Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Механизмы регуляции динамики численности и продукционная биология раков-отшельников

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы регуляции динамики численности и продукционная биология раков-отшельников"

од

!.:;Г Л

ПГ,

•1

!

На правах рукописи

ВОЛВЕНКО Игорь Валентинович

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И ПРОДУКЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ РАКОВ-ОТШЕЛЬНИКОВ

03.00.1В - Гидробиология

Автореферат днссертащш на соискание ученой степени кандидата бнолоппсских наук

1995

Работа выполнена в Институте биологии моря ДВО РАН

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ - доктор биологических наук А. И. Кафшюв

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор В. П. Шунтов

доктор биологических наук, профессор, академик Академии инженерных наук РФ В. И. Дулепов

Ведущее учреждение: Дальневосточный государственный университет

Защита состоится " " ё^ЛЗ/^-Я 1995 г. в ^""часов. на заседании диссертационного совета Д 003.66.0!. при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, г.Владивосток, ул. Пальчевского, 17, Институт биологии моря.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета,

кандидат биологических наук Л. Л. Будникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальности, исследования механизмов регуляции численности и продуктивности популяций показана ведущими представителями традиционно сильной отечественной школы экологов-продукционистов (Сутсня, 1972;Внпбсрг, 1979;3анка,1983;Алимов,1989). Они отмечают, что изучение закономерностей продукционного процесса не может быть сведено к расчету продукции все большего числа различных популяций и сообществ. Только тщательные и систематические исследования влияния факторов окружающей среды и состояния популяций па соматический и генеративный рост, плодовитость, выживаемость и другие демографические характсрисгики организмов позволят перейти от отдельных расчетов продукции по эмпирическим данным к всесторонней характеристике продукционного процесса на основе развитых теоретических представлений.

До сих пор остается во многом неизвестным, какими факторами определяется уровень продуктивности, как регулируется продукция в реальной экологической обстановке, каковы продукционные возможности популяций и от чего они зависят. Все эти вопросы связаны с проблемой лимитирующих факторов. Однако, если о лимитирующем влиянии абиотических факторов на вторичную продукцию отчасти можно судить по ряду закономерностей, первоначально сформулированных для растений (Лнбнх.Шслфорд.Мнтчер.'шх.Тинеманн), то о влиянии биотических факторов на продукционный процесс известно крайне мало. Вероятно, во многом это объясняется трудностью подбора такого модельного объекта, естественные популяции которого в наименьшей степени лимитируются абиотически и, вместе с тем, зависят от ограниченного числа биотических факторов, каждый из которых легко измеряется, контролируется и моделируется.

Сложное адаптивное поведение раков-отшелъников (РО) и особенно облигатное использование ими пустых раковин гастропод позволяют этим животным компенсировать колебания температуры, солености, влажности, а также надежно защищает от катастрофических нарушений среды, механических повреждений и хищников (Во11ау,1964;11ес5е,1968,1969;Неггас1,1969;Уапсе,1972Ь;Тау-1ог, 1977,1981 ¡БЬити-ау, 1978;Вст1пс55,1980,198 !Ь, 1982;Оауепрог1 с1 а1.,1980;ВсПпС55,СипптгЬат,198!;На7к-и, 198!¡АсЬИиУ.^Бктс!, 1985;Во1зс55оп,5гси5Ю«'5Ы,1989; и др.). В сочетании со всеядностью и чрезвычайно разнообразными способами добычи пищи это делает РО прекрасными объектами дня решения сформулированных выше проблем.

В то же время, Хазлетг (НайсП,1981) указывает, что, наряду с огромным количеством этоло-гических исследований, выполненных на РО, парадоксально мало работ, обобщающих сведения об их экологии, жизненных циклах и роли в сообществах.

Особенно скупы в этом отношении русскоязычные авторы. Кроме весьма устаревших обобщающих фаунистичсских сводок (Макаров, 1938,1941;Вшюградов,1950;Макаров Р.,1966), известно лишь несколько работ, касающихся отдельных аспектов биологии некоторых видов (Драплтш.Щс-паюша,1937;Лячов,1955;Драпкш1,1963;К>:тсцов,1964; Внлснк1Ш,1966; М\равская,1970; Киселева, 1976; Иванов,! 979;Алссв,Ткач}"к, 1985;Дулспов,Пойс, 1985;Табунков,Чернышева, 1985;Дулепов н лр., 1986; Лысый, 1986; Лысенко, Волвснко,1987;Волвснко,1988-1995;С1фенко,1989;Ткач)К,1989;Котенко,Надточ1в1, 1990).

Даже разрозненных сведений о РО из российских морей чрезвычайно мало. Как ни странно, но столь банальные представители прибрежных экосистем обычно ускользают от внимания наших исследователей. Мпошс особенное™ биологии этих животных попросту не известны. Нсобхоли

мость восполнить данный существенный пробел сама по себе актуальна.

Главная цель работы - на примере массовых видов дальневосточных РО впервые дать сравнительную оценку влияния основных биотических и абиотических факторов на вторичную продукцию; показать механизмы детерминации демографических и продукционных характеристик популяций исследованной группы животных, способы приведения их обилия в соответствие с емкостью среды, регуляции соотношения энергии, затрачиваемой на размножение и поддержание жизнсдсягсльност. Достижение этой цели можно рассматривать как первый шаг к созданию модели, позволяющей предсказывать демографическую структуру и потенциальные продукционные характеристики популяций при любых заданных уровнях лимитирующих факторов.

Частные задачи, решение которых необходимо для достижения поставленной цели, включают исследования: пространственного распределения массовых, видов и их миграций; динамики обилия популяций; продолжительности жизни, линейного и весового роста особей; смертности и динамики численности половозрастных групп; репродуктивных циклов популяций; индивидуальной плодовитости и интенсивности размножения самок; особенностей развитие икры; соматической, генеративной, личиночной и суммарной месячной и годовой продукции.

Попутно потребовалось решить ряд задач, специфических для биологии ТО, в частности, найти универсальный принцип (или набор критериев), которым РО "руководствуется", когда выбирает себе раковины, и ключевой признак, определяющий конкурентоспособность особи в драках за раковины с другими РО. Кроме того, основная цель данной работы с необходимостью включает задачу подробного исследования до сих пор мало изученных взаимоотношений между РО и их обильной паразитофауной.

Научная новизна результатов очевидна, поскольку это первая в мире большая работа, основным материалом для которой послужили РО России.

По данным многолетних сезонных гидробиологических съемок и лабораторных экспериментов впервые детально изучена биология РО обширного региона (северо-западной части Японского моря): закономерности их распределения и динамика обилия, особенности миграций, роста и размножения, поведение, конкурентные и паразито-хозяинные отношения. Исследована демографическая структура популяций и оценена продуктивность этих ракообразных. Выявлены основные (фактически действующие и потенциальные) лимитирующие факторы, а также способы и результат их воздействия на Ю.

Теоретическая значимость выводов заключается в том, что установлены механизмы детерминации демографических и продукционных характеристик популяций исследованной группы животных; способы приведения их обилия в соответствие с емкостью среды, регуляции баланса энергии затрачиваемой на размножение и на поддержание жизнедеятельности. Показано переключение г-стратсгии на К-стратегию в онтогенезе РО и причины этого явления.

Теоретическое значение работы связано и с тем, что РО - чрезвычайно активные, массовые и всеядные представители прибрежной фауны, потребляющие органическое вещество со всех уровней детрнпюй и пастбищной пищевых цепей, не могут служить надежной кормовой базой даже для немногих специализированных хищников. Как следствие, РО образуют некий "аппендикс" - тупиковое ответвление трофической сети сообщества. Большая часть аккумулированной ими биомассы извлекается из оборота на срок равный продолжителыюсги жизни особи и пропорциональ-

ный скорости деструкции эIой биомассы (Волвснко, 1994а,б, 1995).

Поэтому, при исследованиях трофических сетей, закономерностей продукционного процесса в прибрежных сообществах и энергетического баланса экосистем для их рациональной эксплуатации, необходим учеттрофодинамической значимости и продуктивности РО.

Практическое значение работы, помимо перечисленных выше признаков, определяется и спецификой объекта исследований. Роль РО для целого ряда разделов биологии подобна той, что имеют дрозофилы в генетике и виноградные улипси в нейрофизиологии.

Относительно небольшие размеры РО, обилие их на большинстве побережий, доступность для наблюдений в природе, простота сбора и содержания в лаборатории, широкий спектр поведенческих реакций, включающих схватки за раковины гастропод, распространенность от полярных до тропических широт, от наземных местообитаний до океанических глубин позволяют считать этих животных идеальными тест-объектами для проверки разнообразных эгологичсских, физиологических, экологических, биогео1рафических и эволюционных концепций (Reese, 1969;Childress, 1972; ScuIIy, 1978;Blaekstone, 1985;Ncil, 1985; Ha/JcTl,l987;Vemigi,1987;WiIbcr,1989; u Mii..ip.).

Хотелось бы надеяться, что приведенные в работе детальные сведения о биологии массовых дальневосточных видов пагурид, в сочетании с обзором обширнейшей мировой литературы об этих животных, позволят обратить внимание отечественных исследователей на новый для них, но (как это признано в других странах) чрезвычайно удобный модельный объект при решении самых разнообразных биологических задач.

Апробация работы (доклад се результатов и основных положений) сделана па: XXIV Всесоюзной научной студенческой конференции (Новосибирск, 1986); III Всесоюзной конференции по 'морской биологии (Севастополь,1988); IV Региональной конференции молодых ученых и специалистов Дальнего Востока (Владивосток,1989); Ежегодной отчетной сессии Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток, 1994); а также на семинарах бывшей Лаборатории динамики экосистем и Лаборатории шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 1986-1995).

Публикации по теме диссертации включают 11 работ, в том числе 1 монографию (1 статья написана в соавторстве).

Объем работ!,I составляют 213 страниц диссертации и 35 страниц приложения. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения с основными выводами и списка литературы. Текст иллюстрирован 36 таблицами и 59 рисунками. Список литературы включает 217 названий, из них 159 на иностранных языках. Приложение, оформленное в виде отдельного тома, содержит 36 таблиц дс-мо1рафических и продукционных показателей популяций.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Материал и методика

Живошых собирали в чстырех районах Приморья с почощыо водолазного снаряжашя н драш: с ноября 1981 по ноябрь 1982г., весной и летом 1984, а также оссиио 1985т. в б.Вилязь; летом и осенью 1987г. у о-ва Попова (в прол.Старк) и в зал.Восток; с июня 1979 по март 1980г. п лстом 1981г. в б.Мелководная. Для опрсдслашя плошослен численности н биомассы популящш ежемесячно случайным образом отбирали по 3 пробы площалыо 0.25м1 на глубинах 1 и Зч в б.Вилязь, 1, 3 и 5м в б.Мелкополная п плошалыо 1м2 на

I лубинах 0.5, 1, 3 п 5м у о-ва Попова н в зал.Восток.

Всею оюбрапо 3290 экз. РО, 2230 экз. брюхоношх моллюсков и 1631 пустых раковин гастропод, а также обнаруженных на РО 244 экз. эктопаразншческих нзопод и 1170 экоерп паразитических усоиошх.

За консультации по видовой идентификации РО автор благодарен к.б.ч. С.В.Василенко (ЗИН РАН), гастропод - д.б.н А.Н.Голикову, к.б.ч. И.Н.Сиренко (ЗИН РАН) и В.В.Гульбину (НЬ'М ДВО РАИ); все паразитические ракообразные определены к.б.н А.В.Рыбаковым (НИМ ДВО РАН).

У РО под бинокуляром гтри помощи ок)ляр-мнкроме|ра измерены длина и пигрш1а карапакса и правой (большей) клешни с точностью до 0.1мм. Затем животные обсушены на фильтровальной б)маге и взвешены (зараженные оеобн вмес1с с паразшамн, а икряные самки с кладкой яиц) на юрсноннмх весах с точностью до 1мг. Пол РО ндентифнщгрован по колзгчеетву и строению плеоподов (Макаров,1938). Индивидуальная плодовитость самок оценена прямым подсчетом яиц под бинокуляром. Диаметр яиц измерен с точностью до 0.1мм. средняя их масса вычислена делением известной массы навески на подсчитанное в ней »тело яиц. Стадии эмбрионально! о развития янц определены по Прайсу (Рпсе,1962). У раковин гастропод, пчстых'и заняилх РО или живыми моллюсками, отмечено наличие повреждении и обрастания эпнбнон-тамн. Высота раковин измерена штангенциркулем с точностью до 0.25мм, масса - на торсионных весах с точностью до 1мг, внутренний об1>ем - специально разработашпдм для этого способом (Волвснко ,1981а) с точностью до 0.025мл.

Линейный рост РО изучен по дтше их карапакса, как эго принято для большинства ракообразных. Длины карапаксов раздельно самцов и самок каждого вида в каждом районе по месяцам аруппированы через шгтервалы 0.5мм. Эш размерно-частотные характеристики затем обработаны при помощи программы БЕРОЯ (Броиевскнй.Сахапов, 1991) для разделения смесей нормальных распределений - исходя из тради-1Ш0Ш10Г0 представлсшм о нормальном распределении размеров в каждой размерно-возрастной группе. Найденные параметры распределений использованы для построен] 1Я кривых роста - зависимостей возраст-дл1П1а. Полученные таким образом данные по групповому росту, обработаны методом скользящего среднего (Поллард,1982) по трем точкам из нескольких последовательных шагов до получения гладких кривых. Положение кривой и соответствующие значения длины в точках с пропущенными наблюдениями найдены интерполяцией сплайн методом (кусочно-сопряженной функцией) (Лоллард, 1982). При выборе опорных точек учитьшалн тс сезоны в которые, судя по данным о росте каждого конкретного вида в других районах (изученных более полно), роста не происходит. В итоге, где это позволил обьем материала, изучен литейный рост раков, определена их максимальная продолжительность жнзнп.'а к исходным данным добавлена переменная "возраст с точностью до месяца".

Для перехода от линейного роега к росту массы рассчитаны параметры алломстрическнх уравнений М=а 1_ь, где 1. - длина карапакса, М - масса тела РО, а и Ь - константы.

Знание размерно-возраегных характеристик самцов и самок позволило определить возраст отловленных особен, а оIсюда п частоту встречаемости каждой половозрастной группы в зависимости от месяца проведашя сьсмки. Произведение этой величины на половш(у среднемесячной плотности популяции (поскольку оказалось, чю соотношение полов РО статистически не отличается от соотношения 1:1) представляет собой плошость численности особей каждой половозрастной группы на данный месяц (в экз/м2).

Для расчеюв использованы среднемесячные плотпост популяций на глубшхах с 1 до Зм, поскольку: а) плошосш поп>ляций на этих глубинах известны для каждого вида в каждом районе; б) данные по этим глубинам наиболее репрезентативны: РО обитают здесь большую часть года (не считая зимних месяцев, коюрыс они проводят на неохваченных съемкой глубинах, а также начала весны и конца осени, коьта пронсхо,ш I сезонные вертикальные мшрашш).

Данные по возрастному снижению численности, как и данные по линсГпюму росту РО, обрабо1аны методом скользяще! о среднего (Лоллард, 1982) до получения I ладкнх кривых; положение кривой и соотвеь

cibjioiiuic значения численности в точках с пропушепными наблюдениями найдены шпфполяцией сплайн меюдом (Поллард,1982). Таким образом получены таблицы, характер! путошле возрастное снижение численности достаючно часто встречающихся видов во всех изученных, районах.

Соматическая (отдельно для самцов и самок), генеративная (только для самок), личиночная и с\м-м арная пролета о «я популяции рассчитаны по классической схеме Бойссн-Иенсена. Пфвоначально определена месячная продукция. Годовые продукционные показатели рассчшаиы суммированием двенадцати месячных значений; среднемесячные для года получены делением суммарных годовых значении па 12 (число месяцев в году); все месячные Р/В-коэффтшенпл рассчитаны традшшонным способом - деляшем продукции ПМС1ШО па ту биомассу, коюрая ей соответствует, а годовые - делением суммарной годовой продукции на срс.'шемссячпую для года биомассу.

Статистические ошибки феддих значений демографических и продукционных показателен определены по формулам переноса опшбок (см.напр.: Лакни,1973).

Срав1штслып>ш анализ здоровых и зараженных паразитами самцов и самок проведен по пяти мор-фомстрпческлм признакам РО: дл1П1с и iinrpmie карапакса, длине и ипгрннс правой (больше!«) клешни н массе тела. Сходство оценивали по общему показателю Г (Животовсклн, 1980):

где гх - доля сходства, обусловленная различиями между средними значетшями; rs • доля сходства, обусловленная различиями между коварна циошплми матрицами фавннваемых 1р>тш особа!. Процедура расистов алгоритмизирована и реализована на ПЭВМ Я О. Пой с ом (Камчатский отдел ТИГДВО РАН).

Степень предлочтетшя РО раковш! того или иного вида моллюсков оценена с помощью штдекса Дженкобса (Jacobs, 1974):

А-В

D =-, -1 < D ^ +1,

А + В-2АВ

где А - доля раковш! ¡-го вида, используемых раками; В - доля, которуто i-й вид составляет от количества гастропод в дашюм районе. Этот индекс имеет хорошо интерпретируемые ipamoiLi значении (Песенко, 1982): при 0=0 РО относятся к раковшмм i-ro вида гастропод "безразлично" (не предпочитают, но и не отвергают); при 0<D<1 i-й вид в той или шюй степени предпочтается, а при -1<D<0 отвфгается раками; при D=1PO заселяют исключительно i-й вид, независимо от его доли в таксонене, а при D=-1 i-й вид раками не используется.

Анализ дашп>>\ вьтолиен с примепс1шем стандарпгых статистических процедур (Лакин,1973;Афн-фи,Эйзсн,1982;Поллард,1982;Дрс11Пф,Смиг,1986).

Экспфимигпл со свободным выбором раковин поставлены на P.middendorfli, P.brachiomastus и Р. ochotensis из б.Витязь. Отобранных случа«шым образом в октябре-ноябре 1985г. 100 особен содфжали в двух аквариумах размфом 67x45x35см с проточной аэрированной морской водой и песком па дне. К аква-рнальным условиям их адаптировали в течаше 24ч. После адапташш каждого РО изгоняли из раковины, осторожно нафсвая ее кончик паяльником. Параметры раковины измфялн, а рака помешали на 4ч в плоский пластиковый аквариум размфамп 130x50x15см с проточной водой и песком па дне. Здесь раку одио-времешю предтаг алн на выбор по 50 различного размфа (от мшишалыплх до максим а Л1>ных) раковин четырех наиболее массовых битов брюхонотх моллюсков: Littorina squalida, Homalopoma sangarense, Minolta indesccns и Cryptonatica janthostoma. Для увелнчешм чиста повторностей в каждом экспфнменте нс-по;п>зовалн одновремешю двух РО, о,тин из которых 6i.lt значительно крупнее друтого. Известно, что это не могло повлиять на результаты экспфнмснта, гак как вфоятиосп» выбора одной раковишл разновеликими раками практически равна нулю (Mitchell, 1975). По окончашш экспфнмснта измфяли все указанные вьпие параметры РО и выбранной им раковшпл, РО возвращали в морс, а раковину в экспфимяггальнын

аквариум для следующей серии опытов.

Аналогичные эксперименты проведены в акварнальной о-ва Попова в октябре 1987г. Оглпнне их состояло в том, чю отловленным здесь P.middcndorfTi (по 20 самцов и самок) предлагали для выбора исключительно раковнны С.janlhostoma. Как показали предварительные наблюдения, раковины именно этого вида гастропод пользуются наибольшим предпочтением у вссх РО во всех обследованных районах.

Использованные в работе сведай и о многолепшх фсд>!смесячных температурах воды в местах проведения СС301ШЫК съемок взяты из опублнковаш1ых работ (Степанов, 1976;Макснмовнч,Лысенко, 1986Дулс-пов п др.,1986), рукописен отчетов по НИР (Новожилов,1981;Арзамасцсв,1982) и первичных неопубликованных данных, любезно предоставленных нам бывшими и настоящими сотрудниками ИБМ ДВО РАН С.И.Масленниковым, И.С.Арзамасцсвым, В.А.Куликовой и др.

Статистический анализ позволил выявить две общие для всего обследованного района качественные закономерности: наличие температурной неоднородности в слое воды 0-5м; периодическое увеличение темпераiypnoi о 1радиснта на дашшх 1лубш1ах до максимума летом, и уменьшение cí o (вплоть до полной гомотермнн на 0-5м) с зимним похолодаш!см. Получешплс результаты имеют значс1шс для объяснения ми-ipaiuiomioio поведешь РО и других живошых, обитающих или проводящих часть жизненного цикла на этих глубинах.

В связи с неоднозначностью толкования некоторых общих терминов, определим особсшюсти их употребления в дальнейшем тексте.

Значительная часть дашюй работы посвящена дсмэколопш РО, т.е. эколопш популяции. Популяцией, следуя Одуму (1986), будем считать ipynny организмов одного вида, внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией, занимающую определенное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества. Популяция, как и любая система, обладает рядом характеристик, не присущих ее элементам - организмам (напр., чисташостью). Определим их как популяционные характеристики. В соответствии с поставленными задачами, из множества популяцноиных характеристик, прежде всего нас будут интересовать дсмо1рафичсские и продукционные.

Под демографическими характеристиками в дашюй работе подразумевается половозрастной и раз-мерно-возраспюй состав популяции, a также дннамюса числешюсти когорт' на протяжении жшни РО.

Численность особей той или шюй демографической группы будем относить к единице площади 1м2 (ед.нзмерсния: экз/м2), и эту величину именовать плотностью численности дашюй группы особей. Абсолютную скорость изменения численности организмов определим выражением ¿NAst=(No-N)/(to-t), где No -плотность численности организмов в начальный мрмеит времени to, а N - плотность их числешюсти в конечный момент времени t (при л1=1мсс, ед.нзмсрсння: экз/м2мсс). Положительные значения aN/aí характеризуют снижение числешюсти - смертность особей. Соответственно относительная скорость снижения численности, пли удельная смертиос!ь - aN/ÍNo-aí) - это доля умерших особей дашюй дсмофафнчсской (например половозрастной) труппы за период времени д1. Вся совокупность демографических характеристик, в их взаимосвязи и взаимодействии, в дальнейшем именует ся демографической структурой популяции, а конкретные (измеренные или рассчитанные) величины дсмо1рафнчсскнх характеристик - демографическими показателями.

Демо1рафичсскис характеристики популяции не совпадают с продукционными. Демография имеет дело с численностью опредслашых групп населения (их соотношением, динамикой и т.п.), но не с массой. Огвст же на вопрос, с какой скоростью бнолоптчсская система воспроизводит, или может воспроизводить, opi аннческое вещество, обычно выражается в единицах массы или эквнваленшых им единицах эиерпш (Заика,1972). Выражаемые именно в таких едишщах характеристики популяции в данной работе и называ-

Когоргон называется совокупность одновременно (за время одного сезона) родившихся особей РО. Эюму термину, дтя популяций без непрерывного пополнения, соотвстствусгпоияшс "поколение".

6

кися продукционны.ии характеристиками, а их конкрсшме величины - продукционными показателями популяции.

Термин масса имеет конкретный физический смысл и применяется в дальнейшем тексте к с.ипшч-11ЫМ обьектам (РО, клада а икры, раковина моллюска и т.д.), а биомассой именуется масса оргаш(змов отнесенная к едшнщс площади 1м2 (сл.измерения: мг/м2). К основным продукционным показателям относят (Заика,1972,1983) ггрод\ташю и Р/В-коэффнцнсит. Принятое нами онределсштс продукшш принципиально не отличается от классических (ТЫпстапп,1931;Винберг, 1968,1979;3аика, 1972,1983;Алнмов, 1989; и др.): Продукция - нзмснеинс биомассы группы особен (когорты, популяции н т.п.) за некоторый период времени, или скорость прироста биомассы, определяемой с учетом toíí ее части, которая элиминировала к Komiy этого периода (ед.нзчсрення: мг/м2 -мсс и М1/м;тод). Большинство существующих способов расчета продук-шш, за исключением физиологических, сводится к исходному методу Бойсен-Йснссна (Иванова,Умнов, 1979). Предложенный в 1919г, в своей основе он остается неизменным до настоящего времени (Bmi6cpr, 1979). По снижению плотности числашскпи каждого поколения за некоторое время (напр.год) устанавливается количество элнмншфованных за этот срок особен. Умножением его на среднюю массу особен получают биомассу всех элнмшшровашплх особен данного поколения (В«). Сумму этой величины с разностью биомасс в ко!ще (В) и в начале (Во) рассматриваемого периода принимают за продукцию поколения за этот период, т.е. Р=В-Во+Ве. Продута uno популяции в целом получают как сумму продукций всех поколении. Полная продукция популяции включает несколько составляющих: соматической продукцией (Pi) мы называем продукцию взрослых особей (самцов и самок) РО, генеративной (Pg) - продукт по яиц, личиночной (Pi) -продутаппо личинок, а суммарной продукцией популяюш - P=Pi+Pg+ Pi. Экзувиальная продукция в данной работе не учтена. Р/В-коэффициент (или удельная продукция) - отношение продута о ш за определи пп>ш период времени к средней биомассе за тот же период. Эта вешгпша (с размерностью 1Л) показывает во сколько раз продукция больше или меньше биомассы и позволяет сравнивать продукпшность объектов, имеющих разную биомассу.

При опнсашш особапюстей роста РО, нами использован термин скорость роста. Имеется в виду абсолютная скорость линейного роста - npirpocT длины тела за елзпппгу времстш Отме-

тим это, чтобы отличить ее от относительной или удельной скорости линейного роста aL/(Lo-aI), которая в данной работе не фигурирует.

Репродуктивным циклом популяции мы называем совокунность повторяющихся процессов полового созревания РО, участия их в размножении, откладки икры и ее созревання, выхода ягошок в планктон, их развития и оседаш!я на дно.

Перечисленные положения приняты в данной работе за аксиомы, и\ смысл и содержание в дальиси-шем тексте не обсуждаются.

ГЛАВА 2. Распределение и динамика обилия

В обследованном районе обнаружено 6 видов РО - все они представители рода Pa gurus: Р. middendorffi, P.brachiomaslus, P.pectinatus, P.ochotcnsis, P.dubius и P.gracilipes. На литорали и в верхней сублиторали наиболее многочислен!,! P.middcndorffi и P.brachiomastus.

Закономерного изменения обилия (абсолютного и относительного) и продуктивности популяций, связанного с зоиально-биогсо1"рафичсскими характеристиками видов, а также географическим положением или температурными условиями местообитаний, не наблюдается.

Обилие животных здесь достигает весьма малых (максимальная плоти осп» популяции до 52.0±16.1 экз и 4.65Ü.8I г на 1м2) для РО значений. Тс же самые виды, например у Курильских островов (Дулспов и др., 1986), достигают значительно больших плотностей численности (431 ±64

экз/мг дня Р.пнсШепёотШ у Итурупа и 79±20 экз/м2для Р.ЬгасЫотаБЩБ у Кунашира).

Тсшгос время года большинство РО проводит в пределах узкого всрхпесублиторальпого пояса, ограниченного глубинами 2±1м, где происходит их рост, размножение, выход личинок в планктон и оседание молоди. Летом здесь появляются даже глубоководные Р^гасШрсз, обычно оби тающие на глубинах 50-150м. В сентябре-октябре вес РО спешат покинуть мелководье, пока ежегодное снижение температуры воды не сделает их доступными для хищников, способных извлечь снизивших активность особей из их раковин. Зимуют РО на глубинах свыше 5м, где агрегируются в скопления, зарываются в грунг и впадают в состояние анабиоза. При зтом прекращается их рост и двигательная активность, замедляется (но полностью не подавляется) развитие яиц. В апреле-мае Ю возвращаются к берегу.

Легом мшрациопное поведение массовых симпатричсских видов на глубинах менее 5м существенно различается. Во-первых, Р.ЬгасЫотаэШз предпочитают держаться подальше ог берега. Довольно редко особи этого вида подходят к глубине 1, и тем более 0.5м. Во-вторых, при максимальном повышении температуры, во время миграции Р.пн<)<1сп<1огЯ"1 на мелководье, Р.ЬгасЫотаБ-Шб, напротив мигрирует на глубину. Возвращается Р.ЬгасЫотаБШз на прежние глубины лишь с понижением температуры воды - когда Р. писМеп<1огШ их покидает. Летние миграции этих видов происходят в противофазс, поскольку Р.ЬгасЫота51и5 избегает высоких температур, а Р.тЫ()еп-<1огП! их предпочитает, что хорошо увязывается с различиями в зонально-географическом распределении видов.

ГЛАВА 3. Рост и продолжительность жизни

Средняя длина карапакса самцов и самок РО в момент оседания на грунт одинакова и составляет от 1.4 до 1.6мм, максимальная взрослых особей - у самцов [\ochotcnsis - 32.4мм.

Наибольшая продолжительность жизни зафиксирована у Р.ЬтасЫотазШз. Она превышает 98мес. Самцы всех видов ЕЮ живут дольше, чем самки, и достигают больших размеров.

С возрастом отношение длины тела к массе снижается так, что увеличение относительной массы тела ТО происходит быстрее, чем у большинства других ракообразных. Линейный рост РО имеет три наиболее общие особенности: 1) Темпы роста молодых самок выше, чем у самцов, но после достижения возраста 1 (для Р.пис1с1сп<)ог{Г1 и Р.ресИпаШз) - 1.5года (для Р. ЬтасЫотаэШз) лилейные размеры самцов превышают размеры самок. 2) Скорость роста всех особей, наибольшая в первый год жизни (максимальный прирост длины карапакса - 4мм/год у Р.Ьгае-Ыотазшз), существенно замедляется с возрастом, и на последнем году жизни рост практически прекращается. 3) У всех видов четко выражены зимние задержки роста, связанные с понижением температуры воды. Максимальный прирост длины тела Р.гти(1<1епс1огП1 происходи в август с-ссн-тябрс. К началу зимы рост раков прекращается, возобновляясь лишь в апреле-мае. Зимняя задержка роста Р.ЬтасЫоптШз начинается в октябре-ноябре и заканчивается в феврале. С декабря по январь раки почти не растут.

Вместе с тем, у Р.ЬгасЫотаБШБ наблюдается еще одна - летняя задержка роста, которая происходит в июне-июле. Таким образом, линейный прирост этого вида имеет два максимума: первый - в апреле; второй, наибольший, - в ссцгябрс-октябре.

Зависимое!i. скорости роста ог 1смпсрагуры воды принципиально различна у P.middendorf-fi и Р. brachiomastus. Скорость роста первого вида почти линейно увеличивается с повышением температуры воды и максимальна при наибольшей температуре; второго - существенно нелинейна; она резко увеличивается при повышении температуры примерно до 5°С, затем стабилизируется почти на одном уровне, а около 15°С достигает своего максимума и начинает снижаться.

При температурах воды свыше 15°С P.middcndorffí paciyr быстрее, чем P.brachiomastus. Столь теплой, однако, па всей изученной акватории вода бывает лишь три месяца в году. Вероятно поэтому итоговый годовой прирост длины тела P.brachiomastus превышает таковой для P.mid-dcndorffi, и максимальные размеры последнего вида в данном районе значительно меньше, чем у P.brachiomastus.

Годовой перепад температур на обследованной акватории составляет далеко не весь диапазон толерантности P.middendoríTi. Поэтому получение типичной колоколообразной формы зависимости скорости роста этого вида от температуры воды (подобной той, что наблюдается у более стснотсрмного P.brachiomastus) по имеющимся данным попросту невозможно. Однако существенно большая, чем у Р. brachiomastus, толерантность P.middendoríTi к температурным условиям среды хорошо соответствует различиям в зонально-географическом распределении видов.

ГЛАВА 4. Демографическая структура популяций

В момент оседания молоди плотность численность особей разного пола максимальна и равна друг другу. Смертность самцов вначале несколько выше, чем самок. За тем, в возрасте около 1 года, скорости их элиминации уравниваются, а через некоторое время самцов остается больше, чем самок. Для P.middendoríTi этот момент наступает на третьем (у о-ва Попова - четвертом) году жизни. Для P.brachiomastus у о-ва Попова, в зал.Восток и б.Мелководная, соответственно, в середине четвертого, в начале пятого и в конце третьего года.

Дифференциальная смертность разных половозрастных групп сбалансирована так, что в итоге общее соотношение полов в популяциях достоверно не отличается от 1 (хотя, среди мелких особей больше самок, среди крупных - самцов).

Убыль численности когорт велика на первом и на последнем году жизни, а также во время перехода к эксплуатации наиболее ограниченной части ресурса раковин гастропод.

Абсолютная и удельная смертность и у самцов, и у самок во всех популяциях РО изменяются не равномерно, а испытывают явные колебания с цикличностью около года. Это связано с сезонными изменениями температурных условий обитания животных, ярко выраженными в обследованном районе. Смертность P.middendoríTi максимальна в осенне-зимний период и минимальна летом при наибольшей температуре воды. Столь явного снижения смертности P.brachiomastus летом не происходит.

Ритмический характер роста и динамики обилия двух массовых симпатричсских видов связаны с сезонными колебаниями температуры воды. Однако, на повышение температуры каждый из них реагирует по-своему. Анало! ичная картина выявлена при анализе зависимости удельной скорости снижения числснностсй РО этих видов от температуры воды. Убыль особей P.middendoríTi максимальна при 4-5°С и уменьшается с повышением температуры, особенно резко - после того, как вода прогревается до 18-19°С. Смертность же P.brachiomastus возрастает при повышении

9

температуры до 7-8°С, затем стабшшзмрупся па одном уровне, и вновь увеличивается после прогрева воды до 12°С, достигая максимума при 18-20°С.

ГЛАВА 5. Размножение и плодовитость

Самки достигают половозрелое™ и приступают к огкладке яиц в возрасте 1-3 мес при минимальной длине карапакса 2.2 мм. Икру они откладывают 1-2 раза в год - осенью и весной.

С увеличением размеров потенциальная индивидуальная плодовитость раков растет. Вынашивание икры не вызывает полного прекращения роста особи, при этом величина кладки у РО остается неизменной на протяжении года жизни - реальная плодовитость самки изменяется скачкообразно и только один раз в году.

Наиболее активно РО размножаются в первые годы жизни. Индивидуальная плодовитость и средняя величина кладки с возрастом увеличиваются (до 12840 яиц/особь у Р.ЬтасЫотазШБ), но доля самок участвующих в размножении снижается - вплоть до полной утрагы репродуктивной способности на последнем году жизни.

Размеры яиц всех видов РО одинаковы - 0.5x0.6 (к моменту созревания 0.5x0.7) мм, а масса различается достоверно (от 0.077мг у Р.пнс1с1спс1огШ до 0.145мг у Р.ЬгасЫота5(ш). Последний признак видоспсцифичен, он не зависит от места обитания и сохраняется по мере развития икры.

Отложенная осенью икра развивается не менее 0.5года, а сразу же следующая за ней весенняя кладка созревает около 1мес. Элиминация икры за счет гибели яйценосных самок максимальна зимой. Поэтому до стадии личинки доживает от 52 до 80% яиц, отложенных осенью, и почти 100% яиц из второго помета.

Две порции личинок завершают свое развитие (продолжительностью от 1 до 4 мес. - в зависимости от вида и района оби тания) поч ти одновременно. Молодь оседает летом, при наступлении максимальной температуры воды, или в начале осени.

ГЛАВА 6. Продукция

Все обследованные популяции РО стационарны: годовой прирост их биомассы равен нулю -продуцированное за год вещество элиминирует за этот же срок.

Продукционные показатели, даже у самого массового и продуктивного Р.тШспйогШ, невелики. Годовая соматическая и генеративная продукция популяций этого вида, без учета личинок, составляет от 425.9 до 2582.8мг сырой массы/м!, годовой Р/В-коэффициент 0.721-1.095, средняя для года суточная удельная продукция - 0.002-0.003.

Наиболее крупная популяция (Р.тп'к)скпс1огт из б.Витязь) генерируег 3161.4экз или 243.4мг личинок с 1м! в год. За счет их роста продуцируется 3633.5мг/м2 личиночной биомассы, большая часть которой впоследствии элиминирует. В разных популяциях этого вида до момента перехода к донному образу жизни доживает от 0.32 до 1.80% первоначального числа ;шчинок, или 0.26-0.93% всей отложенной самками икры. Суммарная годовая личиночная продукция Р.гшс1с1спс1огШ составляет от 97.2 до 3877.0мг/м!тод.

Соответственно, максимальное для обследованного района значение полной продукции популяции РО с учетом ее бсцгосной (взрослой) и планктонной (личиночной) частей достигает 6459.8 мг/м' год, годовой РЛЗ-коэффицисн г 2.713, а средняя для года суточная удельная продукция - 0.007.

Соматчсская продукция самцов начинает опережать продукцию самок P.middcndorfn во всех популяциях на третьем году жизни. Для P.brachiomastus у о-ва Попова и в зал.Восток это г процесс происходит на пятом, а в б.Мелководная тоже па третьем году.

Р/В-коэффнциенты когорт в течение жизни неуклонно снижаются у всех РО. Вместе с тем, приросг и элиминация биомассы, продукция и Р/В-коэффициенты когорт подчинены сезонным колебаниям, не однозначно связанным с изменениями температуры воды у разных видов РО. Продуктивность P.middcndoriT максимальна в августе-сентябре, а у P.brachiomastus имеет два четких пика. Первый наблюдается в конце весны - начале лета, второй - осенью.

Р/В-коэффицисгпы P.middcndorfTi непрерывно увеличиваются с повышением температур!.! воды. Р/В-коэффициснты для P.brachiomastus при температурах до 9-11°С превышают таковые для P.middcndorfTi, а при дальнейшем повышении температуры воды резко снижаются.

Сопоставление продуктивности в разных районах и для разных популяций раков по их Р/В не указывает на какую либо явную закономерность. По-видимому, продуктивность РО в основном зависит не от географического положения местообитания и даже не от температуры воды, а от иных факторов.

ГЛАВА 7. Паразиты как лимитирующий фактор

В бранхиальной полости РО обследованного района встречаются паразитические изоподы Parapseudione lata, а на абдоменах - Athelges japonicus и, единично, A.takanoshimensis. Также на абдоменах РО отмечены экстерны корпеголовых усоногих раков Peltogasterella gracilis и, реже, Pel-togaster paguri. Наблюдаются случаи совместной инвазии (одновременно бранхиальными изопода-ми и корнеголовыми).

Все эти животные вызывают паразитарную кастрацию хозяев. Заражение обусловливает: а) существенные изменения морфологии инвазированных особей; б) повышение соматической продукции самцов и самок РО из-за ускоренного роста суммарной массы хозяинно-паразнтарных систем; в) снижение генеративной продукции из-за уменьшения общего числа размножающихся особей; г) ограничение пополнения молодью, а следовательно - численности и биомассы популяции за счет общего снижения числа продуцируемых самками яиц.

Таким образом паразиты могут контролировать продуктивность РО. Однако в изученной системе экстенсивность паразитарной инвазии низка и не коррелирует с плотностью популяции хозяев.

ГЛАВА 8. Раковины гастропод как лимитирующий фактор

РО обследованного района заселяют раковины II видов гастропод - чаще всего самых обильных Liltorina squalida, Homalopoma sangarensc, Minolia iridcsccns и Cryptonatica janthosloma.

Частота использования раковин разных видов моллюсков зависит от их обилия, максимальных размеров и "комфортности". Последняя характеристика определяется морфологией раковин - соотношением полезного жизненного пространства, предоставляемого обитателю для роста и размножения, с энергетическими затратами на их перетаскивание. При выборе раковин предпочитаются тс из них, которые обладают достаточно большим внутренним объемом и наименьшей массой. Адекватность занимаемой раковины однозначно влияет на выживаемость и приспособлен-

ность особи, поэтому все РО, независимо от их вида, пола, репродуктивного статуса, времени и места обитания, предпочитают одинаковые раковины. Жизненно важная для РО информация о параметрах оптимальных раковин записана в их генетическом коде. Запись эта устойчива и одинакова у РО из разных популяций. В частносги, абсолютным предпочтением у всех РО обследованного района пользуются довольно редкие здесь раковины С.]агиЬо5[ота; при этом высота, внутренний объем и масса выбираемых раковин одинаковы дня равноразмерных особей РО в б.Витязь и у о-ва Попова.

Ресурс раковин ограничен, поэтому лишь малая доля РО в любой популяции занимает "комфортные" раковины. Остальные вынуждены довольствоваться слишком тесными и/или тяжелыми раковинами, зачастую изношенными, сломанными, сильно обросшими эпибионтами. В местах обитания РО пустыми остаются только совершенно непригодные для заселения и чрезвычайно мелкие раковины. Крупных раковин всегда меньше, чем мелких. Поэтому с возрастом (по мерс роста) РО лимитирующее влияние ресурса усиливается; снижаются адекватность занимаемых раковин, скорость роста и репродуктивная способность; увеличивается смертность и конкуренция.

В драке за раковину побеждает тот ГО, у которого крупнее правая (большая по размерам) -боевая клешня. На первом году жизни абсолютная и относительная величина этой клешни, а, следовательно, и конкурентоспособность больше у самок, чем у самцов. Молодые самки занимают лучшие раковины, быстрее растут и медленнее элиминируют. В строго определенном возрасте ситуация изменяется на противоположную.

Ограниченность ресурса раковин обусловливает: а) снижение соматической продукции самцов и особенно самок из-за ограничения роста особей, находящихся в слишком мелких, недостаточно объемных и/или чрезмерно массивных раковинах; б) снижение генеративной продукции из-за уменьшения индивидуальной плодовитости самок, заселяющих раковины с недостаточным объемом и/или избыточной массой; в) ограничение пополнения молодью, а следовательно численности и биомассы популяции за счет общего уменьшения числа продуцируемых самками яиц. Кроме того, дефицит адекватных раковин может вызывать повышение смертности ГО от хищников или неблагоприятных факторов среды, а также снижение продукции за счет избыточных трат на обмен при передвижении.

ГЛАВА 9. Жизненный цикл, стратегии и авторегуляция параметров популяций раков-отшельников

Влияния всех лимитирующих факторов тесно взаимосвязаны. Вместе с тем, прослеживаются следующие тенденции: 1) Повышение температуры воды в довольно широких пределах вызывает увеличение продуктивности популяций. Отрицательные температуры, при любом уровне действия остальных факторов, останавливают продукционный процесс. Тот же результат могут вызывать слишком высокие температуры. 2) Умеренное увеличение экстенсивности заражения (по крайней мере, до 25%), при всем разнообразии влияния прочих факторов, повышает продуктивность. Здоровая, абсолютно свободная от паразитов популяция менее продуктивна, чем зараженная. Понятно, что происходит это только за счет увеличения соматической продукции популяции, одновременное снижение генеративной продукции, в случае дальнейшего повышения эксгспсивносги

заражения, па каком то этапе неминуемо вызовет уменьшение Р/В. 3) При любых воздействиях рассмотренных факторов максимальная продуктивность достигается лишь при наличии адекватных раковин. Всякое отклонение объема и/или массы доступных раковин от оптимальных величин вызывает сущест венное изменение продуктивности. Незначительные отклонения параметров занимаемых раковин в сторону увеличения внутреннего обьема и уменьшения массы, по-видимому, благоприятны. Однако сильные отклонения этих характеристик, как в ту, так и в другую сторону от оптимума, сказывается на популяции резко отрицательно. Даже при идеальных температурных условиях и при любом уровне зараженности популяции, значительное отклонение от оптимума массы или объема доступных раковин делает невозможным рост и подавляет размножение РО, продукционный процесс прекращается, Р/В<0.

Механизм регуляции демографических и продукционных характеристик популяций РО функционирует следующим образом:

Все РО имеют планктонных личинок, которые на последней стадии развития, при переходе к донному образу жизни, прекращают питаться, так как основной проблемой для них становится поиск подходящей раковины для защиты своего мягкого брюшка. К этому времени в их распоряжении оказывается богатый ресурс мелких раковин всех видов гастропод, освобожденных РО старших возрастных групп.

По мере роста РО ищут новые свободные раковины подходящего размера, ориентируясь при этом на оптимальное соотношение их внутреннего объема и массы. Как недостаточно просторные, так и слишком тяжелые раковины снижают плодовитость и темпы роста особей. По видимому, раковина должна предоставлять своему обитателю достаточное жизненное пространство, не слишком при этом ограничивая подвижность и/или увеличивая траты энергии на ее перетаскивание. Раковины разных видов моллюсков в большей или меньшей степени соответствуют этим требованиям РО, и потому обладают для них разной привлекательностью. Так, в обследованном районе все взрослые РО, независимо от видовой принадлежности, места обитания, пола, возраста и репродуктивного статуса, в наибольшей степени предпочитают раковины C.janthostoma, в меньшей - L.squalida, еще в меньшей H.sangarense и других.

Из-за естественной ограниченности ресурса довольно скоро становится обычной ситуация, когда более привлекательная раковина становится менее доступной для Ю. Поскольку, в частности, популяции C.janthostoma, обладающих самой "комфортной" раковиной, малочисленны, а раковины других видов гастропод имеют меньшие размеры и менее "комфортны", большая часть РО вынуждена заселять раковины с недостаточным внутренним объемом и избыточной массой. Очевидно, что это отрицательно сказывается на росте РО, их размножении, а следовательно и численности популяции - тем явнее, чем 01раничсннсе ресурс. С возрастом раков лимитирующее влияние раковин усиливается. Это связано с тем, что моллюски разных видов достигают разных максимальных размеров, мелкие раковины встречаются чаще, чем крупные. Поэтому как абсолютное число, так и видовое разнообразие раковин, которыми могут пользоваться РО сокращается по мерс роста последних. Самые крупные (и старые) РО способны использовать только самые крупные раковины C.janthostoma, ресурс которых крайне ограничен. Таким образом, возможно, ресурс раковин определяет не только темпы роста, максимальные размеры и размерно-возрастную сгрукту-

ру популяций, по и продолжи гслыюсть жизни РО до того момента, как они, достигшие максимально допустимых размеров, перестают расги. Затем, будучи изгнаны из своих раковин более молодыми и конкурентоспособными одноразмерными особями, они элиминируют.

Описанная ситуация указывает на существование напряженной конкуренции из-за доступных раковин. Межвидовая конкуренция за ограниченный ресурс снимается некоторыми различиями в экологических валентностях разных видов РО. Так, P.middcndorffi и P.brachiomastus чаще встречаются на каменистых rpyirrax, ракушечнике и, особенно, в зарослях морских трав и водорослей, P.ochotcnsis предпочитает илисто-песчаные грунты, остальные виды приурочены к большим глубинам. Так происходит пространственное разобщение ресурса. Управляющим фактором в дан-

I

пом случае очевидно служит субстрат и/или давление воды. P.middendorfTi и P.brachiomastus - самые массовые виды, предпочитают небольшие глубины и одинаковый субстрат. Вместе с тем, они по-разному реагируют на влияние температуры. Для P.middendorfTi наиболее благоприятны максимально возможные в данном районе температуры, которые угнетают рост и повышают смертность P.brachiomastus. Поэтому миграции этих видов происходят в противофазс: во время миграции Р. middcndorílí на мелководье, P.brachiomastus уходят на глубину, и наоборот. Так происходит временное разобщение ресурса, и управляющим фактором здесь выступает температура воды. Частичное пространственное и временное разобщение ресурса настолько минимизирует межвидовую конкуренцию, что позволяет нескольким симпатрическим видам успешно сосуществовать в одном биотопе.

Значительно жестче проявляется внутривидовая конкуренция, поскольку самцы и самки РО не могут существовать разобщенно, а половых различий в предпочтении раковин не существует, даже когда самки вынашивают икру.

Примечательно, что вначале, когда молодь оседает на биотопс с определенным ресурсом раковин, самки обладают относительно большими размерами правой - боевой клешни, большей конкурентоспособностью, возможностью занимать лучшие раковины, и, видимо, поэтому растут быстрее самцов и медленнее элиминируют. Это же позволяет им обеспечить необходимые темпы и уровень размножения. Самки младших возрастных групп вносят наибольший вклад в репродуктивное усилие популяции, даже несмотря на то, чго чаще других подвержены инвазии паразитов-кастраторов. Затем, по достижении определенного возраста, относительный размер клешни самцов начинает превышать размер клешни самок. Если в этот момент ресурс раковин еще не ограничен, то, вероятно, увеличение относительных размеров клешни самцов никак не сказывается на популяции. Если же ресурс ограничен, то в условиях обостренной конкуренции начинается перераспределение ресурса - самцы вытесняют самок в наименее адекватные раковины. С этого момента самки, занимающие более тесные и тяжелые раковины, отстают от самцов по темпам роста и начинаю т опережать их по скорости элиминации.

Вместе с этим наблюдается, на первый взгляд, пс совсем обычная закопомсрносп,: меньшая конкурентоспособность самок и возникающее распределение ресурса должны отрицательно сказываться на обилии популяции, так как плодовитость РО прямо зависит от размеров самок, и еще в большей степени от адекватности занимаемых ими раковин - недостаточный объем и избыточная масса раковин угнетают плодовитость. Более того, из-за дополнительного снижения копкуренто-

U

способности при вынашивании кладки, самки, принимающие учасгис в размножении, вынуждены эксплуатировать наихудшую часть ресурса, занимая раковины еще менее адекватные, чем у самок без икры. Поэтому в условиях ограниченного ресурса численность и продуктивность популяции уменьшается даже не за счег смертности личинок, не нашедших раковин (запас последних в состоянии обеспечить жилищами гораздо большее число молоди), по еще до момента их воспроизводсг-ва - за счег 01раничсния индивидуальной плодовитости самок. Таким образом, если у других животных наблюдаются приспособления, увеличивающие репродуктивный успех, например повышающие выживаемость молоди (в частности, забота о потомстве), а если это исключено, максимизирующие плодовигость, то у РО имеет место, казалось бы, прямо противоположная тенденция.

Кажущееся противоречие вызывает необычный механизм ресурсозависимой рефляции параметров популяций РО. На определенной стадии эксплуатации ресурса раковин - а именно, в iol момент его перераспределения, когда подавляется соматическая и генеративная продукция самок -положительная связь между величиной ресурса и численностью популяции сменяется на отрицательную. Степень соответствия плотности (и, вероятно, демографической структуры) популяции объему лимитированного ресурса через конкуренцию начинает управлять индивидуальной плодовитостью самок, скоростью пополнения популяции и ее численностью. Эго приводит к тому, что отношение энергии размножения к энергии поддержания изменяется в соответствии с плотностью популяции и емкостью среды. В онтогенезе раков происходит смена г-стратегии популяции на К-стратегию, которая не даст животным тратить излишнюю энергию на генеративную продукцию.

Генетически обусловленное переключение конкурешоспособности (относительное увсличе-• ние размера клешни у самцов), очевидно, является "предохранителем" от вымирания на начальных стадиях колонизации слишком ограниченного ресурса и обеспечивает достаточный потенциал размножения для расселения планктонных личинок РО на другие биотопы.

"Предохранителем" же от избыточного вклада энергии в размножение при временном возникновении неожиданно богатого ресурса раковин, вероятно, является постоянно сопутствующая обильная паразнтофаупа. Паразитарная инвазия ведет к кастрации зараженных особей и полной стерильности самок. И если в норме численность РО настолько сильно контролируется количеством и качеством доступных раковин гастропод, что плотность их популяций не достигает величины, достаточной для возникновения взаимной зависимости численности хозяев и экстенсивности их заражения, то, в случае резкого увеличения численности РО, паразитизм как потенциальный регуляторный фактор может являться механизмом, страхующим популяцию хозяина от чрезмерного размножения. Тем более, что увеличение численности начинается с молоди, она же даст наибольший репродуктивный вклад, и она же наиболее подвержена паразитарной инвазии.

Весьма необычен тот факт, что изменение стратегии происходит в процессе онтогенеза ракообразных. Сам механизм ресурсозависимой регуляции их продукционных и демографических характеристик таков, что у РО всех видов, во всех популяциях и в любых местообитаниях молодь, выполнив обязательно необходимую г-стратсгичсскую функцию, с возрастом рано или поздно переходит в разряд К-стратегов.

Основные выводы

1. Относительно низкие обилие Ою 52.0+16.1экз и 4.7±1.8г на 1м}) и продуктивность (полная Р до 6459.8 мг сырой массы на 1м! в год, годовой Р/В-коэффициснт 2.713, среднегодовая удельная суточная продукция 0.007) РО стабильно удерживаются на определенном уровне мощными регуля-торпыми механизмами - годовой прирост биомассы полностью уравновешивается ее элиминацией. Существующие структура и динамика демографических и продукционных показателей популяций - результат взаимодействия 4 факторов: сезонного колебания температуры воды, доступности ра-ковии гастропод, конкуренции и наличия паразитов.

2. РО не может быть больше, и не должно быть меньше, чем подходящих раковин. Необходимо также, чтобы затраты энергии па поддержание соответствующей численности и продуктивности были минимальны, а возможность и скорость адаптации к тпобым изменениям ситуации - максимальны. Вес это обеспечивается пятью условиями:

1) Раковина должна предоставлять своему обитателю достаточное жизненное пространство, не слишком, при этом, увеличивая затраты энергии на ее перетаскивание. Все РО обследованного района, независимо от видовой принадлежности, места обитания, пола, возраста и репродуктивного статуса, стремятся занять именно такие раковины. Иначе подавляется их рост, уменьшается плодовитость и частота размножения, возрастает смертность.

2) Мелких раковин всегда больше, чем крупных. Поэтому по мере роста РО все чаще оказываются в раковинах с недостаточным внутренним объемом и/или избыточной массой.

3) В драках за раковины побеждают те РО, у которых крупнее правая (боевая) клешня. У молодых РО это самки, у старших - самцы. Конкурентоспособность самок особенно низка при вынашивании яиц.

4) Межвидовая конкуренция снимается пространственным и временным разобщением ресурсов, что обусловлено различиями в экологической валентности видов. Внутривидовая конкуренция неизбежна. Следствие ее - перераспределение ресурса внутри популяции.

5) Постоянно сопутствующая обильная паразитофауна РО поражает в основном молодь. Инвазия ведет к ускорению роста особей и полной стерильности самок: зараженная популяция более продуктивна, но менее плодовита, чем полностью свободная от паразитов. Однако в стабильной системе экстенсивность инвазии низка и не контролирует плотность популяции хозяев. Паразитарные эпидемии не возникают до тех пор, пока обилие РО жестко лимитируется ресурсом раковин.

г-стратегия К-стратегия

Раковины гастропод

■

Схема регуляции численности и продуктивности раков-отшельников Пояснения в тексте.

3. В режиме длительной эксплуатации стабильных ресурсов (см.рнс.) продукция яиц такова, что число выживших личинок ис превышает! запаса пустых мелких раковин. Затраты энергии на конкуренцию у молоди минимальны. Самки младших возрастных групп растут быстрее самцов, медленнее элиминируют, рано достигают половозрслости и дают наибольший вклад в генеративную продукцию популяции. Их потенциальная плодовитость растет с увеличением размеров. Одновременно нарастает конкуренция и начинается перераспределение ресурса - самцы, имеющие теперь большие правые клешни, вытесняют самок в худшие раковины. Темп роста, репродуктивная способность и численность самок быстро снижаются. С момента перехода к эксплуатации ограниченной части ресурса в онтогенезе РО происходит смена т-стратегии на К.-стратсгию, которая не даст им тратить излишнюю энергию на генеративную продукцию.

4. При резком увеличении существующего ресурса взрослые особи мгновенно реализуют высокую потенциальную плодовитость, обеспечивая быстрое разовое увеличение пополнения, усиленно растут и занимают самые крупные раковины. После этого репродуктивная способность их вновь подавляется. Паразитизм предохраняет РО от избыточного вклада энергии в размножение при временном обогащении ресурса. Увеличение численности начинается с молоди. Она даст наибольший репродуктивный вклад, и она же наиболее подвержена паразитарной инвазии. Чрезмерное размножение ведет к эпидемическим вспышкам, быстро подавляющим плодовитость этой части популяции и вызывающим колебания численности возле определенной нормы. Если же норма - в случае долговременного и значительного увеличения запаса раковин - возрастет, то роль ресурса, как наиболее существенного лимитирующего фактора, вновь выступит на первый план, стабилизируя

. численность, продуктивность, демографическую структуру, и момент смены стратегий на новом уровне.

5. В ответ на резкое уменьшение существующего ресурса и при оседании личинок на новый участок с малым запасом раковин часть молоди, не нашедшая пустых жилищ, тут же элиминирует. Темп роста и плодовгггость особей уменьшатся. Момент перехода от г- к K-стратегии сдвинется в сторону меньших размеров (возраста). Большая конкурентоспособность молодых самок, не дает самцам вытсснить их в раковины, чрезмерно подавляющие плодовитость. Это предохраняет популяцию от вымирания при временном обеднении ресурса, а на начальных стадиях колонизации слишком ограниченного запаса раковин обеспечивает достаточный репродуктивный потешгиал дня расселения планктонных личинок РО на другие биотопы.

6. Факторы, ограничивающие генеративную продукцию, действуют постоянно и еще до начала откладки икры лимитируют численность возможного пополнения популяции молодыо. Любые причины, способные уменьшить высокую смертность личинок (до стадии молоди доживает не более 2% их первоначальног о числа), не приведут к повышению продуктивности бсптосной части популяции, поскольку гге увеличат ресурса доступных раковин. Личинки не нашедшие подходящих раковин неминуемо гибнут, а численность дополнительной молоди, которую способен вместить относительно богатый ресурс самых мелких раковин, быстро элиминирует по мерс роста. Снижение смертности личинок компенсируется повышением смертности молоди на самых начальных этапах се развития, а перенаселение мелких раковин уменьшит продукцию яиц. Увеличение же смертности личинок, подобно обогащению ресурса, быстро вызовет повышение генеративной продукции и

стабилизацию численности пополнения.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

1. Волвснко И.В. Биотические факторы, ограничивающие продута и по раков-они ельников у берегов Приморья// Материалы 24 Всссоюз. научи, студенческой копф.: Биология. Новосибирск: НГУ. 1986. С.8-12.

2. Лысенко В.Н.,Волвснко И.В. Рост и размножение рака-отшельник а Paguлls middendorfП в заливе Пось-сга Японского моря// Биология моря. 1987. N 2. С.58-59.

3. Волвснко И.В. Эктопаразиты раков-оиисльшгков и их влияние на популяции хозяев// 3 Всссоюз. конф. по мор. бнол.: Тез. докл. Киев: Наукова думка. 1988. 4.2. С.54-55.

4. Волвснко И.В. Механизмы приводящие численность раков-огшельников в соответствие с емкостью ресурса раковин I а строп од// Бнол. ресурсы шельфа, их рацион, нспольз. и охрана: Тез. докл. Владивосток: ДВО АН СССР. 1989. С.20-21.

5. Волвсггко И.В. Стратегия использования жизненно важного ресурса раками-отшелышкамн Японского моря// Экосистемныс исследования: Прибрежные сообщества залива Петра Великого. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. СП 1-122.

6. Волвагко И.В. Влияние ограннчешюго ресурса раковш! гастропод на продукционные характеристики популяции рака-оттпелыпгка Pagurus middcndoгШ// Экосистемныс исследовагшя: Прибрежные сообщества залива Петра Великого. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С.123-130.

7. Волвенко И.В. Паразнтированнс АШе^ев japoшcus (Сп^асса, Isopoda) на раках-отшельниках Японского моря// Паразитология. 1992. Т.26, N 4. С.320-325.

8. Волвснко И.В. Активность, ориентация в пространстве и динамика обилия раков-оппельшпсов// Биология моря. 1994. Т.20, N 5. С.329-339.

9. Волвенко И.В. Пнташге и пшцсвос поведение раков-отшельников// Биология моря. 1994. Т.20, N 6. С.411-418.

10. Волвснко И.В. Потребители и оборонительное поведение раков-оттпелышков// Биология моря. 1995. Т.21, N 1. С.3-11.

11. Волвснко И.В. Механизмы регуляции дштамтоси численности и продукционная биология раков-отшель-шшов. ¡Владивосток: Дальнаука. 1995.