башкирия» - Уфа, 2007. -С. 99-105;

Курманов Р.Г., Шарипов А.Я. Перганосы заповедника «Шульган-Таш» // Палинология: стратиграфия и геоэкология. Сборник научных трудов XII Всероссийской Палинологической конференции (29 сентября - 4 октября 2008 г., Санкт-Петербург) : В 3 т. / отв. ред. О.М. Прищепа, Д.А. Субетго, О.Ф. Дзюба. - СПб.: ВНИГРИ, 2008. - T.I. - С. 266-267;

Курманов Р.Г., Шарипов А.Я. К вопросу изучения кормовой базы бурзянской бортевой пчелы в заповеднике «Шульган-Таш» // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историко-культурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: Сборник научных трудов. Вып. 3 / Под редакцией Миркина Б.М., Сайфуллиной Н.М. -Уфа: Инфореклама, 2008. - С. 36-42.

Курманов Равиль Гадельевнч

МЕЛИССОПАЛИНОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МЕДОВЫХ РЕСУРСОВ ЗАПОВЕДНИКА «ШУЛЬГАН-ТАН»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР N.о 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 09.04.2010 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,03. Уч.-изд. л. 1,13. Тираж 100 экз. Заказ 267.

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Курманов, Равиль Гадельевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРОДУКТОВ

ПЧЕЛОВОДСТВА. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Становление мелиссопалинологии как науки.

1.2. Изученность пыльцевого состава продуктов пчеловодства.

1.2.1. Обножка.

1.2.2. Перга.

1.2.3. Пыльцевой состав меда.

1.2.4. Пыльцевой коэффициент.

1.3. Ресурсный палинологический анализ перганосномедоносных растений.

ГЛАВА 2. ИЗУЧЕННОСТЬ МЕДОНОСНОЙ И ПЕРГАНОСНОЙ

ФЛОРЫ ЗАПОВЕДНИКА «ШУЛЬГАН-ТАШ».

2.1. Общая характеристика медоносов и перганосов.

2.2. Изученность медовых запасов заповедника «Шульган

Таш».

ГЛАВА 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Общие физико-географические сведения.

3.2. Фауна заповедника.

3.3. Флора и растительность заповедника.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 5. КЛАССИФИКАЦИЯ ВИДОВ ФЛОРЫ ЗАПОВЕДНИКА

ПО РЕСУРСНОЙ РОЛИ.

5.1. Состав пыльцы обножек.

5.2. Пыльцевой состав перги бортевого меда.

5.3. Состав пыльцы в медах заповедника

5.3.1. Анализ ульевого меда.

5.3.2. Анализ бортевого меда.

5.4. Ресурсная роль флоры заповедника «Шульган-Таш».

ГЛАВА 6. ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И РЕСУРСНАЯ ОЦЕНКА МЕДОНОСНЫХ УГОДИЙ

ЗАПОВЕДНИКА «ШУЛЬГАН-ТАШ».

6.1. Общая характеристика растительных сообществ заповедника «Шульган-Таш».

6.2. Лесные сообщества.

6.3. Травяные сообщества.

6.4. Растительные комплексы в радиусе продуктивного лета бортевых семей.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мелиссопалинологический анализ медовых ресурсов заповедника "Шульган-Таш""

Актуальность исследований

Для сохранения и дальнейшего изучения бурзянской бортевой пчелы, представляющей собой одну из шести локальных популяций пчел среднерусской расы в России (Биоресурсы горных территорий., 2008), необходимо сохранение естественной медоносной флоры заповедника «Шульган-Таш», так как многочисленные энтомофильные растения, произрастающие в заповеднике, являются основной кормовой базой медоносной пчелы. Аборигенная бурзянская бортевая пчела на протяжении длительного времени находилась в генетической изоляции, была экологически и этологически адаптирована к условиям обитания на Южном Урале (Юмагужин, 2009а). Наиболее актуальными направлениями исследований бурзянской бортевой пчелы на сегодняшний день являются изучение экологии (Косарев, 2000b), морфологии (Шарипов, 2008, Юмагужин, 2000, 2009b), генетической структуры (Юмагужин, 2000, Сатаров, 2005, Ильясов, 2006) и кормовой базы (Курманов, 2006, 2008). Большинство исследований проводится на базе государственного природного заповедника «Шульган-Таш», организованного с целью охраны ядра популяции бурзянской бортевой пчелы. В связи с актуальностью проблемы расширения территории заповедника необходимы новые исследования, в т.ч. в направлении изучения кормовой базы. Это важно как с точки зрения выяснения ресурсной роли видов и медоносных угодий, так и организации мониторинга кормовой базы и состояния популяции медоносной пчелы.

Достоверное определение медоносной флоры региона невозможно без проведения мелиссопалинологического анализа (Jones & Bryant, 1996, Дгцл,ог>, 2008). Исследуя продукты пчеловодства (мед, перга, обножка) при помощи пыльцевого анализа, исследователь получает возможность по пыльце определить основные виды растений, с которых ведется сбор, составить списки не только основных перганосов и медоносов, но и сопутствующих видов, что имеет большое практическое значение для организации и сохранения кормовой базы пчеловодства (Андреев, 1925-1926, Губин, 1937; Глухов, 1955, Белкова, 1973, Дтцаои, 2008).

Цель работы — выявление ресурсной роли видов флоры и определение медовых запасов лесных и нелесных угодий заповедника «Шульган-Таш».

Задачи исследования:

1. Определение состава пыльцы в обножках, бортевой перге, в бортевом и ульевом меде;

2. Выявление ресурсной роли видов флоры заповедника «Шульган-Таш» и их классификация с выделением медоносных, медоносно-перганосных и перганосных видов;

3. Определение медоносных ресурсов полян заповедника и их динамики за 20 лет;

4. Определение медопродуктивности угодий заповедника в радиусе продуктивного лета бортевых семей;

5. Выявление мелиссопалинологических параметров для идентификации бортевого меда.

Научная новизна

Впервые на территории РБ проведен мелиссопалинологический анализ (исследование пыльцы в меде, перге, пчелиных обножках) продуктов пчеловодства и на основе палинологического анализа дана ресурсная оценка видов флоры заповедника. Выделены группы медоносных, медоносно-перганосных и перганосных видов. Разработана методика оценки медоносных угодий заповедника «Шульган-Таш» на основе результатов флористической классификации растительных сообществ.

Научно-практическая значимость работы

Создан атлас пыльцевых зерен пыльценосных растений заповедника «Шульган-Таш», который может быть использован для оценки состава и качества меда.

Результаты исследований найдут практическое применение при реализации Республиканской программы сохранения генофонда и расширения ареала башкирской пчелы.

Результаты диссертационной работы могут быть использованы при чтении спецкурса «Палинология», а также курсов «Природа РБ» и «Охрана биоразнообразия РБ» на биологических и экологических специализациях БашГУ.

Публикации и апробация результатов исследований

По теме диссертации опубликовано 7 работ, в т.ч. 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации результатов кандидатских диссертаций. Результаты исследований доложены на региональных конференциях «Неделя науки» (Сибай, 2003, 2005), республиканском конкурсе научных работ студентов ВУЗов РБ (Уфа, 2006), республиканском конкурсе научных работ студентов и аспирантов ВУЗов РБ, организованном Министерством природоохранных ресурсов РБ (14 мая 2008 г., Уфа), XII Всероссийской Палинологической конференции (29 октября - 4 октября 2008 г., Санкт-Петербург), международной конференции «Пчеловодство - XXI век. Темная пчела {Apis mellifera mellifera L.) в России» (19-22 мая 2008 г., Москва), молодежной научной школе-конференции «Современные методы и подходы в биологии и экологии», посвященной 100-летию со дня рождения В.К. Гирфанова (2009 г., Уфа).

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Объём работы составляет 187 страниц, в том числе приложение (19 таблиц и 318 рисунков). Список литературы включает 207 наименований, из них 138 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Курманов, Равиль Гадельевич

выводы

1. В исследованных продуктах пчеловодства выявлена пыльца 203 видов растений, в т.ч. в составе обножек — пыльца 134, бортевой перги — 37, ульевого меда - 126, бортевого меда - 145 видов.

2. Согласно ресурсной роли идентифицированные виды распределены по 4 группам. В группу перганосных видов включено 33, перганосно-медоносных— 45, медоносных — 114, случайных - 11 видов растений.

3. Примененный метод экстраполяции с использованием флористической классификации сообществ медоносных угодий позволяет оценить ресурсы всей территории заповедника. Медоносный ресурс полян заповедника, играющих главную роль в обеспечении непрерывного медосбора, сохраняется на протяжении не менее 20 лет.

4. Основные медоносные угодья заповедника относятся к сообществам союза Aconito septentrionalis-Tilion cordatae порядка Fagetalia sylvaticae, союза Trifolion montani порядка Galietalia veri, союза Polygoniort krascheninnikovii порядка Carici macrourae-Crepiditalia sibiricae. Медовые запасы лесных и нелесных угодий в радиусе продуктивного лета пчелиной семьи борти № 307 составили 119 т. Медовые ресурсы угодий являются избыточными, «бортеемкость» угодий определяется наличием деревьев, пригодных для обустройства борти и мозаичностью ландшафтных выделов заповедника.

5. Установлено, что на основании различий пыльцевых составов проб ульевого и бортевого мёда, можно достоверно идентифицировать образцы, имеющие бортевое происхождение.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в составе проанализированных образцов обножек выявлена пыльца 134 видов растений. Среди них важное перганосное значение имеют Bunias orientalis, Bistorta major, Padus avium, Salix spp., Centaurea sibirica, Taraxacum officinalis, Filipendula ulmaria, Angelica archangelica, Tilia cordata, Chamerion angustifolium, Heracleum sibiricum, Campanula cervicaria, Origanum vulgare, Vicia cracca, Sanguisorba officinalis, Centaurea pseudophrygia, Trifolium medium, Veronica spuria.

В составе бортевой перги идентифицирована пыльца 37 растений, при этом в образце доминирует пыльца Origanum vulgare и Angelica archangelica.

В изученных образцах ульевого меда выявлена пыльца 126 видов растений, в образцах бортевого меда — 145 видов. Пыльцевой состав бортевого и ульевого меда различен. В ульевом меде преобладает пыльца Tilia cordata, Filipendula ulmaria, Origanum vulgare, Angelica archangelica, Seseli libanotis, Nepeta pannonica, Heracleum sibiricum. В образцах бортевого меда доминируют пыльцевые зерна Tilia cordata, Filipendula ulmaria, Sanguisorba officinalis, Amoria repens, Amoria montana, Angelica archangelica, Chelidonium majus, Origanum vulgare, Heracleum sibiricum, Centaurea pseudophrygia, Veronica teucrium, Seseli libanotis, Nepeta pannonica, Campanula latifolia, Chaerophyllum prescottii, Hypericum elegans.

В результате мелиссопалинологического анализа нам удалось идентифицировать пыльцу 203 видов растений. Согласно ресурсной роли данные виды распределены по 4 группам. Самой многочисленной является группа медоносных растений (57%), но, несмотря на столь высокое разнообразие медоносов, важным и основным источником нектара для бурзянских бортевых пчел является Tilia cordata. Перганосы заповедника (16 %) представлены в основном весенними и раннелетними анемо- и энтомофильными видами (Adonis vernalis, Ouercus robur, Bunias orientalis,

Cannabis ruderalis и др.). В группу перганосно-медоносных видов включено 22 % растений (Heracleum sibiricum, Chamerion angustifolium, Sangidsorba officinalis, Filipendula ulmaria, Origanum vulgare и др.). Эта группа включает ценные виды, обеспечивающие непрерывный взяток нектара и пыльцы.

Результаты кластерного и факторного анализов изученных продуктов пчеловодства указывают на различие пыльцевых составов меда и обножки. Факторный анализ 30 видов основных медоносных и перганосных видов, пыльца которых наиболее часто встречается в изученных нами продуктах пчеловодства, позволил выявить фактор дифференциации видов - сезонное цветение растений.

В результате классификации типов растительности лесных и нелесных медоносных угодий заповедника выделено 3 класса, 4 порядка, 6 союзов, 2 безранговых сообщества. Лесные сообщества относятся к классу Оиегсо-Fagetea. Сообщества союза Aconito septentrionalis-Tilion cordatae порядка Fagetalia sylvaticae являются более медопродуктивными, чем сообщества остальных 3 союзов: Alnion incanae, Lathyro-Quercion roboris и неустановленного союза ??? (Мартыненко, 2005). Травянистые сообщества входят в состав классов Festuco-Brometea и Molinio-Arrhentheretea. Сообщества класса Molinio-Arrhentheretea имеют высокое ресурсное значение, так как в сообществах союзов Polygonion krascheninnikovii порядка Carici macrourae-Crepiditalia sibiricae и Trifolion montani порядка Galietalia veri с высоким постоянством и обилием представлены все основные травянистые медоносы.

Потенциальный медовый запас поляны Бала-Тукай в 2008 г. и 2009 г. составил 352.6 кг и 380 кг соответственно, поляны Айыулыбаш - 40,1 кг и 46,3 кг, поляны Буйляу за 2009 г. - 636,2 кг, поляны Кушелга-Баш - 264,3 кг, поляны Сафар-Утар - 248,4 кг, Шульган-Таш - 310,0 кг. При сравнении полученных результатов с- данными Е.В. Кучерова за 1987-88 гг. были выявлены различия, имеющие в основе объективные причины. Поэтому можно считать, что и методика Кучерова, и выбранная нами методика, в равной степени, могут быть использованы при определении медоносных запасов территории.

Общий запас медовых ресурсов в радиусе продуктивного лета пчел борти № 307 составил 119 т. При этом 117,4 т медового взятка обеспечивают лесные угодья, а медопродуктивность нелесных угодий равна 1,6 т.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Курманов, Равиль Гадельевич, Уфа

1. Авдеев Н.В. Особенности трофической специализации разных экологических групп евро-сибирской пчелы Apis mellifera mellifera L.: Автореф. дис. кандидата биологических наук: г. Балашиха 2006. - 1-16 с.

2. Андреев В.Н. Пыльца растений, собираемая пчелами // С.-х. опытное дело. — Харьков, 1925-1926.-№1(7)-№2(8)-с. 11-16.

3. Бакалова М.В. Видовое разнообразие млекопитающих заповедника «Шульган-Таш» // Тез. докл. региональной научно-практической конференции.- Уфа, 2004. С. 96-97.

4. Бакалова М.В., Шарипов А.Я. Симбионты пчел в бортях. // Пчеловодство. 2006. №8 - с.68-70.

5. Белкова Л.С. О сезонных изменениях состава пыльцы в продуктах пчеловодства. // Палинология в медицине.- М.; Наука, 1973. с. 64-65.

6. Биоресурсы горных территорий: учебное пособие. — Екатеринбург, 2008. с. 149-156.

7. Брюханенко А.Н. Пчеловодство. -М.: Россельхозиздат, 1954. с. 132.

8. Бурмистров А.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца.- М.; Росагроиздат, 1990.-е. 5-11.

9. Васильева Е. Н., Халифман И. А. Пчелы: Повесть о биологии пчелиной семьи и победах науки о пчелах. 6-е изд., доп. - М.: Мол. гвардия, 1981. - 1530 с.

10. Ю.Вдовин А. Л. Краткая агроклиматическая характеристика районов Башкирской АССР// Записки Башкирского филиала географического общества СССР. Уфа,1957. - с. 25-38.

11. П.Виноградов Т.И. Пчела и здоровье человека. — М.: «Россельхозиздат», 1966.с. 66.

12. Глухов М.М. Медоносные растения.- М.; Сельхозгиз, 1955. с. 95-120.

13. Гордеев М.В. Tilia cordata и Acer platanoides в горно-лесной зоне Башкирии

14. Гордиюк Н.М. Экологический мониторинг в государственном природном заповеднике «Шульган-Таш». // Координация экомониторинга в ООПТ Урала: Сб. научн. трудов. Екатеринбург: Издательство «Екатеринбург», 2000. - С. 161-172.

15. Губин А.Ф., Комаров В.П. Пчеловодство. М.; Сельхозгиз, 1937. - с.43-44.

16. Губин А.Ф., Комаров В.П., Ковалев A.M. и др. Пчеловодство. М.; Сельхозгиз, 1941.-е. 65-69

17. Дмитриева У. Избранные 600 практических советов. Пчеловодство. М.: ТИД Континент - Пресс, 2005. - с. 11.

18. Драчев В.В. Искусство пчеловодаю Минск; «Ураджай», 1991. - с. 49.

19. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР.- Уфа, 1966.-е. 123.

20. Иойриш Н.П. Пчела-человеку. М.: Изд-во «Наука», 1974. - с. 45-48.

21. Кадильников И.П. и др. Физико-географическое районирование Башкирской АССР.-Уфа, 1964.-с. 14-19.

22. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты.// Почвы Башкирии. Т.1 Уфа, 1973. — с. 16-62.

23. Кайяс А. Пыльца чудо-продукт и лечебное средство. - М.; 1998. - с. 4-6.

24. Коваленко Л.П. Солнечное племя. Минск; «Урожай», 1966. - с. 20-21.

25. Косарев М.Н. Экологические и технологические аспекты сохранения генофонда бурзянской бортевой пчелы: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. п. Дивово Рыбновского района Рязанской обл., 2000а. 19 с.

26. Кремп Г.О.У. Палинологическая энциклопедия. Под ред. Заклинской Е.Д. -М.: Изд-во: «Мир», 1967. с. 11-22.

27. Кургузов Я.В. Агроклиматические условия Башкирской АССР. Уфа, 1987. -с. 56.

28. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х, Сираева С.М., Галимова Г.Х. Результаты изучения медоносов в заповеднике «Шульган-Таш» // Вопросы рационального использования и охраны растений в Республике Башкортостан: Сб. статей. Уфа: Гилем, 1998. - 190 с.

29. Летопись природы государственного природного заповедника «Шульган-Таш» за 2002-2003 фенологический год / Заповедник «Шульган-Таш». 2004. — /рукопись/.

30. Ляхницкий Ю.С. Изучение природы Башкирской АССР. Уфа, 1999. - с. 7194.

31. Мартыненко В.Б., Ям.алов С.М., Жигунов О.Ю., Филинов А.А. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш» / Под ред. проф. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2005. - 272 с.

32. Мейер-Меликян Н.Р. Принципы и методы аэропалинологических исследований. М.,1999. - с. 5-18.

33. Мукатанов А.Х. Горно-лесные почвы Башкирской АССР. М., 1982. - с. 146

34. Нейштадт М.И. Пыльцевой анализ меда. // Природа. М,1952.-№ 9. -с.3-7

35. Нокс Р.Б. Биология пыльцы.- М.; Агропромиздат, 1985. с.5-9.

36. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А. Губанов и др. М.: Наука, 1988. - 316 с.

37. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А. Губанов и др. М.: Наука, 1989. - 375 с.

38. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела. — Уфа: Башкирское книжное издательство. — 1970. 135 с.

39. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела. Уфа: Башкирское книжное издательство. — 1980. — 216 с.

40. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела. Уфа: Башкирское книжное издательство. — 1983. — 200 с.

41. Петров Е.М. Запасы . медоносной растительности и перспективырайонирования пасек в Бурзянском районе БАССР // Сб. трудов Башгосзаповедника. Вып. 1.-М., 1967.-С. 12-17.

42. Петров Е.М., Анферова В.Н. Кормовые ресурсы бортевых пчёл на Прибельском участке Башкирского госудрственного заповедника // Сб. трудов Башгосзаповедника. Вып. 2. М., 1963. — С. 5-7.

43. Под редакцией Губиной Т.Н. Пчела и улей. М.: «Колос», 1969. - с. 109-114.

44. Позднякова Э.П. и др. Климатические особенности Бурзянского района // Труды Башггосзаповедника. Уфа, 1982. — с. 35-36.

45. Розов С.А. Пчеловодство. М.; Россельхозиздат, 1948. - с. 483.

46. Рут А.И., Рут Э.Р., Рут Х.Х. Энциклопедия пчеловодства. М.; Изд-во: «Художественная литература», МП «Брат», 1993. — с. 236-238.

47. Сайфуллина Н.М. Восстановительные сукцессии растительности на территории заброшенных деревень горно-лесной зоны Республики Башкортостан: автореф. дис. канд. биол. наук: Уфа, 2006. — с. 3.

48. Саттаров В.Н., Мигранов М.Г. Кластерный анализ // Пчеловодство. 2005. — №7.-С. 22-23.

49. Таранов Г.Ф. Корма и кормление пчел. М.; Россельхозиздат, 1972. - с. 19.

50. Таранов Г.Ф. Корма и кормление пчел. М.; Россельхозиздат, 1986. - с. 2127.

51. Темнов В.А. Технология продуктов пчеловодства. — М.; Изд-во: «Колос», 1963.-с. 189.

52. Фриш К. Из жизни пчел. Перевод Губиной Т.И. М.; Изд-во: «Мир», 1980. -с. 28-31.

53. Цэвэгмид Халиунаа Палинологический анализ и его значение при характеристике качества меда: Автореф. дис. кандидата биологических наук: Москва-2006.-с. 1-18.

54. Шакиров Д.Т. Пчеловодство Башкирии. Уфа, 1992. 2-е изд.,доп.. - Уфа : Башк. кн. изд-во, 1992. — с. 102.

55. Шарипов А.Я. Ресурсы флоры медоносов заповедника «Шульган-Таш», некоторые особенности экологии бурзянской популяции медоносной пчелы:автореф. дис. канд. биол. наук: Уфа, 2006. с. 8-10.

56. Шафиков И.В., Шмидт Н.А. Мастерство бортевиков Башкортостана// Пчеловодство.2004. №1.бб.Эрдтман Р. Морфология пыльцы и систематика растений. М.; Иностранная лит-ра, 1956. -с.486.

57. Юмагужин Ф.Г. Морфофункциональное развитие летательной мышцы, восковой железы и механизм генетико-популяционной изменчивости бурзянской бортевой пчелы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Саранск, 2000. -20 с.

58. Юмагужин Ф.Г. К вопросу о расширении территории заповедника «Шульган-Таш» // Вестник ОГУ №6, 2009а. с. 461-463.

59. Юмагужин Ф.Г., Талипов А.Н., Янбаев Ю.А., Сафаргалин А.Б. Об использовании морфологических признаков для решения проблемы сохранения бурзянской бортевой пчелы. // Вестник ОГУ №6, 2009b. с. 464-465.

60. Almeida-Muradian L.B., Pamplona L.C., Coimbra S., Barth O.M. Chemical composition and botanical evaluation of dried bee pollen pellets. // Journal of Food Composition and Analysis, 18(1), 2005.-p. 105-111.

61. Andrada A.C. & Telleria M.C. Pollen collected by honey bees {Apis mellifera L.) from south of Calden district (Argentina): botanical origin and protein content. // Grana, 44, 2005.-p. 115-122.

62. Anklam E. A review of the analytical methods to determine the geographical and botanical origin of honey. //Food Chemistry, 63, 1998. p. 549-562.

63. Armbruster L., Jacobs J. Pollenformen und Honigherkunftbestimmung. // Arch. Bienenk. 15 (8): 277-308; 16 (1, 2B), 1934-1935. -p. 17-106.

64. Armbruster L., Oenike G. Die Pollenformen als Mittel zur

65. Honigherkunftsbestimmung. Wachholz. Nemiinster, 1929. p. 112.

66. Banschbach V.S. Colour association influences honey bee choice between sucrose solutions. // Journal of Comparative Physiology, 175, 1994. p. 107-114.

67. Barth, OP. & Da Luz, C.F.P. Melissopalynological data obtained from a mangrove area near to Rio de Janeiro, Brazil. // Journal of Apicultural Research, 37, 1998.-p. 155-163.

68. Baum K.A., Rubink W.L., Coulson R.N. & Bryant V.M. Pollen selection by feral honey bee (Hmenoptera: Apidae) colonies in a coastal Prairie landscape. // Environmental Entomology, 33, 2004. p. 727-739.

69. Biesmeijer J.C., Richter J.A.P., Smeets M.A.J.P. & Sommeijer M.J. Niche differentiation in nectar-collecting stingless bees: the influence of morphology, floral choice and interference competition. // Ecological Entomology, 42, 1999. p. 380388.

70. Biesmeijer J.C., van Marwijk В., van Deursen K., Punt W. & Sommeijer M.J. Pollen sources for Apis mellifera L. (Hym, Apidae) in Surinam, based on pollen grain volume estimates. // Apidologie, 23, 1992. p. 245-256.

71. Bonvehi J.S. Physicaland chemical properties, composition and pollenic spectrum of Lavandula latifolia Med. honey from Spain. // Scientific Aliments, 8, 1988. p. 295-307.

72. Bryant V.M., Jr., Jones G.D. Is one drop enough? In: Goodman D.K., Clarke, R.T. (eds.), Proceedings of the IX International Palynological Congress, Houston, Texas, U.S.A., 1996. // AASP Foundation, 2001a. p. 483-487.

73. Campos M.G., Markham K., Cunha A. Quality assessment of beepollens using flavonoid/phenolic profiles. // Bulletin Groupe Polyphenols, 18, 1996. p. 54-55.

74. Campos M.G., Markham K.R., Mitchell K.A., Da Cunha A.P. An approach to thecharacterization of bee pollens via their flavonoid/phenolic profiles. // Phytochemical Analysis, 8(3), 1997b.-p. 181-185.

75. Carvalho C.A.L. de, Moreti A.C. de C.C., Marchini L.C., Alves R.M. de O. and Oliveira P.C.F. de. Pollen spectrum of honey of "UruDu" bee (Melipona scutellaris Latreille, 1811). //Rev. Brasil. Biol., 61(1), 2001. p. 63-67.

76. Ciappini M., Gatti M. Characterization of different floral origins honey samples from Santa-Fe (Argentine) be palynological, physicochemical and sensory data. // Apiacta, 43, 2006. p. 25-36.

77. Coffey, M.F. & Breen, J. Seasonal variation in pollen and nectar sources of honeybees in Ireland. // Journal of Apicultural Research, 36, 1997. — p. 63-76.

78. Cook MS., Awmack C.S., Murray D.A. & Williams I.H. Are honey bees' foraging preferences affected by pollen amino acid composition? // Ecological Entomology, 28, 2003.-p. 622-627.

79. Cortopassi-Laurino M. & Ramalho M. Pollen harvest by Africanized Apis mellifera and Tigona spinipes in Sao Paulo, botanical and ecological views. // Apidologie, 19, 1988.-p. 1-24.

80. Costa M.C., Decolatti N., Godoy F. Pollen analysis of honeys from the north of San Luis province (Argentina). // Kurtziana, 24, 1995. p. 133-143.

81. DAlbore G.R. Mediterranean Melissopalynology. Universita degli Studi di Perugia, 1998. Электронный ресурс.: Mediterranean Melissopalynology. URL: http://www.izsum.it/Melissopalvnologv/melisso.htm72 (дата обращения: 25.05.2009).

82. DAlbore G.R. Textbook of Melissopalynology. Apimondia publishing house, Bucharest, 1997.-p. 8-25.

83. Davis M.B. On the theory of pollen analysis. // American Journal of Science, 261, 1963.-p. 897-912.

84. Deans A.S.C. Survey of British honey sources. International Bee Research Association Circular, London. 1957.

85. Demianowicz Z. Beitrag zur Pollenanalyse der Lindenhonige. // Zeitschrift fur Bienenforschung, 9, 1968 p. 185-195.

86. Demianowicz Z. Characteristik der Einartenhonige. // Annates del' Abeille, 7, 1964-p. 273-288.

87. Demianowicz Z. Przydzneck do poznania 8 modow jednogatunkowich. // Pszczelnicze Zeszyty Naukoive, 10 (1-4), 1966. p. 79-85.

88. Dietz A. Nutrition of the adult honey bee. In: M.Graham (Ed.), The Hive and Honey bee. Carthage, Illinois: Dadant and Sons. 1978.

89. Diez M.J., Andres C., Terrab A. Physicochemical parameters and pollen analysis of Moroccan honeydew honeys. // International Journal, of Food Science and Technology, 39, 2004. p. 167-176.

90. Dimou M. & Thrasyvoulou A. A comparison of three methods for assessing the relative abundance of pollen resources collected by honey bee colonies. // Journal of Apicultural Research, 46, 2007a. p. 143-147.

91. Dimou M. & Thrasyvoulou A. Seasonal variation in vegetation,and pollen collected by honeybees in Thessaloniki, Greece. // Grana, 46, 2007b. p. 292-299.

92. Dimou M., Thrasyvoulou A. The effect of pollen traps on the pollen preferences of honeybees, 2nd European Conference of Apidology, 2006, Prague, Czech Republic.

93. Dobson H.E.M. & Peng Y.S. Digestion of pollen components by larvae of the lower-specialist bee Chelostoma florisomne (Hymenoptera: Megachilidae). // Journal of Insect Physiology, 43, 1997. p. 89-100.

94. Erdtman G. An introduction to pollen analysis. Waltham. MASS., USA, 1943. -p. 46-140.

95. Fehlmann C. Beitrage zur mikroskopischen Untersuchung des Honigs. // Mitt. Schweitz. Gesundheitsamtes, 2, 1911.- p. 179-221.

96. Feller-Demalsy M.-J. & Parent J. Analyse pollinique des miels de l'Ontario, Canada. // Apidologie, 20, 1989 p. 127-138.

97. Feller-Demalsy M.-J. Le spectre pollinique des miels du Quebec. // Apidologie, 14, 1983-p. 147-174.

98. Feller-Demalsy M.-J., Parent J. & Strachan A. Microscopic analysis of honeys from Saskatchewan. // Journal of Apicultural Research, 26, 1987b. p. 247-254.

99. Feller-Demalsy M.-J., Parent J. & Strachan A. Microscopic analysis of honeys from Alberta, Canada.// Journal of Apicultural Research, 26, 1987a. p. 123-132.

100. Feller-Demalsy M.-J., Parent J. & Strachan A. Microscopic analysis of honeys from Manitoba, Canada. // Journal of Apicultural Research, 28, 1989 p. 41-49.

101. Fewell J.H. & Winston M.L. Colony state and regulation of pollen foraging in the honey bees {Apis mellifera L.). // Behavioral Ecology and Sociobiology, 30, 1992. -p. 387-393.

102. Fewell L.H. & Page R.E. Jr. Colony-level selection on individual and colony foraging task performance in honeybees, Apis mellifera L. // Behavioral Ecology and Sociobiology, 48, 2000. p. 173-181.

103. Focke, E. Das Pollenbild chinesischer Honige. // Zeitschrifit fur Bienenforschung, 9, 1968. p. 196-206.

104. Gary N.E. Activities and behavior of honey bees. In: M.Graham (Ed.), The Hive and Honey bee. Carthage, Illinois: Dadant and Sons, 1978. p. 188-256.

105. Gene E. R. & Page R.E. Jr. Genetic determination of nectar foraging, pollen foraging, and nest-site scouting in honey bee colonies. // Behavioral Ecolology and Sociobiology, 24, 1989. p. 317-323.

106. Giannini T.C., Guibu, L.S., Ramalho M. & Kleinert-Giovannini A. Botanical origin of Brazilian honeys: over and under represented pollen grains. In: Abstracts XXXII Internat. Apic. Congr. Apimondia, 1989. p. 346-347.

107. Griebel C. Zur Pollenanalyse des Honigs. // Z. f. Unters. der Lebensmittel, 61 (3), 1931.-p. 241-306.

108. Halbritter H., Weber M., Zetter R., Frosch-Radivo A., Buchner R., Hesse M. PalDat Illustrated Handbook on Pollen Terminology. - Vienna, 2009. - p. 4-62.

109. Harder L.D. Effects of nectar concentration and flower depth on flower handling efficiency of bumble bees. // Oecologia, 69, 1986. p. 309-315.

110. Haydak M.H. Honey bee nutrition. // Annual Review of Entomology, 15, 1970. -p. 146-156.

111. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. Instituut voor Bos en Natuur, Wageningen and Unit of Vegetation Science, University of Lancaster, Lancaster, 1995.

112. Hill M.O. TWINSPAN. A Fortran program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Cornell University, Ithaca, NY, 1979.

113. Hyde H.A., Williams D.A. Palynology // Nature. 1944. - Vol. 155.- P.256. 126.Inouye D. W. & Waller G. D. Responses of honey bees {Apis mellifera) to amino acid solutions mimicking floral nectars. // Ecology, 65, 1984. - p. 618-625.

114. Jhansi P., Kalpana T.P., Ramanujam C.G.K. Pollen analysis of rock bee summer honeys from the Prakasam district of the Andhra Pradesh, India. // Journal of Apicultural Research, 30(1), 1991. p. 33-40.

115. Jilani I.B.H., Schweitzer P., Khouja M.L., Zoughi M., Ghrabi Z. Physicochemical properties and pollen spectra of honeys produced in Tunisia (Southwest of Kef). //Apiacta, 43, 2006. p. 38-48.

116. Jones G.D., Bryant V.M., Jr. Chapter 23D. Melissopalynology. // American Association of Stratigraphic Polynologists Foundation, 3, 1996. p. 933-938.

117. Jones G.D., Bryant V.M., Jr. The use of ETOH for the dilution of honey. // Grana, 43, 2004. p. 174-182.

118. Kaja Z. Binzet R., Orcan N. Pollen analyses of honeys from some regions in Turkey. // Apiacta, 40, 2005. p. 10-15.

119. Keller I. Fluri P. & Imdorf A. Pollen nutrition and colony development in honey bees: part I. Bee world, 86, 2005. p. 3-10.

120. Lieux M.H. A melissopalynological study of 54 Louisiana (U.S.A.) honeys. // Review of Palaeobotany and Palynology, 13. 1972. p. 95-124.

121. Lieux M.H. Dominant pollen types recovered from commercial Louisiana honeys. // Economic Botany, 29, 1975. p. 78-96.

122. Lieux M.H. Minor honeybee plants of Louisiana indicated by pollen analysis. // Economic Botany, 32. 1978. p. 418-432.

123. Lieux M.H. Secondary pollen types characteristic of Louisiana honeys // Economic Botany, 31. 1977.-p. 111-119.

124. Liu F.L., Zhang X.W., Chai J.P. & Yang D.R. Pollen phenolics and regulation of pollen foraging in honeybee colony. // Behavioral Ecology and Sociobiology, 59, 2005.-p. 582-588.

125. London-Shafir I., Shafir S. & Eisikowitch D. Amygdalin in almond nectar and pollen tacts and possible roles. // Plant Systematica and Evolution, 283, 2003. - p. 87-95.

126. Louveaux J. & Vergeron P. Etude du spectre pollinique de quelques miels espagnols. // Annales del' Abeille, 7, 1964. p. 329-347.

127. Louveaux J. Etude des miels francais par l'analyse pollinque; Minutes of the Beekeping Congress, Preliminary Scientific Meeting, Veena, Austria. Presentation and paper №637, 1956.

128. Louveaux J. Pollenanalyse einiger kanadischer Honige. // Zeitschrift fur Bienenforschung, 8,1966-p. 195-202.

129. Low N.H., Schweger C. & Spoms P. Precausions in the use of melissopalynology. // Journal of Apicultural Research, 28, 1989. — p. 50-54.

130. Maia M., Russo-Almeida P.A. e Pereira J.O. Caracteriza?ao do Espectro Polinico dos M6is do Alentejo (Portugal). // Silva Lusitana, 13(1), 2005. p. 95 -103.

131. Martin P. Importance of melissopalynology for beekeeping and trade. // Bee World, 86, 2005.-p. 75-76.

132. Maurizio A. Schweizerische Honigstatistik. Ill (Pollenanalytischer Teil). // Schweizerische Bienen-Zeitung, 1, 1946. p. 571-873.

133. Maurizio A., Louveaux J. & Vorwohl G. Methods of melissopalynology. // Bee World 51(3), 1970.-p. 125-138.

134. Maurizio, A and Louveaux, J. Pollens des plantes Melliferes d'Europe. Pollens Spores, 2, 1960. p. 159-182 Электронный ресурс.: Glossary of Pollen and Spore

135. Terminology. Дата обновления: июль 2009. URL:http://www3.bio.uu.n1/palaeo/glossarv/glos-p3.htm#Melissopalvnology (датаобращения: 02.12.2007).

136. Mediterranean atlas Электронный ресурс.: Mediterranean melissopalynology. URL: http://www.izsum.it/Melissopalynology/pollen.htm73 (дата обращения: 06.06.2009).

137. Miranda Chaves S.A., Chaves M.S.A. De pollen analysis of honey from the Secretario region, Petropolis, RJ Brazil. // Revista Brasileira de Apicultura, 5, 1995. -p. 11, 18-20.

138. Moar N.T. Pollen analysis of New Zealand honey. // New Zealand Journal of Agricultural Research, 28, 1985. p. 39-70.

139. Moezel P.G., Deleft J.C., Loneragan W.A. & Bell D.T. Pollen selection by honeybees in shrublands of the northern sand plains of western Australia. // Journal of Apicultural Research, 26, 1987. p. 224-232.

140. Molan P. The limitations of the methods of identifying the floral source of honeys. // Bee World, 79, 1998. p. 59-68.

141. Nagamitsu T. & Inoue T. Foraging activity and pollen diets of subterranean stingless bee colonies in response to general flowering in Sarawak, Malaysia. // Apidologie, 33, 2002. p. 303-314.

142. Nagamitsu, T. & Inoue, T. Differences of Apis cerana and Apis mellifera at a primary beech forest in central Japan. I I Journal of Apicultural Research, 32, 1999. -p. 71-78.

143. Nye W.P. & Mackenson O. Preliminary report on selection and breeding of honeybees for alfalfa pollen collection. // Journal of Apicultural Research, 4, 1965. -p. 43-48.

144. Nye W.P. & Mackenson O. Selective breeding of honeybees for alfalfa pollen: fifth generations and backcrosses. // Journal of Apicultural Research, 7, 1968. p. 21-27.

145. Oldroyd В., Rinderer Т.Е. & Buco S.M. Inte-colonial foraging specialism by honey bees {Apis mellifera) (Hymenoptera: Apidae). // Behavioral Ecology and Sociobiology, 30, 1992. p. 291-295.

146. Ortiz P.L. El polen recogido por Apis mellifera L. en Hinojos (Huelva) durante la primavera. // Acta Botanica Malacitana, 19, 1994. p. 155-122.

147. Ortiz-Valbuena A., Fernandez Maeso M.C., Sabra Munoz de la Torre E. Principal characteristics of honey from La Alcarria Spain. Junta de Comunidades de Castilla le Mancha; Marchamalo; Spain, 1996. p. 94.

148. Page R.E.Jr., Waddington K.D., Hunt G.J. & Fondrk M. K. Genetic determinants of honey bee foraging behavior. // Animal Behavior, 50, 1995 p. 1617-1625.

149. PalDat. Электронный ресурс.: PalDat. Palynological Database. URL: http://www.paldat.org/index.php?page=login&mode:=sim г (дата обращения: 05.06.2009).

150. Pankiw T, Tarpy D.R. & Page, R.E.Jr. Genotype and rearing environment affect honeybee perception and foraging behaviour. // Animal Behavior, 64, 2002. p. 663672.

151. Parent J., Feller-Demalsy M.J. & Richard P.J.H. Les sources de pollen et nectar dans la region de Rimouski, Quebec, Canada. // Apidologie, 21, 1990. p. 431-445.

152. Pearson W.D. & Braiden V. Seasonal pollen collection by honeybees from grass/shrub highlands in Canterbury, New Zealand. // Journal of Apicultural Research, 29, 1990. p. 206-213.

153. Pernal S.P. & Currie R.W. Discrimination and preferences of pollen-based cues by foraging honeybees. Apis mellifera L. // Animal Behavior, 63, 2002. p. 369-390.

154. Persano Oddo L., Festuccia N., Quaranta M. Italian rosemary honey {Rosmarinus officinalis L.): melissopalynological and organoleptic features. // Ape Nostra Amica, 20, 1998. p. 1, 6-20.

155. Pflumm W. Influence of nectar-supply rate on the number of flowers visited by a honeybee on each collecting flight. // Oecologia, 66, 1985. — p. 207-210.

156. Pollen analysis circular No.6. Edited by Paul B. Sears. Department of Botany. Oberlin College, Oberlin, Ohio. March 15, 1944.

157. PONET. Электронный ресурс.: AGES. URL: http://wwwl5.ages.at:7778/pls/pollen/pollen suche (дата обращения: 06.06.2009).

158. Ravn, V., Hammer, B. & Battels, H. Ensudderkemisk og pollenanalytisk unders0gelse af nogle danske honing typer. // Tidsskrift far Planteavl, 79, 1975 p. 13-36.

159. Ruttner F. Zur pollenanalytischen Diagnose sudosteuropaischer Honige. // Annales del' Abeille, 7, 1964. p. 312-327.

160. Santos E., Garcia da Rosa E., Sanchez L., Ferreira J., Gonzalez J., Gonzalez C., Mancebo Y. Study of the Conductivity of the Uruguayan Honey. 2006 Электронный ресурс.: www.latu.org.uy (дата обращения: 05.09.2008)

161. Sawyer R. Honey identification; Cardiff Academic Press, Cardiff, U.K., 1988. -p. 115.

162. Scheiner R., Erber J. & Page R.E. Jr. Tactile learning and the individual evaluation of the reward in honey bee (Apis mellifera L.). // Journal of Comparative Physiology A: Sensoiy, Neural, and Behavioral Physiology, 185, 1999.-p. 1-10.

163. Schmid-Hempel P. Efficient nectar collection by honeybees. I. Economic models. // Journal of Animal Ecology, 56, 1987. p. 209-218.

164. Schmid-Hempel, P. & Schmid-Hempel, R. Efficient nectar collection by honeybees. II. Responses to factors determining nectar availability. // Journal of Animal Ecology, 56, 1987 p. 219-227.

165. Seeley T.D. Social foraging in honey bees: how nectar foragers assess theircolony's nutritional status. // Behavioral Ecolology and Sociobiology, 24, 1989. p. 181-199.

166. Severson D.W. & Parry J.E. A chronology of pollen collection by honeybees. // Journal of Apicultural Research, 20, 1981. p. 97-103.

167. Shneider S.S. & McNally L.C. Seasonal patterns of foraging activiti in colonies of the African honey bee Apis mellifera scutellata, in Africa. I I Insectes Sociaux, 39, 1992.-p. 181-192.

168. Silitskaia N.N. Microscopic analysis of pollen in honey. // Trudy Nauchno-Issledovatel'skogo Instituta Pchelovodstva, 34, 1966. p. 512-523.

169. Silva E.M., Dean B.B. Effect of nectar composition and nectar concentration on honey bee (Hymenoptera: Apidae) visitations to hybrid onion flowers. // Journal of Economic Entomology, 93, 2000. p. 1216-1221.

170. Sommeijer M.J. de Rooy G.A., Punt W., de Bruijn L.L.M. A comparative study of foraging behaviour and pollen resources of various stingless bees (Hym., Melponinae) and (Hym., Apinae) in Trinidad, West-Indies. // Apidology, 14, 1983 -p. 205-224.

171. Stanley R.G. & Linkskens H.F. Pollen. Biology. Biochemistry, Management Springler-Verlag Berlin, Heidelberg, New York. 1974. p. 12.

172. Suryanarayana M.C. Mohana Rao G. & Singh T.S.M.S. Studies on pollen sources for Apis cerana Fabr. and Apis mellifera L. bees at Muzaffarpur, Bihar, India. //Apidologie, 23, 1992. p. 33-46.

173. Telleria M.C. Floraison et recolte du pollen par les abeilles domestiques {Apis mellifera L. var. ligustica) dans la pampa argentine. // Apidologie, 24, 1993. p. 109120.

174. Tone E. & Coteanu O. Variatia spectrului polenic la unele sorturi de miere. // Apicultura Bucuresti, 21, 1968. p. 9-13.

175. Vaissiere B.E & Vinson S.B. Pollen morphology and its effect on pollen collection by honey bes, Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae), with special reference to upland Gossypium hirsitum L. (Malvaceae). I I Grana, 33, 1994. p. 128138.

176. Van der Ham R.W.J.M., Kaas J.P., Kerkvliet J.D. and Neve A. Pollenanalyse. Stichting landelijk Proefbedrijf voor Insektenbestuiving en Bijenhouderij Ambro-siushoeve. Hilvarenbeek, Netherlands, 1999. p. 156.

177. Vergeron P. Inteфretation statistique des resultats en matiere d'analyse pollinique des miels. // Annales del' Abeille, 7, 1964. p. 349-364.

178. Villanueva G.R. & Roubik D.W. Why are African honey bees and not European bees invasive? Pollen diet diversity in community experiments. // Apidologie, 35, 2004.-p. 481-491.

179. Villanueva G.R. Polliniferous plants and foraging strategies of Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) in the Yucatan Peninsula, Mexico. // Revista de Biologia Tropical, 50, 2002. p. 1035-1043.

180. Von der Ohe W., Oddo L.P., Piana M.L., Morlot M., Martin P. Harmonized methods of melissopalynology. // Apidologie, 35, 2004. — p. 18-25.

181. Vorwohl G. Forschritte, Probleme und zukunftige Aufgaben der Melissopalynologie. // Apidologie, 21, 1990. p. 383-389.

182. Webby R. Floral origin and seasonal variation of bee-collected pollens from individual colonies in New Zealand. // Journal of Apicultural Research, 43, 2004. p. 83-92.

183. Wille H., Wille M. & Bogdanov S. I. Methodik und Statistik; Mitteilungen der Sektion Bienen, // Forschungsanstalt fur Milchwirtschaft, 4, 1990. p. 1-19.

184. Wille H., Wille M., Lehnherr B. & Lavanchy P. Pollensammeln 1978. // Schweizerische Biene Zeitung, 102, 1979. - p. 284-287, 342-348, 395-400, 434441,482-488.

185. Wozna J. Obraz pylkowy i barwa niektorych odmianowych miodow handlowych. // Pszczelnicze Zeszyty Naukowe, 10(114), 1966. p. 139-153.

186. Young WJ. A microscopical study of honey pollen; United States Bureau of Chemistry, Washington, D.C., Bulletin, 110, 1908 p. 1-93.

187. Zander E. Letzte Nachtrage zur Pollengestaltung und Herkunftsbestimmung bei Blutenhonig. Liedloff, Loth & Michaelis, Leipzig, 1951.

188. Zander E. Pollengestaltung und Herkunftsbestimmung bei Blutenhonig.

189. Reichsfachgruppe Imker. Berlin, 1935.

190. Zander E. Pollengestaltung und Herkunftsbestirnmung bei Blutenhonig. Liedloff, Loth & Michaelis, Leipzig, 1937.

191. Zander E. Pollengestaltung und Herk^ftebestimmung bei Blutenhonig. Liedloff, Loth & Michaelis, Leipzig, 1941.

192. Zander E. Studien zur Herkunftsbestimmung bei Waldhonigen. Ehrenwirth, Munchen, 1949.

193. Дтцллл) M. Kai ©pacrupovAxyu A. Me0o8oi катаурафт^с; тт|<; це^гааокоцгкрс; %Axopi5ac;, Гесолхтад, ApiaxoxeXiio, Пау£7сгатгц1го ©eaaaovucpg. Greece, 2008.-p. 1-33.