Механизмы поведения млекопитающих: роль стресса и неопределенности среды

Попов, Сергей Владиленович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы поведения млекопитающих: роль стресса и неопределенности среды
ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Механизмы поведения млекопитающих: роль стресса и неопределенности среды"

На правах рукописи

Попов Сергей Владиленович

МЕХАНИЗМЫ ПОВЕДЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ: РОЛЬ СТРЕССА И НЕОПРЕДЕЛЕННОСТИ СРЕДЫ.

4845480

Специальность 03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2011

1 2 МАЙ 2011

4845480

Работа выполнена в отделе научных исследований ГУК «Московский зоологический парк».

Официальные оппоненты:

профессор, доктор биологических наук E.H. Панов доктор биологических наук И.И. Полетаева профессор, доктор биологических наук Ю.А.Дубровский Ведущее учреждение:

Учреждение Российской Академии медицинских наук НИИ Нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН

Защита диссертации состоится 17 мая 2011 года в 14 часов на заселении Диссертационного Совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в УРАН Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33

email: admin@sevin.ru. www.sevin.ru.

Телефон/факс: (495) 952-35-84

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан 14 апреля 2011 года.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

Кандидат биологичеких наук

Кацман Е.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

В дисциплинах, занятых изучением поведения, просматривается очевидная дихотомия. С одной стороны поведенческая экология и социобиология преследуют цель раскрытия механизмов эволюции поведения, на основе анализа результатов проявления конкретных форм поведения. Здесь не придают большого значения вопросам о побудительных мотивах и непосредственных механизмах, вызвавших данные проявления. В рамках этого направления сложилась точка зрения, согласно которой при изучении эволюции поведения непосредственными побудительными мотивами и проксимальными механизмами поведения можно пренебречь, поскольку селективную выгоду дают лишь результаты действия этих механизмов. Еще меньше внимания привлекают при таком подходе неспецифические / непосредственные механизмы, управляющие не конкретными формами поведения, • а динамикой фонового состояния организма (такого, например, как стресс). То же Чюжно сказать в отношении факторов внешней среды, влияющих на эти механизмы (один из важнейших факторов такого рода - неопределенность). Однако поведенческая организация животного направлена на непосредственные цели, которые только лишь коррелятивно связаны с основными функциями поведения (Wechsler, 1995). Без учета действия непосредственных механизмов оказывается крайне трудно, а часто и невозможно, оценить все результаты того или иного поведения. Этим вызваны многие известные трудности «зоологических» наук, изучающих поведение. В частности, попытки анализа «биологических преимуществ» напрямую (минуя проксимальные механизмы их формирования) вызывают серьезные проблемы, особенно заметные при рассмотрении социальной жизни животных. (Попов, 2006). С другой стороны, основной предмет психологических психо-физиологических исследований - процессы внутри организма, которые обусловливают поведение, и, таким образом выступают в роли его непосредственных механизмов. Но в рамках этих работ мало внимания уделяют результатам поведения и практически не рассматриваются эволюционные механизмы.

Несмотря на очевидную комплиментарность этих двух направлений, примеры междисциплинарного подхода и попытки построения объяснительных схем, учитывающих действие как непосредственных мотивов, так и эволюционных механизмов, обеспечивающих адаптивность поведения, крайне редки.

поведенческими проявлениями разных уровней и модальностей, т.е. вернуть исследованиям поведения целостный подход и разрешить ряд сложных связанных с поведением проблем теории эволюции.

Отсутствие в рамках зоологических наук разработанных объяснительных схем действия неспецифических непосредственных механизмов поведения, помимо прочего, означает отсутствие теоретической основы для попыток управления поведением и, в частности, для коррекции нарушений поведения диких животных в условиях неволи. Таким образом эта ситуация порождает не только теоретические, но и практические проблемы.

Цель и задачи исследования:

Цель работы: исследовать действие непосредственных механизмов поведения, с учетом влияния неопределенности внешней среды на чувствительность особи к поступающим из этой среды стимулам. Построить модель действия таких механизмов и оценить ее работоспособность и прогностическую силу при решении теоретических и практических проблем поведения млекопитающих.

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Проанализировать и обобщить имеющиеся подходы к анализу непосредственных побудительных мотивов поведения, определить содержание основных понятий, используемых в работе.

2. Построить обладающую прогностической силой модель действия неспецифических механизмов поведения, которые могли бы служить признаками, меняющимися в ходе эволюции и не зависеть от конкретной формы активности или таксономического положения индивида.

3. Проверить работоспособность модели при решении теоретических и практических проблем поведения млекопитающих, в частности:

• при исследовании механизмов социального поведения;

• при анализе видовой специфики исследовательского поведения;

• при решении задачи нормализации поведения млекопитающих в условиях неволи.

4. Определить сферу действия и возможности критической проверки (фальсификации) модели.

Положения, выносимые на защиту:

• Оптимальный уровень стимуляции и соответствующий оптимальный уровень стресса имеют не только ситуационную и индивидуальную, но и видовую специфику.

• Животные способны изменять свою чувствительность к внешним стимулам, воздействуя на степень неопределенности этих стимулов и среды в целом.

• Поведение, которое приближает уровень стресса особи к оптимальным значениям, связано с улучшением эмоционального фона (т.е. мотивировано) и адаптивно, поскольку обеспечивает максимальную эффективность деятельности и снижает повреждающее действие дистресса.

• Универсальный непосредственный механизм оптимизации уровня стресса -это способность животного манипулировать составляющими неопределенности среды - предсказуемостью и возможностями контроля. Соответственно регуляция этих показателей - реальная функция многих проявлений поведения разных модальностей и на разных уровнях.

• Если уровень стресса близок к оптимуму, то в ответ на изменения неопределенности внешней среды можно ожидать поведения, компенсирующего эти изменения (т.е. возвращающие уровень стресса к оптимуму).

• Социальные связи между животными, независимо от. своей модальности, снижают степень неопределенности социальной среды и, таким образом, играют роль. стресс-протектора. Правомерно рассматривать усиление социальных связей, как адаптацию к повышению стрессогенности внешней среды.

• Соотношение реального и оптимального уровней стресса - Ведущий фактор, влияющий на интенсивность исследовательской активности

• Максимальное благополучие животных при содержании их в неволе достигается при оптимальном уровне стресса. Это положение лежит в основе выбора методов коррекции поведения.

• Модель «Оптимизации уровня стресса» не является альтернативной по отношению к имеющимся концепциям непосредственных механизмов поведения - она не заменяет, а дополняет эти объяснительные схемы.

Большинство этих положений опубликованы и обсуждались на ряде научных конференций:

Научная новизна.

Оптимизация уровня стресса впервые рассматривается как самостоятельная функция и одновременно важный неспецифический мотив поведения.

Предложен новый поведенческий механизм оптимизации уровня стресса -поведение, влияющее на воспринимаемую животным степень неопределенности среды.

Разработана модель действия механизмов оптимизации уровня стресса, позволяющая предсказывать характер поведенческого ответа на конкретные изменения среды и анализировать неспецифические адаптивные выигрыши различных форм поведения.

На основании разработанной модели предложены новые представления о неспецифической адаптивности социальных связей и механизмах исследовательского поведения.

Использование модели оптимизации позволило прдложить новые объяснения ряда сложных феноменов поведения.

Практическая ценность работы.

Предложенная модель создает теоретические основы для управления поведением животных. В частности, на основе модели в Московском зоопарке разработана и применяется на практике система мер по нормализации поведения животных в неволе.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждались на 17 научных форумах, в том числе:

на 3-7 Съездах Всесоюзного (после 1991 г- Всероссийского) Териологического

Общества (на 6-м Съезде - пленарный доклад) на на третьей и четвертой Всесоюзной (Всероссийской) Конференциях по

поведению (на четвертой конференции - пленарный доклад) на втором и третьем Всесоюзных совещаниях по песчанкам на первой и второй Всероссийских конференциях «Поведение и поведенческая

экология млекопитающих» (пленарные доклады) на 5-й международной конференции "Rodents & Spatium" (1995, Марокко) на съезде Ассоциации исследователей поведения (ASAB, 1995, Нидерланды) на международной конференции "Hierarchy and Power in the History of Civilizations" (2000, Москва)

на 4-м Европейском Конгрессе по млекопитающим (2003, Чехия) на международной конференции «Animals, zoos & conservation» (2006, Польша) на 8-й международной конференции «International Conference on Environmental

Enrichment» (2007, Австрия, пленарный доклад), кроме того, неоднократно докладывались и обсуждались на Московском этологическом семинаре, на семинарах лаборатории популяционной экологии ИПЭЭ РАН, лаборатории нейробиологии памяти Института нормальной физиологии им. П.К.Анохина РАМН и Отдела научных исследований Московского зоопарка.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 55 научных работы, из них 17 в журналах из списка ВАК, 23 статьи в сборниках, одна коллективная монография и 14 тезисов отечественных и зарубежных конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 262 страницах. Список цитируемой литературы состоит из 770 работ, в том числе 149 на русском и 621 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 8 таблицами и 27 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении обосновывается актуальность исследования, формулируются цели и задачи. Кроме того, в этой части работы раскрываются примененные методологические подходы и приводится объем использованного в работе оригинального материала. Дается обоснование применения дедуктивного подхода для понимания сложных, многоуровневых систем. Он необходим для получения новых знаний путем выводов из принятых общих положений. На основании этих выводов затем дается формулировка все более и более частных следствий, которые могут быть экспериментально проверены. В задачи автора при таком подходе входит, во-первых, показать логическую непротиворечивость своей теории, во-вторых, доказать ее содержательность, т.е. показать, что, не вступая в противоречие с известными фактами, теория объясняет более широкий круг явлений, чем другие теории, оперирующие теми же фактами или объясняющие те же явления. Наконец, автор должен в явном виде обозначить возможности фальсификации (проверки с целью опровержения) своей теории. Именно такой дедуктивный, подход был положен в основу настоящей работы. Схема работы включала в себя построение дедуктивных выводов из имеющихся научных фактов и гипотез; разработка на основе этих выводов оригинальной модели и затем проверка того, насколько предлагаемая модель а) позволяет осмыслить имеющийся у автора оригинальный материал, б) дает возможные решения проблем, имеющихся в общепризнанных на сегодняшний день теориях, в) обладает предсказательной силой, позволяющей на основании исходных данных предвидеть ход развития событий и/или оказывать на него влияние.

В соответствии с принятой методологией собранный различными методами оригинальный фактический материал используется для демонстрации объяснительных возможностей выдвинутых теоретических положений. Этот материал включает в себя результаты многолетних сравнительных исследований поведения представителей семейства песчанок (ЯоёеМа, ОегЬеНпае), а также данные, полученные автором и его коллегами из лаборатории этологии отдела научных исследований Московского зоопарка при изучении проблемы поведенческой адаптации млекопитающих к условиям неволи. Объем и характер оригинального материала представлен в таблице 1.

Сведения о конкретных применявшихся при сборе и анализе данных методах даются в соответствующих разделах работы.

Таблица 1. Объем использованного в работе оригинального материала.

Направление Объекты Период Число публикаций

Социальное поведение и социальные структуры песчанки, пищухи, песцы 1979-2007 17(7)

Индивидуальные и видовые особенности исследовательского поведения и научения песчанки 1986-2009 6(3)

Адаптации поведения животных в неволе грызуны, хищные, приматы, прыгунчики. 1982-2009 13(1)

Теоретические проблемы поведения 1986-2010 19(6)

ИТОГО: Млекопитающие: 5 отрядов, 10 семейств, 19 родов 42 видов 1979-2010 55(17) в скобках -публикации в журналах списка ВАК

ГЛАВА 1. ОПРЕДЕЛЕНИЯ И АНАЛИЗ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ.

Глава посвящена анализу (установке содержания и связей) и определению тех основных понятий, которые будут затем использованы в работе.

Поведение определяется, как поддающиеся внешнему наблюдению проявления состояния объекта во времени, при этом под состоянием подразумевается мотивационно-эмоциональное состояние. Приводится анализ возможных подходов к описанию поведения. В качестве непосредственных (проксимальных) механизмов поведения рассматриваются механизмы, определяющие изменения состояния животных. Предлагаемая классификация непосредственных побудительных механизмов поведения основана на характере действующих стимулов и на доступном времени для реакции. В случае если действуют специфические стимулы, которые вызывают готовые поведенческие программы, - работают «рефлекторные» механизмы; в других случаях при дефиците времени работают механизмы «подгонки состояния», при наличии времени могут, кроме того, включаться механизмы «когнитивного планирования».

В литературе встречаются четыре различных понимания термина «стресс», Брум и Джонсон (Broom, Johnson, 1993) и их последователи называют «стрессом» неблагоприятное, воздействие на организм, которое оказывают стрессирующие стимулы - «стрессоры» (McGrath 1982), но не дают критериев, позволяющих отличить «стресс» от «не стресса». Все остальные подходы рассматривают «стресс» не как воздействие, а как реакцию или состояние организма. В некоторых психологических доктринах «стрессом» называют субъективное переживание любых сильных ощущений (Adam, Van Wieringen,1988). Однако, в таком понимании «стресс» приложим только к исследованиям на людях, поскольку может быть оценен только по их отчетам (см Matthews et al., 1997). Классическое

понимание термина «стресс», введенное Гансом Селье, рассматривает стресс, как «состояние, проявляющееся в синдроме, состоящем из всех неспецифических вызванных изменений в биологических системах» (Selye, 1956, с. 64). В качестве стадий стресс-рееакции Селье выделял «эустресс» или «полезный стресс», когда реакция способствует успешной адаптации организма, и «дистресс», когда не внешнее воздействие, а сама реакция стресса оказывается причиной заболевания и даже гибели организма (Селье, 1979). Стало общим местом отождествлять стресс «по Селье» с адренокортикальной активностью и оценивать уровень стресса по концентрации кортикостероидов. В действительности адренокортикальная активность - только часть проявлений стресса, а адаптивный ответ на стрессирующую ситуацию в принципе возможен без какого-либо повышения адрено-кортикальной активности.(Уоп Holst, 1998). Стресс резко повышает защитные силы организма, позволяя ему справиться с проблемами или болезнью. В этом смысле несомненно положительное влияние стресса как активатора защитных сил организма (Меересон, 1981; Китаев-Смык, 1983; Moberg, 1996; Жуков, 1997).

Последний, четвертый, подход к стрессу обусловлен тем, что, как оказалось, психологическая (эмоциональная) компонента является неотъемлемым звеном стресс-реакции, и, более того, определяет специфику этого «неспецифичного» ответа на действие «вызовов среды», а «...подъем уровня кортикостероидов не связан с какими-либо специфическими реакциями, а скорее отражает сравнительно неспецифическое состояние общего эмоционального возбуждения» (Mason, 1968, с.596). Эти данные легли в основу теории стресса, как когнитивной активации (Ursin, Eriksen, 2004), основные положения которой иллюстрирует рисунок 1.

(из Ursin, Eriksen, 2004 с изменениями)

Стимуляция

(действие стрессора)

«СТРЕСС»

(восприятие стрессора

. и ответное возбуждение мозговых структур)

Ожидаемадть стимулов (предсказуе!

Позитивная, негативная или нулевая ожидаемость адекватного ответа (контроль или копинг)

Комплексный стрессорный ответ

эустресс-стресс-дистресс

(выброс гормонов, возбуждение^ вегетативной НС, поведение)

Адаптация Истощение

Рисунок 1. Схема Теории стресса, как когнитивной активации.

В соответствии с теорией стресса, как когнитивной активации «стресс» это активация регулирующих мозговых структур и вызванная ей неспецифическая физиологическая реакция организма; а «уровень стресса» -

степень этой активации. Измерения стресса проводятся по любому (а лучше по нескольким одновременно) из показателей «стрессорной реакции». Мы принимаем это определение в своей работе и формулируем три важных положения, которые будут использованы в дальнейших построениях 1) уровень стрессорного ответа определяется уровнем активации; 2) определенный уровень стресса есть у всех организмов, имеющих активные регулирующие структуры мозга; 3) сила активации (а значит и стресса) рассматривается как функция не только количества и силы внешней стимуляции, но и чувствительности к поступающим стимулам. Принятое определение позволяет в дальнейшем при анализе литературных источников ставить знак равенства между «активацией» и «стрессом», имея в виду, что «активация» - это неразрывно связанный со «стрессорным ответом» компонент стресса, обусловливающий уровень стресса.

Второе центральное понятие работы - неопределенность среды, рассматривается, как субъективное восприятие вероятности наступления значимых для субъекта событий. Важно подчеркнуть, что, несомненно, существует и объективная неопределенность, но на поведение влияет именно ее субъективное восприятие. Неопределенность складывается из двух, самостоятельных, хотя и зависимых, факторов: предсказуемости - оценки вероятности поступления значимых стимулов, и возможности контроля - оценки собственной способности адекватно реагировать на эти стимулы.

ГЛАВА 2. СТРЕМЛЕНИЕ К ОПТИМУМУ СТРЕССА, КАК НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ МОТИВАЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ. МОДЕЛЬ «ОПТИМИЗАЦИИ УРОВНЯ СТРЕССА» 2.1 Оптимум активации, его связь со стрессом и стимуляцией.

Концепция, известная, как закон Йеркса-Додсона (Уегкз, Поёэоп, 1908), утверждает, что каждый вид активности живого существа наилучшим образом проявляется при определенном (оптимальном) уровне активации. На физиологическом уровне оптимуму активации соответствует уровень стрессорного ответа, который так же может быть назван оптимальным для данной ситуации. При сильном отклонении от оптимума в меньшую сторону происходит общее торможение, затрудняющее необходимую активность. Отклонение в большую сторону - это острый стресс, а при продолжительном отклонении - дистресс с их разрушительными для организма последствиями (рисунок 2).

В течение XX века закон Йеркса-Додсона неоднократно подвергался проверкам и послужил основой для многих психологических практик.

Позже закон был дополнен положением Дональда Хебба и Кларенса Лейба, согласно которому оптимальный уровень возбуждения достигается при оптимальном уровне стимуляции (НеЬЬ,1955; ЬеиЬа,1955). При этом между интенсивностью стимуляции и силой возбуждения подразумевалась линейная зависимость.

S Закон Йеркса-Додсона -о о h о

u X -__........

низкая эффективность

низкая эффективность + дистресс

Рисунок 2. Закон Йеркса-Додсона.

2.2 Факторы, влияющие на параметры кривой Йеркса-Додсона: внешняя среда, индивидуальность, видовая принадлежность.

Показана и изучена (Рождественская, 1973, 1980; Стреляу, 1982; Brush et al.,1985 и др.) индивидуальная (связанная с типом нервной системы) и ситуационная (связанная с типом решаемой задачи) изменчивость оптимальных значений уровня стресса. Сравнительно-видовые исследования оптимума стресса проводятся значительно реже. Между тем вопрос о наличии видоспецифических различий показателей оптимума представляет большой интерес для развиваемой нами концепции. Непосредственные измерения оптимума, как «уровня активации, который обеспечивает максимальную эффективность реакции», разработанные для человека (Немчин, 1983; Nelson, Luciana, 2001), практически непригодны для исследований животных в условиях свободного поведения. Однако, на основе данных о том, что животные предпочитают условия, при которых стресс приближается к оптимальным показателям, допустимо оценивать межвидовые различия оптимума, ориентируясь на различия в предпочитаемых условиях. Косвенно на различия оптимальных показателей стресса указывают также различия эффектов близких по интенсивности воздействий и различия степени воздействия (стимуляции), необходимые для достижения однотипного эффекта.

В исследованиях на приматах (Mason, 1978; Mendoza, Mason, 1989; Mason et al., 1993) и грызунах (Попов, 1988; Гольцман и др., 1994; Попов, Чабовский 1995, 2005) обнаружены межвидовые различия в реакции на изменения плотности социальной среды. Наши исследования полового поведения песчанок (Gerbillinae) показали межвидовые различия количества генитальной стимуляции, необходимой самцам для достижения эякуляции (Попов, Ильченко, 2005), а наблюдения за

поведением млекопитающих, экспонируемых в Московском зоопарке, свидетельствуют о четких межвидовых различиях реакции на увеличение числа посетителей у вольеры (Попов, Зубчанинова, 1995).

Таким образом, данные литературы и наш оригинальный материал свидетельствуют, что оптимальные показатели интенсивности внешней стимуляции и вызванного этой стимуляцией стресса имеют не только ситуационную и индивидуальную, но и видовую специфику. Дальнейший анализ показал, что такая специфика связана с межвидовыми различиями характеристик базовых психо-физиологических регуляторных структур поведения и однонаправлено проявляется в различных ситуациях (Попов, 1988 а,б). 2.3. Достижение оптимума стресса, как мотивирующий фактор.

Предположение о том, что достижение оптимального уровня активации может служить наиболее важной неспецифической мотивацией поведения, было впервые высказано Хеббом в 1955 году (Hebb,1955). С тех пор это предположение неоднократно подвергалось экспериментальной проверке (обзор Bassett, Buchanan-Smith, 2007). Например, имеются данные, что животные активно пытаются оптимизировать уровень социальной стимуляции. У шимпанзе отмечено общее снижение частоты социальных взаимодействий в условиях скученности (Aureli, de Waal, 1995). Индийские песчанки Meriones hurrianae усиливают маркировочную активность в условиях низкой численности и меньше маркируют, когда плотность населения возрастает (Prakash, Idris, Soni, 1988).

Другой пример - повышение активности и концентрация ее у переднего ограждения при среднем (не слишком высоком) числе посетителей у вольера, свойственные в неволе некоторым животным, не получающим от посетителей ни подкормки, ни иной очевидной выгоды (Попов, Зубчанинова, 1995). Единственно возможное объяснение такого «бескорыстного» интереса к посетителям - попытки повысить уровень стресса за счет дополнительной стимуляции.

Эти и другие, приведенные в работе данные, позволяют рассматривать достижение или поддержание оптимального уровня стресса как сильную неспецифическую мотивацию. Для удовлетворения этой мотивации субъекты готовы платить определенную «цену» (затрачивая ресурсы, подвергаясь риску и теряя результаты прежних адаптации). Это понятно, если принять во внимание, что следствием сильного или длительного отклонения реального уровня стресса от оптимума является не только «снижение эффективности деятельности», но и все разрушительные последствия дистресса. Отсюда следует, что все не справившиеся с оптимизацией особи должны эффективно элиминироваться естественным отбором.

Итак, мы пришли к выводу, что животные стремятся к достиженшо или поддержанию оптимального уровня стресса, имеющего кроме индивидуальной и ситуационной, также и видовую специфику.

2.4. Возможности изменения уровня стресса. Модель «Оптимизации»

До сих пор, рассматривая стремление к оптимуму стресса, мы, вслед за литературными источниками, имели в виду лишь одну возможность изменения этого показателя - изменение уровня стимуляции (больше и/или сильнее стимулы -выше уровень стресса и наоборот). Путь оптимизации стресса через изменения уровня внешней стимуляции широко рассматривается в этологии, как «аппетентное» поведение в случае поиска стимулов (Мак-Фарленд, 1988) и как многообразные формы поведения, связанные с избеганием определенных стимулов (Edmunds, 1974). Однако в природе достаточно обычны ситуации, когда субъект не в состоянии изменить уровень внешней стимуляции или такие изменения имеют слишком высокую «цену» (например, отказ от размножения). В таком случае уровень стресса можно оптмизировать, изменив соответствующим образом чувствтельность к внешней стимуляции. Механизмы подобного изменения описывает разработанная нами модель «Оптимизации уровня стресса». 2.4.1.3ависимость действия стимулов от степени их неопределенности

Как было показано выше, при рассмотрении концепций стресса, воздействие стимулов зависит от их восприятия и обработки в центральной нервной системе. Поэтому однозначных связей между силой стимула и физиологическим ответом особи может и не быть.

Исследования физиологов второй половины XX века (Mason, 1968 а, b; Weiss, 1970, 1971а,b и др.) показали, что сила воздействия аверсивных стимулов резко увеличивается, если они неожиданны или неизбегаемы (животное никак не может воздействовать на ситуацию). Напротив, повышение определенности резко снижает чувствительность животного к стимулам и его подверженность патогенному действию дистресса. На сегодняшний день имеются данные, что ситуация неопределенности вызывает повышение концентрации кортикостероидов у большинства позвоночных, включая млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий и костных рыб (обзор Wingfield, Ramenofsky, 1999).

На уровне субъективных мотивов эти данные хорошо дополняются Информационной теорией эмоций П.В.Симонова (Симонов. 1970), согласно которой недостаток информации для планирования дальнейшей деятельности -универсальная причина возникновения отрицательных эмоций. Более подробно этот вопрос рассматривали в своей статье Н.Г. Овсяников и Я.К. Бадридзе (Овсяников, Бадридзе, 1989), которые считали, что негативные эмоции проявляются как психологический дискомфорт, возникающий при отклонении уровня стресса от оптимума. Ощущение психологического дискомфорта побуждает индивида изменить свое состояние, что и служит мотивом различных форм поведения.

Эффект, который уровень неопределенности оказывает на чувствительность к внешней стимуляции, не зависит от типа активности и

поэтому этот эффект можно рассматривать в качестве неспецифического механизма, управляющего изменениями уровня стресса.

Животные в экспериментах воспринимали возможность контроля над своей средой как сильное подкрепление (Kavanau, 1963, 1968; Kavanau, 1963, 1968; Badia et al., 1973). Co своей стороны исследователи, рассматривавшие эволюционные механизмы, отводили контролю над внешней средой место главного адаптивного аспекта поведения (Sambrook, Buchanan-Smith, 1997).

Резюмируя предпосылки нашей работы, можно сказать, что существуют оптимальные показатели стресса, как когнитивной активации, которые обеспечивают наилучшее исполнение поведенческих программ и в то же время понижают или полностью снимают возможное повреждающее действие стрессорного ответа, т.е. достижение таких показателей имеет очевидный адаптивный смысл и дает селективные преимущества. В качестве механизма оптимизации принято рассматривать изменение уровня стимуляции, однако возможен и иной механизм - изменение чувствительности к стимулам. Этот неспецифический механизм достижения оптимума стресса может быть реализован через изменение степени неопределенности окружающей среды.

Обе эти предпосылки по отдельности достаточно хорошо изучены физиологами и психологами, а так же легли в основу соответствующих практик (например, подготовки спортсменов - Сох, 1990), но никогда ранее не объединялись в рамках одной концепции и до сих пор никак не учитываются в русле зоологических наук о поведении.

2.5.1 Модель оптимизации уровня стресса через изменения степени неопределенности среды

В основу разработанной нами модели «оптмизации уровня стресса» (Попов и др., 2006; Neprintceva et al., 2006; Popov et al. 2008) легли представления об оптимуме стресса; данные о влиянии степени неопределенности стимуляции на чувствительность к стимулам, а также свидетельства того, что снижение уровня неопределенности внешней среды может быть сильным мотивирующим фактором.

Модель включает допущение, что предсказуемость и контроль - это два различных, хотя и взаимовлияющих фактора (Dess et al., 1983). Взаимодействие этих факторов создает воспринимаемый индивидом уровень неопределенности. Сущность модели «Огггимизации» проиллюстрирована на рисунке 3.

Исходя из закона Йеркса-Додсона снижение неопределенности и следующее за ней снижение уровня стресса - это не цель, а средство достижения оптимума. Из этого закона также следует, что отклонения от оптимума возможны не только в большую сторону (именно такие случаи изучали с применением аверсивной стимуляции), но также и в меньшую сторону. В зависимости от направления и степени отклонения от оптимума желательные изменения чувствительности (и,

мах ЕЩодель «Оптимизации

к с; О а. н

0 ^

1 ш 1= ш

высокая ..

средняя ■'

низкая

Мт>

стресса»

(из Попов и др., 2006 с изменениями)

'¡ИЛ'1'

№

\'Х|У/

-1-1-1 мах

средняя высокая

ПРЕДСКАЗУЕМОСТЬ

Оптимальный уровень стресса

Реальный уровень стресса

Пути оптимизации уровня стресса

Рисунок 3. Модель оптимизации уровня стресса путем направленного изменения чувствительности.

соответственно, уровня стресса) могут быть направлены как в сторону понижения, так и в сторону повышения. В том случае, если стресс индивида превышает оптимальный для данной ситуации уровень, этот уровень может быть снижен через уменьшение неопределенности внешней среды, которое вызывает снижение чувствительности к стимуляции и соответствующее падение уровня стресса. Тот же самый механизм позволяет оптимизировать уровень стресса и в том случае, когда этот уровень оказывается слишком низким. В случае повышения неопределенности внешней среды чувствительность к стимуляции и уровень стресса возрастут. Наличие двух составляющих неопределенности: предсказуемости и возможности контроля, создает основу для двух направлений оптимизации: не меняя уровня внешней стимуляции, можно понизить уровень стресса, повысив предсказуемость или (и) возможности контроля поступающих стимулов. С другой стороны, существует возможность с помощью собственного поведения понизить предсказуемость стимуляции и, таким образом повысив чувствительность, усилить действие поступающих стимулов.

Изменения степени неопределенности внешней среды возможны как вследствие поведения самого животного (посредством «внутреннего регулятора»), так и за счет объективных изменений в среде (посредством «внешнего регулятора»). В последнем случае возможен так же путь повышения уровня стресса

за счет снижения возможностей контроля стимулов. Этой возможностью иногда пользуются для нормализации состояния животных в обедненной среде.

Можно ожидать, что объективные изменения неопределенности среды под действием внешних факторов будут вызывать поведенческий ответ, компенсирующий эти изменения. Это дает возможность устанавливать и прогнозировать связи между изменениями степени неопределенности среды с одной стороны и изменениями в поведении - с другой. Подобные прогнозы демонстрируют предсказательную силу модели «Оптимизации» и делают её хорошо фальсифицируемой.

Учитывая данные о том, что достижение оптимального уровня стресса -сильный мотивирующий фактор для самых различных животных, можно ожидать, что модель отражает непосредственные побудительные причины поведения всех существ, испытывающих эмоциональный стресс. Исходя из этой схемы, субъективная мотивация получить положительные эмоции и избегнуть отрицательных вызывает поведение, направленное на соответствующие изменения уровня неопределенности среды и следующие за этим изменения чувствительности к стимулам. Животные стремятся к оптимальному в данных условиях уровню стресса, изменяя с помощью своего поведения собственное восприятие неопределенности окружающей среды. Поскольку оптимальный уровень стресса создает возможности для достижения наилучших результатов текущей активности, то развитие способностей достигать этот уровень должно давать существенные эволюционные преимущества.

Таким образом, оптимизацию степени неопределенности ситуации предлагается рассматривать как неспецифический мотив поведения, который субъективно воспринимается как стремление к достижению психологического комфорта. По сути дела, предложенная модель демонстрирует новую, не рассматривавшуюся ранее, функцию поведения - целенаправленно и избирательно менять чувствительность особи к внешним стимулам.

Мне представляется, что анализ этой, новой, функции позволит подвести общее основание под многие феномены поведения, ранее изучавшиеся вне связи друг с другом, а также прольет свет на ряд сложных вопросов современной науки о поведении.

Концепция «оптимизации» включает решения, предложенные рядом признанных теорий, или предлагает свои решения вопросов, затронутых в этих теориях, и не противоречит известным фактам. В ряде случаев модель «Оптимизации» предлагает решения сложных для признанных теорий вопросов. Это свидетельствует в пользу содержательности модели «Оптимизации стресса». В работе рассматривается соотношение модели «оптимизации» со следующими теориями: теория биологических сигнальных полей (Н.П.Наумов, 1973); концепция мотивирующей роли оптимизации уровня_активации (Zentall and Zentall ,1983);

модель «стремления к психологическому комфорту» (Овсяников, Бадридзе, 1989); мотивационная модель стресса (Jensen, 1996); теория самодетерминации (Deci & Ryan, 1985, 1991; Ryan & Deci, 2000); концепция центральной роли снижения непредсказуемости в определении поведения» (Inglis, 2000); идея о влиянии неопределенности стимулов на чувствительность к ним (Bassett, Buchanan-Smith, 2007).

Хотя в перечисленных концепциях уделялось много внимания отдельным компонентам модели оптимизации уровня стресса, но ни в одной из предшествующих схем все составляющие этой модели (оптимальный уровень стресса - неопределенность, как фактор, влияющий на чувствительность -поведение, как средство целенаправленно изменять неопределенность -достижение оптимума стресса, как неспецифический мотив поведения) не присутствовали в полном составе.

Сравнение с другими теориями показывает, что модель действия неспецифических механизмов «оптимизации» не отменяет, а дополняет имеющиеся в науке представления о действии специфических (управляющих конкретными формами поведения или действующими в конкретных ситуациях) механизмов поведения.

ГЛАВА 3. ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОНЦЕПЦИИ

«ОПТИМИЗАЦИИ СТРЕССА» ПРИ АНАЛИЗЕ СОЦИАЛЬНЫХ ОТНОШЕНИЙ ЖИВОТНЫХ.

Приложения концепции «Оптимизации» рассматриваются при анализе социальных взаимодействий, социальных связей и социальных структур.

На уровне взаимодействий предпринята попытка решения проблемы как в результате взаимодействий формируются и поддерживаются социальные связи. Эти механизмы изучались нами на примере агонистического взаимодействия самцов песчанок (Попов, Вощанова, 1996). Показано, что динамика взаимодействия определяется видоспецифическими показателями оптимума стресса и моментом установления асимметрии отношений - резкого снижения уровня неопределенности (рис.4). При последующих встречах тех же партнеров уровень агрессии резко падает у «социальных» песчанок и незначительно снижается у «социально-независимых» (рис 5).

Мы считаем, что более продолжительная агрессия перед . определением победителяу песчанок Виноградова отражает их более высокий оптимум стресса, а резкое снижение агрессии при последующих встречах - следствие «запоминания» результатов агонистического контакта. У светлых песчанок такого «запоминания», очевидно, не происходит и устойчивая социальная связь не складывается. Возможно, это связано с тем, что в силу более низкого оптимального уровня стресса, их агрессивные контакты менее напряжены и продолжительны и обладают меньшим последействием.

Из Попов, Вощанова, 1996, с изменениями

\ 0.реграШс1из - "социально-независимые" .....о.....М.\лподгасЫ - "социальные"

стрелка - средний латентный период до первой погони - момент резкого снижения '^неопределенности

■ООО

1 о*

О „„"......... .....0 .......

0(?8» Г

37 46

минуты опыта

Рисунок 4. Изменения вероятности проявления агрессии в течении первого ссаживания незнакомых самцов песчанок. У С. реграШЛт агрессия практически сразу достигает максимума и быстро затухает, тогда, как у М. vinogradovi агонистическая борьба заметно растянута. У обоих видов спад уровня агрессии начинается сразу после среднего для данного вида момента первой погони (выявление победителя, резко снижающее неопределенность ситуации).

Мегюпе! vinogradovi

1 2, 3 4 5

попялковый номеп ссаживания

вегЬИШ реграЦМм

1 2 „ 3 4 5

попялкппыи номеп ссаживания

вероятность проявления агрессии (Л); доля агрессии среди социальных контактов (П)

Рисунок 5. Изменения вероятности проявления агрессии от первого к пятому ссаживанию постоянных пар самцов светлых песчанок и песчанок Виноградова. У обоих видов вероятность агрессии закономерно снижается. Однако в этом случае более резкое падение уровня агрессии наблюдается у М. vinogradovi,_

На основании предложенной схемы выделяются такие не зависящие от типа связи характеристики социальной связи, как скорость формирования, сила

(степень предсказуемости), степень асимметрии, стабильность или устойчивость (длительность существования в неизменном виде).

Основная проблема, которую мы пытаемся решить на уровне социальных связей - поиск той неспецифической «выгоды», которую приносит любая социальная связь. Это необходимо как для определения мотивов установления и поддержания связей, зачастую ограничивающих возможности их участников (например, связи доминирования-подчинения), так и для понимания адаптивного смысла (а значит и эволюционных механизмов) подобных связей. В работе дается оригинальное определение понятия «социальная связь»: Социальная связь -взаимоотношения между индивидами, предсказуемость которых повышена, благодаря предыдущему опыту общения этих индивидов (Попов, 2008). Согласно этому определению любая социальная связь обладает свойством повышения предсказуемости социальной среды (а многие типы социальных связей, очевидно, повышают так же и ощущение контроля). Соответственно любая социальная связь может эффективно снижать неопределенность внешней среды, тем самым снижая восприимчивость к действию стрессоров. В таком случае для формирования и поддержания любой социальной связи выявляется неспецифическая составляющая побудительных мотивов субъекта - улучшение эмоционального фона (Симонов, 1970) и повышение психологического комфорта (Овсяников, Бадридзе, 1989). В качестве адаптивной основы такого мотива выступает повышение устойчивости к повреждающему действию стресса, т.е. очевидное повышение приспособленности. Это, разумеется, не означает, что устойчивая агонистическая связь дает больший психологический комфорт, чем слабая аффилятивная связь, но из двух агонистических связей более прочная будет менее аверсивной и менее стрессирующей. Относительная роль неспецифического мотива снижения неопределенности при формировании социальных связей зависит от силы специфических составляющих текущей мотивации с одной стороны и силы стрессирующего давления среды - с другой. Таким образом, любая социальная связь дает участвующим в ней особям некие, не учитываемые в рамках господствующей парадигмы, преимущества, которые способны перекрыть очевидные «затраты». Можно предположить, что чем больше отклонение уровня стресса от оптимума, тем на более «затратные» способы формирования социальных связей готово животное для его нормализации. Однако в случае социальной связи контроль - это возможность влиять на поведение партнера. Это значит что, в отличие от контроля над элементами абиотической среды, контроль над социальным окружением может быть достигнут только в результате конкурентных взаимодействий: повышение возможностей контроля у одного из социальных партнеров неизбежно означает снижение таких возможностей у другого партнера. Это обстоятельство, по-видимому, вызывает разнообразие стратегий достижения контроля - среди них не только активное доминирование,

сопровождающееся преимущественным доступом к ресурсам, но и активное подчинение, «помошничество» или потребность в агонистических связях с соседями. С другой стороны, для аутсайдеров, не способных выиграть в конкуренции за возможность контролировать поведение партнера, остается путь повышения предсказуемости социальных отношений, который также позволяет снизить уровень неопределенности и повысить устойчивость к стрессу.

Формирование и усиление социальных связей можно рассматривать как способ понижения уровня стресса до оптимального и, следовательно, поведение, направленное на укрепление связей должно быть свойственно в первую очередь особям, чей текущий уровень стресса превышает оптимум. Учитывая невозможность точно оценить оптимум, можно принять, что степень стремления к установлению и усилению социальных связей должна быть прямо пропорциональна степени стрессогенности внешней среды. Можно на качественном уровне оценить стрессогенность среды и посмотреть, как связаны с этим показателем изменения характера социальных связей у тех видов, у которых этот характер изменчив. Результаты проведенного с этой целью анализа литературы обобщены в таблице 2.

Таблица 2. Факторы, вызывающие укрепление социальных связей у

социально-полиморфных видов.

Объекты Фактор Источник

полевки М1сгоЫ$ пресс хищников низкие температуры высокая смертность ограниченные ресурсы Getzetal.1990,1992,1993 Storey etal., 1994 Воусе, Воусе, 1988 Brown, 1974 Emlen,1982

приматы грызуны степень использования открытых пространств (степень риска от хищников) Janson, Goldsmith, 1995 Чабовский, 2006 Ebenspergera., Blumstein, 2006

песчанки Палеарктики холодный климат, дефицит ресурсов Randall, 1994

львы риск инфантицида Grinnell, McComb, 1996

копытные гнус дефицит ресурсов Mooring, Hart, 1992 Простаков, 1996

рукокрылые избыток молока у кормящих самок Wilkinson, 1992

Что общего есть во всех этих случаях? Лишь одно - стремление животных к формированию прочных социальных связей тем выше, чем сильнее пресс внешних стрессирующих воздействий. Усиление социальной зависимости («социальности») можно рассматривать как адаптацию к высокому уровню стресса, и эта адаптация тем важнее, чем выше стрессогенность среды.

С этим выводом хорошо согласуются проанализированные в работе литературные данные о том, что виды с прочными социальными связями имеют в норме значительно более высокий базальный уровень кортикостероидов, чем близкие, социально-независимые виды. Показано, что высокие концентрации кортикостероидов играют важную роль в целом ряде физиологических и поведенческих механизмов, обеспечивающих специфику «социальности» (обзор Carter, Roberts, 1997). Это говорит о неслучайности и значительной эволюционной истории связи «социальности» с высоким уровнем стресса.

Таким образом, анализ литературы подтвердил сделанное на основе модели «Оптимизации» предположение о связи усиления социальных связей с повышенной стрессогенностью внешней среды.

На следующем уровне анализа социальности - уровне социальных структур, основные проблемы связаны с анализом механизмов, обеспечивающих видоспецифичность и конечную адаптивность этих структур (Попов, 2006). В рамках разрабатываемой концепции предложено представление о социальности, как социальной зависимости, которая определяется видоспецифическими показателями оптимума стресса, вызванного социальной стимуляцией (Попов, Чабовский, 1995, 2005). Ранее нами (Попов, Чабовский, 2005) были предложены характеристики оптимальной плотности социальной среды, как основа для классификации социальности. С точки зрения развиваемого в настоящей работе подхода характеристики кривой оптимума стресса, возникающего под действием социальных стимулов, определяющим образом влияют на специфику социальных связей. При линейной зависимости силы реакции от силы стимула такая кривая соответствует графику оптимального уровня социальной стимуляции. Модель «Оптимизации» показывает возможность отклонения от подобной линейной зависимости - изменения реального уровня стресса не только за счет количественных изменений стимуляции, но и за счет изменений чувствительности к стимулам. Это открывает дополнительные возможности достижения оптимума за счет изменений степени определенности социальной стимуляции, но не меняет данной нами ранее (Попов, Чабовский, 2005) принципиальной оценки значения характеристик кривых оптимума для формирования видовой специфики социальных отношений. Главную роль при этом играют эксцесс («острота пика») и степень дисперсии кривой, характеризующие степень эволюционной специализации к определенному уровню стресса, вызванного социальными стимулами («социальную зависимость»); а также - местоположение кривой на оси ординат, определяющее этот оптимальный уровень. (Рис.6).

Степень социальной зависимости (а значит и "социальности" в нашем понимании) на этой иллюстрации обратно пропорциональна степени изменчивости приемлемых, в отношении приспособленности и психологического комфорта, социальных условий.

уровень социальной стимуляции

Рисунок 6. Социальность, как социальная зависимость (из Попов, Чабовский, 2005)

Такое понимание социальности позволяет выявить ее наследственную основу, обеспечивающую видоспецифичность социальных структур - психофизиологические показатели, влияющие на характеристики кривой оптимума стресса. При этом такие важнейшие особенности образа жизни, как характер суточной активности и способы кормодобывания должны также существенным образом зависеть от динамических характеристик общих регуляторных систем. Это позволяет рассматривать основные составляющие образа жизни вида как единый «адаптивный комплекс» (Попов, 1986а, 2006).

Поскольку очевидно, что каждый вид существует в условиях, обеспечивающих динамическое равновесие оптимального уровня стресса (в противном случае на эволюционных временах произошли бы соответствующие адаптивные изменения), то эти представления связывают с «адаптивным комплексом» различные характеристики кривых оптимумов стресса и видоспецифические предпочтения среды с определенным уровнем стрессогенности. Подобная логика делает понятным механизм связей между большим количеством признаков, формирующих «жизненный облик» вида. Весь комплекс этих признаков эволюционно должен возникать вследствие сдвига характеристик регуляторных структур, как единое приспособление к условиям развития в рамках соответствующей эволюционной стратегии. Следовательно, рассматривать социальную структуру, как адаптацию к внешним условиям столь же правомерно, как рассматривать выбор животными конкретных местообитаний в качестве адаптации к видоспецифическим формам социальной структуры. Вопрос о том, какая из этих характеристик является адаптацией, а какая - фактором, вызвавшим адаптацию, таким образом, вообще снимается (Попов, 2006).

Таким образом, применение модели оптимизации позволило предложить решения ряда сложных вопросов, возникающих при исследовании социальных связей в рамках господствующей парадигмы. Анализ литературы подтвердил сделанное на основе модели предположение о связи усиления социальных связей с повышенной стрессогенностью внешней среды.

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ (НА ПРИМЕРЕ ПОВЕДЕНИЯ ГРЫЗУНОВ ПРИ ОСВОЕНИИ НОВОГО ПРОСТРАНСТВА). 4.1. Достижения и проблемы в анализе исследовательского поведения.

Исследовательское поведение представляет особый интерес для концепции «Оптимизации стресса», поскольку функция этой формы поведения - снижение степени неопределенности среды (Berlyne, 1965; Fein, 1978; Хекхаузен, 1986). Предполагается, что мотивация к исследованию не связана с какими-либо конкретными биологическими потребностями. (Ryan et al., 1997), но само исследование новых объектов может выступать в качестве одной из основных потребностей животных (Panksepp, 1999; Power, 2000).

Вместе с тем, исследовательское поведение очевидно очень «затратно», поскольку любое общение с новизной объективно связано с повышенным риском, а субъективно является одним из сильнейших психогенных стрессоров (Mason, 1968 а, Ь). Во многих работах показано, что стрессирующие воздействия и вещества, которые выделяются в ответ на них в организме, угнетают исследовательское поведение (напр. Baron, 1964; .Berridge, Dunn, 1986,1989).

Складывается противоречие: стремление. проявлять исследовательское поведение приводит к повышению стресса, который это исследовательское поведение подавляет. Пытаясь разрешить это противоречие, Даниэль Берлайн разработал теорию, согласно которой, исследовательское поведение направлено на регуляцию уровня активации так, чтобы достигнуть уникального индивидуального оптимума (Berlyne, 1960). Это поведение запускается состоянием активации, которое воспринимается, как не достигающее оптимума. Особь пытается повысить свой уровень активации за счет взаимодействия с новыми стимулами. Те из них, что обеспечивают оптимальную активацию, становятся объектом внимания. Существенное превышение реальной активации над оптимальным уровнем вызывает прекращение исследовательского поведения (Фрэнкин, 2003). В ряде других работ показано, что интенсивность исследовательского поведения положительно скоррелирована с величиной оптимального уровня стимуляции (Zuckerman, 1979; Raju, Venkatesan, 1980; Raju, 1981). Однако и эта теория не отвечает на некоторые важные вопросы. Главный из этих вопросов: как разрешается противоречие между потребностью в новизне, и поисками ее при уровне активации ниже оптимума с одной стороны и сильным стрессирующим (т.е. активирующим) эффектом новизны в сочетании с подавляющим исследовательское

поведение эффектом дистресса с другой? Возможно ли исследование тогда, когда уровень стимуляции от нового объекта сразу вызывает превышение оптимума стресса?

4.2. Исследовательское поведение с позиций модели «Оптимизации»

В рамках модели «Оптимизации» сформулированы следующие представления о механизмах исследовательского поведения.

Субстратом этого поведения является новизна - незнакомые компоненты окружающей среды. Исследовательское поведение включает в себя поиск новизны (аналог «любопытства» в теории Бернлайна) и освоение новизны (соответствует «инспекции» Бернлайна). Эти элементы существенно различаются по своим функциям и психо-физиологической подоплеке: новизна повышает уровень стресса, следовательно, ее поиск направлен на повышение уровня стресса и происходит тогда, когда исходно этот уровень ниже оптимума; освоение сопровождается снижением уровня новизны и, соответственно, снижением стресса, следовательно, оно характерно для ситуаций, когда уровень стресса выше оптимума. Для объяснения механизмов исследовательского поведения мы постулируем, что, помимо оптимума, уровень стресса имеет и пороговые верхнее и нижнее значения. Превышение верхнего полностью подавляет исследовательское поведение, падение ниже нижнего порога делает исследовательскую мотивацию доминирующей. Схема, отражающая механизмы исследовательского поведения с

Рисунок 7. Механизмы исследовательского поведения с позиций модели «Оптимизации» (объяснения в тексте)

Мотивация к поиску новизны возникает и усиливается при уровне стресса ниже оптимума. При обнаружении новизны уровень стресса резко поднимается. Он может превысить оптимум настолько, что исследовательское поведение оказывается полностью подавленным, однако если стресс не достигает порогового

уровня, то начинается освоение новизны, по ходу которого новизна исчезает. Однако в процессе освоения новизна продолжает оказывать стрессирующее воздействие, и уровень стресса продолжает повышаться. Если на этом этапе он превысит критическое значение, то освоение прерывается. Возможность возобновления исследовательской активности зависит от специфической мотивации к объекту исследования, В случае если такая мотивация достаточно сильна (например, стремление выбраться из незнакомого пространства), то исследование возобновляется спустя время, необходимое для снижения стресса до допустимого уровня. В случае если такой мотивации нет (например, при столкновении с незнакомым, потенциально опасным объектом) все ограничивается первой ориентировочно-исследовательской реакцией. Если в исходный момент уровень стресса оптимален, то это исключает поиск новизны, но не исключает возможности освоения при столкновении с ней. Если исходный уровень стресса превышает верхний порог, то особь избегает новизны, и не проявляется ни один из компонентов исследовательского поведения. Окончание освоения означает исчезновение новизны и, соответственно, снижение неопределенности среды. Это снижает уровень стресса.

Таким образом, основные неспецифические (т.е. не связанные с устойчивыми индивидуальными характеристиками особи) факторы, влияющие на исследовательское поведение, это: исходный уровень стресса относительно оптимальных значений; степень стрессирующего воздействия нового объекта; наличие и степень специфической мотивации, которую вызывает объект исследований. Это означает, что при условном равенстве двух последних факторов по интенсивности исследовательского поведения можно судить о соотношении реального и оптимального уровней стресса, а по динамике интенсивности исследований при нарастании уровня неопределенности - о величине оптимального уровня стресса.

4.3. Исследовательское поведение и фоновая неопределенность среды обитания.

В наших экспериментах с полуденными песчанками {Merion.es тепсИапш по§аюгит) было показано влияние степени неопределенности внешней среды на отношение животных к новым предметам (Подтуркин, Попов, в печати). Зверьки, которых содержали в стабильной среде, дающей высокие возможности контроля, (т.е. в среде с низким уровнем неопределенности) быстрее реагировали на появление нового объекта и дольше его исследовали по сравнению с теми, кого содержали в изменчивых и «обедненных» условиях (Табл. 3). После изменения условий содержания каждой группы на альтернативные в соответствующем направлении изменилась и интенсивность исследовательского поведения экспериментальных животных (Табл. 4).

Таблица 3. Результаты сравнения (критерий Манна-Уитни) показателей реакции на новый объект полуденных песчанок в условиях с низкой (1, п=8) и с высокой (2, п=8) степенью неопределенности среды._____

Медиана 1 Медиана 2 и Z Р

Латентный период до начала исследования (сек) 555 3600 4,0 -2,941 0,003276

Суммарное время исследования (сек) 14,5 0 10,0 2,311 0,020863

Средняя непрерывная продолжительность исследования (сек) 2,6 0 11,0 2,205 0,027424

Таблица 4. Результаты попарного сравнения (критерий Вилкоксона для сопряженных пар) исследовательского поведения одних и тех же песчанок в альтернативных («высоко неопределенных» и «низко неопределенных») условиях.

Показатели (медианные значения) N НН ВН т z Р

Латентный период до начала исследования В 555 1865 10,00 1,12 0,26

Суммарное время исследования 8 14,5 3 3,50 2,03 0,04

Средняя непрерывная продолжительность исследования 8 2,15 0,6 2,00 2,24 0,03

Латентный период до начала исследования 8 193^ *3600 2,00 1,48 0,14

Суммарное время исследования 8 12,5 0 1,00 1,75 0,08

Средняя непрерывная продолжительность исследования 8 2,2$ 0 0,00 2,02 0,04

Обозначения: ВН - высокая неопределённость, НН - низкая неопределённость. Стрелками показано направление изменения условий. Во всех 6 случаях изменения характеристик исследовательского поведения песчанок свидетельствуют о том, что высокая неопределенность внешней среды подавляет исследовательское поведение, хотя лишь в половине случаев различия достигли достоверного уровня.

Полученные результаты подтверждают гипотезу о подавляющем воздействии высокого уровня неопределенности внешней среды на исследовательское поведение. Исходя из этих результатов и нашей схемы механизмов исследовательского поведения, реакцию на повышение неопределенности можно использовать для оценки оптимального уровня стресса: по достижении этого уровня дальнейшее увеличение неопределенности будет подавлять исследовательскую активность.

4.4. Анализ поведения песчанок при освоении нового пространства

Проверка работоспособности изложенного выше подхода была проведена нами при анализе результатов многолетних исследований поведения песчанок (Rodenia, Crecetinae, Gerbellinea) при освоении нового пространства. В качестве тестовой ситуации был использован так называемый «выход из укрытия» (Anderson, 1938), когда животное в небольшом, знакомом для него укрытии помещают в «открытое поле». Мы применяли модификацию теста «выход из укрытия», при которой оценивался не только латентный период до первого выхода, но и характер последующего поведения в «открытом поле» - общее время,

проведенное вне укрытия, длительность первого выхода, общее число заходов за опыт и среднюю длительность одного захода (Попов, 19866, 1988а; Попов и др., 1989а).

Специально проведенным исследованием (Попов, Клинов, 2009) было показано, что индивидуальные особенности поведения в тесте «Выход из укрытия» сохраняются при повторных тестированиях, а значит, отражают устойчивые характеристики поведения особи.

В свете представлений о механизмах исследовательского поведения, сложившихся на основе модели «Оптимизации», схема эксперимента «выход из укрытия» выглядит следующим образом. После помещения животного в укрытие и открытия дверцы требуется время для снижения стресса от новой ситуации до уровня, допускающего стремление к контакту с новизной - выход из укрытия. Можно ожидать, что латентный период до этого выхода будет отрицательно скоррелирован с величиной оптимального уровня стресса: чем выше оптимальный уровень, тем быстрее он достигается при снижении стресса перед первым выходом из укрытия.

После выхода начинается освоение нового пространства и одновременно повышение уровня стресса, вызванное новизной. При превышении стрессом критического уровня животное прекращает исследование и возвращается в знакомое укрытие, где сидит пока уровень стресса не снижается, затем снова выходит и продолжает исследование. Эти циклы могут повторяться многократно, пока освоение нового пространства (и, соответственно, исследовательское поведение) не будет окончено. Исходя из сказанного, средняя длительность пребывания в «открытом поле» за один выход и, в особенности, длительность первого выхода должны быть положительно скоррелированы с величиной оптимального уровня стресса: чем он выше, тем выше и критический уровень, после которого зверек убегает в укрытие; чем выше критический уровень, тем дольше он достигается.

4.4.1. Факторы, определяющие изменчивость поведения песчанок в тесте «Выход из укрытия» - связь с оптимальным уровнем стресса.

Возможность использовать тест «Выход из укрытия» для получения валидных характеристик поведения позволила нам попытаться оценить при помощи этого теста межвидовые различия поведения, отражающие, согласно схеме, различия показателей оптимального уровня стресса и связать эти различия с особенностями образа жизни.

Всего проведено 452 теста с песчанками, относящимися к 9 родам, 28 видам и хорошо выраженным подвидам. В их числе были 5 «одиночных» видов, 7 «социальных», 11 «толерантных» или «социально-индиферентных» и 1 социально-полиморфный вид. О социальных структурах остальных 4 видов достоверные сведения отсутствуют. 17 обследованных видов проявляют в природе выраженную

ночную активность, 4 - дневную, а 7 в зависимости от условий могут быть активны как на свету, так и в темноте. В опытах использовали взрослых, рожденных в неволе песчанок. Каждое животное участвовало в экспериментах единственный раз - в первом предъявлении. Мы стремились соблюдать среди подопытных зверьков равное соотношение полов.

Если, в соответствии со схемой механизмов исследовательского поведения, рассматриваемые нами показатели действительно отражают оптимальный уровень стресса, то межвидовые различия по разным характеристикам поведения в опыте должны быть закономерно связаны между собой. Ожидалось, что чем меньше будет латентный период до выхода, тем больше длительность первого выхода и

средняя длительность одного выхода за опыт._

Рассмотрев интересующие нас корреляционные связи на уровне особей, мы получили следующие результаты:

Латентный период - Длит.перв.вых. N=2361^= -0,418К>1-2)= -7,05 р=0,0000 Латентный период - Ср.длит.вых. N=235 -0,161 1(Ы-2)= -2,49 р=0,0135 При рассмотрении тех же корреляций на уровне видов направление связей сохраняется, хотя они не достигают уровня достоверности:

Лат.п - Длит.перв.вых. N=23 -0,399г(Кт-2)= -1,99 р=0,0595

Лат.п - Ср.длит.вых. N=23 -0,106 ^-2)= -0,49 р=0,6294_

Таким образом, ожидаемые закономерности соотношения разных показателей исследовательской активности песчанок в тесте «Выход из укрытия» действительно были обнаружены.

Из трех факторов, которые согласно нашей модели могут влиять на интенсивность исследовательского поведения, - относительный исходный уровень стресса; наличие и степень специфической мотивации, которую вызывает объект исследований и степень стрессирующего воздействия нового объекта; только последний мог оказывать систематическое влияние на результаты: для ночных животных выход в незнакомое освещенное пространство, очевидно, является более сильным стрессором, чем для дневных. Действительно, по длительности латентного периода до выхода из укрытия ночные виды песчанок превышали дневные виды и виды со смешанным типом активности, а по длительности первого выхода и средней длительности одного выхода уступали им. Все различия, кроме различий по длительности латентного периода между ночными и дневными песчанками, были высоко достоверны (значимость по критерию Колмогорова-Смирнова <0,01). При этом дневные песчанки выходили из укрытия быстрее и оставались в незнакомом пространстве дольше, чем песчанки со смешанным типом активности, но в этом случае различия были достоверны только для средней длительности одного выхода (значимость по критерию Колмогорова-Смирнова <0,025). Поэтому дальнейший анализ проводили отдельно для групп видов песчанок с различными типами суточной активности.

Анализ влияния фактора «вид», проведенный с применением непараметрического однофакторного дисперсионного анализа, по отдельности для каждой из трех ¡рупп видов песчанок, выделенных по характеру активности, показал достоверное влияние этого фактора на все показатели поведения в каждой группе. Таким образом, обнаруживается видовая специфика показателей исследовательского поведения, которые мы связываем с оптимальным уровнем стресса.

Однако попытки на основе выделенных показателей поведения проранжировать виды по величине оптимального уровня стресса оказались не столь однозначны. Ожидалось, что последовательность видов, расположенных в порядке возрастания медиальных значений латентного периода до выхода из укрытия будет совпадать с последовательностями этих же видов, расположенных в порядке убывания медиальных значений длительностей первого выхода и средних продолжительностей одного выхода. В действительности такие результаты были получены при рассмотрении видов, совпадающих как по характеру суточной активности, так и по степени социальной зависимости (Рис. 8 А, Б)._

120 100

20 -

■ РО и!ЧНО

а ми

ВМУ

(А) Виды с дневной активностью и высокой социальной зависимостью

■ МР

□ ер иэс шос

□ ос га см

(Б) Виды с ночной активностью и низкой социальной зависимостью

Рисунок 8. Ранжирование видов песчанок по медиальным значениям длительности латентного периода до выхода из укрытия (1), длительности первого выхода (2) и средней длительности одного выхода (3)._

При попытках рассматривать все ночные виды или все виды со смешанным типом активности, не разделяя их на группы по характеру социальной зависимости, обнаруженные закономерности нарушались.

Этот пример, на наш взгляд, демонстрирует взаимодействие неспецифических механизмов поведения, о которых и идет речь в данной работе, и механизмов, связанных с определенными видоспецифическими адаптациями к характерному социальному окружению, распределению пищевых объектов, характеру убежищ и другим особенностям образа жизни. Закономерности, ожидаемые исходя из модели «Оптимизации», в полной мере проявляются при прочих равных условиях.

Исходя из изложенных в третьей главе представлений об укреплении социальных связей, как об адаптации к обитанию в стрессогенной среде, мы ожидали, что оптимальный фоновый уровень стресса у «толерантных» видов с низкой социальной зависимостью будет ниже, чем у социально-зависимых («социальных» и «одиночных»). Это предположение было проверено на песчанках с ночной активностью (все «дневные» виды оказались социально-зависимыми):

Длительность латентного периода до первого выхода не обнаружила достоверной зависимости от социальной структуры (Кр.Краскела-Уоллиса: Н (2, 204) =2,131729 р=,3444), однако направление различий соответствует ожидаемому: латентный период до выхода из укрытия «толерантных» видов более чем вдвое превышает соответствующие показатели «одиночных» и «социальных», которые не различаются между собой.

Длительность первого выхода оказалась достоверно зависящей от социальной структуры (Кр.Краскела-Уоллиса: Н (2, И= 204) =17,98514 р =,0001). Характер зависимости соответствовал ожидаемому: «социальные» достоверно (Маин-Уитни: 11=924, г=4,078, р=0,000045), а «одиночные» близко к достоверному (и=2935, г=1,78, р=,074878) превышают «толерантных» по длительности первого выхода

Таким образом, применение для анализа поведения песчанок при освоении незнакомого пространства модели «Оптимизации стресса» и вытекающей из этой модели схемы механизмов исследовательского поведения позволило выделить характеристики поведения, которые отражают оптимальный уровень стресса; объяснить природу связей между этими характеристиками; показать видовую специфику количественных значений этих характеристик и установить их зависимость от ряда фундаментальных особенностей образа жизни. Как и ожидалось на основе модели «Оптимизации», оценки оптимального уровня стресса для социально-зависимых видов песчанок оказались более высокими, чем для видов с низкой социальной зависимостью.

ГЛАВА 5. ОПТИМИЗАЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ ПРИ СОДЕРЖАНИИ В НЕВОЛЕ 5.1. Проблема благополучия животных и развитие науки для решения этой

проблемы.

5.1.1. Содержание понятия «благополучие животных»

«Благополучие особи - это ее состояние, характеризующее попытки справляться со своей окружающей средой» (Broom, 1986), т.е. оценка благополучия особи - это оценка успешности ее адаптации к внешним воздействиям, сделанная на основании объективных характеристик состояния этой особи. При этом наиболее важным, определяющим благополучие показателем, оказывается самочувствие животного (Fraser, 2009). Предложено оценивать благополучие как положение на шкале от очень хорошего (высокого) до очень плохого (низкого) (Fraser, 1993; Broom, 2007). Необходимо четко отделять благополучие особи - сиюминутную характеристику ее состояния от совокупной приспособленности этой же особи - ее вклада в геном будущих поколений, который не поддается корректной прижизненной оценке.

В настоящее время исследованиями «благополучия животных» занимается специальная научная отрасль ("Animal Welfare Science"), включающая элементы психологии, нейрофизиологии, генетики, иммунологии, этологии, поведенческой экологии и ряда других направлений (Fraser,2009). Это направление ставит три основных вопроса 1) Что ощущают животные? 2) Как можно оценить степень благополучия животных? 3) Что может дать наука для повышения благополучия животных на практике?

5.1.2. Чувства и ощущения животных

Возможности объективного изучения чувств и ощущений животных в условиях свободного поведения до сих пор находятся под вопросом, и требует разработки специальных методов оценки и изучения эмоциональных состояний (Duncan, 1970, Fraser, 1975а, Dawkins, 1977). Сложились три различных подхода: выделение и расшифровка специальных сигналов, кодирующих эмоциональное состояние; оценка эмоционального состояния по поведенческим маркерам, не имеющим сигнального значения; использование общих изменений в поведении и физиологии, в качестве косвенных индикаторов эмоций.

5.1.3. Оценки благополучия

В разделе приводится обзор современных подходов к оценкам благополучия животных и трудностей на пути реализации этих подходов.

В настоящее время превалируют комплексные оценки благополучия (Rousing et al., 2000; Dawkins, 2004; Broom, 2007; Fraser, 2009). Подобные оценки основаны на анализе таких поведенческих отклонений, как апатия, истеричность, аномальная агрессивность, стереотипия, тики, самопогрызание и самоощипывание, снижение разнообразия поведения и отказ от использования большей части

предоставленного пространства, нарушение циркадных ритмов (Castles, Whiten, 1998; Rousing et al., 2000; Попов и др., 20Об; Broom, 2007). Кроме того о степени удовлетворения потребностей животных позволяют судить тесты предпочтения (Broom, 2007). Чем сильнее избегание объекта или события, тем более снижает благополучие присутствие избегаемого объекта.

5.1.4. «Обогащение среды»

Практическое воплощение идей поддержания благополучия животных в неволе получило название «обогащение среды» (environment enrichment). Давид Шефердсон определил обогащение среды, как «...принципы содержания животных, которые направлены на повышение качества заботы о них путем выявления и обеспечения внешней стимуляции, необходимой для оптимального психологического и физиологического состояния»(Shepherdson, 1998).

Для условий неволи характерно резкое снижение разнообразия внешней стимуляции и, в частности, отсутствие стимулов, запускающих видоспецифические поведенческие программы; постоянный, высоко предсказуемый режим стимуляции и крайне ограниченные возможности животного влиять на свою среду обитания (Wechsler, 1995). Именно действие этих факторов было признано ключевой причиной неблагополучия животных в зоопарках, на фермах, в вивариях (обзор Попов, Вахрушева, 1993). Соответственно, в ходе обогащения среды стремятся предоставлять животным видоспецифические стимулы-релизеры, обеспечивать достаточно высокий уровень новизны, а так же повышать возможности животных влиять на свою среду, т.е. возможности контроля (Bassett, Buchanan-Smith, 2007). Об эффективности обогащения судят по изменениям оценок благополучия животных в лучшую сторону.

5.1.5. Насущные нерешенные вопросы

Основные затруднения при практическом применении «обогащения среды» заключается в том, что не удается ни предвидеть результат воздействия, ни объяснить, почему одинаковые изменения внешних условий могут давать противоположные эффекты, ни обоснованно выбирать формы воздействия. Это свидетельствует о слабой разработанности теоретических основ «обогащения среды».

5.2. Проблема благополучия в свете модели «оптимизации»

Согласно модели «Оптимизации», благополучие организма достигается не при минимально возможном, а при оптимальном уровне стресса, а существенные отклонения от оптимума в обе стороны ведут к снижению благополучия и вызывают патологии. То есть сам стресс это и есть то состояние, которое имеет оптимум, может отклоняться от него в обе стороны, и запускает разные механизмы для возвращения к оптимуму.

Представления о существовании оптимума стресса позволяет рассматривать в рамках одной модели как случаи недостатка стимуляции (и, соответственно,

уровень стресса ниже оптимума), так и случаи хронического или острого превышения оптимального уровня стресса. Использование специфических симптомов этих двух крайних состояний позволяет диагностировать их и направленно, с предсказуемым результатом, выбирать соответствующие способы коррекции. Наконец, удается избежать отрыва от физиологических и психологических исследований, связанных со стрессом и в полной мере использовать их достижения.

Второе важнейшее положение модели «Оптимизации» - признание способности животных посредством своего поведения активно изменять уровень собственного стресса, приближая его к оптимуму. К такому поведению относятся как действия, направленные на изменение уровня стимуляции, так и поведение, меняющее чувствительность к стимулам путем изменения степени их неопределенности. Это существенным образом расширяет арсенал «нормализующих» средств, куда помимо прямых воздействий на животное включается предоставление возможностей животному самому оказать на себя желательное воздействие. Такой подход позволяет объединить в общую систему самые различные воздействия, от специально сконструированных кормушек-головоломок до применяемых режимов обслуживания и стилей общения киперов с животными, и создать простую, удобную для практического использования классификацию этих воздействий (Попов и др., 2006; Neprintceva et al., 2007; Popov et al., 2008) Обогащение среды улучшает состояние животных тогда, когда приближает к оптимальному их уровень стресса, что достигается либо возможностью реализовать "запертые" ранее инстинктивные действия, либо оптимизацией уровня предсказуемости и/или повышением возможности контроля внешней среды. Неудачные примеры обогащения связаны с несоблюдением этих условий. Если животное по каким-либо причинам и так испытывает чрезмерный стресс, то любое внесение новизны (т.е. снижение предсказуемости) может лишь ухудшить его состояние. В данном случае требуется, наоборот, повышение степени определенности среды.

На основе изложенных положений практическая задача сотрудников зоопарка, стремящихся повысить психическое благополучие своих животных, сводится к тому, чтобы оценить причину неблагополучия (направление отклонения от оптимального уровня стресса) и внести соответствующие корректирующие изменения в режим содержания. Модель «оптимизации» предоставляет для этого необходимую теоретическую базу.

5.3. Система практических мер по повышению благополучия животных в

Московском зоопарке

На основе модели «Оптимизации» в Московском зоопарке в последние годы была разработана и применяется система выбора оптимальных способов обогащения среды (Попов и др., 2006; Непринцева, Вощанова, 2007).

Общая схема оценки состояния животных приведена в таблице 5.

Таблица 5. Схема оценки состояния животных в целях выбора методов обогащения среды (из Попов и др., 2006 с изменениями).

СИМПТОМЫ ЗАКЛЮЧЕНИЯ

Инстинктивная активность в пустоте Отсутствие видоспецифических поведенческих программ при наличии физических возможностей их исполнения. Недостаток специфических стимулов, запускающих инстинктивное поведение

Беспокойство, истерическое поведение, стереотипия с высокой интенсивностью проявлений, гипертрофированное защитное поведение; подавленные исследовательская активность и комфортное поведение, отсутствие временной изменчивости цикла сон-бодрствование; ухудшение состояния шерсти, диарея и потеря веса. Слабое функциональное структурирование предоставленного пространства. Нарушения материнского поведения. Превышение оптимального уровня стресса, вызванное недостаточными возможностями контроля за своим окружением в сочетании с низкой предсказуемостью среды

Снижение общего уровня двигательной активности и разнообразия поведения. Проявления апатии и в то же время вспышки деструктивного поведения, направленного на окружающую обстановку. Присутствие агрессивных неадекватно направленных форм поведения, возрастание доли стереотипов с низкой интенсивностью и высоким постоянством. Неполное использование пространства в сочетании с его нормальным функциональным структурированием. Хронический недостаток уровня стресса (активации), вызванный недостаточными возможностями контроля за своим окружением в сочетании с чрезмерно высоким постоянством и предсказуемостью среды.

Следующий после проведения диагностики шаг - выбор методов воздействия для оптимизации состояния животного. Общий характер таких воздействий должен компенсировать недостатки стимуляции: предоставить необходимые специфические стимулы при их отсутствии; ввести постоянный приток новых стимулов или иным способом понизить предсказуемость среды при хронически недостаточном уровне стресса; повысить предсказуемость и/или возможности контроля внешней среды при дистрессе.

На основе модели «Оптимизации» нами была разработана классификация методов «обогащения среды», в которой они делятся по принципу влияния на степень предсказуемости и возможности контроля среды (Рис. 9.). При верной диагностике состояния схема позволяет выбрать оптимальный метод для каждого конкретного случая.

Методы обогащения среды в зоопарках

Стимулы, запускающие инстинктивное поведение Изменения предсказуемости среды обитания

Повышение возможностей животного контролировать . свое окружение

Предоставление объектов для манипуляции

Материал для обустройства индивидуального пространства

Обогащение ^ерез контакты с людьми

Специальные игрушки и игровые приспособления

Оформление вольер, позволяющее животным выбирать характер и интенсивность стимуляции

Рис. 9. Классификация методов «Обогащения среды» (из Попов и др., 2006)

Таким образом, работа по повышению благополучия конкретных животных строится в соответствии со схемой, представленной на рис 10.

Анализ условий содержания

Анализ состояния животных

Применение выбранных способов обогащения среды

Заключение о соответствии стресса животного оптимальному уровню

Выбор соответствующих методов коррекции уровня стресса_

Рисунок. 10. Схема действий при планировании работы по обогащению среды

5.5. Проблема «зоопарковской стереотипии»

Этим термином обозначают обычное в зоопарках нарушение поведения, когда животное многократно, без видимой цели повторяет одни и те же движения (Odberg, 1978). На сегодняшний день вопрос о механизмах возникновения «стереотипии» не решен. В работе предлагается такое решение с позиций модели «Оптимизации»: стереотипия это способ своим поведением экстренно повысить определенность среды, за счет циклического восприятия связи между собственными движениями и определенными внешними стимулами (при этом сама среда предельно сужается). В этом случае понятно, что стереотипия - экстренный адаптивный ответ на дистресс в тех ситуациях, когда иные ответы, способные понизить уровень стресса, невозможны.

В случае если выводы из модели «Оптимизации» в отношении зоопарковской стереотипии верны, и это действительно поведение, направленное на снижение неопределенности среды и соответствующее снижение уровня стресса, то такое поведение должно конкурировать с другими способами снижения неопределенности среды. В случае справедливости альтернативной гипотезы, что стереотипия не несет адаптивной нагрузки, а лишь отражает состояние фрустрации, подверженность стереотипии должна быть положительно связана с частотой ситуаций, способных вызвать фрустрацию.

Исходя из этих положений, мы исследовали связь между выраженностью стереотипии и выраженностью другой специфической зоопарковской формы поведения: выпрашивания подкормки у посетителей. Поскольку «выпрашивание» никак не связано с реальной потребностью в корме (в зоопарке животные ежедневно получают постоянный рацион), то есть основания считать эту форму поведения способом повышения определенности (в данном случае -

контролируемости) среды (Непринцева, Вощанова, 2009а), т.е. конкурентным способом снижения уровня стресса. В тоже время «попрошайничество» (не всегда удачное) - это поведение, связанное с повышенным возбуждением и, иногда, с фрустрацией. Таким образом, в случае справедливости представлений о стереотипии, как об адаптивной реакции, снижающей стресс за счет повышения контролируемости среды, связь стереотипии и попрошайничества должна быть отрицательной; в случае справедливости альтернативной гипотезы -положительной.

Для тестирования этих гипотез мы использовали материал о поведении самца медведя-губача, собранный сотрудницей отдела научных исследований Московского зоопарка Е.В.Зубчаниновой. Медведь, за которым велись наблюдения, достаточно часто проявлял, как зоопарковскую стереотипию (пэйсинг), так и выпрашивание подачек у посетителей. Результаты анализа зависимости этих двух форм поведения от количества посетителей у вольера представлены на рисунке 11 (из Зубчанинова, Попов, 2010)._

Рисунок 11. Зависимость долей стереотипии и «попрошайничества» в поведении самца медведя-губача от количества посетителей у вольера._

Полученный результат подтверждает гипотезу о природе «зоопарковской стереотипии», построенную на основе модели «Оптимизации» и позволяет проводить дальнейшие разработки системы мер по снижению стереотипного поведения у зоопарковских животных.

5.6. Заключение о работоспособности модели.

Использование модели «Оптимизации» в работе по повышению благополучия животных в Московском зоопарке показало, что она оказалась удачной теоретической базой, объединившей различные направления практической работы по повышению благополучия животных Московского зоопарка. Вытекающая из модели схема механизмов влияния обогащения среды на состояние животных стала основой для классификации практических способов обогащения и для разработки «правил выбора» этих способов в конкретных ситуациях. Сложившийся подход расширяет принятые рамки понятия «обогащение среды» и способствует дальнейшей разработке и конкретизации применяемых приемов и методов.

Приведенные в работе описания конкретных случаев успешной коррекции поведения животных подтверждают практическую применимость предложенных подходов.

ГЛАВА 6. СФЕРА ДЕЙСТВИЯ, ОГРАНИЧЕНИЯ И ФАЛЬСИФИЦИРУЕМОСТЬ МОДЕЛИ «ОПТИМИЗАЦИИ УРОВНЯ

СТРЕССА»

6.1. Сфера действия модели.

6.1.1.Ограничения сферы действия.

Предлагаемая модель непосредственных механизмов поведения не является альтернативой имеющимся в этой области объяснительным схемам - она их не заменяет, а дополняет. Сфера действия модели «Оптимизации уровня стресса» распространяется на ситуации, когда реальный уровень стресса существенно отклоняется от оптимальных значений, при этом: а) отсутствуют стимулы, запускающие «автоматические» поведенческие программы, б) нет сильного специфического мотива и в) невозможно или невыгодно оптимизировать уровень стресса путем изменения интенсивности стимуляции.

Объяснения и предсказания, сделанные на основе модели «Оптимизации», касаются форм поведения, выделенных «по результатам» - форма движений, как правило, не может быть объяснена стремлением изменить уровень стресса. Кроме того, на поведение, безусловно, влияет, физиологическая утомляемость исполняющих систем и органов, но это влияние никак не учитывается моделью «оптимизации».

6.1.2 Распространение сферы действия.

При разработке концепции «Оптимизации стресса» были использованы данные и подходы большинства основных наук, изучающих поведение. В свою очередь и выводы из этой концепции могут оказать влияние на различные направления исследований поведения, в том числе и в тех вопросах, которые выходят за рамки модели «Оптимизации». Среди этих вопросов: 1) поиск адаптивных «выгод» в поведенческой экологии и эволюционном анализе

поведения (влияние поведения особи на собственную чувствительность к стрессирующей стимуляции может рассматриваться как очень существенная «выгода», которая не учитывается в рамках господствующей парадигмы); 2) вопрос о характере связей различных показателей стресс-реакции с психологическим восприятием стрессора (известно, что снижение неопределенности защищает организм от повреждающего действия кортикостероидов, но недостаточно данных о том, понижается ли общая интенсивность стресс-реакции или лишь ее отдельные компоненты, чреватые дистрессом); 3) вопрос о возможной роли мозговых опиоидов в неизученных до сих пор нейро-химических механизмах эффекта снижения повреждающего воздействия кортикостероидов при уменьшении уровня неопределенности внешней среды; 4) в области сравнительной психологии - вопрос о селективной ценности способности адекватно (точно) оценивать объективный уровень неопределенности внешней среды (ошибки в таких оценках могут обходиться очень дорого, но существует возможность неадекватного восприятия уровня неопределенности, как крайнего средства оптимизации уровня стресса. Не исключено, что именно реализация такой возможности лежит в основе симптоматики некоторых психических расстройств, например, аутизма); 5) вопрос о роли продолжительности памяти, как фактора, влияющего на протекание стресс-реакции при повторяющихся воздействиях стрессора, и через это - на систему социальных отношений и на систему использования пространства; 6) вопрос о происхождении и роли в коммуникации ритмических демонстраций (учитывая связь повторяемости движений с уровнем стресса исполняющей эти движения особи).

6.2. Фальсифицйруемость модели и результаты проверок гипотез

В модели «Оптимизации» заложены однозначные связи между тремя основными переменными: предсказуемостью внешней среды, возможностью контроля и реальным уровнем стресса, а также правила, утверждающие, что животное всегда стремиться поддерживать оптимальные значения своего уровня стресса. Это. придает модели предсказательную силу, позволяющую строить проверяемые гипотезы, т.е. делает ее фальсифицируемой. В работе даются примеры построения подобных гипотез и успешной проверки некоторых из них. Кроме того, важным и убедительным подтверждением модели служит система практических мероприятий по повышению психического благополучия млекопитающих в зоопарке.

При анализе соотношения модели «Оптимизации» с более, чем десятью различными, получившими научное признание, объяснительными схемами не обнаружилось ни противоречий с известными фактами ни существенных расхождений в объяснительных схемах. При этом модель «Оптимизации» объясняет более широкий круг явлений, чем другие теории, оперирующие теми же фактами или объясняющие те же явления. Само по себе то, что некая

объяснительная схема, не вступая в противоречие ни с одной из более чем десяти различных теорий из области зоологии, физиологии и психологии, успешно оперирует фактами, которые используют все эти теории и связывает между собой различные аспекты одного феномена, - серьезный аргумент в пользу этой объяснительной схемы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предложенная концепция рассматривает оптимизацию уровня стресса как ведущий неспецифический побудительный мотив (непосредственную причину) поведения, связывающий внешнюю ситуацию (уровень стимуляции и степень неопределенности этой стимуляции) с состоянием организма (стрессом). При этом показано, что оптимальный уровень стимуляции и соответствующий оптимальный уровень стресса имеют не только ситуационную и индивидуальную, но и видовую специфику. Такой подход позволяет объединить в рамках одной концепции многие явления и процессы поведения, которые до сих пор изучали вне связи друг с другом и с видовым «адаптивным комплексом».

Центральное место в предложенной концепции занимает модель «Оптимизации уровня стресса» предполагающая, что животные стремятся к достижению оптимального уровня стресса и при этом способны изменять свою чувствительность к внешним стимулам, воздействуя на степень неопределенности этих стимулов и среды в целом. Универсальный непосредственный механизм оптимизации стресса - манипуляции составляющими неопределенности -уровнями предсказуемости и контроля. Регуляция этих показателей может осуществляться поведением разных модальностей и уровней. Если уровень стресса близок к оптимуму, то в ответ на внешние изменения неопределенности внешней среды можно ожидать поведения, компенсирующего эти изменения (т.е. возвращающие уровень стресса к оптимуму). Это создает основу для построения гипотез, поддающихся экспериментальной проверке. Из модели следует, что оптимизация уровня стресса является реальной функцией многих поведенческих проявлений, дающей существенные селективные преимущества и мотивированной достижением психологического комфорта.

Предполагаемые в модели механизмы имеют очевидную генетическую основу и приносят явные селективные преимущества. Таким образом, эти механизмы можно рассматривать как признаки, подверженные эволюционным изменениям. Механизмы, о которых идет речь, управляют изменениями уровня стресса, а определенный уровень стресса, согласно принятой системе взглядов, всегда присутствует у любого позвоночного. Это позволяет считать рассматриваемые моделью механизмы неспецифическими, т.е. не связанными жестко с каким-либо определенным типом стимуляции или с ограниченным кругом функций поведения. Наконец, заложенные в модель правило «оптимума стресса» и зависимости между основными переменными, влияющими на уровень стресса,

придают ей предсказательную силу. Модель рассматривает механизмы поведения одновременно на проксимальном и ультимативном уровнях и, таким образом, ликвидирует разрыв между эволюционным подходом и исследованиями непосредственных механизмов поведения. Одновременно, оперируя теориями из зоологии, физиологии и психологии и сводя их в непротиворечивое целое, модель демонстрирует продуктивные возможности междисциплинарного подхода и позволяет привлекать для анализа поведения данные и представления всех этих дисциплин. Тем самым реализуется основа целостного научного подхода к феномену поведения. Разработанный в ходе работы понятийный аппарат создает базу такого подхода.

Модель показала свою работоспособность при анализе социального поведения, выявив роль неопределенности в формировании мотивов социального взаимодействия, неспецифическую адаптивную составляющую социальной связи и создав основу для классификации социальных структур, как проявлений «социальной зависимости».

На основе модели «Оптимизации» была разработана боле частная модель механизмов исследовательского поведения, позволившая строить гипотезы о зависимости интенсивности исследовательского поведения от степени новизны и от характерного для вида оптимального уровня стресса. Эти гипотезы получили подтверждение при экспериментальной проверке.

В сфере практического применения - повышения благополучия животных при содержании в неволе, модель «Оптимизации» послужила основанием для разработки и успешного применения системы мер по «обогащению среды обитания» в Московском зоопарке.

Таким образом, поставленная в начале работы цель достигнута. Модель «Оптимизации уровня стресса» позволяет рассматривать в общих рамках многие поведенческие проявления разных модальностей и уровней; выявлять мотивационную основу и адаптивный смысл ряда сложных феноменов поведения; строить тестируемые гипотезы, дающие возможность ее фальсифицировать; разрабатывать и применять на практике методы коррекции нарушений поведения. Объяснительные схемы на основе модели строятся строго с позиций индивидуального отбора.

ВЫВОДЫ

• Оптимальный уровень стресса имеет не только индивидуальную и ситуационную, но и видовую, специфику.

• Оптимизация уровня стресса - процесс поддержания динамического равновесия, которое в зависимости от характера отклонений от оптимума может достигаться как понижением, так и повышением уровня стресса.

• Один из основных механизмов оптимизации уровня стресса - поведение, влияющее на воспринимаемую животным степень неопределенности среды и таким образом изменяющее чувствительность к внешней стимуляции.

• Оптимизация уровня стресса является самостоятельной функцией и одновременно важным неспецифическим мотивом поведения.

• Разработана модель действия механизмов оптимизаций уровня стресса, позволяющая предсказывать характер поведенческого ответа на конкретные изменения среды и анализировать неспецифические адаптивные «выигрыши» от различных форм поведения.

• Тенденции к усилению социальных связей проявляются по мере возрастания уровня стресса, а само усиление связей Правомерно рассматривать, как адаптацию к условиям стрессогенной среды.

• Выделены основные неспецифические (т.е. не связанные с устойчивыми индивидуальными характеристиками особи) факторы, влияющие на исследовательское поведение: исходный уровень стресса относительно оптимальных значений; степень стрессирующего воздействия нового объекта; наличие и степень специфической мотивации, которую вызывает объект исследований. ^

• Модель «Оптимизации уровня стресса» послужила теоретической основой, объединившей различные направления практической работы по повышению благополучия животных Московского зоопарка и способствующей дальнейшей разработке и конкретизации применяемых приемов и методов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Александровне Мешнк, Галине Владимировне Вахрушевой и Ирине Анатольевне Алексеичевой. Чрезвычайно ценной была помощь зарубежных коллег Томаша Пеша, Павла Брандла (Чехия) и Ирины Хохловой, Бориса Краснова (Израиль) предоставивших возможность работы с животными из своих коллекций. Я благодарен активным участникам и организаторам Московского Этологического Семинара, вселившим в меня уверенность в возможности написания настоящей рукописи. Отдаю себе отчет, сколько терпения и благожелательности потребовало сосуществование с автором в период подготовки рукописи от моих сотрудников, друзей и родных. Спасибо вам всем!

По теме диссертации опубликованы:

Статьи в ведущих рецензируемых журналах ("Перечень ВАК)

1. Громов B.C., Попов C.B., 1979. Некоторые особенности простанственно-

экологической структуры поселений монгольской песчанки (Meriones unguiculatus)

и попытки воздействия на неё фармакологическими средствами // Зоол. ж.

58(10):1528-1535

2. Чабовский A.B., Попов C.B., 1989. О репродуктивных стратегиях у краснохвостой

песчанки (Meriones libyens) II Зоол. ж. 68(3): 99-106

3. Чабовский A.B., Лапин В.А., Попов C.B., 1990. Сезонная динамика социальной

организации краснохвостой песчанки (Meriones libyens) II Зоол. ж. 69(8): 111-126.

4. Гольцман М.Е., Попов C.B., Чабовский. A.B., Борисова Н.Г., 1994. Синдром

социальности. Сравнительное исследование поведения песчанок // Ж. общ. биол.

55(1):49-69.

5. Попов С. В., Ильченко О. Г., Вощанова И. П., Чабовский А. В. 1994. Некоторые черты

социальной организации песчанки Виноградова в Армении И Бюл. Моск. о-ва

испыт. природы. Отд. биол. 99(3): 15-21.

6. Попов C.B., Вощанова И.П., 1996. Динамика агрессивных взаимодействий у

"социальных" и "несоциальных" видов песчанок.// Зоол. ж. 75(1): 125-132

7. Попов C.B., Чабовский A.B. 1996. Факторы, влияющие на массу тела и площадь

брюшной железы больших песчанок (Rhombomys opimus) в Юго-Восточных КараКумах. // Зоол.журн. 75(9): 1404-1412

8. Попов C.B., Чабовский A.B., Павлова Е.Ю. 1997 Большая песчанка (Rhombomys

opimus) в природе и в лаборатории. // Зоол. ж. 76(2): 224-229

9. Попов C.B.,Чабовский A.B. 1997.Поведение Meriones tamariscinus в природе (по

данным визуальных наблюдений) // Зоол. ж.77(3): 346-354

10. Попов C.B., Попов B.C., Попов A.C. 2001. Поведение пищух (Ochotona hyperborea,

О. alpina) в окрестностях озера Лама (плато Путораны) //Бюллетень МОИП,

Отделение БиологиитЛОб(б): 36-42

11. Мошкин М.П., Чабовский A.B., Герлинская JI.A., Попов C.B., Завьялов Е.Л.,Попов

В.В., Попов A.B.,Колосова И.Е. 2001. Стресс и социальное поведение в природной популяции тамарисковых песчанок // Доклады Академии Наук 378(5): 712-714

12. Tchabovsky А. V., Popov S. V., Krasnov В. R., 2001. Intra- and interspecific variation in

vigilance and foraging of two gerbillid rodents, Rhombomys opimus and Psammomys obesus: the effect of social environment // Animal Behaviour. 62,965-972

13. Попов C.B., 2005. Механизмы формирования устойчивых внутригрупповых

отношений у песчанок (Rodentia, Cricetinae) // Бюллетень МОИП, Отделение Биологии. 110(4): 98-100.

14. Попов C.B., Чабовский A.B. 2005. Понятие социальности в исследованиях

млекопитающих // Зоол. ж. 84(1): 4-15

15. Попов C.B. 2006 Проблема адаптивности при исследованиях социальных структур //

Ж. общ. биол. 67(5): 335-343

16. Попов C.B., Клинов А.Б., 2009. Устойчивость индивидуальных характеристик

поведения монгольских песчанок (Meriones unguiculatus) в тесте "Выход из укрытия" //Журнал высшей нервной деятельности, 59(б):759-765.

17. Попов C.B., 2010. Неопределенность внешней среды и возбуждение/стресс как

детерминанты поведения. // Ж. общ. биол. 71(4): 287-297 Статьи в сборниках

1. Гольцман М.Е., Попов C.B., Смирин В.М. 1981. О социальном доминировании и

образе жизни трех видов песчанок // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.,,с.165-170

2. Наумов Н.П., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Попов C.B., Смирин

В.М. 1981. Социальное поведение песца на острове Медном. Факторы, определяющие пространственно-временной режим активности.// Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих, М.,"Наука", с. 31 -76

3. Попов C.B., Ильченко О.Г., 1985 Навязчивые двигательные стереотипы у

млекопитающих в условиях зоопарка // Сохраним диких животных. Алма-Ата. «Кайнар», С. 26-31

4. Попов C.B. 1986а. Социальное взаимодействие и социальная структура - возможные

связи характеристик поведения и Популяционных структур.//Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, с.121-141

5. Попов C.B., Ильченко О.Г. 1987. Специфика внутривидовых взаимодействий трех

видов песчанок. // Доклады МОИП. 1985.3оология и ботаника. М.,.с.38-42

6. Попов C.B., Чабовский A.B., Шилова С.А., Щипанов H.A., 1989в. Механизмы

формирования пространственно-этологической структуры поселений полуденной ' песчанки в норме и при искусственном понижении численности // Фауна и экология грызунов. Т.17. С.5-57.

7. Попов C.B., Вахрушева Г.В. 1993. Этологические исследования в зоопарках и

проблема поведенческой адаптации животных к условиям неволи // Научные исследования в зоологических парках. Вып.З, 171-192

8. Попов C.B., Чабовский A.B., 1995. Плотность популяции, социальная среда и

поведение: возможные взаимосвязи. // Экология популяций: структура и динамика. М.: С. 183-202.

9. Попов C.B., Зубчанинова Е.В. 1995. Поведение и использование вольер крупными

кошками в зависимости от количества посетителей// Научные исследования в зоологических парках. Вып.5, с.71-79.

10. Попов C.B., Попов A.C. 1995. Влияет ли изменение условий содержания на

поведение короткоухих прыгунчиков (Macroscelides proboscideus)? I ! Научные исследования в зоологических парках. Вып.5, с.30-44

11. Попов C.B., Ильченко О.Г., Олехнович Е.Ю. 1998. Активность животных на

экспозиции "Ночной Мир" // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 10,211-218

12. Попов C.B. 2004. Механизмы формирования устойчивых внутршрупповых

отношений у песчанок (Rodentia, Cricetinae). IIВ сб."Млекопитающие, как компонент аридных экосистем" М., с. 104-105

13. Попов C.B. 2004. Социальные взаимодействия песчанок в природе и в неволе //

Вестник Информационного Центра EAP АЗА (ZIC EARAZA). Проблемы содержания и разведения мелких млекопитающих. М. с.25-33

14. Попов C.B. 2005. Проблема адаптивности при изучении эволюции социальных

структур // В сб. "Поведение и поведенческая экология млекопитающих" М., "Товарищество научных изданий КМК", с.44-47

15. Попов C.B., Ильченко О.Г., 2005. Поведение самцов различных видов песчанок при

спаривании. В сб. "Поведение и поведенческая экология млекопитающих". М., "Товарищество научных изданий КМК", с.336-339.

16. Непринцева Е.С., Ильченко О.Г., Попов C.B., Вощанова И.П. 2005. Поведение

животных в зоопарках: человек, как средообразующий фактор // В сб. "Поведение и поведенческая экология млекопитающих" М., "Товарищество научных изданий КМК", 2005, с.38-40

17. Попов C.B., Ильченко О.Г., Непринцева Е.С., Вощанова И.П. 2006. Теоретические

основы работы по обогащению среды Научные исследования в зоологических парках. Вып. 20 М. С. 78-91.

18. Попов C.B., 2008. Социальность, как индивидуальное свойство. // В сб. "Человек в

прошлом и настоящем: поведение и морфология" Москва, 2008, Ин-т этнологии и антропологии РАН, Ред. М.Л.Бутовская, с.49-64

19. Попов C.B., Ильченко О.Г. 2008 Методические рекомендации по этологическим

наблюдениям за млекопитающими в неволе (изд.2, расширенное и исправленное)

В сб."Руководство по научным исследованиям в зоопарках" Москва, 2008, ISBN 978-5-904012-01-4, 3-66 с.

20. Подтуркин А.А., Попов С.В., Непринцева Е.С. 2008. Опыт обогащения среды двух

гепардов (Acinonyx jubatus) в Московском зоопарке// Научные исследования в зоологических парках, Московский зоопарк, М., вып.24, с. 45-52.

21. Popov S., Iltchenko О., Neprintseva Е. 2008. Unpredictability, controllability and optimal

arousal/stimulation level as applied to zoo environmental enrichment theory and practice // Proceedings of the Eighth International Conference on Environmental Enrichment. Vienna, 5-10 August, 2007. Ed. V.J.Hare&J.E.Kroshko, San Diego. The Shape of Enrichment, Inc. P.79-83. ■

22. Мешик B.A., Попов C.B. 2009. Оценка эмоционального состояния, как метод

регистрации при наблюдении за социальным поведением лемуров ката // Научные исследования в зоологических парках. Вын.25, 104-117

23. Зубчанинова Е.В., Попов С.В., 2010. Мониторинг поведения медведя-губача

(Melursus ursinus inornatus) в Московском зоопарке. // Научные исследования в зоологических парках Вып.26 с.52-70. Монография

1. Володин И.А., Ильченко О.Г., Попов С.В., 1996. Песчанки: содержание и

демография популяций разных видов в неволе. М. Изд-во Моск.зоопарка. 233 с. Тезисы конференций.

1. Ивлева И.П., Попов C.B. 1982. О навязчивых движениях у млекопитающих в

зоопарке // Тезисы докладов 3 съезда ВТО, М., ,т.2, с.137-138

2. Шилова С.А., Попов С.В., Чабовский А.В., 1983.Поведенческий аспект

восстановления оптимальной плотности популяции у грызунов // Поведение животных в сообществах. Материалы 3 Всес. конф. по поведению животных. М. С.255-258.

3. Попов С.В. 19866. Различия в поведении и психофизиологии близких видов

песчанок. Тезисы докладов 4 съезда ВТО. Москва, январь, 1986.Т.2:153-154.

4. Попов С.В., Ильченко О.Г., Абрамова Е.В. 1989а. Некоторые межвидовые различия

поведения песчанок в тестовой ситуации в связи с особенностями их социальных структур. Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы III Всесоюзного совещания. Ташкент: "Фан",: 148-150.

5. Попов С.В., Ильченко О.Г., Вощанова И.П. 19896 Наблюдения за социальным

поведением песчанок Виноградова в Армении.// В. кн. Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Матери алы III Всесоюзного совещания. Ташкент, "Фан", с. 150-151.

6. Шилова С.А., Чабовский А.В., Попов С.В. Шилов А.И. 1989. Опыт направленного

воздействия галоперидолом на поведение полуденных песчанок в природе.// В кн. Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Матери алы III Всесоюзного совещания. Ташкент, "Фан", с. 153-154.

7. Popov S.V., Tchabovsky A.V., Voshchanova I.P., 1995. The dynamics of aggressive

interactions in some gerbillidae species in relation to extent of sociality // In ASAB Summer Meeting. Behavioural Mechanisms and Evolution. Leiden, NL, P4

8. Попов С.В.,Чабовский A.B. 1999. Понятие социальности в исследованиях

млекопитающих // Тезисы докладов YI съезда ВТО. М. с 202

9. Попов С.В., Ильченко О.Г., Вощанова И.П. 2003. Агонистические взаимодействия и

социальные структуры песчанок. В сб. "Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд ВТО) М., 2003, с.275

10. Tchabovsky А. V., Popov S. V., Krasnov В. R. 2003. Concealed sociality in a solitary fat

sand rat, Psammomys obesus: the ghost of the social past? 4th European Congress of Mammalogy. AbstractsBmo, 2003,228

11. Neprintseva E., Popov S., Uchenko O., Voschanova I. 2006. Theoretical approach to the

zoo environment enrichment and it's application to keeper-animals interactions. // Animals, zoos and conservation. Summaries of III International Conference. Poznan. P. 21-22.

12. Попов C.B. 2007. Неопределенность, как детерминанта поведения // В сб. "IV

Всероссийская конференция по поведению животных. Сборник тезисов" Москва, 2007, Товарищество научных изданий КМК, с.21-22

13. Popov S., Iltchenko О., Neprintseva Е. 2007. Unpredictability, controllability and optimal

arousal/stimulation level as applied to zoo environmental enrichment theory and practice // 8th International Conference on Environmental Enrichment. Abstracts. Compiled by Sabine Fruhwirth, Schoenbrunn Zoo, Vienna, August 2007, p.56

14. Попов C.B. 2009. Актуальные проблемы исследований социальных систем и

возможные пути их решения: социальная связь, как стресс-протектор // В сб. "Поведение и поведенческая экология млекопитающих" Мат-лы 2 научной конференции. Тов-во научных изданий КМК с.37.

l> 1

-II

Напечатано с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от 01.12.99 г. Подписано в печать 16.03.2011 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печл. 2,0. Тираж 150 экз. Заказ 108. Тел. 939-3890. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Попов, Сергей Владиленович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОПРЕДЕЛЕНИЯ И АНАЛИЗ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ:

1.1. Поведение

1.2. Стресс

1.3. Неопределенность, 36'

ГЛАВА 2. СТРЕМЛЕНИЕ К ОПТИМУМУ СТРЕССА КАК НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ МОТИВАЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ. МОДЕЛЬ «ОПТИМИЗАЦИИ УРОВНЯ СТРЕССА»

ГЛАВА 3. ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОНЦЕПЦИИ «ОПТИМИЗАЦИИ СТРЕССА» ПРИ АНАЛИЗЕ СОЦИАЛЬНЫХ ОТНОШЕНИЙ ЖИВОТНЫХ

2.1 Оптимум активации, его связь со стрессом и стимуляцией

2.2 Факторы, влияющие на параметры кривой Йеркса-Додсона: внешняя среда, индивидуальность, видовая принадлежность

2.3. Достижение оптимума стресса как мотивирующий фактор

2.4. Возможности изменения уровня стресса. Модель «Оптимизации»

2.4.1.3ависимость действия стимулов от степениих неопределенности 58*

2.5. Модель оптимизации уровня стресса через изменения 1 степени неопределенности среды

2.6 Соотношение модели оптимизации уровня стресса и> высказывавшихся ранее близких гипотез

3.15. Социальная связь - определение и анализ понятия

3.2. Типы социальных связей

3.3. Механизм формирования и поддержания социальной связи

3.3.1.Формирование социальной связи в ходе агонистического* взаимодействия

3.3.2. Нейрогормональные механизмы формирования социальных.связей ЮЗ

3.4. Видовая специфика^ эволюция социальных связей 108'

3.5. Адаптивные аспекты социальных связей неспецифическая составляющая)

3.6. Проблемы при исследованиях социальных связей'

3.7. Социальные связи с позиций модели «оптимизации»

ГЛАВА 41 ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ (НА ПРИМЕРЕ ПОВЕДЕНИЯ ГРЫЗУНОВ ПРИ ОСВОЕНИИ НОВОГО ПРОСТРАНСТВА)

4;1. Достижения и проблемы в анализе исследовательского« поведения

4.2. Исследовательское поведение с позиций модели-«Оптимизации» 141'

4.3. Анализ поведения песчанок при освоении нового пространства

4.3.1. Тест «Выход из укрытия»

4.3.1.1. Устойчивость индивидуальных характеристик поведения в тесте «Выход из укрытия»

4.3.1.2. Факторы, определяющие изменчивость поведения песчанок в тесте «Выход из укрытия» - связь с оптимальным уровнем стресса

4.3.2. Исследовательское поведение и фоновая неопределенность среды обитания

ГЛАВА 5. ОПТИМИЗАЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ ПРИ СОДЕРЖАНИИ В НЕВОЛЕ

5.1. Проблема благополучия животных и развитие науки для решения этой проблемы

5.1.1. Содержание понятия «благополучие животных»

5.1.2. Чувства и ощущения животных

5.1.3. Оценки благополучия

5.1.4. «Обогащение среды»

5.1.5. Насущные нерешенные вопросы

5.2". Проблема благополучия в свете модели «оптимизации»

5.3. Система практических мер по повышению благополучия животных в Московском зоопарке

5.4. Примеры реализации повышения благополучия

5.4.1. Медведи-губачи (Melursus arsiniis) во время прохождения карантина

5.4.2. Адаптация к условиям неволи самца броненосца

Chaetophractus villosus)

5.4.3. Повышение активности пары гепардов (Acinonyx jubatus)

5.4.4. Адаптация к условиям неволи самца росомахи {Guio guió)

5.4.5. Вывод из депрессии самца бородавочника (Phacochoerus aethiopicus)

5.4.6. Оптимизация поведения кинкажу (.Potus flavus)

5.4.7 Психологическая реабилитация детеныша белого медведя с нарушениями онтогенеза поведения

5.4.8. Объединение двух групп японских макак (Macaca fuscata)

5.4.9. Введение в сложившуюся группу новых особей львинохвостых макак {Macaca silenus)

5.4.10. Коррекция поведения и формирование пар орангутанов

5.5. Проблема «зоопарковской стереотипии»

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы поведения млекопитающих: роль стресса и неопределенности среды"

Задача любой науки, и науки о поведении в частности - раскрытие механизмов функционирования объекта исследования. Решение этой задачи невозможно без, понимания причин наблюдаемых явлений. Применительно к поведению добиться такого понимания»' оказалось необычайно сложно в силу сложности самого изучаемого феномена, многоплановость которого (проявление на различных уровнях и в разных масштабах в пространстве и во времени) не дает возможности охватить его единым взглядом. В результате изучение поведения вылилось в решение сотен частных проблем, взаимосвязь между которыми улавливается все сложнее, а попытки сохранить логическую целостность самого феномена ускользают из внимания исследователей. Задача выделения характеристик, закономерностей и механизмов, имеющих отношение к поведению в целом, представляется с течением времени все более и более проблематичной.

В дисциплинах, занятых изучением поведения, просматривается очевидная дихотомия. С одной стороны поведенческая экология и социобиология преследуют цель раскрытия механизмов эволюции поведения на основе анализа результатов проявления конкретных форм поведения. Здесь не придают большого значения вопросам о побудительных мотивах и непосредственных механизмах, вызвавших рассматриваемые формы поведения. В рамках этого направления сложилась точка зрения, согласно которой любой состоявшийся поведенческий паттерн эволюционно обусловлен и адаптивен, а при изучении эволюции поведения достаточно выявить адаптивность последствий поведенческих актов и последовательностей. Непосредственными побудительными мотивами^ и соответствующими проксимальными механизмами поведения пренебрегают, уподобив их некоему «черному ящику», поскольку селективную выгоду дают лишь результаты поведения. Еще меньше внимания привлекают при таком подходе неспецифические непосредственные механизмы, управляющие не конкретными формами поведения, а динамикой фонового состояния организма (такого, например, как стресс). То же можно сказать в отношении факторов внешней среды, влияющих на эти механизмы (один из важнейших факторов такого рода -неопределенность). Однако поведенческая организация животного направлена на непосредственные цели, которые только лишь коррелятивно связаны с основными функциями поведения (Wechsler, 1995). Без учета действия непосредственных механизмов оказывается крайне трудно, а часто и невозможно, оценить все результаты того или иного поведения. Этим вызваны многие известные трудности «зоологических» наук, изучающих поведение. В частности, попытки анализа «биологических преимуществ» напрямую (минуя проксимальные механизмы их формирования) вызывают серьезные проблемы, особенно заметные при рассмотрении социальной жизни животных (Попов, 2006).

С другой стороны, основной предмет психологических и психофизиологических исследований - процессы внутри организма, которые обусловливают поведение и таким образом выступают в роли его непосредственных механизмов. Но в рамках этого подхода мало внимания уделяют результатам поведения и практически не рассматривают эволюционные механизмы.

Имея все это в виду, приходится признать, что насущная задача современной науки о поведении - это формулирование гипотез, которые описывали бы наиболее общие проксимальные механизмы. Именно действие общих законов и правил отличает целостную систему от несвязного конгломерата разнородных частей. Можно ожидать, что такого рода гипотезы позволят выявить связи между поведенческими проявлениями разных уровней и модальностей, т.е. вернуть исследованиям поведения целостный подход и разрешить ряд сложных проблем теории эволюции поведения.

Цель и задачи исследования: В свете этих проблем нами поставлена цель: исследовать действие непосредственных механизмов поведения с учетом влияния неопределенности внешней среды на чувствительность особи к поступающим из этой среды стимулам. Построить модель действия таких механизмов и оценить ее работоспособность и прогностическую силу при решении теоретических и практических проблем поведения млекопитающих.

Для достижения цели решалисьследующие задачи:

2. Построить обладающую прогностической силой модель действия неспецифических механизмов поведения, которые могли бы служить признаками, меняющимися в ходе эволюции, и не зависеть от конкретной формы активности или таксономического положения индивида.

• при исследовании механизмов социального поведения;

• при анализе видовой специфики исследовательского поведения;

• при решении задачи нормализации поведения млекопитающих в условиях неволи.

4. Определить сферу действия и возможности критической проверки (фальсификации) модели.

Положения, выносимые на защиту:

• Универсальный непосредственный механизм оптимизации уровня стресса — это способность животного манипулировать составляющими неопределенности среды - предсказуемостью' и возможностями контроля. Соответственно регуляция этих показателей - реальная функция многих проявлений поведения разных модальностей и на разных уровнях.

• Социальные связи между животными, независимо от своей модальности, снижают степень неопределенности социальной среды и, таким образом, играют роль стресс-протектора. Правомерно рассматривать усиление социальных связей как адаптацию к повышению стрессогенности внешней среды.

• Соотношение реального и оптимального уровней стресса - ведущий фактор, влияющий на интенсивность исследовательской активности

• Модель «Оптимизации уровня стресса» не является альтернативной по отношению к имеющимся- концепциям непосредственных механизмов поведения - она не заменяет, а дополняет эти объяснительные схемы.

Большинство этих положения опубликованы и обсуждались на ряде научных конференций (Таблица А.1)

Таблица АЛ. Публикации положений, выносимых на защиту.

Тип публикации Время публикации Источник статья 1994, 2006, 2010 Журнал Общей Биологии статья , 1996,2005 Зоологический журнал

Пленарный доклад 2006 Конференция «Животные, зоопарки и сохранение биоразнообразия» (Познань, Польша)

Пленарный доклад 2008 8 Международная конф. по обогащению среды обитания животных в зоопарках (Вена, Австрия)

Пленарный доклад 1999 6-й Съезд ВТО (Москва)

Пленарный доклад 2005,2009 Конференция «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка)

Пленарный доклад 2007 4-я Всероссийская конференция по поведению животных (Москва)

Пленарный доклад 2008 Конференция «Человек в прошлом и настоящем: поведение и морфология» (Москва)

Доклад 1999, 2002,2010 Московский Этологический Семинар

Методологические соображения и объем оригинального материала.

Методология достижения поставленной цели требует специального обсуждения. Из двух основных методов научного познания: индукции и дедукции, первый сегодня доминирует в естественных науках. Индукция - движение «от фактов к теории» подразумевает получение объективных фактов, которые затем интерпретируют, двигаясь к обобщениям все более и более высоких уровней. Такой подход должен предотвращать предвзятое отношение к фактам и необоснованные спекуляции. Однако, чем сложнее система, чем больше в ней уровней, элементов и связей между элементами, тем сложнее описать и, тем более, понять эту систему, двигаясь от частных фактов к общим закономерностям. Заметим, что на этом пути совершенно неприемлемы такие методы познания, как интуиция, и очень ограничено, под строгим статистическим контролем допустима экстраполяция. Учитывая поистине непостижимое многообразие явлений поведения живых организмов, помноженное на многообразие связей между этими явлениями, индуктивное движение от частного к общему может так никогда и не достичь обобщений достаточно высокого уровня. К тому же использование исключительно индуктивных подходов! при анализе такого' сложного, многообразного и многоуровневого феномена, как поведение, неизбежно ведет к потере представлений о целостности этого феномена. Не случайно в науках о жизни все чаще раздаются призывы, отдавая* должное успехам^ редукционистского подхода; доминировавшего в.прошедшем столетии, обратиться к поискам.«другой-великой правды» - применить холистический* (системный) подход, рассматривающий организм в« целом, а все'протекающие в нем процессы в их взаимосвязи. Такие призывы слышны в, этологии (Toates, 1980; Панов,,1983 а,б, 1984; Lehner, 1998), нейробиологии (Serani-Merlo, 2005), медицине (McEwen, Lasley, 2003).

Более перспективным для понимания сложных, многоуровневых систем может оказаться дедуктивный подход - получение новых знаний путем выведения из принятых постулатов наиболее общих положений-выводов и затем, на основании этих выводов, формулировка все более и более частных следствий; которые могут быть экспериментально проверены. Обоснование и методологические основы применения этого подхода в научном исследовании дает выдающийся эпистемиолог XX века Карл Поппер, который вообще отказывает индукции в праве быть основанием научного метода: м.я .не верю в индукцию.в действительности наш метод состоит в том, что мы отбираем предположения, ожидания или теории методом проб и устранения ошибок, который часто принимают за индукцию потому, что он имитирует индукцию. Я считаю, что почтенный миф об индукции повлек за собою много догматизма, в биологической науке. Он также привел к всеобщему осуждению так называемых "кабинетных ученых", то есть теоретиков. Но' кабинет сам по себе не так уж плох. В' тиши, кабинетов пребывали Кеплер, Ньютон, Максвелл и Эйнштейн; Бор, Паули, де Бройль, Гейзенберг и Дирак; а также Шредингер." Поппер, 2002 (стр.261).

Наиболее заметный в биологии результат дедуктивных умозаключений -эволюционная теория, а наибольшее распространение этот подход получил при создании и последующем развитии социобиологии. Мы пользуемся элементами дедукции каждый раз, когда формулируем гипотезу, которую- затем собираемся' проверять.

Дедуктивная форма познания- подразумевает логически непротиворечивое выведение следствий из постулатов, и, следуя все дальше и дальше этим путем, приближение в конце к фактам, которые «должны быть». Реальное наличие этих фактов подтверждает (но не доказывает) корректность цепочки рассуждений, отсутствие таких фактов не доказывает ничего. Факты, вступающие в противоречие с полученными предсказаниями, свидетельствуют о некорректности рассуждений и возвращают исследование к* исходным позициям. Таким образом, дедукция; в отличие от индукции, требует не фактических доказательств, а отсутствия фактических опровержений, т.е. отсутствие фактов, прямо противоречащих сделанным выводам, и подразумевает логически непротиворечивое выведение следствий из посылок на всех уровнях. Описывая процедуру проверки дедуктивных гипотез, Карл Поппер пишет: ".Процедура проверки (объясняющего) или тестирования, состоит в том, чтобы вывести- из объясняющего некоторое предсказание Р и сравнить его с фактически наблюдаемой ситуацией." Поппер, 2002 (стр.330). Заметим, что при этом сам автор гипотезы оказывается в сложном положении: как и все другие исследователи, он не может доказать, а способен лишь опровергнуть свои предположения. Но в случае успешного опровержения опубликование гипотезы становится довольно-таки бессмысленным. В результате проверка дедуктивных гипотез оказывается реально возможна только после их опубликования и, в основном, ложится на плечи оппонентов (в случае достаточно общих теорий это, вообще говоря, оптимальный путь проверки, поскольку проверка их одним человеком или небольшим коллективом может потребовать многих лет работы). В задачи автора при таком подходе входит, во-первых, показать логическую непротиворечивость своей теории, во-вторых, доказать ее содержательность, т.е. показать, что, не вступая в противоречие с известными фактами, теория объясняет более широкий круг явлений, чем другие теории, оперирующие теми же фактами или объясняющие те же явления, наконец, автор должен в явном виде обозначить возможности фальсификации (проверки с целью опровержения) своей теории. Для решения последней задачи Карл Поппер рекомендует: «.так формулировать научные теории, чтобы они особенно ясно указывали на возможность своей собственной фальсификации: мы можем формулировать их в виде запретов (или отрицательных высказываний' о существовании), например таких, как: "Не существует закрытой физической системы* в одной части которой энергия менялась бы так, что вдругой части; системы не происходили бы компенсирующие изменения". Поппер, 2002 (стр.335). Дело, в том; что; при «позитивных» прогнозах любое количество их подтверждений не является абсолютным доказательством,' поскольку не исключает вероятности,несовпадения с прогнозом при увеличении числа испытаний, тогда как при предсказаниях" типа-, «этого не может; быть никогда» даже единичное нарушение прогноза служит опровержением гипотезы.

Именно такой, дедуктивный, подход был положен в основу настоящей работы. Схема работы включала в себя построение дедуктивных выводов из имеющихся научных фактов и гипотез (огромное большинство которых, учитывая общий уровень проблем, получено и создано другими учеными); построение на основе этих выводов оригинальной модели и следующих из этой модели выводов и предсказаний; и затем проверка того, насколько предлагаемая модель а) позволяет осмыслить имеющийся у автора оригинальный материал и б) дает возможные решения проблем, имеющихся в общепризнанных на сегодняшний; день теориях. Из сказанного ясно, что основной метод работы - анализ и обобщение литературы, а также логический анализ основных понятий; Собранный различными методами оригинальный фактический материал используется для демонстрации объяснительных возможностей выдвинутых теоретических положений. Этот материал включает в себя результаты многолетних сравнительных исследований поведения4 представителей семейства, песчанок- (11ос1еп1а, ОегЬеНпае), а: также данные, полученные автором и его коллегами из лаборатории этологии отдела научных, исследований Московского зоопарка при изучении проблемы поведенческой адаптации млекопитающих к условиям неволи. Объем и характер оригинального материала: представлен в таблице А.2. Сведения о конкретных применявшихся при сборе и анализе данных методах даются в соответствующих разделах работы.

Таблица А.2. Объем использованного в работе оригинального материала.

Направление Объекты Период Число публикаций

Социальное поведение и социальные структуры ,песчанки, пищухи, песцы 1979-2007 .17(7)

Индивидуальные и видовые особенности исследовательского' поведения и научения ¡песчанки 1986-2009 16(3)- ■ •К' '

Адаптации поведения животных в-неволе грызуны, - хищные, приматы, прыгунчики. 1982-2009 13(1) 1 -А

Теоретические проблемы поведения 1986-2010 19(6) \

ИТОГО: Млекопитающие: 5 отрядов,-10 семейств, 19 родов 42 вида 1979-2010 •55(17) в скобках -публикации в журналах ВАК

Первая проблема на пути достижения поставленной в работе цели: определение, главных, понятий, прежде всего самого поведения; и анализ свойств, вытекающих из данных определений.

Работа, с литературными источниками, созданными на протяжении; века этологами, психологами и;физиологами, принадлежавшими к тому же к различным научным школам; неизбежно породила проблему терминологии. Оказалось, что практически все основополагающие понятия не имеют общепризнанных определений, и зачастую- под одним и тем же наименованием: исследуются* различные явления; а один: и тот же феномен в разных дисциплинах; получает различные названия: Такая ситуация в сочетании с необходимостью сопоставлять и обобщать опубликованные научные результаты вынудила меня посвятить первый? раздел работы анализу (установке содержания и связей) и определению тех основных понятий, которые будут затем использованы в работе.

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Попов, Сергей Владиленович

ВЫВОДЫ

• Оптимальный уровень стресса имеет не только индивидуальную и ситуационную, но и видовую, специфику.

• Разработана модель действия механизмов оптимизации уровня стресса, позволяющая предсказывать характер поведенческого ответа на конкретные изменения среды и анализировать неспецифические адаптивные «выигрыши» от различных форм поведения.

• Тенденции к усилению социальных связей проявляются по мере возрастания уровня активации (стресса), а само усиление связей правомерно рассматривать как адаптацию к условиям стрессогенной среды.

Благодарности

Я безмерно благодарен своим Учителям: Михаилу Ефимовичу Гольцману и Владимиру Моисеевичу Смирину, без влияния которых эта работа была бы просто невозможна. Светлана Александровна Шилова многие годы руководила экспедициями, в которых мне посчастливилось работать. Спасибо ей за эти возможности, полученный опыт и радость общения. Трудно переоценить помощь моих ближайших друзей, соавторов и соратников - Ольги Геннадиевны Ильченко и Андрея Всеволодовича Чабовского, которые оказывали всестороннюю поддержку, участвовали в конкретных проектах и обсуждении теоретических проблем на всех этапах работы. Все годы работы в зоопарке я ощущал поддержку и всемерное содействие Администрации Московского зоопарка, в первую очередь Генерального директора Владимира Владимировича Спицина. Я искренне благодарен сотрудникам отдела научных исследований Московского зоопарка и сотрудникам зоологических отделов зоопарка, а также проходившим в отделе в разные годы практику студентам и юннатам КЮБЗа. В особенности я благодарен за заинтересованное внимание и сотрудничество Елене Сергеевне Непринцевой, Ирине Павловне Вощановой, Варваре Александровне Мешик, Галине Владимировне Вахрушевой и Ирине Анатольевне Алексеичевой. Чрезвычайно ценной была помощь зарубежных коллег - Томаша Пеша, Павла Брандла (Чехия) и Ирины Хохловой, Бориса Краснова (Израиль), предоставивших возможность работы с животными из своих коллекций. Я благодарен активным участникам и организаторам Московского Этологического Семинара, вселившим в меня уверенность в возможности написания настоящей рукописи. Отдаю себе отчет, сколько терпения и благожелательности потребовало сосуществование с автором в период подготовки рукописи от моих сотрудников, друзей и родных. Спасибо вам всем!

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В начале работы нами была поставлена цель: «.исследовать действие непосредственных механизмов поведения, с учетом влияния неопределенности внешней среды на чувствительность особи к поступающим из этой среды стимулам. Построить модель действия таких механизмов и оценить ее работоспособность и прогностическую силу при решении теоретических и практических проблем поведения млекопитающих». Можно заключить, что поставленная цель достигнута.

Центральное место в предложенной концепции занимает модель «Оптимизации уровня стресса», предполагающая, что животные стремятся к достижению оптимального уровня стресса и при этом способны изменять свою чувствительность к внешним стимулам, воздействуя на степень неопределенности этих стимулов и среды в целом. Универсальный непосредственный механизм оптимизации стресса - манипуляции составляющими неопределенности -уровнями предсказуемости и контроля. Регуляция этих показателей может осуществляться поведением разных модальностей и уровней. Если уровень стресса близок к оптимуму, то в ответ на внешние изменения неопределенности внешней среды можно ожидать поведения, компенсирующего эти изменения (т.е. возвращающие уровень стресса к оптимуму). Это создаст основу для построения гипотез, поддающихся экспериментальной проверке. Из модели следует, что оптимизация уровня стресса является реальной функцией многих поведенческих проявлений, дающей существенные селективные преимущества и мотивированной достижением психологического комфорта.

Предполагаемые в модели механизмы имеют очевидную генетическую основу и приносят явные селективные преимущества. Таким образом, эти механизмы могут быть эволюирующим признаком. Механизмы, о которых идет речь, управляют изменениями уровня стресса, а определенный уровень стресса, согласно принятой системе взглядов, всегда присутствует у любого живого позвоночного. Именно это позволяет считать рассматриваемые моделью механизмы неспецифическими, т.е. не связанными жестко с каким-либо определенным типом стимуляции или с ограниченным кругом функций поведения. Наконец, заложенные в модель правило «оптимума стресса» и зависимости между основными переменными, влияющими на уровень стресса, придают ей значительную предсказательную силу. Модель рассматривает механизмы поведения одновременно на проксимальном и ультимативном уровнях и, таким образом, ликвидирует разрыв между эволюционным подходом и исследованиями непосредственных механизмов поведения. Одновременно, оперируя теориями из зоологии, физиологии и психологии и сводя их в непротиворечивое целое, модель демонстрирует продуктивные возможности междисциплинарного подхода и позволяет привлекать для анализа поведения данные и представления всех этих дисциплин. Тем самым реализуется основа целостного научного подхода к феномену поведения. Разработанный в ходе работы понятийный аппарат создает базу такого подхода.

На основе модели «Оптимизации» была разработана более частная модель механизмов исследовательского поведения, позволившая строить гипотезы о зависимости интенсивности исследовательского поведения от степени новизны и от характерного для вида оптимального уровня стресса. Эти гипотезы получили подтверждение при экспериментальной проверке.

Таким образом, модель «Оптимизации уровня стресса» позволяет рассматривать в общих рамках многие поведенческие проявления разных модальностей и уровней; выявлять мотивационную основу и адаптивный смысл ряда сложных феноменов поведения; строить тестируемые гипотезы, дающие возможность ее фальсифицировать; разрабатывать и применять на практике методы коррекции нарушений поведения. Объяснительные схемы на основе модели строятся строго с позиций индивидуального отбора.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Попов, Сергей Владиленович, Москва

1. Арлычев А.Н., 2001. Качественный аспект мира и его познание. М. «Наука». 279 с.

2. Багоцкая М.С. 2010. Решение протоорудийных задач врановыми птицами. Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: МГУ. 25с.

3. Баканов E.H., Иванников В.А. 1983 О природе побуждения // Вопр. психол. 1983. № 4. 146-154

4. Банников А.Г 1954.Млекопитающие Монгольской народной республики С.669 Москва. Изд-во1. АН СССР

5. Банников А.Г. 1953. Определитель млекопитающих Монгольской Народной республики С.1111. Москва. Изд. АН СССР

6. Беляев Д.К., 1979. Некоторые генетико-эволюционные проблемы стресса и стрессируемости.1. Вестник АМН СССР. 7: 9-14

7. Берлайн Д.Е. Любознательность и поиск информации // Вопр. психологии. 1966. N 3. С. 54-56.

8. Бондарь Н.П., Кудрявцева H.H., 2005. Нарушение социального распознавания у самцов мышейс повторным опытом агрессии. Журн. высш. нервн. деятельности.55(3): 401-407.

9. Вабищевич А.П., Вощанова И.П., Володин И.А. 2002. Влияние посетителей на режимактивности красных волков. "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 14, с. 90-94.

10. Володин И.А., Ильченко О.Г., Попов C.B., 1996. Песчанки: содержание и демографияпопуляций разных видов в неволе. М. Изд-во Моск. зоопарка. 233 с.

11. Володин И.А., Володина Е.В.,1997. Стресс, приспособительное поведение и благополучиеживотных в неволе. Научные исследования в зоологических парках. Вып.9. с.56-94

12. Володин И.А., Гольцман М.Е., 2000. Звуковая активность при агонистических взаимодействияху больших и светлых песчанок // Докл. РАН. Т. 371. № 4. С. 553-555.

13. Володина Е.В., Володин И.А. 2001. Вокальные индикаторы эмоционального состояния умлекопитающих//Успехи современной биологии, т. 121, № 2, с. 180-189.

14. Володин И.А., Володина Е.В., Гоголева С.С., Доронина Л.О., 2009 Индикаторы эмоциональноговозбуждения в звуках млекопитающих и человека.// Журнал Общей Биологии, 2009, том 70, № 3, с. 210-224

15. Гольбин А.Ц. Патологический сон у детей. Л.: «Медицина» 1979. 248 с.

16. Гольцман М.Е., 1978. Социальное поведение большой песчанки в экспериментальныхусловиях. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ' биологических наук. М.

17. Гольцман М.Е., 1983а. Принцип стимуляции "подобного подобным" и его роль в регуляцииповедения. Поведение животных в сообществах. Мат.З Всесоюзной конф. по поведению животных. Москва. 61-64

18. Гольцман М.Е., 19836 Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепциидоминирования. // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т.12 с 71-150

19. Гольцман М.Е , Пасхина Н.М., 1974 Элементы поведения больших песчанок// Бюлл. МОИП,отд. биол., 79 (2), 29-38

20. Гольцман М.Е., Попов C.B., Чабовский A.B., Борисова Н.Г., 1994. Синдром социальности. Сравнительное исследование поведения песчанок //Ж общ биол. 55(1) 49-69.

21. Гороховская Е.А., 2001 Этология: рождение научной дисциплины. С-Петербург. "Алетейя". 2241. С.

22. Громов B.C., 1981. Социальная организация семейных групп монгольской песчанки вестественных поселениях // Зоологический журнал Т.60(11). С 1683-1694

23. Громов B.C., 2000 Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок

24. Mammalia, Rodentia) M. ИПЭЭ РАН 392с.

25. Громов B.C., 2008., Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. M

26. Громов B.C., Ильченко О.Г , 2007. Использование пространства и социальная организация уIсветлой песчанки (Gerbillus perpallidus) в условиях полувольного содержания II Зоол.ж 86(9): 1131-1140

27. Докинз Р., 1993 Эгоистичный ген. М.: Мир. 316 с

28. Егоров И.В., Непринцева Е.С., Ильченко О.Г. 2006. Психологическая реабилитация детенышабелого медведя с нарушениями онтогенеза поведения // Научные исследования в зоологических парках Вып.20 с.138-141

29. Жуков Д.А. 1997. Психогенетика стресса. Поведенческие и эндокринные коррелятыгенетических детерминант стресс-реактивности при неконтролируемой ситуации. СПб, СПбЦНТИИ. 1-176.

30. Зубчанинова E.B , Попов C.B., 2010. Мониторинг поведения медведя-губача (Melursus ursinus ¡nornatus) в Московском зоопарке. // Научные исследования в зоологических парках Вып.26 с.52-70.

31. Китаев-Смык J1. А. 1983. Психология стресса. М., Наука, 368 с.

32. Колпаков М.Г., Мошкин М.П., Маркель А.А ,1978. Взаимодействие кортикостероидной функциии гемодинамики в реакции организма на физическую нагрузку В кн. Механизмы кортикостероидной регуляции функций организма. Новосибирск. Наука 126-139.

33. Корякина Л.А., 1985. Генотипические различия в динамике гипофизарно-надпочечниковойсистемы мышей при экстремальном охлаждении. Изв. СО АН СССР Сер. биол. наук. 6(1), 148-152.

34. Крученкова Е.П., 2009. Материнское поведение млекопитающих М. Красанд 208 с.

35. Крушинский Л.В., 1986 «Биологические основы рассудочной деятельности»// Изд-во

36. Московского университета, Москва, С.270

37. Лукина Е В. Экзотические птицы в нашем доме Изд. ЛГУ, 1986. 296с. 43 Лурия А Р., 1973. Основы нейропсихологии М. Изд-во. МГУ. 374с.

38. Лурия А Р., 1976 Лекции по общей психологии. Эволюционное введение в общую психологию.1. Москва. Издательство МГУ.

39. Лысенко И.Г. 1987. Пространственно-этологическая структура тетеревиного тока

40. Биологические основы охраны и воспроизводства охотничьих ресурсов Сб научных трудов. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. 14-25.

41. МакФарленд Д., 1988. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. Москва,1. Мир» 519 с.

42. Маркель А Л 2008. Стресс и эволюция // Вестник ВОГиС, Том 12, № 1/2 206-215

43. Маркель А.Л., Бородин П.М., 1982 Проблемы генетики стресса. Сообщение V. Генетикареактивности коры надпочечников при эмоциональном стрессе у крыс II Генетика Т. 18. Вып. 8. С 1326-1333.

44. Меересон Ф. 3. 1981. Адаптация, стресс и профилактика II М., Наука. С.278

45. Мешик В.А. 1994. Формирование группы японских макак (Macaca fuscata) из взрослых самцов исамок. // Научные исследования в зоологических парках, Московский зоопарк, М., вып.4, с.40-43.

46. Мешик В.А., 1996. Формирование пар приматов в условиях неволи и методы коррекцииповедения партнеров.// Научные исследования в зоологических парках Вып.6 с. 202-222.

47. Мешик В.А. 2004. Формирование групп кошачьих лемуров. II Вопросы прикладнойприматологии. Ред. Остапенко В.А. Московский зоопарк, М., с.77-85.

48. Мешик В.А. 2010. Подходы к изменению состава пар и групп приматов при содержании вневоле. // Научные исследования в зоологических парках Вып.26 с. 112-122

49. Мешик В.А., Вахрушева Г.В. 1986. Формирование пар орангутанов при содержании в неволе. //

50. Первое Всесоюзное совещание по Проблемам Зоокультуры, Тез докл., M. Т.2, с.223-224.

51. Мешик В.А., Немченко Л.А., Сухова М.А., 2009. Введение новых особей в группу львинохвостыхмакак (Macaca silenus) II Научные исследования в зоологических парках, Московский зоопарк, М., вып.25, с.61-71.

52. Мешик В.А., Попов C.B. 2009. Оценка эмоционального состояния, как метод регистрации принаблюдении за социальным поведением лемуров катга // Научные исследования в зоологических парках. Вып.25, 104-117

53. Мешкова H.H., Федорович Е.Ю., 1996. Ориентировочно-исследовательская деятельность,подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М. «Аргус» 224с.

54. Мокроусов Н.Я. 1978. Подсемейство песчанки Gerbillinae. Млекопитающие Казахстана. Ред.

55. Слудский A.A. Т. 1. Алма-Ата: "Наука" Ч. 3. с 7-115.

56. Мошкин М.П., Чабовский A.B., Герлинская Л.А , Попов C.B., Завьялов Е.Л.,Попов В В , Попов

57. A.B.,Колосова И.Е., 2001. Стресс и социальное поведение в природной популяции тамарисковых песчанок//Доклады Академии Наук, том 378, №5, 712-714

58. Мэгун Г. 1965. Бодрствующий мозг// М., Мир.

59. Наумов Н.П. 1973. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных. //Журналобщей биологии. Т.34 №6 С.808-817.

60. Наумов Н.П.,Гольцман М.Е.,Крученкова Е.П.Овсяников Н.Г.,Попов C.B., Смирин В.М., 1981.

61. Социальное поведение песца на острове Медном. Факторы, определяющие пространственно-временной режим активности. В сб. «Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих.» М.,"Наука", с. 31-76.

62. Немчин Т.А., 1983 Состояния нервно-психического напряжения. Ленинград. Изд-во

63. Ленинградского университета. 166 с.

64. Непринцева Е.С. 2004. Служитель зоопарка как средообразующий фактор для приматов. II

65. Вопросы прикладной приматологии. М., с. 47-63.

66. Непринцева Е.С. 2005. Обогащение условий содержания животных в зоопарках: новый взглядна роль кипера. // Ежегодник Российского Психологического общества. Специальный выпуск. Т.2. М., Эслан. С. 293-295.

67. Непринцева Е.С., Вощанова И.П. 2007. Научная работа по оптимизации поведениямлекопитающих в зоопарке: обзор // Научные исследования в зоологических парках. Вып.22. М. С. 216-235.

68. Непринцева Е.С., Вощанова И.П., 2009. Стратегии "попрошайничества" медведей-губачей в

69. Московском зоопарке. // В сб. "Поведение и поведенческая экология млекопитающих" М., "Товарищество научных изданий КМК", 2009, с.88

70. Непринцева Е.С., Вощанова И.П., Ильченко. О.Г., 1999. Может ли изменение внешнейстимуляции влиять на процесс адаптации животных к новым условиям в неволе? // Научные исследования в зоологических парках Вып.11 с.151-161

71. Непринцева Е.С., Ильченко О.Г., Нанова О.Г. 2005а. Обогащение условий содержаниямедведей губачей (Melursus ursinus). II В сб.: "Зоокультура и биологические ресурсы". М-лы научно-практической конференции. М.: Т-во научн. изд. КМК., с. 244-246.

72. Непринцева Е.С., Ильченко О.Г., Попов C.B., Вощанова И.П. 20056. Поведение животных взоопарках: человек, как средообразующий фактор // В сб. "Поведение и поведенческая экология млекопитающих" М., "Товарищество научных изданий КМК", 2005, с.38-40

73. Овсяников Н.Г., Бадридзе Я.К. 1989. Поняте психологического комфорта в интерпретациидвижущих сил поведения//Доклады Академии Наук СССР. Т.306. №4. С.1015-1018.

74. Орленев Д.П. 1981. Механизм восстановления популяционных структур монгольской песчанкипосле истребления // Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. М.:ВТО, С.310-314.

75. Орленев Д.П. 1987. Пространственно-этологическая структура популяции монгольскойпесчанки в норме и при искусственом изменении численности // Автореф. канд. дисс М., МГУ. С. 1-24.

76. Орленев Д.П., Переладов C.B., 1981. Восстановление структуры популяции монгольскойпесчанки после искусственной депрессии численности // Экол. №2. С.58-66.

77. Павлинов И.Я., Дубровский Ю.А., Россолимо О Л., Потапова Е.Г. 1990 Песчанки мировойфауны. Москва, «Наука»

78. Павлов И.П. 1951. Полное собрание сочинений в 6 томах. 2-е издание. M-J1. Изд-во АН СССР

79. Панов E.H. 1983а. Методологические проблемы в изучении коммуникации и социальногоповедения животных, Итоги науки и техники (ВИНИТИ). Зоология позвоночных, Т.12. «Проблемы этологии наземных позвоночных». С. 5-70.

80. Панов E.H. 19836. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука.423 с.

81. Панов E.H. 1984. Роль этологии в изучении внутрипопуляционной организации: формированиесовременных взглядов // Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций. Пущино. С.49-71.

82. Панов E.H. 2001. Бегство от одиночества. М. «Лазурь» 640 с.

83. Пасхина Н.М., 1981. Структура элементарных группировок песчанок разных видов // Экол и мед. значение песчанок фауны СССР, М., с. 170-175.

84. Пианка Э., 1981. Эволюционная экология. М. «Мир». 399с

85. Плюснин Ю.М., 1990. Проблема биосоциальной эволюции. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние.121 с.

86. Подтуркин A.A., Попов C.B., Непринцева Е.С. 2008. Опыт обогащения среды двух гепардов

87. Acinonyx jubatus) в Московском зоопарке // Научные исследования в зоологических парках, Московский зоопарк, М., вып,24, с. 45-52.

88. Попов C.B. 1986а. Социальное взаимодействие и социальная структура возможные связихарактеристик поведения и популяционных структур II Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, с.121-141

89. Попов C.B. 19866. Различия в поведении и психофизиологии близких видов песчанок. Тезисыдокладов 4 съезда ВТО. Москва, январь, 1986.Т.2: 153-154.

90. Попов C.B. 1988а. Специфика внутривидовых взаимодействий трех видов песчанок рода

91. Meriones. //Дисс. на соискание уч. степени кандидата биол. наук. М. ИЭМЭЖ АН. 214 с.

92. Попов C.B. 19886. Специфика внутривидовых взаимодействий трех видов песчанок рода

93. Meriones: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ АН, 22с.

94. Попов С В., 2005. Механизмы формирования устойчивых внутригрупповых отношений упесчанок (Rodentia, Cricetinae) // Бюллетень МОИП, Отделение Биологии, т.110, вып 4, 98-100.

95. Попов C.B. 2006 Проблема адаптивности при исследованиях социальных структур Журналобщей биологии Т. 67, №5, 335-343

96. Попов C.B. 2007. Неопределенность, как детерминанта поведения // В сб. "IV Всероссийскаяконференция по поведению животных. Сборник тезисов" Москва, 2007, Товарищество научных изданий КМК, с.21-22

97. Попов С.В (Ред ) 2008 Руководство по научным исследованиям в зоопарках Изд-во Моск.зоопарка. Москва, 2008, ISBN 978-5-904012-01-4, С.165

98. Попов C.B , 2008 Социальность, как индивидуальное свойство. // В сб "Человек в прошлом инастоящем: поведение и морфология" Москва, 2008, Ин-т этнологии и антропологии РАН, Ред. M.J1 Бутовская, с 49-64

99. Попов С В., 2010. Неопределенность внешней среды и возбуждение/стресс как детерминантыповедения. //Журнал Общей Биологии, т. 71, № 4, с 287-297

100. Попов С.В , Вахрушева Г.В. 1993. Этологические исследования в зоопарках и проблемаповеденческой адаптации животных к условиям неволи // Научные исследования в зоологических парках. Вып.З, 171-192

101. Попов C.B., Вощанова И П , 1996 Динамика агрессивных взаимодействий у "социальных" инесоциальных" видов песчанок // Зоологический журнал, 75(1), 125-132

102. Попов C.B., Зубчанинова Е В. 1995. Поведение и использование вольер крупными кошками взависимости от количества посетителей// Научные исследования в зоологических парках. Вып 5, с.71-79.

103. Попов C.B., Ильченко О.Г , 1985 Навязчивые двигательные стереотипы у млекопитающих вусловиях зоопарка // Сохраним диких животных. Алма-Ата. «Кайнар», С. 26-31

104. Попов С.В , Ильченко О.Г., 1987. Специфика внутривидовых взаимодействий трех видовпесчанок. //Доклады МОИП. 1985.3оология и ботаника M , с 38-42

105. Попов С.В , Ильченко О.Г., 2005. Поведение самцов различных видов песчанок приспаривании В сб. "Поведение и поведенческая экология млекопитающих". М., "Товарищество научных изданий КМК", с.336-339

106. Попов С.В , Ильченко О.Г. 2008 Методические рекомендации по этологическим наблюдениямза млекопитающими в неволе (изд.2, расширенное и исправленное) В сб."Руководство по научным исследованиям в зоопарках" Москва, 2008, ISBN 978-5-904012-01-4, 3-66 с

107. Попов C.B.,Чабовский A.B. 1997. Поведение Meriones tamariscinus в природе (по даннымвизуальных наблюдений). Зоол. журн. Том.77,Вып. 3, 346-354

108. Попов C.B., Чабовский A.B. 2005. Понятие социальности в исследованиях млекопитающих //1. Зоол. журн. 84(1): 4-15

109. Попов C.B., Ильченко О.Г., Вощанова И.П. 19896 Наблюдения за социальным поведениемпесчанок Виноградова в Армении.// В кн. Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы III Всесоюзного совещания. Ташкент, "Фан", с. 150-151.

110. Попов C.B., Чабовский A.B., Шилова С.А., Щипанов H.A., 1989в. Механизмы формированияпространственно-этологической структуры поселений полуденной песчанки в норме и при искусственном понижении численности // Фауна и экология грызунов. T.17. С.5-57.

111. Попов С. В , Ильченко О. Г., Вощанова И П., Чабовский А. 1994 В Некоторые чертысоциальной организации песчанки Виноградова в Армении // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 99, N3. С. 15-21.

112. Попов C.B., Чабовский A.B., Павлова Е.Ю. 1997 Большая песчанка (Rhombomys opimus) вприроде и в лаборатории. // Зоол. журн. Том.76.Вып 2 с.224-229

113. Попов C.B., Ильченко О.Г., Олехнович Е.Ю. 1998. Активность животных на экспозиции

114. Ночной Мир" // Научные исследования в зоологических парках. Вып.10, 211-218

115. Попов C.B., Попов B.C., Попов A.C. 2001.Поведение пищух (Ochotona hyperborea, O.alpina) вокрестностях озера Лама (плато Путораны) //Бюллетень МОИП, Отделение Биологии т. 106, вып.6, 36-42

116. Попов C.B., Ильченко О.Г., Вощанова И.П. 2003. Агонистические взаимодействия исоциальные структуры песчанок. В сб. "Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд ВТО) М„ 2003, с.275

117. Попов C.B., Ильченко О.Г., Непринцева Е.С., Вощанова И.П. 2006. Теоретические основыработы по обогащению среды Научные исследования в зоологических парках. Вып. 20 М. С. 78-91.

118. Попов. B.C. 2007. Роль социальных связей в пространственной структуре поселения желтогосуслика (Spermophilus fulvus Licht. 1823). Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 24 с. Дис канд. биол. наук. М.: МГУ. С. 122.

119. Поппер K.P., 2002. Объективное знание. Эволюционный подход. Москва. Эдиториал УРСС.384 с.

120. Прибрам К. Языки мозга. 1975. М., 464 с.

121. Простаков Н.И. 1996. Копытные животные Центрального Черноземья. Воронеж: Воронеж.гос. ун-т 376 с.

122. Психологический словарь / Под ред. В.В.Давыдова, А.В.Запорожца, Б.Ф.Ломова и др. М.:1. Педагогика, 1983.

123. Роговин К. А., Мошкин М. П., 2007. Авторегуляция численности в популяциях млекопитающихи стресс (штрихи к давно написанной картине) //Журнал общей биологии. Том 68, 2007. № 4, Стр. 244-267

124. Роджерс К. 1984. Эмпатия. Психология эмоций. Тексты. М.: Изд-во МГУ, С. 235-237.

125. Рождественская В. И. 1973. Влияние силы нервной системы и уровня активации науспешность монотонной работы // Вопросы психологии, № 5 с.49-58.

126. Рождественская В. И. 1980. Индивидуальные различия работоспособности. М.: Педагогика,151 с

127. Салимов P.M., Полетаева И.И., Ковалев Г.И., Салимова Н.Б., Гайнетдинов P.P. 1995.

128. Межлинейные различия в способности к экстраполяции и в освоении крестообразного лабиринта коррелируют с разными показателями обмена моноаминов мозга. Журн. высш. нерв. деят. 45(6): 914-924.

129. Селье Г. 1972. Стресс без дистресса.- М. Наука.

130. Селье Г. 1979. Стресс без дистресса. M: Прогресс, 123 с

131. Симонов П В. 1970. Теория отражения и психофизиология эмоций M.: «Наука» 141 с.

132. Стреляу Я. 1982 Роль темперамента в психическом развитии M. «Прогресс» с. 231

133. Судаков К.В., 1981. Системные механизмы эмоционального стресса. Москва. "Наука". С. 228

134. Теплов Б.М., 1985. Типологические свойства нервной системы и их значение для психологии.

135. Избранные труды. Т.2 с.169-189. M. «Педагогика».

136. Тинберген Н., 1993. Социальное поведение животных. M.: Мир. 149 с.

137. Уотсон Дж. Б., 1998 Психология, как наука о поведении. В «Бихевиоризм» М. ООО

138. Издательство АСТ-ЛТД» 704 с. (Классики зарубежной психологии).

139. Франкенхойзер М. 1970. Некоторые аспекты исследований в физиологической психологии II

140. Эмоциональный стресс / Под ред. Л. Леви. Л.: Медицина, С. 24-36

141. Фрэнкин Р. 2003. Мотивация поведения. Биологические, когнитивные и социальные аспекты.-СПб.: Питер, 651 с, ISBN 5-94723-052-6

142. Хайнд Р. 1975. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М.1. Мир» 855 с.

143. Хегенхан Б., Олсон М., 2004 Теории научения. СПб. «Питер» 480 с.

144. Хекхаузен X. 1986. Мотивация и деятельность. Т. 1. Пер. с нем./ Под ред. Б. М.

145. Величковского. М.: Педагогика. С. 392.

146. Чабовский А В., 1993. Сравнительный анализ социальной организации трех видов песчанокрода Meriones //Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.:ИЭМЭЖ АН СССР. С.1-18

147. Чабовский A.B., 2006. Эволюция социальности грызунов открытых пространств:экологические аспекты //Дис. .докг. биол. наук. М.:ИПЭЭ РАН. 202 с.

148. Чабовский A.B., Попов С.В., 1989. О репродуктивных стратегиях у краснохвостой песчанки

149. Meriones libycus) // Зоол. журн., т.68 (3), с. 99-106144.145.146.147.148.149.150.151.152.153.154.155.156,157,158,159160161162

150. Чабовский А.В., Лапин В.А., Попов С.В., 1990. Сезонная динамика социальной организации краснохвостой песчанки (Meriones libycus)// Зоол. ж., т. 69, № 8, с. 111-126.

151. Шилов И.А., 1997. Экология. М. Высшая школа. 512 с.

152. Шилова С.А., Орленев Д.П., 2004. Некоторые особенности поведения мелкихмлекопитающих при нарушении социальной среды // Изв. АН. Сер. биол. №4 с.436-446

153. Шилова С.А., Попов С.В., Чабовский'А.В., 1983.Поведенческий аспект восстановления оптимальной плотности популяции у грызунов // Поведение животных в сообществах. Материалы 3 Всес. конф. по поведению животных. М. С.255-258.

154. Эйгелис Ю.К., 1980. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы. Саратов, изд-во Саратовского ун-та, с. 1-262.

155. Эрман Л., Парсон П., 1984. Генетика поведения и эволюция. М.Мир. 556 с.

156. Abbott D.H., Barrett J., Faulkes C.G., George L.M., 1989. Social contraception in naked mole-rats and marmoset monkeys // J. Zool V. 219. P. 703-707.

157. Abramsky Z. 1984. Population biology of Gerbillus allenbyi in Northern Israel // Mammalia. V. 48(2). P. 197—206.

158. Adam, J. J., & Van Wieringen P. C. W. 1988 Worry and emotionality: Its influence on the performance of a throwing task. International Journal of Sports Psychology, 19, 211-225.

159. Adels, L. E., Leon, M., Wiener, S. G., Smith, M. S. 1986 Endocrine response to acute cold exposure by lactating and non-lactating Norway rats. Physiol. Behav. 36, 179-181. (doi: 10.1016/0031-9384(86)90093-4)

160. Agren G., Zhou Q., Zhong W., 1989. Ecology and social behaviour of Mongolian gerbils, Meriones unguiculatus, at Xilinhot, Inner Mongolia, China // Animal Behaviour 37: 11-27

161. Agren, G., Lundeberg, T. 2002 Social stress blocks energy conservation in rats exposed to an oxytocin-injected cagemate. Neuroreport 13, 1415-1419.

162. Agren, G., Uvnas-Moberg, K., Lundeberg, T. 1997 Olfactory cues from an oxytocin-injected male rat can induce anti-nociception in its cagemates. Neuroreport 8, 3073-3076.

163. Alcock J. 1998. Animal Behavior: An Evolutionary Approach, 6th ed.Sunderland MA: Sinauer. 625 pp.

164. Ambrose H.W. 1972. Effect of habitat familiarity and toe clipping on rate of owl predation in Mictotus pennsylvanicus.// J. Mammal. V.53. P. 909-912.

165. Anderson E.E. 1938. The interrelationship of drives in the male albino rat. III. Interrelations among measures of emotional, sexual and exploratory behavior. J. Genet. Psychol. 53: 335-352.

166. Anokhin KV, Tiunova AA, Rose SP 2002. Reminder effects reconsolidation or retrieval deficit? Pharmacological dissection with protein synthesis inhibitors following reminder for a passive-avoidance task in young chicks. Eur. J. Neurosci. 15,1759-1765

167. Appleby, M.C., Hughes B.0.1997. Introduction. (In: Animal Welfare. Eds. M.C. Appleby and B.O. Hughes) Wallingford: CAB International, UK.

168. Aragona BJ, Wang ZX. 2004. The prairie vole: An animal model for behavioral neuroendocrineresearch on pair bonding. ILAR J 45:35-45.

169. Aragona, B.J., Liu, Y., Curtis, J.T., Stephan, F.K., Wang, Z., 2003. A critical role for nucleusaccumbens dopamine in partner-preference formation in male prairie voles. J. Neurosci. 23 (8), 3483-3490.

170. Aragona, B.J., Liu, Y., Yu, Y.J., Curtis, J.T., Detwiler, J.M., Insel, T.R., Wang, Z., 2006. Nucleus.accumbens dopamine differentially mediates the formation and maintenance of monogamous pair bonds. Nat. Neurosci. 9(1), 133-139.

171. Archer J., 1976a. The organization of aggression and fear in vertebrates.// Perspectives in Ethology1. P.231-298

172. Archer J. Emergence tests in testosterone treated chicks. 19766. Physiol. Behav. 16: 513-514.

173. Arletti R., Benelli A., Bertolini A., 1990 Sexual behavior of aging male rats is stimulated by oxytocin

174. European journal of pharmacology V.179 (3):377-381

175. Armario, A., Lopez-Calderon, A., Jolin, T., & Balasch, J. 1986a. Response of anterior pituitaryhormones to chronic stress: The specificity of adaptation. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 10, 245-250.

176. Armario, A., Lopez-Calderon, A., Jolin, T., & Castellanos, J. M. 1986b. Sensitivity of anteriorpituitary hormones to graded levels of psychological stress. Life Sciences, 39, 471-475.

177. Arnold W., Hammerstein P., 1992. Sociality and helping in alpine marmots: a model for theevolution of delayed dispersal. II Abstr. 4th Int. Behav. Ecol. Congr. 1992 Aug 17-1992 Aug 22. V. 1. Princeton.

178. Arnold, M B, 1960. Emotion and Personality (2 Vols.). New York: Columbia University Press.

179. Aureli F., de Waal F.B.M. 1995. Chimpanzees inhibit their social behavior under crowded conditions

180. International Ethological Conference Abstracts. Honolulu, Hawaii, p.25

181. Badia P., Culbertson S., Harsh J. 1973. Choice of longer or stronger signaled shock over shorter orweaker unsignaled shock // J. Exp. Anal. Behav. V.19. P. 25-32.

182. Badyaev A.V. 2005. Stress-induced variation in evolution: from behavioural plasticity to geneticassimilation. II Proc. Biol. Sci. V.272(1566). P. 877-886. doi: 10.1098/rspb.2004.3045.

183. Baran D„ Glickman S. 1970. Territorial marking inthe Mongolian gerbil: A study of sensory controland function.//J. Comp. Physiol. Psychol. V.71. P. 237-245.

184. Barnett S.A., Cowan P.E. 1976. Activity, exploration, curiosity and fear. An ethological study.1.terdiscipl. Science Rev. V.I. № 1. p. 43-62.

185. Baron A., 1964. Suppression of exploratory behaviour by aversive stimulation // J. Comp.

186. Physiol.Psycho!., 57, 299-301

187. Barrows E.M. 2001. Animal Behavior Desk Reference: A Dictionary of Animal Behavior, Ecology,and Evolution. CRC Press, 922 p.

188. Barry R.E., Mundy P. J., 2002, Seasonal variation in the degree of heterospecific association of twosyntopic hyraxes (Heterohyrax brucei and Procavia capensis) exhibiting synchronous parturition. Behav. Ecol. and Sociobiol. 52(3): 177-181

189. Bartussek H. 1999: A review of the animal needs index (ANI) for the assessment of animals'wellbeing in the housing systems for Austrian proprietary products and legislation. Livestock Production Science, (61): 179-192.

190. Basset L., Buchanan-Smith H.M. 2007. Effects of predictability on the welfare of captive animals. //

191. App. Anim. Behav. Sci. Vol. 102, ls.3-4. Conservation, Enrichment and Animal Behaviour. P.223-245.

192. Bekoff M. 2007. "The Emotional Lives of Animals: A Leading Scientist Explores Animal Joy, Sorrowand.Empathy and Why they Matter" New World Library. P. 256.

193. Bell A.M. 2005. Behavioural differences between individuals and two populations of stickleback

194. Gasterosteus aculeatus). II Journal of Evolutionary Biology 18, 464-473.

195. Benus R. F., Bohus B., Kooihaas J. M., Van Oortmerssen G. A., 1991. Heritable variation foraggression as a reflection of individual coping strategies // Experientia, v. 47, p. 1008-1119.

196. Benus R.F., Koolhaas J.M., Van Oortmerssen G.A. 1992.Individual strategies of aggressive andnon-aggressive male mice in encounters with trained aggressive residents //Anim. Behav. V. 43. P 531-540.

197. Bergman, T.J.,Beehner, J.C.,Cheney,D L., Seyfarth, R.M & Whitten, P. L. 2005 Correlates of stressin free-rangingmale chacma baboons, Papio hamadryas ursmus. Anim. Behav. 70, 703-713. (doi:10.1016/j.anbehav.2004.12.017)

198. Berlyne, D. E. 1960 Conflict, arousal, and curiosity New York McGraw-Hill 350 p.

199. Berlyne, D.E., 1963. Complexity and incongruity variables as determinants of exploratory choiceand evaluative ratings. // Canadian Journal of Psychology 17 (1963), pp. 274-290. 190 Berlyne D. 1965. Structure and direction in thinking. New York, Wiley.

200. Berlyne D.E. 1966 Curiosity and Exploration II Science: Vol. 153. no. 3731, pp. 25 33

201. Berlyne D. E. 1967. Arousal and reinforcement. — In: D.Levin (Ed) Nebraska Symposium onmotivation, 1967. Linkoln, v. 15, p. 1 —110.

202. Berlyne, D. E. 1969. Arousal, Reward and Learning. Annals of the New York Academy of Sciences,159: 1059-1070.

203. Berlyne D.E. 1971. Aesthetics and psychobiology. New York: Appleton-Century-Crofts.

204. Berlyne, D. E., Crozier, J. B. 1971. Effects of complexity and prechoice stimulation on exploratorychoice. Perception and Psychophysics, 10, 242-246.

205. Berlyne, D. E., Lewis, J. L. 1963. Effects of heightened arousal on human exploratory behavior.

206. Canadian. Journal oj Psychology, 17, 398-411

207. Berlyne D.E., Craw M.A., Salapatek P.H., Lewis J.L. 1963. Novelty, complexity, incongruity,extrinsic motivation, and the GSR. // J. Experimental Psychology, 66. 560-567.

208. Berlyne D.E., Koenig I.D.V., Hirota T. 1966. Novelty, arousal, and reinforcement of diversiveexploration in the rat. // J.Comparative and Physiological Psychology, 62. 222-226.

209. Bernstein I. S. 1991. Social housing of monkeys and apes group formations. Lab. Anim. 41, №4.329.333.

210. Berridge C.W., Dunn A.J., 1986 Corticotropin-releasing factor elicits naloxone sensitive stress-likealterations in exploratory behavior in mice II Regulatory Peptides, 16. 83-93

211. Berridge C.W., Dunn A.J. 1989. Restraint-Stress-Induced Changes in Exploratory Behavior Appearto Be Mediated by Norepinephrine-Stimulated Release of CRF. The Journal of Neuroscience, October 1989, 9(10): 3513-3521

212. Bielsky, I.F., Hu, S.B., Szegda, K L , Westphal, H., Young, L.J., 2004. Profound impairment insocial recognition and reduction in anxiety-like behavior in vasopressin Via receptor knockout ; mice. Neuropsychopharmacology 29(3), 483-493

213. Bierens de Haan, J.A., 1947. Animal psychology and the science of animal behaviour. Behaviour 1,71.80.

214. Blumstein D.T. 2007. The evolution of alarm communication in rodents: structure, function and thepuzzle of apparently altruistic calling Rodent Societies. Eds. J.O. Wolff and P.W. Sherman. Univ. Chicago Press. 27: 317-327.

215. Blumstein D.T., Armitage K.B. 1997. Does sociality drive the evolution of communicative complexity- a comparative test with ground-dwelling sciurid alarm calls review. II American Naturalist. V. 150. N. 2. P. 179-200

216. Boellstorff D.E. Owings D.H., 1995. Home range, population structure, and spatial organization of

217. Boissy A. 1995. Fear and tearfulness in animals. // The Quarterly Review of Biology. Vol.70, № 2,p.165-191.

218. Both, C., Dingemanse, N.J., Drent, P.J., Tinbergen, J.M. 2005. Pairs of extreme personalities havehighest reproductive success.// Journal of Animal Ecology 74, 667-674.

219. Boyce, C. C. K., Boyce, J. L. 1.1988. Population biology of Microtus arvalis. I. Lifetime reproductive ' success of solitary and grouped breeding females. J. Anim. Ecol. 57: 711-722.

220. Brady JV, Nauta WJH. 1953. Subcortical mechanisms in emotional behavior: Affective changesfollowing septal forebrain lesions in the albino rat. Journal of Comparative Physiological Psychology; 46: 339-346.

221. Branch L.C. 1993. Social organization and mating system of the plains viscacha (Lagostomusmaximus) J. Zool. 229, №3. C. 473-491.

222. Breuner C.W. 1998. The avian stress response; corticosterone and behavior in wild, seasonalvertebrate. // Ph.D. Thesis. University of Washingtoni222.223.224.225.226.227.228.229.230.231.232.233,234235236,237,238239

223. Broom, D. M. 1981. Biology of Behaviour. Cambridge Univ. Press, New York.

224. Broom, D. M. 1983. The stress concept and ways of assessing the effects of stress in farm animals. Appl. Anim. Ethol. 11, 79.

225. Broom, D. M. 1986. 'Indicators of poor welfare". British Veterinary Journal, 142, pp. 524-526.

226. Broom. D. M. 1996. Animal welfare defined in terms of attempts to cope with the environment. Acto Agrie. Scarid. Anini. Sci. Siippl. 27, 22-28.

227. Broom, D.M., 1998. Welfare, stress, and the evolution of feelings. Adv. Study Behav. 27, 371-403.

228. Broom, D.M. 2000. Welfare Assessment And Welfare Problem Areas During Handling And

229. Transport, pp. 43-61. (In: Livestock Handling and Transport. Ed. T. Grandin). CABI Publishing, New York, NY.

230. Broom, D.M. ed. 2001. Coping with Challenge. Welfare in Animals including Humans, Dahlem University Press

231. Broom D.M 2007 Welfare in relation to feelings, stress and health \\ REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Número 12B http.//www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B.html

232. Broom D. M., Johnson K. G., 1993. Stress and animal welfare // London, Chapman & Hall, 211 pp.

233. Broom, D M., Kirkden, R.D., 2004 Welfare, stress, behavior, and pathophysiology. In Veterinary Pathophysiology , ed. R.H. Dunlop and C-H Malbert, 337-369. Ames, Iowa: Blackwell.

234. Brown J.L. 1974. Alternate routes for sociality in jays — with a theory for the evolution of altruism and communal breeding. American Zoologist 14: 63-80.

235. Brush F.R.,1991. Genetic determinants of individual differences in avoidance learning: Behavioral and endocrine characteristics // Experientia 47:1039-1050.

236. Buchholz RA, Lawler JE, Barker GF. 1981. The effects of avoidance and conflict schedules on the blood pressure and heart rate of rats. Physiol Behavior 26: 853-863

237. Bunsey, M., Kramer, D., Kesler, M., Strupp, B. J. 1990. A vasopressin metabolite increases attentional selectivity. Behav.Neurosci. 104(2), 277-287.

238. Butler RA, Woolpy J.H. 1963. Visual attention in the rhesus monkey // J.Comp.Physiol. 56. 324328

239. Cannon W.B. 1915. Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear and Rage. New York, NY: D. Appleton & Company. P. 311

240. Carere, C., Welink, D„ Drent, P.J., Koolhaas, J.M., Groothuis, T.G.G. 2001. Effect of social defeat in a territorial bird (Parus major) selected for different coping styles.// Physiology &Behavior 73, 427-433.

241. Carere, C., Groothuis, T.G G., Mostl, E., Daan, S., Koolhaas, J.M. 2003. Fecal corticosteroids in aterritorial bird selected for different personalities: daily rhythm and the response to social stress. // Hormones and Behavior 43, 540-548.

242. Carlstead K., Seidensticker J., Baldwin R. 1991. Environmental enrichment for zoo bears. Zoo Biol.,10, N1, 3-16.

243. Carlstead, K., Shepherdson, D.J., 1994. Effects of environmental enrichment on reproduction. Zoo1. Biol. 13, 447-458

244. Carter C. 1998. Neuroendocrine perspectives on social attachment and love.

245. Psychoneuroendocrinology 23(8):779 -818.

246. Carter C.S., Getz L.L., Cohen-Parsons M., 1986. Relationships between social organization andbehavioral endocrinology in a monogamous mammal // Advances in the Study of Behavior. , 16:109-145

247. Carter C.S., Roberts R.L., 1997. The psychobiological basis of cooperative breeding in rodents 11

248. Cooperative breeding in mammals. Ed Solomon N.G., French J.A. Cambridge: Cambridge University Press. P. 231-266.

249. Carter C.S., Williams J.R., Witt D.M., Insel T.R., 1992. Oxytocin and social bonding. //Annals of the

250. New York Academy of Sciences.Oxytocin in Maternal, Sexual and Social Behavior. 652: 204211

251. Castanon N., Mormede P. 1994. Psychobiogenetics adapted tools for the study of the couplingbetween behavioral and neuroendocrine traits of emotional reactivity // Psychoneuroendocrinology, v. 19, N 3, p. 257-282.

252. Castles, D.L., Whiten, A. 1998. Post-conflict behaviour of wild olive baboons. II. Stress and selfdirected behaviour. Ethology 104, 148-160.

253. Castro WLR, Matt KS. 1997a. Neuroendocrine correlates of separation stress in the Siberian dwarfhamster (Phodopus sungorus). Physiol Behav; 61(4):477- 84.

254. Castro WLR, Matt KS. 1997b. The importance of social condition in the hormonal and behavioralresponses to an acute social stressor in the male Siberian dwarf hamster (Phodopus sungorus). Horm Behav; 32: 209-216.

255. Cavallini P., 1996. Variation in the social system of the red fox review. II Ethology Ecology &

256. Evolution. V. 8. № 4. P. 323-342.

257. Chamove AS. 1989. Enviromental enrichment: A review // Animal Technology 40 (3): 155-178

258. Chapais, B. 1983. Adaptive aspects of social relationships among adult rhesus monkeys.ln Hinde,and Robert, A. (eds.), Primate Social Relationships: An Integrated Approach, Blackwell, Oxford, pp. 286-289.

259. Christian J.J., 1971. Population density and reproductise efficiency. Biol.reprod. 4 (3): 248-294

260. Christian J.J., Davis D.E., 1964. Endocrines, behavior, and population. Science V.145. 1550-1560

261. Chrousos G.P., Renquist D., Brandon D„ Eil C., Pugeat M., Vigersky R., Culter G.B.Jr, Loriaux

262. D.L., Lipsett M.B. 1982. Glucocorticoid hormone resistance during primate evolution: Receptor-mediated mechanisms II Proc.National Acad,Sci. 79: 2036-2040.

263. Clarke F.M., Faulkes C.G. 1997. Dominance and queen succession in captive colonies of theeusocial naked mole-rat, Heterocephalus glaber. Proc R Soc Lond, B; 264: 993-1000.

264. Coe, C. L., Franklin, D., Smith, E. R. & Levine, S. 1982 Hormonal responses accompanying fearand agitation in the squirrel monkey. Physiol. Behav. 29, 1051-1057.

265. Coe, C. L., Mendoza, S. P., Smotherman, W. P. & Levine, S. 1978 Mother-infant attachment in thesquirrel monkey: adrenal response to separation. Behav. Biol. 22, 256-263.

266. Cohen S. 1980. Aftereffects of stress on human performance and social behavior: a review ofresearch and theory. Psychol.Bull. v.88(1) 82-108.

267. Cohen S. 1988.' Psychosocial models of the role of social support in the etiology of physicaldisease. Health Psychol; 7(3):269 297.

268. Cook N.B., Bennett T.B., Nordlund K.V. 2004. Effect of free stall surface on daily activity patterns indairy cows with relevance to lameness prevalence. Journal of Dairy Science, 87, 2912-2922.

269. Coq JO, Xerri C. 1998. Environmental enrichment alters organizational features of the forepawrepresentation in the primary somatosensory cortex of adult rats. Exp Brain Res 121:191-204.

270. Cox R.H. 1990. Sport Psychology: concepts and applications. Dubuque. I.A: Wm. C.Brown.

271. Crawley JN. 1984. Evaluation of a proposed hamster separation model of depression. // Psychiatry1. Res; 11(1 ):35— 47.

272. Creel S. 2001 Social dominance and stress hormones// Trends in Ecology and Evolution, v.16 N9pp 491-497

273. Creel, S. 2005 Dominance, aggression, and glucocorticoid levels in social carnivores. II J. Mammal.86, 255-264. (doi:10.1644/BHE-002.1)

274. Creel S., Creel N., Monfort S.L., Wildt David E. Behavioral and endocrine mechanisms ofreproductive suppression in wild dwarf mongooses 6 th Int. Theriolog. Congr., Sydney, 4s10 July, 1993 : Abstr. Rensington, 1993. - C. 0.

275. Creel S,, Macdonald D. Sociality, group-size, and reproductive suppression among carnivores II

276. Advances in the Study of Behavior. 1995. V. 24. P. 203-257.

277. Creel S, Creel NM, Monfort S. 1996. Social stress and dominance // Nature; 379; 212.

278. Creenough W.T. 1975. Experiencial modification of the developing brain. // Am. Scientist. Vol.63,p.37-46.

279. Crockett C.M. 1996 Date collection in the Zoo settings, emphaising behavior. In "Wild Animals in

280. Captivity" 1996, Ed. by D.G.KIeiman, M.E.Allen, K.V.Thompson, S.Lumpkin, University Chicago Press, Chicago. 545-565

281. Cronin G. M., Wiepkema P. R., van Ree J. M. 1985. Endogenous opioids are involved in abnormalstereotyped behaviours of tethered sows // Neuropeptides, v. 6, p. 527-530.

282. Crook J.H. 1964. The evolution of social organization and visual communication in the weaver birds

283. Ploceidae) II Behaviour, Suppl. Leiden: E.J.Brill, P. 1-178.

284. Crook J.H. 1970. The socio-ecology of Primates // Social Behaviour in Birds and Mammals. Crook

285. J.H., editor. London-N.Y.: Acad. Press, P. 103-166.278.279.280.281.282.283.284.285.286.287.288.289;290.291.292293294295296

286. Sahara. Zeitschrift furTierpsychologie. V. 37. P. 298-321. Damasio, A., Maurer, R. 1978. A neurological model for childhood autism. Archives of Neurology, 35, 777-786.

287. Dantzer R. 1986 Behavioral, Physiological and Functional Aspects of Stereotyped Behavior: A

288. Dards, J.L., 1983. The behaviour of dockyard cats: Interactions of adult males. Applied Animal Ethology 10, 133-153.

289. Davidson J M, Levine S., 1972. Endocrine Regulation of Behavior.// Annual Review of Physiology Vol. 34: 375-408

290. Davies N.B., Houston A.J., 1984. Territory economics / Eds. Krebs J.R. Davies N.B. // Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach, 2nd edn. Oxford: Blackwell Scientific Publications. P. 148169.

291. Davis H., Levine S. 1982. Predictability, control and the pituitary-adrenal response in rats. //J.

292. Comp. Physiol. Psychol. V.96. P.393-404 Davitz, J., Mason, D. J. 1955. Socially facilitated reduction of fear response in rats. J. Comp.

293. Physiol. Psychol. 47, 941-947. Dawkins, M.S., 1977. Do hens suffer in battery cages? Environmental preferences and welfare.

294. Anim. Behav. 25, 1034-1046. Dawkins, M.S., 1988. Behavioural deprivation: a central problem in animal welfare. Appl. Anim.

295. Behav. Sci. 20, 209-225. Dawkins, M. S. 1990. 'From an animal's point of view: motivation, fitness and animal welfare'.

296. Behav Brain Sci, 13, pp. 1-9 and 54-61. Dawkins, M.S. 2004 Using behaviour to assess welfare. Anim. Welf. 13, S3-S7 Dawkins, M. S. 2006. A user's guide to animal welfare science. Trends in Ecology and Evolution 21:77-82.

297. Day J.E.L., Kyriazakis I., Rogers P.J., 1998. Food choice and intake: towards a unifying frameworkof learning and feeding motivation // Nutrition Research Reviews, 11, 25-43

298. De Ortiz P.S., Arshavsky, Y.I. 2001. DNA recombination as a possible mechanism in declarativememory: a hypothesis. J. Neurosci. Res. 63, 72-81

299. De Waal F.B.M., 1993. Sex differences in the stability of friendships and rivalries amongchimpanzees//Aggress. Behav. V. 19. № I.P. 74.

300. Deag J., 1977. Aggression and submission in monkey societies // Anim. Behav. v.25 pp. 465-474

301. Deci E.L., Ryan R. M. 1991. A motivational approach to self: Integration in personality. II R.

302. Dienstbier (Ed.), Nebraska symposium on motivation: V. 38. Perspectives on motivation Lincoln, NE: University of Nebraska Press. P. 237-288.

303. Deci E.L., Ryan R.M. 1985. Intrinsic motivation and self-determination in human behavior. New1. York: Plenum.

304. Deiker, Т.Е., Hoffeld, D.R., 1973. Interference with ritualized threat behaviour in Cichlasomanigrofasciatum II Animal Behaviour V. 21(3), 1973, 607-612

305. Dember, W. N., Earl, R. W. 1957. Analysis of exploratory, manipulatory, and curiosity behaviors.

306. Psychological Review, 64, 91-96.

307. Deputte B.L. 2000. Primate socialization revisited: theoretical and practical issues in socialontogeny // Advances in the Study of Behavior, V. 29: 99-157

308. Dess N.K., Linwick D., Patterson J., Overmier J.B., Levine S. 1983. Immediate and proactiveeffects of controllability, and predictability on plasma Cortisol responses to shocks in dogs. // Behav. Neurosci. V.97 P. 1005-1016.

309. DeVries A.C., Glasper E.R., Detillion C.E., 2003. Social modulation of stress responses //

310. Physiology & Behavior v.79 399-407.

311. DeVries AC. 2002. Interaction among social environment, the hypothalamic pituitary - adrenalaxis, and behavior. Horm Behav; 41: 405- 13.

312. Dietrich, A., Been, W. 2001. Memory and DNA. J. Theor. Biol. 208, 145-149

313. Digby L.J. 1995. Social organization in a wild population of Callithrix jaccbus. II. Intragroup socialbehavior. Primates. 36(3): 361-375.

314. Dingemanse N.J., Both C., Drent P.J., Tinbergen, J.M. 2004. Fitness consequences of avianpersonalities in a fluctuating environment. //Proceedings of the Royal Society of London, Series В 271, 847-852.

315. Dingemanse N.J., Both C„ Van Noordwijk A.J., Rutten A.L., Drent P.J. 2003. Natal dispersal andpersonalities in great tits (Parus major). II Proceedings of the Royal Society of London, Series В 270, 741-747.

316. Dingemanse N.J., De Goede P. 2004. The relation between dominance and exploratory behaviouris context-dependent in wild great tits. // Behavioral Ecology 15, 1023-1030.

317. Dingemanse N.J., Reale D. 2005. Natural selection and animal personality.// Behaviour. 142,1159-1184.

318. Dittami J„ Arnold W., Millesi E. 1992. The relationship between conflict, steroids and reproductivebehavior in males of two ground squirrel species. 4th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton, N. J., 17- 22 Aug.,: Abstr. Princeton (N. J.), 1992. - C. 66.

319. Dobson F.S. 1992. Body mass, structural size, and life-history patterns of the Columbian groundsquirrel //Am Nat 139:109-125

320. Donegan, N. H., Sanislow, C. A., Blumberg, H. P., Fulbright, R. K., Lacadie, C., Skudlarski, P., etal.2003. Amygdala hyperreactivity in borderline personality disorder: implications for emotional dysregulation. Biol Psychiatry, 54(11), 1284-1293.

321. Douglas, A. J., Johnstone, H. A., Wigger, A., Landgraf, R., Russell, J. A. & Neumann, I. D. 1998

322. The role of endogenous opioids in neurohypophysial and hypothalamo-pituitary-adrenal axis hormone secretory responses to stress in pregnant rats. J. Endocrinol. 158, 285-293. (doi: 10.1677/joe.0.1580285)

323. Douglas, A. J., Russell, J. A. 2001. Endogenous opioid regulation of oxytocin and ACTH secretionduring pregnancy and parturition. Prog. Brain Res. 133, 67-82.

324. Downs C.T., Perrin M.R. 1994. Comparative aspects of the thermal biology of the short-tailedgerbil, Desmodillus auricularis, and the bushveld gerbil, Tatera leucogaster// Journal of Thermal Biology Vol 19, Issue 6, P. 385-392

325. Drews C., 1993. The concept and definition of dominance in animal behaviour// Behaviour 125(34.: 283-311.

326. Duffy E. 1962. Activation and behavior. Wiley. NY. P. 163.

327. Duffy, P. J., Shiflett, S., & Downey, R. G. 1977. Locus control: Dimensionality and predictabilityusing likert scales. Journal of Applied Psychology, 62, 214-219.

328. Dunbar R.I.M. 1986. The social ecolog of Gelada baboons // Ecological Aspects of Social

329. Evolution. (D.I.Rubenstain & R.W.Wrangham, editor). Princton, New Jersey: Princton Univ. Press, P. 332-351.

330. Duncan, I. J. H. 1970. 'Frustration in the fowl'. Aspects of poultry behaviour (В. M. Freeman and R.

331. F. Gordon eds), British Poultry Science Ltd., Edinburgh, pp. 15-31.

332. Duncan, I. J. H. 1993. 'Welfare is to do with what animals feel'. J. Agric. Environ. Ethics, 6, Suppl.2, pp. 8-14.

333. Duncan, I. J. H. 1996. 'Animal welfare defined in terms of feelings'. Acta Agric. Scand. Sect. A,

334. Animal Science Suppl. 27, pp. 29-35.

335. Duncan, I. J. H., Beatty, E. R., Hocking, P. M., Duff, S. R. I. 1991. 'An assessment of painassociated with degenerative hip disorders in adult male turkeys'. Res. Vet. Science, 50, pp. 200-203.

336. Dunn J. 1977. Distress and comfort. In J. Bruner, M. Cole, and B. Lloyd, editors, The Developing

337. Child, chapter Crying, Comfort and Attachment, pages 67-75. Fontana/Open Books

338. Ebenspergera L.A., Blumstein D.T. 2006. Sociality in New World hystricognath rodents is linked topredators and burrow digging II Behav Ecol 17:410-418

339. Eccles, J.C. 1972. Possible synaptic mechanisms subserving learning. In Brain and Human

340. Behavior (Karczmar, A.G. and Eccles, J.C., eds), pp. 39-61, Springer

341. Edmunds M. 1974 Defense in animals. Longmans, Harlow, Essex334.335.336.337.338.339.340.341.342.343.344.345.346.347,348349350351352

342. Ehret, G., Schmid, C. 2009 Reproductive cycle-dependent plasticity of perception of acoustic meaning in mice// Physiology and Behavior Vol. 96 (3, 2) P. 428-433

343. Elliot G. 1989. Stress and illness. In: Cherin S, editor. Psychosomatic Medicine. Madison: International Univ Press; p. 45-90.

344. Emlen S.T. 1982. The evolution of helping 1. An ecological constraints model. TheAmerican Naturalist 119: 29-39.

345. Emlen, S. T. 1984: Cooperative breeding in birds and mammals. In: Behavioural Ecology. 2nd edn (Ed. by J. R. Krebs & N. B. Davies), pp. 305-339. Sunderland, Massachusetts: Sinauer.

346. Emlen S.T., Oring L.W. 1977. Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems // Science. V. 197. P. 215-223.

347. Engel, B T, 1985. Stress is a noun! No, a verb! No, an adjective. In T M Field, P M McCabe and N Schneiderman (Eds), (1985). Stress and Coping (pp. 3-12). Hillsdale, NJ,: Erlbaum.

348. Ewbank, R. 1978. Stereotypies in clinical practice. Proc. 1st World Con. Ethol. Applied to Zootechnics. pp. 499-502. Madrid, Spain.

349. Faure J.M. 1981. Biderctional selection for open-filed activity in young chicks. Behav. Genet. 11(2): 135-144.

350. Fayed S.A, Jennions M.D, Backwell P.R.Y 2008. What factors contribute to an ownership advantage? II Biol. Lett. 23 vol. 4 no. 2 143-145

351. Fedigan L M. 1983. Dominance and reproductive success in primates. Yearbook of Physical Anthropology 26:91-129.

352. Fein G.G. 1978. Child development. New Jersey.

353. Ferguson B„ Fuentes S.M., Sawrey D.K., Dewsbury D A , 1986. Male preference for unmated versus mated females in two species of voles (Microtus ochrogaster and M.montanus)// Journal Compr.Psychol. 100, 243-247

354. Ferguson, J.N., Aldag, J.M., Insel, T.R., Young, L.J., 2001. Oxytocin in the medial amygdala is essential for social recognition in the mouse. J. Neurosci. 21 (20), 8278-8285.

355. Ferreira R.G., Izar P., Lee Ph.C., 2006. Exchange, Affiliation, and Protective Interventions in Semifree-Ranging Brown Capuchin Monkeys (Cebus apella) II American Journal of Primatology 68:765-776.

356. Fietz J., 1999. Monogamy as a rule rather than exception in nocturnal lemurs: The case of the fat-tailed dwarf lemur, Cheirogaleus mediusll Ethology. V. 105. № 3. P. 259-272.

357. Fink H.K. 1954. Mind and Performance: A Comparative Study of Learning in Mammals, Birds, and Reptiles. New York, Vantage, 113 p

358. Fleming A.S., Luebke C., 1981. Timidity prevents the virgin female rat from being a good mother: Emotionality differences between nulliparous and parturient females // Physiol. Behav. V. 27. P. 863-868.

359. Frank D., Erb H.N., Houpt K.A. 1999. Feliway clinical trial. In Proceedings of "The second world meeting on Ethology" Lyon p. 155-156.353354.355.356357.358.359.360.361.362.363.364,365,366,367368369370

360. Fraser, D., 1975. Vocalizations of isolated piglets. I. Sources of variation and relationships among measures. Appl Anim. Ethol. 1, 387-394.

361. Fraser, D. 1993. Assessing animal well-being: common sense, uncommon science. In Food Animal Well-being, 37-54. West Lafayette, Indiana- USDA and Purdue University.

362. Fraser; D., 1999. Animal ethics and animal welfare science: bridging the two cultures Appl. Anim. Behav. Sci. 65, 171-189.

363. Fraser D., 2009 Animal behaviour, animal welfare and the scientific study of affect// Applied Animal Behaviour Science 118: 108-117

364. Fraser, A. F., Broom, D M. 1990. Farm animal behaviour and welfare, Third edition, London. Bailliere Tindall P.437.

365. Fredericson E., 1951. Time and aggression // Psychol.rev. V.58 P 41-51

366. Frynta D. 1994. Exploratory behaviour in 12 Palaearctic mice species (Rodentia. Muridae) A comparative study using "free exploration" test. Acta Societatis Zoologicae Bohemicae 57: 173-182

367. Fuentes A. 2002. Patterns and trends in primate pair bonds // International Journal of Primatology. V. 23. N 5. P. 953-978

368. Gallup, G., 1981. Hypnosis. In: McFarland, D. (Ed.), The Oxford Companion to Animal Behaviour. Oxford University Press, Oxford, pp. 294-297.

369. Gerald G., Fahrenholz F. 2001. The Oxytocin Receptor System: Structure, Function, and Regulation. Physiol. Rev. 81: 629-683

370. Getz L L , Carter C.S., Gavish L., 1981. The mating system of the prairie vole Microtus ochrogaster : Field and laboraratory evidence for pair-bonding // Behav. Ecol. & Sociobiol. V. 8 P 189-194.

371. Getz L.L., McGuire B., Hofmann J.E., Pizzuto T., Frase B. 1994. Natal dispersal and philopatry in prairie voles (Microtus ochrogaster): settlement, survival, and potential reproductive success. Ethology Ecology & Evolution 5. 267-284.

372. Getz L.L., McGuire B., Pizzuto T., Hofmann J.E., Frase B., 1993. Social organization of the prairie vole (Microtus ochrogaster) II J. of Mammalogy. V. 74. P. 44-58.

373. Getz, L I., Larson, C. M., Lindstrom, K. A. 1992. Blarina brevicauda as a predator on nestling voles Journal of Mammalogy, 73, 591-596.

374. Getz, L. L., Solomon, N. G., Pizzuto, T. M. 1990. The effects of predation of snakes on social organization of the prairie vole, Microtus ochrogaster American Midland Naturalist, 123, 365371.

375. Gibbs D. M. 1986. Vasopressin and oxytocin: hypothalamic modulators of the stress response: a review// Psychoneuroendocrinol., v. 11, p. 131-140.

376. Gingrich, B., Liu, Y., Cascio, C., Wang, Z., Insel, T.R., 2000. Dopamine D2 receptors in the nucleus accumbens are important for social attachment in female prairie voles (Microtus ochrogaster). II Behav. Neurosci. 114 (1), 173-183.

377. Glowa JR, Geyer MA, Gold PW, Sternberg EM. 1992. Differential startle amplitude andcorticosterone response in rats. // Neuroendocrinology. 56:719-23.

378. Goddard M.E., Beilharz R.G.,1984 A factor analysis of tearfulness in potential guide dogs // Applied

379. Animal Behaviour Science 12: 253-265

380. Gorman M.L. 1990. Scent marking strategies in mammals. // Revue suisse Zool. V.97. P.3-29.

381. Goymann, W„ Wingfield, J. C. 2004. Allostatic load, social status and stress hormones: the costs ofsocial status matter. //Anim. Behav. 67, 591-602.

382. Graves,F.C., Hennessy,M.B. 2000 Comparison of the effects of themother and an unfamiliar adultfemale on Cortisol and behavioral responses of pre- and postweaning guinea pigs. // Dev. Psychobiol. 36, 91-100.

383. Gray JA. 1991. Neural systems, emotion and personality. In: J. Madden IV, Neurobiology of1.arning, Emotion and Affect, New York: Raven Press; 273-306.

384. Greenberg N., Crews D., Summers C , Harris J. 1995. Adaptive responses to social subordination24th Int. Ethol. Conf., Honolulu, Haw., Aug. 10-17,: Abstr. Honolulu (Haw ), 1995. - C. 46

385. Greenwood P.J. 1980. Mating systems, philopatry, and dispersal in birds and mammals //Anim.

386. Behav. V. 28. P. 1140-1162

387. Griffin, D.R., 1984. Animal Thinking. Harvard University Press, Cambridge, USA.

388. Griffin, D.R., 1992. Animal Minds. University of Chicago Press, Chicago.

389. Griffin, J.F.T. 1989. Stress and immunity: a unifying concept. Veterinary Immunology and1.munopathology 20: 263-312

390. Grinnell J., McComb K. 1996. Maternal grouping as a defense against infanticide by males:evidence from field playback experiments. Behav. Ecol. 7:55-59.

391. Guillemin, R., T. Vargo, J. Rossier, S. Minick, N. Ling, C. Rivier, W. Vale and F. E. Bloom. 1977. pendorphin and adrenocorticotrophin are secreted concomitantly by the pituitary gland. Science 197:1367.

392. Haim A., Shanas U., Scantlebury M. 2005. Comparative physiology of heat production in rodentsunder increasing salinity: The effects of habits and habitat //Belg. J. Zool., 135 (supplement): 57-61.

393. Hager R. 2003. Models of reproductive skew applied to primates. In: Sexual Selection and

394. Reproductive Competition in Primates: New Perspectives and Directions. Special Topics in Primatology. Jones C.B. (Ed,) pp 65-102 Nprman, Oklahoma: American Society of Primatologists.

395. Hamilton W.D., 1963. The evolution of altruistic behavior // Amer. Natur. v.97, p.354-356.

396. Hamilton W.D., 1964. The genetical theory of social behaviour I.II. // J.Theor.Biol. v.7 p.1-52.

397. Hammock, E. A. D., Young, L. J. 2004. Functional Microsatellite Polymorphism Associated with

398. Divergent Social Structure in Vole Species // Mol. Biol. Evol. 21, 1057-1063.

399. Hammock, E. A. D., Young, L. J. 2005. Microsatellite instability generates diversity in brain andsociobehavioral traits. II Science 308, 1630-1634.

400. Hansen A., 1986. Fighting behaviour in bald eagles: a test of game theory.// Ecology. Vol.67. №3.1. P.787-797.

401. Happold D. C. D. 1984. Small mammals // In <Key to environ, of Sahara desert.». L.:Oxford press,.1. P. 251-257.

402. Happold D. C. D. 1968. Observations on Gerbillus pyramidum (Gerbillidae, Rodentia) at Khartoum,

403. Sudan //Mammalia. T. 32, N 1. P. 44—53.

404. Hare B„ Tomasello M. 2005. Human-like social skills in dogs? // Trends. Cogn Sci 9:439-444.doi: 10.1016/j. tics.2005.07.003

405. Hare J.F., Murie J.O., 1996. Ground squirrel sociality and the quest for the holy grail does kinshipinfluence behavioral discrimination by juvenile Columbian ground squirrels // Behav. Ecol. V. 7. N1. P. 76-81.

406. Hare V.J., Rich B„ Worley K.E. 2008. Enrichment Gone Wrong! // Proceedings of the Eighth1.ternational Conference on Environmental Enrichment. Vienna, 5-10 August,2007. Ed. V.J.Hare&J.E.Kroshko San Diego, 2008. The Shape of Enrichment, Inc. 35-45 pp.

407. Harlow H.W., Harlow M.K., Meyer D.R. 1950. Learning motivated by a manipulation drive.

408. J.Exp.Psychology, v.40, pp.228-234.

409. Harlow, H. F. 1953. Mice, monkeys, men and motives Psychol. Rev., 60, 23-32.

410. Hebb D.O. 1955. Drives and the C.N.S.(conceptual nervous system.). // Psychol. Rev. V.62. P.243254.

411. Hediger H. 1955. Physiology and behavior of captive animals in Zoos and Circuses. Butterworth'sand Co., Ltd., London.

412. Hediger H. 1950. Wild animals in captivity. Butterworth's and Co., Ltd., London.

413. Heinrichs, M., Baumgartner.T., Kirschbaum, C., Ehlert.U. 2003. Social support and oxytocin interactto suppress Cortisol and subjective responses to psychosocial stress. Biol. Psychiatry 54, 1389-1398. (doi: 10.1016/S0006- 3223(03 00465-7 ).

414. Heinsohn, R., Packer, C. 1995. Complex cooperative strategies in group-territorial African lions.1. Science 269:1260-1262.

415. Hemsworth, P.H., Price, E.O., Borgwardt, R. 1996. Behavioural responses of domestic pigs andcattle to humans and novel stimuli. Appl. Anim. Behav. Sci. 50, 43-56.

416. Henderson N.D. 1970. Brain weight increases resultng from environmental enrichment // Science.1. Vol.169, p.776-778.

417. Hennessy MB. 1997. Hypothalamic pituitary - adrenal responses to brief social separation.

418. Neurosci Biobehav Rev; 21(1):11 -29.

419. Hennessy M.B., Foy T. 1987. Nonedible material elicits chewing and reduces the plasmacorticosterone response during novelty exposure in mice. // Behav. Neurosci V.101. P.237-245.

420. Hennessy, M. B., Mendoza, S. P., Mason, W. A. & Moberg, G. P. 1995. Endocrine sensitivity tonovelty in squirrel monkeys and titi monkeys: species differences in characteristic modes of responding to the environment. Physiol.Behav. 57, 331-338.

421. Hennessy, M. B., O'Leary, S. K., Hawke, J. L. & Wilson, S. E. 2002. Social influences on Cortisoland behavioral responses of preweaning, periadolescent, and adult guinea pigs. Physiol. Behav. 76; 305-314.

422. Henry J.P., Steffense P.N., 1977. Stress, health and the social environment. A sociobiologicalapproach to medicine. New, York. Springer. P. 282.

423. Henry J.P.1980. Present concept of stress theory. In E.Usdin, R.Kvetnansky, l.Kopin (Eds.),'

424. Catecholamines and stress. Pp. 557-572. New-York: Elsevier.

425. Henry, J. P. 1997. Psychological and physiological responses to stress: the right hemisphere andthe hypothalamo-pituitary-adrenal axis, an inquiry into problems of human bonding. Acta Physiol Scand Suppl, 640, 10-25.

426. Herbert J. 1987. Neuroendocrine responses to social stress.// Balliere's Clin.Endocrinol.

427. Metabolism. V.1. P. 467-490.

428. Herman L.M. 1986. Cognition and language competence in bootlenosed dolphins // Dolphin

429. Cognition and Behavior. N.Y.: Hillsdale, P. 221-252.

430. Herman, L. M., Pack, A. A., Morrel-Samuels, P. 1993. Representational and conceptual skills ofdolphins. In H. R. Roitblat, L. M. Herman, & P. Nachtigall (Eds.), Language and communication: Comparative perspectives (pp. 273-298). Hillside, NJ: Erlbaum.

431. Heron W. 1957. Perception as a function of retinal locus and attention // American Journal of

432. Psychology. V.70. P 38-48.

433. Heymer A. 1977. Ethological Dictionary. Berlin&Hamburg: Paul Parey. 237 p.

434. Hinde, R. A. 1975. Interactions, relationships and social structure in nonhuman primates.// Symp.5th In. Congr. Prirnatol. SOC., 13-24.

435. Hinde R.A., 1976. Interactions, relationships and social structure // Man. V. 11. P. 1-17.

436. Hinde, R.A., 1983. Primate Social Relationships. Oxford. England: Blackwell.

437. Hobson, J,A., Brazier, M.A.B., 1980. The Reticular Formation Revisited: Specifying Function for a

438. Nonspecific System. New York, Raven Press. P. 263.

439. Hollis K.L., 1982. Pavlovian Conditioning of signal-centered action patterns and autonomicbehavior: a biological analysis and function. Advances in the Study of Behavior. Vol.12: 1-64

440. Hosey G., Melfi V., Pankhurst Sh. 2009. ZOO animals- behaviour, management, and welfare.

441. Oxford. University Press. P.661.

442. Hughes, B. 0., Black, A. J. 1973. The preference of domestic hens for different types of batterycage floor. British Poultry Sciences 14, 615-619.

443. Hultgren, J., 2001. Effects of two stall flooring systems on the behaviour of tied dairy cows. Appl.

444. Anim. Behav. Sci. 73, 167-177.

445. Hurlock E.H., 1972. Child development. (5th ed.) New York: McGraw-Hill.

446. Hussain S.A. 1996. Group size, group structure and breeding in smooth-coated otter Lutraperspicillata Geoffroy (Carnivora, Mustelidae) in National Chambal Sanctuary, India Mammalia. 60, № 2. C. 289-297.

447. Hutchings M., Hancocks D„ Calip T. 1978a. Behavioural engineering in the zoo: a critique. Part I: IIlnt.Zoo News. 25. 18-23.

448. Hutchins, M., Hancocks, D., Calip, T., 1978b. Behavioral engineering in the zoo: a critique. Part III1.t. Zoo News 26 (1), 20-27.431.432.433.434.435.436.437.438.439.440.441442.443.444.445446.447.448449.450.

449. Huthcins M., Hancocks D., Calip T. 1978. Behavioral Ingineerig in the Zoo: a critique. lnt.Zoo News, parti, 25 (7), 18-23; p.2,25 (8), 18-23; p.3,26 (1), 20-27.

450. Janis, I L, 1983. Stress inoculation in health care: Theory and research. In D Meichenbaum and M Jaremko (Eds), (1983). Stress Reduction and Prevention (pp. 67-99). New York: Plenum.

451. Janson C.H., Goldsmith M.L. 1995. Predicting group size in primates foraging costs and predation risks // Behavioral Ecology. V. 6. N 3. P. 326-336.

452. Jarvis U.M., O'Riain, Bennett N.C. Sherman P.W., 1994. Mammalian eusociality: a family affair// Trends in Ecology & Evolution. V. 9. № 2. P. 47-51.

453. Jarvis, J.U M., Bennett, N.C , 1993. Eusociality has evolved independently in 2 genera ofbathyergid mole-rats but occurs in no other subterranean mammal // Behavioral Ecology & Sociobiology. v.33(4): 253-260.

454. Jennions, M. D., MacDonald, D. W. 1994 Cooperative breeding in mammals. Trends Ecol. Evol., 9, 89-93.

455. Jensen P.,1996. Stress as a motivational state. Acta Agric. Scand. Sect. A, Animal Sci., Suppl. 27: 50-55.

456. Jones, R.B., 1986.'The tonic immobility reaction of the domestic fowl: a review. World's Poult. Sci. J. 42, 82-96.

457. Jurgens U. 1988. Primate vocal communication / Eds Todt D., Goedeking P., Symmens D. Berlin: Springer-Verlag, P. 162.

458. Jurgens U. 1992. Nonverbal vocal communication / Eds Papousek H., Jurgens U., Papousek M. N.

459. Y.: Cambridge Univ. Press. P. 31.

460. Kandel E.R. 2003. Nobel Lecture: The Molecular Biology of Memory Storage: A Dialog between

461. Genes and Synapsesln Nobel Lectures, Physiology or Medicine 1996-2000, Editor Hans JOrnvall, World Scientific Publishing Co., Singapore, P. 392-439.

462. Kappeler P.M., Van Schaik C.P. 2002. Evolution of Primate Social Systems // International Journalof Primatology. V. 23. N 4. P. 707-740.

463. Kavanau J.L. 1963.Compulsory regime and control of environment in animal behaviour. I. Wheelrunning. // Behavior V.20. P.251-281.

464. Kavanau J.L. 1968. Activity and orientational responses of white-footed mice to light. // Nature, 218,245.252.

465. Kendrick, K. M. 2004. The neurobiology of social bonds. J. Neuroendocrinol. 16, 1007-1008.

466. Kerridge F.J. 2005. Environmental enrichment to address behavioural differences between wild andcaptive black-and-white ruffed lemurs (Varecia variegate) // American Journal of Primatology. 66: 71-84.

467. Keverne E.B., Kendrick K.M.,1992. Oxytocin facilitation of maternal behavior in sheep // Annals ofthe New York Academy of Sciences 652:83-101.

468. Khan M.Z., Walters J.R., 1997. Is helping a beneficial learning experience for red-cockadedwoodpecker (Picoides borealis) helpers // Behav. Ecol. & Sociobiol. V. 41. № 2. P. 69-73.

469. Kikusui, T„ Winslow, J. T„ Mori, Y. 2006. Social buffering: Relief from stress and anxiety.

470. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, 361, 2215-2228.

471. Kiyokawa Y, Kikusui T, Takeuchi Y, Mori Y., 2004. Partner's stress status influences socialbuffering effects in rats // Behav Neurosci. 2004 Aug. 118(4):798-804.

472. Knapp R., Moore M.C. 1995. Hormonal responses to aggression vary in different types of agonisticencounters in male tree lizards, Urosaurus ornatus. Hormones and Behavior. 29: 85-105.

473. Knox K.L., Sade D.S., 1991. Social Behavior of the Emperor Tamarin in Captivity: Components of

474. Agonistic Display and the Agonistic Network U Int. J. Primatol. V. 12(5): 439-480.

475. Koh S, Chung H, Xia H, Mahadevia A, Song Y. 2005. Environmental enrichment reverses theimpaired exploratory behavior and altered gene expression induced by early-life seizures.// J Child Neurol.Oct; 20(10):796-802.

476. Kokko H., Ekman J. 2002. Delayed Dispersal as a Route to Breeding: Territorial Inheritance, Safe

477. Havens, and Ecological Constraints. //American Naturalist. V. 160. P. 468-484

478. Kokko H, Lopez-Sepulcre A, Morrell LJ 2006 From hawks and doves to self-consistent games ofterritorial behavior. Am Nat 167: 901-912.

479. Kollack-Walker, S., Watson, S.J., Akil, H., 1997. Social stress in hamsters: defeat activates specificneurocircuits within the brain. J. Neurosci. 17 (22), 8842-8855.

480. Komers P.E., Messier F., Gates C.C., 1994. Plasticity of reproductive behaviour in wood bisonbulls: When subadults are given a chance // Ethology Ecology & Evolution 6(3). 313-330

481. Koolhaas, J.M., De Boer, S.F., Ruiter, A.J.H., Meerlo, P., Sgoifo, A., 1997. Social stress in rats andmice. Acta Physiol. Scand. 69, 69-72.

482. Krebs J.R, Davies N.B (Eds.) 1997. Behavioural ecology—an evolutionary approach. Oxford, UK:1. Blackwell Scientific.

483. Kudryavtseva N.N., 2000. An experimental approach to the study of learned aggression. Aggress.1. Behav. 26: 241-256.

484. Kullberg C., Angerbjorn A., 1992. Social behaviour and cooperative breeding in Arctic foxes, Alopexlagopus (L.), in a Semi-natural Environment// Ethology. V. 90: № 4. P: 321-335.

485. Kumari S., Prakash 1.1981. Scent marking behaviour of Meriones hurrianae during oestrus. II

486. Anim.Behav. V.29. P. 1269-1271.

487. Kummer H. 1969. Two variations in Social Organization of Baboons // Primates: Studies in

488. Adaptation and Variability. V. 293-312

489. Kummer, H. 1978. On the value of social relationships to nonhuman primates: A heuristic scheme.

490. Social Sci. Information 17, 687-705.

491. Lacey E.A. Sherman P.W., 1997. Cooperative breeding in naked mole-rats: implications forvertabrate and invert -abrate sociality / Eds. Solomon N.G., French J.A. Cooperative breeding in mammals. Cambridge: Cambridge University Press. P. 267-301.

492. Lambin, X., 1994. Natal philopatry, competition for resources, and inbreeding avoidance in

493. Townsend's voles (Microtus townsendii). Ecology 75, 224-235.

494. Langkilde T, Shine R. 2006. How much stress do researchers inflict on their study animals? A casestudy using a scincid lizard, Eulamprus heatwolei. II J. Exp. Biol. Vol. 209. p. 1035-1043.

495. Lay D.M. 1972. The Anatomy, Physiology, Functional Significance and Evolution of Specialized

496. Hearing Organs of Gerbilline Rodents // J. Morph., 138: 41-120.

497. Lazarus, R S, 1966. Psychological Stress and the Coping Process. New York: McGraw-Hill. P.257.

498. Lazarus, R S, 1974. Psychological stress and coping in adaptation and illness. International Journalof Psychiatry in Medicine, 5, pp. 321-333.

499. Lazarus, R S, 1991. Emotion and Adaptation. New York: Oxford University Press.

500. Lazarus, R S, Folkman, S, 1986. Cognitive theories of stress and the issue of circularity. In M H

501. Legros, J. J., Chiodera, P., Geenen, V. 1988. Inhibitory action of exogenous oxytocin on plasma

502. Cortisol in normal human subjects: evidence of action at the adrenal level. Neuroendocrinology 48, 204-206.

503. Legros, J. J., Chiodera, P., Geenen, V., von Frenckell, R. 1987. Confirmation of the inhibitoryinfluence of exogenous oxytocin on Cortisol and ACTH in man: evidence of reproducibility. Acta Endocrinol. 114, 345-349.

504. Lorenz K., 1950. The comparative method in studying innate behavior patterns // Symposium of the Society for Experimental Biology. V.4 221-268.

505. Lovibond, P. F„ Siddle, D. A., Bond; N. W. 1993. Resistance to extinction of fear-relevant stimuli:

506. Preparedness or selective sensitization? Journal of Experimental Psychology: General, 122, 449-461.

507. Luine V., Martinez C., Villegas M., Magarifios A.M., Mc Even B. S 1996. Restraint stress reversiblyenhances spatial memory performance // Physiol. Behav. Vol.59, p 27-32.

508. Macdonald, D.W., 1983. The ecology of carnivore social behaviour. Nature 301, 379-384.

509. Mackintosh, N. 1976. Overshadowing and stimulus intensity. Anim.Learn, and Behav. 4:186-192.

510. Malmo R.B. 1959. Activation: a neurophysiological dimension.// Psychol.Rev., 66, 367-386

511. Manser CE, Elliott H, Morris TH, Broom DM. 1996. The use of a novel operant test to determine thestrength of preference for flooring in laboratory rats. Laboratory Animals 30,1-6

512. Manteca, X. 1998. Neurophysiology and assessment of welfare. Proc. Int. Congr. MeatSci Tech.

513. Barcelona, Spain) 44:146-153.

514. Maple T.L 1990 Behavioral enrichment in zoos II "IUDZG" Scientific session of the 45th annualconference, Copengagen P. 19-24. Maple T. and Perkins L. Enclosure furnishings and Structural Environmental Enrichment. 212-21.

515. MapleT„ FinlayT. 1989. Applied primatology in the modern zoo //Zoo Biology (Suppl.) 112:101116.

516. Markowitz H., Schmidt M., Moody A. 1978 Behavioural engineering and animal health in the zoo //1.t Zoo Yearbook. 18:190-195.

517. Markowitz H. 1982. Behavioral Enrichment in the Zoo. New York, USA: Van Nostrand Remhold.210 p.

518. Mason G., Clubb R., Latham N., Vickery S. 2007 Why and how should we use environmentalenrichment to tackle stereotypic behaviour? // App. Anim. Behav Sci. Vol 102, ls.3-4. Conservation, Enrichment and Animal Behaviour. P.163-188.

519. Mason J.W., 1968a. A review of psychoendocrine research on the pituitary-adrenal cortical system.

520. Psychosom.Med.Suppl. V.30 p.576-607.

521. Mason J W., 1968b. Organization of psychoendocrine mechanisms II Psychosom. Med. 30(25):565808.

522. Mason J.W. 1968c. "Over-all" hormonal balance as a key to endocrine organization // Psychosom.1. Med. 30:791-808.

523. Mason J.W., 1971. A re-evaluation of the concept of "non-specificity: in stress theory.

524. J.Psychiat.Res. V.8 pp. 323-333.

525. Mason W.A., 1978a Social experience and primate cognitive development. In The development ofbehavior, Comparative and Evolutionary Aspects ed. Burghardt, G. M. and Bekoff, M., pp. 233253., New York Garland STPM Press.

526. Mason W.A., 1978b. Ontogeny of social systems II Recent Advances in Primatology. ed Chivers

527. D.J., Herbert J. V. 1. London. P. 5-14.

528. Mason W.A., Long D.D., Mendoza S.P., 1993. Temperament and Mother-Infant conflict inmacaques: a transactional analysis// In Primate Social Conflict. Mason W.A.& Mendoza S.P. (Eds). NY, State University of New York Press. 202-227.

529. Mason, G. J., Cooper, J., Clarebrough, C. 2001. 'Frustrations of fur-farmed mink'. Nature, 410, pp.35.36.

530. Mason, G.J., Latham, N.R. 2004. Can't stop, won't stop: is stereotypy a reliable animal welfareindicator? Anim. Welf. 13, S57-S69

531. Mason, J W. 1975. Emotion as reflected in patterns of endocrine integration. In L Levi (Ed), (1975).

532. Emotions: Their Parameters and Measurement (pp. 143-181). New York,: Raven.

533. Mason, J. W., Brady, J. V. 1956. Plasma 17-hydroxycorticosteroid changes related to reserpineeffects on emotional behavior. Science 124:983.

534. Mather J. 1995. Cognition in Cephalopods. //Advances in the study of behavior, vol. 24, 317-353

535. Matsuda, S., Peng, H., Yoshimura, H., Wen, T.C., Fukuda, T., Sakanaka, M., 1996. Persistent c-fosexpression in the brains of mice with chronic social stress. Neurosci Res. 26 (2), 157-170.

536. Mayr, E. 1974. 'Behavior programs and evolutionary strategies', American Scientist 62, 650-659.

537. McCormick W. 2003. How enriching is training? // In T.C. Gilbert (ed). Proceedings of the Fifth

538. Annual Symposium on Zoo Research, 7-8 July, Winchester: BIAZA pp. 9-19.

539. McDougall P.T., Reale D., Sol D., Reader S.M. 2006. Wildlife conservation and animaltemperament: an evolutionary overview. // Animal Conservation, 9, 39-48.

540. McEwen, B. S. 2001. Plasticity of the hippocampus: adaptation to chronic stress and allostatic load.

541. Ann N Y Acad Sci, 933, 265-277.

542. McEwen B.S., Lasley E.N. 2003. The end of stress as we know it. Joseph Henry Press.1. Washington, D.C., 254 pp.

543. McFarland, D. 1981. The Oxford Companion to Animal Behavior, p 439. Oxford University Press.

544. McGrath, J E. 1982. Methodological problems in research on stress. In H W Krohne and L Laux

545. Eds), (1982). Achievement, Stress, and Anxiety (pp. 19-48). Washington, DC,:Hemisphere.

546. McGuire W.R., 1994. Pattern of reproductive competition among female gorillas and role of thesilverback male // Amer. J. Phys. Anthropol., Suppl. 18:144

547. McGuire M.R., Getz L.L., 1981. Incest taboo between sibling Microtus ochrogaster ¡1 J. Mammal. V.62. P. 213-215.

548. McGuire M.R., Getz L.L. 1991. Response of young female prairie voles (Microtus ochrogaster) tononresident males: Implications for population regulation // Canadian Journal of Zoology 69: 1348-1355.

549. McKechnie, A.M., Smith A.T., Peacock M.M. 1994. Kleptoparasitism in pikas (Ochotona princeps):theft of hay.// Journal of Mammalogy 75:488-491.

550. Meehan C L. Mench J.A. 2002. The challenge of challenge: can problem solving opportunitiesenhance animal welfare? // Applied Animal Behaviour Science, 102: 246-261

551. Meehan C.L., Mench J.A. 2007. The challenge of challenge: Can problem solving opportunitiesenhance animal welfare? //App. Anim. Behav. Sci. Vol.102, ls.3-4. Conservation, Enrichment and Animal Behaviour. P.246-261.

552. Meerlo, P., Overkamp, G.J.F., Koolhaas, J.M., 1997. Behavioural and physiological consequencesof a single social defeat in roman high- and low-avoidance rats. Psychoneuroendocrinology 22 (3), 155-168.

553. Melfi V.A., Feistner A.T.C. 2002. A comparison of the activity budgets of wild and captive Sulawesicrested black macaques (Macaca nigra) // Animal Welfare 11: 213-222

554. Mendl M., Deag J. M. 1995. How useful are the concepts of alternative strategy and coping strategyin applied of social behaviour?//Appl. Anim. Behav. Sci., v. 44, p. 119-137.

555. Mendl,M., Burman O.H.P., Parker R.M.A., Paul E.S. 2009. Cognitive bias as an indicator of animalemotion and welfare: Emerging evidence and underlying mechanisms // Applied Animal Behaviour Science Vol. 118, Issue 3-4, P. 161-181

556. Mendoza S.P, Mason W.A. 1986. Contrasting responses to intruders and to involuntary separationby monogamous and polygynous new world monkeys. Physiol Behav; 38:795- 801.

557. Mendosa S.P., Mason W.A 1989. Primate relationships: social dispositions and physiologicalresponses // Perspectives in Primate Biology. / Ed Seth P.K., Seth S. New Delhi. V. 2. P.129-143.

558. Mendosa S. P., Lyons D. M., Saltzman W. 1991. Sociophysiology of squirel monkeys // Amer. J.

559. Primatol. 24, №1. C. 37-54.

560. Mendoza, S. P., Coe, C. L., Lowe, E. L., Levine, S. 1978. The physiological response to groupformation in adult male squirrel monkeys. Psychoneuroendocrinology 3, 221-229.

561. Mesterton-Gibbons M., Dugatkin L.A. 1997. Cooperation and the Prisoner's Dilemma: towardstestable models of mutualism versus reciprocity // Anim. Behav. V. 54. P. 551-557.

562. Mettke-Hofmann, C., Winkler, H„ Leisler, B. 2002. The significance of ecological factors forexploration and neophobia in parrots. Ethology 108, 249-272.562.563.564.565.566.567.568.569.570.571572,573.574,575576577578579,580,581582

563. Metzgar L.H. 1967. An experimental comparison of screech owl predation on resident and transient white-footed mice Peromyscus leucopus. //J. Mammal. V.48. P. 387-391.

564. Midgley, M„ 1983. Animals and Why They Matter. University of Georgia Press, Athens, USA.

565. Mineka, S., Hendersen, R. 1985. Controllability and predictability in acquired motivation. Annual Review of Psychology, 36, 495-529.

566. Mineka, S., Cook, M, Miller, S. 1984. Fear conditioned with escapable and inescapable shock: The effects of feedback stimulus. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes, 10, 307-323.

567. Misslin R, Cigrang G. 1986. Does neophobia necessarily imply fear or anxiety? Behav Proc 12:4550.

568. Moberg G. P. 1996. Suffering from stress an approach for evaluating the welfare of an animal // Acta Agriculturae Scand., Sect. A, Anim. Sci., Suppl. 27, p. 46-49.

569. Moberg, G.P. 1985. Biological response to stress: key to assessment of animal wellbeing? In: Animal Stress, ed. G.P. Moberg, G.P. 27-49. Bethesda, Md: American Physiological Society.

570. Moles, A., Kieffer, B. L. D'Amato, F. R. 2004. Deficit in attachment behavior in mice lacking the u-opioid receptor gene. Science 304, 1983-1985.

571. Moller A.P., Milinski M., Slater P.J.B., eds 1998. Stress and Behaviour. Advances in the Study of Behavior 27. New York: Academic Press.

572. Montgomery K. C 1953. The effect of activity deprivation upon exploratory behavior // Journal CoTp. Physiol. Psychol., V. 46.

573. Montgomery, K.C., Segall, M., 1955 Discrimination learning based upon the exploratory drive. J. Comp. Physiol. Psychol. 48, 225-228

574. Moodie E.M., Chamove A.S. 1990. Brief threating events beneficial for captive tamarins? // Zoo Biol. Vol.9, №4, p.275-286.

575. Mooring M.S., Hart B.L. 1992. Animal grouping for protection from parasites: selfish herd and encounter-dilution effects // Behaviour 123 (3-4) pp. 173-193.

576. Moruzzi, G„ Magoun, H.W., 1949 Brain stem reticular formation and activation of the EEG. Electroencephal Clin Neurophysiol 1, 455-473.

577. Mowrer, O. H. 1951. Further analysis of the concept of—conditioning". Psychological Review, 58, 196-212.

578. Moyer K. E. 1987. Violence and aggression. New York. Paragon House. 237p

579. Muir, J. L., Pfister, H. P. 1987. Time course of the corticosterone and prolactin response following predictable and unpredictable novelty stress in Rattus norvegicus. Physiology & Behavior, 40, 103-107.

580. Murison R., Ursin H. 1982. Stress and activation // Behav. Brain Sci., v. 5, p. 115-116.

581. Nair H.P. Young L.J. 2006. Vasopressin and Pair-Bond Formation: Genes to Brain to Behavior// Physiology, V. 21(2):146-152

582. Nelson C., Luciana M.(Eds.). 2001. Handbook of Developmental Cognitive Neuroscience., Cambridge, MA, MIT Press 665 pp.

583. Nelson EE., Panksepp J. 1998. Brain substrates of infant-mother attachment: contributions of opioids, oxytocin, and norepinephrine. Neurosci Biobehav Rev 22: 437-452

584. Neprintseva E., Iltchenko O., 2008. Do Changes in Animals' External Stimulation Influence the

585. Adaptation to New Captive Conditions? // Proceedings of the Eighth International Conference on Environmental Enrichment. Vienna, 5-10 August, 2007." Ed: V.J.Hare&J.E.Kroshko, San Diego. The Shape of Enrichment, Inc. 2008. P.267-268.

586. Neprintseva E.S., Voshchanova I.P., Ilchenko O.G. 2000. Influence of housing procedures on theadaptation to new captive conditions in warthog males (Phacochoerus aephiopicus) II Advances in Ethology. Vol. 35. Supplements to Ethology. P.50.

587. Neumann, I. D., Johnstone, H. A., Hatzinger, M., Liebsch, G„ Shipston, M., Russell, J. A., Landgraf,

588. R., Douglas, A.J. 1998. Attenuated neuroendocrine responses to emotional and physical stressors in pregnant rats involve adenohypophysial changes. J. Physiol. 508 (Pt 1), 289-300.

589. Nissen H.W. 1930. A study of exploratory behaviour in the white rat by means of the obstructionmethod // J.Genet.Psychol., 37. 361-376.

590. Norcross J, Newman J. 1999. Effects of separation and novelty on distress vocalizations and

591. Cortisol in the common marmoset (Calhthrix jacchus). II Am J Primatol. 47:209-22.

592. Norman, D.A., 1981. The categorization of,action slips. Psychol. Rev. 89, 1-55.

593. Novak M.A., Suomi S.J. 1991. Social interaction in nonhuman primates: An underlying theme forprimate research // Lab. Anim. Sci. 41, №4. C. 308-314.

594. Odberg F.O., 1978. Abnormal behaviours: stereotypes. Proc. First World Congress on Ethology

595. Applied to Zootechnics- Madrid, 23-27 Oct., 1978. Section B.

596. Osborn D., Helmy I. 1980. The Contemporary Land mammals of Egypt (including jSinai) //Fieldiana:

597. Zool. N. S. N 5. P. 1—579.

598. Overmier J.B., Patterson J., Wielkiewicz R.M. 1980. Environmental contingencies as sources ofstress in animals. // Levine, S., Ursin, H. (Eds.), Coping and Health., New York, USA: Plenum Press. P. 1-38.

599. Overstreet, D. H., Rezvani, A. A., Janowsky, D. S. 1992. Genetic animal models of depression andethanol preference provide support for cholinergic and serotonergic involvement in depression and alcoholism. Biological Psychiatry 31, 919-936.

600. Owen, M.A., Swaisgood, R.R., Czekala, N.M., 2005. Enclosure choice and well-being in giantpandas: is it all about control? Zoo Biol. 24, 475-481.

601. Oxendine J.B. 1984. Psychology of motor learning. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, NJ.

602. Panksepp J. 1999. Affective Neuroscience, chapter 8. Seeking Systems and Anticipatory States ofthe Nervous System, pages 144-162. Oxford University Press.

603. Panksepp J., Herman B, Conner R, Bishop P, Scott JP. 1978. The biology of social attachments:opiates alleviate separation distress. Biol Psychiatry. Oct; 13(5):607-618.

604. Panksepp, J., Bishop, P. 1981. An autoradiographic map of (3H)diprenorphine binding in rat brain:effects of social interaction. Brain Res. Bull. 7, 405-410.

605. Parker G.A. 1979. Sexual selection and sexual conflict. In M.S.Blum & N.A.Blum (eds.) Sexualselection and reproductive competition in insects, pp. 123-166. Acad.Press. New York.

606. Patterson-Kane E., Hunt M., Harper D. 2002. Rats demand social contact. //Animal Welfare: 11,327.332.

607. Payman, B.C., Swanson, H.H., 1980. Social influence of sexual maturation and breeding in thefemale Mongolian Gerbil (Meriones unguiculatus). Anim. Behav. 28, 528-535.

608. Pepperberg, I.Mi 2004. Insightful string-pulling in Grey parrots (Psittacus erithacus) is affected byvocal competence. Anim. Cogn.7:263-266.

609. Perrin G., Ferreira G., Meurisse M., Verdin S., Mouly A., Levy F. 2007. Social recognition memoryrequires protein synthesis after reactivation // Behavioral Neuroscience: V. 121(1), 148-155.

610. Perry S., 1995. Social dynamics of a wild white-faced capuchin group: Effects of a male dominancerank reversal //Amer. J. Phys. Anthropol. Suppl. № 20. P. 170

611. Perry, S. 1997. Male-female social relationships in wild white-faced capuchins (Cebus capucinus).1. Behaviour 134: 477-510.

612. Phillips C.J.C., 1993. Cattle Behaviour. Farming Press Books, Ipswich.

613. Piper W H. 1997. Social dominance in birds. Pages 125-187 in Current Ornithology, edited by J V

614. Nolan.New York: Plenum Press.

615. Pitkow, L. J., Sharer, C. A., Ren, X., Insel, T. R., Terwilliger, E. F. Young, L. J. 2001 Facilitation of

616. Affiliation and Pair-Bond Formation by Vasopressin Receptor Gene Transfer into the Ventral Forebrain of a Monogamous Vole // J. Neurosci. 21, 7392-7396.

617. Pongra P., Molna. C., Miklosi A. 2006. Acoustic parameters of dog barks carry emotionalinformation for humans // Applied Animal Behaviour Science 100: 228-240

618. Popov S.V., Tchabovsky A.V., Voshchanova I.P, 1995a. The dynamics of aggressive interactions insome gerbillidae species in relation to extent of sociality. In "ASAB Summer Meeting. Behavioural Mechanisms and Evolution." Leiden, NL, P4

619. Popov S.V., llchenko O.G., Vakhrusheva G.V. 1995b. The effect of environmental enrichment andof novelty factor of Elephant Shrews behaviour // International Zoo News vol.42. 6, N263, pp.350-358.

620. Power T. 2000. Play and Exploration in Children and Animals. Lawrence Erlbaum Associates,1. Publishers.

621. Prakash I., Idris Md., Soni G.R. 1988. Scent marking behaviour of wild and laboratory bred Indiandesert gerbils, Meriones hurrianaell Proc.lndian natn.Sci.Acad. V.54. P.31-34

622. Rajecki, D.W., Lamb, M.E., Obmascher, P. 1978. Toward a general theory of infantile attachment:

623. A comparative review of aspects of the social bond. The Behavioral and Brain Sciences, 1, 417-464.

624. Raju P.S. 1980. Optimum stimulation level: its relationship to personality, demographics, andexploratory behavior// J. of Consumer Research, 7, 272-282

625. Raju P.S. 1981. Theories of Exploratory Behavior: Review and Consumer Research Implications. In

626. J.N. Sheth (Ed.), Research in Marketing (V.4 pp.223-249. Greenwich, Connecticut: JAI Press.619.620.621.622.623.624.625.626.627.628.629.630,631.632.633634.635636

627. Raju P.S., Venkatensan M. 1980. Exploratory behavior in the consumer contest: a state of the art review. In Advances in consumer research. 7 Ed. J.C.Olson, A.Arbor. MI: Association for Consumer research, 258-263.

628. Randall J.A. 1994. Social organization and behavior of desert rodents. 6th Int. Theriolog. Congr., Sydney,- 4 -10 July, 1993 : Abstr. Rensington; C. 251.

629. Rasmussen J. L„ Rajecki, D. W., Heather C.D. 1993. Humans' perceptions of animal mentality: Ascriptions of thinking. Journal of Comparative Psychology. Vol 107(3), 283-290:

630. Razzoli, M.', Cushing, B.S., Carter, C.S., Valsecchi, P., 2003. Hormonal regulation of agonistic and affiliative behavior in female mongolian gerbils (Meriones unguiculatus). Horm. Behav. 43 (5), 549-553.

631. Reale D., Festa-Bianchet M. 2003. Predator-induced selection on temperament in bighorn ewes. // Animal Behaviour 65, 463-470.

632. Reale D., Reader S.M., Sol D., McDougall P.T., Dingemanse N.J. 2007. Integrating animal temperament within ecology and evolution II Biol. Rev., 82, pp. 291-318. 291. doi:10.1111/j. 1469-185X.2007.00010.x

633. Reeve, H. K. 1998. Game theory, reproductive skew, and nepotism. Pages 118-145 in L. A. Dugatkin and H. K. Reeve, eds. Game theory and animal behaviour. Oxford University Press, Oxford.

634. Reynolds J.D. 1996. Animal breeding systems //Trends Ecol. Evol. V. 11. P. 68-72.

635. Riopelle, A.J. (Ed) 1967. Animal problem solving Baltimore. Harmondsworth: Penguin Books, 437p.

636. Rizzolatti G„ Craighero L. 2004. The mirror-neuron system //Annual Review of Neuroscience. 27:169-192.

637. Roberts R. L., Williams J. R., Wang A. K., C. S. Carter. 1998. Cooperative breeding and monogamy in prairie voles: influence of the sire and geographical variation // Anim. Behav., 55,1131-1140

638. Rollin, B.E., 1990. The Unheeded Cry. Oxford University Press, Oxford.

639. Rossellini, R., Warren, D., De Cola, J. 1987. Predictability and uncontrollability: Differential effects upon contextual fear. Learning and Motivation, 18, 392-490.

640. Rowell J.M., 1966. Forest living baboons in Uganda II J. Zool. (Lond.). V. 147. P. 344-365.

641. Ryan R.M., Deci E.L. 2000. Self-determination theory and the facilitation of intrinsic motivation, social development, and well-being. // American Psychologist, V.55. P. 68-78.

642. Ryan R.M., Kuhl J., Deci E.L. 1997. Nature and autonomy: An organizational view on the social and neurobiological aspects of self-regulation in behavior and development. // Development and Psychopathology. V.9. P.701-728.

643. Safi, K., NeuhSusser-Wespy, F., Welzl, H„ Lipp, H.-P. 2006. Mouse anxiety models and anexample of an experimental setup using unconditioned avoidance in an automated system -IntelliCage. II Cognition, Brain, Behavior vol X, No. 4: 475-488.

644. Sala, Mi, Perez, J., Soloff, P., Ucelli di Nemi, S., Caverzasi, E., Soares, J. C., et al. 2004. Stressand.hippocampal abnormalities in psychiatric disorders. Eur Neuropsychopharmacol, 14(5), 393-405.

645. Saldonha-C.J., Schlinger B.A., Clayton N.S. 2000. Rapid effects of corticosterone on cacherecovery in mountain chickadees (Parus gambelii) II Horm. Behav. Vol.37, p.109-115.

646. Salzen E.A., 1962. Imprinting and fear// Symp.Zool.Soc.Lon. 8. 199-218

647. SambrookT.D., Buchanan-Smith H.M., 1997. Control and complexity in novel object enrichment. //

648. Anim.Welf. V.6. P.207—216.

649. Sandi C., Venero C., Gausa C. 1996. Novely-related rapid locomotor effects of corticosterone inrats II Eur. Neurosci. Vol.84, p.794-800.

650. Sandoe, P., Simonsen, H. B. 1992. 'Assessing animal welfare: Where does science end andphilosophy begin?' Animal welfare, 1, pp. 257-267.

651. Savage-Rumbaugh S., Shanker S., Taylor T., 1998. Apes, Language, and the Human Mind, Oxford

652. University Press, New York.

653. Savory C. J., Seawright E., Watson A. 1992. Stereotyped behaviour in broiler breeders in relation tohusbandry and opioid receptor blockade II Appl. Anim. Behav. Sci., v. 32, p. 349-360.

654. Scheibler E., Weinandy R., Gattermann R., 2004. Social categories in families of Mongolian gerbils

655. Physiology & Behavior 81: 455- 464

656. Schoech, S. J., Bowman, R„ Reynolds, S. J. 2004. Food supplementation and possiblemechanisms underlying early breeding in the Florida scrub-jay (Aphelocoma coerulescens). Horm. Behav. 46, 565-573. (doi:10.1016/j.yhbeh.2004.06.005)

657. Schore, A. N. 2002. Dysregulation of the right brain: a fundamental mechanism of traumaticattachment and the psychopathogenesis of posttraumatic stress disorder. Aust N Z J Psychiatry, 36(1), 9-30.

658. Schore, A. N. 2005. Attachment trauma and the developing right brain: Origins of pathologicaldissociation Chapter 9. In A. N. Schore (Ed.), Attachment trauma and the developing right brain (pp. 36). New York: WW Norton.

659. Schuett G.W., Grober S.M. 2000. Post-fight levels of plasma lactate and corticosterone in malecopperheads, Agkistrodon contortrix (Serpentes, Viperidae): differences between winners and losers. Physiology & Behavior 71: 335-341.

660. Schulz, R. 1976. Effects of control and predictability on the physical and psychological well-being ofthe institutionalized aged. Journal of Personality and Social Psychology, 33, 563-573.

661. Schulz, R., Hartman, B. 1978. Long-term effects of control and predictability-enhancinginterventions: Findings and ethical issues. Journal of Personality and Social Psychology, 36, 1194-1201.

662. Schupp, H.T., Flaisch T., Stockburger J., Junghofer M., 2006. Chapter 2. Emotion and attention:event-related brain potential studies // Progress in Brain Research Vol. 156, P. 31-51

663. Schwab D. 2000. A Preliminary Study of Spatial Distribution and Mating System of Pygmy Mouse1.murs (Microcebus myoxinus) //American J. of Primatology. V. 51. P. 41-60.

664. Schwartzkopf-Genswein, K.S., Stookey, J.M., Welford, R. 1997. Behavior of cattle during hot-ironand freeze branding and the effects on subsequent handling ease. J. Anim. Sci. 75, 20642072.

665. Selye H. 1946. The general adaptation syndrome and the diseases of adaptation II J. Clin.

666. Endocrinol, v. 6, p. 117-152.

667. Selye H. 1956. The Stress of Life (rev. edn.). New York: McGraw-Hill. P. 325.

668. Selye H. 1973.The evolution of the stress concept // Amer. Scient., v. 61, p. 692-699.

669. Serani-Merlo A., Paz R., Castillo A. 2005. The 'whole-animal approach' as a heuristic principle inneuroscience research. Biol Res 38: 359-364.

670. Sgoifo A., Meerlo P., Pozzato C., Manghi M„ Stilli D:, Musso E., Koolhaas J.M., 2001. Intermittentsocial conflict: acute and long-term autonomic consequences in rats // Aggress. Behav. V.27 p.180.

671. Sgoifo, A., Koolhaas, J„ De Boer, S„ Musso, E„ Stilli, D., Buwalda, B., Meerlo, P., 1999. Socialstress, autonomic neural activation, and cardiac activity in rats. Neurosci. Biobehav. Rev. 23, 915-923.

672. Shadier M.H. 1990. Social organization and population control in the pine vole {Microtus pinetorum)

673. In "Social systems and population cycles in voles" R.H.Tamarin, R.S.Ostfeld, S.R.Pugh, G.Bujalska (eds) Basel: Birkhauser, Verlag 121-130.

674. Shanks, N„ Griffiths, J., Zalcman, S., Zacharko, R. M., and Anisman, H. 1990. Mouse straindifferences in plasma corticosterone following uncontrollable footshock. // Pharmacol. Biochem. Behav. 36, 515-519.

675. Shapiro L.R., Dewsbury D.A., 1990. Differences in affilative behavior, pair bonding and vaginalcytology in two species of vole (Microtus ochrogaster) and (M. montanus) II J. Compr. Psychol. V. 104. P. 268-274.

676. Shapiro, L.E., Austin, D., Ward, S.E., Dewsbury, D.A. 1986. Familiarity and female mate choice intwo species of voles (Microtus ochrogaster and Microtus montanus). II Anim. Behav. 34, 90-97.

677. Shepherdson D. 1989. Environmental enrichment. // Ratel. V.16. P. 4-9.

678. Shepherdson D., Carlstead K., Mellen J., Seidensticker J. 1993. The influence of food presentationon the behavior of small cats in confined environments. Zoo Biology, 12:203-216.

679. Shepherdson, D.J. 1998. Introduction: Tracing the path of environmental enrichment in zoos. In:

680. D.J. Shepherdson, J.D. Mellen, M. Hutchins (eds). Second nature: Environmental enrichment for captive animals. Washington D.C.: Smithsonian Institution Press, pp. 1-12.

681. Sherman P.W. 1980. The meaning of nepotism II American Naturalist. N 116. P. 604-606.

682. Sigmund K. 1993 Games of Life., Oxford Oxford.: University Press. P 244673.674.675.676.677.678.679.680.681.682.683.684.685.686.687.688,689.690,691692

683. Silk J.B. 2002. The form and function of reconciliation in primates. // Annu.Rev.Anthropol. 31: 2144.

684. Slater, P.J.B. 1981. Individual differences in animal behavior. In "Perspect. Ethology. V.4 New York-London. 35-49.

685. Smeltzer M. D„ Curtis J. T., Aragona B. J., Wang Z. 2005. Dopamine, oxytocin, and vasopressin receptor binding in the medial prefrontal cortex of monogamous and promiscuous voles. Neuroscience Letters. doi:10.1016/j.neulet.2005.10.019

686. Smith M.V., Whelan M., 1985. "The flight of peter pan": Working with a mother and child at a child guidance unit // Journal of Child Psychotherapy, V. 11 (2), pp 21 29.

687. Smith S. 2006. Environmental enrichment plan for elasmobranchs at Shark Bay, Sea World, Gold Coast, Australia // Proceedings of the First Australasian Regional Environmental Enrichment Conference. The Royal Melbourne Zoological Gardens. Australia.

688. Smith TE, French JA. 1997. Social and reproductive conditions modulate urinary Cortisol excretion in black tufted-ear marmosets (Callithrix kuhli). //Am J Primatol; 42:253-67.

689. Smith, W.J. 1977. The behavior of communicating: an ethological approach. Harvard University Press, Cambridge, Mass. 545p.

690. Smithers R H.N., 1983. The mammals of the Southern African subregion. University of Pretoria, Pretoria, Rep.of South Africa. P.736.

691. Smuts, B.B. 1999. Sex and Friendship in Baboons. Harvard University Press, Cambridge, USA.

692. Snyder W.D., Jensen W., Cheney C.D. 1976. Environmental familiarity and activity: aspects of prey selection for a ferruginous hawk. // Condor. V.78. P. 138-139.

693. Spinelli J., Markowitz H. 1985. Prevention of cage-associated distress // Lab Animal, 14:19-28.

694. Spinka M. 2006. How important is natural behaviour in animal farming systems? // Applied Animal Behaviour Science. 100:117-128.

695. Stamps J.A., Swaisgood R.R. 2007. Someplace like home: Experience, habitat selection and conservation biology // Applied Animal Behaviour Science 102 (2007) 392-409

696. Stansfield K.H., Kirstein Ch.L. 2006. Effects of novelty on behavior in the adolescent and adult rat // Developmental Psychobiology V. 48 (1), 10-15

697. Stanton, M. E., Patterson, J. M , Levine, S. 1985. Social influences on conditioned Cortisol secretion in the squirrel monkey. Psychoneuroendocrinology, 10,125-134. '

698. Steriade, M. 1996. Arousal: revisiting the reticular activating system. // Science 272: 225-226.

699. Stevenson M. 1983. The captive environment: its effect on exploratory and related behavioural responses in wild animals' // In J.Archer, L.Birke (eds). Exploration in Animals and Man. Ney York: Van Nosttrand Rheinhold pp. 176-197.

700. Stock S; UvnSs-Moberg K. 1988. Increased plasma levels of oxytocin in response to afferent electrical stimulation of the sciatic and vagal nerves and in response to touch and pinch in anaesthetized rats.//Acta physiologica Scandinavica 132(1):29-34.

701. Stoddart D. M., Bradley A. J„ Mallick J. 1994. Plasma testesteron concentration, body weight, social dominance and scent-marking in male marsupial sugar gliders (Petaurus breviceps; Marsupialia: Petauridae) // J. Zool. 232, №4. C. 595-601

702. Storey A.E., Bradbury C.G., Joyce T.L., 1994. Nest attendance in male meadow voles: the role of the female in regulating male interactions with pups. Animal Behaviour 47,1037-1046693.694.695.696.697698.699700.701.702.703.704.705,706,707708,709710,711

703. Primatol. V. 11. № 1. P. 47-61 Tanaka M, 1999. Emotional Stress and Characteristics Noradrenaline Release in the Rat Industrial

704. Meriones tamariscinus II Journal of MammalogyV. 85(1). P. 44-51 Temeles, E. J. 1994. The role of neighbours in territorial systems: when are they "dear enemies"? II

705. Tsuda A, Tanaka M, Ida Y, Shirao I, Gondoh Y, Oguchi M, Yoshlda M. 1988. Expression ofaggression attnuates stress-induced increases in rat brain noradrenaline turnover. Brain Res 474,174-80.

706. Tucker, D. M., Derryberry, D., Luu, P. 2000. Anatomy and Physiology of Human Emotion: Vertical1.tegration of Brain Stem, Limbic, and Cortical Systems. In The Neuropsychology of Emotion. Borod, J. C. Oxford University Press. 56-79.

707. Uchino B, Cacioppo J, Kiecolt-Glaser J. 1996. The relationship between social support andphysiological processes: a review with emphasis on underlying mechanisms and implications for health. // Psychol Bull 119(3):488-531.

708. Uno, D., Uchino, B. N., Smith; T. W. 2002. Relationship quality moderates the effect of social •support given by close friends on cardiovascular reactivity in women. // Int. J. Behav. Med. 9, 243-262. (doi:10.1207/S15327558IJBM090306 ).

709. Ursin, H., 1998. The psychology in psychoneuroendocrinology. // Psychoneuroendocrinology 23,555.570.

710. Ursin H., Eriksen H.R. 2004. The cognitive activation theory of stress // Psychoneuroendocrinology29 567-592.

711. Uvnas-Moberg K. 1997. Oxytocin linked antistress effects: the relaxation and growth response. //

712. Acta Physiol Scand, Suppl; 640:38-42.

713. Uvnas-Moberg, K., Bruzelius, G., Alster, P., Lundeberg, T. 1993. The antinociceptive effect of nonnoxious sensory stimulation is mediated partly through oxytocinergic mechanisms. //Acta Physiologica Scandinavica, 149, 199-204.

714. Vestergaard K S, Kruijt J P, Hogan J A. 1993. Feather pecking and chronic fear in groups of redjunglefowl: their relations to dustbathing, rearing environment and social status II Animal Behaviour 45:1127-1140.

715. Von Hoist D., 1998. The concept of stress and its relevance for animal behavior. Advances in the

716. Study of Behavior. V.27. 1-131.

717. Wachtmeister C-A„ 2001. Display in monogamous pairs a review of empirical data andevolutionary explanations // Animal.Behav. V.61.P.861-868.

718. Walker E.L. 1980. Berlyne's theoretical contributions to psychology// Motivation and Emotion. V.42. 105-111.

719. Walker, C.D., Trottier, G., Rochford, J., Lavalle'e, D. 1995. Dissociation between behavioral andhormonal responses to the forced swim stress in lactating rats, J. Neuroendocrinol. 7, 615-622.

720. Wang Z.X., Young L.J., Liu Y., Insel T.R., 1997. Species differences in vasopressin receptorbinding are evident early in development: comparative anatomic studies in prairie and montane voles, J. Comp. Neurol. 378. 535-546.

721. Watanabe K. 1979. Alliance formation in a free-ranging troop of Japanese macaques // Primates,v.20(4):459-474.

722. Watts D.P., 1997. Coalitionary mate guarding by male chimpanzees at Ngogo, Kibale National

723. Park, Uganda // Amer. J. Phys. Anthropol. Suppl. 24: 47.

724. Weary, D.M., Ross, S., Fraser, D. 1997. Vocalizations of isolated piglets: a reliable indicator ofpiglet need directed towards the sow. Appl. Anim. Behav. Sci. 53, 249-257.

725. Wechsler B., 1995. Coping and coping strategies: a behavioural view. Appi. Anim. Behav. Sci. v.43p. 123-134.

726. Weiss, J. M. 1970. Somatic effects of predictable and unpredictable shock. Psychosomatic1. Medicine, 32, 397-409.

727. Weiss J.M. 1971a. Effects of coping behavior in different warning signal conditions on stresspathology in rats. //J. Comp. Physiol Psychol. V.77. P.1-13.

728. Weiss J.M. 1971b. Effects of punishing the coping response (conflict) on stress pathology in rats. //

729. J. Comp. Physiol. Psychol. V.77. P.14-21.

730. Weiss J.M., Pohorecky L.A., Salman S., Gruenthal M. 1976. Attenuation of gastric lesions bypsychological aspects of aggression in rats // Journal of Comparative and Physiological Psychology Vol. 90(3), P.252-259.

731. Wemelsfelder F„ Hunter T.E.A., Mendl M.T, Lawrence A.B. 2001. Assessing the "whole animal": afree choice profiling approach. Animal Behaviour 62 N2 p.203-220.

732. Wicker B, Keysers C., Plailly J., Royet J-P, Gallese V., Rizzolatti G. 2003. Both of Us Disgusted in

733. My Insula: The Common Neural Basis of Seeing and Feeling Disgust II Neuron, Vol. 40, 655664, October 30, 2003, Copyright by Cell Press.

734. Wickings E. I., Bossi T., Dixson A. F. 1993. Reproductive success in the mandrill, Mandrillus sphinxcorrelations of male dominance and mating success with paternity as determined by DNA fingerprinting II Journal of Zoology V. 231(4): 563-574.

735. Wiener, S. G„ Johnson, D. F„ Levine, S. 1987. Influence of postnatal rearing conditions on theresponse of squirrel monkey infants to brief perturbations in mother-infant relationships. // Physiol. Behav. 39, 21-26.

736. Wiepkema, P.R., 1987. Behavioral aspects of stress. In: Weipkema, P.R., Van Adrichem, P.W.M.

737. Eds.), Biology of Stress in Farm Animals: An Integrative Approach.

738. Wilkinson GS 1992. Communal nursing in evening bats: Behav. Ecol. Sociobiol. 31, 225-235.746.747.748.749.750.751.752.753.754.755.756.757,758759760761

739. Williams J.R., Catania K.S., Carter C.S., 1992. Development of partner preferences in female prairie voles (Microtus ochrogaster): The role of social and sexual experience.// Horm.Behav. 26: 339-349.

740. Williams J.R., Insel T.R., Harbaugh C.R., Carter C.S. 1994. Oxytocin administered centrally facilitates formation of a partner preference in female prairie voles (Microtus ochrogaster). IIJ Neuroendocrinol 6: 247-250.

741. Wilson E. O., 1975. Sociobiology: The New Synthesis 1975, Harvard University Press, P. 697.

742. Windle RJ, Shanks N, Lightman SL, Ingam CD. 1997a. Central oxytocin administration reduces stress-induced corticosterone release and anxiety behavior in rats. Endocrinology 138(7):2829-2834.

743. Wingfield J.C., Ramenofsky M. 1999. Hormones and the behavioral ecology of stress. // Balm, P.H.M. (Ed.), Stress Physiology in Animals., Sheffield, UK: Sheffield Academic Press P.1-51.

744. Winslow J.T., Hastings N., Carter C.S., Harbaugh C.R., Insel T.R. 1993. A role for central vasopressin in pair bonding in monogamous prairie voles // Nature 365: 545-548.

745. Winslow, J.T., Insel, T.R. 1991. Social status in pairs of male squirrel monkeys determines the behavioral response to central oxytocin administration. J. of Neuroscience. Jul 11(7):2032-2038.

746. Witt D.M., Carter C.S., Walton D., 1990. Central and peripheral effects of oxytocin administration in prairie voles (Microtus ochrogaster) II Pharmacol. Biochem. Behav. V. 37. P. 63-69.

747. Witt D.M., Winslow J.T., Insel T.R., 1992. Enhanced social interactions in rats following chronic, centrally infused oxytocin II Pharmacology Biochemistry and Behavior. V.43 (3): 855-861.

748. Wolff, J.O., 1994. Reproductive success of solitarily and communally nesting white-footed mice and deer mice. Behav. Ecol. 5, 206-209.

749. Wolley, P. A. 1966. Reproduction in Antechinus spp. and other dasyurid marsupials. Symposium of the Zoological Society of London 15:281-294.

750. Wood-Gush D. G. M., Vestergaard K. 1989. Exploratory behavior and the welfare of intensively kept animals II Journal of Agricultural and Environmental Ethics Volume 2, Number 2,161-169. DOI: 10.1007/BF01826929.

751. Yamaguchi, N., A. Cooper, L. Werdelin, D.W. Macdonald. 2004. Evolution of the mane and group-living in the lion (Panthera leo): a review. Journal of Zoology, 263: 329-342 Cambridge University Press.

752. Yerkes R., Dodson J. 1908. The relation of strength of stimulus to rapidity of habit-format ion // J. Comp. Neurol. Psychol., N 18, P. 459-482.

753. Young A. J., Carlson A. A., Monfort S. L„ Russell A. F., Bennett N. C., Clutton-Brock T. 2006,

754. Stress and the suppression of subordinate reproduction in cooperatively breeding meerkats //PNAS .August 8, 2006 V. 103, No. 32. pp. 12005-12010.

755. Young L.J., Wang Z., 2004. The neurobiology of pair bonding. // Nat. Neurosci.7 (10), 1048-1054.

756. Young L.J., Lim M.M., Gingrich B., Insel T.R. 2001. Cellular mechanisms of social attachment. //1. Horm Behav 40:133-138.

757. Young P.T. 1961. Motivation and Emotion: a survey of the determinants of human and animalactivity. New York, Wiley.

758. Young R., 1998 Measuring animal behaviour. In Field D.A. (Ed.) 1998 ABWAK Guidelines forenvironmental enrichment. Bristol. Top Copy. 249-262.

759. Young, L. J., Nilsen, R., Waymire, K. G., MacGregor, G. R., Insel, T. N. 1999. Increased affiliativeresponse to vasopressin in mice expressing the V1a-receptor from a monogamous vole // Nature, 400(19), 766-768.

760. Young, R.J. 2003. Environmental Enrichment for Captive Animals. Blackwell Science, Oxford, UK.

761. Zentall S.S., Zentall T.R. 1983. Optimal stimulation: a model for disordered activity andperformance in normal and deviant children. // Psych. Bull. V.94. P.446-471.

762. Ziegler T.E., Scheffler G, Snowdon C.T. 1995. The relationship of Cortisol levels to socialenvironment and reproductive functioning in female cotton-top tamarins, Saguinus oedipus. Horm Behav; 29: 407- 424.

763. Zuckerman, M. 1979. Sensation Seeking: Beyond the Optimal Level of Arousal Hillsdale, NJ,1. Erlbaum.

Информация о работе

Попов, Сергей Владиленович
доктора биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.00.04

Диссертация

Механизмы поведения млекопитающих: роль стресса и неопределенности среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы