Механизмы переработки зрительно предъявляемой вербальной информации в обычных условиях и в ситуации экзаменационного стресса

Ребрейкина, Анна Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы переработки зрительно предъявляемой вербальной информации в обычных условиях и в ситуации экзаменационного стресса
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы переработки зрительно предъявляемой вербальной информации в обычных условиях и в ситуации экзаменационного стресса"

Учреждение Российской академии наук Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН.

На правах рукописи

Ребрейкина Анна Борисовна

Механизмы переработки зрительно предъявляемой вербальной информации в обычных условиях и в ситуации экзаменационного стресса.

Специальность 03.00.13 - физиология

Автореферат Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ииа45В599

Москва 2008г.

003456599

Диссертация выполнена в лаборатории психофизиологии (заведующий -д.м.н. В.Б. Стрелец) Учреждения Российской академии наук Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (директор - профессор, д.б.н. П.В.Балабан)

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор Валерия Борисовна Стрелец

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Эдуард Арутюнович Костандов

доктор биологических наук Ирина Сергеевна Лебедева

Ведущая организация:

Биологический факультет МГУ им. Ломоносова

Защита состоится «17» декабря 2008 г. в 11 часов в Учреждении Российской академии наук ИВНД и НФ РАН по адресу: 117865, г. Москва, ул. Бутлерова, д.5а.

Автореферат разослан «15» ноября 2008 г.

С авторефератом можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук ИВНД и НФ РАН

Ученый секретарь доктор биологических наук,

Специализированного профессор

совета

Владимир Вячеславович Раевский

Актуальность исследования.

Современные условия жизни предъявляют повышенные требования к человеку: необходимо уметь быстро воспринимать и усваивать большое количество новой информации, приобретать новые навыки, зачастую в сжатые сроки. Все это сопровождается повышенным умственным напряжением и психической нагрузкой. Данные процессы определяют понятием «информационный стресс» (Бодров В.А., 2000).

Проблема восприятия и переработки информации привлекает в последние десятилетия пристальное внимание психофизиологов (Стрелец В.Б., 1997, 2001, 2004; Костандов Э.А., 1983; Polich J., Donchin Е.,1988; Pulvermuller F., 1999 и др.). На основании клинических наблюдений были сделаны заключения о взаимосвязи различных мозговых отделов с восприятием зрительной и вербальной информации (Penfield W.G., 1950, Лурия А.Р., 1968). При использовании поведенческих метода« психологами еще в 70-х годах был описан феномен «прайминга», заключающийся в уменьшении времени реакции на стимулы, каким-либо образом связанными с ранее предъявленной информацией (Collins A.M., Loftus E.F,1975). Развитие современных методов изучения работы мозга (ЭЭГ, вызванные потенциалы, ПЭТ, ФМРТ и др.) расширило представления о мозговой организации процессов переработки информации. И если методы нейровизуализации позволяют более точно определить топическую организацию различных когнитивных процессов, то метод вызванных потенциалов имеет намного более высокое временное разрешение, что позволяет выявить различные этапы переработки информации. Так при помощи метода вызванных потенциалов было показано, что поведенческий прайминг может обеспечиваться двумя типами памяти - имплицитной, или непроизвольной, и эксплицитной, произвольной памятью (Tulving, Schacter, 1990; Rugg et al., 1995, 1998). Данные типы памяти имеют свои элсктрофизиологические маркеры: с имплицитной памятью связывают «N400 прайминг эффект», а с эксплицитной - поздний позитивный компонент (ППК, the late positive component - LPC). «N400 - прайминг эффект» заключается в увеличении амплитуды компонента N400 на неконгруэнтные, то есть на не подходящие по смыслу стимулы, по сравнению с конгруэнтными стимулами (Kutas М., Hillyard А., 1980; Bentin et al., 1985; Holcomb, P.J., 1988; Rugg et al., 1995, 1998). Поздний позитивный компонент, наблюдающийся в интервале 500-800 мс после предъявления стимулов в париетальных областях, больше на ранее заученные стимулы, чем на новые стимулы (Rugg et ah, 1995, 1998; Van Strien J. W. P., et al., 2007).

Много работ посвящено исследованию мозговых механизмов изучения второго языка. Предполагают, что механизмы усвоения второго языка различаются у взрослых и детей (Hernandez, А.Е. et al., 2002; Perani, D., et al., 1996). С другой стороны, показано, что

проявление эффектов «неконгруэнтности» и синтаксических нарушений в различных компонентах вызванных потенциалов зависит от успешности и длительности изучения второго языка (Rossi S., 2006; McLaughlin J., et al., 2004).

Исследования последних лет концентрируются на изучении более ранних этапов переработки вербального материала разного типа (Ильюченок И.Р., Сысоева О.В., Ивапицкий А.М., 2007; Hauk et al., 2006, 2008), а также на изучении особенностей восприятия слов разных категорий, влияния контекста на восприятие информации, свойств ранее выявленных эффектов (Sitnikova Т., et al., 2006; Van Strien J. W. et al., 2007).

Несмотря на большое число исследований, посвященных проблеме восприятия зрительно предъявляемой вербальной информации, остается довольно много открытых вопросов. Настоящее исследование посвящено одному из таких малоизученных вопросов -одинаковы или различны механизмы переработки хорошо знакомой и недавно изученной информации.

Второй вопрос, поднимаемый в данной работе - это влияние стресса на когнитивные процессы. При изучении психофизиологических механизмов стресса широко используется модель экзаменационного стресса, в которой представлены как «интеллектуальный», так и «стрессовый компоненты» (Павлова Л.П., Романенко А.Ф., 1988; Щербатых Ю.В., 2000). Было показано, что при экзаменационном стрессе наблюдаются изменения вегетативных показателей, таких как частота сердечных сокращений, артериальное давление, КГР, ЭКГ, мышечное напряжение (Плотников В.В., 1983; Умрюхин У.Ф. с соавт., 1995, 1999; Фаустов A.C., Щербатых Ю.В., 2000; Ноздрачев А.Д., Щербатых Ю.В., 2001). Показано, что вегетативные изменения в стрессовых ситуациях зависят от исходного уровня корковой активации (Стрелец В.Б., Голикова Ж.В., 2001), от пассивного/активного типа реагирования на стресс (Украинцева Ю.В. с соавт., 2006), от силы нервной системы, характера, черт личности, тревожности (Аракелов Г.Г. с соавт., 1997; Китаев-Смык JI.A., 1983; Русалов В.М., 1979; Дикая Л.Г., 1985).

Показано, что стресс может как положительно, так и отрицательно влиять на протекание когнитивных процессов в зависимости от стрессогенности ситуации, мотивации субъекта, длительности стресса, личностных особенностей (Китаев-Смык Л.А., 1983; Бодров, 1996; Айрапетянц М.Г., 1992; Симонов П.В., 1998). Однако вопрос о нейрофизиологических механизмах влияния стресса на когнитивные процессы практически не изучен.

Цели исследования; изучить особенности мозговой переработки хорошо знакомой, незнакомой и недавно изученной информации, усвоенной в разной степени, в обычных условиях и в ситуации экзаменационного стресса.

Задачи исследования:

1. Проанализировать имеющиеся литературные данные.

2. Выявить топографические особенности основных компонентов потенциалов, связанных с событиями (ПСС), на разные типы стимулов.

3. Выявить различия амплитуды компонентов Р100, N170, Р300, N400 и позднего позитивного компонента (ППК) потенциалов, связанных с событиями, на хорошо знакомые и незнакомые слова в обычной ситуации.

4. Выявить различия амплитуды компонентов ПСС на недавно изученную информацию, усвоенную в разной степени, в обычной ситуации.

5. Выявить особенности различий компонентов ПСС на хорошо знакомые и незнакомые слова в стрессовой ситуации.

6. Выявить особенности различий компонентов ПСС на недавно изученную информацию, усвоенную в разной степени, в стрессовой ситуации.

7. Выявить особенности ПСС на стимулы разных типов в обычных условиях и в стрессовой ситуации.

Научная новизна работы.

Впервые рассмотрены механизмы восприятия хорошо знакомых и недавно изученных слов. Впервые показано, что для недавно изученной информации не сформированы устойчивые нервные сети, связанные с анализом семантического значения слова, что находит отражение в параметрах потенциалов, связанных с событиями. Впервые произведена регистрация ВП непосредственно во время выполнения экзаменационного теста, что позволяет учитывать эмоциональную значимость выполнения задания. Оценка значимости воспринимаемой информации вносит существенный вклад в развитие как эмоциональных, так и стрессовых реакций (Симонов П.В., 1998). Впервые показаны изменения ПСС на зрительно предъявляемые вербальные стимулы в стрессовой ситуации. Впервые выявлен электрофизиологический критерий степени усвоения недавно изученного материала.

Теоретическая и практическая значимость.

могут быть разработаны методики оценки глубины владения материалом и методы повышения эффективности обучения.

Положения, выиосимые на защиту.

1. Имеются характерные черты ПСС при восприятии хорошо знакомой и недавно изученной вербальной информации, отражающие различные этапы ее переработки.

2. Определенные компоненты ППС отражают особенности переработки недавно изученное информации.

3. При переработке вербальной информации в стрессовой ситуации амплитуда различных компонентов потенциалов связанных с событиями изменяется.

Апробация работы и публикации

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на: Конференции молодых ученых, ИВНД и НФ РАН и МГУ - 2004,2005, 2006 гг. Конференции «Основные направления исследования проблемы сознания в институте», ИВНД и НФ РАН, Москва, 2004г.

11th European Congress of Clinical Neurophysiology. Barcelona, Spain, 2002 13^ European Congress of Clinical Neurophysiology. Stockholm, Sweden, May 8-13,2005. 28th International Congress of Clinical Neurophysiology, Edinburgh, GB, September 10-14,2006 II Съезд физиологов стран СНГ, Молдавия, Кишинев, 29-31 октября 2008г. На «Годовой отчетной конференции института», ИВНД и НФ РАН, 12 ноября 2008 г.

По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них 2 статьи в реферируемых журналах.

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 137 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, обсуждения полученных результатов, выводов и библиографического указателя и приложения.

Первая глава посвящена обзору литературы. Во второй главе изложены методы исследования. В третьей главе приведены результаты, полученные в обычной ситуации. В четвертой главе описаны результаты, полученные в стрессовой ситуации. В пятой главе -результаты сравнения ПСС в стрессовой и обычной ситуациях. Диссертация включает в себя 30 рисунков и 3 таблицы. Библиографический указатель состоит из 223 источников.

Методы исследования.

Испытуемыми были 120 студептов 2-го курса факультета психологии в возрасте от 18 до 20 лет, недавно прослушавших курс "Физиология сенсорных систем". Шестьдесят человек приняли участие в эксперименте в обычных условиях. Шестьдесят человек приняли участие в эксперименте в ситуации экзаменационного стресса. Испытуемые были предварительно ознакомлены с процедурой исследования и дали согласие на участие в эксперименте.

Стимулы и процедура исследования

В каждой из ситуаций эксперимент состоял из двух частей. Первая часть "Переработка разных типов слов" направлена на изучение потенциалов, связанных с событиями (ПСС) при переработке хорошо знакомых и незнакомых слов (существительных); вторая часть "Тест по сенсорным системам" - на изучение ПСС на недавно изученную в курсе "Физиология сенсорных систем" информацию, в стрессовых условиях этот тест был экзаменационным.

Во время записи ЭЭГ обеих частях эксперимента испытуемые должны были определить, относятся или нет зрительно предъявляемые слова к заданной категории (например, в первом тесте - растения, животные и т.п., во втором тесте - зрительный анализатор, слуховой анализатор и т.п.).

Задание включало ряд последовательных блоков для каждой из категорий. Относящиеся и не относящиеся к категории слова чередовались в случайном порядке. В начале каждого блока (длительно) предъявлялся вопрос, относятся ли следующие термины к заданной категории. Затем в центре экрана предъявлялось слово-стимул (белое на черном фоне) на 210 мс в первом тесте и на 240 мс во втором тесте. Испытуемые нажатием соответствующей кнопки мыши должны были отвечать сначала, относится или не относится слово к заданной категории, а затем - в первом тесте - известно ли им значение предъявленного слова, а во втором тесте - уверены ли они в ответе. Интервал после нажатия кнопки до предъявления следующего стимула варьировался от 1.25 до 2.25 с.

В первом тесте для каждой категории были подобраны слова четырех типов:

1- знакомые слова (существительные), относящиеся к данной категории;

2- знакомые слова, не относящиеся к данпой категории;

3- редкие (незнакомые для большинства испытуемых) слова, взятые из специализированных словарей, относящиеся к заданной категории,

4- редкие слова, не относящиеся к заданной категории.

Всего в 1 тесте предъявлялось 180 слов, по 45 слов каждого типа, длина слов составляла 6-7 букв. Из редких терминов в дальнейший анализ включались только те

термины, на которые испытуемый ответил, что слово не относится к заданной системе и что он не знает значения слова.

Во второй части - «Тест по сенсорным системам» - предъявлялось 180 терминов (90 относящихся к заданной категории, 90 не относящихся, распределенных в случайном порядке), длина слов составляла 7-12 букв. При выполнении "Теста по сенсорным системам" вне экзаменационной сессии испытуемым сообщалось, что результаты этого теста никак не повлияют на дальнейшую оценку успеваемости студента. Также в стрессовой и вне стрессовой ситуации испытуемым сообщалось, что их ответы "уверен" или "не уверен" в правильности, никак не отражаются на оценке их знаний и используются исключительно в экспериментальных целях.

Запись электроэнцефалограммы и анализ

ЭЭГ записывали на усилителе "Neuroscan Synamps"- США, от 28 хлорсеребряных электродов (Fpl, Fp2, F3, F4, СЗ, С4, РЗ, Р4, 01, 02, F7, F8, ТЗ, Т4, Т5, Т6, FT7, FT8, ТР7, ТР8, СРЗ, СР4, РОЗ, Р04, Fz, Cz, Pz, Oz), расположенных согласно системе 10-10, и от левого мастоидального отростка. Запись производилась с частотой опроса 250Гц, фильтрами 0.370Гц. Сопротивление было меньше ЮкОм. Производилась запись вертикальных и горизонтальных движений глаз. Заземляющий электрод располагался на вертексе. Референтом служил правый мастоидальный отросток. Данные затем были математически обработаны на объединенные мастоидальные референты. Из исходных записей ЭЭГ вручную удаляли реализации с амплитудой более ЮОмВ. После чего окулографические артефакты вьщеляли из ЭЭГ методом факторного анализа и затем вычитали из исходной ЭЭГ с учетом коэффициента регрессии по каждому каналу (Стрелец В.Б., Новотоцкий-Власов В.Ю. с соавт., 2007).

Для усреднения использовали эпохи от минус 500 до 1500 мс относительно стимула. В первом тесте усреднение производили на следующие вариации стимулов/ответов:

1 - хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории, на предъявление которых испытуемые дали ответ "относится к заданной категории/ знаю слово";

2 - хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, ответ "не относится к заданной категории / знаю слово";

3 - незнакомые (редкие) слова, на предъявление которых испытуемые дали ответ "не относится к заданной категории / не знаю слово".

Во втором тесте производили сравнение потенциалов между следующими сочетаниями стимулов/ответов:

1 - хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории (термины, относящиеся к заданной категории, на которые был дан ответ "относится к заданной

категории / уверен в ответе").

2 - хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории (термины, не относящиеся к категории, на которые был дан ответ "не относится к заданной категории/ уверен в ответе).

3 - плохо усвоенные слова (все термины, на которые был дан ответ "не относится к заданной категории/ не уверен в ответе").

Из окончательного анализа были исключены данные 14 испытуемых.

Для каждого испытуемого была определена средняя амплитуда ПСС в каждом отведении в следующих временных интервалах: 80-130 мс (соответствует компоненту Р100), 130-180 мс и 180-280 мс (компоненты N170 и Р170 или VPP), 280-380 мс (компонент РЗОО), 380-480 мс (компопент N400) и в интервалах 480-580 и 580-680 мс (поздний позитивный компонент). Различия вызванных потепциалов впутри каждой группы определяли с помощью критерия Стьюдента для связанных выборок. Различия потенциалов в обычной и в стрессовой ситуациях определяли при помощи критерия Стьюдента для не связанных выборок.

Также производилась регистрация частоты сердечных сокращений (ЧСС) и артериального давления (АД) в перерыве между двумя тестами, и производилась диагностика личностной и реактивной тревожности по методике Спилбергера (Ханин Ю.Л. 1978).

Результаты, полученные в обычной ситуации Потенциалы, связанные с событиями, при выполнении теста "Переработка разных типов слов".

Время реакции было наименьшим на хорошо знакомые, относящиеся к задашюй категории, слова и составило 1052±306 мс, средним - на знакомые, не относящиеся к задашюй категории слова - 1240±308 мс (р<0.01) и значимо больше - 1618±465 мс - на незнакомые слова (р<0.001).

В обычной ситуации в тесте «Переработка разных типов слов» первые различия амплитуды ПСС на разные типы стимулов были выявлены на временных интервалах от 130 до 180 мс, и от 180 до 280 мс. Амплитуда компонента N170 была негативнее в затылочных областях обоих полушарий па знакомые, относящиеся к категории слова, чем на знакомые, не относящиеся к заданной категории слова (01, 02, Oz, р<0.05) (рис.1).

Также на знакомые, относящиеся к категории слова компонент N170 был больше, чем на незнакомые слова в левых затылочном и теменно-височном отведениях (ТР7,01, р<0.05) (рис.1), а компонент Р170 (VPP) был более позитивным в правом передневисочном

Средние значения амплитуды потенциалов в интервале 180-280 мс.

■ относящиеся к категории слова

и не относящиеся к категории слова

в незнакомые слова

-3

Рис. 1. Значимые различия средних значений амплитуды компонента N170 на три типа стимулов в затылочных отведениях.

В интервале от 280 мс до 380 мс средняя амплитуда потенциалов на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории, имеет менее негативные значения, чем на знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, в переднелобных и правом передневисочном отведениях (Fpl, FP2, F8, р<0.02), и менее позитивные значения в затылочных, височных, левом лобно-височном и правом теменно-височном отведениях (01, 02, Т5, Т6, ТР7, ТР8, р<0.04).

Амплитуда потенциалов на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории меньше, чем на незнакомые слова в правом задневисочном и центральном, расположенном по средней линии, отведениях (Т6, Cz, р<0.04).

То есть компонент Р300 меньше на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории, чем на знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, и чем на незнакомые слова.

В следующем временном интервале от 380 мс до 480 мс на незнакомые слова компонент N400 имеет более негативные значения в лобно-центральных областях (F3, F4, Fz, Cz, р<0.05), чем на знакомые, относящиеся к категории слова (рис.2). То есть наблюдается так называемый "N400 прайминг эффект", заключающийся в увеличении амплитуды этого компонента на не конгруэнтные заданию стимулы (Kutas М., Hillyard А., 1980; Bentin et al., 1985). Однако, в данном временном интервале, обнаружен и противоположный эффект -большая позитивность потенциала на незнакомые слова, чем на знакомые, относящиеся к заданной категории, слова в височных и теменно-височных областях коры больших полушарий (ТЗ, Т4, Т5, Т6, ТР7, ТР8, р<0.01).

Сравнение потенциалов во временных интервалах от 480 мс до 580 мс и от 580 до 680ме показало, что на знакомые, относящиеся к категории, слова средняя амплитуда потенциалов негативнее, чем на знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, и на незнакомые слова в переднелобных и передневисочных отведениях обоих полушарий и в расположенном по средней линии лобном отведении (Fpl, Fp2, F7, F8, Fz, р<0.01); и позитивнее в центрально-париетально-затылочных и теменно-височных отведениях (СЗ, С4, РЗ, Р4, TP7, ТР8, СРЗ, СР4, РОЗ, Р04, Cz, Pz, Oz, р<0.01).

Рис.2. ПСС, усредненные по группе (N=53), при выполнении теста "Переработка разных типов слов" в обычной ситуации. Тонкая линия - хорошо знакомые слова, относящиеся к категории; черная толстая линия - незнакомые слова. «О» - момент предъявления стимула.

Также в этих временных интервалах потенциалы на хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, негативнее, чем на незнакомые слова в лобных и правых передневисочных отведениях (Рр1, Рр2, Р7, Р8, Т4, РТ8, р<0.01) и позитивнее в центрально-париетально-затылочных отведениях обоих полушарий, расположенном по средней линии теменном отведении и левых центральном, теменно-височном и затылочном отведениях (СЗ, РЗ, Р4,01, Т5, ТР7, СРЗ, СР4, РОЗ, Р04, Рг, р<0.01) (рис.2).

Таким образом, поздний позитивный компонент (ППК), наблюдающийся во временном интервале от 480 мс до 680 мс, был значимо больше на знакомые, относящиеся к заданной категории слова, чем на знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, и незнакомые слова во всей постцептральной области мозга.

Потенциалы, связанные с событиями, при выполнении "Теста по сеисорпым

системам".

Среднее время реакции на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, составило 1337±490 мс, на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной

категории - 1800±450 мс, на плохо усвоенные слова - 1950±512 мс.

Наиболее ранние различия амплитуды потенциалов выявлены в интервале от 80 мс до 130 мс. Средняя амплитуда потенциалов на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, более негативна, чем на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории в расположенном по средней линии лобном отведении (Рг, р<0.05).

А средняя амплитуда компонента N170 на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, меньше, чем на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории, в расположенном по средней линии затылочном отведении (Ог, р<0.05). Таким образом, в противоположность первому тесту, компонент N170 негативнее на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории слова, чем на усвоенные, относящиеся к заданной категории слова.

Во временном интервале от 280 мс до 380 мс средняя амплитуда потенциалов на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, имеет более негативные значения, чем на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории в правом переднелобном и левом передневисочном отведениях (Рр2, VI, р<0.02); и более позитивные значения в левых центрально-париетальном и париетально-затылочном отведениях и ; расположенном по средней линии париетальном отведении (СРЗ, РОЗ, Рг, р<0.05).

На хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории средняя амплитуда потенциалов менее позитивна, чем на плохо усвоенные слова в теменно-затылочных отведениях левого полушария (РЗ, РОЗ, р<0.05).

4,50

4.00

3,50

1 3.00

р: 2,50 Р

Щ 2,00

I 1,50

с;

1.00 0.50 0,00

Рис.3. Значимые различия средних значений амплитуды компонента Р300 в «Тесте по сенсорным системам» в обычной ситуации.

Таким образом, амплитуда компонента РЗОО на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории меньше, чем на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, и на плохо усвоенные слова (рис.3).

Средняя амплитуда потенциалов в интервале от 280 до 380 мс

■ хорошо усвоенные слова,относящиеся и заданной категории

ш хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории

в плохоусвоенные слова

Во временном интервале от 380 мс до 480 мс, соответствующем компоненту N400, различий потенциалов не обнаружено (рис.4). То есть "N400 прайминг эффект" в тесте на недавно изученную информацию отсутствует.

В интервалах от 480 до 580 мс и от 580 мс до 680 мс средняя амплитуда потенциалов больше на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, чем на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории, в центрально-теменных и теменно-височном отведениях (СЗ, РЗ, ТР7, СРЗ, р<0.05).

Рис. 4. ПСС, усредненные по группе (N=40), при выполнении «Теста по сенсорным системам» в обычной ситуации. Тонкая линия - хорошо усвоенные слова, относящиеся к категории, толстая линия - плохо усвоенные слова.

На хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, амплитуда потенциалов позитивнее, чем на плохо усвоенные слова в центрально-теменно-затылочных и левом теменно-височном отведениях (СЗ, РЗ, ТР7, СРЗ, СР4, РОЗ, Р04, Сг, Рг, р<0.02) (рис.4); и негативнее в передних отделах головного мозга (Рр1, Рр2, Р8, р<0.02).

Средняя амплитуда потенциалов на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории меньше, чем на плохо усвоенные слова в правых передневисочном и височном отведениях (Р8, Т4, р<0.02), и больше в левом заднем корковом квадранте (РЗ, Т5, ТР7, СРЗ, р<0.05).

Таким образом, как и в первом тесте, в «Тесте по сенсорным системам» поздний позитивный компонент больше на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, чем на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории слова, и чем на плохо усвоенные слова.

Потенциалы, связанные с событиями, при выполпении теста "Переработка разных типов слов" в стрессовой ситуации.

По сравнению с обычной ситуацией, в ситуации экзаменационного стресса выявлено увеличение ситуативной тревожности (по опроснику Спилбергера-Ханина) (Т=-3.8, р<0.002),

Результаты, полученные во время экзаменационного стресса.

тогда как значимых различий ЧСС и АД не выявлено.

В ситуации экзаменационного стресса обнаружена большая позитивность компонента Р170 (VPP) хорошо знакомые, относящиеся к заданной категории слова, чем на хорошо знакомые, не относящиеся к категории слова, в правом и расположенном по средней линии лобных отведениях (F4, Fz, р<0.05), и большая негативность волны N170 в левом задневисочном отведении (Т5, р<0.05). То есть, как и в обычной ситуации, в данном тесте компоненты N170 и Р170 больше на конгруэнтные заданию стимулы, чем на неконгруэнтные (то есть на знакомые, не относящиеся к заданной категории, слова и незнакомые слова).

В интервале от 280 мс до 380 мс (соответствующем компоненту РЗОО) средняя амплитуда потенциалов на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории меньше, чем на знакомые слова, не относящиеся к заданной категории в левом задневисочном и правом теменно-затылочном отведениях (Т5, Р04, р<0.01), и больше в расположенном по средней линии лобном отведении (Fz, р<0.02).

Амплитуда потенциалов на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории меньше, чем на незнакомые слова в левом задневисочном отведении Т5 (Т--2.7, р<0.01).

Таким образом, как и в обычной ситуации, во время экзаменационной сессии амплитуда компонента РЗОО меньше на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории, чем на не относящиеся к категории и на незнакомые слова. Однако в обычной ситуации эти различия более выражены, чем в стрессовой ситуации.

Амплитуда компонента N400 на хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, имеет более негативные значения, чем па знакомые слова, относящиеся к заданной категории, в лобно-центральных и париетальных отведениях (F4, СЗ, С4, РЗ, Р4, СРЗ, СР4, Cz, р<0.03).

Также амплитуда компонента N400 на не знакомые слова имеет более негативные значения, чем на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории, в лобно-централыю-париетальных отведениях (F3, F4, СЗ, С4, РЗ, СРЗ, СР4, РОЗ, Fz, Cz, Pz, р<0.01). При этом амплитуда потенциалов в правом передневисочпом и левом задневисочном отведениях (F8, Т4, Т5, Т6, р<0.05) имеет более позитивные значения.

Потенциалы на хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории позитивнее, чем на незнакомые слова в левых лобном и центрально-теменном отведениях и расположенных по средней линии лобном и центральном отведениях (F3 (р<0.04), СРЗ, Fz, Cz, р<0.01), и негативнее в височных и правом передневисочном отведениях (F8, Т5, Т6, р<0.04).

Таким образом, в стрессовой ситуации компонент N400 в тесте «Переработка разных

типов слов» больше на не относящиеся к заданной категории слова и на незнакомые слова, чем на хорошо знакомые, относящиеся к заданной категории слова, то есть наблюдается "ЖОО-прайминг эффект" (рис.5). Необходимо отметить тот факт, что наблюдаемый здесь, в стрессовой ситуации, "Н400-прайминг эффект" ярче выражен, чем в обычной ситуации.

Поздний позитивный компонент на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории, больше, чем на знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, и чем на незнакомые слова в лобно-центрально-теменных и височно-теменно-затылочных отведениях (КЗ, Р4, СЗ, С4, РЗ, Р4, ТЗ, РТ7, ТР7, ТР8, СРЗ, СР4, РОЗ, Р04, Сг, Рг р<0.01) (рис.5). А сопутствующая ППК фронтальная негативность больше в переднслобных и правом передневисочных отведениях (Тр1, Рр2, Р7, Р8 р<0.01).

Рис.5. ПСС, усредненные по группе (N=53), при выполнении теста "Переработка разных типов слов" в стрессовой ситуации. Тонкая линия - хорошо знакомые слова, относящиеся к категории; серая толстая линия - хорошо знакомые, не относящиеся к категории, слова; черная толстая линия - незнакомые слова. «О» - момент предъявления стимула.

На хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории ППК имеет более позитивен, чем на незнакомые слова, в центрально-теменно-височно-затылочных отведениях (СЗ, р<0.05, РЗ, Р4, 01, 02, Т5, ТР7, СРЗ, СР4, РОЗ, Р04, Сг, Рг, Ог р<0.01); фронтальная негативность также больше в переднелобных и передневисочных отведениях (Рр1, Рр2, Р7, Р8, р<0.03).

Наблюдаемые в стрессовой ситуации различия позднего позитивного компонента, аналогичны обнаруженным в обычной ситуации: этот компонент больше на хорошо знакомые, относящиеся к заданной категории, слова, чем на знакомые, не относящиеся к заданной категории, и на незнакомые слова.

Потенциалы, связанные с событиями, при выполнении "Теста по сенсорным системам" в стрессовой ситуации.

Как и в обычной ситуации, в стрессовой ситуации наиболее ранние различия в этом тесте выявлены во временном интервале от 80 мс до 130 мс: средняя амплитуда потенциалов негативнее на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, чем на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории, в правом лобном и расположенном по средней линии лобном отведениях и левом височном отведении (F4, ТЗ, Fz, р<0.01).

А на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории средняя амплитуда потенциалов в данном временном интервале негативнее, чем на плохо усвоенные слова в левом передневисочном и расположенном по средней линии лобном отведениях (F7, Fz, р<0.03).

Таким образом, в данном временном интервале, наблюдающийся в передних отделах негативный компонент N100 больше на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, чем на не относящиеся к категории и плохо усвоенные слова. Причем эти различия ярче выражены во время сдачи экзамена, чем в обычной ситуации.

В ситуации экзаменационного стресса в интервале от 180 до 280 мс отмечалась меньшая позитивность компонента Р170 (VPP) на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, чем на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории слова, в центральных и правом височном отведениях (СЗ, С4, Т4, р<0.03), и чем на плохо усвоенные слова в центрально-париетальных областях (С4, Р4, СРЗ, р<0.03) (рис.6).

Средняя амплитуда потенциалов в интервале от 180 до 280 мс

2,00

са i,so

0,50

■ хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории

с хорошо усвоенные слова, не относящиеся «заданной категории

и плохо усвоенные слова

Рис.6. Значимые различия средних значений амплитуды потенциалов в «Тесте по сенсорньм системам» в интервале от 180 мс до 280 мс после предъявления стимулов в ситуации экзаменационного стресса.

Таким образом, если в первом тесте, как в обычной, так и в стрессовой ситуациях наблюдалась большая амплитуда компонентов N170/VPP на конгруэнтные заданию стимулы

(знакомые, относящиеся к категории, слова), то во втором тесте - на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории, и на плохо усвоенные слова, то есть на неконгруэнтные стимулы.

В отличие от обычной ситуации в стрессовой ситуации различий компонента Р300 в «Тесте по сенсорным системам» не наблюдалось.

В многочисленных работах было показано, что компонент РЗОО связан с различными аспектами оценки значимости стимулов, с "перцептивным решением", отражает процесс отнесения стимула к какой-либо стимульной категории (Иваницкий, Стрелец, 1984). Показано, что он больше на "целевые" стимулы, на неожиданные стимулы, а также на эмоциональные стимулы, по сравнению с нейтральными (Polich, Donchin, 1988). Большая амплитуда этого компонента в первом тесте на знакомые, не относящиеся к заданной категории, и на незнакомые слова, чем на знакомые, относящиеся к заданной категории, слова может быть объяснена фактором «неожиданности» таких стимулов. Во втором тесте большая амплитуда компонента РЗОО на хорошо усвоенные, относящиеся к заданной категории стимулы, чем на усвоенные, не относящиеся к заданной категории, слова может быть связана с фактором «цели». Большая амплитуда компонента РЗОО на плохо усвоенные слова, чем на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории, слова связана, по-видимому, с высокой эмоциональной значимостью первых. В стрессовой ситуации во втором тесте важно было правильно ответить на все стимулы, и таким образом этот компонент не различался на разные типы слов.

Достоверных различий амплитуды компонента N400 на хорошо и плохо усвоенные слова как в обычной, так и в стрессовой ситуации не выявлено (рис.7).

«Переработка разных типов слов» «Тест по сенсорным системам»

Рис. 7. ПСС, усредненные по группе (N=53), в первом и втором тестах в стрессовой ситуации. Серая линия - хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории / хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, черная линия - незнакомые слова /плохо усвоенные слова.

Компонент N400 связывают с анализом семантического значения информации (Kutas М., Hiiiyard А. 1980; Sitnikova Т., et al., 2006). Увеличение амплитуды этого компонента на

неконгруэнтные слова, обнаруженное в тесте «Переработка разных типов слов» на хорошо знакомую информацию, определяют как «N400 прайминг эффект» (Bentin S., et al. 1985; Bentin S., et al. 1999). Несколько неожиданные результаты - отсутствие различий в амплитуде этого компонента в "Тесте по сенсорным системам" - возможно, связаны с недостаточно сформированными нейронными сетями, связанными с анализом семантического значения недавно заученных слов и, таким образом, с невозможностью осуществления автоматического распространения активации.

Как и в обычной ситуации, в стрессовой ситуации в «Тесте по сенсорным системам» поздний позитивный компонент (ППК) больше на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, чем на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории, и чем на плохо усвоенные слова в центрально-теменно-затылочных отведениях (СЗ, С4, РЗ, Р4, 02, ТР7, СРЗ, СР4, РОЗ, Р04, р<0.05). А фронтальный негативный потенциал больше при этом в переднелобных и передневисочных отведениях обоих полушарий (Fpl, Fp2, F7, F8, р<0.03) (рис.7).

Таким образом, в тесте «Переработка разных типов слов» на хорошо знакомую информацию выявлены следующие различия ПСС: большая амплитуда компонента N170/VPP на копгруэнтные, т.е. на хорошо знакомые, относящиеся к заданной категории стимулы, чем на знакомые, не относящиеся и незнакомые слова, более негативный компонент N400 на неконгруэнтные слова, то есть на знакомые, не относящиеся к заданной категории, и незнакомые слова, чем на конгруэнтные слова, и большая амплитуда позднего позитивного компонента на конгруэнтные, чем на некошруэптные стимулы (таблица 1).

В «Тесте по сенсорным системам» выявлены более ранние, чем в первом тесте различия ПСС: фронтальная негативность около 100 мс была больше на конгруэнтные, то есть на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, чем на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории, и на плохо усвоенные слова. Компоненты N170/VPP были, наоборот, были больше на неконгруэнтные заданию стимулы, чем на конгруэнтные. Поздний позитивный компонент был, как и в первом тесте, больше на конгруэнтные заданию слова, чем на неконгруэнтные, однако «N400 прайминг эффект» отсутствовал (таблица 1).

В связи с этим встает вопрос о том, каким образом возможно дифференцирование недавно изученной информации на довольно ранних этапах 100-280 мс, и отсутствие различий на этапе 400 мс после предъявления стимулов в «Тесте по сенсорным системам».

Согласно данным литературы, компоненты PI00 и N170 связаны с произвольным селективным вниманием (Näätänen, 1992; Mangun &Hillyard, 1991; Hillyard and Münte 1984), с непроизвольным вниманием (Schupp Н. T.et al., 2000), с синтезом приходящей сенсорной

информации (Иваницкий A.M. с соавт., 1984).

Таблица 1. Основные различия компонентов ПСС в тесте «Переработка разных типов слов» и «Тесте по сенсорным системам» в обычной и стрессовой ситуациях.

«Переработка разных типов слов» «Тест по сенсорным системам»

Компоненты Обычная Стрессовая ситуация ситуация Обычная ситуация Стрессовая ситуация

N100 Нет различий Больше на конгруэнтные слова

N170/VPP Больше на конгруэнтные слова Больше на неконгруэнтные слова

Р300 Больше на знакомые, не относящиеся к категории слова Меньше на хорошо усвоенные, относящиеся к категории слова Нет различий

N400 Больше на неконгруэнтные слова Нет различий Нет различий

ППК Больше на конгруэнтные заданию слова, чем на неконгруэнтные слова

Можно предположить, что студенты при получении задания актуализировали в памяти внутренний «образ» заданной категории. Совпадение входящей зрительной информации с этим образом может оказывать модулирующее влияние на ПСС в интервале от 100 до 280 мс после предъявления стимулов. В "Тесте по переработке разных типов слов" увеличение амплитуды компонентов N170 и VPP на слова, конгруэнтные заданию, по-видимому, связано с синтезом входящей сенсорной информации с внутренним «образом». Можно предположить, что при выполнении эмоционально более значимого "Теста по сенсорным системам" синтез входящей информации с внутренним «образом» происходит на более раннем временном этапе, что проявляется в увеличении фронтальной негативности на конгруэнтные заданию стимулы около 100 мс. Стимулы, расходящиеся с «образом» заданной сенсорной системы, были эмоционально значимы для испытуемых, особенно в ситуации экзаменационного стресса. Таким образом, к ним привлекается большее непроизвольное внимание, что проявляется в настоящем эксперименте в увеличении амплитуды компонентов N170 и VPP на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории слова, и на незнакомые слова, чем на хорошо усвоенные, относящиеся к категории слова. То есть, ранние различия в связаны, вероятно, с синтезом приходящей информации еще на сенсорном, до семантическом, уровне с внутренним образом, актуализированном при получении задания.

Возможно, что студенты визуально достаточно хорошо запомнили недавно изученную информацию. Однако ее смысловое значение было усвоено ими недостаточно хорошо, и таким образом, тонкой дифференциации информации на семантическом уровне не происходит, «N400 прайминг эффекта» нет.

Поздний позитивный компонент был в обоих тестах больше на конгруэнтные заданию стимулы, чем на неконгруэнтные. Этот компонент связывают, прежде всего, с произвольным воспоминанием, а именно с детальным, подробным восстановлением в памяти деталей событий, с осознанным принятием решения (Rugg М., 1995; Curran, 2002). Вероятно, что выявленные различия позднего позитивного компонента на разные типы стимулов связаны с окончательным, осознанным анализом информации и принятием решения. Важную роль в переработке недавно изученного материала имеют, по-видимому, зрительная память и осознанный анализ материала.

Сравнение результатов в обычной и стрессовой ситуациях.

Сравнение ПСС при выполнепии «Теста по переработке разных типов слов» в стрессе и обычной ситуации

«Тест по переработке разных типов слов» являлся в стрессовой ситуации эмоционально незначимым, результаты его выполнения никак не влияли на экзаменационную оценку. Можно предположить, что в данном тесте изменения в стрессовой ситуации потенциалов, связанных с событиями, отражают неспецифическое влияние стресса на протекание когнитивных процессов.

В «Тесте по переработке разных типов слов» в стрессовой ситуации, по сравнению с обычной ситуацией, на незнакомые слова компонент N170 больше в правом и расположенном по средней линии затылочных отведениях 02, Oz, а компонент Р170 (VPP) больше в правых лобном и лобно-височных отведениях и левом центральном отведении (F4, СЗ, Т4, FT8, р<0.05). На хорошо знакомые, не относящиеся к заданной категории, слова средняя амплитуда компонента Р170 в стрессовой ситуации выше, чем в обычной ситуации, в лобном, центральном и центрально-теменном отведениях левого полушария (F3, СЗ, СРЗ, р<0.05). Различий компонентов N170 и VPP на хорошо знакомые, относящиеся к заданной категории, слова между обычной и стрессовой ситуации не выявлено.

Необходимо учесть и тот факт, что в данном тесте в стрессовой ситуации было выявлено меньше, чем в обычной ситуации, различий компонентов N170/VPP на разные типы стимулов. Исходя из того, что в стрессовой ситуации наблюдается уменьшение числа различий амплитуды компонентов N170/VPP на разные типы слов и более высокая, чем в обычной ситуации, амплитуда этих компонентов только на не конгруэнтные заданию слова, можно предположить, что в стрессовой ситуации снижается избирательность внимания, как бы увеличивается «пропускная широта фильтров» внимания.

Согласно П.В. Симонову, «нарастание эмоционального напряжения, с одной стороны, расширяет диапазон извлекаемых из памяти «энграмм», а с другой стороны, снижает

критерии принятия решения при сопоставлении этих «энграмм» с наличными стимулами» (Симонов, 1998).

Различий амплитуды компонента Р300 в обычной и стрессовой ситуации не выявлено.

В стрессовой ситуации, по сравнению с обычной ситуацией, компонент N400 на хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, и на незнакомые слова больше в расположенном по средней линии лобном отведении (¥г, р<0.04) (рис.8). Надо отметить и большую выраженность "N400- прайминг эффекта" в стрессовой ситуации. Улучшение когнитивных функций в стрессовой обстановке описано лишь в психологических работах (Китаев-смык, 1989).

Во временном интервале, соответствующем позднему позитивному компоненту (от 480 до 680 мс) в стрессовой ситуации, по сравнению с обычной, на хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, фронтальная негативность больше в левых лобно-височных отведениях и расположенном по средней линии лобном отведении (ИЗ, Б7, ТЗ, ¥х, р<0.03). На незнакомые слова эта негативность в стрессовой ситуации выше, чем в обычной ситуации в левом и расположенном по средней линии лобных отведениях (БЗ, Ръ, р<0.03), а поздний позитивный компонент больше в левом и расположенном по средней линии теменных отведениях, задневисочных и теменно-затылочных отведениях обоих полушарий (РЗ, Т5, РОЗ, Р04, Рг, р<0.05) (рис.8).

обычная ситуация

425 П15

525

625 1Л5

стрессовая ситуация

Рис.8. Карты средних значений амплитуды потенциалов в "Тесте по переработке разных типов слов" в обычной и стрессовой ситуациях: 1 - хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории; 2 - хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории; 3 -незнакомые слова

На хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории амплитуда ППК более

позитивна в стрессовой ситуации в более позднем временном интервале (от 580 до 680 мс) в левом и расположенном по средней линии теменных отведениях, теменно-затылочных отведениях обоих полушарий (РЗ, РОЗ, Р04, Pz, р<0.01) (рис.8).

Таким образом, необходимо отметить, что в стрессовой ситуации поздний позитивный компонент и сопутствующий ему в передних отделах негативный потенциал больше, чем в обычной ситуации.

Сравнение ПСС при выполнении «Теста по сенсорным системам» в стрессе и обычной ситуации

В «Тесте по сенсорньм системам» выявлены более ранние, чем в тесте «Переработка разных типов слов» различия: в стрессовой ситуации, по сравнению с обычной ситуацией, компонент Р100 на хорошо усвоенные слова меньше в правом полушарии (02, Т6, р<0.03).

В ситуации экзаменационного стресса амплитуда компонента VPP на хорошо усвоенные слова, относящиеся к категории, более позитивна, чем в обычной ситуации, в лобных и левых передневисочных отведениях (F3, F4, р<0.04, СЗ, F7, FT7, Fz, р<0.01), а амплитуда компонента N170 более негативна в затылочных и париетально-затылочных отведениях обоих полушарий и правых теменном и теменно-височном отведениях (Р4, 01, 02, ТР8, РОЗ, Р04, Pz, Oz, р<0.03) (рис.9).

Средние знамения амплитуды потенциалов

Рис.9 . Значимые различия амплитуды компонента УРР и N170 в интервале 130-180 мс после предъявления стимулов на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории в обычной и стрессовой ситуациях. Справа шкала значений амплитуды ПСС.

На хорошо усвоенные слова, не относящиеся к категории, в стрессовой ситуации компонент УРР больше в левых центральном, лобном и лобно-височных отведениях (РЗ, СЗ, Р7, р<0.03, ТЗ, ¥Т7, р<0.01), а компонент N170 более негативен в затылочных и правых теменно-затылочных областях (Р4, 01, 02, Р04, Ог, р<0.03). На плохо усвоенные слова большая позитивность компонента УРР в стрессовой ситуации выявлена лишь в левом

лобно-височном отведении (РТ7, р<0.03), и большая негативность компонента N170 в расположенном по средней линии затылочном отведении (Ог, р<0.03).

Таким образом, компоненты N170 и УРР в стрессовой ситуации больше, чем в обычной ситуации на хорошо усвоенные, как относящиеся, так и не относящиеся к заданной категории, слова, и, в меньшей степени на плохо усвоенные слова, причем компонент УРР больше преимущественно в левом полушарии.

В работах Стрелец В.Б. (1997) было показано уменьшение амплитуды более ранних компонентов соматосенсорного вызванного потенциала и увеличение амплитуды более поздних компонентов у больных реактивной депрессией. Было сделано предположение о том, что увеличение более поздних компонентов компенсирует ранний «сенсорный» дефицит.

Неожиданным оказывается отсутствие различий в обоих тестах между компонентами Р300 в стрессовой и обычной ситуациях, хотя ожидалось, что в стрессовой ситуации этот компонент будет больше, особенно в «Тесте по сенсорным системам». Различия компонента Р300 на разные типы стимулов были выявлены в обоих тестах в обычной ситуации, тогда как в стрессовой ситуации различий компонента РЗОО на разные типы слов в первом тесте было меньше, чем в обычной ситуации, а во втором тесте не было совсем. Таким образом, с увеличением стрессогеяности ситуации компонент РЗОО реагирует на все типы стимулов, как на значимые.

Во временном интервале от 380 до 480 мс средняя амплитуда потенциалов на хорошо усвоенные слова, относящиеся к категории, в ситуации экзаменационного стресса более позитивна, чем в обычной ситуации в левом и расположенном по средней линии центральных отведениях (СЗ, р<0.03, Сх, р<0.01) (рис.10). Средняя амплитуда потенциалов на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к категории, в стрессовой ситуации менее негативна в правом затылочном, левом теменно-затылочном и расположенном по средней линии теменном отведениях (02, РОЗ, Рг, р<0.03).

Поздний позитивный компонент больше в стрессовой ситуации на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к категории, в левом и расположенном по средней линии теменных отведениях (РЗ, Рг, р<0.03) (рис.10).

На хорошо усвоенные слова, относящиеся к категории, и на плохо усвоенные слова компонент ППК больше в стрессовой, чем в обычной ситуации в правом теменно-затылочном отведении (Р04, р<0.04), и правом теменном отведении (Р4, р<0.04), соответственно.

Следует отметить, что «N400 прайминг-эффект» в «Тесте по сенсорным системам» не был обнаружен ни в обычной, ни стрессовой ситуации. В стрессовой ситуации в "Тесте по

сенсорным системам в центрально-париетальных отведениях поздняя позитивность наблюдается уже около 400 мс после предъявления стимулов, тогда как в первом тесте и в обычной ситуации в обоих тестах поздняя позитивность наблюдается около 500 мс. Таким образом, возможно, что различия потенциалов в стрессовой и обычной ситуации во втором тесте в интервале от 380 до 680 мс после предъявления стимулов обусловлены несколько большим и ранее развивающимся поздним позитивньм компонентом.

обычная ситуация

625 ms

стрессовая ситуация

425 ms

525 ms

Рис.10. Карты средних значений амплитуды потенциалов в "Тесте по сенсорньм системам" в обычной и стрессовой ситуациях: 1 - хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории; 2 - хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории; 3 - плохо усвоенные слова. Справа шкала значений амплитуды ПСС.

В ряде исследований было продемонстрировано, что приятные и неприятные стимулы вызывают большую позитивность между 350-400 мс, чем нейтральные стимулы. Эта позитивность была связана с компонентом Р300, вызываемым редкими стимулами, привлекающими внимание. Было предположено, что модулирование эмоциями этой позитивности отражает мотивационное внимание. Кроме того, считают, что эмоциональные стимулы больше привлекают внимание испытуемых, чем нейтральные стимулы (Schupp et al., 2000; Holt et al., 2008). Также было выявлено, что поздняя позитивность на эмоционально неприятные стимулы больше, чем на приятные (Kanske, Kotz, 2007).

В целом необходимо отметить возрастание амплитуды компонентов N170/VPP, N400 и ППК в стрессовой ситуации по сравнению с обычной ситуацией. С одной стороны, это может свидетельствовать об активизации когнитивных функций в стрессовой ситуации, но также и о том, что в стрессовой ситуации происходит увеличение энергозатрат, причем при отсутствии значимого увеличения продуктивности деятельности. В этом отношении интересна закономерность, установленная Р. Йорксом и Дж. Додсоном в 1908г. Они

экспериментально показали, что с ростом активации нервной системы до определенного критического уровня эффективность деятельности повышается. Однако при дальнейшей активации нервной системы, т.е. при увеличении стрессогенности действующих факторов показатели деятельности начинают снижаться. Увеличение энергетических затрат (потраченных калорий) во время экзаменационного стресса показано в работах В.И. Бадикова (1997) и Е.А Умрюхина (2002). Л.П. Павлова и А.Ф. Романенко (1988) показали, что в период экзаменов у испытуемых-студентов наблюдается наибольшая активация лобных областей и речевых зон коры левого полушария при выполнении как вербальных, так и невербальных видов деятельности.

В этой связи интересен вопрос о том, являются ли изменения электрической активности головного мозга результатом активации в стрессовой ситуации гипоталамо-гипофизарной системы, или же они отражают усиление когнитивных процессов. Вероятно, что нессецифическое влияние стресса на вызванную активность коры головного мозга, проявилось бы в общем усилении или уменьшении большинства компонентов ПСС, независимо от типа стимулов. Однако в настоящем исследовании изменения амплитуды отдельных компонентов ПСС различались на разные типы стимулов, а также не было выявлено изменения в стрессовой ситуации амплитуды компонента РЗОО. Можно предположить, что данной работе увеличение в стрессовой ситуации амплитуды компонентов N170, УРР и N400 в большей степени связано с активизацией когнитивных процессов, в том числе внимания. Поздний позитивный компонент был больше в стрессовой ситуации на все типы стимулов, а в экзаменационном тесте он развивался рапыпе, чем в обычной ситуации. Принимая во внимание данные других исследователей о связи этого компонента с эмоциональной оценкой, можно предположить, что увеличение амплитуды ППК может быть обусловлено, в определенной степени, эмоциональными процессами.

выводы

1. В «Тесте по переработке разных типов слов» выявлено увеличение компонентов N170 и УРР на хорошо знакомые, относящиеся к заданной категории слова, по сравнению с хорошо знакомыми, не относящимися к заданной категории, и незнакомыми словами.

2. При выполнении эмоционально более значимого «Теста по сенсорным системам» обнаружено увеличение амплитуды фронтального компонента N100, ярче выраженное в стрессовой ситуации, на хорошо усвоенные, относящиеся к заданной категории слова, чем на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории слова и на плохо усвоенные слова.

3. Амплитуда компонентов №70/УРР в «Тесте по сенсорным системам» больше, особенно в стрессовой ситуации, на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории слова и на плохо усвоенные слова, чем на хорошо усвоенные, относящиеся к заданной категории слова, что может быть связано с непроизвольным вниманием.

4. При переработке хорошо знакомой информации наблюдается «N400 прайминг эффект» и более выраженный поздний позитивный компонент на хорошо знакомые, относящиеся к заданной категории (конгруэнтные) слова.

5. При восприятии недавно изученной информации «N400 прайминг эффект» отсутствует. Поздний позитивный компонент больше на конгруэнтные, чем на неконгруэнтные слова. Ведущую роль в переработке недавно изученного материала, играют произвольные когнитивные процессы.

6. В стрессовой ситуации происходит активизация когнитивных процессов, что выражается в увеличении амплитуды компонентов потенциалов связанных с событиями.

Список основных публикаций по теме диссертации Стрелец В.Б., Ребрейкина А.Б. Психофизиологические механизмы переработки вербальной информации // Вестник РГНФ.-2006.- № 3.- с. 194-202 Ребрейкина А.Б., Новотоцкий-Власов В.Ю., Стрелец В.Б. Отражение в вызванном потенциале процессов переработки зрительно предъявляемых вербальных стимулов // Журнал Высшей Нервной Деятельности. - 2008г.- Т.58,- №3.- с.294-301. Ребрейкина А.Б.,.Марьина И.В. Потенциалы, связанные с событиями, на хорошо знакомую, незнакомую и недавно изученную информацию в обычных условиях и в ситуации экзаменационного стресса // Научные труды II съезда физиологов СНГ. Под редакцией А.И. Григорьева, Р.И. Сепиагтгвили, Ф.И. Фурдуя.- Молдавия, Кишинев: Медицина-здоровье, 29-31 октября 2008г., с.97.

Rebreykina A. Event-related potentials in different types of word processing //13^ European Congress of Clinical Neurophysiology. Stockholm, Sweden, May 8-13,2005, p.86.

Стрелец В.Б., Ребрейкина А.Б., Новотоцкий-Власов В.Ю., Голикова Ж.В. Различия потенциалов связанных с событиями при различных аспектах сложной когнитивной деятельности. // Тезисы конференции «Основные направления исследования проблемы сознания в институте», Москва, 2004г., с. 15-16.

Множительный центр МАИ (ГТУ) Заказ от/^ Ц 2002 г. Тираж /'00

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ребрейкина, Анна Борисовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1. Психофизиологические механизмы переработки вербальной информации

1.1. Психолингвистический подход: явление "прайминга" и его механизмы.

1.2. Особенности вызванных потенциалов при переработке слов.

1.2.1. Отражение в вызванных потенциалах ранних этапов переработки вербальной информации.

1.2.2. Отражение в вызванных потенциалах семантического анализа значения слова.

1.2.3. Взаимосвязи разных типов памяти с поздними компонентами вызванных потенциалов.

1.3.Данные других нейрофизиологических методов: ПЭТ, fMRI, клинических наблюдений, ЭЭГ.

2. Психофизиологические механизмы стресса

2.1. Основные подходы к определению понятия "стресс".

2.2. Вегетативные и нейрогуморальные проявления стресса.

2.3. Экзаменационный стресс.

2.4. Электрофизиологические корреляты стресса.

2.5. Потенциалы, связанные с событиями, и стресс.

Глава 2. Методы исследования.

Глава 3. Результаты, полученные в обычной ситуации.

3.1. Потенциалы, связанные с событиями, при выполнении теста "Переработка разных типов слов".

3.2. Потенциалы, связанные с событиями, при выполнении "Теста по сенсорным системам".

Глава 4. Результаты, полученные в ситуации экзаменационного стресса.

4.1. Потенциалы, связанные с событиями, при выполнении теста

Переработка разных типов слов" в стрессовой ситуации.

4.2. Потенциалы, связанные с событиями, при выполнении "Теста по сенсорным системам" в стрессовой ситуации.

Глава 5. Сравнение ПСС в обычной и стрессовой ситуации

5.1. Сравнение ПСС при выполнении «Теста по переработке разных типов слов» в стрессе и в обычной ситуации.

5.2 Сравнение ПСС при выполнении «Теста по переработке разных типов слов» в стрессе и обычной ситуации.

Обсуждение результатов.

Выводы.

Библиографический указатель.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы переработки зрительно предъявляемой вербальной информации в обычных условиях и в ситуации экзаменационного стресса"

Актуальность исследования

Современные условия жизни предъявляют повышенные требования к человеку: необходимо уметь быстро воспринимать и усваивать большое количество новой информации, приобретать новые навыки, зачастую в сжатые сроки. Все это нередко сопровождается повышенным умственным напряжением и психической нагрузкой. Данные процессы определяют понятием «информационный стресс» (Бодров В.А., 2000).

Увеличение компьютеризации и возрастание числа пользователей Интернетом придает большое значение зрительному восприятию информации. Многие виды деятельности уже немыслимы без компьютера и Интернета, причем важно уметь быстро искать и выбирать нужную информацию, быстро осваивать новые программные обеспечения. О важной роли необходимости получения образования свидетельствует сильно увеличившееся за последние годы число ВУЗов, курсов повышения квалификации и курсов по приобретению тех или иных навыков. Нередко за короткое время пытаются дать как можно больше информации, что, однако, не может свидетельствовать о необходимом уровне ее усвоения.

Таким образом, проблема обучения, механизмов восприятия и усвоения новой информации является особенно актуальной в настоящее время. Неслучайно данные вопросы привлекает в последние десятилетия пристальное внимание психофизиологов (Стрелец В.Б., 1997, 2001, 2004; Костандов Э.А., 1983; Polich J, Donchin Е.1988; Pulvermuller F., 1999 и др.). Еще в сороковые-шестидесятые годы на основании клинических наблюдений были сделаны заключения о взаимосвязи различных мозговых отделов с восприятием зрительной и вербальной информации (Penfield W.G., 1950, Лурия А.Р., 1968). При использовании поведенческих методик психологами еще в 70-х годах был описан феномен «прайминга», заключающийся в сокращении времени реакции на стимулы, каким-либо образом связанными с ранее предъявленной информацией (Collins A.M., Loftus E.F, 1975).

Развитие современных методов изучения работы мозга (ЭЭГ, вызванные потенциалы, ПЭТ, ФМРТ и др.) расширило представления о мозговой организации процессов переработки информации. И если методы нейровизуализации позволяют более точно определить топическую организацию различных когнитивных процессов, то метод вызванных потенциалов (ВП) имеет намного более высокое временное разрешение, что позволяет выявить различные этапы переработки информации (Rugg et al., 1995).

Важной вехой, послужившей началом нового этапа изучения восприятия вербальной информации было открытие в 1980г. М. Кутас и А.Хильярдом связи компонента N400 с семантическими процессами (Kutas М., Hillyard А., 1980). Данное открытие позволило раскрыть механизмы прайминга. Был показан «N400 прайминг эффект», заключающийся в уменьшении компонента N400 на стимулы, связанные с ранее предъявленной информацией (Kutas М., Hillyard S.A., 1984; Bentin et al., 1985; Holcomb P.J., 1988).

В дальнейших исследованиях было показано, что поведенческий прайминг может обеспечиваться двумя типами памяти - имплицитной, или непроизвольной, и эксплицитной, произвольной памятью (Tulving, Schacter, 1990). Данные типы памяти имеют свои электр о физиологические маркеры: с имплицитной памятью связывают «N400 прайминг эффект» (Bentin et al., 1985; Holcomb, P.J., 1988; Rugg et al., 1995, 1998); с эксплицитной памятью связывают поздний позитивный компонент (ППК, the late positive component -LPC), наблюдающийся в интервале 500-800 мс после предъявления стимулов в париетальных областях (Rugg et al., 1995, 1998; Van Strien J. W. P., et al., 2007).

Довольно много работ посвящено исследованию мозговых механизмов изучения второго языка. Предполагают, что механизмы усвоения второго языка различаются у взрослых и детей (Hernandez А.Е. et al., 2002; Perani D., et al., 1996). С другой стороны, показано, что проявление эффектов «неконгруэнтности» и синтаксических нарушений в различных компонентах вызванных потенциалов зависит от успешности и длительности изучения второго языка (Rossi S., 2006; McLaughlin'J., et al., 2004).

Исследования последних лет концентрируются на изучении более ранних этапов переработки вербального материала разного типа (Ильюченок И.Р., Сысоева О.В., Иваницкий A.M., 2007; Hauk et al., 2006, 2008), а также на изучении особенностей восприятия слов разных категорий, влияния контекста на восприятие информации, свойств ранее выявленных эффектов (Sitnikova Т., et al., 2006; Van Strien J. W. et al., 2007).

Несмотря на большое число исследований; посвященных проблеме восприятия зрительно предъявляемой вербальной» информации, остается довольно много открытых вопросов. Необходимо отметить и тот факт, что превалирующее большинство работ по этой тематике проводится^за рубежом, а отечественных исследований очень мало. Настоящее исследование посвящено одному из таких малоизученных вопросов - одинаковы или различны механизмы переработки хорошо знакомой и недавно изученной информации.

Второй вопрос, поднимаемый в данной, работе - это влияние стресса1 на когнитивные процессы. При изучении психофизиологических механизмов стресса широко используется модель экзаменационного стресса, в которой представлены как «интеллектуальный», так. и «стрессовый компоненты» (Павлова Л.П., Романенко А.Ф., 1988; Щербатых Ю.В., 2000). Было показано, что при экзаменационном, стрессе наблюдаются изменения вегетативных показателей, таких как частота сердечных сокращений, артериальное давление, кожно-гальваническая реакция (КГР), ЭКГ, мышечное напряжение (Плотников В.В., 1983; Умрюхин У.Ф. с соавт., 1995, 1999; Фаустов А.С., Щербатых Ю.В., 2000; Ноздрачев А.Д., Щербатых Ю.В., 2001). Показано, что вегетативные изменения на стрессовые ситуации зависят от исходного уровня корковой активации (Стрелец В.Б., Голикова Ж.В., 2001), от пассивного/активного типа реагирования на стресс (Украинцева Ю.В. с соавт., 2006), от силы нервной системы, характера, черт личности, тревожности

Аракелов Г.Г. с соавт., 1997; Китаев-Смык JI.A., 1983; Русалов В.М., 1979; Дикая Л.Г.1985).

Показано, что стресс может как положительно, так и отрицательно влиять на протекание когнитивных процессов в зависимости от стрессогенности ситуации, мотивации субъекта, длительности стресса, личностных особенностей (Китаев-Смык JI.A., 1983; Бодров, 1996; Айрапетянц М.Г., 1992; Симонов П.В., 1998). Однако вопрос о нейрофизиологических механизмах влияния стресса на когнитивные процессы практически не изучен.

Комплексное рассмотрение вопросов о механизмах переработки недавно изученной информации и влиянии стресса на мозговую организацию когнитивных процессов позволяет более глубоко изучить эти процессы. Преимуществом настоящего исследования является то, что оно основано на, реальном процессе обучения, при изучении студентами курса «Физиология сенсорных систем». При стандартном подходе к изучению процессов памяти, испытуемые сначала заучивают список слов, а затем в той или иной форме воспроизводят его, при такой форме задания теряется элемент значимости новой информации для субъекта. В процессе естественного обучения человек-учит не просто набор новых слов, разрозненных фактов, новая информация включается в контекст какой-либо области, сферы интересов, необходимых для расширения картины мира и построения взаимосвязей с имеющимися знаниями.

Объект исследования: психофизиологические механизмы переработки вербальной информации и стресс.

Предмет исследования: особенности потенциалов, связанных с событиями (ПСС), при восприятии зрительно предъявляемой вербальной информации и влияние на них стресса.

Цели исследования: изучить особенности мозговой переработки хорошо знакомой, незнакомой и недавно изученной информации, усвоенной в разной степени, в обычных условиях и в ситуации экзаменационного стресса.

Задачи исследования;

1. Проанализировать имеющиеся литературные данные.

3. Выявить различия амплитуды компонентов Р100, N170, Р300, N400 и позднего позитивного компонента (LPC) потенциалов, связанных с событиями (ПСС), на хорошо знакомые и незнакомые слова в обычной ситуации.

5. Выявить особенности различий компонентов ПСС на хорошо знакомые и незнакомые слова в стрессовой ситуации.

7. Сравнить ПСС на стимулы разных типов в обычной и стрессовой ситуации.

Научная новизна работы

Впервые рассмотрены механизмы восприятия хорошо знакомых и недавно изученных слов. Впервые показано, что для недавно изученной информации не сформированы устойчивые нервные сети, связанные с анализом семантического значения слова, что находит отражение в параметрах ПСС. Впервые произведена регистрация ПСС непосредственно во время выполнения экзаменационного теста, что позволяет учитывать эмоциональную значимость выполнения задания. Оценка значимости воспринимаемой информации вносит существенный вклад в развитие как эмоциональных, так и стрессовых реакций (Симонов П.В., 1998). Впервые показаны изменения ПСС на зрительно предъявляемые вербальные стимулы в стрессовой ситуации. Впервые выявлен электрофизиологический критерий степени усвоения недавно изученного материала.

Теоретическая и практическая значимость

Полученные в настоящей работе результаты позволяют расширить наше понимание специфических когнитивных процессов, таких как память, внимание, восприятие вербальной информации, расширить понимание об электрофизиологических механизмах, связанных с этими процессами. Также, настоящее исследование вносит определенный вклад в изучение влияния стресса на когнитивные процессы. На основании выявленных особенностей потенциалов, связанных с событиями (ПСС), при восприятии хорошо знакомой и недавно изученной информации могут быть разработаны методики оценки глубины владения материалом. Полученные результаты могут быть использованы при разработке методов повышения эффективности обучения.

Положения, выносимые на защиту

1. Имеются характерные черты потенциалов, связанных с событиями, при восприятии хорошо знакомой и недавно изученной вербальной информации, отражающие различные этапы ее переработки.

2. Определенные компоненты ППС отражают особенности переработки недавно изученной информации.

3. При переработке вербальной информации в стрессовой ситуации амплитуда различных компонентов потенциалов, связанных с событиями, изменяется.

Апробация работы и публикации

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на: Конференции молодых ученых, ИВНД и НФ РАН и МГУ - 2004, 2005, 2006 гг. Конференции «Основные направления исследования проблемы сознания в институте», ИВНД и НФ РАН, Москва, 2004г. ll^1 European Congress of Clinical Neurophysiology. Barcelona, Spain, August 2002. 13th

European Congress of Clinical Neurophysiology. Stockholm, Sweden, May 8

13,2005.

28th International Congress of Clinical Neurophysiology, Edinburgh, GB, September 10-14, 2006.

II Съезд физиологов стран СНГ, Молдавия, Кишинев, 29-31 октября 2008г. На «Годовой отчетной конференции института», ИВНД и НФ РАН, 12 ноября 2008 г.

По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них 2 статьи в реферируемых журналах:

1. Стрелец В.Б., Ребрейкина А.Б. Психофизиологические механизмы переработки вербальной информации // Вестник РГНФ.- 2006.- № 3.- с. 194-202.

2. Ребрейкина А.Б., Новотоцкий-Власов В.Ю., Стрелец В.Б. Отражение в вызванном потенциале процессов переработки зрительно предъявляемых вербальных стимулов // Журнал Высшей Нервной Деятельности. - 2008г.- Т.58.- №3.- с.294-301.

3. Ребрейкина А.Б., Марьина И.В. Потенциалы, связанные с событиями, на хорошо знакомую, незнакомую и недавно изученную информацию в обычных условиях и в ситуации экзаменационного стресса // Научные труды II съезда физиологов СНГ. Под редакцией А.И. Григорьева, Р.И. Сепиашвили, Ф.И. Фурдуя,- Молдавия, Кишинев: Медицина-здоровье, 29-31 октября 2008г., с.97.

4. Rebreykina A. Event-related potentials in different types of word processing //

13th European Congress of Clinical Neurophysiology. Stockholm, Sweden, May 8-13, 2005, p.86.

5. Стрелец В.Б., Ребрейкина А.Б., Новотоцкий-Власов В.Ю., Голикова Ж.В. Различия потенциалов связанных с событиями при различных аспектах сложной когнитивной деятельности. // Тезисы конференции «Основные направления исследования проблемы сознания в институте», Москва, 2004г., с.15-16.

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 137 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, обсуждения полученных результатов, выводов, библиографического указателя и приложения.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ребрейкина, Анна Борисовна

выводы

1. В «Тесте по переработке разных типов слов» выявлено увеличение компонентов N170 и VPP на хорошо знакомые, относящиеся к заданной категории слова, по сравнению с хорошо знакомыми, не относящимися к заданной категории, и незнакомыми словами.

3. Амплитуда компонентов N170/VPP в «Тесте по сенсорным системам» больше, особенно в стрессовой ситуации, на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории слова и на плохо усвоенные слова, чем на хорошо усвоенные, относящиеся к заданной категории слова, что может быть связано с непроизвольным вниманием.

6. В стрессовой ситуации происходит активизация когнитивных процессов, что выражается в увеличении амплитуды компонентов потенциалов, связанных с событиями.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ребрейкина, Анна Борисовна, Москва

1. Агаджанян Н.А. Адаптация и резервы организма. М.: ФиС,1983. - 175 с.

2. Агаджанян Н.А., Руженкова И.В., Старшинов Ю.П. и др. Особенности адаптации сердечно-сосудистой системы юношеского организма // Физиология человека. 1997. Т. 23. №1. С. 93-97.

3. Александровский Ю.А. Состояние психической дезадаптации и их компенсация. М.: Наука, 1976, 270 с.

4. Андрияшик Д.Ю., Киколов А.И., Васильева Т.Н. Экзаменационный психоэмоциональный стресс студентов // Гигиена труда и профзаболевания. 1983. №11. С.38-40.

5. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975.-447 с.

6. Апчел В.Я., Цыган В.Н. Стресс и стрессоустойчивость человека. Санкт-Петербург, 1999.

7. Аракелов Г. Г., Федоровская Е. А., Свергун О. Ю., Жданова Г. Е. Изменения ВП и динамика гормонов в стрессовой реакции человека // Психологический журнал.- 1994.- т.15.- №1.- с.87-96.

8. Бадиков В.И., Быкова Е.В., Климина Н.В. Теория функциональных систем П.К. Анохина в изучении психофизиологических показателей результативной деятельности студентов // Вестн. РАМН, 1997.- №12.- с. 45-49.

9. Белова Е.В., Емцева В.Б., Оболенский Ю.А. Особенности вегетативно-гормональных реакций при выполнении разных видов умственной деятельности в условиях эмоционального напряжения // Физиология человека. 1988. - 3. - С.482-485.

10. Береговой Г.Т., Завалов Н.Д., Ломов Б.Ф. , Пономаренко В. А. Экспериментально-психологические исследования в авиации и космонавтике. М.: Наука, 1978.-304 с.

11. П.Бодров В.А. Информационный стресс // М.: Изд-во ПЕР-СЭ, 2000.

12. Бодров В.А., Лукьянова Н.Ф. Личностные особенности пилотов и профессиональная эффективность // Психол.журн.- 1981.- Т.2.- №2.- С.51-65.

13. Вальдман А.В., Козловская М.М. Медведев О.С. Фармакологические воздействия эмоционального стресса. М: 1979.

14. И.Василевский Н.Н. Эндогенная ритмика нейронных популяций и адаптивное регулирование // Физиол. журн. СССР им. Сеченова. 1973.- №12.- С.1852-1959.

15. Виноградова О.С., Эйслер Н.А. Выявление систем словесных связей при регистрации сосудистых реакций // Вопр.психол.- 1959.- №2.- С. 101-110.

16. Данилова Н.Н., Крылова A.JI. Физиология высшей нервной деятельности. Москва, 1997.

17. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука, 1984.- 200 с.

18. Иваницкий Г.А., Николаев А.Р., Иваницкий A.M. Взаимодействие лобной и левой теменновисочной коры при вербальном мышлении //Физиология человека. 2002.- т.28.- №1.- с.5-11

19. Изард К.Э. Психология эмоций. СПБ.: Питер, 1999.- 460 с.

20. Ильюченок И.Р., Сысоева О.В., Иваницкий A.M. Две семантических системы мозга для быстрого и медленного различения абстрактных и конкретных слов // Журн. высш. нерв, деят.- 2007.- 57(5). с. 566-576.

21. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма. М.: Наука, 1983.- 227 с.

22. Кеннон В. Физиология эмоций. Телесные изменения при боли, голоде, страхе и ярости. JL, «Прибой», 1927.- 176 с.

23. Китаев-Смык JI.A. Психология стресса. М.: Наука, 1983.- 368 с.

24. Кольцова М.М. Особенности формирования систем временных связей во второй сигнальной системе // Журн. высш. нервн. деят.- 1962.- Т. 12.- Вып.З.-С. 450-456.

25. Костандов Э.А. Восприятие и эмоции. М.: Медицина, 1977

26. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий и неосознаваемое восприятие. М., Наука, 1983.

27. Лазарус Р. Теория стресса и психофизиологические исследования // Эмоциональный стресс / Под ред. Л.Леви. Л.: Медицина, 1970.- С. 178-208.

28. Лурия А.Р. Проблемы и факты нейролингвистики / Теория речевой деятельности. М.: Наука. 1968.- С. 14-36.

29. Мамедов A.M. Особенности избирательного реагирования интегративных систем мозга при эмоционально-негативных состояниях // Стресс и адаптация: Тезисы Всесоюз. Симпозиума. Кишинев: Штиинца, 1978.- С. 121122.

30. Марищук В.Л., Евдокимов В.И. Поведение и саморегуляция человека в условиях стресса. Санкт-Петербург, 2001.

31. Матюхин В.В. Умственная работоспособность с позиции теории о функциональных системах: Обзор литературы // Медицина труда и промышленная экология, 1993.- №3-4.- С.28-31.

32. Медведев В.И. Психологические реакции человека в экстремальных условиях / Экологическая физиология человека. Адаптация человека к экстремальным условиям среды. М.: Наука, 1979,- С.625-672.

33. Меерсон Ф.З. Адаптация к стрессорным ситуациям и стресс-лимитирующие системы организма//Физиология адаптационных процессов. М.: Медицина, 1986. - С.421-422.

34. Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам. М.: Медицина, 1988. - 254 с.

35. Наенко Н.И. Психическая напряженность. М., 1976.

36. Небылицын В.Д. Избранные психологические труды. Под ред. Б.Ф. Ломова. М.: Педагогика, 1990.

37. Павлова Л.П. Мозговое обеспечение процесса формирования деятельности // Физиология человека. 1979.- Т.5.- № 6.- С.976-983.

38. Павлова Л.П. ЭЭГ критерии функционального состояния мозга человека / Руководство по физиологии труда. М. 1969.- С.59-80.

39. Павлова Л.П., Романенко А.Ф. Системный подход к психофизиологическому исследованию мозга человека. Л., Наука, 1988. 200 с.

40. Панин Л.Е. Биохимические механизмы стресса. Новосибирск, 1982. С.167.

41. Панасевич Е.А., Цицерошин М.Н. Особенности пространственно-временной организации ЭЭГ при выполнении вербальных заданий мужчинами и женщинами // Сенсорные системы.- 2004.- т. 18.- №2.- с. 148-159.

42. Познавательная активность в системе процессов памяти. Под ред. Н.И.Чуприковой. М.: «Педагогика» 1989.- С. 107-124.

43. Ушакова Т.Н. / Психологические и психофизиологические исследования речи. Под ред. Ушаковой Т.Н., М.: «Наука», 1985.- 240с.

44. Романов Г.М., Туркина Н.В., Колпащиков JT.C. Человек и дисплей. Л.: Машиностроение, 1986.- 256 с.

45. Русалова М.Н. Экспериментальные исследования эмоциональных реакций человека. М.: Наука, 1979.- 170 с.

46. Свидерская Н.Е., Скорикова С.Е. Спектрально-корреляционный анализ биоэлектрической активности мозга человека при интеллектуальном напряжении // Функциональное значение электрических процессов головного мозга. М.: Наука, 1977.- С. 76 84.

47. Селье Г. Стресс без дистресса: Пер. с англ. М.: Прогресс, 1979. - 124 с.

48. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медицина, I960.- 254 с.

49. Симонов П.В. Лекции о работе головного мозга. М.: Институт психологии РАН, 1998.- 94 с.

50. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1981.- 215 с.

51. Соколов Е.Н. Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса // Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса. М.,1970.- С.3-24.

52. Соколов Е.Н., Незлина Н.И. Условный рефлекс: детектор и командный нейрон // Журн. высш. нерв, деят.- 2007.- 57(1).- с.5-22.

53. Сологуб Е.Б. Электрическая активность мозга человека в процессе двигательной активности. Л., 1973.

54. Стрелец В.Б. Картирование биопотенциалов мозга при эмоциональной и когнитивной патологии // Журн. высш. нерв, деят.- 1997.- т. 47.- вып. 2.- с. 226-242.

55. Стрелец В.Б., Голикова Ж.В. Психофизиологические механизмы стресса у лиц с различной выраженностью активации // Журн. высш. нерв, деят.- 2001.Т. 51.-№2.- С. 166- 173.

56. Стрелец В.Б., Новотоцкий-Власов В.Ю., Гарах Ж.В., Желиговский, Каплан Многопараметрический анализ ритмов ЭЭГ в норме и шизофрении // Журн. высш. нерв, деят.- 2007.- Т. 57.- № 7.- С. 684-692.

57. Судаков К.В. Системные механизмы эмоционального стресса. М.: медицина,-1982.- 232 с.

58. Судаков К.В.Системная интеграция функций человека: новые подходы к диагностике и коррекции стрессорных состояний // Вестн. РАМН.-1996.-№6. С.15-25.

59. Тополянский В.Д., Струковская М.В. Психосоматичекие расстройства.-М.:Медицина, 1986.- 384 с.

60. Умрюхин Е.А., Джебраилова Т.Д., Коробейникова И.И. Связь результативности целенаправленной деятельности с параметрами ЭЭГ студентов в ситуации экзаменационного стресса // Психол. журн.- 2003.- Т. 24.-№3.- С.88-93.

61. Ухтомский А.А. Доминанта. М.; JL, 1966.

62. Ушакова Т.Н. Функциональные структуры второй сигнальной системы. М.: «Наука». 1979.- С. 22-75.

64. Харитонова И.В., Горнушкина Е.Ю., Николаев В.И., Овчинников Б.В. Особенности реакции эндокринной и сердечно-сосудистой систем людей с различным типом темперамента на эмоциональный стресс // Физиология человека.- 2000.- Т. 26.- № 3.- С. 121.

65. Цапарина Д.М., Шеповальников А.Н. Роль межполушарного взаимодействия в процессе опознания ошибок в предъявляемом на слух вербальном материале // Сенсорные системы.- 2004.- т. 18.- №2.- с. 160-169.

66. Шапкин С.А., Дикая Д. деятельность в особых условиях: компонентный анализ структуры и стратегий адаптации // Психол. журн.- 1996-. Т. 17-. №1.-С. 19-34.

67. Щербатых Ю.В. Влияние показателей высшей нервной деятельности студентов на характер протекания экзаменационного стресса // Журн. высш. нерв, деятельности.- 2000.- № 6.- С. 959.

68. Юматов Е.А., Кузьменко В.А., Бадиков В.И. и др. Экзаменационный эмоциональный стресс у студентов // Физиология человека.- 2001.- Т. 27.- № 2. С. 104-111.

69. Allan К., Wilding E.L., Rugg M.D. Electrophysiological evidence for dissociable processes contributing to recollection // Acta Psychol.- 1998.- P.231-252.

70. Baker, D. В., & Karasek, R. A. Stress / In B. S. Levy & D. H. Wegman (Eds.), Occupational Health Recognizing and Preventing Work-Related Disease and Injury Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins,- 2000.- p. 419-435.

71. Baum A. Stress, intrusive imagery and chronic stress // Journal Health Psychology.- 1990.- Vol.9.- P. 653-675.

72. Bentin S., McCarthy G., Wood C.C. Event-related potentials, lexical decision and semantic priming // EEG a. Clin. Neurophysiol.- 1985.- 60:.-p.343-355.

73. Bentin S., Mouchetant-Rostaing Y., Giard M.H., Echallier J.F., Pernier J. ERP manifestations of processing printed words at different psycholinguistic levels: Time course and scalp distribution // J. Cogn. Neurosci.- 1999.- 11.- p. 235-260.

74. Bernat E., Bunce S., Scervin H. Event-related potentials differentiate positive and negative mood adjectives during both supraliminal and subliminal visual processing // Int. J. of Psychophysiology.- 2001.- 42.- p. 11-34.

75. Berry R., Stellwon J., Steven D. Posttraumatic stress disorder among American legioneires in relation to combat experience in Vietnam. Associated and contributy factors // Ewison Res.-1988.- Vol.47.- №2.- P. 175-182.

76. Brown CM, Hagoort P, ter Keurs M. Electrophysiological signatures of visual lexical processing: open- and closed-class words // J Cogn Neurosci.- 1999.-11(3).-p.261-81.

77. Brown, C., Hagoort, P. The processing nature of the N400: evidence from masked priming // Journal of Cognitive Neuroscience.- 1993.- 5.- p. 34-44.

78. Brunswick N., Rippon G. Auditory event-related potentials, dichotic listening performance and handedness as indices of lateralization in dyslexic and normal readers // Int J Psychophysiol.- 1994-. Vol. 18.- Iss. 3.- P.265-275.

79. Buckner R.L., Koutstssl W., Schacter D. L., Rosen B.R. Functional MRI evidence for a role of frontal and inferior temporal cortex in amodal components of priming // Brain.- 2000-. 123.- p. 620-640.

80. Caldara R., Jermann F., Arango G.L., Linden M.V. Is the N400 category-specific? A face and language processing study // Neuroreport.- 2004.- 15.- p.2589-2593.

81. Cannon W.B. The wisdom of the body. N.Y.: Norton, 1932.

82. Carritie L., Iglesias J., Garsia M., Ballestros M. N300, P300 and emotional processing of visual stimuli // Electroenceph. And Clin. Neorophys.- 1997.- V. 103.- P.298-303.

83. Cohen N.J., Einchenbaum H. Memory, Amnesia, and the Hippocampus. Cambridge, MA: MIT Press, 1993.

84. Cohen L., Lehericy S., Chochon F., Lemer, C., Rivaud, S., Dehaene, S. Language-specific tuning of visual cortex? Functional properties of the visual word form area //Brain.- 2002.- 125.- p.1054- 1069.

85. Coles M.G.H., Rugg M.D. Event-related potentials: an introduction / In: Rugg, M.D., Coles, M.G.H. (Eds.), Electrophysiology of Mind. Oxford University Press, New York, 1995.

86. Collins A.M., Loftus E.F. A spreading activation theory of semantic processing // Psych. Rev.- 1975.- 82(6)- p. 456-460.

87. Curran, Т., Tanaka, J. W., & Weiskopf, D. M. An electrophysiological comparison of visual categorization and recognition memory// Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience.-2002,- 2.-p. 1-18.

88. Cuthbert, B.N., Schupp, H.T., Bradley, M.M., Birbaumer, N., & Lang, P.J. Brain potentials in affective picture processing: Covariation with autonomic arousal and affective report // Biological Psychology.- 2000.- 52.- p. 95-111.

89. Dahaene S. et al. Letter binding and invariant recognition of masked words: behavioral and neuroimaging evidence // Psychol. Sci.- 2004.- V.15.- p.307-313.

90. Davis R., Bloom-Davis M. The EEG and "cognitive-style" // Psychophysiologia.-1977.- Vol.3.- №4.- P.385-387.

91. Derryberry, D., Tucker, D.M. The adaptive base of the neural hierarchy: Elementary motivational controls on network function. In R.A. Dienstbier (Ed.), 1991.

92. Dien J, Frishkoff GA, Tucker DM. Differentiating the N3 and N4 electrophysiological semantic incongruity effects // Brain Cogn.- 2000.- Jun-Aug.-43(1-3)- p.148-52.

93. Djibbs V.S. The use of sequential information in problem solving // Activ. Nerv. Super.- 1973.- Vol.3.-P.286-288.

94. Eimer, M. Event-related potential correlates of transient attention shifts to color and location // Biological Psychology. 1995.- 41,- 167-182.

95. Eimer, M. Attentional modulations of event related brain potentials sensitive to faces // Cognitive Neuropsychology.- 2000.- 17.- p. 103-116.

96. Elston G.N. Cortex, cognition and the cell: new insights into the pyramidal neuron and prefrontal function // Cereb Cortex. 2003. - 13. - p.l 124-1138.

97. Emery N.J., & Amaral, D.G. The role of the amygdala in primate social cognition /

98. R.D. Lane & L. Nadel (Eds.), Cognitive neuroscience of emotion. New York: Oxford University Press, 2000. p. 156-191.

99. Federmeier K.D., Kutas, M., Meaning and modality: influences of context, semantic memory organization, and perceptual predictability on picture processing // Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition.- 2001. 27,- p. 202-224.

100. Fiebach C.J., Friederici A.D. Processing concrete words: fMRI evidence against a specific right-hemisphere involvement // Neuropsychologia.- 2004.- 42.-p. 62-70.

101. Folkman S., Schaefer C., Lazarus R.S. Cognitive processes as mediators of stress and coping / V. Hamilton, D.M. Warburton (Eds.). Human stress and cognition: An information processing approach. N.Y.: Wiley, 1979.- P. 265-298.

102. Friederici, A.D., Pfeifer, E., Hahne, A. Event-related brain potentials during natural speech processing: effects of semantic, morphological and syntactic violations // Cognitive Brain Research.- 1993,- 1,- p. 183-192.

103. Friedman D., Johnson R. Event-related potential studies of memory encoding and retrieval: a selective review // Microscopy Research and Technique.- 2000.-51.-p.6-28.

104. Ganis, G., Kutas, M., Sereno, M.I. The search for "common sense": an electrophysiological study of the comprehension of words and pictures in reading // Journal of Cognitive Neuroscience.- 1996.- 8.- p.89-106.

105. Golderger L., Breznitz S. (Eds.) Handbook of Stress: Theoretical and Clinical Aspects. (2-nd Ed), The Free Press. A Division of Macmillian, New York, 1993. 819 p.

106. Graf P., Royan L. Trasfer-appropriate processing for implicit and explicit memory // J. Exp. Psychol. Learn. Mem. Cogn.- 1990.- V. 16.- P. 978-992.

107. Graf P., Schacter D.L. Implicit and explicit memory for new associations in normal subjects and amnesic patients // J. Exp. Psychol.Learn. Mem. Cogn.-1985.- v. 11.- P.501-518.

108. Guillem F, Rougier A, Claverie B. Short- and long-delay intracranial ERP repetition effects dissociate memory systems in the human brain // J Cogn Neurosci.- 1999.- 11.-p.437-58.

109. Haan H., Streb J., Bien S., Rosier F. Individual cortical current density reconstructions of the semantic N400 effect: using a generalized minimum norm model with different constraints (LI and L2 norm) // Hum Brain Mapp.- 2000.11.- p. 178-92.

110. Hagoort, P., Brown, C., & Osterhout, L. (1999). The neurocognition of syntactic processing. In C. Brown & P. Hagoort (Eds.), The neurocognition of language (pp. 273-316). New York: Oxford University Press.

111. Hagoort, P., Brown, C.M. ERP effects of listening to speech: semantic ERP effects //Neuropsychologia.- 2000.- 38.- p. 1518-1530.

112. Halgren E, Baudena P, Heit G, Clarke JM, Marinkovic K, Chauvel P. Spatio-temporal stages in face and word processing. 2. Depth-recorded potentials in the human frontal and Rolandic cortices // J Physiol (Paris).- 1994.- 88.- p.51-80.

113. Halgren, E. How Can Intracranial Recordings Assist MEG Source Localization? // Neurology and Clinical Neurophysiology.- 2004.- 86.- Nov. 30.

114. Hamm, J.P., Johnson, B.W., Kirk, I.J. Comparison of the N300 and N400 ERPs to picture stimuli in congruent and incongruent contexts // Clinical Neurophysiology.- 2002.- 113.- p.1339-1350.

115. Hamman S.B., Squire L.R. Intact perceptual memory in the absence of conscious memory// Behav. Neurosci.- 1997.- V. 11.- P. 850-854.

116. Hauk O., Pulvermuller F. Effects of word length and frequency on the human event-related potential // Clinical Neurophysiology.- 2004.- V. 115.- P. 1090-1103.

117. Henson R.N. Neuroimaging studies of priming // Prog. Neurobiol.- 2003,-V.70. p.53-81.

118. Hernandez, A.E. and I. Reyes, Within- and between language priming differ: evidence from repetition of pictures in Spanish-English bilinguals // J Exp Psychol Learn Mem Cogn.- 2002.- 28(4).- p. 726-734.

119. Hinton J.W., Burton .R.F. A psychophysiological model of psystress causation and response applied to the workplace // Journal of Psychophysiology.-1997.- 11.-p. 200-217.

120. Hoffman, J. E. Interaction between global and local levels of a form // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance.- 1980.- 6.- p. 222-234.

121. Holcomb, P. J., & Neville, H. J. Auditory and visual semantic priming in lexical decision: A comparison using event-related brain potentials // Language and Cognitive Processes .- 1990.- 4.- p.281-312.

122. Holcomb, P.J. Automatic and attentional processing: an event-related brain potential analysis of semantic priming // Brain and Language.- 1988.- 35,- p.66-85.

123. Holmes, A., Vuilleumier, P., Eimer, M. The processing of emotional facial expression is gated by spatial attention: evidence from event-related brain potentials // Cogn.Brain Res.- 2003.- 16.- p. 174-184.

124. Holt D.J., Lynn S.K., Kuperberg G.R. Neurophysiological correlates of comprehending emotional meaning in context // Journal of Cognitive Neuroscience.- 2008.- In press.

125. Hubbard E. The cognition Stress System: Attitudes, Beliefs and Expectations / P.L.Pice (Ed.), Stress and Health. Brooks /Cole Publishing Company, Pacific Grove, California, 1992.- P. 61-84.

126. Hunter, Z. R. Hemispheric specialization for language affects foveal and parafoveal word reading Research training network, language and brain. First scientific Meeting, 25-29 September.- 2006

127. Ivry, R. & Robertson, L. C. The Two Sides of Perception. Cambridge: MIT Press, 1998.

128. Jackson S.E., Schuler R.S. Understanding human resource management in the context of organizations and their environments // Annual Review Psychology.-1995.- Vol. 46.-P. 237-264.

129. Jacoby L. L. Effects of organization on recognition memory // J. Exp. Psychol.- 1972.- 92.- p.325-331.

130. Jacoby L.L. A process dissociation framework: separating automatic from intentional uses of memory // J. of Mem. & Lang.- 1991.- V. 30.- P.513-541.

131. Johnson R. Event-related potential insights into the neurobiology of memory systems. Handbook of Neuropsychology. Eds Baron J.C., Grafman J. Amsterdam: Elsevier. 1995.-p.135-164.

132. Kanske P., Kotz S.A. Concreteness in emotional words: ERP evidence from a hemifield study//Brain Res.- 2007.- 1148.- p. 138-148.

133. Kayser J., Tenke C., et al. Even-related potential asymmetries to emotional stimuli in a visual half-field paradigm // Psychophysiology.- 1997.- V.34.- p.414-426.

134. Kellenbach, M.L., Wijers, A.A., Hovius, M., Mulder, J., Mulder, G., 2002. Neural differentiation of lexico-syntactic categories or semantic features? Eventrelated potential evidence for both I I Journal of Cognitive Neuroscience.- 14.-p.561-577.

135. Keltikangas-Jarvinen L., Kettunen J., Ravaja N., Naatanen P. Inhibited and disinhibited temperament and autonomic stress reactivity // International Journal of Psychophysiology.- 1999.- 33.- p.185-196.

136. Kroll N.E. et al. The neural substrates of visual implicit memory: do the two hemispheres play different roles? // J. Cogn. Neurosci.- 2003.- V.15.- p.833-842.

137. Kroll N.E., Rocha D.A., Yonelinas A.P., Baynes K. Form-specific visual priming in the left and right hemispheres // Brain Cogn.- 2001.- V.47.- p. 564-569.

138. Kutas M, Federmeier K.D. Electrophysiology reveals semantic memory use in language comprehension // Trends Cogn Sci.- 2000.- 4.- p.463-470.

139. Kutas M., Hillyard A. Reading senseless sentences: brain potential reflect semantic incongruity // Science.- 1980.- 207(4427).- 203-205.

140. Kutas M., Van Petten C. Electrophysiological perspectives on comprehending written language // EEG a. Clin. Neurophysiol.- 1990.- 41.- p.155-167.

141. Kutas, M. In the company of other words: electrophysiological evidence for single-word and sentence context effects // Language &Cognitive Processes.-1993.- 8.- p.533-572.

142. Kutas, M., Hillyard, S.A. Brain potentials during reading reflect word expectancy and semantic association // Nature.- 1984.- 307.- p. 161-163.

143. Kutas, M., Van Petten, C.K. Psycholinguistics electrified: event related brain potential investigations. In: Gernsbacher, M.A. (Ed.), Handbook of Psycholinguistics. Academic Press Inc., San Diego, CA, 1994.- p. 83-143.

144. Lang, S. F., Nelson, C. A., & Collins, P. F. Event related potentials to emotional and neutral stimuli // J. of Clin, and Exp. Neuropsychol.- 1990.- 12.-p.946-958.

145. Lazarus R.S., Launier R. Stress related transactions between person and environment / L.A. Pervin, M. Lewis (Eds.), Perspectives in interactional psychology. New York: Pervin, 1978.- p. 287-327.

146. Levi L. Stress and distress in response to psychosocial stimuli // Acta.Med.Scand.-1972.-Vol. 191.- suppl.528.- p. 166.

147. Marinkovic K., Trebon P., Chauvel P., Halgren E. Localized face-processing by the human prefrontal cortex: 2. Face-selective intracerebral potentials and post-lesion deficits // Cog Neuropsychol.- 2000.- 17.- p. 187-199.

148. Marsolek C.J., Schacter D.L., Nicholas C.D. Form-specific visual priming for new associations in the right cerebral hemisphere // Mem. Cognit.- 1996,- V. 24.-p. 539-556.

149. Mazoyer, В., Tzourio, N., Frak, V., Syrota, A., Murayama, Levrier, O., Salamon, G., Dehaene, S., Cohen, L., & Mehler, J. The cortical representation of speech // Journal of Cognitive Neuroscience.- 1993.- p.467-479.

150. McEwen, B. S., & Sapolsky, R. M. Stress and cognitive function // Current Opinion in Neurobiology.- 1995.- p. 205-216.

151. McFarlane AC, Weber DL, Clark CR. Abnormal stimulus processing in posttraumatic stress disorder. Biol Psychiatry. 1993 Sep 1;34(5):311-20.

152. McLaughlin J., Osterhout L., Kim A. Neural correlates of second-language word learning: minimal instruction produces rapid change // Nature Neurosci.-2004.- 7(7).- p.703-704.

153. Mohr, В., Pulvermuller, F., Rayman, J., & Zaidel, E. Interhemispheric cooperation during lexical processing is mediated by the corpus callosum: Evidence from a split-brain patient//NeuroReport.- 1994.- 181.- p. 17-21.

154. Morris, J.S., Ohman, A., & Dolan, R.J. Conscious and unconscious emotional learning in the human amygdale // Nature.- 1998.- 393.- p.467-470.

155. Morton J. in Processing Models of Visible Language (eds Kolers P., Wrolstad M.E., Bouma H.) Plenum, New York, 1979.- p. 259-268.

156. Naatanen, R. Attention and brain function. Hillsdale, NJ: Erlbaum. 1992.

157. Naumann E., Maier ES., et al. Structural, semantic, and emotion-focused processing of neutral and negative nouns: Event-related correlates // J. of Neurophysiology.- 1997.- V.l 1-. p. 158-172.

158. Navon D., Gopher D. On the economy of human information processing systems //Psychological Review.- 1979.- Vol.86-. P.214-255.

159. Neville H.J., Kutas M., Chesney G., Schmidt A.L. Event-related brain potentials during initial encoding and recognition memory of congruous and incongruous words // J. Mem. and Language.- 1986.- V.25.- p.75-92.

160. Nobre A.C , McCarthy, G. Language-related ERPs Scalp distribution and modulation by word type and semantic priming // Journal of Cognitive Neuroscience.- 1994.- V. 6.- P. 233-255.

161. Nobre A.C., McCarthy G. Language-related field potentials in the anterior-medial temporal lobe: II. Effects of word type and semantic priming // J Neurosci.-1995.- 15.- p.1090-1098.

162. Nussey S., Page S., Aug V., Jenkins. The response of plasma oxytosin to surgical stress // Clin. Endocrinol.- 1988.- 3.- p.227-283.

163. Paige SR, Reid GM, Allen MG, Newton JE. Psychophysiological correlates of posttraumatic stress disorder in Vietnam veterans // Biol Psychiatry.- 1990.- Feb 15.- 27(4)- p.419-30.

164. Paivio, A., Dual coding theory: retrospect and current status // Canadian Journal of Psychology.- 1991.- 45.- 255-287.

165. Paller K.A., Kutas M., Mclsaac H.K. An electrophysiological measure of priming of visual word-form // Consciousness and Cognition.- 1998.- 7.-p. 54-66.

166. Pammer K., Hansen P.C., Kringelbach M.L., Holliday I., Barnes G., Hillebrand A., Krish D., Singh K., Cornelissen Р.1., Visual word recognition: the first half second //Neurolmage.- 2004.- 22.- p. 1819-1825.

167. Penfield W.G. A Clinical Study of Localization of Function. New York, 1950.

168. Perani, D., et al., Brain processing of native and foreign languages // Neuroreport.- 1996.- 7.- p. 2439-2444.

169. Pobric G. Magnetic stimulation of the right visual cortex impairs form specific priming Research training network, language and brain. First scientific Meeting, 25-29 September.- 2006

170. Polich J., Donchin E. P300 and the word frequency effect // Electroenceph clin Neurophysiol.- 1988.- 70.- p.33-45.

171. Pollak S.D., Klorman C.R. Stress, memory, and emotion: Developmental considerations from the study of child maltreatment // Development and Psychopathology.- 1998.- 10.- 811-828.

172. Pollen D.A., Trachtenberg M.C. Some problems of occipital alpha block in man // Brain Res.- 1972.- V. 41.- № 2.- P. 189 197.

173. Posner M. I., Snyder C. R. R. Attention and cognitive control. Information Processing and Cognition: The Loyota Symposium.Ed. Solso R. L. Hillsdale: Lawrence Erlbaum Associ. 1975: 55-85.

174. Posner M.I. Chronometric Explorations of Mind. Hillsdale, New Jersey: Erlbaum, 1978.-265 p.

175. Posner, M.I., Petersen, S.E. The attention system of the human brain // Annual Review ofNeuroscience.- 1990.- 13.- p.25-42.

176. Pulvermuller F. Words in the Brain's Language // Behavioral and Brain Sciences.- 1999.- 22.-p.253-336

177. Puce A, Andrewes DG, Berkovic SF, Bladin PF. Visual recognition memory. Neurophysiological evidence for the role of temporal white matter in man // Brain.-1991.- 114.- p.1647-66.

178. Rohrbaugh J., Donchin E., Eriksen C. Decision making and the P300 component of the cortical evoked response // Percept, and Psychophysiol.- 1974.15.- p.368-375.

179. Rosazza C. Neurophysiological correlates of visual expertise: how visual format affects orthographic processing // Research training network, language and brain. First scientific Meeting, 25-29 September 2006.

180. Rosch E., Mervis С. B. Family resemblances: Studies in the internal structure of categories // Cogn. Psychology.- 1975.- 7.- p.573 605.

181. Rossi S. The role of proficiency in syntactic second language processing: Evidence from event-related brain potentials in German and Italian.- Leipzig: Max Planck Insitute for Cognitive and Brain Sciences.- 2006.- p.203.

182. Rossion В., Joyce, C. A., Cottrell, G.W., Tarr, M. J. Early lateralization and orientation tuning for face, word, and object processing in the visual cortex // Neurolmage.- 2003.- Vol. 20.- Issue 3.- November.- P. 1609-1624.

183. Rugg M.D., Cox C.J., Doyle M.C., Wells T. Event-related potentials and the recollection of low and high frequency words // Neuropsychologia.- 1995.- V. 33.-P. 471-484.

184. Rugg M.D., Mark R.E., Walla P., Schloerscheidt A.M., Birch C.S., Allan K. Dissociation of the neural correlates of implicit and explicit memory // Nature.-1998.- V. 392.- №9.- P. 595-598.

185. Rugg M.D. Event-related brain potentials dissociate repetition effects on highland low-frequency words // Mem Cognit.- 1990.- 18(4)- p.367-79.

186. Ruz M., Madrid E., Lupianez J., Tudela P. High density ERP indices of conscious and unconscious semantic priming // Cognitive Brain Research.- 2003.-17.-p.719-731

187. Schacter D.L., Bucner R.L. Priming and the brain // Neuron.- 1998.- V.20.- p. 185-195.

188. Schacter D.L., Dobbins I., Schnyer D.M. Specifity of priming: a cognitive neuroscience perspective //NatureNeuroscience.- 2004.- V.5.- p. 853-862.

189. Schendan, H. E., Ganis, G., & Kutas, M. Neurophysiological evidence for visual perceptual categorization of words and faces within 150 ms // Psychophysiology.- 1998.- 35.- p.240-251.

190. Schmid, A.M., Eddy, M., Holcomb, P.J. Integration of bottom-up and top-down processes in visual object recognition // A Supplement of the Journal of Cognitive Neuroscience.- 2005.- 145p.

191. Schupp H.T., Cuthbert В., Bradley M., Cacioppo J., Ito Т., Lang P. Affective picture processing: The late positive potential is modulated by motivation relevance // Psychophysioilogy.- 2000.- V.37.- p.256-261.

192. Schupp, Harald Т., Junghofer, Markus, Almut I. Weike, and Alfons O. Hamm Emotional facilitation of sensory processing in the visual cortex // Psychological Science.-2003. 14.-p.7-13.

193. Sergent, J. The Cerebral Balance of Power: Confrontation or Cooperation? // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance.- 1982.8.- p.253-272.

194. Sitnikova Т., West W.C., Kuperberg G.R., Holcomb P.J. The neural organization of semantic memory: electrophysiological activity suggests feature-based anatomical segregation // Biological Psychology.- 2006.- 71.- p.326-340.

195. Sitnikova, Т., Kuperberg, G., Holcomb, P.J. Semantic integration in videos of real-world events: an electrophysiological investigation // Psychophysiology.-2003.- 40.- p.160-164.

196. Smid, H.G., Jakob, A., & Heinze, H.J. An event-related brain potential study of visual selective attention to conjunctions of color and shape // Psychophysiology.- 1999.- 3.-6.- p. 264-279.

197. Spielberger C.D. Theory and research on anxiety / C.D. Spielberger (Ed.), Anxiety and Behavior. New York: Academic Press.- 1986.- P.3-20.

198. Squire L.R. Declarative and nondeclarative memory: Multiple brain systems supporting learning and memory // J. of Cogn. Neurosci.- 1992.- V.4.- p.232-243.

199. Tulving E., Schacter D.L. Priming and human memory systems // Science.-1990.- 247.- p.301-306.

200. Tulving E. Episodic and semantic memory / In E. Tulving & W. Donaldson (Eds.), Organization of Memory. New York: Academic Press, 1972.- P.381-403.

201. Urbach, T.P., Kutas, M. The intractability of scaling scalp distributions to infer neuroelectric sources // Psychophysiology.- 2002.- 39.- p.791-808.

202. Ursin, H., Eriksen, H.R. The cognitive activation theory of stress // Psychoneuroendocrinology.- 2004.- 29.- p.567-592.

203. Van Petten C, Kutas M. Interactions between sentence context and word frequency in event-related brain potentials // Mem Cognit.- 1990.- 18(4).- p.380-93.

204. Van Petten, C., Rheinfelder, H. Conceptual relationships between spoken words and environmental sounds: event-related brain potential measures // Neuropsychologia.- 1995.- 33.- p.485-508.

205. Van Strien J. W., Verkoeijen P. P, Van der Meer N., Franken I. H. A. Electrophysiological correlates of word repetition spacing: ERP and induced band power old/new effects with massed and spaced repetitions // Int J Psychophysiol.-2007.- Jul 14.

206. Vandenberghe, R., Price, C., Wise, R., Josephs, O., & Frackowiak, R. Functional anatomy of a common semantic system for words and pictures // Nature.- 1996.- 383.-p.254-256.

207. Warrington E.K., Taylor A.M. Two categorical stages of object recognition // Cortex.- 1978.- V.7.- p.695-705.

208. Watson A., Rosenfield R., Fang V. Recovery from glucocorticoid inhibition of the responses to corticotropin-releasing hormone // Clin. Endocrinol.- 1988.-28.-5.-p.471-479.

209. West W.C., Holcomb P.J. Imaginal, semantic, and surfacelevel processing of concrete and abstract words. An electrophysiological investigation // J. of Cogn. Neuscience.- 2000.- 12.- p. 1024-1037.

210. West, W.C., Holeomb, P.J. Event-related potentials during discourse level semantic integration of complex pictures // Cognitive Brain Research.- 2002.- 13.-p.363-375.

211. Wiggs C.L., Martin A. Properties and mechanisms of perceptual priming // Curr. Opin. Neurobiol.- 1998.- V.8.- p. 227-233.

212. Yonelinas A. P. The nature of recollection and familiarity: A review of 30 years of research // J. of Mem. and Language. -2002.- 46.- p. 441-517.

213. Zaidel, E., & Peters, A. M. Phonological encoding and ideographic reading by the disconnected right hemisphere: Two case studies // Brain and Language.-1981.- 14.-p. 205-234.

214. Фрагмент теста «Переработка разных типов слов»

215. Термины, относящиеся к заданной категории 2- Термины, не относящиеся к заданной категории140

Информация о работе

Ребрейкина, Анна Борисовна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.13

Диссертация

Механизмы переработки зрительно предъявляемой вербальной информации в обычных условиях и в ситуации экзаменационного стресса - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Механизмы переработки зрительно предъявляемой вербальной информации в обычных условиях и в ситуации экзаменационного стресса - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы