Механизм влагопереноса древесного растения и возможные пути его регуляции биоактивными веществами

Сапожникова, Вероника Витальевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизм влагопереноса древесного растения и возможные пути его регуляции биоактивными веществами
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Механизм влагопереноса древесного растения и возможные пути его регуляции биоактивными веществами"

На правах рукописи

Г . о Ь , ,

I 3 '

САПОЖНИКОВА ВЕРОНИКА ВИТАЛЬЕВНА

МЕХАНИЗМ ВЛАГОПЕРЕНОСА ДРЕВЕСНОГО РАСТЕНИЯ И ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ЕГО РЕГУЛЯЦИИ БИОАКТИВНЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ

Специальность: 03.00.16. - «ЭКОЛОГИЯ»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 2000

Работа выполнена на кафедре процессов и аппаратов деревообрабатывающих производств Московского государственного университета леса

Научный руководитель Научный консультант

Официальные оппоненты

-доктор технических наук, академик Обливин А.Н.

-кандидат биологических наук, доцент Чернышенко О.В.,

-доктор биологических наук, профессор

Николаевский B.C., кандидат физ-мат. наук, доцент Кузнецова Е.А.

Ведущая организация

-Институт физиологии растений

им. К.А.Тимирязева РАН

Защита диссертации состоится "......."..............2000 года

в ....час. на заседании диссертационного совета Д.053.31.05. Московского государственного университета леса по адресу; 141001, Мытищи - 1, Московская область, Московский государственный университет леса. Ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета леса.

Автореферат разослан " " 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета М.В. Щепащенко

--,

¿С 11 { —

/71Ц.4Н а, О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Рост древесных растений чаще всего ослабляется наличием водного дефицита в растительных тканях. Нормальный ход процессов жизнедеятельности в растительном организме возможен только при относительно постоянной оводненности тканей, что достигается непрерывным восходящим током воды. Вопрос регуляции влагообеспечения растений особенно актуален в условиях города, где растительные объекты чаще всего страдают от высоких концентраций солей и промышленных загрязнений, которые приводят к количественным и качественным изменениям в энергетическом и конструкционном обмене. Эти изменения проявляются в недостаточной выработке энергии и нарушении белковых структур, вызывающие нарушения водообмена растения. Таким образом, изучение факторов, влияющих на водный обмен дерева, имеет большое значение для понимания внутреннего водного баланса, контролирующего рост и развитие растения. Подавляющая масса воды в растение поступает через корневую систему, роль которой возрастает в периоды отсутствия траяспирационных токов. Несмотря на значительные успехи в исследовании природы водного транспорта, вопрос о роли корневого давления в водном обмене, создаваемого живыми клетками корня, считается открытым. В продвижении воды по растению на всем ее пути определенную роль играют энергозависимые микроколебания потенциала давления паренхимных клеток, осуществляемые при участии внутриклеточного сократительного аппарата (Жолкевич, 1984). Таким образом, исследование роли ритмических автоколебаний в процессе влагопереноса в корневой системе представляет одну из наиболее актуальных проблем при изучении механизмов водного тока с целью управления им с помощью биоактивных веществ, которые способны регулировать водопотребление растения, его рост и продуктивность. Без этой информации невозможно объяснить особенность строения древесных клеток растения, их жизненных функций и ответных реакций на изменяющиеся факторы окружающей среды. Наиболее перспективным методом изучения автоволнового движения воды по растению является метод мягкого рентгеновского излучения.

Цель работы. Целью настоящей работы является исследование природы корневого давления растения и возможных путей управления водообеспечением посредством воздействия на корневую систему биологически активными веществами. В связи с поставленной целью необходимо решить следующие задачи.

1. Выявление ритмической составляющей корневого давления методом мягкого рентгеновского анализа у транспирирующего и декапитированного растения.

2. Создание экспериментального стенда, позволяющего проводить регистрацию локальных изменений распределения влажности в корне растения.

3. Принимая во внимание возможное участие живых клеток в нагнетающей деятельности корневой системы, следует исследовать влияние биологически активных химических веществ, стимулирующих или подавляющих биохимические реакции клеток корня, что позволит управлять процессами водного транспорта в корневой системе растения.

4. Создание физико-математической модели влагопереноса в корневой системе растения с учетом функционирования живых клеток и внутриклеточного сократительного аппарата.

Научная новизна диссертационной работы состоит в следующем:

• разработан метод мягкого рентгеновского неразрушающего контроля распределения влажности в корневой системе растительного объекта;

• предложена физико-математическая модель влагопереноса в корневой системе растения с учетом функционирования метаболической составляющей корневого давления;

• на основе физико-математической модели получены аналитические соотношения, позволяющие рассчитывать автоволновое движение жидкости в процессе влагопереноса;

• методом рентгеновского анализа были зарегистрированы ритмические автоколебания движения жидкости в растении, исследовано влияние биоактивных веществ на ритмическую активность корневой системы древесного растения;

• исследованы механизмы автоволнового движения жидкости с помощью биологически активных веществ, влияющих на метаболическую активность клеток корня.

Практическая значимость. В результате проведенных исследований получены данные, которые могут быть использованы для разработки оптимальных режимов водного обеспечения древесного растения, при дальнейшем исследовании влияния биоактивных веществ на живые клетки и на характер водного транспорта, контролируя влагопотребление и продукционный рост. Созданный экспериментально-вычислительный комплекс позволяет проводить исследования механизма водного транспорта при воздействии различных биологически активных веществ на живые клетки корня в лабораторных условиях, не повреждая корневую систему. Результаты исследования могут быть использованы для -прлгнтирдияния пртг-у^}П1Я физиологических пррЦеССОВ В КОрнеВОЙ системе растения при воздействии различных экологических факторов, а также гормональных препаратов, стимулирующих или подавляющих биохимические реакции растительного организма. Представленная в

работе физико-математическая модель влагопереноса в корневой системе растения на основе функционирования метаболической составляющей корневого давления позволяет получить аналитические соотношения для вычисления скорости, частоты и амплитуды колебаний влагопереноса при автоволновом режиме, а также влияния биологически активных веществ на метаболизм клеток корня

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на научно-технических конференциях МГУЛ с 1997 по 2000 г.г., на III Международном симпозиуме "Строение, свойства и качество древесины-2000" (Петрозаводск, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 научных работы.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы по состоянию вопроса, теоретической и экспериментальной частей и главы, посвященной анализу и обсуждению результатов проведенных исследований, а также включает выводы и список использованной литературы, состоящий из 173 источников. Работа изложена на 142 страницах машинописного текста, из которых основное содержание включает 123 страницы, 22 рисунка и 8 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность диссертационной темы, сформулирована цель работы, отражена научная новизна, представлена структура и общее содержание работы.

В первой главе проведен анализ состояния вопроса влагопереноса в корневой системе растения. В разделе представлен обзор существующих гипотез водного транспорта растения. Литературный обзор показал, что до сих пор пока нет единого представления о природе корневого давления, что мешает изучению механизмов управления этим процессом и пониманию его роли в общем водообмене растения. В настоящее время существует две концепции механизма поглощения воды корневой системой. Первые попытки объяснения корневого давления основывались на осмотических представлениях (Вотчал,1897, Priestly,1920, Blackman,1921, Ursprung, Blum,1921, Сабинин,1925, Arisz,1956, Максимов,1958, Самуилов, 1972, Лялин, 1974,1993 и др.). Согласно этой гипотезе корневое давление возникает вследствие осмотического поглощения воды раствором, находящимся в сосудах ксилемы, а живым клеткам корня отводится роль полупроницаемой перегородки между сосудами ксилемы и окружающей корни средой. Движущая сила

экссудации определяется разностью осмотических давлений между ксилемным соком и раствором.

Анализ литературных источников показал недостаточность осмотических сил для обеспечения экссудации. К настоящему времени получила поддержку в ряде работ гипотеза двойственной природы корневого давления ( 0\'егЬеек, 1942, Петров, 1974, Можаева, Пильщикова, 1963, 1968, 1969, 1970, 1971, 1975, 1978, 1991, 1995, Жолкевич 1971, 1979, 1982, 1984, 1985, 1987, 1989, 1990, 1995, 1997, 1998, 1999, Жлкевич.Чугунова, 1989, 1995, Радченко, Мелещенко, 1988, 1998, и др.). Накопленные экспериментальные данные свидетельствуют о сложной природе корневого давления, состоящего из двух принципиально различных составляющих - неосмотической и осмотической, характерные черты каждой их которых отличны. Кроме осмотических явлений в процессе влагопереноса участвуют метаболические силы, имеющие иной механизм и иную природу. Метаболическая составляющая корневого давления проявляется в ритмических микроколебаниях корневого давления при участии живых клеток корня и внутриклеточных сократительных комплексов.

Приведенный анализ накопленного экспериментального материала и литературных данных по вопросу о механизмах корневого давления позволил сформулировать постановку задачи исследования, определить основные требования, предъявляемые к экспериментальному стенду для изучения автоволнового характера перемещения влаги при помощи рентгеновского излучения, оценить объем и точность получаемой в результате эксперимента информации.

Во второй главе представлена методика измерения автоволнового характера перемещения влаги в корневой системе древесного растения. Для изучения ритмической активности клеток корневой системы в процессе влагопереноса был разработан стенд на базе дифрактометра общего назначения ДРОН-3, схема которого представлена на рис.1. Комплекс состоит из источника рентгеновского излучения, системы коллимации и монохроматизации, детектора рентгеновского излучения и комплекса сбора и обработки информации. В качестве источника рентгеновского излучения Б использовалась отпаянная рентгеновская трубка БСВ-24Си, питание которой осуществляется от высоковольтного устройства ПУР-5/50.

Рис.1 .Схема экспериментальной установки.

Система входных коллимационных щелей создает падающий на объект исследования лучок требуемой формы и размеров. Система щелей устанавливается на специальном кронштейне гониометра ГУР-8. На схеме Бь Бз, 84 - ограничивающие рентгеновский пучок вертикальные и горизонтальные танталовые щели. В проводимых опытах ширина луча составляла 50мкм, высота - 10мм; вг, - щели Соллера, ограничивающие вертикальную расходимость луча. Для монохроматизации рентгеновского луча использовался сбалансированный Со-№ фильтр, селектирующий линию Кр медного излучения. Со - N1 монохроматор (В) служит для выделения СиКа составляющей излучения. Объект исследования крепится на столе гониометра ГУР-8 таким образом, чтобы луч попадал непосредственно в область корневой шейки растения.

В качестве детектора рентгеновского излучения Б использовался пропорциональный линейный позиционно - чувствительный счетчик, сигнал с которого поступал на комплекс сбора и обработки информации РКД-1. Комплекс регистрации рентгеновского излучения РКД-1 предназначен для быстрого сбора и обработки информации о пространственном распределении потока рентгеновских квантов. В состав комплекса кроме координатного пропорционального детектора входят: аналоговый процессор, комплекс сбора и обработки информации МК-1-01.

Блок детектирования предназначен для преобразования энергии рентгеновских квантов в импульсы напряжения, амплитуда которых пропорциональна энергии квантов, а длительность переднего фронта -координате поглощения кванта вдоль рабочего окна детектора. Информация о координате поглощения рентгеновского кванта содержится в разности длительностей передних фронтов импульсов, снимаемых с двух концов анода. Этот импульс поступает в многоканальный комплекс сбора и обработки информации МК-1-01, где он преобразуется в цифровой код и накапливается в оперативной памяти соответствующего канала. Накопленная информация отображается на экране видеоконтрольного устройства, сюда же выводится дополнительная информация о режиме

работы: время экспозиции, интегральное количество накопленных импульсов, ширина отображаемого канала. Комплекс МК-1-01 имеет связь с ЭВМ. Для управления комплексом сбора информации МК-1-01 и для предварительной статистической обработки результатов в качестве ЭВМ использовался IBM совместимый персональный компьютер. Для дальнейшей обработки информации составлялась программа Фурье-анализа по обработке данных. В качестве объекта исследования были взяты трехлетние древесные растения породы клен остролистный (Acer platanoides). Растение закреплялось на гониометрическом столе ГУР-8, с его помощью образец устанавливался строго вдоль луча.

В основе рентгеновского метода регистрации распределенных полей влагосодержания в древесине лежат принципы рентгеновской томографии. При прохождении рентгеновских лучей через растение интенсивность излучения убывает вследствие потери энергии, обусловленной взаимодействием с веществом. Для монохроматизированного параллельного потока рентгеновских лучей ослабление интенсивности определяется по соотношению

I(x) = I0e-w^d. (1)

Исследование автоволновых процессов влагопереноса корневой системой проводилось на клене остролистном. Данный вид обладает сильным транспирадионным током и чувствителен к изменениям внутренней и внешней среды. Для испытания были выбраны молодые трехлетние растения одной длины с одинаковым развитием корневой системы. Длина растений составляла 20-21 см, длина корня декапигированных растений - 9 -10 см. Для опыта были отобраны молодые растения с менее развитой системой механических тканей, которые могли бы помешать регистрации микроколебаний, кроме того, корни молодых растений по сравнению с взрослыми более чувствительны к химическим воздействиям. Объектом исследования служил клен с хорошо развитой неповрежденной корневой системой и здоровыми листьями. После извлечения из почвы отобранные объекты сутки освещались люминисцентной лампой ( освещенность 10000 лк ), температура воздуха составляла 20°С, влажность воздуха 60%. Поскольку наибольшая физиологическая активность корневой системы растений наблюдается в период май-июнь, то есть в период максимального роста, когда происходит интенсивное поглощение воды и элементов минерального питания, опыты проводились в конце апреля - начале мая.

Воздействие стимуляторов и веществ, подавляющих функционирование белковых структур, было направлено непосредственно ~на—изучение—ритмической—яе.ятадьяог.ти жияш к-ттеток. создающих микроколебания гидростатического давления в растении. С целью выяснения механизма сокращения использовались вещества, блокирующие и стимулирующие биохимические реакции в клетках корня.

Выбор веществ обусловлен их влиянием на белковую ферментативную и сократительную систему. В качестве стимуляторов метаболических реакций были выбраны растворы СаС12 и АТФ.

Чтобы определить значение для транспорта воды в растении сульфгидрильных групп белков, необходимо исследовать влияние реагентов, выводящих из строя функционирование ферментативного и сократительного аппарата путем окисления БН-групп. В качестве такого вещества был выбран окислитель пероксид водорода, который окисляет БН-группы метионина и цистеина. Однако пероксид водорода не является специфическим окислителем сократительных белков, а обладает широким спектром действия модифицируя мембраны, нарушая функционирование многих белковых структур, подавляя все метаболические реакции в клетке.

Для выведения из сферы метаболизма ионов кальция применялся пипольфен, производное фентиазина. Выбор применения пипольфена обусловлен его свойствами вытеснять ионы кальция из клеточных мембран, препятствуя проникновению ионов внутрь клеток, выводя из строя работу сократительного и ферментативного аппарата, что не может не отразиться на характере авговолновых процессов транспорта воды.

При испытании различных соединений опыты проводили по схеме: после регистрации злагопереноса декапитированных растений дистиллированная вода заменялась на исследуемый раствор, время экспозиции с различными веществами зависело от физиологической активности препарата.

Таблица 1

Биологически активные вещества, используемые в эксперименте

Название Концентрация, моль/л Время экспозиции, мин. Физиологическое действие

СаС12+АТФ 5-Ю"3 60 Стимулятор сократительного аппарата клеток

Пипольфен ю-3 20 Вытесняет ионы кальция из клетки

Пероксид водорода З-Ю3 60 Окислитель БН-групп белков

Исследования по выявлению характера влагопереноса в корневой системе растений для каждого отдельного образца состоят из трех этапов.

На первом этапе заранее подготовленные образцы растений отмывали от остатков почвы, помещали корневую систему в емкость с дистиллированной водой, закрепляли в рабочем участке стенда и сразу же проводили исследования. Регистрация распределения влагосодержания

проводилась каждые 20 сек. в течение часа в период максимальной суточной корневой экссудации (с 11 до 17 часов). Время экспозиции (период накопления импульсов) - 10 сек., время первичной обработки данных и их отображение на мониторе ЭВМ также составляло 10 сек. Информация о распределении интенсивности рентгеновского излучения выбиралась из середины диапазона из непрерывных 512 каналов памяти блока МК-1-01, которые соответствовали примерно 5 мм высоты шейки корня растения. Первичная обработка и визуализация данных необходима для проверки их качества, так как стабильность работы всего стенда в полуавтоматическом режиме определялась большим комплексом рентгеновской аппаратуры и регистрирующих приборов, работа которых зависела от многих факторов (электрическое напряжение в сети, давление охлаждающей воды в магистрали и т. д.). Данные регистрации распределения интенсивности записывались в отдельный файл данных, к которым добавлялось текущее время, выбираемое да системных часов компьютера. Дальнейшая обработка данных (статистический анализ, спектральный анализ и др.) осуществлялась в пакетном режиме.

На втором этапе производились наблюдения за изменением характера нагнетающей деятельности корневой системы в отсутствии транспирационного потока. Для этого у растения отсекался побег. После декапитации для установления стационарности процессов в растении выдерживалось время (длительность интервала 60 минут). Затем цикл экспериментов по регистрации распределения влагосодержания повторялся.

На третьем этапе осуществлялась экспериментальная проверка влияния биологически активных веществ на метаболическую деятельность клеток корня. Для доказательства активной роли живых клеток в процессе транспорта воды были проведены исследования с использованием активаторов и ингибиторов метаболической активности клеток корня (табл.1).

Исследование влияния химических агентов проводилось по следующей схеме. На первом этапе изучалось воздействие стимуляторов метаболической активности клеток на автоволновой характер влагопереноса корневой системой. Для этого дистиллированная вода, в которой находилось усеченное растение, заменялась на исследуемый раствор СаСЬ и АТФ. Регистрацию изменения влагосодержания проводили через час после экспозиции объекта с биологически активным веществом. Время экспозиции с различными химическими агентами зависело от физиологической активности агента. Исследование функционирования живых клеток корня с использованием—блокаторов-клеточной активности проводилось по вышеописанной схеме, только вместо стимулятора использовались вещества, подавляющие

метаболические реакции. Инкубация растения с пипольфеном составляла 20 мин. ввиду высокой активности данного вещества.

В третьей главе рассмотрены основные физико-математические положения влагопереноса в корневой системе растения, основанные на электроосмотических и осмотических явлениях в процессе водного транспорта, произведена оценка вклада электроосмотических, осмотических и капиллярных сил в создании корневого давления на основе данных литературных источников. Наиболее полно разработанные термодинамические аспекты влагопереноса в корневой системе представлены в работах Fendsom, 1957, Слейчера, 1970, Lambert, 1973, Зялалова, 1984, Лялина, 1993, 1994. Приведенные в работе расчеты потока влаги, создаваемого электроосмотическими, капиллярными и диффузионными силами, доказывают недостаточность этих сил для обеспечения экссудации, что согласуется с экспериментальными данными, приведенными в первой главе. В работе представлена модель влагопереноса с учетом метаболических механизмов, функционирующих в корневой системе растения. Модель сформулирована на основе работ Теплова,1987, Романовского, 1987, Колинько,1983, Архангельской,1984, Барч,1984 для автоколебаний внутриклеточной подвижности плазмодия миксомицета.

Явления, происходящие в клетках корневой системы, можно описать с помощью следующей модели. Нестационарное осесимметричное течение несжимаемой вязкой жидкости происходит в длинной цилиндрической трубке ze[0,L] с радиусом r<R(z,t) и непроницаемой стенкой. В мембранах клеток находятся сократительные элементы -актомиозиновые фибриллы, состоящие из множества параллельно упакованных актиновых филаментов, между которыми находится миозин в олигомерной форме. Олигомеры миозина при определенных условиях при достаточной концентрации ионов кальция и АТФ могут взаимодействовать с соседними связанными с мембраной нитями актина. Для наблюдаемых в сосудах периодических течений жидкости с вязкостью ц и плотностью р значение числа Рейнольдса для частоты ю: Re~10"6, и таким образом, инерционные силы пренебрежимо малы. В пренебрежении концевыми эффектами движение жидкости в одномерном гидравлическом приближении можно описать уравнением

® = (2)

dz R2

Представим давление, создаваемое оболочкой, в виде суммы активной и пассивной частей

Под активным давлением положим давление, обусловленное работой сократительного белкового аппарата, локализованного в стенках сосуда, а пассивная реакция описывается моделью Кельвина.

Пренебрегая радиальными силами инерции, действующими на элемент стенки, неоднородностью в распределении напряжения и деформации по толщине стенки и предполагая, что вязкоупругость стенки описывается моделью Кельвина, выражение для давления P(z,t) записывается следующим образом

R R ft

Связь между средней по сечению скоростью V и скоростью малой деформации стенки устанавливается из уравнения непрерывности

8vz 1 д, .

dz г <3г

Интегрируя это выражение в пределах сечения сосуда, получим

dz R "R R a w

1 R

где V(z,t) =-¡2ттг6г.

TtR о

Продифференцировав уравнение (3) по z получим окончательное уравнение

R5 а " R2 dz2 + R2 5z2dt+ 8гг' U

Ввиду схожести основного сократительного механизма у растений и в поперечно полосатой мышце можно предположить, что качественные особенности их биохимического поведения одинаковы и полный механохимический цикл сократительных белков состоит из стадий взаимодействия актина и миозина с низкомолекулярными компонентами и друг с другом. Взаимодействие актина и миозина приводит к генерации сокращения и возникновению автоколебаний. Учитывая циклический характер работы актомиозиновых комплексов и выделяя в первом приближении только два состояния олигомеров миозина: свободное М и замкнутое на две актиновые нити, механохимический цикл можно представить в виде кинетического уравнения____

— = k, -a-m-kj-п.

Активация сократительного аппарата связана с зависимостью константы ki от концентрации Са2+, причем эта зависимость носит пороговый характер. Работа сократительного аппарата может начинаться при концентрации ионов Са2+ ~ 10"8М, достигает максимума при с ~ 10"7М и затем активация снижается. Считая, что активное окружное напряжение а прямо пропорционально n(z,t) и учитывая далее, что Pa = h-a/R, выпишем уравнение для активного давления

^ = k,-f(cHP0-Pa)-lvPa- (6)

Функция активации f(c) изменяется от нуля до единицы, обычно ее аппроксимируют пороговыми зависимостями типа

f(c)~—+—arctgí—1 или f(c)-—* fe dx, которые при

2 л Va V vn-.

разложении в ряд до третьего порядка можно представить в виде

f(c) = a0+a,-c-a3c3.

Наблюдаемые колебания внутриклеточной концентрации кальция могут происходить в результате изменения проницаемости мембраны, с которой связаны как актиномиозиновые фибриллы, так и мембраны внутриклеточных хранилищ кальция. Уравнение для концентрации ионов кальция зададим в виде

f = k3-x-Vc. (7)

от

Здесь предполагается, что скорость входа кальция в пространство клетки линейно увеличивается с радиальным растяжением клетки и убыль кальция, вызванная работой запасающих систем, подчиняется кинетике первого порядка. Рассмотрим пример возможной управляющей реакции, обеспечивающей отрицательную обратную связь, развиваемую стенкой паренхимной клетки или молодого сосуда. Реакция имеет в своей основе биохимическое взаимодействие сократительных белков - актина и миозина. Активатором этого взаимодействия служат ионы кальция, под воздействием которых из нитей актина и молекул миозина образуются сократительные фибриллы, вырабатыващие силу. Реакция носит пороговый характер по кальцию, т.е. реакция протекает только тогда, когда концентрация кальция превышает некоторое пороговое значение. После выхода кальция из хранилищ в стенках клетки актиновые нити начинают взаимодействовать через молекулы миозина. Процесс образования актиномиозиновых комплексов, конкурирует с процессом их разрушения, т.е. размыкания миозиновых мостиков между актиновыми нитями. В предлагаемой модели считается, что процесс размыкания

протекает с постоянной удельной скоростью, т.е. независимо от концентрации кальция.

Система уравнений (5-7) является замкнутой и автономной, при ее анализе можно использовать теорию нелинейных колебаний для распределенных систем (Романовский, Теплов, 1987). Анализ системы включал следующие этапы: нахождение стационарных и однородных в пространстве решений х,Ра,с; исследование на устойчивость относительно малых возмущений и нахождение решений в виде стоячих волн. В результате аналитического расчета были получены функциональные зависимости для определения частоты, амплитуды колебаний основной длины волны, а также скорости перемещения влаги в корневой системе растения. Амплитуда средней по сечению скорости потока влаги определяется из соотношений

V(z) = ^-^sm(K-z) К • JV

Для расчета скорости потока были использованы данные для живых клеток. Радиус тяжа живых клеток в расчетах взяли из диапазона R = 10'5-ltrV, его длину L = 3,14см. Приведенные расчеты дают значения частоты <э = (2-5)-10"2 с*1, что соответствует периоду Т = 125 - 314с. Амплитуда колебаний при этом равна % ~ (0,3-7)- lffV а Vmax= (0,01-0,1)мм/с, что совпадает по порядку величины с реальной скоростью движения пасоки в растении.

В четвертой главе представлены результаты исследования влагопереноса в корневой системе растения рентгеновским методом и их анализ. Обработка данных экспериментальных исследований по определению распределения влагосодержания в древесных растениях производился в пакетном режиме после накопления информации по всем проведенным экспериментам. Общая схема обработки данных эксперимента в силу ряда особенностей использования рентгеновского излучения должна состоять из нескольких последовательных блоков. К ним относятся: блок предварительной статистической обработки данных, блок коррекции данных с учетом коллимационных искажений, нормировка и удаление аддитивных составляющих, которые не несут полезной информации, спектральный анализ.

На первом этапе проводилась предварительная статистическая обработка данных рентгеновского эксперимента. После устранения случайных погрешностей регистрирующей аппаратуры производилась нормировка экспериментальных данных. Использование позиционно-чувствительных детекторов позволяет осуществлять одновременную регистрацию распределения интенсивности рентгеновского излучения.

Это устраняет основную погрешность измерения, связанную с нестабильностью первичного пучка (быстропротекающими случайными изменениями). Однако при одинаковом времени набора импульса (т= 10 сек) интегральная интенсивность I, для различных экспозиций может иметь существенное различие.

Образцы древесных растений в шейке корня имеют различную форму и толщину. Это приводит к тому, что распределение интенсивности прошедшего рентгеновского излучения для них также различно. Кроме образца первичный пучок рассеивается на деталях камеры (коллимирующие щели, держатель образца и т.д.), что также дает некую добавку к распределению излучения. Конечные размеры коллимационных щелей и окна детектора приводят к "размытию" кривой 1(х) в некотором интервале каналов регистрации, определяемом геометрическими параметрами коллимирующей системы, размерами и чувствительностью детектора. Все это приводит к формированию стационарной (не зависящей от времени) форме распределения интенсивности излучения по ширине окна детектора.

Кроме того, древесина растения для рентгеновского потока представляет собой трехфазную среду, состоящую из древесного вещества, а также воды и воздуха, заполняющих пустоты пор и капилляров. Древесное вещество остается неизменным в процессе эксперимента, а вода и воздух могут перераспределяться между собой. Процесс перераспределения является достаточно длительным (квазистационарным) и зависит от транспирации и корневого давления, т. е. определяется активностью самого растения. Наряду с этим на процессы распределения влаги может оказывать влияние метаболическая активность клеток корня, которая, как было отмечено выше, имеет ритмический характер с периодом в несколько минут.

Таким образом, экспериментальная кривая распределения интенсивности состоит из нескольких аддитивных составляющих. Первая г(х) связана с формированием первичного пучка коллимационной системой и вариацией диаметра шейки корня по высоте; вторая составляющая s(x) определяется метаболической деятельностью клеток и третья составляющая е(х) обусловлена шумовыми помехами. В соответствии с определением функция г(х) является квазистационарной и практически не меняется в процессе эксперимента. s(x) - представляет собой ритмическую компоненту распределения интенсивности, амплитуда которой может оказаться малой по сравнению с регулярной составляющей г(х) и случайным шумом е(х). Выделение сигнала s(x) из фона шума е(х) и г(х) является основной задачей третьего блока и блока спектрального анализа программного обеспечения.

Выделение риулярной составляющей г(х) не представляет больших трудностей, так как она не зависит от времени. Для выделения регулярной

а общего распределения использовался специальный ~Гя SnSS коллимационных аппаратных искажении в

эксперимент« Д™-^ преобразований амплитуда s(x) по

сравнению^ уровнем шума е(х) С™^°дед^ия'интенсивно'^

tr^™™™^ ьн"о — И корреляционных

ФУН™я случайной составляющей распределения интенсивности в«, для случйип дикция автокорреляции Ф££(г)

среднее значение для которой s"^Л Г монотонно убывающей к является четкой функцией с максимум^

z-^oo. Дисперсия случайного процесса о■ h ^

всеми свойствами - когерентны, то взаимная

ГГ.»о— Г™ „афнка ( при г ~> 0 )

^ - волно.Ые ¿Ж

» ГГза' позволяет

Р Использование методов мгк^„ь"0ГО ""Г " яческой

период.™«,» составляющую

плотности. Для того чготы В 1 ппоизвести согласованную

сигнала на уровне щ», фГьтров. При этом

Пре^—Р~ сстемо* фильмов,

описываются с помощью интегрального оператора

Г(г)= (8)

-да

поступающий на вход сигнал;

Й - « получающийся на выходе системы фильтров, В® - импульсная переходная функция системы фильтров.

Автокорреляционная функция распределения интенсивности является Фурье - преобразованием ее энергетического спектра. Таким образом, воздействуя частотными фильтрами на энергетический спектр автокорреляционной функции распределения интенсивности можно выделить ритмические колебания, присутствующие в ней. Основная проблема состоит в том, что частота ритмических колебаний неизвестна, поэтому невозможно подобрать заранее систему фильтров. Но можно использовать фильтрующее действие самой автокорреляционной функции, если в ней присутствуют нужные нам гармоники.

Таким образом, используя энергетический спектр автокорреляционных функций распределения интенсивностей, полученные в различные моменты времени, можно выделить основные частоты ритмических колебаний, если они присутствуют в этих распределениях. Корреляционная функция конечного выходного сигнала будет определяться Фурье - преобразованием произведения энергетических спектров автокорреляционных функций

Аналогично можно выделить ритмические изменения влагосодержания во времени в локальных точках шейки корня, если в качестве фильтров использовать временные энергетические спектры автокорреляционных функций соседних точек шейки корня, т. е. данные об изменении интенсивности, полученные из других каналов рентгеновского детектора.

В данной части работы представлены вычислительные методы реализации алгоритмов спектрального и корреляционного анализа. Определение функции корреляции удобнее проводить с помощью преобразования Фурье. Экспериментальные данные распределения интенсивности регистрируются в дискретных точках на равномерной сетке Xj , i = 1 ,п, поэтому при численной реализации преобразования Фурье использовался быстрый дискретный алгоритм Кули-Таки.

На рис. 2-4 представлены коэффициенты корреляции R(z) распределения влагосодержания по высоте шейки корня для трехлетнего растения клена остролистного, рассчитанные согласно формуле (1) по распределению интенсивности рентгеновского излучения.

На рисунке 2-6 и 2-в отчетливо проявляются периодические колебания на фоне случайного процесса. Период ритмической составляющей распределения влагосодержания для корневой системы равен Т ~ 3,1мм, а при воздействии на корневую систему ионами Са2+ и АТФ период уменьшается до Т ~ 2,13 мм, при этом увеличивается амплитуда колебаний. Для активно транспирирующего растения колебательные процессы проявляются слабо ( 2-а ), но тем не менее

« к

(9)

наблюдается период Т~5,бмм или более. По-видимому, интенсивная транспирация воды кроной растения перекрывает корневую деятельность и на ее фоне ритмическая активность паренхимных клеток не проявляется.

1.0?-

а>

а,

п о

-1* £ И т * ■АШ р -мм|

0.0

1.3 2.5

5.1

6.4

8 5

о я

а а о и

Я И

8 к

! 1 ------

С. »]| 14 ЧР А)! & чц

и" ~ж

г.5

3.8

5.1

6.4

о Ч В

® I ЕТ 1

I * ,

в ЕГ

и§ • 'МЫ

0.0

1.3

2.5

3.6

5.1

Высога шейки корня, ми Рис. 2. Корреляционная функция распределения влагосодержания по

высоте шейки корня трехлетнего клена остролистного: -аУдуанг.пирирующее растение:_

б) декапитированное растение;

в) при воздействии на декапитированное растение Са++ и АТФ;

г) при воздействии пипольфена на декапитированное растение.

Рис.3. Корреляционная функция изменения влагосодержания во времени в локальной точке шейки корня трехлетнего растения клена остролистного:

а) траспирирующего растения;

б) декапитированного корня;

в) при воздействии на декапитированное растение ионами кальция и АТФ;

г) при воздействии на декапитированное растение пипольфена.

При воздействии на корневую систему декапитированного растения пипольфеном и пероксидом водорода (Н2О2) устойчивых колебаний распределения влагосодержания не наблюдается (2-в).

Корреляционный анализ временных изменений влагосодержания также проявляет ритмические изменения в локальной точке шейки корня древесных растений, которые реагируют на внешние воздействия химически активных веществ. На рис.3 представлены коэффициенты корреляции временных изменений плотности, вычисленных для локальной точки на высоте шейки корня трехлетнего растения клена остролистного.

Анализ корреляционных зависимостей показывает, что изменения влагосодержания во времени не проявляются столь же отчетливо, как по пространственной координате. Это связано в первую очередь с тем, что количество точек дискретизации по времени почти на порядок меньше, чем по высоте шейки корня (64 <512). Поэтому точность оценки каждой точки для временных зависимостей ниже, чем для пространственных координат, что проявляется в больших флуктуациях при определении мощности временного спектра.

Тем не менее, для транспирирующего растения ритмический характер временных изменений влагосодержания в локальной точке шейки корня отчетливо наблюдается (рис. 3-а), при этом, период колебаний составляет Т ~ 10 минут и более. Для растения с удаленным побегом влияние корневого давление проявляется в увеличении частоты и амплитуды колебаний - период составляет Т ~ 5 минут (рис. З-б). Химически активные вещества также оказывают воздействие на характер процессов влагоиереноса. Добавление АТФ и ионов Са2+ в корневую систему растений приводит к увеличению частоты колебаний (рис. З-б ), период для которых равен Т ~ 3,5 минуты. В то же время, при воздействии на паренхимные клетки корневой системы раствором пипольфена, также как и пероксидом водорода, колебания или прекращаются, или их период лежит за пределами регистрации эксперимента (рис. 3-в).

Анализ распределения плотности, проведенный методами спектрального анализа, еще более наглядно проявляет ритмическую активность паренхимных клеток корневой системы растения. В результате последовательной к - кратной свертки нескольких распределений плотности по высоте шейки корня были получены следующие результаты. Для транспирирующего растения наиболее четко проявляется низкочастотные колебания с периодом Т ~ 6 мм или более, которые с увеличением кратности свертки становятся все более отчетливыми и не пропадают при дальнейшем увеличении к до 64, т.е. за весь период наблюдения:--------

Для декапитированного растения в результате сворачивания энергетических спектров распределения плотности проявляется частота,

период которой совпадает с периодом соответствующей автокорреляционной функции (Т ~ Змм ).

0.0 1.3 2.5 3.8 5.1 6.4 0.0 1.3 2,6 3.8 5.1 6.4

Высота шейки корня, им

Рис. 4. Коэффициент корреляции распределения плотности по высоте шейки корня для трехлетнего декапитированного растения клена остролистного при добавлении в коневую систему ионов Са2+ и АТФ:

а-прик= 11, б-при к= 19.

Анализ энергетических спектров распределения плотности для растения, в корневую систему которого после удаления побега добавлены ионы Са2+ и АТФ, также показал присутствие колебаний в последовательных свертках их функций корреляции (рис. 4). При этом наблюдалось устойчивое выделение основной частоты при увеличении кратности свертки к. В некоторых случаях обработки данных при начальных значениях к наблюдалось выделение более высоких частот кратных основной, но при дальнейшем увеличении параметра кратности основная частота в коэффициенте корреляции всегда проявлялась. Нужно отметить, что для испытаний с присутствием кальциевых активаторов и АТФ в корневой системе растений, основная частота в коэффициентах корреляции проявлялась наиболее четко.

Применение аналогичных методов при обработке данных распределения плотности по высоте шейки корня для растений, в корневую систему которых добавлялись блокаторы метаболической активности клеток (пипольфен) или яды (пероксид водорода) не дали однозначной уверенности о присутствии в них ритмической составляющей. В большинстве случаев при увеличении кратности свертки

наблюдалось увеличение амплитуды зашумленной части корреляционной функции, иногда проявлялась на их фоне высокая частота, которая достаточно быстро при дальнейшем увеличении к пропадала.

В пятой главе приводятся основные выводы по работе.

ВЫВОДЫ

1. Приведенные в работе расчеты показали, что электроосмотические, капиллярные и диффузионные явления не вносят существенного вклада в процесс водного транспорта воды, а являются лишь дополнительной составляющей общего корневого давления.

2. Анализ разработанной физико-математической модели с учетом функционирования метаболической составляющей корневого давления показал, что в системе возможно возникновение автоволнового режима с ритмическими колебаниями передвижения жидкости.

3. Экспериментальные исследования влагопереноса рентгеновскими методами подтвердили факт существования ритмических автоколебаний водного транспорта в корневой системе древесного растения. Период ритмической составляющей распределения влагосодержания для корневой системы равен Т ~ 3,1мм. Была обнаружена импульсная ритмичность в процессе влагопоглощения у декапитированных растений с периодом 5-6 мин. при благоприятных условиях среды.

4. Для активно транспирирующего растения колебательные процессы проявляются слабо, но, тем не менее, наблюдается период Т ~ 6 мм или более. У активно транспирирующего растения высокочастотные автоколебания в пределах 10-15 мин. не были зафиксированы, возможно, существуют более длительные периоды ритмической активности, которые, однако, данным методом не были обнаружены. У некоторых растений наблюдались устойчивые низкочастотные колебания с периодом более 10 мин. Можно предположить, что транспирационный ток заглушает автоколебания, а пульсация проявляется только в результате влияния внешнего стрессового фактора на растения, в частности, после декапитации.

5. При воздействии на корневую систему ионами Са2+ и АТФ период автоколебаний уменьшается до Т ~ 2,13 мм, при этом увеличивается амплитуда. Добавление АТФ и ионов Са2+ в корневую систему растений приводит к увеличению частоты колебаний, период для которых равен Т ~ 3,5 минуты. АТФ и кальций в концентрации 10'3М синхронизируют ритмическую—деятельность—клеток-^ период колебаний уменьшается, амплитуда сокращения увеличивается и устанавливается постоянный ритм переноса воды. Предполагается, что ритмичность в процессе влагопереноса с коротким периодом в пределах 3-4 мин. обусловлена

периодическими изменениями внутренней физиологической активности клеток.

6. При воздействии на корневую систему растения с удаленными листьями пипольфеном и пероксидом водорода (НгОг) устойчивых колебаний распределения влагосодержания не наблюдается. Под влиянием ингибиторов биохимической активности на корневую систему растений наблюдается частичное или полное исчезновение автоколебаний. Генерация автоколебаний подавляется пипольфеном (10'3М) и частично пероксидом водорода (ОДМ), веществами, подавляющими как сократительную активность актиномиозиновых белков, так и общий метаболизм корня. Под влиянием блокаторов автоколебания постепенно прекращаются или их период лежит за пределами регистрации. Таким образом, можно заключить, что физиологическая активность сократительных белков при участии ферментативного аппарата обуславливает пульсацию клеток корня и возникновение ритма колебаний корневого давления.

7. Разработан метод, позволяющий быстро регистрировать физиологическую активность корневой системы в процессе влагопоглощения в лабораторных условиях и управлять влагообеспечением растений путем воздействия биоактивными веществами на корневую систему. Данным методом можно зафиксировать микроколебания корневого давления периодом от 40 сек. и более. Время регистрации распределения влагосодержания составляет 20 сек., полное время оценки изменения влагораспределения в растении составляет 60 мин. Исследование влагопереноса методом мягкого рентгеновского анализа можно проводить на растении, не подвергая его декапитации, т.е. не оказывая на него внешнего стрессового воздействия. Экспериментальные данные исследования могут быть использованы для прогнозирования протекания физиологических процессов в корневой системе растения в неблагоприятных экологических условиях, при химических воздействиях, а также при изучении влияния гормональных и других физиологически активных препаратов на водопоглощение растительным организмом. Таким образом, можно утверждать, что наиболее перспективным методом для исследования ритмической активности корня является бесконтактный метод рентгеновского анализа, обладающий высокой точностью и малой инерционностью.

8. Математическая модель и экспериментальные данные показали возможные пути управления процессами влагопереноса с целью повышения влагообеспечения растения и увеличения его продуктивности при использовании биохимически активных веществ. На основании экспериментальных данных возможно создать условия для увеличения продуктивности растительных объектов с помощью активизации метаболизма живых клеток корня биоактивными веществами.

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

V(z,t) - средняя по сечению скорость движения жидкости, м/с; P(z,t) - давление, Па; х - малые отклонения радиуса от его значения R, м; h-толщина стенки, м; Е и Т| - ее модуль упругости и коэффициент вязкости для окружных деформаций; vz - продольная скорость, м/с; vr - радиальная составляющая скорости; а - концентрация актиновых центров, не связанных с миозином; ш- концентрация свободных олигомеров; Ро = h-ov/R - максимально возможное активное давление; f(c) -безразмерная функция активации; с - концентрация ионов

Ca2+;K = ~;o = ^c"1;.d- длина образца, м; 10 - интенсивность начального

i_s I

излучения, имп/с; 1(х) - распределение интенсивности прошедшего через образец излучения по координате х, имп/с; рт - массовый коэффициент поглощения рентгеновского излучения, м2/кг.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1.Сапожникова В.В., Сапожников И.В. Перенос влаги в корневой системе//Науч. тр./МГУлеса.-1998. - Вып.290,- с.81-83.

2.Сапожнлкова В.В. Механизм корневой экссудации и возможные пути ее регулирования //Науч. тр. /МГУ леса.- 1999. -Вып.295. - С.70-75.

3.Сапожникова В.В., Сапожников И.В. Исследование рентгеновскими методами распределения плотности древесноволокнистых плит по толщине//Науч. тр. /МГУлеса.- 1999. - Вып.295. - С. 79-82.

4. Сапожникова В.В., Сапожников И.В. Автоволновой характер влагопереноса в корневой системе древесного растения//Материалы III Международного симпозиума "Строение, свойства и качество древесины-2000"/Петрозаводск. - 2000. - С.81-83.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сапожникова, Вероника Витальевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ МЕХАНИЗМА КОРНЕВОГО

ДАВЛЕНИЯ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЯ В

ПРОЦЕССЕ ВЛАГОПЕРЕНОСА.

1.1. Современное представление о процессе корневой экссудации.

1.1.1. Осмотическая концепция.

1.1.2. Неосмотическая концепция влагопереноса в корневой системе.

1.2. Автоколебательный характер нагнетающей деятельности корневой системы.

1.2.1. Ритмичность сократительной деятельности корневой системы.

1.2.2. Роль сократительных белков в процессе экссудации.

1.3. Влияние биохимических веществ на корневую экссудацию.

1.4. Постановка задачи исследования.

ГЛАВА 2. ИССЛЕДОВАНИЕ РИТМИЧЕСКОЙ

АКТИВНОСТИ ВЛАГОПОГЛОЩЕНИЯ КОРНЕВОЙ

СИСТЕМОЙ ДРЕВЕСНЫХ

РАСТЕНИЙ.

2.1. Анализ современных методов исследования влагопереноса в корневой системе растений.

2.2. Схема экспериментальной установки для исследования влагопереноса в корневой системе древесных растений.

2.3. Поглощение рентгеновского излучения влажной древесиной.

2.4. Объекты исследования.

2.5. Методика и схема проведения эксперимента.

ГЛАВА 3. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ВОДНОГО

ТРАНСПОРТА КОРНЕВОЙ

СИСТЕМОЙ РАСТЕНИЯ.

3.1. Анализ термодинамических моделей водопоглощения в корневой системе.

3.1.1. Вклад осмотического давления в общий транспорт воды в растении.

3.1.2. Электроосмотическая теория транспорта воды

3.2. Моделирование влагопереноса в корневой системе с учетом метаболической деятельности клеток.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ВЛАГОПЕРЕНОСА В КОРНЕВОЙ СИСТЕМЕ ДРЕВЕСНОГО РАСТЕНИЯ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БИОАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ.

4.1. Предварительная статистическая обработка данных рентгеновского эксперимента.

4.2. Математические методы обнаружения автоволнового характера влагопереноса в корневой системе растения.

4.3. Вычислительные методы реализации алгоритмов спектрального и корреляционного анализа.

4.4. Результаты исследования влагопереноса в корневой системе растения.

ВЫВОДЫ И ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизм влагопереноса древесного растения и возможные пути его регуляции биоактивными веществами"

Актуальность работы. Рост древесных растений чаще всего ослабляется наличием водного дефицита в растительных тканях. Нормальный ход процессов жизнедеятельности в растительном организме возможен только при относительно постоянной оводненности тканей, что достигается непрерывным восходящим током воды. Вопрос регуляции влагообеспечения растений особенно актуален в условиях города, где растительные объекты чаще всего страдают от высоких концентраций солей и промышленных загрязнений, которые приводят к количественным и качественным изменениям в энергетическом и конструкционном обмене. Эти изменения проявляются в недостаточной выработке энергии и нарушении белковых структур, вызывающие нарушения водообмена растения. Таким образом, изучение факторов, влияющих на водный обмен дерева, имеет большое значение для понимания внутреннего водного баланса, контролирующего рост и развитие растения. Подавляющая масса воды в растение поступает через корневую систему, роль которой возрастает в периоды отсутствия транспирационных токов. Несмотря на значительные успехи в исследовании природы водного транспорта, вопрос о роли корневого давления в водном обмене, создаваемого живыми клетками корня, считается открытым. В продвижении воды по растению на всем ее пути определенную роль играют энергозависимые микроколебания потенциала давления паренхимных клеток, осуществляемые при участии внутриклеточного сократительного аппарата [1]. Таким образом, исследование роли ритмических автоколебаний в процессе влагопереноса в корневой системе представляет одну из наиболее актуальных проблем при изучении механизмов водного тока с целью 5 управления им с помощью биоактивных веществ, которые способны регулировать водопотребление растения, его рост и продуктивность. Без этой информации невозможно объяснить особенность строения древесных клеток растения, их жизненных функций и ответных реакций на изменяющиеся факторы окружающей среды. Наиболее перспективным методом изучения автоволнового движения воды по растению является метод мягкого рентгеновского излучения.

4. Создание физико-математической модели влагопереноса в корневой системе растения с учетом функционирования живых клеток и внутриклеточного сократительного аппарата. 6

Научная новизна диссертационной работы состоит в следующем:

Практическая значимость. В результате проведенных исследований получены данные, которые могут быть использованы для разработки оптимальных режимов водного обеспечения древесного растения, при дальнейшем исследовании влияния биоактивных веществ на живые клетки и на характер водного транспорта, контролируя влагопотребление и продукционный рост. Созданный экспериментально-вычислительный комплекс позволяет проводить исследования механизма водного транспорта при воздействии различных биологически активных веществ на живые клетки корня в лабораторных условиях, не повреждая корневую 7 систему. Результаты исследования могут быть использованы для прогнозирования протекания физиологических процессов в корневой системе растения при воздействии различных экологических факторов, а также гормональных препаратов, стимулирующих или подавляющих биохимические реакции растительного организма. Представленная в работе физико-математическая модель влагопереноса в корневой системе растения на основе функционирования метаболической составляющей корневого давления позволяет получить аналитические соотношения для вычисления скорости, частоты и амплитуды колебаний влагопереноса при автоволновом режиме, а также влияния биологически активных веществ на метаболизм клеток корня

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 научных работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сапожникова, Вероника Витальевна

121 ВЫВОДЫ

122 пульсация проявляется только в результате влияния внешнего стрессового фактора на растения, в частности, после декапитации.

5. При воздействии на корневую систему ионами Са2+ и АТФ период автоколебаний уменьшается до Т ~ 2,13 мм, при этом увеличивается амплитуда. Добавление АТФ и ионов Са в корневую систему растений приводит к увеличению частоты колебаний, период для которых равен Т ~ 3,5 минуты. АТФ и кальций в концентрации 10"3М синхронизируют ритмическую деятельность клеток, период колебаний уменьшается, амплитуда сокращения увеличивается и устанавливается постоянный ритм переноса воды. Предполагается, что ритмичность в процессе влагопереноса с коротким периодом в пределах 3-4 мин. обусловлена периодическими изменениями внутренней физиологической активности клеток.

6. При воздействии на корневую систему растения с удаленными листьями пипольфеном и пероксидом водорода ( Н2О2 ) устойчивых колебаний распределения влагосодержания не наблюдается. Под влиянием ингибиторов биохимической активности на корневую систему растений наблюдается частичное или полное исчезновение автоколебаний. Генерация автоколебаний подавляется О пипольфеном (10" М) и частично пероксидом водорода (0,1М), веществами, подавляющими как сократительную активность актиномиозиновых белков, так и общий метаболизм корня. Под влиянием блокаторов автоколебания постепенно прекращаются или их период лежит за пределами регистрации. Таким образом, можно заключить, что физиологическая активность сократительных белков при участии ферментативного аппарата обусловливает пульсацию клеток корня и возникновение ритма колебаний корневого давления.

7. Разработан метод, позволяющий быстро регистрировать физиологическую активность корневой системы в процессе

123 влагопоглощения в лабораторных условиях и управлять влагообеспечением растений путем воздействия биоактивными веществами на корневую систему. Данным методом можно зафиксировать микроколебания корневого давления периодом от 40 сек. и более. Время регистрации распределения влагосодержания составляет 20 сек., полное время оценки изменения влагораспределения в растении составляет 60 мин. Исследование влагопереноса методом мягкого рентгеновского анализа можно проводить на растении, не подвергая его декапитации, т.е. не оказывая на него внешнего стрессового воздействия. Экспериментальные данные исследования могут быть использованы для прогнозирования протекания физиологических процессов в корневой системе растения в неблагоприятных экологических условиях, при химических воздействиях, а также при изучении влияния гормональных и других физиологически активных препаратов на водопоглощение растительным организмом. Таким образом, можно утверждать, что наиболее перспективным методом для исследования ритмической активности корня является бесконтактный метод рентгеновского анализа, обладающий высокой точностью и малой инерционностью.

8. Математическая модель и экспериментальные данные показали возможные пути управления процессами влагопереноса с целью повышения влагообеспечения растения и увеличения его продуктивности при использовании биохимически активных веществ. На основании экспериментальных данных возможно создать условия для увеличения продуктивности растительных объектов с помощью активизации метаболических процессов живых клеток корня биоактивными веществами.

124

СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ л с - мольная концентрация вещества, моль/м , ci} с0 - концентрация активных ионов внутри и снаружи мембраны соответственно; d - толщина объекта, м; Е - приложенная электродвижущая сила, В; F - постоянная Фарадея, Кл/моль; f - объемный электроосмотический поток, моль/м2 сек; G - свободная энергия Гиббса, Дж; 1а - анодный ток, мА;

10 - интенсивность первичного рентгеновского луча, м; i - изотонический коэффициент, 1; h - толщина стенки, м;

Lp - гидравлическая проводимость, Па"1-с"1;

1 - длина капилляра, м;

Мв - молекулярный вес воды, кг;

Na - мольная доля воды в растворе, 1; п-число молей, 1; п - заряд иона растворенного вещества;

Ра - парциальное давление пара растворителя над раствором, Па; Р0 - давление чистой воды, Па; Ре - потенциал через мембрану, В; q - площадь поперечного сечения капилляра, м2; qw - массовый поток влаги, кг/(м сек); г - радиус, м;

R(z) - коэффициент корреляции, 1;

Ua- напряжение на аноде рентгеновской трубки, кУ;

125

W - влагосодержание, 1;

V(z,t) - средняя по сечению скорость движения жидкости, м/с; v - локальная скорость, м/с; х - малые отклонения радиуса от его значения R, м; s - диэлектрическая проницаемость жидкости, 1; Oss(z) - функция автокорреляции, 1; г| - вязкость жидкости, пуаз; А, - длина волны рентгеновского излучения, м; \х - химический потенциал, Дж/моль;

- стандартный химический потенциал чистого вещества, Дж/моль; А im - массовый коэффициент ослабления, м /кг;

9П - фаза колебаний, рад;

П - осмотическое давление, Па; рв - плотность воды, кг/м ; pg - плотность древесного вещества, кг/м3; а - сила поверхностного натяжения, Н/м; q - потенциал между свободной движущейся жидкостью и стенками капилляров, В; т - матричное давление, Па; та - коэффициент поглощения, м"1; V - парциальный мольный объем воды, 18м3/кмоль; со - циклическая частота колебаний, рад/сек; g, ь, ьз - индексы, относящиеся к древесине, воде и воздуху; г, z - индексы, радиальной и продольной компонент скорости.

126

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сапожникова, Вероника Витальевна, Москва

1. Жолкевич В. Н. Транспорт воды в растении и его регуляция //Регуляция водного обмена растений. Киев: Наукова думка, 1989. -С.113-136.

2. Эсау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. -558с.

3. Зялалов А.А. Физиолого-термодинамический аспект транспорта воды по растению. М.: Наука, 1984. - 136с.

4. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М: Сельхозгиз,1958. - 559с.

5. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях. -Казань: изд. Казан, ун-та, 1972. -С.31-44.

6. Пахомова Г.И., Безуглов В.К. Водный режим растений. — Казань: изд. Казан ун-та, 1980. -С. 100-105.

7. Зялалов А.А. Водный обмен сельскохозяйственных растений. -Казань, 1983. -76с.

8. Бос. Д.Ф. Автографы растений и их содержание. Избр. произв. по раздражимости растений. Т.2.- М.: Наука, 1964.-С. 171-340.

9. Van Overbeek J. Water Uptake by Exised Root Systems of Tomato due to Non-osmotic Forces //Amer. J. Bot. 1942. - V.29, N 8. - P.677-683.

10. Ю.Синицина 3.A., Пейсахзон Б.И., Жолкевич B.H. О неосмотическом компоненте корневого давления //Докл. АН СССР -1977. Т.232, N 1.- С.252-255.

11. Жолкевич В.Н. Синицина З.А., Пейсахзон Б.И., Абуталыбов В.Ф., Дьяченко И.В. О природе корневого давления //Физиол. раст. 1979, - Вып.5,т.26. - С.978.

12. Curren P.F., Mcintosh J.R. A Model System for Biological Water Transport //Nature. 1962. - V. 193, N 4813. - P. 347.127

13. З.Лялин 0.0. Транспортные функции корня интактного растения //Физиол. раст. 1993. - Т.40, N 5. - С.811-821.

14. Лялин О.О., Лукоянова С.А. Влияние кинетина и АБК на параметры корневой экссудации //Физиол. раст. 1993.- Т.40, N 3. - С. 406-413.

15. Петров А.П. Биоэнергетические аспекты водного обмена и засухоустойчивости растений. Казань, 1974. - 82с.

16. Умпелев В.Л., Андреев И.М. Модель кажущегося неосмотического потока воды в корнях растений// Физиол. раст. 1982. - Вып. 5,т.29. -С. 1002-1005.

17. П.Борисова Т.А., Лазарева Н.Н., Жолкевич В.Н. Влияние химических агентов на эндодермальный скачок водного потенциала и экссудацию корней Zea mays L. //Докл. АН СССР.- 1982. Т.267, N3. - С.766-768.

18. Kramer P.J. Water Relation of Plants.-N.J.: Acad. Pross.,1983. 489p.

19. Жолкевич В.Н, Чугунова T.B. Об участии паренхимных клеток в нагнетающей деятельности корня //Докл. АН СССР. 1987. - Т. 297, N 3. -С.758-761.

20. Королев А.В., Жолкевич В.Н. Влияние метаболических регуляторов на нагнетающую деятельность корня // Докл. АН СССР. 1990. -Т.310, N2.- С.507-511.

21. Можаева, Л.В., Пилыцикова Н.В. О природе процесса нагнетания воды корнями растений //Изв. ТСХА. 1972. - Вып.З.- С.3-15.

22. Крастина Е.Е. Гунар. И.И. Влияние теплового раздражения на выделение пасоки корнями подсолнечника //Изв. ТСХА. 1964. -Вып.З.-С.71-81.

23. Можаева Л.В., Пилыцикова Н.В. Влияние температурных воздействий на скорость плача и некоторые стороны энергетического обмена корней подсолнечника //Изв. ТСХА.- 1969.-Вып. 4. С. 14-30.128

24. Жолкевич В.Н. Энергозависимые контрактильные и сенсорные системы как регуляторы транспорта воды в растении //Тез. докл. IV Съезда об-ва физиологов растений России. М., 1999. - Т. 1. - С. 155.

25. Петинов Н.С., Гринева Г.М. Поглощение воды корнями растений в связи с активностью оксидазных систем //Физиол. раст. 1962. -Вып.2, т.9.- С. 222-228.

26. Владимирцева С.В., Можаева JI, В. Энергетическая эффективность дыхания на протяжении суток //Изв. ТСХА. 1970.- Вып.2. - С.15-24.

27. Можаева JI.B., Пилыцикова Н.В. Изучение дыхания и некоторых показателей энергетического обмена корней в связи со скоростью плача //Изв. ТСХА. 1968. - Вып. 6. - С.3-11.

28. Изотопы и радиация в сельском хозяйстве. Т.1. Почва-растение-влага /Под ред. Аннунциата М.Ф., Легг О.- М.: Агропромиздат,1989. -С.26.

29. Ginsburg Н., Ginsburg B.Z. Evidence for Active Water Transport in a Corn Root Preparations //J. Membrane Biol. 1971. - V.4. - P.29-41.

30. Можаева JI.B., Булычева E.M. Свойства сократительного белка, выделенного из корней тыквы // Изв. ТСХА. 1971 - Вып.2. - С.3-9.

31. Абуталыбов В.Ф., Жолкевич В.Н. Выделение актиномиозиноподобного белка из корней подсолнечника // Докл. АН СССР. 1979. - Т.244, N5. - С.1275-1277.

32. Абуталыбов В.Ф., Шушанашвили В.И., Жолкевич В.Н. Выделение актиномиозиноподобного белка из корней подсолнечника//Докл АН СССР. 1980 - Т.252, N 4. - С.1023-1024.

33. Абуталыбов В.Ф., Жолкевич В.Н. Влияние ионов кальция, магния и натрия на активность актиномиозиноподобной АТФазы, выделенной из корней подсолнечника // Физиол. раст. 1981 - Вып.2, т.28-С.442-443.129

34. Жерелова О.М., Чайлахян JI.M. Кальциевые каналы растительных клеток и их регуляция //Успехи современной биологии. 1994. -Вып.5,т.114. - С.608-617.

35. Жолкевич В.Н., Дьяченко И.В. Измерение корневого давления у подсолнечника и кукурузы //Докл. АН СССР. 1979. - Т.247, N4. -С. 1015-1018.

36. Анисимов А.В. Симпластный транспорт воды в растениях //Водный режим сельскохозяйственных растений. Кишинев: Штиинца, 1989. - С.26-29.

37. Гунар И.И., Крастина Е.Е., Петров-Спиридонов А.Е. Ритмичность поглощающей и выделительной деятельности корней //Изв. ТСХА. -1957. Вып.4. - С. 181-206.

38. Красавина М.С., Куликова A.JL, Ктиторова И.Н. и др. Функционирование плазмодесм и актиновый цитоскелет // Тез. докл. IV Съезда об-ва физиологов растений России. М.,1999. - Т.1. -С.128.

39. Ермаков Е.И., Мелещенко С.Н. Автоколебательный характер водного обмена растений как критерий оптимизации параметров внешней среды при выращивании растений в регулируемых условиях//Физиол. и биохимия культ, раст. 1988. - Т.20, N4.

40. Карманов В.Г., Мелещенко С.Н. Механизм автоколебаний водного обмена растений//Биофизика.- 1982 , Вып.1,т. XXVII. - С. 144-148.130

41. Можаева JI.В. Неосмотическая природа корневого давления растений //Изв. ТСХА. 1991. - Вып 5. - С. 69-80.

42. Можаева JI.B. Пилыцикова Н.В., Зайцева Н.В. Изучение сократительных свойств клеток корня в связи с ритмичностью плача растений. // Изв. ТСХА. 1975. - Вып.1. - С.3-13.

43. Чугунова Т.В. Роль паренхимных клеток в нагнетающей деятельности корневой системы: Автореферат дис. канд. биол. наук. М., 1989. - 17с.

44. Поглазов Б.Ф. Немышечные сократительные белки //Немышечные двигательные системы. -М: Наука, 1981. С.3-12.

45. Исследование кальций-магний зависимой АТФазы Mimosa pudica /Любимова-Энгельгард М.Н., Бурнашова С.А., Файн Ф.С., Митина Н.А., Попрыкина Я.М.// Немышечные двигательные системы. М.: Наука, 1981. - С.128-133.

46. Любимова-Энгельгард М.Н., Штейн-Марголина В.А. Механизмы настических движений высших растений //Движение немышечных клеток и их компонентов. Л.:Наука, Ленингр. Отделение, 1977. -С.191-200.

47. Аспыз М.Е., Старосветская Н.А. Микротрубочки и микрофибриллы //Движение немышечных клеток и их компонентов Л.: Наука, Ленингр. отд.,1977. - С.45-55.

48. Можаева Л.В., Пилыцикова Н.В. Соотношение между величиной компонентов корневого давления и скоростью нагнетания воды корнями //Докл. АН СССР. 1978, - Т. 239, N4. - С.255-258.

49. Можаева Л.В., Пилыцикова Н.В., Кузина В.И. Изучение природы движущей силы плача растений с использованием химических воздействий // Изв. ТСХА. 1979. - Вып.1. - С.3-9.131

50. Жолкевич В.Н., Чугунова Т.В. О взаимодействии белков цитоскелета, блокаторов и фитогормонов при регуляции транспорта воды в растении // Докл. АН СССР. 1995. - Т.341, N1. - С.122-125.

51. Whitaker S. Simultaneous Heat, Mass and Momentum Transer in Porous Media: A Theory of Drying //Advanced in Heat Transfer. Academic Press. - 1977.- V.13.-P.l 19-203.

52. Можаева Jl.B., Булычева E.M. Выделение сократительного белка из корней тыквы //Докл. ТСХА. 1970. - Вып. 160. - С. 148-151.

53. Талат Махмуд М., Монахова О.Ф., Жолкевич В.Н. Участие миозина в создании корневого давления // Тез. докл. IV Съезда об-ва физиологов растений России. М., 1999. - Т. 1. - С. 179.

54. Можаева JI.B. Энергетические аспекты нагнетающей деятельности корня // Изв. ТСХА. 1993. - Вып.1. - С.82-90.

55. Можаева JI.B., Хуан Муюй, Царева JI.A. Влияние гетероауксина на выделение пасоки корнями подсолнечника //Изв. ТСХА. 1963. -Вып.5. - С.47-58.

56. Гордон JI.X, Бичурина А.А. О возможных механизмах нарушения дыхательного обмена корней при низких значениях рН //Физиология и биохимия культурных растений. 1973. - Вып. 1. - С.68-70.

57. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука. -1976.

58. Мелещенко С.Н. Система водного транспорта высшего растения и его элементы //Физиол. раст. 1998. - Т.45, N5. - С.785-800.132

59. Сабинин Д.А. О корневой системе как осмотическом аппарате //Известия Биол., НИИ при Пермском гос.ун-те. Пермь. 1925. - Т.4, Прил.2. -136 с.

60. Любимова М.Н. Биофизика мышечного сокращения. М.:Наука. -1966. - С.8.

61. Crafts A.S., Broder Т.С. Migration of Salts and Water into Xylem of the Roots of Higher Plants //American. Journal of Bot. 1938. - V.25, N7. -P.529-535.

62. Priestly J.N. The Mechanism of Root Pressure //New Phytol. 1920. -V.19. - P. 189-200.

63. Blackman V.N. Osmotic Pressure, Root Pressure and Exudation //New Phytol. 1921. - V.20. - P.270-282.

64. Пилыцикова H.B. Водный режим сельскохозяйственных культур: Учеб. пособие. М.: МСХА, 1993. - 120 с.

65. Можаева Л.В., Пилыцикова Н.В. О движущей силе плача растений //Физиол. растений. 1979. - Т.26, вып.5. - С.994-200.

66. Киррилов Ю.И., Кокин Г.А. Физиология растений. Курган: Зауралье, 1998. - С.61-62.

67. Медведев С.С. Электрофизиология растений. С.-П.: Изд.С-Питербургского ун-та, 1998. - 180с.

68. Алексеев A.M. К вопросу о показателях, могущих характеризовать состояние воды в растении //Тез. докл. совещ. по физиологии растений. М.Д: изд. АН СССР,1940. - С.119-120.

69. Алексеев. A.M. Водный режим растений и влияние на него засухи. -Казань, 1948.-355 с.

70. Лялин. О.О. К теории трансклеточного осмоса: обратноосмотическая модель корневой экссудации //Физиол. раст. -Т.36, N3. С. 421-434.133

71. Лукоянова С.А. Биофизические основы корневой экссудации //Биофизика растений и фитомониторинг. Л., 1990. - С.45-60.

72. Анисимов А.В. Биофизические аспекты межклеточного транспорта воды в растении. Автореф. дис. д-ра физ-мат наук. М., 1987. - 48с.

73. Ursprung A. Blum С. Die Absorbtion der Wursel Der Endodermissprung // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1921. - V.39. - P.70-79.

74. Arisz W.H. Significance of the Symplasm Theory for Transport across the Root // Protoplasma. 1956. - V.46. - P.5-62.

75. Hylmo M. Transpiration and Absorption // Physiol.Plant. 1953. - V.6. -P.333-405.

76. The Casparian Strip of Clivia Miniata Roots: Isolation, Fine, Structure and Chemical Nature / Schreiber L., Breiner H.-W., Riederer M. et. al. // BotActa. 1994. - V.107. - P.353-361.

77. Трубецкова O.M. Суточная периодичность деятельности корневой системы и механизм плача растений // Тез. Докл. Съезда Всесоюз. Ботан. Об-ва. Л., 1957. - Вып.2. - С. 107-109.

78. Grossenbacher К.А. Diurnal Fluctuation in Root Pressure // Plant. Physiol. 1938. - V.13, N4. - P.669-683.

79. Пилыцикова Н.В. Влияние химических и температурных воздействий на скорость плача растений. Дисс.канд. биол. наук. -М., 1969. 170с.

80. Радченко С.С. О феноменологии и механизме автоколебаний водного обмена растений //Физиологические основы управления ростом и продуктивностью растений в регулируемых условиях, -Л.,1988.-С.146-154.

81. Sheriff D.W. Fluctuation in Water Uptake into Vapour Efflux from Leaves //J. Exp. Bot. 1974. - V.25, N86. - P.580-582.

82. Sheriff D.W., Sinclair R. Fluctuation in Leaf Water Balance with a Period of 1 to 10 minites //Planta. 1973. - Bd.113, N3. - S.215-288.134

83. Ляшок А.К. Влияние температурного градиента на интенсивность транспирации озимой пшеницы в условиях фитотрона //Докл. ВАСХНИИЛ. 1978. - N8. - С.10-11.

84. Ушаков В.Ю., Колтунова И.Р. О пульсирующем характере транспирации и поступления воды в лист растения //Докл. АН СССР. 1982. - N3. - С.766-768.

85. Жолкевич В.Н., Кушниренко М.Д., Печорская С.Н. и др. О кинетике процессов водообмена листа // Докл. АН СССР. 1985. - Т.280, N6. -С.1514-1516.

86. Sheriff D.W. A Model of Plant Hidraulics under Non-equilibrium Conditions. I. Stem. //J.Exp.Bot. 1974. - V.25, N86. - P.552-561.

87. Карманов В.Г., Пумпянская С.Л. О некоторых особенностях температурных изменений у листа лимона //Бот. Журнал. 1956. -N3. - С.409-416.

88. Characterization and Localization of the Unconventional Myosin VIII in Plant Cell / Richelts S., Knight A.E., Hodge T.P. etal. Cambridge, preprint, 1997. - 45 p.

89. Кундт В., Робник M. Водные помпы в корнях растений //Физиол. раст. - 1998. - Т.45, N2. - С.306-316.

90. Полевой В.В. Способы движения растений //Соросовский образовательный журнал. 1998. - N1. - С.21.

91. Великанов Г.А. Белова Л.П., Ценцевицкий А.Н. Электрическое напряжение на плазмалемме и интенсивность синтеза135полисахаридов клеточной стенки растений //Успехи современной биологии. 1997. - Вып.1, т.117. - С.95-106.

92. Великанов Г.А. Методы регистрации мембранного потенциала //Физиол. раст. 1992. - Вып.5,т.39. - С.972-980.

93. Арронет Н.И. Мышечные и клеточные сократительные двигательные модели. JL: 1971. - С.29.

94. Гордон JI.X. Водный обмен, его связь с дыханием и проницаемостью растительных клеток для воды. Автореферат дис. .доктора биол. наук. М., 1983. - 36с.

95. Вотчал Е.Ф. О движении пасоки. Критическое и экспериментальное исследование. М.Д 897. - 290с.

96. Жолкевич В.Н., Шидловская И.Л. Изменения в энергетическом обмене у Triticum vulgare при недостатке кальция // Физиол. раст. -1971. Т. 18, N6. - С.1141-1145.

97. Гунар И.И., Паничкин JI.A. Водно-ионные потоки и передача возбуждения у растений // Изв. ТСХА. 1969. - N4. - С.3-13.

98. Воскресенская И.П. Некоторые аспекты регуляторного действия синего света на высшие растения //Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения. М.: Наука, 1988. - С.178-198.

99. Абуталыбов М.Г., Али-Заде В.М., Ганиев В.М. Значение кальция в регуляции электрогенеза растительных клеток //Докл. АН СССР. -1982. -T.26,N4. С. 1020-1022.

100. Жолкевич В.Н., Королев А.В. Воздушные корни новая модельная система для изучения природы корневого давления //Докл. РАН. - T.344,N5. - С.702-704.

101. Вахмистров Д.Б., Красавина М.С., Мелещенко С.А. Проблемы водно-солевого режима растений в трудах О.О. Лялина (1932-1934) //Физиол. раст. 1995. - Т.42, N2. - С.329-335.136

102. Молекулярная биология клетки /Альберте Б., Брей Д., Льюис Д. и др. М.: Мир, 1994. - С.395.

103. Ginsburg Н., Ginsburg B.Z. Radial Water and Solute Flows in Root of Zea Mays L. 1. Water Flows //J. Exp. Bot. 1970. - V.21. - P.580-592.

104. Zholkevich V.N. On the Self Oscillative Nature of Water Transport in Plants // Water and Ions in Biological Systems. / Ed. Pullman et.al. -Bucharest. Union of soc. for med. sci. 1985. - P.149-152.

105. Zholkevich V.N. Water Transport in Root System and the Nature of Root Pressure // Water and Ions in Biological Systems /Ed. Pullman et.al. N.Y., L.: Plenum Press, 1985. - P.445-452.

106. Zimmerman U., Stendle E. The hydraulic Conductivity and Volumetric Elastic Modulus of Cells and Isolated Cell Walls of Nitella and Chara spp. Pressure and Volume Effects //Austral. J. Plant Physiol. -1975.-V.2-P.1-13.

107. Newman E.J. Water Movement through Root Systems //Philos. Trans. Roy. soc. London, 1976. - V.273, N927. - P.463-478.

108. Boyer J.S. Water Transport // Annu. Rev., Plant Physiol. 1985. -V.36. - P.473-516.

109. Модели автоволновой подвижности плазмодия миксомицета //Динамика биологических популяций /Архангельская Т.А., Барч Г, Колинько В.Г. и др. Горький: ГГУД984. - С.98-108.

110. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1964. - 603 с.

111. ЗялаловА.А. Полярность водопроводимости эпидермиса //Физиол. раст. 1981. - Вып.5, т.28. - С.982-983.

112. Колинько В.Г. Модель автоколебательной подвижности многоядерной клетки плазмодия Physarum с учетом структурной перестройки сократительного аппарата //Динамика биологических популяций. Горький: ГГУ, 1983. - С.31-36.137

113. Кушниренко М.Д., Печорская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. Кишинев: Штиинца, 1991.-301 с.

114. Лайтфут Э. Явления переноса в живых системах. М.: Мир, 1977. -518 с.

115. Павлов Д.А. Романовсий Ю.М., Теплов В.А. Двумерные механохимические автоволны в амебоидной клетке // Биофизика. -1996. Вып.1, т.41. - С.146-150.

116. Сабинин А.Д. Физиологические основы питания растений. М.: Изд. АН СССР,1955. - 512 с.

117. Слейчер Р. Водный режим растений. М.: Мир, 1970. - 365с.

118. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М.: Наука, 1984. - 304 с.

119. Fendsom D.D The bioelectric potentials of plants and their fimcthional significance // Canadian journal of botany. 1957. - N4, July.- V.35. -P.575-582.

120. Lambert J.R., Plening de Vries F.W.T. Dinamics of water in the "soil-plant-atmosphere' system: a model named "Troika4 // Ecol.stud. 1973. -XVI, V.4. -P.233-240.

121. Теплов B.A., Бейлина С.И., Рамановский Ю.М. Автоволновая динамика цитоскелета плазмодия Physarum Polycephalum //Физиол. раст. 1998. - Т.45, N2. - С.168-184.

122. Slavick В. Methods of Studing Plant Water Relations. Pragua,1974.- 463c.

123. Stamm A. J. Electroendoosmose through Wood Membranes // Cell. Symp Monograph. 1926. - N4. - P.246-257.

124. Zimmerman U, Rygol J., Boiling A. etc. Radial turgor and osmotic pressure profiles in intact and excised roots of Aster trifolium //Plant Phisiol. 1992. - V.99. -P. 186-196.138

125. Zholkevich V.N. Root Pressure // Plant Roots. The Hidden Half. -N.Y. Marsel Desser.,1991. P.589-603.

126. Гродзинский Д.Э. Изотопы в биологии и медицине. М.: Атомиздат. - 1969. - 208с.

127. Рогинский С.З., Шноль С.Э. Изотопы в биохимии. М: изд. АН СССР.-1963.-379с.

128. Margolis S.A., Baum Н., Lanas G. Observation on the Effect of D20 on Energy Linked Reaction on the Mitochondrion //Biochem. and Biophys. Res. Commun. 1966. - V.25, N1. - P. 133-233.

129. Chorney W., Scully N.J., Duttom J.J. Radiation effects of Carbon 14 and Tritium on Growth of Soy beans //Radiat. Bot. 1965. - V.5. - P.257-263.

130. Куперман И.А., Бочков T.A., Лабзин П.К. Простое устройство для определения поглощения воды растением //Физиол. раст. 1968. -Т. 15, N2. - С.380-382.

131. Лебедев Г.В., Соловьев А.К. Прибор для изучения скорости поглощения воды растением //Физиол. раст. 1964. - Т. 11, N4. -С.752-756.

132. Иванов О.В. Гравитрон автоматическая лабораторная установка для непрерывной регистрации изменений биомассы растения с одновременным учетом количества воды, поступающе в корневую систему // Ботан. Журнал. - 1965. - Т.50, N4. - С.517-522.

133. White P.R. Root Pressure as Factor in the Rise of Sap // Nature. -1938. V.141, N3570. - P.581-583.

134. Можаева Л.В., Пилыцикова H.B., Кузина В.И. Сравнительное определение двужущей силы плача растений и компенсационным и динамическим методами // Изв. ТСХА. 1980. - N1. - С.8-14.139

135. Шноль С.Э. Синхронные конформационные колебания молекул актина, миозина и актиномиозина в растворах // Молекулярная биофизика / Под ред. Франка Г.М. М.: Наука. - С. 56-62

136. Исследование влаго- и газообмена в процессе формирования живого дерева. Отчет о научно исследовательской работе. 48 А- М: МЛТИ. 1996. - 65с.

137. Жиренко Н.Г. Полевой переносной прибор для определения водопотребления растениями тепловым импульсным методом // Физиол. раст. 1995. - Т.42, N5. - С.805-807.

138. Тихонов А.Н., Асенин В.Я., Тимонов А.А. Математические задачи компьютерной томографии.-М.:Наука,1987. 195с.

139. Свергун Д.И., Фейгин Л.А. Рентгеновское и нейтронное малоугловое рассеяние. М.: Наука, 1986. - 280с.

140. Рентгенотехника: Справочник. В 2-х кн./Анисович К.В., Вайнберг Э.И., Кантер Б.Н. и др.; Под общ. ред. Клюева В.В.-М.: Машиностроение, 1980.-383с.

141. Блохин М.А., Швейцер И.Г. Рентгеноспектральный справочник.-М.: Наука, Глав. ред. физ.-мат. Литературы, 1982.-376с.

142. Котенко В.Д., Потапов С.А., Сапожников И.В. Экспериментальное исследование равновесного влагосодержания силикагеля в электрическом поле. //Научн.тр./МЛТИ.-1984.-Вып. 159Технология древесных плит и пластиков. С.33-35.

143. Котенко В.Д., Сапожников С.А., Чернецов А.А. Регенерация твердых адсорбентов при воздействии электрического поля//Научн.тр./МЛТИ.-1983 .-Вып. 150. -С.64-66.

144. Волчков В.Е. Жизнедеятельность физиологически активных корней древесных пород. Автореферат дисс.канд. биол. наук. -Гомель. 1966.140

145. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. / Под ред. Максимова А.С. М.: Колос, 1998. - 639с.

146. Справочник биохимика / Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У. и др. -М.: Изд. Мир,1991.-С.329.

147. Авдонин П.В., Ткачук В.А. Рецепторы и внутриклеточный кальций. М.: Наука,1994. - С.213.

148. Карманов В.Г., Немчинова З.Ф. Особенности автоколебаний водного обмена растений пшеницы //Регуляция водного обмена растений. Материалы VII Всесоюзного симпозиума /Под ред. Шматько И.Г. Киев: Наукова Думка, 1984. - С. 106-109.

149. Александров В.Г. Анатомия растений. М.:Высш.школа,1966. -931с.

150. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. -М.: Лесн.пром-ть, 1983.- 462с.

151. Горн Л.С., Хазанов Б.И. Современные приборы для измерения ионизирующих облучений. М.:Энергоатомиздат, 1989. - 232с.

152. Можаева Л.В., Боева Т.Г. Изучение аденозитрифосфатазной активности и сократительных свойств клеток корня //Изв.ТСХА. -1970. -Вып.З. С. 16-24.

153. Можаева Л.В., Боева Т.Г. Электронномикроскопическое изучение структуры клеток поглощающей зоны корня и локализация в них АТФазы //Изв.ТСХА. 1971. - Вып.1. - С.6-13.

154. Пахомова В.М., Пахомов Д.В. Неспецифический адаптационный синдром отсеченных корней //Успехи современной биологии. -1992. Вып.З,т. 112. - С.392-409.

155. Камия Н. Движение протоплазмы. М.: Изд. иностр. литры, 1962.-306с.141

156. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные поцессы в мембранах растительной клетки //Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. 1989. - Т.6. - 170с.

157. Поглазов Б.Ф., Бурнашева С.А. Немышечные двигательные системы //Итоги науки и техники. Сер. Биологическая химия. 1989. Т.29. - 175с.

158. Абуталыбов В.Ф. Выделение актиномиозиноподобного белка из корней подсолнечника. Дисс.канд. биол. наук. -М., 1982. 175с.

159. Clouter A., Fortin Y., Dhatt G. Wood Drying Modeling Based on the Water Potential Concept: Recent Development //INFRO Drying conference. Vienna, 1992. - P. 18-28.

160. Г. Корн, Т. Корн. Справочник по математике. Для научных работников и инженеров. -М.: Изд-во "Наука", 1978. -831с.

161. И. Ли, Т. Читем, Дж. Виснер. Применение корреляционного анализа для обнаружения периодических сигналов в шуме. Теория информации и ее приложения. (Сборник переводов)./Под ред. А.А. Харкевича. -М.: Гос. изд-во физ. мат. литературы, 1959. -328с.

162. К. Жаблон, Ж.-К. Симон. Применение ЭВМ для численного моделирования в физике./Под ред. Александрова В.В. -М.:Наука,1983 .-236 с.

163. Б.Р. Левин. Теоретические основы статистической радиотехники. -М.: "Сов. радио", 1974.-552с.

164. Сапожникова В.В., Сапожников И.В. Перенос влаги в корневой системе//Науч. тр./МГУлеса.-1998. Вып.290.- С.81-83.

165. Сапожникова В.В. Механизм корневой экссудации и возможные пути ее регулирования //Науч. тр. /МГУ леса.- 1999. Вып.295. -С.70-75.

Информация о работе

Сапожникова, Вероника Витальевна
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Механизм влагопереноса древесного растения и возможные пути его регуляции биоактивными веществами - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы