Механизм образования первой борозды дробления зародышей амфибий, изменчивость её ориентации в пространстве в условиях вариации солнечной активности

Гагиева, Радиана Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизм образования первой борозды дробления зародышей амфибий, изменчивость её ориентации в пространстве в условиях вариации солнечной активности
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Механизм образования первой борозды дробления зародышей амфибий, изменчивость её ориентации в пространстве в условиях вариации солнечной активности"

Гагиева Радиана Владимировна

МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ ПЕРВОЙ БОРОЗДЫ ДРОБЛЕНИЯ ЗАРОДЫШЕЙ АМФИБИЙ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЕЁ ОРИЕНТАЦИИ В ПРОСТРАНСТВЕ В УСЛОВИЯХ ВАРИАЦИИ СОЛНЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ

Специальность 03.00.32-Биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владикавказ - 2006

Работа выполнена в Северо-Осетинском государственном университете имени К. Л. Хетагурова и в немецком университете им. Гутенберга в г. Майнце

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Калабеков Артур Лазаревич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Марзоев Аркадий Иналович

кандидат биологических наук, доцент Кадзаева Заира Ахсарбековна

Ведущее предприятие: Кабардино- Балкарский государственный университет им. Бербекова

Защита состоится «29» декабря 2006 года в 12 часов на заседании диссертационного совета К 220.023.02 при ФГОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» по адресу:

362040, PCO- Алания, г. Владикавказ, ул. Кирова, 37 тел. (8-8672) - 53- 99- 26, факс.( 8-8672) 53- 02- 49

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет»

Автореферат диссертации разослан «28» ноября 2006 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

3. Л. Дзиццоева

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы. Жизнь на Земле зарождалась и развивалась под влиянием электромагнитных полей, поэтому геомагнитное поле является естественным экологическим фактором для всех живых организмов, отсутствие, уменьшение или увеличение интенсивности которого за пределы нормы негативно отражается на их жизнедеятельности (Чибисов и др., 1992; Белишев и др., 1993; Владимирский, 1998). В свою очередь интенсивность магнитного поля Земли (ГМП) подвержена значительному влиянию динамичной солнечной активности.

На протяжении последних лет предпринимались неоднократные попытки установить связь между активностью Солнца и процессами, происходящими на Земле, в том числе и вариациями ГМП (Гумилев, 1989; Любимов, 1999).

Влиянию электромагнитного излучения подвергаются все стадии индивидуального развития организмов. Обращаясь к планетарному магнетизму как ориентирующему фактору, можно предположить существование некоторого магнитного сенсора в составе зародыша, способного к взаимодействию с этим полем. Цикл первого деления дробления, представлен серией преобразований цитоскелета. Предпологается, что переходные и промежуточные конфигурации цитоскелета, возникающие в процессе нормального развития, приобретая способность к взаимодействию с внешним магнитным полем, становятся магнитными сенсорами (Доронтн и др., 2000).

Цели и задачи исследований. Цель настоящей работы состояла в изучении на пике и во второй половине двадцать третьего 11- летнего цикла солнечной активности ориентации в пространстве первой борозды дробления зародышей амфибий и обеспечение этого процесса с помощью цитоскелета. В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

1. Проследить топографию внутриклеточных нитей цитоскелета в зрелом ооците и в первом клеточном цикле у зародышей шпорцевой лягушки.

2. Проследить роль изменчивости солнечной активности в ориентации первой борозды дробления зародышей по направлениям стран света на примере разных видов амфибий.

3. Выяснить возможное действие солнечной активности на преимущественную частоту ориентации первой борозды дробления зародышей амфибий относительно стран света.

Научная новизна работы. Цитоскелет на зародышевых стадиях амфибий изучен совершенно недостаточно. В нашей работе исследована топография двух компонентов цитоскелета в момент перехода от

одноклеточной к многоклеточной стадии в онтогенезе шпорцевой лягушки с применением современных методов. Этот переход завершается с окончанием формирования первой борозды дробления, в организации которой решающую роль играет цитоскелет. Кроме того, впервые изучена взаимосвязь солнечной активности и изменчивости ориентации первой борозды дробления зародышей амфибий по странам света во второй половине двадцать третьего 11- летнего цикла солнечной активности.

Научно- практическая значимость заключается в том, что установлена взаимосвязь ориентации первой борозды дробления с топографией структур цитоскелета и на этой основе высказано предположение о влиянии солнечной активности на ориентацию борозд дробления. Обнаружена преимущественная ориентация первой борозды дробления у жабы зеленой по направлению С-Ю и у малоазиатской лягушки по направлению СВ-ЮЗ за весь исследуемый период. Представленные в нашей работе материалы восполняют недостаток сведений в этой области. Они могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов общей экологии, экологической эмбриологии, эмбриологии и гелиобиологии.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены в виде докладов на студенческой конференции по итогам научных исследований (Владикавказ, 1999); на Региональной конференции ученых «Биолого-экологические особенности ландшафтного земледелия в горах и предгорьях Северного Кавказа» (Владикавказ, 2000); на Межрегиональной конференции «Студенческая наука-экономике научно-технического прогресса» (Ставрополь, 2000); на Межвузовской региональной студенческой конференции «Региональные экосистемы и современные проблемы природопользования в горных регионах» (Владикавказ, 2000); на III Международной конференции «Циклы» (Ставрополь, 2001); на IV Международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий: проблема регионального сотрудничества и региональной политики горных регионов» (Владикавказ, 2001); на XVIII съезде физиологического общества им И. П. Павлова (Казань, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Положения, выносимые на защиту:

1. Изучение топографии расположения микрофиламентов и промежуточных филаментов в цитоплазме и кортексе, в зрелом ооците и на стадии первой борозды дробления зародышей шпорцевой лягушки.

2. Частота ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой и малоазиатской лягушки по направлениям стран света в ГМП во второй половине двадцать третьего 11- летнего цикла солнечной активности.

Структура и объем работы. Работа изложена на 127 страницах машинописного текста, содержит 1 таблицу, 36 рисунков. Список использованной литературы включает 171 наименований, в том числе 88 иностранных авторов.

Работа состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований, заключения, выводов и списка литературы.

2. Материалы и методы исследования

Исследования по изучению топографии компонентов цитоскелета зародышей амфибий проводились в период с 2001 по 2002 год на базе университета г. Майнца (Германия), а исследования по влиянию солнечной активности на ориентацию первой борозды дробления зародышей амфибий по направлениям стран света в период с 1999 по 2006 года - на базе СевероОсетинского государственного университета.

Объектами исследования служили зародыши африканской шпорцевой лягушки (Xenopus laevis Daudin), жабы зеленой (Bufo viridis Laurenti) и малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boulenger).

В соответствии с задачами работы, были проведены следующие серии исследований в течение 1999-2006 годов, всего исследовано 10 296 зародышей трех видов безхвостых амфибий:

1. Топография микрофиламентов в зрелом ооците и на стадии первого клеточного цикла эмбрионального развития. Всего было исследовано 150 зародышей шпорцевой лягушки.

2. Топография промежуточных филаментов в зрелом ооците и на стадии первого клеточного цикла эмбрионального развития. Всего было исследовано 150 зародышей шпорцевой лягушки.

3. Ориентация первой борозды дробления по направлениям стран света в нативных кладках жабы зеленой. Исследована ориентация у 6273 зародышей жабы зеленой с 1999 по 2004 год.

4. Ориентация первой борозды дробления по направлениям стран света в нативных кладках малоазиатской лягушки. Исследована ориентация у 3723 зародышей малоазиатской лягушки в 1999,2000,2001,2005 и 2006 годах.

Свежеотложенные кладки с недробящимися зиготами жабы зеленой и малоазиатской лягушки собирали из водоемов г. Владикавказа в период икрометания с 1999 года по 2006 год. Исследования были проведены в природе и в лаборатории.

Эмбриональный материал шпорцевой лягушки получали в лаборатории с помощью инъекции гонадотропного препарата примогонила, который вызывает икрометание вне зависимости от сезона размножения. Препарат вводили в три этапа. В первый день самцу вводили 250 единиц примогонила. На второй день самец получал повторно такую же порцию примогонила, а самка получала 500 единиц и в тот же день обе лягушки помещались в холодную воду при температуре -11°С. Если через 24 часа откладки икры не происходило, то дополнительно вводили самке и самцу по 125 единиц примогонила. Из полученной кладки отбирали неоплодотворенные яйцеклетки, которые в нужной стадии фиксировали в 3 % -ном формалине и затем промывали 3 раза по 5 мин в 1 % -ном растворе фосфатного буфера (ФБ) содержащего 140 mM NaCl, 2,7 mM KCl, 8,1 mM Na2HP04 ' 2 Н20, 1,5 тМ КН2Р04. Обработанные таким образом яйцеклетки помещали в кусочек печени, предварительно сваренной в дистиллированной воде и замороженный до -76°С, и заливали специальным клеем. В стакан с замерзшим верхним слоем изопентана, помещенным в сосуд Дьюара с жидким азотом, на 30 сек помещали подготовленный кусочек печени с

яйцеклетками, при этом плотно закрывая ёмкость. Затем яйцеклетки помещали в жидкий азот и далее оставляли на хранение в морозильнике при -76°С.

Первичные и вторичные антитела. Для маркирования актиновых молекул в микрофиламентах мы использовали высокотоксичный алкалоид фаллоидин (№ 448), полученный из бледной поганки (Amanita phalloïdes), а для маркирования цитокератина использовали два антитела 164.4 и 79.4 (Fouquet, 1991). Фаллоидин не требует после себя вторичного антитела и разбавляется в пропорции 1 : 40 в бычей сыворотке (В SA), а первичные антитела к цитокератину требуют после себя вторичные антитела, приготовленные из тканей мыши и сцепленные с флуоресцентным красящим веществом.

Методика приготовления препаратов на криостате: На микротоме в боксе (температура -27°С) изготовили тонкие срезы толщиной от 5 до 8 мк. Температура объекта, на котором располагается замороженный препарат, составляла - 30°С. Срезы помещали на предварительно обработанные бензином предметные стекла и оставляли просушиваться при комнатной температуре на 1 час. Далее препараты промывали в ацетоне (+4°С) в течение 10 мин. Все срезы обрабатывали первичным антителом по 25-30 мл на срез и оставляли на один час. Для предотвращения пересыхания срезов, все манипуляции с антителами проводили во влажной среде. Затем срезы промывали 3 раза по 5 мин. в 1 % - ном ФБ, после чего препараты обрабатывали вторичным антителом. В нашем случае это Ziega-anti-Maus, сцепленный с флуоресцентным красящим веществом Texas Red (фирма «Dianova», Hamburg). Эти вторичные антитела должны быть разбавленны в пропорции 1 : 200 в 1 % -ном ФБ. Время экспозиции, для получения флуоресцентной метки, составляло около 1 часа. На каждый срез необходимо расходовать около 25-30 мл вторичного антитела.

Срезы 3 раза по 5 мин промывали в 1 % -ом ФБ, затем на 2 мин помещали в в дистиллированную воду, а затем на 5 мин в этанол. Далее просущивали и на каждый срез капали специальным клеем элванолом, с помощью которого препараты закрываются покровными стеклами.

По этой методике можно использовать первичные антитела 164.4 и 79.4 для маркирования молекул цитокератина. Но маркировать молекулы актина нам не удавалось, так как фаллоидин не способен проникать внутрь клетки. Поэтому вышеописанный метод был корректирован в следующем виде. Ооциты и зародыши в первом клеточном цикле фиксировали в 3 % -ном формалине в течении 10 мин. Затем помещались на 10 мин в 10 % - ный Tween 20 (Polyoxyethylene sorbitan monolaurate - E 432), разведенный в 1 %■ ном ФБ. С помощью него в яйцеклетках местами разрушается клеточная оболочка и через эти поры может проникнуть фаллоидин. Затем яйцеклетки промывали и помещали 3 раза по 5 мин в 1 % - ном ФБ. Потом оставляли яйцеклетки на ночь с главным антителом- фаллоидином. Они размещались в небольшой пробирочке, где икринки полностью закрываются жидкостью-фаллоидином, разведенном в 1%- ном бычей сыворотке (BSA), который в свою очередь разведен в 1 %- ном ФБ. На следующий день мы следовали методике приготовления препаратов для криостата в кусочке печени.

Далее мы приготовили срезы и препараты, исключая при этом этап экспозиции с первичным антителом, так как мы его уже провели, и с вторичным антителом, так как фаллоидин не требует после себя другого антитела.

Микроскопия. В работе применялся флуоресцентный микроскоп. Фазовые контрасты и носители флуоросцента применялись с объективом Planapo 40/ 1,0 Ol. К флуоресцентному микроскопу присоединялся компьютер, который позволял наблюдать изображения непосредственно на мониторе, и сохранять их в памяти. Исследование кладок икры для определения направления распространения первой борозды дробления относительно стран света производили с помощью бинокулярного микроскопа в отраженном свете.

Ориентация первой борозды дробления по направлениям стран света. Для определения направления распространения первой борозды дробления поле зрения разделяли на 8 равных секторов: север-юг (С-Ю), восток-запад (В-3), северозапад-юговосток (СЗ-ЮВ) и северовосток-югозапад (СВ-ЮЗ). Направление борозды относили к одному из перечисленных в том случае, если оно проецировалось на плоскость сектора, образованного радиусами, отстоящими от указанных осей на 22,5°.

В работе были использованы числа Вольфа, взятые из информационных возможностей Пулковской базы данных по Солнечной Активности (Главная пулковская астрономическая обсерватория, Санкт-Петербург) по электронному адресу: www.gao.spb.ru/database/cSA/.

Методы статистического анализа. Критерий однородности и критерий согласия Пирсона (х,2) использовали для сравнения распределений частот ориентации по направлениям стран света первой борозды дробления зародышей амфибий. Результаты измерений обрабатывали с помощью статистической программы «Stadia» (Кулаичев, 2002).

3. Результаты собственных исследований 3.1. Топография микрофиламентов в зрелом ооците и в первом клеточном цикле зародышей шпорцевой лягушки

Мы успешно использовали флуоресцентно сцепленный фаллоидин, чтобы окрасить F-актин в ооцитах и яйцеклетках шпорцевой лягушки. В этом случае о локализации актина в клетке можно судить по флуоресцирующим светлым участкам. Метод иммунофлуоресценции позволил увидеть пространственное расположение микрофиламентов в клетке. Фаллоидин специфично связывается с F-актином по всей длине микрофиламента, образуя комплекс -белок-фалл оидин-краситель, свечение которого видно на микрофотографиях.

Результаты наших исследований показывают, что фаллодин маркирует F-актин по всему ооциту ксенопуса. На рисунках 1 и 2 стрелками показано, что флуоресцентный сигнал от F-актина наблюдается по всей цитоплазме и кортексу ооцита на анимальном и вегетативном полюсах. При этом концентрация этих скоплений увеличивается от анимального к вегетативному полушарию. Стрелками так же показано, что микрофиламенты в кортексе ооцита сформировали плотную сеть более коротких актиновых микрофиламентов. Это очень хорошо видно как на анимальном, так и на вегетативном полушарии.

Причем на вегетативном полюсе концентрация Б-актина в кортексе намного значительнее. Таким образом, микрофиламенты уже на стадии зрелого ооцита подготавливаются к процессам первого клеточного цикла.

У зафиксированных при прохождении первой борозды дробления яйцеклеток шпорцевой лягушки маркировали микрофиламенты флуоресцентно спряженным фаллоидином.

'Дч"1

а) флуоресцентная микроскопия б) световая микроскопия

Рис. 1. Маркирование Б-актина в кортексе и цитоплазме зрелого ооцита

шпорцевой лягушки на анимальном полюсе

> ^ Ъ__

а) флуоресцентная микроскопия б) световая микроскопия

Рис. 2. Маркирование Б-актина в кортексе и цитоплазме зрелого ооцита

шпорцевой лягушки на вегетативном полюсе

Актиновые микрофиламенты показывают сильный флуоресцентный сигнал по всей яйцеклетке. Как видно из рисунка (рис. 3 а, б), антитело к Б-актину очень хорошо маркирует достаточно крупные скопления микрофиламентов в цитоплазме и кортексу анимального полюса, обозначенные на рисунке стрелками. Эти скопления представляют собой сильно полимеризованный Б-актин, который в свою очередь входит в состав микрофиламентов.

а) флуоресцентная микроскопия б) световая микроскопия

Рис. 3. Топография и концентрация Б-актина в анимальном полюсе в первом

клеточном цикле шпорцевой лягушки

Но наибольший флуоресцентный сигнал к актину был замечен на вегетативном полюсе (рис. 4 а, б).

а) флуоресцентная микроскопия б) световая микроскопия

Рис. 4. Топография и концентрация Б-актина в вегетативном полюсе в первом

клеточном цикле шпорцевой лягушки

На рисунке стрелками обозначено, как микрофиламенты в цитоплазме сформировали здесь очень крупные скопления Б-актина, вызывающие сильное свечение под флуоресцентным микроскопом. Также обнаружен актин в кортексе вегетативного полушария. Это, возможно, связано с участием микрофиламентов в процессе ротации кортекса, которое происходит от вегетативного полюса к анимальному.

Таким образом, в ооцитах африканской лягушки, находящихся на последней стадии развития, была исследована топография микрофиламентов

цитоплазмы. В цитоплазме и кортексе ооцитов и в первом клеточном цикле были обнаружены микрофиламенты по всему зародышу.

3.2. Топография промежуточных филаментов в зрелом ооците и в процессе его преобразований в первом клеточном цикле у зародышей

шпорцевой лягушки

Промежуточные филаменты состоят из эпителиального кератина и связывающих его белков. Они найдены в яйцеклетке в очень небольших количествах и служат улучшению механической устойчивости эмбриона (Тогеу е1 а1., 1992). В яйцеклетках амфибий найден цитокератин 8.

Для маркирования молекул цитокератина в промежуточных нитях ооцита ксенопуса мы пользовались двумя антителами к цитокератину 8 - 164.4 и 79.4. Иммуннофлуоресцентная микроскопия с антикератиновыми антителами показывает непрерывную сеть нитей цитокератиновых филаментов по всему ооциту ксенопуса. Как видно из рисунка (рис. 5 а, б), в анимальном полюсе ооцита антикератиновое антитело 164.4 маркировало сеть промежуточных нитей, которые обозначены стрелками. Здесь цитокератиновые нити очень тонкие, при этом их концентрация очень высока. В вегетативном полюсе ооцита отчетливо виден сильный флуоресцентный сигнал, который вызывается антикератиновым антителом 164.4, маркирующим промежуточные нити на вегетативном полюсе и обозначенные стрелками (рис. 6 а, б). По флуоресцентному свечению видно, что цитокератиновые нити намного крупнее и, соответственно, вызывают большее свечение, чем в анимальном полушарии. Кроме того, возможно, что индивидуальные нити расположенны вокруг крупных скоплений желтка в вегетативном полушарии. По флуоресцентному свечению видно, что сеть цитокератиновых нитей в вегетативном полушарии присутствует, как и в анимальном полушарии, но ее нити намного крупнее и, соответственно, вызывают большее свечение, чем в анимальном полушарии.

а) флуоресцентная микроскопия б) световая микроскопия

Рис. 5. Топография и концентрация цитокератина в зрелом ооците ксенопуса

анимальном полюсе.

а) флуоресцентная микроскопия б) световая микроскопия

Рис. 6. Топография и концентрация цитокератина в зрелом ооците ксенопуса

на вегетативном полушарии

Кроме того, индивидуальные нити расположены вокруг крупных скоплений желтка в вегетативном полушарии.

Эта закономерность еще раз доказывается при обработке наших срезов другим антикератиновым антителом 79.4. Как видно из рисунка (рис. 7а, б), в анимальном полюсе стрелками обозначаются отчетливый флуоресцентный сигнал, который вызван сетью цитокератиновых нитей.

а) флуоресцентная микроскопия б) световая микроскопия

Рис. 7. Топография и концентрация цитокератина в кортексе зрелого ооцита

ксенопуса на анимальном полюсе

На вегетативном полушарии и в кортексе антитело 79.4 маркировало не только более крупные цитокератиновые нити, но к тому же и отдельные группы скоплений цитокератина в цитоплазме, которые создают очень сильный флуоресцентный сигнал, на который указывают стрелки (рис. 8 а, б).

а) флуоресцентная микроскопия б) световая микроскопия

Рис. 8. Топография и концентрация цитокератина в кортексе зрелого ооцита

ксенопуса на вегетативном полюсе

Маркирование срезов ооцита ксенопуса антикератиновыми антителами выявило, что маркирование последних антителом 79.4 показывает флуоресцентный сигнал, который намного сильнее, чем при маркировании антителом 164.4. Как видно из рисунков, цитокератин проявляет очень слабый флуоресцентный сигнал в кортексе анимального полушария, но его концентрация намного больше в кортексе вегетативного полушария.

Рассмотрим распределение промежуточных нитей по цитоплазме оплодотворенной яйцеклетки шпорцевой лягушки. Как видно из рисунка 9 а и б антитело, связываясь с цитокератином, вызывает этим флуоресцентный сигнал на анимальном полюсе, обозначенный стрелками.

а) флуоресцентная микроскопия б) световая микроскопия

Рис. 9. Топография и концентрация цитокератиновых нитей в яйце ксенопуса

при прохождении первой борозды на анимальном полюсе

Очень хорошо видно, что цитокератиновые нити равномерно распределены по анимальному полюсу, а в месте прохождения первой борозды дробления концентрация ее нитей намного меньше, чем в цитоплазме анимального полюса. Это, возможно, связано с появлением первой борозды. На следующем рисунке представлена цитокератиновая сеть в районе вегетативного полюса (рис. 10 а, б). Стрелками обозначается не только явный флуоресцентный сигнал промежуточных нитей по всему вегетативному полюсу, но и сильное флуоресцентное свечение отдельных скоплений цитокератина. Причем они сконцентрированы близко к поверхности кортекса вегетативного полушария - там где должна позднее пройти первая борозда.

Нами было использовано и второе антитело 164.4, маркирующее также цитокератин, входящий в состав промежуточных нитей. Маркирование этим антителом показало более сильный флуоресцентный сигнал, чем маркирование первым антителом к цитокератину (79).

Из рисунка видно, что это антитело 164.4 также маркировало сильно поляризованную сеть промежуточных нитей на анимальном полюсе (рис. 11а, б). Флуоресцентный сигнал показывает, что все цитокератиновые нити организованны во взаимосвязанную сеть. Рассмотрим расположение промежуточных нитей в вегетативном полушарии.

а) флуоресцентная микроскопия б) световая микроскопия

Рис. 10. Топография и концентрация цитокератиновых нитей в яйце ксенопуса

при прохождении первой борозды на вегетативном полюсе

Как видно из рисунка, флуоресцентный сигнал выявляет сеть крупных скоплений цитокератиновых нитей на вегетативном полушарии (рис. 12 а, б). Стрелками показывается, как цитокератиновые нити организованны во взаимосвязанную сеть. Рассмотрим расположение промежуточных нитей в вегетативном полушарии.

а) флуоресцентная микроскопия б) световая микроскопия

Рис. 11. Топография и концентрация цитокератина в яйце шпорцевой лягушки

при прохождении первой борозды на анимальном полюсе

а) флуоресцентная микроскопия б) световая микроскопия

Рис. 12. Топография и концентрация цитокератина в яйце шпорцевой лягушки

при прохождении первой борозды на вегетативном полюсе

После оплодотворения цитокератиновая организация представлена множеством ориентированных нитей, которые впоследствии формируют тонкие связки промежуточных нитей. Кроме того, цитокератиновые нити в некоторых точках вегетативного полушария формируют свободную систему цитокератина, которая концентриреутся в этих самых точках. Таким образом, мы использовали иммунофлуоросцентную микроскопию для исследования последней стадии зрелого ооцита и стадии первого клеточного цикла зародыша шпорцевой лягушки, чтобы показать топографию и концентрацию цитокератина в промежуточных нитях с помощью антикератиновых антител

79.14 и 164.4. И в зрелых ооцитах и в ранних эмбрионах цитокератиновая организация полярна в анимально-вегетативном направлении.

3.3. Ориентация первой борозды дробления зародышей жабы зеленой по

странам света

Одним из основных проводников солнечного влияния на Землю является геомагнитное поле. При этом обнаружено существование тесной связи между магнитными полями Солнца и Земли. Живой организм обладает способностью реагировать на магнитные поля. Ранее было установлено неравновероятная направленность первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по направлениям стран света в разные годы в ГМП (Калабеков, Доева, 1983; Доронин, 2000). Мы попытались сопоставить частоты ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки с величиной солнечной активности во второй половине двадцать третьего 11- летнего цикла, во время которого происходил спад солнечной активности.

Наши исследования затрагивали период с 1999 по 2004 год, и к тому же 2000 год является его пиком.

Остановимся подробнее на ориентации первой борозды дробления зардышей жабы зеленой на протяжении сезонов размножения в разные годы в зависимости от солнечной активности (рис. 13).

Наши исследования проводились во время сезона размножения данного вида земноводных — это апрель, май и июнь. В апреле 1999 г., апреле и мае 2000, 2001 и 2004 гг., мае и июне 2002 и 2003 гг. нами были исследованы кладки икры жабы зеленой.

Что касается влияния солнечной активности на частоту ориентации первой борозды дробления, то, как известно, 2000 год является пиком двадцать третьего 11-летнего солнечного цикла, когда количество групп солнечных пятен на солнце начинает уменьшаться и этот спад, вероятно, продолжится до конца 2006 года, пока не начнется следующий, двадцать четвертый цикл солнечной активности.

Как видно из рисунка (рис. 13), частота ориентации первой борозды дробления у зародышей жабы зеленой в направлении С-Ю изменяется практически одновремено с кривой солнечной активности до июня 2003 года. Начиная с апреля 1999 года кривая ориентации первой борозды по направлению С-Ю возрастает с 30,8 % до 32,5 % в апреле 2000 года и соответственно, увеличивается величина солнечной активности в числах Вольфа с 93,3 до 125,5, и уменьшается в мае 2001 года до 25,1 %. С мая 2001 года до мая 2002 произошел подъем кривой солнечной активности (по числам Вольфа с 96,6 до 120,8, соответственно) и кривая частоты ориентации первой борозды в этом направлении увеличилась с 25,1 % до 39,1 %. Это увеличение частоты ориентации первой борозды для направления север-юг продолжилось до июня 2002 (44,9 %), после чего кривая частоты ориентации с севера на юг убывает, причем это убывание совпадает с кривой солнечной активности, и в мае 2003 года кривая чисел Вольфа (54,6) и кривая частоты ориентации первой борозды с севера на юг (19,8 %) начали одновременно возрастать, и это

возрастание продолжилось до мая 2004 (39,5 %), а кривая солнечной активности убывала до апреля 2004 года (39,3), увеличиваясь лишь немного в мае 2004 года (41,5).

—■— С-Ю - -ф. - В-3 — ■ -СЗ-ЮВ —* - СВ-ЮЗ —•—Ч.Вольфа

Рис. 13. Солнечная активность и частота ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой по сезонам размножения в разные годы

Очень интересно выглядит кривая ориентации первой борозды дробления жабы зеленой с востока на запад. Она почти не изменяется, согласно кривой солнечной активности, в отличии от частоты ориентации первой борозды в направлении севера на юг, а в некоторые сезоны откладывания икры она носит противоположный солнечной активности, характер. С апреля 1999 года по апрель 2000 частота ориентации в направлении В-3 остается практически на одном уровне. С апреля до мая 2000 года обе кривые синхронно убывают, а затем кривая солнечной активности продолжает свое убывание до мая 2001 года (в числах Вольфа 96,6, соответствено), а кривая частоты ориентации первой борозды дробления с востока на запад увеличивается с мая 2000 года (14 %) до мая 2001 (34 %). Затем кривая частоты ориентации с востока на запад

убывает до июня 2002 (22,7 %) и возрастает до мая 2003 (36,4 %). Кривая солнечной активности возрастает с мая 2001 (96,6) до мая 2002 года (120,8), а затем происходит убывание до мая 2003 года (54,6), причем пик кривой частоты ориентации первой борозды дробления с востока на запад в мае 2003 года и переход кривой солнечной активности из стадии убывания в стадию возрастания совпадают. Совпадает так же и следующий переломный момент в направлении обеих кривых. Это убывание кривой солнечной активности в июне 2003 года (77,4) до апреля 2004 (39,3) и возрастание кривой ориентации первой борозды с востока на запад с 24,6 % до 25,3 %. Затем значения обеих кривых одновременно возрастают.

Частота ориентация первой борозды дробления жабы зеленой в направлении СЗ-ЮВ с апреля по май 2000 года убывает с 17,5 % до 15,4 %, что совпадает с убыванием кривой солнечной активности. Начиная с мая 2000 года и до мая 2002 года можно видеть явную обратную корреляцию чисел Вольфа и частоты ориентации первой борозды дробления жабы в направлении СЗ-ЮВ. В мае 2001 года кривая ориентации переходит из фазы возрастания в фазу убывания (18,9 %), а кривая солнечной активности из фазы падения переходит в фазу возрастания (96,6). Далее в мае 2002 кривая солнечной активности, достигая очередного максимума (120,8), начинает убывать, а кривая частоты ориентации достигает очередного минимума (16,4 %) и начинает подниматся. Все выше сказанное означает, что частота ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой по направлению СЗ-ЮВ находится в обратной корреляции от солнечной активности. Но начиная с июня 2002 года обе кривые изменяются практически одинаково, причем рост кривой солнечной активности и кривая частоты ориентации растут и убывают практически одновременно, при этом максимумы и минимумы обеих кривых совпадают.

Что касается частоты ориентации с СВ-ЮЗ, то строгой закономерной зависимости от солнечной активности не наблюдается. Сильное возрастание значения числа Вольфа в апреле 1999 по апрель 2000 с 93,3 до 125,5 совпадает с убыванием частоты ориентации первой борозды дробления в этом направлении с 24 % по 20 %, а дальнейшее уменьшение значения числа Вольфа до 121,6 в мае 2000 года вызвало резкий подьем частоты ориентации первой борозды до 44 %. Начиная с мая 2000 года до мая 2001 частота ориентации первой борозды дробления положительно коррелирует со значением солнечной активности. Затем в период с мая 2001 по май 2002 корреляция становится обратной. В общем, как видно из рисунка, в некоторых участках (май 2000-май 2001, май 2002-июнь 2002, май 2003-июнь 2003, апрель 2004-май 2004) частота ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой по направлению СВ-ЮЗ положительно коррелирует с кривой солнечной активности.

Полученные распределения частот ориентации первой борозды дробления, прежде всего, сравнивали по критерию однородности Пирсона. Статистическая обработка результатов исследования показала, что распределения частот значений первой борозды дробления зародышей жабы зеленой в мае 2000 года (х 2 = 21,76 , р = 0,0896), май и июнь 2002 (х 2 = 12,83, р

= 0, 005 и 12= 16,27, р = 0,001), май 2003 (% 2 = 11,86, р = 0,078) и май 2004 (х 2= 16,2, р = 0,001) достоверно отличаются от теоретически равновероятных. В то же время, в апреле 1999, апреле 2000, апреле и мае 2001, апреле 2003 и апреле 2004 гг. частота значений ориентации первой борозды дробления по странам света у эмбрионов жабы не отличалась от соответствующих равновероятных.

Для исследования различия между распределениями частот ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой в начале и конце сезона размножения нами был использован эмпирический критерий Пирсона. Для этого мы сравнивали кладки, полученные в начале и конце сезона икрометания. Анализ полученных нами данных показал, что распределения частот ориентации первой борозды дробления по странам света у зародышей из кладок жабы зеленой в апреле (начале сезона икрометания) и мае (конец сезона икрометания) в 2000 году достоверно отличаются друг от друга (х 2- 14,75, р = 0,002). В апреле 2000 первая борозда преимущественно была ориентирована в направлении С-Ю, а в мае — СВ-ЮЗ.

Рассмотрим изменчивость ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой во время сезонов размножения на примере 2000 и 2004 годов в дни проведения исследований в зависимости от солнечной активности.

В 2000 году наблюдался пик солнечной активности двадцать третьего 11-летнего цикла — количество солнечных пятен резко увеличилось в апреле 2000 года. На рисунке 14 представлена частота ориентации первой борозды дробления по странам света у жабы зеленой в сезон размножения и динамика солнечной активности.

[—■—С-Ю - ■»■ В-З —■- СЗ-ЮВ —А- СВ-ЮЗ —•—Ч.Вольфа]

Рис. 14. Солнечная активность и частота ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой по странам света в дни исследований в 2000 году

Как видно из рисунка кривые частот ориентации в направлениях В-3 и СЗ-ЮВ положительно коррелируют с солнечной активностью до 12 мая, затем корреляция становится обратной. Кривая частоты ориентации первой борозды в направлении С-Ю находится в обратной корреляции от кривой солнечной активности, то есть понижение частоты ориентации первой борозды совпадает с ростом кривой солнечной активности. Так как наши исследования проводились не в каждый день месяца, то особенный интерес представляет сравнение кривых частот ориентации с кривой солнечной активности за 12, 13 и 15 мая.

На рисунке видно, что кривая частоты ориентации СВ-ЮЗ с 12 мая (26 %) находится в прямой зависимости от солнечной активности (133), возрастая 13 мая, соответственно, до 28 % и 161, и 15 мая до 41 % и 205. Кривая частот ориентации по напрвлению В-3 имеет обратную зависимость. Преимущественной была ориентация первой борозды в направлении С-Ю.

Статистическая обработка результатов исследования с помощью критерия однородности Пирсона показала, что распределения частот значений ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой 13 апреля (х 2 = 12, р = 0,00073), 25 апреля (х 2 = 18, р = 0,00004), 3 мая (х 2= 38,38, р = 0), 8 май (х 2 = 14.09, р = 0), 13 мая (х 2 = 36,32, р = 0), 15 мая (х 2 = 16,32, р = 0,0009) и 29 мая (х 2 = 43,2, р = 0) достоверно отличаются от теоретически равновероятных. А 12 мая частота значения ориентации первой борозды дробления по странам света у эмбрионов жабы не отличалась от соответствующего равновероятного.

Последним годом наших исследований ориентации первой борозды дробления по странам света был 2004 год. Изменчивость частоты ориентации в разные дни сезона размножения этого года представлены на рисунке 15. Кладки икры исследовались в 9, 27, 28, 29 апреля и 3, 5, 6, 7, 24, 25, 27 мая. Солнечная активность в 2004 году была очень низкой. Из рисунка видно, что в этих условиях частота ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой по всем направлениям света стабильна практически на одном уровне. Например, в периоде с 27 по 29 апреля частота ориентации первой борозды по всем направлениям мало изменяется (С-Ю с 35 % до 33 %, В-3 с 24 % до 23 %, СЗ-ЮВ с 17 % до 20 % и СВ-ЮЗ с 24 % до 25 %), как и незначительное изменение значения чисел Вольфа с 24 до 25. Если взять следующий период с 3 по 7 мая, то возрастание солнечной активности вызывает небольшие возмущения частот ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой по всем сторонам света. В последнем периоде с 24 по 27 мая резкое возрастание чисел Вольфа до 62 , а затем резкое убывание до 32, вызывает резкое возмущение (дестабилизацию) частот ориентации первой борозды дробления по всем направлениям, а затем к 27 мая их стабилизацию.

Обнаружена преимущественная ориентации первой борозды в 2004 году в направлении С—Ю.

о ^

1 •

а §

ф л

* 2 5 9• 5Я £ I

® X о. ф О 5 20

г а

О *

й 10

/ /Ч

■к

ч * *

* чА -4/' ♦ » »

Ч' ч С.4 4 Л* ■ < ■ —•

А ж

9 27 28 29 3 5 6 7 24 25 27

апрель апрель апрель апрель май май май май май май май

70 60 50

« ■& 40 §

Ш я

30 5 х У

20 10

I- 0

Дни исследований в 2004 году

I—С-Ю - ♦ - В-3

1- СЗ-ЮВ

к- СВ-ЮЗ

•Ч.Вольфа

Рис. 15. Солнечная активность и частота ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой по странам света в дни исследований в 2004 году

Статистическая обработка результатов исследования с помощью критерия однородности Пирсона показала, что распределения частот значений ориентации первой борозды дробления зародышей достоверно отличаются 9 апреля (х2 = 19,44, р = 0,0002) и 3 мая (х = 23,3, р = 0), 5 мая (х = 18, р -0,0004), 7 мая (х2 = 8,34 , р = 0,0394), 24 мая (х2 = 31,62, р = 0), 25 мая (х2 = 63,68, р = 0), и 27 мая (х2 = 23,36, р = 0) от теоретически равновероятных. В следующие дни наших исследований 27, 28 и 29 апреля и 5 и 6 мая частоты значений ориентации первой борозды по странам света у эмбрионов жабы зеленой не отличались от соответствующих равновероятных.

Сравнивая ориентацию первой борозды дробления зародышей жабы зеленой по странам света и величину солнечной активности, в числах Вольфа, выявляется интересная закономерность. При высокой солнечной активности в первом периоде происходит возмущение частоты ориентации по направлениям всех стран света, а при низкой солнечной активности происходит выравнивание частот ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой.

зеленой находится в прямой зависимости от величины солнечной активности по направлениям В-3 и СЗ-ЮВ. Так же выяснилось, что за весь исследуемый нами период с 1999 по 2004 первая борозда ориентирована преимуществено по направлению С-Ю.

3.4. Ориентация первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки (Капа тасгоспепш) по странам света

Наши исследования проводились во второй части 23 одиннадцатилетнего цикла солнечной активности, когда начался спад солнечной активности, после её пика в 2000 году и 2006 год считается концом 23 цикла солнечной активности. Фазой максимума солнечной активности является период с 1999 по 2002 год и фазой минимума 2005-2006 гг.

Рассмотрим подробнее частоту ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по странам света в сезоны размножения разных лет в зависимости от динамики солнечной активности.

Результаты исследований представлены на рисунке 16. Как видно из рисунка, небольшое понижение величины солнечной активности в числах Вольфа с апреля по март 1999 года с 68,8 до 63,7 вызывает убывание кривой частоты ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по направлению В-3 и возрастание частоты ориентации в направлении СЗ-ЮВ. Частоты ориентации первой борозды дробления по направлениям С—Ю и СВ—ЮЗ остается примерно на одинаковом уровне. Резкое увеличение солнечной активности до 125,5 в апреле 2000 года вызвало резкое возмущение частот ориентации первой борозды дробления по всем четырем направлениям.

Кривая частот ориентаций по направлениям СЗ-ЮВ и СВ-ЮЗ возрастают синхронно в прямой корреляции с солнечной активностью в числах Вольфа до 32 % и 44,8 %, соответственно. При этом ориентация первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по направлениям С-Ю и В—3 находится в обратной зависимости от чисел Вольфа. Следующим годом исследований является 2001. В этом году происходит постепенное убывание солнечной активности в числах Вольфа до 113,5 в марте и 107,7 в апреле. В 2001 году кривые частот ориентации находятся на одном стабилизированном уровне, а частоты ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по направлениям С—Ю и СВ-ЮЗ находятся в прямой корреляции с величиной солнечной активности. Возмущение частоты ориентации происходит только в направлении СЗ-ЮВ, возрастая с марта до апреля 2001 с 27,2 % до 30,7 %.

Рассмотрим распределение азимутов первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки в марте и апреле 2005 года. Как известно, 2005 год входит в фазу минимума двадцать третьего цикла солнечной активности. В марте и апреле 2005 года числа Вольфа составляют 24,5 и 24,2, соответственно. Такая низкая солнечная активность приводит к тому, что частоты ориентации первой борозды дробления начинают выравниваться

примерно на одном уровне. Этот процесс заметен и в марте-мае 2006 года, когда значения чисел Вольфа составляют примерно 10,8 и 22,2, соответственно.

Рис. 16. Солнечная активность и частота ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по странам света в сезоны размножения разных лет

Статистическая обработка результатов исследования с помощью критерия однородности Пирсона показала, что распределение частот значений ориентации первой борозды дробления у зародышей малоазиатской лягушки только в апреле 2000 года достоверно отличается от теоретического равновероятного (х2 = 33,14, р = 0). В остальных случаях частоты значений ориентации первой борозды дробления по странам света у эмбрионов малоазиатской лягушки не отличались от соответствующих равновероятных.

Полученные нами значения ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки в начале и конце второй половины двадцать третьего 11- летнего цикла сравнены с помощью критерия согласия Пирсона (хи-квадрата). Были сравнены кладки, полученные в начале сезона икрометания и в его конце. В результате проведенного статистического анализа было установлено, что достоверно различаются между собой распределения частот первой борозды дробления у зародышей из кладок в марте 1999 г. и апреле

2000 г. (х2 = 23,25, р = 0), апреле 1999 г. и апреле 2000 г. (х2 = 13,63, р = 0,00034), апреле 2000 г. и марте 2001 г. (х2= 14,4, р = 0,0024), апреле 2000 г. и апреле 2001 г. (х2= 14,6, р = 0,0021), апреле 2000 г. и марте 2005 г. (х2= 18,39, р = 0,0003), апреле 2000 г. и апреле 2005 г. (х2 = 25,32 р = 0), апреле 2000 г. и марте 2006 г. (х2= 22,68, р = 0), апреле 2000 г. и мае 2006 г. ¿2= 19,86, р = 0,0001). Отсюда можно сделать вывод о том, что все сезоны размножения достоверно отличаются от апреля 2000 года. В этом году частота ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по направлению СВ-ЮЗ достигает 44,8 % при величине числа Вольфа 125,5.

Проследим возможную зависимость частоты ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по странам света от интенсивности солнечной активности в дни проведения исследований. Для этого рассмотрим подробнее год максимума - 2000-й и год минимума - 2006-й.

Рассмотрим ориентацию первой борозды дробления малоазиатской лягушки в 2000 году. В этом году нами были собраны всего 2 кладки малоазиатской лягушки. На рисунке 17 представлены графики ориентации первой борозды дробления зародышей по странам света и график солнечной активности в числах Вольфа в дни сбора кладок.

а. V?

(О В)

= 5

-- Л / * --

/ --

— -

/ - ■

* ✓

— — -г-. - --

♦ -

7 11

апрель апрель

-- 140

-- 120

160

100 £ л с; о

80 СО

-- 40

20 0

I—С-Ю

- В-3

сз-юв

к- СВ-ЮЗ

■Числа Вольфа

Рис. 17. Солнечная активность и частота ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по направлениям стран света в 2000 году

Как видно из рисунка, величина солнечной активности 7 и 11 апреля 2000 года держится практически на одном уровне (в числах Вольфа - 94 и 96, соответственно). Частота ориентации первой борозды дробления зародышей по

направлениям С-Ю и СЗ-ЮВ убывает с 14 % до 9 % и с 34,8 % до 27 %, соответственно, а частота ориентации с В-3 и СВ-ЮЗ увеличивается почти в 2 раза с 7,6 % до 16 % и 21,8 % до 48 %, соответственно. Обнаружена преимущественная ориентация первой борозды в 2000 году в направлении СВ-ЮЗ.

Статистическая обработка результатов исследования с помощью критерия однородности Пирсона показала, что распределения частот значений ориентации первой борозды дробления у зародышей малоазиатской лягушки только 7 апреля и 11 апреля достоверно отличается от теоретического равновероятного (х2= 21,2, р = 0) и (х2 = 34,8, р = 0), соответственно.

Полученные нами значения ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки в 2000 году сравнены с помощью критерия согласия Пирсона (хи-квадрата).

В результате проведенного статистического анализа было установлено, что достоверно отличаются между собой распределения частот первой борозды дробления у зародышей, взятых в природе 7 и 11 апреля (х2 = 12,41, р = 0,006).

Последним годом наших исследований был 2006 год. Этот год является переходным между двадцать третьим и двадцать четвертым 11- летним циклами солнечной активности и характеризуется низкой солнечной активностью. На рисунке 18 представлены графики частот ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по странам света и график значений чисел Вольфа, которые характеризуют солнечную активность.

Рис. 18. Солнечная активность и частота ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по странам света в сезон размножения 2006 года

В 2006 году нами было исследовано три кладки. Как видно из рисунка, с 23 по 24 марта величина чисел Вольфа увеличивается с 18 до 21 и частоты ориентации первой борозды дробления зародышей по направлению В-3 и СЭРОВ прямо коррелируют с величиной солнечной активности, а С-Ю и СВ-ЮЗ находятся в обратной зависимости. Дальнейшее увеличение солнечной активности до 36, в числах Вольфа, показывает, что частоты ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по направлению С-Ю и СВ-ЮЗ прямо коррелируют с кривой солнечной активности, а по направлению В- 3 и СЗ- ЮВ - обратно. Первая борозда в 2006 году была преимущественно ориентирована в направлении В-3.

Статистическая обработка результатов исследования с помощью критериев (однородности и согласия) Пирсона показала, что частоты значения ориентации первой борозды дробления по странам света у эмбрионов малоазиатской лягушки не отличались от соответствующих равновероятных, а также не отличались между собой.

Преимущественная ориентация первой борозды дробления за весь исследуемый период была в направлении СВ-ЮЗ.

Сравнивая ориентацию первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по странам света и величину солнечной активности, в числах Вольфа, выявляется интересная закономерность. При высокой солнечной активности в первом периоде происходит возмущение частоты ориентации по направлению всех стран света. При этом возрастает частота ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по направлению СЗ-ЮВ и СВ-ЮЗ, а убывает частота ориентации с С-Ю и В-3. Преимущественная ориентация первой борозды дробления в 1999 и 2001 годах была направлена в направлении СЗ-ЮВ, а в 2000 году в направлении СВ-ЮЗ.

Во втором периоде, когда происходит спад солнечной активности и наступает её минимум, частота ориентации первой борозды дробления по всем направлениям стабилизируется примерно на одном уровне и всю фазу минимума не изменяется. При этом первая борозда дробления зародышей малоазиатской лягушки была преимущественно ориентирована в направлении В-3 в 2005 и 2006 годах.

Выводы

1. Б-актин микрофиламентов распределен по всей цитоплазме и кортексу ооцита, количество его постепенно увеличивается от анимального к вегетативному полюсу. При возникновении первой борозды дробления по её ходу так же обнаружен Б-актин.

2. Цитокератин (промежуточные филаменты) в ооците и зародыше, при прохождении первой борозды дробления, также распределен неравномерно по всей цитоплазме, его больше в вегетативном полюсе, чем в анимальном. Этот белок обнаруживается по ходу первой борозды.

3. На пике двадцать третьего 11- летнего цикла солнечной активности увеличена неравномерность частот ориентации первой борозды у зародышей жабы зеленой и малоазиатской лягушки. При низкой солнечной активности

частоты ориентации первой борозды по странам света выравниваются у обоих видов амфибий.

4. При высокой солнечной активности в прямой корреляционной зависимости с ней находятся частоты ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой в направлении В-3, а у зародышей малоазиатской лягушки - в направлениях СЗ-ЮВ и СВ-ЮЗ.

5. Определена преимущественная ориентация первой борозды дробления у зародышей жабы зеленой с 1999 по 2004 гг. в направлении С-Ю.

6. Определена преимущественная ориентация первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки с 1999 по 2001 гг. и с 2005 по 2006 гг. в направлении СВ-ЮЗ.

Предложение для определения биоразнообразия на первых стадиях

онтогенеза

Изменчивость ориентации эмбрионов в одних и тех же условиях среды характеризует биоразнообразие сибсов из одной и той же кладки икры. Исходя из этого, рекомендуем способ определения биоразнообразия на ранних стадиях онтогенеза по ориентации первой борозды дробления зародышей.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Гагиева Р. В., Хабаева 3. Г. Влияние УФО на животные организмы// Тез. докл. конф. по итогам научных исследов. СОГУ.- Владикавказ, 1999.- С. 28-29.

2. Гагиева Р. В., Калабеков А. Л. Ориентация зародышей земноводных в магнитном поле Земли// Тез. докл. конф. по итогам научных исследов. СОГУ.- Владикавказ, 1999. - С. 29-30.

3. Гагиева Р. В., Калабеков А. Л., Мытыева 3. С. Роль в природе и хозяйственное значение земноводных// Материалы региональной конф. Ученых «Биолого-экологические особенности ландшафтного земледелия в горах и предгорьях Северного Кавказа». — Владикавказ, 2000.- С. 141— 142.

4. Гагиева Р. В., Калабеков А. Л., Мытыева 3. С. Воздействие на структуру серого серпа магнитных условий// Межрег. конф. «Студенческая наука-экономике научно технического прогресса ». Ставрополь, 2000.- С. 24-25.

5. Гагиева Р. В., Калабеков А. Л., Мытыева 3. С. Ориентация зародышей лягушки в пространстве в разныых экологических условиях// Тез. докл. Междунар. научно- практическая конференция «Экологически безопасные технологии в с. = х. производстве».- Владикавказ.- 2000. С. 450.

6. Гагиева Р. В., Калабеков А. Л., Гагиева 3. А., Мытыева 3. С. Возможные механизмы морфологической изменчивости дробления зародышей земноводных// Биоразнообразие и экологический мониторинг в РСО-Алании.- Владикаказ, 2000.- С. 34-45.

7. Гагиева Р. В. Морфологическая и пространственная изменчивость раннего развития амфибий// Биоразнообразие и экологический мониторинг в РСО-Алании.- Владикаказ, 2000.- С. 29-34.

8. Гагиева Р. В., Гагиева 3. А., Мытыева 3. С. Ориентация первой борозды дробления жабы зеленой (Bufo viridis) в разные годы// Тез. докл. к Межвуз. конф. «Региональные экосистемы и современные проблемы природопользования в горных регионах».- Владикавказ, 2000.- С. 82-83.

9. Гагиева Р. В., Калабеков А. Л., Гагиева 3. А., Мытыева 3. С. Изменчивость направления первой борозды дробления у зародышей малоазиатской лягушки по странам света// Тезисы докл. к третьей Междунар. конф. « Циклы».- Ставрополь, 2001.- С. 30.

10. Гагиева Р. В., Гагиева 3. А., Мытыева 3. С. Сибсовое и видовое биоразнообразие земноводных РСО-Алании// Тез. докл. к четвертой Междунар. конф. «Устойчивое развитие горных территорий: проблема регионального сотрудничества и региональной политики горных регионов».- Владикавказ, 2001.- С. 361.

11. Гагиева Р. В., Калабеков А. Л., Канатова И. Т. Резонансные взаимоотношения в живых системах// Восемнадцатый съезд физиологического общества им И. П. Павлова.- Казань, 2001.- С. 321-322.

12. Гагиева Р. В. Ориентация первой борозды дробления у жабы зеленой во второй половине двадцать третьего цикла солнечной активности// Естественные и технические науки.- 2006. № 5.- С. 61—65.

Сдано в набор 16.11.2006 г., подписано в печать 26.11.2006 г.

Гарнитура Тайме. Печать трафаретная. Формат 60x84 1/16. -Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ № 193.

Типография ООО НГПСП «МАВР», Лицензия Серия ПД № 01107, 362040, г. Владикавказ, ул. Августовских событий, 8, тел. 44-19-31

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гагиева, Радиана Владимировна

Введение.

Глава I Обзор литературы.и

1.1 .Характеристика ооцита амфибий.

1.2.Первый клеточный цикл.

1.3.Промежуточные филаменты в зрелом ооците и в первом клеточном цикле.у]

1.4.Микрофиламенты в зрелом ооците и первом клеточном цикле.^д

1.5.Солнечная активность.

1.6.Действие магнитных полей на биологические объекты.

Глава II Материалы и методы исследования.

2.1.Характеристика объектов исследования.

2.2.Серии исследований и объем исследованного материала.

2.3.Методы исследования.

2.3.1.Сбор и получение материала.

2.3.2.Методика оплодотворения яйцеклеток шпорцевой лягушки.^q

2.3.3.Подготовка яйцеклеток к резке на криостате.

2.3.4.Первичные и вторичные антитела.

2.3.5.Использованные растворы.

2.3.6.Методика приготовления препаратов на криостате.

2.3.7.Микроскопия и фотографирование.

2.4.0риентация первой борозды дробления по направлениям стран света.

2.5.Методы статистического анализа.

Глава III Результаты исследования.

3.1.Топография микрофиламентов в зрелом ооците и в первом клеточном цикле зародышей шпорцевой лягушки. ^

3.2.Топография промежуточных филаментов в зрелом ооците и в процессе его преобразований в первом клеточном цикле у зародышей шпорцевой лягушки. ^

3.3.Ориентация первой борозды дробления зародышей жабы зеленой по странам света. ^

3.4.Ориентация первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по странам света. gg

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизм образования первой борозды дробления зародышей амфибий, изменчивость её ориентации в пространстве в условиях вариации солнечной активности"

Актуальность темы. Жизнь на Земле зарождалась и развивалась под влиянием электромагнитных волн, поэтому геомагнитное поле является естественным экологическим фактором для всех живых организмов, отсутствие, уменьшение или увеличение интенсивности которого за пределы нормы негативно отражается на их жизнедеятельности (Чибисов и др., 1992; Белишев и др., 1993; Владимирский, 1998; Александров и др., 2000).

Многочисленная группа земных явлений непосредственно связана с деятельностью Солнца. Одним из таких глобальных геофизических факторов является Солнце. Одной из самых замечательных особенностей Солнца являются почти периодические, регулярные изменения различных проявлений солнечной активности, т.е. всей совокупности наблюдаемых изменяющихся (быстро или медленно) явлений на Солнце. Особенно велико воздействие солнечной активности на магнитное поле Земли. Это и солнечные пятна -области с сильным магнитным полем и вследствие этого с пониженной температурой, и солнечные вспышки - наиболее мощные и быстро развивающиеся взрывные процессы, затрагивающие всю солнечную атмосферу над активной областью и это гигантские магниты, меняющие свой знак от цикла к циклу. Но количество солнечных пятен прежде всего меняется по ходу 11-летнего цикла. Земные процессы и явления, обусловленные активностью Солнца или флуктуациями магнитного поля, подчинены 11-летнему режиму.

Огромную работу по исследованию связей земных процессов с солнечной активностью провел русский ученый А. Л. Чижевский (1897- 1964). Его основная научная линия - исследование влияния солнечной активности на все живое. Чижевскому удалось установить, что от активности Солнца зависит частота несчастных случаев, преступлений, внезапных смертей и целый ряд абиотических факторов: уровень озер, грунтовых вод, сток рек, толщина донных отложений ила, количество льда в полярных морях, повторяемость засух, ураганов, ливней, среднегодовая температура, функцинально связанных с жизнедеятельностью организмов. В результате этих работ были заложены основы гелиобиологии, гелиопсихологии, гелиомедицины и другие. Все они изучают причины и влияние между вспышками на Солнце и биосферой Земли.

Функционально-динамические свойства любого организма зависят от его приспособленности к условиям существования (Бинги, 2002). Одним из важнейщих условий среды для организмов считается постоянное присутствие геомагнитного поля. В свою очередь интенсивность характеристик магнитного поля Земли подвержена значительному влиянию солнечной активности. Механизм действия электромагнитного излучения на живые организмы до сих пор окончательно не расшифрован. Существует несколько гипотез, объясняющих биологическое действие естественного электромагнитного поля (Villa et al., 1991; Hong, 1995; Хабарова, 2004). В основном они сводятся к индуцированию токов в тканях и непосредственному воздействию поля на клеточном уровне, в первую очередь с его влиянием на мембранные структуры. Вопрос о биологической значимости геомагнитного поля дискуссионен.

Исследования показали, что колебания функционально-динамических параметров живых организмов не случайны, а упорядочены (Сорока и др., 2004). Сравнительный анализ обнаружил наличие синхронности и синфазности самых разнообразных проявлений жизнедеятельности в биосфере. Поэтому возник вопрос: какой фактор (или группа факторов) отвечает за синхронность реакций в масштабах всей планеты? Одним из таких факторов предполагается магнитное поле Земли (ГМП). Наиболее сильный источник электромагнитного излучения - Солнце, поэтому на протяжении последних лет предпринимались неоднократные попытки установить связь между активностью Солнца и процессами, происходящими на Земле в том числе и вариациями ГМП (Гумилев, 1989; Любимов, 1999).

Очень интересным представляется тот факт, что биоэффективными оказываются именно слабые поля, когда кругом столько искусственно созданных сильных полей. Даже сильный скачок поля при магнитной буре (-10" g

Тл) - величина крайне малая по сравнению с постоянным магнитным полем Земли (-5-10"5 Тл) (Комаров и др., 1989; Владимирский и др., 1994). Если перейти от низших организмов к высшим, то и здесь на микро - и макроуровнях прослеживается влияние геомагнитных возмущений. Мониторинг геомагнитной обстановки позволяет сопоставить ее и выявить существенное влияние магнитных бурь на процессы, протекающие в клетке и в организме в целом.

Человеческий организм способен приспосабливаться к изменениям электромагнитного фона окружающей среды (Гичев и др., 1999; Казначеев и др., 2003). За время своего существования на планете человек как вид неизбежно должен был подстроиться под естественные вариации магнитного и электрического поля Земли.

Влиянию электромагнитного излучения подвергаются все стадии индивидуального развития организма. В нашей работе подвергалось изучению влияние солнечной активности на ориентацию в пространстве зародышей амфибий на первых стадиях онтогенеза.

Вскоре после оплодотворения зародыш амфибии оказывается взвешенным в вязкой жидкости, заполняющей перивителлиновое пространство. Начиная с этого момента, положение зародыша и главное, унификация положения зародышей в кладке в соответствии с некоторым направлением по странам света могут быть достигнуты под действием некоторой внешней силы. Этой внешней силой может быть магнитное поле Земли. Обращаясь к планетарному магнетизму как ориентирующему фактору, можно предположить существование некоторого магнитного сенсора внутри зародыша, способного к взаимодействию с этим полем. Простейшим магнитным сенсором могут быть железосодержащие структуры в организме. В составе зародышей амфибий не найдена специализированная структура такого рода, хотя яйца амфибий и зародышевые клетки содержат микроколичества железосодержащих соединений.

После оплодотворения наступает первый клеточный цикл. События, происходящие на протяжении первого клеточного цикла, связаны в значительной степени с перемещениями цитоплазматических структур, в основе механизма которых могут иметь место электромагнитные взаимодействия.

Цикл первого деления дробления, представлен серией преобразований цитоскелета. Предпологается, что переходные и промежуточные конфигурации цитоскелета, возникающие в процессе нормального развития, приобретая способность к взаимодействию с внешним магнитным полем, становятся магнитными сенсорами (Доронин и др., 2000). Поскольку проводники такого рода погруженны в клетку (или во множество поверхностных зародышевых клеток, наследующих фрагменты цитоскелета кортекса яйца), дробящееся яйцо также приобретает движение в соответствии с полярностью действующего магнитного поля. Реакция зиготы и раннего зародыша могут оказаться полезной интегральной мерой функциональных преобразований цитоскелета.

Цели и задачи исследований. В связи с вышеизложенным выше, цель настоящей работы состояла в изучении на пике во второй половине 23 одиннадцатилетнего цикла солнечной активности ориентации в пространстве первой борозды дробления зародышей амфибий и обеспечение этого процесса с помощью внутриклеточного цитоскелета. В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

2. Проследить взаимосвязь изменчивости солнечной активности и ориентации первой борозды дробления зародышей по направлениям стран света на примере разных видов амфибий.

Научная новизна работы. Цитоскелет на зародышевых стадиях амфибий изучен совершенно недостаточно. В нашей работе изучена топография трех компонентов цитоскелета в момент перехода от одноклеточной к многоклеточной стадии в онтогенезе шпорцевой лягушки с применением современных методов. Этот переход завершается с окончанием формирования первой борозды дробления, в организме которой решающую роль играет цитоскелет. Кроме того впервые изучена взаимосвязь солнечной активности и изменчивости ориентации первой борозды дробления зародышей амфибия по странам света. А исследованиями зависимости частоты ориентации первой борозды дробления зародышей по направлению стран света во взаимосвязи с второй частью 23 одиннадцатилетнего цикла солнечной активности, насколько известно, не занимался до нас никто.

Основные положения, выносимые на защиту. Каждый организм приспособлен к выживанию в постоянно изменяющихся условиях среды, причем особо чувствительным является момент перехода стадии одной клетки организма в многоклеточный организм, и как следствие формирование билатеральной симметрии и ориентации первой борозды дробления зародышей в пространстве по отношению к ГМП направлениям стран света. В нашей работе изучалась частота ориентации первой борозды дробления зародышей по странам светав норме и ретроспективно сравнивалась с солнечной активностью в период максимума и последовавшего впада активности 23 одиннадцатилетнего цикла. Этот перид составил с 1999 по 2006 года. В работе были рассмотрены следующие вопросы:

1. Изучение топографии расположения двух нитей цитоскелета, микрофиламентов и промежуточных филаментов в цитоплазме и кортексе, в зрелом ооците и на стадии первой борозды дробления зародышей шпорцевой лягушки.

2. Частота ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой и малоазиатской лягушки по направлениям стран света ГМП во второй половине 23 одиннадцатилетнего цикла солнечной активности.

Научно-практическая значимость заключается в том, что установлена взаимосвязь ориентации первой борозды дробления в зависимости от топографии структур цитоскелета и на этой основе, влияние солнечной активности на ориентацию борозд дробления. Обнаружена преимущественная ориентация первой борозды дробления у зародышей жабы зеленой по направлению С-Ю и у малоазиатской лягушки по направлению СВ-ЮЗ за весь исследуемый период. Пространственная организация зародышевого развития в окружающей среде, и её зависимость от величены солнечной активности изучена в недостаточной степени. Представленные в нашей работе материалы частично восполняют недостаток сведений в этой области. Они могут быть использованы в учебном процессе при чтении курса по экологической эмбриологии. и

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Гагиева, Радиана Владимировна

Выводы

1. F- актин микрофиламентов распределен по всей цитоплазме и кортексу ооцита, количество его постепенно увеличивается от анимального к вегетативному полюсу. При возникновении первой борозды дробления по её ходу так же обнаружен F- актин.

2. Цитокератин (промежуточные филаменты) в цитоплазме и кортексу ооцита и зародыша, при прохождении первой борозды дробления, также распределен неравномерно по всей цитоплазме, его больше в вегетативном полюсе, чем в анимальном. Этот белок обнаруживается по ходу первой борозды.

3. На пике солнечной активности 23 одиннадцатилетнего цикла солнечной активности увеличена неравномерность частот ориентации первой борозды у зародышей жабы зеленой. При низкой солнечной активности частоты ориентации первой борозды по странам света выравниваются у обоих видов амфибий.

6. Определена преимущественная ориентация первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки с 1999 по 2001 г и с 2005 по 2006 г в направлении СВ- ЮЗ.

Ill

Заключение

Одним из важных функций актина и цитокератина считается участие в создании и стабилизации компартментов яйцеклетки. В процессе оогенеза существует необходимость распределения и перераспределения запасных, питательных и других веществ в объеме клетки в процессе ее компартментализации. Здесь незаменимы транспортные возможности актина и цитокератина в комплексе с другими белками.

Вероятно, неравномерное распределение актина и цитокератина в созревшем ооците связано с необходимостью стабилизации перераспределяемых запасных питательных веществ.

С другой стороны общеизвестна существенная роль рассматриваемых белков в процессе дробления зародыша амфибий, в том числе и в завершении первого клеточного цикла - формировании первой борозды дробления. Последняя инициируется и возникает на анимальном полюсе, где меньше названных выше белков, и замедляясь, завершается на вегетативном полюсе, содержащем больше этих белков. Отсюда следует, что в инициации и скорости формирования первой борозды дробления разность в концентрациях актина и цитокератина в анимальном и вегетативном полушариях ооцита не играют особой роли.

Наши исследования были направлены на выявление топографии микрофиламентов и промежуточных филаментов в ооцитах, находящихся, на последней стадии развития и стадии первого клеточного цикла эмбрионального развития шпорцевой лягушки. Последняя является образцовой системой для изучения стадий оогенеза и раннего эмбрионального развития амфибий, а так же важной моделью для изучения основных клеточных структур и процессов.

Большое скопление мономерного актина (G- actin) в ооцитах шпорцевой лягушки освобождает от необходимости использования антител к актину, для того чтобы маркировать полимеризованный актин (F-актин). Мы успешно использовали флуоресцентно сцепленный фаллоидин, чтобы окрасить F- актин в ооцитах и яйцеклетках шпорцевой лягушки. В этом случае о локализации актина в клетке можно судить по флуоресцирующим светлым участкам. Метод иммунофлуоресценции позволил нам увидеть пространственное расположение микрофиламентов в клетке. Фаллоидин специфично связывается с F- актином по всей длине микрофиламента, образуя комплекс - белок - фаллоидин-краситель, свечение последнего мы и видим на микрофотографиях.

Таким образом, в ооцитах африканской лягушки, находящихся на последней стадии развития , была исследована топография микрофиламентов цитоплазмы.

Фаллоидин маркирует F - актин по всей цитоплазме ооцита, причем в анимальном полушарии мелкие скопления микрофиламентов, а в вегетативном полушарии - крупные. Флуоресцентная микроскопия показывает, что сигнал в районе экватора ооцита сильнее, чем в анимальном полюсе и слабее чем в вегетативном. Выше сказанное наводит на мысль, что количество актиновых микрофиламентов постепенно увеличивается по направлению от анимального полюся к вегетативному. Микрофиламенты так же маркируются фаллоидином в кортексе яйцеклетки, причем концентрация F- актина в кортексе вегетативного полушария намного интенсивнее. Описанное распределение микрофиламентов в цитоплазме есть подготовка к процессам первого клеточного цикла, в частности, к возникновению и прохождению первой борозды дробления.

У зафиксированных при прохождении первой борозды дробления яйцеклеток шпорцевой лягушки маркировали микрофиламенты флуоресцентно сопряженым фаллоидином.

Актиновые микрофиламенты, маркированные фаллоидином, показывают сильный флуоресцентный сигнал по всему зародышу. Антитело к F- актину, очень хорошо маркирует достаточно крупные скопления микрофиламентов в анимальном и вегетативном полушарии. Эти скопления представляют собой сильно полимеризованный F-актин, который в свою очередь входит в состав микрофиламентов. А микрофиламенты учавствуют в подготовке и процессах первого клеточного цикла и прохождении первой борозды деления яйцеклетки шпорцевой лягушки. Микрофиламенты обнаружены и по ходу прохождения первой борозды дробления зародышей.

Далее мы исследовали топографию цитокератиновых нитей (промежуточные филаменты) в цитоплазме и кортексе в зрелом ооците и стадии первой борозды дробления. Мы также использовали иммунофлуоросцентную микроскопию для исследования последней стадии зрелого ооцита и стадии первого клеточного цикла зародыша шпорцевой лягушки, чтобы показать топографию и концентрацию цитокератина в промежуточных нитях с помощью антикератиновых антител 79.14 и 164.4. И в зрелых ооцитах и в ранних эмбрионах выявляется анимально- вегетативная полярность распределения цитокератина. В зрелых ооцитах, нити цитокератина вегетативного полушария формируют уникальную сеть, а в анимальном -организация цитокератина более изменчива и нерегулярна.

Имуннофлуоресцентная микроскопия с двумя антителами к цитокератину показала непрерывную и поляризованную сеть цитокератина по всей цитоплазме зрелого ооцита шпорцевой лягушки, но наибольшая его концентрация выявляется на вегетативном полушарии, где он окружает крупные скопления желтка. В кортексе анимального полушария антитела к цитокератину вызывают очень слабое свечение, а в кортексе вегетативного полушария маркируется достаточно много цитокератина.

Маркирование цитокератина в срезе зрелого ооцита ксенопуса антикератиновыми антителами выявило, что антитело 79.4 дает флуоросцентный сигнал, который намного сильнее, чем при маркировании антителом 164.4.

После оплодотворения, организация цитокератиновых нитей преобразуется в блок ориентированных нитей. Цитокератиновые нити равномерно распределены по анимальному полюсу, но флуоресцентный сигнал и соответственно концентрация цитокератина здесь в первом клеточном цикле намного меньше, чем цитокератиновая организация в вегетативном полушарии.

В вегетативном полушарии связки цитокератиновых нитей образуют радиальную сеть и точечные крупные скопления, что доказывается не только явным флуоресцентным сигналом промежуточных нитей по всему вегетативному полюсу, но и сильным флуоресцентным свечением отдельных скоплений цитокератина. Причем они сконцентрированы близко к поверхности кортекса вегетативного полушария, там где должна позднее пройти первая борозда.

Маркирование антикератиновым антителом 164.4 показало более ярко выраженное флуоресцентное свечение архитектуры цитокератиновой сети по всей яйцеклетке, чем антикератиновое антитело 79.14, становясь интенсивнее при передвижении от анимального к вегетативному полюсу.

Таким образом, организация промежуточных или цитоскелетных филаментов выполняет очень важную роль в становлении анимально-вегетативной полярности в зрелых ооцитах, а в первом клеточном цикле зародышей шпорцевой лягушки, вероятно, кроме того играет роль в организации и прохождении первой борозды дробления.

Первая борозда дробления обозначает в зародыше левую и правую стороны будущего организма, головной и хвостовой конецы, т. е. маркирует исходную геометрию организации эмбриона и взрослой особи. Было замечено, что первая борозда дробления разных зародышей ориентируется разнонаправленно в пространстве (Гагиева и др., 1999; Гагиева и др., 2000; Гагиева и др., 2000а; Гагиева и др., 2001; Калабеков, 1992;Калабеков и др., 1993; Калабеков и др., 1998; Калабеков, 1998). Кроме того в одной и той же кладке икры наблюдается ориентация первой борозды дробления преимущественно в каком-нибудь одном направлении. Мы предполагаем, что это может иметь своими последствиями биологическое разнообразие потомства одних и тех же родительских особей (биоразнообразие сибсов).

В связи с этим ниже мы представляем наши данные в отношении ориентации первой борозды дробления зародышей в кладках жабы зеленой и малоазиатской лягушки в разные годы 23 одиннадцатилетнего цикла солнечной активности.

Солнечная активность оказывает значительное влияние на биологические объекты, в частности через изменения параметров магнитного поля Земли (ГМП). Влияние ГМП на эмбриогенез определяется тем, что в течение филогенеза оно одновременно с полем силы тяжести и другими глобальными физическими факторами было непременным элементом окружающей среды. Кроме того живой организм обладает способностью реагировать на магнитные поля и причина этому скопления магнетита органического происхождения в реагирующей биологической системе.

Солнечная активность подвержена циклическим изменениям разной длительности. В наших исследованиях использованы два вида разнородных циклов солнечной активности: годовой и одиннадцатилетний циклы. Всего исследованиями охвачены 1999- 2004 годы, относящиеся к второй половине двадцать третьего цикла солнечной активности.

Одним из основных проводников солнечного влияния на Землю является геомагнитное поле. При этом обнаружено существование тесной связи между магнитными полями Солнца и Земли. Ранее было установлено неравновероятная направленность первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по направлениям стран света в разные годы в ГМП (Калабеков, Доева, 1983). Мы попытались сопоставить частоты ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки с величиной солнечной активности во второй половине 23 одиннадцатилетнего солнечного цикла.

Мы условно разделили период наших исследований на два подпериода. Первый период, с 1999 по 2002, является фазой максимума 23 одиннадцатилетнего цикла солнечной активности и в ней находится пик солнечной активности- 2000 год. Второй период, с 2002 по 2004 является периодом начала спада солнечной активности, который предшествует периоду минимума солнечной активности.

Сравнивая ориентацию первой борозды дробления зародышей жабы зеленой по странам света и величину солнечной активности, в числах Вольфа, выявляется интересная закономерность. При высокой солнечной активности в первом периоде происходит возмущение (увеличение разброса) частоты ориентации по направлениям всех стран света, а при низкой солнечной активности происходит выравнивание частот ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой в четырех сравниваемых направлениях.

В периоде максимума солнечной активности частота ориентации первой борозды дробления по направлению В-3 находится в прямой корреляции со значением чисел Вольфа, а частоты ориентации первой борозды дробления по направлению С-Ю и СЗ-ЮВ находятся в обратной корреляционной зависимости. В периоде с 2002 по 2004 частоты ориентации первой борозды дробления зародышей жабы зеленой находится в прямой зависимости от величины солнечной активности по направлениям В-3 и СЗ-ЮВ. Так же выяснилось, что за весь исследуемый нами период с 1999 по 2004 первая борозда ориентирована преимущественно по направлению С-Ю.

Все это наводит на мысль, что солнечная активность оказывает влияние на ориентацию первой борозды дробления зародышей жабы зеленой, причем высокая солнечная активность возмущает (увеличивает неравновероятность) частоты ориентации первой борозды дробления, а низкая солнечная активность стабилизирует (выравнивает) частоту ориентации первой борозды дробления примерно на одном уровне по всем четырем направлениям.

Преимущественная ориентация первой борозды дробления зародышей жабы зеленой в 1999, 2000, 2002 и 2004 была в направлении С-Ю, а в 2001 и 2003 в направлении В-3.

Теперь рассмотрим зависимость частоты ориентации первой борозды дробления малоазиатской лягушки от величины числа Вольфа.

Для исследования ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки мы условно разделили период наших исследований частоты ориентации первой борозды дробления на два периода. Первый период, с 1999 по 2001, входит в период максимума 23 одиннадцатилетнего цикла солнечной активности и в ней находится пик солнечной активности - 2000 год. Второй период, с 2005 по 2006, является фазой минимума и в неё входит конец 23 одиннадцатилетнего солнечного цикла- 2006 год. Преимущественная ориентация первой борозды дробления за весь исследуемый период была в направлении СВ-ЮЗ.

Сравнивая ориентацию первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по странам света и величину солнечной активности, в числах Вольфа, выявляется интересная закономерность. При высокой солнечной активности в первом периоде происходит возмущение частоты ориентации по направлению всех стран света. При этом возрастает частота ориентации первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки по направлению СЗ- ЮВ и СВ- ЮЗ, а убывает частота ориентации с С- Ю и В- 3. Преимущественная ориентация первой борозды дробления в 1999 и 2001 годах была направлена в направлении СЗ- ЮВ, а в 2000 году в направлении СВ- ЮЗ.

Во втором периоде, когда происходит спад солнечной активности и наступает её минимум, частота ориентации первой борозды дробления по всем направлениям стабилизируется примерно на одном уровне и в течении фазы минимума не изменяется. При этом первая борозда дробления зародышей малоазиатской лягушки была преимущественно направлена в направлении В- 3 в 2005 и 2006 годах.

Все это наводит на мысль, что солнечная активность оказывает влияние на ориентацию первой борозды дробления зародышей малоазиатской лягушки, причем высокая солнечная активность возмущает частоту ориентации борозды, а низкая солнечная активность стабилизирует частоту ориентации всех борозд примерно на одном уровне.

Таким образом, из выше перечисленного следует, что солнечная активность оказывает непосредственное влияние на частоту ориентации первой борозды дробления у зародышей жабы зеленой и малоазиатской лягушки. В обоих случаях частота ориентации первой борозды дробления возмущается в зависимости от высокой солнечной активности, а низкая величина чисел Вольфа стабилизирует частоту ориентации борозд по всем направлениям приблизительно с одинаковой частотой. Но при этом преимущественная ориентация первой борозды дробления зародышей обоих видов амфибий неодинакова. Например, преимущественная ориентация первой борозды дробления в пике 23 одиннадцатилетнего солнечного цикла в 2000 году у жабы зеленой была в направлении С- Ю, а у малоазиатской лягушки в направлении св- ЮЗ.

Преимущественная ориентация первой борозды за весь исследуемый период у жабы зеленой была в направлении С-Ю, а у малоазиатской- СВ- ЮЗ. Из этого следует, что частота ориентация первой борозды дробления предположительно, определяется так же видоспецифическими особенностями организации яйца.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гагиева, Радиана Владимировна, Владикавказ

1. Аброськин В.В. К возможности влияния геомагнетизма и солнечной активности на некоторые признаки дрозофил. В книге: Материалы научной конференции. Воронежский сельскохозяйственный институт. Ветеринария.Воронеж. вып. 2, с. 69.1969.

2. Агулова Л.П. Принципы адаптации биологических систем к космогеофизическим факторам. Биофизика 1998, Т.43, вып. 4, с. 571574.

3. Акасофу С.И., Чепмен С. Солнечно-земная физика. Ч. 1. М.: Мир, 1974. 200 с.

4. Александров В. В. и JL А. Кутикова. Суточные миграции гидробионтов как индикатор связи между биологическими и геометрическими ритмами в системе солнечно- земных связей. Биофизика 29, 1984, с. 1025- 1030.

5. Белоусов Л. В. Биологический морфогенез. Изд- во МГУ. 1987. 237 с.

6. Бинги В.Н. Магнитобиология. Эксперименты и модели/В.Н. Бинги. -М.: Наука, 2002. 592 с.

7. Ю.Божкова В. П. Роль кортикальной ротации в формировании полярности зародыша. Онтогенез. 1993. Т- 24, № 3, с. 31-40.

8. Н.Бреус Т. К. Сердце как мишень для воздействия солнечной активности. Семинар: биологические эффекты солнечной активности. 6-9 апреля 2004 г., Пущино-на-Оке.

9. Букалов А. В. Влияние солнечной активности на продолжительность жизни человека.гелиогеофизический импринтинг. Семинар: биологические эффекты солнечной активности. 6-9 апреля 2004 г., Пущино-на-Оке.

10. Васильев А.С. и др. , Магниторецепторные реакции у стекловидного угря. Биофизика, 1973.

11. Витинский Ю.И. Цикличность и прогнозы солнечной активности. JI. : Наука, 1973. 256 с.

12. Владимирский Б.М., Нарманский В.Я., Темурьянц Н.А. Космические ритмы в магнитосфере, ионосфере, атмосфере, среде обитания, био-, ноосферах, в земной коре. Симферополь, 1994. 176 с.

13. Владимирский Б.М., Сидякин В.Г., Темурьянц Н.А., Макеев. В.Б., Самохвалов В.П. Космос и биологические ритмы. Симферополь, 1995.

14. Владимирский Б.М. Работы A.JI. Чижевского по солнечно-земным связям: гелиобиология в канун XXI века итоги, проблемы, перспективы. Биофизика, 1998, т.43, в. 4 с. 566-570.

15. Владимирский Б. М., Темурьянц Н. А. 2000. Влияние солнечной активности на биосферу- ноосферу. М. : Изд. МНЭПУ. 374 с.

16. Гагиева Р. В. и Калабеков A. JI. Ориентация зародышей земноводных в магнитном поле Земли. Тез. докл. конф. по итогам научных исследов. СОГУ. Владикавказ. 1999. С. 29-30.

17. Гагиева Р. В., Калабеков A. JI. и Мытыева 3. С. Ориентация зародышей лягушки в пространстве в разных экологическихусловиях. Междунар. научно- практическая конф. «Экологические безопасные технологии в с/х производстве». Владикавказ. 2000.

18. Гагиева Р. В. Морфологическая и пространственная изменчивость раннего развития амфибий. Биоразнообразие и экологический мониторинг в РСО-Алании. Владикаказ. 2000, с. 29-34.

19. Гагиева Р. В. , Гагиева 3. А., Калабеков A. JI. и Мытыева 3. С. Изменчивость направления первой борозды дробления у зародышей малоазиатской лягушки по странам света. Тез. докл.к 3 межд.конф. «Циклы». Ставрополь. 2001.

20. Гексли Де Вэр. 1936.Экспериментальная эмбриология. M.-JI. : Биомедгиз-467 с.

21. Гичев Ю.П., Гичев Ю.Ю. Влияние электромагнитных полей на здоровье человека. Новосибирск: Институт регион. Патологии и патоморфологии СО РАМН, 1999. -84 с.

22. Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли. Изд-во Ленинград, университета. - Ленинград, 1989. - С. 495.

23. Гульельми А. В. и Троцкая В. А. Геомагнитные пульсации и диагностика магнитосферы. М: Наука, 1973.- 208 с.

24. Денисова М. Н. Отряд безхвостые земноводные (). Жизнь животных. М. Просвещение. 1985. с. 52- 108.

25. Доронин Ю. К., Аниелло Б. Д. И Слободчикова О. Н. Ориентация ранних зародышей по направлениям стран света в естественных кладках двух видов Ranidae, обитающих в географически отдаленных регионах. Онтогенез. 2000. т. 31, № 5, с. 355- 359.

26. Дубров А. П. Геомагнитное поле и жизнь. А. П. Дубров.- Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 175 с.

27. Дубов Э. Е. Индексы солнечной и геомагнитной активности. Материалы мирового центра данных Б. М.: Междувед. геофиз. комитет при Президиуме АН СССР, 1982. 35 с.

28. Иванов П. П.Общая и сравнительная эмбриология.-М.- Л.: 1937- 809 с.

29. Ишков В.Н. Геоэффективная активность Солнца: от краткосрочного прогноза вспышечных явления до долгосрочного прогноза солнечных циклов. Междисциплинарный семинар «Биологические эффекты солнечной активности». 6-9 апреля 2004 г., Пущино-на-Оке.

30. Калабеков А. Л. Влияние экологических факторов на ориентацию борозды дробления у амфибий. Экологические проблемы горных территорий. Тез. докл.- Владикавказ, 1992. с. 137- 138.

31. Калабеков А. Л., Доева А.Н.Регуляторные механизмы межклеточных взаимодействий.- Владикавказ: Ир, 1993.-112с.

32. Калабеков А. Л. и Доронин Ю. К. Ориентация первой борозды дробления по направлениям стран света у икринок малоазиатской лягушки и зеленой жабы в естественных, гипер- и гипомагнитных условиях. Вестн. Моск. Ун- та. Сер. 16.- 1998.- № 1.- с. 27-31.

33. Калабеков А. Л. Пространственная организация и изменчивость ранних стадий развития безхвостых амфибий: Автореф. д- ра биол. наук.-М., 1998.-40 с.

34. Калабеков А. Л., Гагиева Р. В., Гагиева 3. А. и Мытыева 3. С. Возможные механизмы морфологической изменчивости дроблениязародышей земноводных. Биологическое разнообразие и мониторинг в РСО- Алания. Владикавказ, 2000, с. 34- 45.

35. Казначеев В.П., Михайлова Л.П. Биоинформационная функция естественных электромагнитных полей. Новосибирск: Наука, 1985. С. 19.

36. Казначеев В.П., Трофимов А. В.Хроноэкология: новые аспекты проблемы адаптации. Новосибирск. Мат. Симп., 2003, с. 220- 221.

37. Киршвинк Дж, Д. Джонса, Б. Мак-Фадден. Биогенный магнетит и магнитотрецепция. Новое о биомагнетизме: В 2-х т. Т. 1: Пер. с англ./ Под ред. Дж. Киршвинка, Д. Джонса, Б. Мак-Фаддена. М.: Мир, 1989.353с.

38. Киршвинк Дж, Д. Джонса, Б. Мак-Фадден.Биогенный магнетит и магнитотрецепция. Новое о биомагнетизме: В 2-х т. Т. 2: Пер. с англ./Под ред. Дж. Киршвинка, Д. Джонса, Б. Мак-Фаддена. М. Мир, 1989. -525 с.

39. Кишкинев Д.А. Современные тенденции в изучении ориентации и навигации птиц. Зоологический журнал. 2006, т.85, № 3, с. 342-367.

40. Комаров Ф.И., Бреус Т.К., Рапопорт С.И., Мусин М.М., Набров И.В. Гелиогеофизические факторы и их воздействие на циклические процессы в биосфере. Итоги науки и техники, Серия: Медицинская география. М.: ВИНИТИ, 1989. Том 18. 175 с.

41. Крамин А. П. Динамика спектра среднего магнитного поля Солнца по данным Стэнфорда за 1975- 2000 годах. Солнечная активность и её влияние на Землю. Владивосток: Дальнаука, 2002, вып. 6, с. 86- 91.

42. Куклин Г. В. О связи чисел Вольфа и потока радиоизлучения Солнца на частоте 2800 МГц. Солнечные данные, № 1. 1984, с. 87.

43. Кулаичев А. П. Методы и средства анализа данных в среде Windows Stadia. Информатика и компьютеры, 2002,- 340 с.

44. Леднев. В. В., Белова Н. А. , Рождественская 3. Е. и Тирас X. П. Геофизические процессы и биосфера. 2003. Т. 2, № 1, с. 3-11.

45. Лычак М. М. Исследование и прогнозирование солнечной активности. Междисциплинарный семинар «Биологические эффекты солнечной активности». 6-9 апреля 2004 г., Пущино-на-Оке.

46. Любимов В.В. Искусственные и естественные электромагнитные поля в окружающей человека среде и приборы для их обнаружения и фиксации. В. В. Любимов: Препринт №11 (1127). Троицк, 1999. -28 с.

47. Михайлова Г.А. Возможный биофизический механизм влияния солнечной активности на центральную нервную систему человека. Биофизика. 2001. Т. 46. Вып. 5. С.922- 926.

48. Начасова И. Е., Диденко Е. Ю. и Шелестун Н. К.Археомагнитные определения элементов геомагнитного поля. Мировые данные. Материалы Мирового центра данных Б. Отв. ред. С. П. Бурлацкая. Москва, 1986. 169 с.

49. Нахильницкая 3. Н. Реакция организма на воздействие « нулевого» магнитного поля. Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1978, №2.-С. 74-76.

50. Одинцов В. И., Конрадов А. А. Геофизические процессы и биосфера. Наст. Вып., с. 5-17.

51. Преснов У. В., Исаева В. В.Перестройки топологии при морфогенезе. М.: Наука, 1985.- 189 с.

52. Пресман А. С. Организация биосферы и ее космические связи, (кибернетические основы планетно-космической жизни). ГЕО -СИНТЕГ.

53. Прести Д.Е. Навигация птиц, чувствительность к геомагнитному полю и биогенный магнетит. В кн.: Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Изд-во:МИР, 1989. Т.2. стр. 233-265.

54. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. JI. Наука, 1971.

55. Равен X. Оогенез. Накопление морфогенетической информациию. М.:Мир 1964. 360 с.

56. Рябова JI. В. Цитоскелет ооцитов и яиц амфибий. Онтогенез, Т. 19, №1. 1988. с. 5-20.

57. Рябова Л. В. Организация кортикального слоя яиц амфибий. 1 .Ультраструктура кортекса ооцитов и яиц шпорцевой лягушки: влияние двухвалентных катионов. Онтогенез. 1990. Т. 21, № 3. с. 286291.

58. Рябова Л. В. Организация кортикального слоя яиц амфибий.

59. Актиносодержащие структуры в кортехе ооцитов и яиц шпорцевой лягушки. Онтогенез. 1990. Т. 21, № 5. с. 524-529.

60. Соколов Л. В., Большаков Л. В., Виноградова Н. В., Дольник Т. В. и др., 1984. Проверка способности молодых зябликов запечатлевать и находить территорию будущего гнездования. Зоол. Журн., т. 63, Вып. 11, с. 1671- 1681.

61. Сорока С.А., Негода А.А., Мезенцев В.П., Калита Б.И. и Каратаева Л.М. Акустический канал влияния Солнечной активности на биосферу. Междисциплинарный семинар « Биологические эффекты солнечной активности». 6-9 апреля 2004 г., Пущино-на-Оке.

62. Темурьянц Н. А., Владимирский Б. М., Тишкин О. Г. Сверхнизкочастотные электромагнитные сигналы в биологическом мире. Киев: Наук, думка, 1992. с. 188 .

63. Тоун У.Ф., Гоулд Дж. JI. Чувствительность медоносных пчел к магнитному полю. В кн.: Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Изд-во:МИР, 1989. стр. 147-173.

64. Фултон А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки.Москва: Мир. 1987.

65. Шарова JI. В. Роль потенциала оплодотворения и сопряженных с ним процессов в раннем развитии травянной лягушки.Дисс. .канд. биол. наук.-М., 1989.-181 с.

66. Шидлауекайте JI.A. Реакции водных животных в электромагнитных полях. // Тр. АН Лит. ССР, сер. В, Т.2,1973, С . 127.

67. Щербиновский Н.С. Солнечно-обусловленная цикличность массовых размножений вредных насекомых и других животных. Астроном. Сб., 1960, вып.3/4, с. 165-169.

68. Чернышев В.Б. Влияние возмущений земного магнитного поля на активность насекомых. В сб. Мат-ля совещания по изучению влияния магнитных полей на биологические объекты. М., 1966, с.80.

69. Чернышев В.Б. Влияние электромагнитных полей на поведение насекомых . В сб. Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу. М. Наука, 1971, с. 231.

70. Чибисов С.М., Бреус Т.К., Левитин А.Е. Биологические эффекты магнитных бурь. Современные проблемы изучения и исследования биосферы. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1992, Т. 12. С. 51 56.

71. Чижевский А.Л. Земное эхо солнечных бурь. М.: Мысль, 1976. 366 с. Чижевский А.Л. Биофизические механизмы реакции оседания эритроцитов. Новосибирск: Наука, 1980.

72. Чижевский А.Л. Космический пульс жизни: Земля в объятиях Солнца. Гелиотараксия. А.Л.Чижевский. М.: Мысль, 1995. - 767 с.

73. Фараоне П., Конрадов А. А., Зенченко Т. А., Владимирский Б. М. 2005. Гелиофизические эффекты в ежедневных показателях жизнедеятельности бактерий. Биофизика. 2005. Т. 4, № 1, с. 89-97.

74. Хабарова О. В. Параметрический резонанс как возможный механизм влияния космической погоды на биообъекты. Междисциплинарный семинар « Биологические эффекты солнечной активности». 6-9 апреля 2004 г., Пущино-на-Оке.

75. Ходорковский В. А., Полонников Р. И. К вопросу об изучении сверхслабых магнитных рецепций у рыб. В кн.: Вопросы поведения рыб. Калининград, 1971, с. 72.

76. Холодов Ю. А. Реакции нервной системы на электромагнитные поля. М.: Наука, 1975.

77. Хорсева Н.И.Космическая погода, как один из экологически значимых факторов эмбриогенеза человека. Семинар: биологические эффекты солнечной активности». 6-9 апреля 2004 г., Пущино-на-Оке.

78. Эйгенсон М.С. Солнце, погода и климат. JL: Гидрометеоиздат, 1963. 274 с.

79. Alarcon V. В., Elinson R. P.RNA anchoring in the vegetal cortex of the Xenopus oocyte . J.Cell Sci.- 2001.- V. 114-№ 9. -P.1731-1741.

80. Baum R. Biological magnets field in Human brain. Chem. and Eng. News. 1992,70, № 20. c. 6.

81. Becker G. On the orientation of diptera according to the geomagnetic field. Ill Intern. Biomagn. Sympos. Chicago , 1966, p.9.

82. Bement W. M., Gallicano G. I. and Capco D. G. 1992. Role of the cytoskeleton during early development. Microscopy Research and Technique 22, 23- 48.

83. Black, S. D. and Gerhart, J. C. (1985). Experimental control of the site of embryonic axis formation in Xenopus laevis eggs centrifuged before first cleavage. Dev. Biol. 108, p. 310 -324.

84. Blakenmore R. P. Magnetotactic bakteria. Science, 190,1975.p. 377-379.

85. Benink H. A., Mandato C. A., and Bement W. M. 2000. Analysis of cortical flow models in vivo. Mol. Biol. Cell 11: p. 2553- 2563.

86. Braun F.A. A compas directional phenomenal in mud snails and its relations to magnetism. Biol. Bull., 1965, 51. p. 135.

87. Breus Т.К., Kornelissen G., Halberg F., Levitin A.E. (1995) Zeitlich Verbindungen des Lebens mit Solar- und geophysikalischer Tatigkeit. Anktindigung Geophysicae. V13. P.1211-1222.

88. Brown F. A. Response animals to pervasise geophysical factors and the biological clock problem.Cold Spring Harbor Sypos. On Quant., v. 25, 1960, p. 57.

89. Brown F. A., Barnuvall F. H., Webb H. M. Adaption of the magnetoreceptive mechanism of the mud- snails to geomagnetic strength. Biol. Bull., v.l27,№ 2, 1964, p. 221.

90. Chang P., Perez- Mongiov D. and Houliston E. Organisation of Xenopus oocyte and egg cortices. Microsc. Res. Tech. 44; 1999: 415-429.

91. Chou Y. H., Helfand В. T. and Goldman R. D. 2001. New horizons in cytoskeletal dynamics: Transport of intermediete filaments along microtubule tracks.Curr. Opin. Cell. Biol. 13, p. 106- 109.

92. Chu D. T. and Klymkowsky M. W. 1987. Experimental analysis of cytoskeletal function in early Xenopus laevis embryos. First International symposium on the cytoskeleton and development 8, p. 140- 142.

93. Condamine Hubertm. Ls induction mesodermique et la dorsalisation de Tembrion d^amphibien .M/S : Med. Sci. -1992.- V. 8.- № 4.-P. 379-381.

94. Danilchik M. V. and Gerhard J. C. 1987. Differentiation of the animal-vegetal axis in Xenopus laevis oocytes. Polarized intracellular translocation of plateles establishes the yolk gradient. Dev. Biol. 122, p. 101-112.

95. Denegre J.M., Valles J.M., Lin K., Jordan W.B., Mowry K. L. 1998. Cleavage planes in frog eggs are altered by strong magnetic fields.Cell Biologie. Vol. 95. Dec. 8, p. 14729- 14732.

96. Dmitrieva I.V., Khabarova O.V., Obridko V.N., M.V., Ragoulskaia M.V. ,Reznikov A. E. Experimental confirmations of the bioeffective influence of magnetic storms. Astronomical and Astrophysical Transactions 2000, V. 19, N1, p. 54-59.

97. Dent J.A., and Klymkowsky M.W., ,1989 "Whole- mount analyses of cytoskeletal reorganization and function during oogenesis and early embryogenesis in Xenopus". The Cell Biologie of Fertilization, pp. 63103, Academic Press, New York.

98. Elinson R. P. 1975. Site of sperm entry and a cortical contraction associated with egg activtion in the frog Rana pipiens. Dev. Biol. 47, p. 257-268.

99. Elinson R. P. The amphibian egg cortex in fertilization and early development. In " The Cell Surface: Mediator in developmental processses.". Academic Press, New York.1980.

100. Elinson R. P. and Houliston E. Cytoskeleton in Xenopus oocytes and eggs. Semin. Cell. Biol, 1990, v. 1. h. 349- 357.

101. Evangelista M, Zigmond S & Boone C. 2003. Formins: signaling effectors for assembly and polarization of actin filaments. Journal of Cell Science 116, p. 2603-2611.

102. Hamaguchi Y., Mabuchi I.L-actinim accumulation in the cortx of echinoderm eggs during fertilization. Cell.Motil. Cytoskel.- 1986.-V. 6.-P. 549-559.

103. Harris ES & Higgs HN 2004 Actin cytoskeleton: formins lead the way. Current Biology 14 R520-R522.

104. Herrmann, H. and Wiche, G., 1987.Plectin and IFAP-300K are homologous proteins binding to microtubule-associated proteins 1 and 2and to the 240-kilodalton subunit of spectrin. J. Biol. Chem 262: 13201325.

105. Heermann H. and Harris R. Intermediate Filaments. Subcellular Biochemistry, Volume 31. Plenum Press. New York and London, 1988.

106. Hilken G., Iglauer F., Richter H. P. Der Krallenfrosch Xenopus laevis als Labortier.Biologie. Haltung, Zucht und experimentelle Nutzung. Society for Labaratory Animal Science. Stuttgart: Enke. 1997.

107. Hong F. T. Magnetic field effect on biomolecules, cells and living organismus. Biosystems.1995. v. 36. p. 187- 229.

108. Franz J. K., Gall J. , Williams M. A, Picheral B. und Franke W. W. 1983. Intermediate- size filaments in a germ cell: expression of cytokeratins in oocytes and eggs of the frog Xenopus laevis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 80, p. 6254- 6258.

109. Fujisue, M. Y. Kobayakawa and K. Yamana. 1993. Occurence of dorsal axis- inducing activity around the vegetal pole an uncleaved Xenopus egg and displacement to the equatorial region by cortical rotation. Dev. 118: 163-170.

110. Forristall , Pondel С. M., Chen L. and King.1995. Patterns of localization and cytoskeletal association of two vegetally localized RNAs, Vgl and Xcat-2.Dev. 121: 201-208.

111. Fouquet, B. ,(1991)."Expression von Intermediarfilament Proteinen in Xenopus laevis", Dissertation, Faculty of Biology, Heidelberg.

112. Gard D. L, Roeder A. D. Confocal microscopy of F-actin distribution in Xenopus oocytes. Zygote. 1994 May;2(2):lll-24.

113. Gard D. L, Roeder A. D.F-actin is required for spindle anchoring and rotation in Xenopus oocytes: a re-examination of the effects of cytochalasin В on oocyte maturation. Zygote. 1995 Feb;3(l):17-26.

114. Gard, D. L., 1995. Axis formation during amphibian oogenesis: Reevaluating the role of the cytoskeleton. Curr. Top. Dev. Biol. 30: 215252.

115. Gard, D. L., Cha and King E.,1997.The organization and A-V assymmetry of cytokeratin filaments in stage 6 Xenopus oocytes is dependent upon F- aktin and microtubules. Developmentas Biologie 184: 95-114.

116. Gerhart J., Black S., Schart S., Gimlich R., Vincent J.-P., Danilchik M., Rowning В., Roberts J. 1986a .Amphibian early development. Bioscience-1986a- V.36.- №8,- P. 541-549.

117. Gerhart J., Danilchik M., Doniach Т., Roberts S., Rowning B. and Stewart R. 1989. Cortical rotation of the Xenopus egg; consequences for the anteroposterior pattern of embryonic dorsal development. Development.Supplement, p. 37-51.

118. Glotzer M 2005 The molecular requirements for cytokinesis. Science 307, p. 1735-1739.

119. Godsave S. F., Anderton В. H., Heasman J. and Wylie С. C. Oocytes and early embryos of Xenopus laevis contain intermediate filaments which react with anti- mammalian vimentin antibodies. J. Embryol. Exp. Morphol. 1984 oct; 83:169- 187.

120. Godsave S. F., Wylie С. C., Lane E. B. and Anderton В. H. Intermediate filaments in the Xenopus oocyte: the appearance and distribution of cytokeratin- conteining filaments. J. Embryol. Exp. Morphol. 1984a; 83: 157-167.

121. Gould J.L., Kirschving J.L., Deffeyes K.S. 1978.Bees have magnetic remanence. Science, 202, p. 1026-1028.

122. Ishkov V.N. The current 23 cycle of solar activity: its evolution and principal features. Proceedings of ISCS 'Solar Variability as an input to the Earth's Environment' (ESA SP-535, Sept. 2003). P. 103 104.

123. Jaffe, L. A., Giusti A. F., Carroll, D. J., and Foltz, K.R.2001.Ca2+ signalling during fertilization of echinoderm eggs. Sem in Cell & Dev. Biol. 12, p. 45-51.

124. Kloc M. and Etkin L. D. 1995. Two distinct pathways for the localization of RNAs at the vegetal cortex in Xenopus oocytes.Dev. 121: 287- 297.

125. Kloc M., Larabell C. and Etkin L. D.1996. Elaboration of the messenger transport organizer pathway for localization of RNA to the vegetal cortex of Xenopus oocytes. Dev. Biol. 180, p. 119-130.

126. Kuntsevich V.M., Lychak M.M. Guaranteed Estimations, Adaptation and Robustness in Control Systems. Berlin: Springer-Verlag, 1992. -209 p.

127. Klymkowsky M. W. , and Karnovsky ,A. , 1994, "Morphogenesis and the cytoskeleton". Studies of the Xenopus embryo, Dev. Biol. 165: 372384.

128. Klymkowsky M. W., Maunell L. A. and Poison A. G. 1987. Polar assymetry in the organization of the cortical cytokeratin system of Xenopus laevis oocytes and embryos. Dev. 100, p. 543- 557.

129. Larabell C. A. , Rowning B. A., Wells J., Wu M. and Gerhart J. C. Confocal microscopy analysis of living Xenopus eggs and the mechanism of cortical rotation. 1996. Dev., Vol. 122, Issue 4, p. 1281- 1289.

130. Mabuchi J. Assembly of actin filaments during cleavage furrow formation in the sea urchin egg. Zool. Sci.- 1989.- V. 6,- № 6. P. 119.

131. Mabuchi I 1994 Cleavage furrow: timing of emergence of contractile ring actin filaments and establishment of the contractile ring by filament bundling in sea urchin eggs. Journal of Cell Science 107, p. 1853-1862.

132. Markl J. and Schechter N. Fish Intermediate Filament proteins in structure, evolution and function-Subcellular Biochemistry, Vol.31: Intermediate Filaments, edited by Herrmann and Harris. Plenum Press, New York, 1998.

133. Moon R., and Kimelman D. From cortical rotation to organizer gene expression: toward a molekular explanation of axis specification in

134. Xenopus. BioEssays 20: 536- 545, 1998 John Wiley& Sons, Inc. of the basic biology. The Am. J. of Surg. Pathol, 12, p. 4-16.

135. Nagle R. B. Intermediate filaments: a review of the basic biologie. The Am. J. of Surg. Pathol., 12, p. 4-16.

136. Nieves Ortiz de Adler, Ana G. Elias, Jose R. Manzano, Solar cycle length variation. JASTP, 1997. vol. 59. No. 2, pp. 159-162.

137. Noguchi T & Mabuchi I .2001. Reorganization of actin cytoskeleton at the growing end of the cleavage furrow of Xenopus egg during cytokinesis. Journal of Cell Science 114, p. 401-412.

138. Nuccitelli, R. and Ferguson, J. 1994. Fertilization and ion channels. Sciense 263, p. 988.

139. Phillips J.B., Adler K., Directional and discriminatory responses of salamanders to weak magnetic fields. In: Animal Migration Navigation and homing. Springer-Verlag , Berlin , 1978. pp. 325-333.

140. Pffeiffer, D. and Gard, D. 1999.Microtubules in Xenopus oocytes are oriented with their minus- end towards the cortex. Cell Motil and Cytoskeleton 44: 34-43.

141. Roeder A. D. and Gard D. L.1994. Confocal microscopy of F-actin distribution in Xenopus oocytes. Zygote 2: 111-124.

142. Riabova L. V., Lehtonen E., Wartiovaare J. and Vasetskii S. G. A morphological study of the keratin cytoskeleton of the oocyte from the clawed toad using heterologous monoclonal antibodies. Ontogenez. 1993. Nov.- Dec.; 24 (6): 22-32.

143. Ryabova L. V., Vassetzk S. G. and Capa D. G. Development of cortical contractility in the Xenopus laevis oocyte mediated by reorganisation of the cortical cytoskeleton: a model. Zygote 2:1994: 263- 271.

144. Ruiz-Altaba A., Melton D. A.Axial patterning and the establishment of polarity in the frog embryo. Trends Genet.- 1990.-V.6.- № 2.-P.57-64.

145. Schaffeld M., Lobecke E., Lieb . B. and Markl J. Traching keratin evolution: Catalog expression Patterns and prymary of sharg keratins. 1998. European J. of Cell Biol. 77, pp. 69- 80.

146. Sardet C., Prodon F., Dumollard R., Chang P. and Chenevert J. Structure and function of the egg cortex from oogenesis through fertilization. Dev. Biol. 241,1- 23 (2002).

147. Svitkina Т. M. Verkhovsky A. B. and Borisy G. G. 1996. Plectin sidearms mediate interaction of intermediate filaments with microtubules and other components of the cytoskeleton. J. Cell Biol. 135: 991- 1007.

148. Swann K. and Parrington J. 1999.Mechanism of Ga2+ release at fertilization in mammals. J. Exp. Zool. 285, pp. 267- 275.

149. Stewart- Savage J., Grey R.D., Elinson R.P. Polarity of the surface and cortex of the amphibian egg from fertilization to first cleavage. J. Electron. Microscop. Techn.-1991.- V.17.- №4 P. 369-383.

150. Strieker S. A.1999. Comparative biology of calcium signaling during fertilization and egg activation in animals. Dev. Biol. 211, pp. 157-176.

151. Timorian H., Hubert С. E., Stuart R. N. Fertilisation in the seaurchin as a function of sperm- to- egg ratio. J. Reprod. and Pert. 1972. v.29, №3. P. 381-385.

152. Tomsen G. N., and Melton D. A.1993. Processed Vg 1 protein is an axial mesoderm inducer in Xenopus. Cell 74: 433- 441.

153. Torpey, N., Wylie, C., Heasman, J. 1992. Function of maternal cytokeratin in Xenopus development. Nature 357: 413-415.

154. Valles J.M., Lin J.K., Denegre J.M. and K.L. Mowry. 1997.Magnetic field gradient levitation of Xenopus laevis: toward low gravity simulation. Biophysic 73,1130.

155. Valles J.M., S. R. R. M. Wasserman, C. Schweidenback, J. Edwardson, Denegre J.M. and K.L. Mowry. 2002. Process that occur before 2nd cleavage determinante 3nd cleavage orientation in Xenopus. Exp. Cell. Res.8/ 2002.

156. Valles J. M. 2002. Model of magnetic field- induced mitotic apparatus reorientation in frog eggs. Biophysical J. Vol. 82. varch: 1260-1265.

157. Veselska R and Janisch R. Cortical actin cytoskeleton in human oocytes: A comparison with mouse oocytes. Scripta medica ( Brno)- 74 (4): 267274, Oct. 2001.

158. Villa M., Mustarelli P., Caprotti M. Biological effects of magnetic fields. Life Sci. 1991. v. 49. P. 85- 92.

159. Walcott C. Gould J. L., Kirschving J.L. 1979. Pigeoris have magnetics.Science, 205, p. 1027-1029.

160. Wegner A. J. Mol. Biol., 131, p. 839-853,1976.

161. Wedlich- Soldner R., Li R. Spontaneous cell polarization: undermining determinism. Nature Cell Biol.2003. V. 5, issue 4, p. 267-270.

162. Wieland, T. ,(1986). „ Phallotoxin "Springer- Verlag, New York

163. Wylie С. C., Brown D., Godsave S. F., Quarmby J. and Heasman J. 1985. The cytoskeleton of Xenopus oocytes and its role in development. J. Embryol. Exp. Morph. 89, p. 1-15.

164. Yisrael, J. K., Sokol, S., and Melton, D. A., 1990. A two-step model for the localization of maternal m RNA in Xenopus oocytes: Involvement of microtubules and microfilaments in the translocation and anchoring of Vgl mRNA. Development 108: 289-298.

165. Zisckina N., Elinson R. Gravity and microtubules in dorsal polarization of the Xenopus laevis. Dev. Gravity& Differentation. Vol. 32, Pag 575, Dez. 1990.

Информация о работе

Гагиева, Радиана Владимировна
кандидата биологических наук
Владикавказ, 2006
ВАК 03.00.32

Диссертация

Механизм образования первой борозды дробления зародышей амфибий, изменчивость её ориентации в пространстве в условиях вариации солнечной активности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы