Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Механизмы управления в биосистемах посредством химических агентов

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юшка, Альфонсас Антанович

ВВЕДЕНИЕ

ШВА I. ОБЗОР И АНАЛИЗ ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Модели реакции биосистемы на химическое воздействие.

1.2. Управление в биосистемах с простым циклом репродукции

1.2.1. Модели управления клеточным циклом

1.2.2. Жизненный цикл пчелиной семьи и управление роением

1.3. Резюме.

ШВА II. ИССЛЕДОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ РАСПРОСТРАНЕНИЯ

УПРАВЛЯЮЩЕГО АГЕНТА (ФЕРОМОНОВ МАТКИ) В

ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬЕ

2.1. Скорость выделения феромонов матки

2.2. Механизмы элиминации феромонов матки из гнезда

2.2.1. Модель улетучивания феромонов матки

2.2.2. Временной спад привлекательности следов матки.

2.2.3. Угасание эффективности пчел-переносчиц

2.3. Последствия удаления матки из семьи

2.4. Сопоставление модели улетучивания феромонов с известными экспериментальными данными

2.4.1. Истощение запаса феромонов в теле мертвой матки.

2.4.2. Распределение феромонов матки на поверхности.

ГЛАВА III. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ УПРАВЛЕНИЯ

ПОСРЕДСТВОМ ХИМИЧЕСКИХ АГЕНТОВ

3.1. Модели сенсора.

3.2. Модели эффектора

ГЛАВА 1У. АНАЛИЗ МОДЕЛЕЙ, ИХ БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ

И СОПОСТАВЛЕНИЕ С ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫМИ ДАННЫМИ

4.1. Анализ и интерпретация моделей

4.2. Сопоставление моделей с экспериментальными данными.

4.2.1. Управление на клеточном уровне

4.2.2. Управление роением в пчелиной семье

ГЛАВА У. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ.НО

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы управления в биосистемах посредством химических агентов"

Исследование механизмов управления в биосистемах посредством химических агентов является одной из актуальных проблем современной биологии и биофизики. Это обусловлено тем, что такого рода управление лежит в основе многих жизненных процессов и имеет место на всех уровнях биологической организации - от клеточного до межвидового. Объекты, цели и способы управления на разных уровнях различны, однако во всех случаях можно говорить об управлении в том смысле, что при воздействии химического агента на биосистему изменяется ее состояние или поведение. Это изменение состояния или поведения биосистемы можно рассматривать как ее реакцию на соответствующее воздействие или как преобразование интенсивности воздействия в соответствующий сигнал. Управляющий агент может быть внешним по отношению к биосистеме или же вырабатываться, распространяться и восприниматься внутри самой биосистемы; в последнем случае имеет место самоуправление.

Характерным примером реакции биосистемы на внешнее химическое воздействие является хеморецепция. Однако несмотря на обилие экспериментального материала, полученного различными методами на разных уровнях исследования хеморецепции (электроольфак-то- и электроантеннограммы (ЭОГ и ЭАГ), импульсная активность отдельных рецепторных клеток насекомых, поведенческие реакции организма на химический стимул), в настоящее время нет удовлетворительной модели, которая устанавливала бы связь между интенсивностью химического стимула и величиной реакции биосистемы (амплитудой ЭОГ или ЭАГ, частотой импульсации рецепторной клетки или вероятностью той или иной поведенческой реакции организма). Известные модели (например, "психофизический" закон Вебера-Фехнера, закон Стивенса и др.) не раскрывают природу моделируемых процессов, а лишь формально описывают экспериментальные зависимости, причем удовлетворительно согласуются с опытными данными лишь в ограниченном диапазоне изменения интенсивности воздействия. Эти модели являются детерминистическими и не учитывают вероятностный характер моделируемых процессов.

Примером самоуправляемой биосистемы может служить пчелиная семья. В этом случае управляющим агентом являются феромоны пчелиной матки - биологически активные вещества, влияющие на физиологическое состояние и поведение отдельных особей и семьи в целом. До настоящего времени основное внимание исследователей уделялось изучению свойств самих феромонов матки и их влияния на отдельные особи семьи. Однако для выяснения механизмов управления в семье этот подход явно недостаточен. Исследование поведения семьи в целом как некоторой системы, тем или иным образом реагирующей на воздействие (или прекращение воздействия) феромонов матки, представляется более перспективным для решения этой задачи.

В настоящее время имеется много данных о конечных результатах действия (или отсутствия действия) феромонов матки. Несмотря на большую ценность этих данных, они дают очень мало информации о происходящих в семье процессах, протекающих во времени.

В связи с изложенным целью данной работы является выявление закономерностей реакции биосистем на химическое воздействие и построение соответствующих моделей на основе рассмотрения динамики взаимодействия молекул химического агента с элементами биосистемы и анализа экспериментальных данных. Для достижения этой цели необходимо решить следующие частные задачи:

1. Установить границы применимости изотермы Ленгмюра для описания динамики взаимодействия молекул агента с элементами биосистемы и обобщить это уравнение на случай малого числа элементов системы.

2. Применительно к популяции организмов (пчелиной семье):

2.1. На основании анализа литературных данных выявить механизмы распространения и элиминации управляющего агента (феромонов матки) в семье и построить соответствующую модель.

2.2. В связи с отсутствием данных об улетучивании феромонов матки определить константу скорости этого процесса экспериментально.

2.3. На основании построенной модели улетучивания феромонов провести анализ известных данных, касающихся выделения, распространения, восприятия и элиминации феромонов матки.

3. Использовать полученные результаты для построения вероятностной модели управления применительно к отдельной клетке и популяции организмов.

Научная новизна. Впервые предложен вероятностный подход к моделированию управления в биосистемах посредством химических агентов. Обобщено известное уравнение химической кинетики на случай малого числа элементов системы. Построена и проверена на клеточном и надорганизменном уровнях математическая модель преобразования интенсивности химического воздействия и вероятность реакции биосистемы типа "все или ничего". Разработан оригинальный метод и экспериментально определена константа скорости удаления феромонов пчелиной матки из семьи. Предложена модель улетучивания феромонов пчелиной матки и подтверждена экспериментальными данными автора; на ее основе объяснены известные экспериментальные факты, связанные с поведением пчел свиты матки, процессами выделения в среду, распространения и восприятия феромонов матки. Жизненный цикл пчелиной семьи представлен как алгоритм ее репродуктивного поведения и предложена схема этого алгоритма.

Теоретическая и прикладная ценность работы. Полученные результаты важны прежде всего для фундаментальной науки, для углубления знаний о механизмах управления в биосистемах путем химических воздействий. Построенные модели лучше, чем известные в настоящее время, согласуются с экспериментальными данными, а их параметры имеют ясный физический и биологический смысл. Эти модели перспективны, т.е. при необходимости могут быть уточнены введением дополнительных параметров.

Прикладное значение предложенных моделей состоит в том, что они непосредственно применимы в качестве инструмента при исследовании хеморецепции и процессов управления у общественных насекомых.

Положения, выносимые на защиту:

1. Для описания поведения биосистемы при воздействии на нее химического агента наиболее адекватными являются не детерминистические, а вероятностные модели.

2. Реакция биосистемы на химическое воздействие хорошо описывается вероятностной моделью, включающей два этапа преобразования интенсивности химического воздействия в вероятность реакции типа "все или ничего".

3. Частота импульсации чувствительной клетки хеморецепто-ра полностью определяется интенсивностью химического воздействия и четырьмя параметрами модели, имеющими ясный физический и биологический смысл.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Юшка, Альфонсас Антанович

выводы

1. Реакция биосистемы на химическое воздействие хорошо описывается вероятностной моделью, включающей аналоговый и двоичный преобразователи и преобразующей интенсивность воздействия в вероятность реакции типа "все или ничего".

2. Модель преобразования интенсивности химического воздействия в вероятность реакции типа "все или ничего" полностью определяется 3 параметрами: коэффициентом диссоциации комплекса "молекула агента - рецепторный элемент", числом рецепторных элементов на поверхности клетки и пороговым числом рецепторных элементов.

3. Данной моделью может быть описана зависимость частоты импульсации хеморецепторной клетки от интенсивности стимула, если в модель введен дополнительно нормировочный множитель, равный асимптотическому значению частоты импульсации данной клетки при неограниченном увеличении интенсивности стимула.

4. Коэффициент диссоциации комплекса "молекула агента -рецепторный элемент" на форму зависимости вероятности реакции от интенсивности стимула не влияет, а является масштабным множителем или константой сдвига (в зависимости от выбора масштаба для интенсивности стимула); число рецепторных элементов определяет диапазон изменения интенсивности стимула, в котором вероятность реакции заметно отличается от 0 и I; пороговое число рецепторных элементов определяет вероятность реакции системы при отсутствии стимула.

5. В пчелиной семье управляющий агент (феромоны матки) распространяется в основном по поверхности (сотов, тел рабочих особей) и удаляется из гнезда путем улетучивания. В случае удаления матки масса ее феромонов в гнезде убывает по экспоненте. б. Спад эффективности распространения феромонов матки пчелами-переносчицами обусловлен улетучиванием феромонов матки; постоянная времени спада эффективности переносчиц Tj ^ 14 мин.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юшка, Альфонсас Антанович, Вильнюс

1. Батлер К.Дж. Мир медоносной пчелы. - М.: Колос, 1980. - 232 с.

2. Бенсон С. Основы химической кинетики. М.: Мир, 1964. -603 с.

3. Болыпев Л.Н., Смирнов Н.В. Таблицы математической статистики. М.: Вычислит, центр АН СССР, 1968. - 474 с.

4. Гайдак М.Г. Жизнедеятельность медоносных пчел. В кн.: Пчела и улей. М., 1969, с. 80-148.

5. Генрих В.Г. Способны ли пчелы отличить свою матку от чужой. Пчеловодство, 1953, № 3, с. 23-29.

6. Губин В. Переход семьи в состояние обезматоченности. -Пчеловодство, 1969, № 6, с. 21-22.

7. Данченко С.Л. Как ограничить яйцекладку матки во время взятка. Пчеловодство, 1959, № 7, с. 18-21.

8. Еськов Е.К. Акустическая сигнализация общественных насекомых. М.: Наука, 1979. - 208 с.

9. Константинавичюс К.В. Модель 5-образной зависимости доза-эффект в популяции клеток. В сб.: I Всесоюзный биофизический съезд. Тезисы докладов стендовых сообщений. Т. 2. М., 1982, с. 254.

10. ГО. Левченко И.А. Вовлечение пчел в свиту матки. Пчеловодство, 1981, № 10, с. 15-16.

11. Ленинджер А. Биохимия. М.: Мир, 1976, - 958 с.

12. Милсум Дж. Анализ биологических систем управления. М.: Мир, 1968. - 501 с.

13. Пятрайтис Ю.К. Химические вещества, регулирующие поведение пчел (Apis meliifica L.), и методы их синтеза. В кн.: Хе-морецепция насекомых, № 4, Вильнюс, 1979, с. 71-94.

14. Риб Р.Д. Передача информации о присутствии матки. Пчеловодство, 1969, № II, с. 8-9.

15. Риб Р.Д. Данные о следах матки медоносных пчел, оставляемых на предметах, с которыми она соприкасается. В кн.: Хеморецепция насекомых. Вильнюс, 1971, с. 163-165.

16. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическое моделирование в биофизике. М.: Наука, 1975.

17. Сачков A.M. О тихой смене маток. Пчеловодство, 1966, № I, с. 20-21.

18. Скиркявичюс А.В. Поведение рабочих пчел около матки. -Тр. АН ЛитССР. Сер. В, 1968, т. 2(46), с. 85-95.

19. Скиркявичюс А.В. О поведении пчелиной матки в семье медоносных пчел (Apis meiiifica l} в связи с передачей информации при помощи феромонов. Хеморецепция насекомых, Вильнюс, 1971, с. I5I-I58.

20. Скиркявичюс А.В. Определение скорости распространения информации, передаваемой при помощи феромонов в семье медоносных пчел о наличии матки. В кн.: Групповое поведение животных. М., 1976, с. 344-345.

21. Соловьев В.Н., Фирсов А.А., Филов В.А. Фармакокинетика.-М.: Медицина, 1980. 423 с.

22. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. М., 1961.- 336 с.

23. Феллер В. Введение в теорию вероятностей и ее применения, Т. I. М., Наука, 1964; т. 2, М., Наука, 1967. 752 с.

24. Химмельблау Д. Анализ процессов статистическими методами. М.: Мир, 1973. 957 с.

25. Хоронько А.С. Противороевой разрыв гнезда. Пчеловодство, 1981, № 6, с. 28.

26. Челак А.Г. Вывод маток в необезматоченных семьях. Пчеловодство, 1977, № 5, с. 33.

27. Шатерников Ф.Ф. Не приведет ли отбор на неройливость к вырождению? Пчеловодство, 1966, № 12, с. 10.

28. Швандеров Ф.А. Обрезка крыльев у матки и развитие семьи. Пчеловодство, 1973, № 8, с. 12.

29. Юшка А. Оценка улетучивания феромонов пчелиной матки с поверхности ее тела. В кн.: Хеморецепция насекомых.2, Вильнюс, 1975, с. 193-202.

30. Юшка А. Реакция семьи медоносных пчел на удаление и возвращение матки. В кн.: Групповое поведение животных. М., 1976, с. 436-438.

31. Юшка А. О привлекательности следов матки для рабочих пчел (Apis mellifica Ъ. ). -Ж. общ. биол., 1979, Т. 40, № 2, с. 295-300.

32. Юшка А. Химическая коммуникация в семье медоносных пчел при грубых вмешательствах. В кн.: Феромоны и поведение. М.: Наука, 1982, с. 33-40.

33. Юшка А. Применение модели ферментативного катализа для описания репродуктивного поведения пчелиной семьи. Инт биохимии АН ЛитССР. Вильнюс, 1983, 20 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 6 сент. 1983г., № 5133-Деп.).

34. Юшка А. Механизм возникновения сигнала о потере матки в семье медоносных пчел. В кн.: II Всесоюзное совещание по химической коммуникации животных. Тезисы докладов. М., 1983, с. 90-91.

35. Юшка А.А., Скиркявичюс А.В. Статистическое исследование поведения пчелиной матки в семье медоносных пчел. (I. Движение в небольшой семье). Тр. АН ЛитССР. Сер. В, 1972, т. 3(59), с. 143-157.

36. Юшка А., Скиркявичюс А. О переходе семьи медоносных пчел в состояние безматочности. В кн.: Хеморецепция насекомых, № 2, Вильнюс, 1975, с. 249-254.

37. Adler J. Chemoreceptors in bacteria. Science, 1969, v. 166, p.1588-1597.

38. Adler V.E., Doolittle R.E., Shimanuki H., Jacobson M. Electrophysiological screening of queen substance and analogues for attraction to drone, queen and worker honey bees. J. Econ. Entomol., 1973» v. 66, p. 33-36.

39. Ariens E.J., Beld A.J., Rodrigues de Miranda J.F., Simonis A.M. The Pharmacon receptor - effector concept. - In: The receptors. Vol. I. General principles and procedures. New York - London, 1979, p. 33-91.

40. Baird D.H., Seeley T.D. An equilibrium theory of queen production in honeybee colonies preparing to swarm. Preprint, Yale University, 1982. - 29 p.

41. Beetsma J. The process of queen worker differentiation in the honeybee. - Bee world, 1979, v. 60, No. I, p.24-39.

42. Beidler L.M. Preface to Handbook of sensory physiology. Yol. IV. Chemical senses. Part I. Berlin Heidelberger -New York, 1971.

43. Bertuzzi A., Gandolfi A. Recent views on the cell cycle structure. Bull. Math. Biol., 1983, v. 45, p. 605-616.

44. Blum M.S., Boch R., Doolittle R.E., Tribble M.T., Traynham J.G. Honey bee sex attractant: Conformational analysis, structural specificity and lack of masking activity of congeners. J. Insect Physiol., 1971, v. 17, p.349-364.

45. Boch R., Lensky Y. Pheromonal control of queen rearing in honeybee colonies. J. Apicult. Res., 1976, v. 15, p.59-62.

46. Boch R., Shearer D.A., Young J.C. Honeybee pheromones: field tests of natural and artificial queen substance. -J. Chem. Ecol., 1975, v. I, p. 133-148.

47. Boeckh J., Kaissling K.E., Schneider D. Insect olfactory receptors. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1965» v. 30, p. 263-280.

48. Butler C.G. The method and importance of the recognition by a colony of honeybees (A. mellifera) of the presence of its queen. Trans. Roy. Entomol. Soc. Lond., 1954, v. 105, p. 11-29.

49. Butler C.G. The process of queen supercedure in colonies of honeybees (Apis mellifera Linn.). Insectes Sociaux, 1957, t. 4, p. 211-223.

50. Butler C.G. Some pheromones controlling honeybee behaviour, In: Proc. VI Congr. IUSSI, 1969, p. 19-32.

51. Butler C.G. The mating behaviour of the honeybee (A-pis mellifera L.). J. Entomol. (A), 1971, v. 46, p.I-II.

52. Butler C.G. The queen and the "spirit of the hive". -Proc. Roy. Entomol. Soc. London, A, 1973, v. 48, p.59-65.

53. Butler C.G., Paton P.N. Inhibition of queen rearing by queen honeybees of different ages» Proc. Roy. Entomol. Soo. bond. A., 1962, v. 37, p.II4-H6.

54. Butler C.G., Fairey E.M. Pheromones of the honeybee: Biological studies of the mandibular gland secretion of the queen. J. Apicult. Res., 1964, v. 3, p« 65-76.

55. Callow R.K., Chapman J.R., Paton P.IT. Pheromones of the honeybee: chemical studies of the mandibular gland secretion of the queen. J. Apicult. Res., 1964, v. 3, p. 7789.

56. Crank J. The mathematics of diffusion. Oxford, Clarendon Press, 1956. - 347 p.

57. De Lean A.P., Munson P.J., Rodbard D. Simultaneous analysis of families of sigmoidal curves I application to bio-assay, radioligand assays and physiological dose-response curves. Amer. J. Physiol., 1978, v. 235, p. E97-EI0I.

58. Dikstein S., Sulman P.G. Biochemistry of stimulus-response-recovery cycle and its relationship to the pharmacological receptor. J. Theor. Biol., 1966, v. 12, p. 385-396.

59. Fantes P.A., Grant W.D., Pritchard R.H., Sudbery P.E., Wheals A.E. The regulation of cell size and the control of mitosis. J. Theor. Biol., 1975, v. 50, p. 213-244.

60. Fell R.D., Ambrose J.Т., Burgett D.M., Jong D.D., Morse R.A., Seeley T.D. The seasonal cycle of swarming in honeybees. J. Apicult. Res., 1977, v. 16, p. 170-173.

61. Ferguson A.W., Free J.B. Queen pheromone transfer within honeybee colonies. Physiol. Entomol., 1980, v. 5, p.359.366.

62. Free J.B. The social organization of honeybees. London: Edward Arnold, 1977.

63. Fulpius B.W., Bersinger N.A., James R.W., Schwendimann B. Isolation and purification of acetylcholine receptors. -In: Receptors for neurotransmitters, hormones and phero-mones in insects, Amsterdam Hew York - Oxford, 1980,p. 3-15.

64. Gary N.E. Queen honey bee attractiveness as related to mandibular gland secretion. Science, 1961, V. 133, p. 1479-1480.

65. Gary N.E. Chemical mating attractants in the queen honey bee. Science, v. 136, p. 773-774, 1962.

66. Gary N.E. Pheromones that affect the behaviour and physiology of honeybees. In: Pheromones, Amsterdam - London - New York, 1974, p. 200-221.

67. Gary N.E., Morse R.A. Queen cell construction in honeybee (Apis mellifera L.) colonies headed by queens without mandibular glands. Proc. Roy. Entomol. Soc. Lond. A, 1962, v. 37, p. 76-78.

68. Goewie E.A. Regulation of caste differentiation in the honey bee (Apis mellifera L.). Meded. Landbouwhogesch. Wageningen, 1978, No. 15. - 75 p.

69. Horovitz A., Ben Hur T. A model for the kinetics of crime. - J. Theor. Biol., 1983, v. 103, p. 609-617.

70. Johnston H.C., Law J.H., Weaver H. Metabolism of 9-keto-dec-2-enoic acid by worker honeybees (Apis mellifera Ь.). -Biochemistry, 1965, v. 4, p. I6I5-I62I.

71. Juska A. Temporal decline in attractiveness of honeybee queen tracks. Hature, 1978, v. 276, p. 261.

72. Juska A., Seeley T.D., Yelthuis H.H.W. How honeybee queen attendants become ordinary workers. J. Insect Physiol., 1981, v. 27, p. 515-519.

73. Kaissling K.-E. Insect olfaction. In: Handbook of sensory physiology. Vol. IV. Chemical senses. Part I, 1971, p. 351-431.и

74. Kaissling K.-E., Renner M. Antennale Rezeptoren fur Queen Substance und Sterzelduft bei der Honigbiene. Z. vergl. Physiol., 1968, B. 59, S. 357-361.

75. Iiensky Y., Seifert H. The effect of volume, ventilation and overheating of bee colonies on the construction of swarming queen cups and cells. Сотр. Biochem. Physiol. A, 1980, v. 67, p. 97-102.

76. Lensky Y., Slabezki Y. The inhibiting effect of the queen bee (Apis mellifera I».) foot-print pheromone on the construction of swarming queen cups. J. Insect Physiol., 1981, v. 27, p. 313-324.

77. Idndauer M. Ein Beitrag zur Prage der Arbeit steilung im Bienenstaat. Z. vergl. Physiol., 1952, B. 34, S. 299.

78. Lindauer M. Schwarmbieneh auf Wohnungssuche. Z. vergl. Physiol., 1955, B. 37, S. 263-324.

79. Mankin R.W., Mayer M.S. Stimulus-response relationships of insect olfaction: correlations among neurophysiological and behavioral measures of response. J. Theor. Biol., 1983, v. 100, p. 613-630.

80. Meyer W. Arbeitsteilung im Bienenschwarm. Insectes So-cianx, 1956, t. 5, p. 303-324.

81. Michener C.D. The social behavior of the bees. A comparative study. Cambridge: Harvard Univ. Press, 1974.- 404 p.

82. Morse R.A. Swarm orientation in honeybees. Science, 1963, v. 141, p. 357-358.

83. Morse R.A., Gary N.E. Further studies of the responses of honeybee (Apis mellifera L.) colonies to queens with extirpated mandibular glands. Ann. Entomol. Soc. Amer., 1963, v. 56, p. 372-374.

84. Nawata Т., Sibaoka T. Experimental induction of feeding behavior in Hoctiluca miliaris. Protoplasma, 1983, v. 115, p. 34-42.и

85. Nedel J.0. Morphologie und Physiologie der Mandibeldruse einiger Bienen Arten (Apidae). - Z. Morph. Okol. Tiere, I960, B. 49, S. 139-183.

86. Norwich K.H. To perceive is to doubt: the relativity of perception. J. Theor. Biol., 1983, v. 102, p. 175-190.

87. Oster G.F., Wilson E.O. Caste and ecology in the social insects. Princeton: Princeton Univ. Press, 1978.

88. Pain J., Barbier M. The pheromone of the queen honeybee. -Haturwissenschaften, 1981, B. 68, S. 429-430.

89. Pain J., Roger B. Variation de la teneur en acide ce'to-9-decene-2 oique en fonction de 1*age chez les reines vier-ges d*abeille (Apis mellifica ligustica S.). C.R. Acad.

90. Sci. Paris Ser. D, 1976, t. 283, p. 797-799.

91. Pain J., Roger B. Rythme circadien des acides ceto-9 dece-ne-2 oique, pheromone de la reine, et hydroxy-10 decene-2 oique des ouvrieres d'abeilles Apis mellifica ligustica S.- Apidologie, 1978, t. 9, p. 263-272.

92. Pain J., Roger В., Theurkauff J. Sur 1»existence d'un cycle annuel de la production de pheromone (acide ceto-9 decene-2 oique) chez les reines d'abeilles (Apis mellifica ligustica Spinola). C.R. Acad. Sci. Paris, Der. D, t. 275, p. 2399-2402.

93. Pain J., Roger В., Theurkauff J. Mise en evidence d'un cycle saisonniere de la teneur en acides ceto-9 et hydro-xy-9 decene-2 oique des tetes de reines vierges d'abeille.- Apidologie, 1974, t. 5, p. 319-355.

94. Pain J., Ruttner P. Les extraits de glandes mandibulaires des reines d'abeilles attirent les males, lours du vol nuptial. C. R. Acad. Sci. Paris, 1963, t. 256, p.512-515.

95. Rang H.P. Drug receptors and their function. Nature, 1971, v. 231, p. 91-96.

96. Rinderer Т.Е., Tucker K.W., Collins A.M. Uest cavity selection by swarms of European and Africanized honeybees.- J. Apicult. Res., 1982, v. 21, p. 98-103.

97. Sakagami S.P., Fukuda H. Life tables for worker honeybees.- Res. Popul. Ecol., 1968, v. 10, p. 127-139.

98. Samuelsson B. Prom studies of biochemical mechanism to novel biological mediators: prostaglandin endoperoxides, thromboxanes, and leukotriens. .- Bioscience Rep., 1983, v. 3, p. 791-813.и

99. Samuelsson В., Goldyne M., Granstrom E., Hamberg M., Hattmar strom S., Malms ten C. Prostaglandins and thromboxanes. Ann. Rev. Biochem., 1978, v. 47, p. 997-1029.

100. Seeley T.D. Life history strategy of the honeybee, Apis mellifera. Oecologia, 1978, v. 32, p. 109-118.

101. Seeley T.D. Queen substance dispersal by messenger workers in honeybee colonies. Behav. Ecol. Sociobiol., 1979,v. 5, p. 391-415.

102. Seeley T.D. Adaptive significance of the age polyethism schedule in honeybee colonies. Behav. Ecol. Sociobiol., 1982, V. II, p. 287-293.

103. Seeley T.D. How honeybees find a home. Sci. Amer., 1982, v. 247, p. 144-152.

104. Seeley T.D., Pell R.D. Queen substance production in honey bee (Apis mellifera) colonies preparing to swarm (Hymeno-ptera: Apidae). J. Kans. Entomol. Soc., 1981» v. 54, p. 192-196.

105. Seeley T.D., Morse R.A. The nest of the honey bee. In-sectes Sociaux, 1976, t. 23, p. 495-512.

106. Silver W.L., Finger Т.Е. Electrophysiological examination of a non-olfactory, non-gustatory chemosense in the searo-bin, Prionotus carolinus.-J. Сотр. Physiol., 1984, v. 154, p. 167-174.

107. Simpson J. The factors which cause colonies of Apis mellifera to swarm. Insectes Sociaux, 1958, t. 5, p. 77-95*

108. Simpson J. The age of queen honey bees and the tendency of their colonies to swarm. J. Agric. Sci., I960, v. 54, p. 195.

109. Simpson J. Induction of queen rearing in honeybee coloniesby amputation of their queen's front legs. Bee world, I960, v. 41, p. 286-287.

110. Simpson J. Queen perception by honeybee swarms. Nature, 1963, v. 199, p. 94-95.

111. Simpson J. Congestion of adult honeybees with and without adequate hive space. J. Apicult. Res., 1966, v. 5, p. 59-61.

112. Simpson J. b'essaimage. Dans: Traite' de biologie del'abaille (sous la dir. de R. Chauvin). Paris: Masson et Cie, 1968, t. II, p. 32-44.

113. Simpson J. Influence of hive-space restriction on thetendency of honeybee colonies to rear queens. J. Apicult. Res., 1973, p. 183-186.

114. Simpson J. The reproductive behaviour of European honeybee colonies. Illford, Essex: The Central Association of Bee-Keepers, 1974.-13 p.

115. Simpson J., Moxley E. The swarming behaviour of honeybee colonies kept in small hives and allowed to outgrow them. -J. Apicult. Res., 1971, v. 10, p. 109-113.

116. Simpson J., Riedel I.B.M. The factor that causes swarming by honeybee colonies in small hives. J. Apicult. Res., 1963, v. 2, p. 50-54.

117. Stange G., Diesendorf M. The response of the honeybee antennal COg-receptors to Ng0 and Xe. J. Сотр. Physiol., 1973, v. 86, p. 139-158.

118. Stevens S.S. Neural events and the psychophysical law. -Science, 1970, v. 170, p. 1043-1050.

119. Tyson J. Unstable activator model for size control of the cell cycle. J. Theor. Biol., 1983, v. 104, p. 617-631.

120. Velthuis H.H.W. Ovarian development in Apis mellifera worker bees. Entomol. exp. et appl., 1970, v. 13, p. 377-394.

121. Velthuis H.H.W. Observations on the transmission of queen substances in the honey bee colony by the attendants of the queen. Behaviour, 1972, v. 41, p. 105-129.

122. Verheijen-Voogd C. How worker bees perceive the presence of their queen. Z. vergl. Physiol., 1959, Bd. 41, S. 527-582.

123. Wenner A.M. Division of labor in honey bee colony a Markov process? - J. Theor. Biol., 1961, v. I, p. 324.

124. Whitehead A.T., Larsen J.R. Electrophysiological responses of galeal contact chemoreceptors of Apis mellifera to selected sugars and electrolytes. J. Insect Physiol., 1976, v. 22, p. 1609-1616.

125. Wilson E.O. The insect societies. Cambridge: Harvard Univ. Press, 1971. - 482 p.

126. Wilson E.O. Sociobiology: the new synthesis. Cambridge: Harvard Univ. Press, 1975. - 675 P

127. Winston M.L., Punnett E.N. Factors determining temporal division of labor in honeybees. Can. J. Zool., 1982, v. 60, p. 2947-2352.

128. Winston iM.L., Taylor O.R. Factors preceding queen rearing in the Africanized honeybee (Apis mellifera) in South America. Insectes Sociaux, 1980, t. 27, p. 289-304.