Изменчивость морфологических признаков эмбрионов амфибий в естественных и измененных магнитных условиях как основа биоразнообразия

Гагиева, Зарина Ароновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчивость морфологических признаков эмбрионов амфибий в естественных и измененных магнитных условиях как основа биоразнообразия
ВАК РФ 03.00.30, Биология развития, эмбриология

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость морфологических признаков эмбрионов амфибий в естественных и измененных магнитных условиях как основа биоразнообразия"

На правах рукописи

ГАГИЕВА Зарина Ароновна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЭМБРИОНОВ АМФИБИЙ В

ЕСТЕСТВЕННЫХ И ИЗМЕНЕННЫХ МАГНИТНЫХ УСЛОВИЯХ КАК ОСНОВА БИОРАЗНООБРАЗИЯ

03.00.30 - биология развития, эмбриология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2008

003459321

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Северо-Осетинский государственный университет имени К.Л. Хетагурова».

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Калабеков Артур Лазаревич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Порублев Владислав Анатольевич;

кандидат биологических наук Пономаренко Анастасия Петровна.

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Ставропольская государственная

медицинская академия».

Защита диссертации состоится _2009 г.

в часов на заседании диссертационного/совета ДМ 212.256.09 в Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корп. 2, комн. 506.

С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан ¿¿5^^/^¿^^/Х^_2008 г.

(((РкеШля!^

Ученый секретарь

диссертационного совета по^ллляли^ И.В. Ржепаковский

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Конвенция о биологическом разнообразии, принятая в 1992 г. в г. Рио-де-ЖанеГфо на конференции ООН по окружающей среде и развитию, стала своеобразным рубежом, обозначившим необходимость формирования стратегии оптимальных взаимоотношений человека и природы. Дальнейшее сокращение биоразнообразия может привести к дестабилизации биоты, утрате целостности биосферы и ее способности поддерживать важнейшие качества среды, необходимые для жизни. Освоение природных биологических ресурсов, не имеющее научной основы, неизбежно влечет за собой исчезновение многих биологических видов и разрушение естественных биоценозов. Основа сохранения биологических видов в различных формах и на различных стадиях развития - это, прежде всего, сохранение природных экосистем в естественном состоянии (Дьяченко И.П., 2001).

Амфибии представляют собой важный компонент биоразнообразия в природе, так как занимают уникальную в определенных отношениях экологическую нишу. В период онтогенеза они являются компонентом водных и наземных биогеоценозов, являясь необходимым связующим звеном двух частей биосферы — суши и водной среды. Их роль в этом отношении мало изучена. В общей форме взаимодействие двух сред через земноводных определяется активной ролью последних. Поэтому существенным фактором является не только численность амфибий, но и биологическое разнообразие видов, популяций и особей, которое определяет интенсивность обмена косной и живой материи между водными и наземными биоценозами.

Многолетние исследования раннего дробления и развития земноводных (Ляпков С.М., 1986; Белоусов JI.B., 1987; Доронин Ю.К., 1989; Городилов Ю.Н., 1990; Гагиева З.А., Калабеков А.Л., Мытыева З.С., 1999; Ляпков С.М., Черданцев В.Г., Черданцева Е.М., 2000, 2001а, б; Гагиева З.А., Мытыева З.С., 2001) свидетельствуют о том, что имеет место значительная изменчивость морфологии, скорости развития и реагирования эмбрионов.из одной кладки икры и зародышей из кладок разных производителей. Изменчивость сибсов является источником биологической разнокачественности особей популяции одного и того же вида. Биоразнообразие потомства одной самки предполагает использование разными сибсами неодинаковых микроэкологических условий биотопа (Калабеков А.Л., 1997). Причины изменчивости дробления земноводных разнообразны и зависимы от морфо-функциональной вариабельности яйцеклеток, от процесса оплодотворения и свойств митотического веретена (Белоусов Л.В., 1987). Изучение начальных стадий эмбриогенеза необходимо также потому, что большинство зародышей человека и животных погибает на этих стадиях по причине патологии первых делений дробления.

Магнитные поля являются компонентом среды обитания организмов, в присутствии которых они развиваются и к которым они адаптировались в течение миллионов лет (Скайлс Д.Д., 1989). Механизм действия магнитного поля на живые объекты изучен недостаточно. В.И. Копанев и A.B. Шакула (1985) указывают также на частую несовместимость и низкую воспроизводимость резуль- f

татов экспериментов. Эта особенность характерна для тех исследований, в которых изучалось влияние слабых по интенсивности магнитных полей.

Цель исследования: изучение биоразнообразия эмбрионов бесхвостых амфибий на ранних стадиях развития в естественных и искусственно измененных магнитных условиях.

Задами исследования:

1) исследовать изменчивость разных морфологических структур сибсов эмбрионов малоазиатской лягущки, квакши обыкновенной и жабы зеленой в естественных условиях;

2) исследовать изменчивость морфологических признаков восьмиклеточ-ных сибсов зародышей жабы зеленой из первых и последующих кладок икры в зависимости от сезона икрометания;

3) оценка влияние искусственно измененных магнитных полей как одного из экологических факторов на степень устойчивости естественного биологического разнообразия у эмбрионов малоазиатской лягушки.

Научная новизна работы. Впервые, исследовано биоразнообразие эмбрионов амфибий на ранних стадиях развития по морфологическим признакам в естественных и измененных магнитных условиях, выявлен ряд ранее неизвестных фактов.

Впервые проведена сравнительная оценка изменчивости сибсов жабы зеленой из первых и последующих кладок в сезоне икрометания.

Проведена оценка влияния искусственно измененных магнитных условий на устойчивость естественного биоразнообразия сибсов малоазиатской лягушки по их структурным особенностям. Установлено влияние искусственно измененных магнитных полей на устойчивость естественного биологического разнообразия эмбрионов земноводных.

Впервые использован морфометрический метод для выяснения масштабов биоразнообразия на. первых стадиях онтогенеза.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные расширяют и углубляют имеющиеся сведения об эмбриогенезе амфибий, а также раскрывают механизмы изменчивости эмбрионов амфибий при воздействии естественных и искусственно измененных магнитных условий. Представленный морфометрический метод может использоваться для исследования биоразнообразия эмбриогенеза животных других классов и видов.

Материалы исследований могут быть использованы в практической деятельности специалистов санитарно-эпидемиологических станций при оценке действия естественных и искусственных магнитных полей на различные живые объекты, а также в научно-исследовательской работе, при-составлении справочных руководств, монографий, учебных пособий, чтении лекций и проведении лабораторных занятий по биологии развития, гистологии и эмбриологии в высших учебных заведениях биологического профиля.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и одобрены на X межвузовской студенческой конференции «Экология и безопасность горных территорий» (Владикавказ, 1997); студенческой конференции по итогам научных исследований (Владикавказ, 1999); на межвузовской регио-

нальной студенческой конференции «Региональные экосистемы и современные проблемы природопользования в горных регионах» (Владикавказ, 2000); на III международной конференции «Циклы» (Ставрополь, 2001); на IV международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий: проблема регионального сотрудничества и региональной политики горных регионов» (Владикавказ, 2001); на Международной научно-практической конференции «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века» (Владикавказ, 2001); на II международной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2001); на международных заочных научных конференциях «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004, 2006); на Всероссийской научной конференции «Актуаль-. ные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России» (Владикавказ, 2005); на региональной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия Северного Кавказа» (Владикавказ, 2006).

Публикации результатов исследования. По результатам исследований опубликовано 19 научных работ, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Биоразнообразие по морфологическим признакам сибсов на восьми-бластомерной стадии развития трех видов бесхвостых амфибий: жабы зеленой, малоазиатской лягушки и квакши обыкновенной.

2. Изменчивость морфологических показателей восьмиклеточных зародышей жабы зеленой из первой и последующих кладок икры в сезоне размножения.

3. Устойчивость естественного биологического разнообразия ранних зародышей амфибий под влиянием разных магнитных условий.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 155 страницах. Работа состоит из следующих разделов: «Введение», «Обзор литературы», «Материалы и методы исследования», «Результаты исследования», «Заключение», «Выводы», «Практические предложения» и «Список литературы». Она содержит 14 рисунков и 53 таблицы. Список литературы включает 214 источников, в том числе 74 - иностранных авторов.

II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования являлись эмбрионы квакши обыкновенной (Hyla arbórea L.), малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boulenger) и жабы зеленой (Bufo viridis Laurenti).

Кладки икры квакши обыкновенной собирали в водоемах окрестностей с. Гизель (Республика Северная Осетия-Алания) (2002 год). Кладки малоазиатской лягушки были собраны из водоемов г. Владикавказа и его окрестностей (1999, 2001 годы). Икру жабы зеленой собирали в природных водоемах г. Владикавказа и получали в лабораторных условиях (2003 год).

Исследования проводились в течение 1999-2003 гг. Всего было изучено 1080 зародышей бесхвостых земноводных.

Были проведены следующие исследования:

1) для выявления биоразнообразия сибсов из одной кладки в естественных условиях на фиксированном материале, полученном из одной кладки каждого вида амфибий: жабы зеленой, малоазиатской лягушки и квакши обыкновенной, измерены вертикальные размеры каждого из восьми бластомеров, удаленность верхней точки серого серпа от анимального полюса зародышей, расстояние между смещенными на анимальном полюсе двумя вторыми бороздами дробления двух первых бластомеров, вертикальные и горизонтальные размеры икринок (кроме эмбрионов малоазиатской лягушки и квакши обыкновенной). Всего было измерено 280 зародышей из 3 кладок;

2) для установления степени изменчивости морфологических структур восьмибластомерных зародышей из первых и последних кладок икры в сезоне икрометания проведены измерения вышеуказанных параметров у икринок жабы зеленой из трех разных кладок. Всего было изучено 280 экземпляров эмбрионов из трех кладок;

3) для исследования биологического разнообразия сибсов изучена изменчивость морфологических признаков восьмиклеточных зародышей малоазиатской лягушки, развивавшихся в естественных и искусственно измененных магнитных условиях, путем измерения ранее описанных признаков. Всего было обследовано 600 зародышей из 2 кладок, по 300 экземпляров из каждой. Было проведено две серии опытов с двумя кладками икры малоазиатской лягушки, которые были отложены в двух разных водоемах г. Владикавказа в марте и апреле 2001 года.

Для измерения их морфологических показателей эмбрионов использовались стереоскопические микроскопы двух марок: МБС-1 (Россия) и МБС-2 (Россия).

Для изучения морфометрии зародышей в естественных условиях кладки икры вышеуказанных видов амфибий доводились до стадии третьей борозды дробления и далее помещались в водный раствор 10%-го формалина.

Для проведения экспериментов разрезали кладку ножницами на примерно равные полосы, помещали их в чашки Петри, заливали икру отстоявшейся водопроводной водой и ставили в соответствующие магнитные условия. При этом сохранялось естественное расположение икринок в магнитном поле Земли. После прохождения у зародышей третьей борозды дробления эксперимент прекращался. Полосы икры фиксировались в 10%-ом водном растворе формалина. Для микроскопических исследований брали пипеткой отдельную икринку из части кладки, находящейся в это бремя в растворе формалина и помещали зародыш на предметное стекло под микроскоп. На предметном стекле зародышей переворачивались с помощью двух препаровальных игл.

Эмбрионы малоазиатской лягушки со стадии зиготы помещались в усиленное - гипермагнитное поле (ГрМП) и ослабленное - гипомагнитное поле (ГпМП).

Единицы измерения магнитных полей

Напряженность магнитного поля Н измеряется в следующих единицах: А ■ м"1, эрстед (Э) и гамма (у). Они связаны между собой: 1 А • м"1 = 4я • 103 Э = 1257 у.

Единицами измерения магнитной индукции В являются: гаусс (Гс), вебер (Вб), гамма (у), тесла (Тл), доли тесла: миллитесла (мТл), микротесла (мкТл), нанотесла (нТл), которые составляют 10'3, 10"6, 10"9 Тл соответственно. Единицы индукции магнитного поля также связаны между собой: 1 Гс = Ю-4 Тл = 109 нТл ~ 109 у. Обычно в практике принято считать, что эрстеды эквивалентны гауссам (Паркинсон У. Д., 1986)

Гнпермагнптпое поле (ГрМП) получалось с помощью двух горизонтальных деревянных подставок, удаленных друг от друга на расстояние 9 см. На этих подставках располагались постоянные магниты, имеющие форму цилиндра. Между двумя указанными магнитами помещалась чашка Петри с зиготами лягушки. Северный полюс магнита находился над чашкой с икрой, а южный - под ней. Напряженность магнитного поля в пределах чашки Петри составляла от 12 эрстед по периферии до 28 эрстед в центре чашки.

Гипомагнитное поле (ГпМП) получали путем экранирования зигот лягушки, находящихся в чашке Петри от геомагнитного поля. Для этого был сконструирован деревянный ящик, имеющий следующие размеры: 20,5x17x9 см. Внутренняя поверхность стенок ящика обшивалась металлическими листами из низкоуглеродистой стали (марка 10864) толщиной 0,5 см. С внешней стороны ящик обернут листовой медью. Значение магнитной индукции магнитного поля Земли внутри контейнера определялось косвенно. Для этого в контейнер помещали компас, направление стрелки которого изменялось на 90° и установилось в направлении - Восток-Запад. Известно, что магнитная буря в 500 нТл может повернуть стрелку компаса не более чем на 1° (Прести Д.Е., 1989). Поэтому, исходя из расчетов, магнитная индукция в нашем приборе составляла 45000 нТл, а напряженность магнитного поля была равна 0,45 Э.

Чашка Петри с зиготами малоазиатской лягушки помещалась в описанное выше устройство до прохождения третьей борозды дробления.

У каждого эмбриона определялся тип прохождения вторых борозд дробления на анимальном и вегетативном полюсах икринок.

Установлено, что вторые борозды дробления появляются на анимальном полюсе зародыша и распространяются перпендикулярно первой борозде дробления. В бластомерах разных зародышей плоскости этих борозд могут совпадать или не совпадать, располагаясь параллельно, или под углом друг к другу. В результате формируется квартет бластомеров, которые в первом случае геометрически попарно симметричны один другому, во втором - несимметричны и разновелики. Равномерность или неравномерность вторых борозд проявляется в «смещении» или «несмещении» двух вторых борозд дробления на анимальном и (или) вегетативном полюсах (Калабеков А.Л., 1997).

В связи с этим различают четыре Типа зародышей:

]) вторые борозды не совпадают на обоих полюсах зародыша - тип Аа;

2) вторые борозды не совпадают на анимальном полюсе, но совпадают на вегетативном - тип АЬ;

3) вторые борозды совпадают на анимальном полюсе, но не совпадают на вегетативном - тип Ва;

4) вторые борозды совпадают на обоих полюсах зародыша - тип ВЬ (Ка-лабековА.Л., 1997).

При помощи микрометрической линейки, встроенной в окуляр микроскопа (увеличение 2x8) проводились измерения горизонтального и вертикального диаметра эмбрионов. На спинной стороне зародыша измерялась удаленность верхнего края серого серпа зародыша от анималыюго полушария икринки - размер серого серпа, при этом за спинную сторону принимали ту часть, где находился серый серп. Также измерялись линейные размеры бластомеров - наибольшее расстояние от третьих борозд дробления до верхних точек анимальной и вегетативной частей эмбриона. Определялось расстояние между смещенными на анимальном полюсе двумя вторыми бороздами дробления двух первых бластомеров зародышей.

Методы статистического анализа. Результаты измерений подвергались статистической обработке с помощью пакета программ «Stadia» (составитель -канд. физ.-мат. наук А.П. Кулаичев, 2002).

III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1. Морфологическая характеристика восьмнклеточиых зародышей

разных видов бесхвостых амфибий в естественных условиях 3.1.1. Изменчивость сибсов эмбрионов жабы зеленой из одной кладки.

В результате исследований выделены три степени изменчивости изученных признаков: слабая, средняя и сильная. Слабым варьированием считалось, если коэффициент вариации (Cv) не превосходил 10 %, средним, когда Cv составлял 11 - 25 %, и значительным при Cv выше 25 % (Лакин Г.Ф., 1990).

На основании проведенного статистического анализа полученных результатов измерения структур восьмибластомерных зародышей жабы зеленой можно утверждать, что исследованные морфологические признаки эмбрионов жабы зеленой подвержены изменчивости в той или иной степени. Наиболее стабильными оказались вертикальный и горизонтальный диаметры зародыша, а также высота спинного левого макромера. В средней степени изменчивы удаленность верхней точки серого серпа от анималыюго полюса, высоты всех спинных микромеров, правого спинного макромера и всех брюшных бластомеров. Сильной степенью изменчивости характеризуется такой признак, как расстояние между смещенными на анимальном полюсе зародыша двумя вторыми бороздами двух первых бластомеров. Размерность серого серпа варьирует независимо от размерности вертикального и горизонтального диаметров.

Среди соответствующих пар бластомеров наиболее вариабельны брюшные по сравнению со спинными. Меньшая изменчивость размеров спинных бластомеров позволяет предположить, что она как устойчивый признак играет регулирующую роль в морфогенезе эмбрионов. Вертикальные размеры микромеров более изменчивы, чем таковые у соответствующих им сестринских мак-ромеров, как на спинной, так и на брюшной сторонах зародышей. Было выявлено, что на спинной и брюшной сторонах зародыша более вариабельны правые макромеры, чем левые.

3.1.2. Изменчивость снбсов эмбрионов малоазиатской лягущкн нз одной кладки. В таблице 1 представлены результаты статистической обработки вертикального диаметра икринки, высоты серого серпа от анимального полюса, и расстояния между смещенными на анимальном полюсе двумя вторыми бороздами дробления двух первых бластомеров эмбрионов малоазиатской лягушки.

Анализ полученных результатов показал, что среди спинных бластомеров наиболее вариабельны левый, и правый микромеры (Су=30,41 % и Су=27,7 % соответственно). Среди брюшных бластомеров изменчивы в более значительной степени также левый и правый микромеры (Су=29,05 % и Су=31,45 % соответственно). Обнаружены достоверные лево-правые различия между высотами бластомеров. Отличия по широте варьирования распределений частот вертикальных размеров левых и правых бластомеров установлены только у спинных левого и правого макромеров.

Рассматривая дорсо-вентральные отличия между бластомерами, достоверно установлено, что размеры брюшных бластомеров более изменчивы, чем у спинных.

Таблица 1

Морфологические признаки эмбрионов малоазиатской лягушки _ (из окрестностей г. Владикавказа, 1999 г.)_

Выборочные характеристики Удаленность верхней точки серого серпа от анимального полюса, мкм Вертикальный диаметр Расстояние между смещенными на анимальном полюсе двумя вторыми бороздами дробления двух первых бластомеров

lim, мкм 300 -1000 1250-2250 0-250

A"±Sv мкм 674,5 ± 17,7 1730 ± 19,95 36,5 ± 5,78

S/ 31340 39800 3326

Sx 177 199,5 •57,67

Cv, % 26,24 11,53 158

Ме, мкм 675 1750 0

Квартили, мкм 512,5-800 1600- 1850 0-50

Доверительная X, мкм 34,66 39,05 11,29

Доверительная Sx2 24160-42310 30690-53730 2564-4490

Ошибка Sj 47,16 53,15 15,36

As 0,261, Р>0,05 0,105, Р>0,05 1,65, Р<0,001

Ex 2,18, Р>0,05 3,134, Р>0,05 5,064, Р<0,001

Тест нормального распределения частот значений признака Распределение отличается от нормального К-С.=0,13, Р<0,001 />35,9, Р<0,001 Распределение не отличается от нормального К.-С.=0,09, Р>0,05 х2=8,П, Р>0,05. Распределение отличается от нормального К.-С.=0,357, Р<0,001; у2=17,15, Р<0,001.

Медианы распределений частот значений вертикальных размеров у брюшных микромеров выше, чем у соответствующих спинных микромеров. Достоверных различий между спинными и брюшными макромерами не выявлено. Следовательно, имеет место скошенность анимальных частей бластоме-ров зародышей со спинной стороны на брюшную.

3.1.3. Изменчивость сибсов квакши обыкновенной из одной кладки. Морфологические признаки зародышей квакши обыкновенной также изменчивы в разной степени. Так, в слабой степени варьируют значения вертикального диаметра эмбрионов вдоль анимально-вегетативной оси. К сильно варьирующим структурам относятся удаленность верхней точки серого серпа от ани-мального полюса, расстояние между смещенными на анимальном полюсе двумя вторыми бороздами дробления двух первых бластомеров и спинной левый микромер. В средней степени изменчивы высоты всех бластомеров, за исключением указанного выше спинного левого микромера.

Сравнительный анализ полученных результатов исследования морфологических признаков у эмбрионов квакши обыкновенной для обнаружения структурного биоразнообразия сибсов внутри кладки с помощью критериев различия в сдвиге (положении) выборок (Вилкоксона и Ван-дер-Вардена), критериев различия в масштабе (рассеянии) выборок (Ансари-Бредли и Клотца) и интегрального критерия Колмогорова-Смирнова показал следующее. В соответствии с критериями Вилкоксона и Ван-дер-Вардена медианы распределений вертикальных размеров двух спинных микромеров достоверно выше, чем двух соответствующих им брюшных микромеров. При сравнении размеров вегетативных бластомеров были выявлены дорсо-вентральные отличия: брюшные макромеры достоверно выше соответствующих им спинных бластомеров (Р<0,01).

Таким образом, можно отметить, что у квакши обыкновенной на анимальном полюсе эмбрионов брюшные бластомеры ниже, чем спинные, на вегетативном полюсе, наоборот, дорсальные бластомеры ниже вентральных.

Анализ различий между широтой варьирования вертикальных размеров левых и правых, спинных и брюшных анимальных и вегетативных бластомеров показал, что по интегральному критерию Колмогорова-Смирнова распределения частот значений вертикальных размеров у всех микромеров более изменчивы, чем у соответствующих им макромеров, о чем можно судить по значениям средних квадратических отклонений и коэффициентов вариации признака.

Значения критериев Колмогорова-Смирнова и Клотца позволяют также отметить, что на спинной стороне зародыша высота дорсального левого микромера изменчива в большей степени, чем дорсального правого микромера. На брюшной стороне эмбриона распределение частот значений правого макромера колеблется в больших пределах, чем левого макромера.

При установлении дорсо-вентральных различий по широте варьирования высот бластомеров было выявлено, что на левой половине зародышей квакши распределения частот значений вертикальных размеров спинных бластомеров более вариабельны, чем у соответствующих им брюшных. На правой половине эмбрионов, судя по критерию Клотца, имеются различия между широтой варь-

ирования значений спинного и брюшного правых микромеров, но отсутствуют интегральные различия по критерию Колмогорова-Смирнова. Из всех вегетативных правых бластомеров изменчив в большей степени брюшной правый макромер.

У квакши обыкновенной на анимальном полюсе эмбрионов высоты брюшных бластомеров ниже, чем спинных, на вегетативном полюсе, наоборот, дорсальные бластомеры ниже вентральных.

3.2. Изменчивость морфологических показателен восьмнклеточных зародышей жабы зеленой из первой и последующих кладок икры в сезоне

размножения

3.2.1. Топография серого серпа зародышей жабы зеленой в зависимости от срока икрометания. Размерность серого серпа у эмбрионов из всех трех кладок варьирует в средней степени, но в данных пределах широта варьирования данного признака выше у зародышей из первых кладок в сезоне размножения. При растянутом во времени икрометании у жабы зеленой изменчивость размерности серого серпа уменьшается, разнокачественность сносов внутри кладки по этому признаку снижается (таблица 2).

Таблица 2

Удаленность верхней точки серого серпа от анимального полюса зародышей из первой и последующих кладок икры жабы зеленой в сезоне размножения

(г. Владикавказ, 2003 г.)

Выборочные Кладка № 1. Кладка № 2 Кладка № 3

характеристики (Детский пруд) (Детский пруд) (двор СОГУ)

lim, мкм 250-750 350-800 250-550

мкм 462,5±9,52 500 ± 8,348 395,5 ±7,15

Sx2 7247 6970 5106

S, 85,13 83,48 71,45

Cv,% 18,41 16,68 18,07

Ме, мкм 450 500 400

Квартили, мкм 400-500 450-550 350-450

Доверительная X, 18,7 16,34 13,99

мкм

Доверительная Sx2 5429-10170 5374-9409 3937-6800

Ошибка Ss 23,99 22,24 19,04

As 0,7201 0,4972 -0,0707

Р<0,001 Р<0,05 Р>0,05

Ex 4,633 3,45 2,304

Р<0,001 Р>0,05 Р>0,05

Тест нормальности Распределение отли- Распределение не от- Распределение отли-

распределения час- чается от нормального личается от нормаль- чается от нормально-

тот значений при- К.-С.=0,1673, Р<0,001 ного го

знака Х2=35, 35, Р<0,001 К;-С.=0,1454, Р<0,01 К.-С.=0Д451, Р<0,001

х2=12, 21, Р>0,05 Х2=31,58,Р<0,001

3.2.2. Изменчивость горизонтальных,!! вертикальных диаметров эмбрионов жабы зеленой в зависимости от срока икрометания. Распределения частот значений вертикального диаметра зародышей из кладок № 2 и № 3 (последних кладок) отличается как от нормального, так и от распределения того же признака у зародышей из первой кладки сезона (№ 1). Обнаружены достоверные различия между медианами распределений частот значений вертикального диаметра между первой (№1) и последующими кладками (№ 2 и № 3).

3.2.3. Изменчивость вертикальных размеров бластомеров эмбрионов жабы зеленой в зависимости от срока икрометания. Установлены достоверные интегральные отличия между всеми парами бластомеров из кладок № 1 и № 2 за исключением брюшных правых макромеров зародышей. Также имеются интегральные различия между распределениями частот значений всех сравниваемых бластомеров зародышей из кладок № 1и№ 3.

Коэффициенты вариации высот анимальных бластомеров у эмбрионов жабы зеленой из первой кладки сезона не превышают 25 %, что говорит о средней степени изменчивости описываемого признака. Высоты вегетативных бластомеров варьируют как в слабой, так и в средней степени. У зародышей из кладки № 2 микромеры варьируют в сильной и средней степени^ а макромеры изменчивы в средней степени. Размеры анимальных бластомеров у эмбрионов из кладки № 3 вариабельны в средней степени, а высоты вегетативных бластомеров изменчивы в средней и слабой степени. Следует отметить, что у зародышей из всех изученных кладок икры значения Су у микромеров (будущий головной отдел) превышают таковые у макромеров.

Коэффициенты вариации высот всех восьми бластомеров у эмбрионов жабы зеленой из кладки № 2 превышают Су линейных размеров одноименных бластомеров зародышей из первой кладки. Коэффициенты вариации вертикальных размеров бластомеров эмбрионов из кладки № 1 превышают значения Су высот бластомеров у зародышей из кладки № 3 за исключением спинных левых микромеров, спинных левых макромеров. В связи с этим, можно утверждать, что значения дисперсии и, следовательно, широта варьирования ряда распределения высот бластомеров достоверно выше у эмбрионов из последней кладки № 2 по сравнению с кладкой № 1.

При сравнении медиан распределений вертикальных размеров бластомеров у зародышей из кладок № 1 и № 3 была обнаружена следующая закономерность: в конце сезона икрометания у зародышей жабы из кладки № 3 высоты микромеров увеличиваются, а макромеров уменьшаются по отношению к бла-стомерам эмбрионов из первой кладки. Можно предположить, что изменчивость размеров бластомеров зависит, в том числе, и от времени откладывания икры в сезоне размножения.

3.3. Изменчивость морфологии эмбрионов малоазиатской лягушки в норме и при воздействии искусственных магнитных полей

Искусственно измененные магнитные условия как один из экологических факторов в нашей работе был использован для установления степени устойчи-

вости (адаптированности) естественного биологического разнообразия сибсов амфибий на зародышевых стадиях развития.

3.3.1. Изменчивость интенсивности ротации кортекса зародышей малоазиатской лягушки в норме и в разных магнитных условиях. Ротация кортекса имела место в середине первого клеточного цикла. У эмбрионов из опыта № 1 при воздействии на них искусственно усиленных и ослабленных магнитных условий значение коэффициента вариации снизилось по сравнению с контролем. У икринок из опыта № 2 в гипермагнитных условиях величина Су уменьшилась, а в гипомагнитных - наоборот, увеличилась по сравнению с контрольными эмбрионами. Во втором опыте в ГрМП размерность серого серпа уменьшилась по сравнению с естественными условиями, а в ГпМП высота серого серпа увеличилась. Отмеченная дестабилизация не выводит вариабельность признака за пределы средней степени изменчивости. Следует подчеркнуть, что это явление имеет место уже после того, как естественный процесс смещения кортикального слоя относительно субкортикальной цитоплазмы заканчивается. Изменение магнитной среды, вероятно, повторно включает »г дополнительно вращает кортекс у разных зародышей в двух противоположных направлениях.

3.3.2. Изменчивость вертикального диаметра зародышей малоазиатской лягушки в норме и разных магнитных условиях. Вертикальные диаметры, контрольных и экспериментальных эмбрионов изменчивы в слабой степени (Су<1 1%). В то же время в пределах слабого варьирования признака сравнение масштабов рассеяния признака показало, что искусственное изменение магнитных условий приводит к незначительному уменьшению изменчивости значений вертикального диаметра икринок малоазиатской лягушки по сравнению с контролем опыта 1 (га=2340, Р<0,001, К=23,99, Р<0,001 - для гипермагнитных условий; Za=3589, Р<0,05 - для гипомагнитного поля).

В опыте 1 изменение магнитной среды в сторону усиления магнитной индукции ведет к удлинению вертикального диаметра, а в гипомагнитных условиях она, наоборот, уменьшается. В опыте № 2 как в гипер-, так и в гипомагнит-ном поле, происходит уменьшение анимально-вегетативной оси эмбрионов по сравнению с нормальными.

3.3.3. Изменчивость расстояния мезду смещенными на анимальном полюсе двумя вторыми бороздами дробления двух первых бластомеров зародышей малоазиатской лягушки в норме и разных магнитных условиях. Влияние искусственно измененных магнитных условий на расстояние между смещенными на анимальном полюсе двумя вторыми бороздами дробления двух первых бластомеров в процессе развития эмбрионов, так же, как и в случае с другими морфологическими показателями - высотой серого серпа и вертикальным диаметром икринок, приводит к снижению значений коэффициентов вариации. Поэтому и в данном случае можно предполагать, что искусственные магнитные поля, отличающиеся по своим параметрам от земного магнитного поля, ведут к снижению естественного биологического разнообразия земноводных на зародышевых стадиях.

3.3.4. Изменчивость вертикальных размеров бластомеров зародышей малоазиатской лягушки в норме и в разных магнитных условиях. При анализе полученных результатов в опыте № 1 в естественной и гипермагнитной магнитной среде, было установлено, что значения высот бластомеров варьируют в средней степени (10 % <Су<25 %). В гипомагнитном поле вертикальные размеры всех микромеров и трех макромеров также изменчивы в средней степени, и только у брюшного правого макромера величина описываемого параметра колеблется в слабой степени (Су=9,8 %) (таблица 3). Результаты опыта № 2 показали, что в нормальных условиях значения высот бластомеров варьируют в слабой и средней степени. В гипермагнитных условиях высоты бластомеров изменчивы в слабой, средней и сильной степени. У эмбрионов из ГпМП наблюдается вариация признака в средней и сильной степени.

Таблица 3

Изменчивость вертикального размера брюшного правого макромера зародышей малоазиатской лягушки в разных магнитных условиях _(опыт № 1, кладка № 1) за 13.03.2001 г._

Выборочные характеристики Контроль ГрМП ГпМП

Пт, мкм 700-1300 700-1250 750-1100

Х± Б мкм 975±16,98 975±16,68 917±12,57

14410 13900 8123

120,1 117,9 90,13

Су, % 12,32 12,09 9,8

Ме, мкм 975 950 900

Квартили, мкм 887,5-1050 900-1050 850-1000

Доверительная X, мкм 33,67 33,07 25,28

Доверительная Б*2 10060-22400 901-21600 5668-12620

Ошибка 8Х 38,11 37,43 28,61

Ая 0,1548, Р>0,05 0,0189, Р>0,05 -0,117, Р >0,05

Ех 2,824, Р> 0,05 2,88, Р>0,05 2,35, Р >0,05

Тест нормальности распределения частот значений признака Распределение не отличается от нормального К.-С.=0,112, Р>0,05 1^2,52, Р>0,05 Распределение отличается от нормального К.-С.=0,16, Р<0,05; Х^=18,27, Р<0,01 Распределение не отличается от нормального К.-С.Ч5, Р<0,05 у 2=9,156, Р>0,05

При анализе результатов опыта № 1 были установлены достоверные отличия между медианами частот распределений вертикальных размеров спинных левых микромеров, спинных правых макромеров, брюшных правых микромеров у зародышей малоазиатской лягушки из контроля и ГрМП. Во всех указанных случаях при воздействии гипермагнитных полей происходит увеличение медиан высот бластомеров. При воздействии гипомагнитного поля у зародышей были обнаружены достоверные различия между медианами распределений спинных левых макромеров, спинных правых макромеров, всех одноименных брюшных бластомеров по сравнению с эмбрионами контрольной

группы. В условиях ГпМП происходит уменьшение высоты бластомеров эмбрионов но сравнению с зародышами контрольной группы.

Сравнение результатов, полученных во второй серии опытов, позволяет отметить следующее. У зародышей, развивавшихся в гипермагнитных условиях, по сравнению с эмбрионами из естественной магнитной среды по критерию Вилкоксопа и Стьюдента установлены достоверные отличия между медианами распределений передними значениями признака (в случае, если распределения частот соответствуют нормальным) спинных левых микромеров, спинных левых макромеров, спинных правых макромеров, брюшных левых микромеров, брюшных левых макромеров и брюшных правых макромеров. Во втором опыте при воздействии гипермагнитных полей происходит уменьшение вертикальных размеров указанных бластомеров.

При оценке воздействия гипомагнитного поля На изменчивость высот бластомеров зародышей малоазиатской лягушки было установлено, что медианы и средние значения высот спинных левых микромеров, спинных левых макромеров, спинных правых макромеров, брюшных правых микромеров, брюшных левых макромеров, брюшных правых макромеров у эмбрионов, развивающихся в ослабленной геомагнитной среде, при сравнении их с контрольными эмбрионами уменьшились, о чем можно судить по значениям критериев Вил-коксона, Ван-дер-Вардена и Стьюдента.

ВЫВОДЫ

1. Установлена морфологическая изменчивость эмбрионов трех видов амфибий (квакши обыкновенной, жабы зеленой и малоазиатской лягушки), которая подтверждает биологическую разнокачественность сибсов с первых стадий онтогенеза. Вертикальные диаметры восьмибластомерных зародыщей у изученных видов амфибий изменчивы в разной степени: жабы зеленой (С\'=4,66 %) и квакши обыкновенной (Су=4,9 %). У малоазиатской лягушки этот показатель изменчив в средней степени (Су=! 1,53 %). Высота серого серпа у зародышей жабы зеленой варьирует в средней степени (Су= 10,41 %), а у малоазиатской лягушки и квакши обыкновенной - в сильной степени (Су=26,24 % и Су=30,2 % соответственно).

2. Размеры микромеров у зародышей малоазиатской лягушки изменчивы в сильной степени (Су>25 %), у эмбрионов квакши обыкновенной и жабы зеленой они варьируют в средней степени (10 %<Су<25 %). Высоты спинных левых макромеров изменчивы в средней степени у зародышей малоазиатской лягушки и квакши обыкновенной (Су=12,89 % и Су=12,2 % соответственно), у Жабы зеленой они изменчивы в слабой степени (Су=9,58 %). Линейные размеры спинных правых макромеров изменчивы в средней степени высоты (Су >25 %) у эмбрионов всех исследованных видов амфибий. Высоты всех брюшных макромеров изменчивы в средней степени у зародышей всех трех изученных видов земноводных.

3. У малоазиатской лягушки средний размер брюшных микромеров выше, чем у соответствующих им спинных. В данном случае имеет место скошенность анимальной части зародышей со спинной стороны на брюшную.

4. Различия в сроках откладывания икры также могут играть роль в регуляции биоразнообразия популяции. При растянутом во времени икрометании у жабы зеленой изменчивость высоты серого серпа уменьшается у зародышей последних кладок. Разнокачественность сибсов зародышей внутри кладки по этому признаку снижается. В конце сезона икрометания у зародышей жабы из кладки № 3 высоты микромеров увеличиваются, а макромеров уменьшаются, по сравнению их с бластомерами эмбрионов из первой кладки. Предполагается, что изменчивость размеров бластомеров зависит, в том числе и от времени откладывания икры в сезоне размножения.

5. Воздействие искусственно усиленных и ослабленных магнитных условий на эмбрионы из опыта № 1 приводит к снижению значения коэффициента вариации серого серпа по сравнению с зародышами контрольной группы. У икринок из опыта № 2 в гипермагнитных условиях величина О уменьшилась, а в гипомагнитных - наоборот, увеличилась при сравнении их с контрольными эмбрионами. Гипомагнитные поля могут вызывать как уменьшение вариабельности размера серого серпа, так и увеличение ее изменчивости, что как предполагается, является показателем проявления биологической разнокачественное™ сибсов.

6. В процессе развития эмбрионов амфибий влияние измененных магнитных полей приводит к уменьшению значений коэффициентов вариации вертикальных диаметров зародышей. Предполагается, что искусственные магнитные поля, отличающиеся по своим параметрам от земного магнитного поля, ведут к снижению устойчивости, естественного биологического разнообразия земноводных на зародышевых стадиях развития в сторону уменьшения.

7. В естественной и гипермагнитной магнитной среде значения высот бластомеров варьируют в средней степени (10 % <Су<25 %). В гипомагнитном поле вертикальные размеры всех микромеров и трех макромеров также изменчивы в средней степени и только у брюшного правого макромера величина описываемого параметра колеблется в слабой степени (Су=9,8 %). В нормальных условиях значения высот бластомеров варьируют в слабой и средней степени. В гипермагнитных условиях высоты бластомеров изменчивы в слабой, средней и сильной степени. У эмбрионов из ГпМП наблюдается вариация признака в средней и сильной степени. Вероятно, относительно более стабильные параметры макромеров позволяют им быть регуляторами в раннем морфогенезе земноводных.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные результаты исследования могут быть использованы:

• в научных работах теоретического и практического характера;

• для исследования нетрадиционного морфофункционального биоразнообразия сибсов у разных видов животных в эмбриогенезе;

• при проведении научных исследований;

• при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по биологии развития, гистологии и эмбриологии в высших учебных заведениях биологического профиля;

• при написании монографин, учебных и справочных пособий;

• в работах с тест-системами для оценки влияния разнообразных экологических факторов на живые организмы.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Калабеков, А.Л. Биоэкология и безопасность горных территорий / А.Л. Калабеков, З.А. Гагиева, З.С. Мытыева // Экология и безопасность горных территорий: Тезисы докладов X межвуз. студенческой конф. - Владикавказ: Изд-во СОГУ, 1997. - С. 74-75.

2. Калабеков, А.Л. Изменчивые начальные фазы зародышевого развития земноводных / А.Л. Калабеков, З.А. Гагиева, З.С. Мытыева // Тезисы докладов конф. по итогам научно-исследоват. работы биолого-почвенного фак-та за 1998 г. - Владикавказ, 1999. - С. 30-31.

3. Гагиева, З.А. Ориентация первой борозды дробления зародышей жабы зеленой (Bufo viridis) в разные годы / З.А. Гагиева, Р.В. Гагиева, З.С. Мытыева // Региональные экосистемы и современные проблемы природопользования в горных регионах: Тезисы докладов XIII межвуз. регион, студенческой конф. -Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2000. - С. 82-83.

4. Гагиева, З.А. Взаимосвязь размерности серого серпа и изменчивости вертикальных размеров бластомеров зародышей малоазиатской лягушки в разных магнитных условиях / З.А. Гагиева // Биологическое разнообразие и экологический мониторинг в PCO - Алания: Сб. научн. трудов. - Вып. 1. - Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2000. - С. 24-29.

5. Калабеков, А.Л. Возможные механизмы морфологической изменчивости дробления зародышей земноводных / А.Л. Калабеков, Р.В. Гагиева, З.А. Гагиева, З.С. Мытыева // Биологическое разнообразие и экологический мониторинг в PCO - Алания: Сб. научн. трудов. - Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2000. - Вып. 1. -С. 34-45.

6. Калабеков, А.Л. Ориентация зародышей лягушки в пространстве в разных экологических условиях / А.Л. Калабеков, Р.В. Гагиева, З.А. Гагиева, З.С. Мытыева // Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века: Тезисы докладов международн. научно-практич. конф, -Владикавказ: Иристон, 2001. - С. 450.

7. Гагиева, З.А. Изменчивость интенсивности ротации кортекса в разных магнитных условиях у эмбрионов малоазиатской лягушки / З.А. Гагиева, З.С. Мытыева // Актуальные проблемы современной науки: Тезисы докладов II международн. конф. молодых ученых и студентов. - Секция: Биология и медицинские науки. - Самара: Изд.-во Сам. ГТУ, 2001. - Часть 2. - С. 47.

8. Гагиева, З.А. Сибсовое и видовое биоразнообразие земноводных PCO -Алания / З.А. Гагиева, Р.В. Гагиева, З.С. Мытыева // Устойчивое развитие горных территорий: проблемы регионального сотрудничества и региональной политики горных регионов: Тезисы докладов участников IV международ, конф. -Москва: Арт-Бизнсс - Центр, 2001. - С. 361.

9. Калабеков, A.JT. Влияние магнитного поля на развитие амфибий / A.JI. Калабеков, А.Н. Доева, З.А. Гагиева и др. // Вестник МАНЭБ. - Владикавказ, 2002. - Т. 7. - № 2. (50). - С. 72-75.

10. Калабеков, A.JI. Изменчивость направления первой борозды дробления у зародышей малоазиатской лягушки по странам света в разные годы / A.JI. Калабеков, З.А. Гагиева, Р.В. Гагиева, З.С. Мытыева // Циклы: Мат-лы III меж-дународн. конф. - Ставрополь - Кисловодск, 2001. - Часть 4. - С. 30.

11. Гагиева, З.А. Изменчивость начальных стадий зародышевого развития двух видов земноводных: малоазиатской лягушки и квакшы обыкновенной / З.А. Гагиева // Вестник СОГУ. Серия «Естественные науки». - Владикавказ, 2003 .-№2.-С. 146-148.

12. Гагиева, З.А. Ориентация зародышей жабы зеленой в разных магнитных условиях / З.А. Гагиева, A.JI. Калабеков, З.С. Мытыева // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии: Сб. научн. трудов. - Томск, 2004. - Т. 3. - .Va 1.-С. 168-169.

13. Гагиева, З.А. Проблема создания биоразнообразия бурых лягушек в Прикаспийской низменности в районе реки Терек / З.А. Гагиева, A.JI. Калабеков, З.С. Мытыева // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Мат-лы II междунар. заочной научной конф. 31 мая 2004 года. - Элиста: Калм ГУ, 2004. - С. 48-50.

14. Гагиева, З.А. Корреляция изменчивости вертикального диаметра, размеров бластомеров и размерности серого серпа у зародышей малоазиатской лягушки в разных магнитных условиях / З.А. Гагиева // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России: Мат-лы Всеросс. научной кон-ф. - Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2005. - С. 43-46.

15. Гагиева, З.А. Биологическое разнообразие зародышей жабы зеленой одной кладки / З.А. Гагиева // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия Северного Кавказа: Мат-лы регион, научной конф. - Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2006. - С. 69-73.

16. Гагиева, З.А. Сибсовое биоразнообразие в кладке малоазиатской лягушки / З.А. Гагиева // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Мат-лы IV междуна-родн. заочной научной конф. - Элиста: Изд-во Калм ГУ, 2006. - С. 65-66.

17. Гагиева З.А, Изменчивость зародышей жабы зеленой (Bufo viridis Laur.) в одном сезоне размножения как показатель биоразнообразия / З.А. Гагиева // Научно-теоретический журнал «Сельскохозяйственная биология». Серия «Биология животных». - Москва, 2008. - № 2. - С. 103-106.

18. Гагиева З.А. Биологическое разнообразие эмбрионов малоазиатской лягушки в норме и при воздействии искусственных магнитных полей / З.А. Гагиева, А.Н. Доева // Вестник МАНЭБ. - Санкт-Петербург, 2008. - Т. 13. - № 3 (50). - С. 77-84.

19. Гагиева З.А. Влияние вытяжки лескенит (цеолит) на изменчивость пропорций тела у личинок трех видов амфибий / З.А. Гагиева, А.И. Цховребова, А.Н. Доева // Вестник МАНЭБ. - Санкт-Петербург, 2008. - Т. 13. - № 3 (50). -С. 91-94.

1В

Сданов набор 15.12.08г., подписано в печать 17.12.08г. Гарнитура Тайме. Печать трафаретная. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №235.

Типография ООО НПКП «МАВР», Лицензия Серия ПД №01107, 362040, г. Владикавказ, ул. Августовских событий, 8, тел. 44-19-31

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гагиева, Зарина Ароновна

Введение.4

Глава I. Обзор литературы.

1.1. Биология и экология амфибий .8

1.2. Изменчивость раннего эмбриогенеза амфибий.

1.2.1. Изменчивость строения яйцеклеток амфибий.14

1.2.2. Структурная перестройка яйцеклетки в зиготу.16

1.2.3. Разнокачественность дробящихся зародышей амфибий.19

1.3. Влияние магнитных полей на живые организмы.27

Глава II. Материалы и методы исследования.

2.1. Материалы исследования.34

2.2. Методы исследования.35

Глава Ш. Результаты исследования.

3.1. Морфологическая характеристика восьмиклеточных зародышей разных видов бесхвостых амфибий в естественных условиях.

3.1.1. Изменчивость сибсов эмбрионов жабы зеленой из одной кладки.42

3.1.2. Изменчивость сибсов эмбрионов малоазиатской лягушки из одной кладки.51

3.1.3. Изменчивость сибсов квакши обыкновенной из одной кладки .60

3.2. Изменчивость морфологических показателей восьмиклеточных зародышей жабы зеленой из первой и последующих кладок икры в сезоне размножения.

3.2.1. Топография серого серпа зародышей жабы зеленой в разные сроки периода икрометания.69

3.2.2. Изменчивость горизонтального и вертикального диаметров эмбрионов жабы зеленой в разные сроки периода икрометания.71

3.2.3. Изменчивость расстояния между смещенными на анимальном полюсе двумя вторыми бороздами дробления двух первых бластомеров эмбрионов жабы зеленой в разные сроки периода икрометания.75

3.2.4. Изменчивость вертикальных размеров бластомеров эмбрионов жабы зеленой в разные сроки периода икрометания.77

3.3. Изменчивость эмбрионов малоазиатской лягушки при воздействии искусственных магнитных полей.

3.3.1. Постротация кортекса зародышей малоазиатской

• лягушки в разных магнитных условиях .88

3.3.2. Изменчивость вертикального диаметра зародышей малоазиатской лягушки в разных магнитных условиях.92

3.3.3. Изменчивость расстояния между смещенными на анимальном полюсе двумя вторыми бороздами дробления двух первых бластомеров зародышей малоазиатской лягушки в разных магнитных условиях .96

3.3.4. Изменчивость вертикальных размеров бластомеров зародышей малоазиатской лягушки в разных магнитных условиях .99

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчивость морфологических признаков эмбрионов амфибий в естественных и измененных магнитных условиях как основа биоразнообразия"

Актуальность исследования. Конвенция о биологическом разнообразии, принятая в 1992 г. в г. Рио-де-Жанейро на конференции ООН по окружающей среде и развитию, стала своеобразным рубежом, обозначившим необходимость формирования стратегии оптимальных взаимоотношений человека и природы. Дальнейшее сокращение биоразнообразия может привести к дестабилизации биоты, утрате целостности биосферы и ее способности поддерживать важнейшие качества среды, необходимые для жизни. Освоение природных биологических ресурсов, не имеющее научной основы, неизбежно влечет за собой исчезновение многих биологических видов и разрушение естественных биоценозов. Основа сохранения биологических видов в различных формах и на различных стадиях развития - это, прежде всего, сохранение природных экосистем в естественном состоянии (Дьяченко И.П., 2001).

Амфибии представляют собой важный компонент биоразнообразия в природе, так как занимают уникальную в определенных отношениях экологическую нишу. В период онтогенеза они являются компонентом водных и наземных биогеоценозов, являясь необходимым связующим звеном двух частей биосферы - суши и водной среды. Их роль в этом отношении мало изучена. В общей форме взаимодействие двух сред через земноводных определяется активной ролью последних. Поэтому существенным фактором является не только численность амфибий, но и биологическое разнообразие видов, популяций и особей, которое определяет интенсивность обмена косной и живой материи между водными и наземными биоценозами.

Многолетние исследования раннего дробления и развития земноводных (Ляпков С.М., 1986; Белоусов Л.В., 1987; Доронин Ю.К., 1989; Городилов Ю.Н., 1990; Гагиева З.А., Калабеков А.Л., Мытыева З.С., 1999; Ляпков С.М., Черданцев В.Г., Черданцева Е.М., 2000, 2001а, б; Гагиева З.А., Мытыева З.С., 2001) свидетельствуют о том, что имеет место значительная изменчивость морфологии, скорости развития и реагирования эмбрионов из одной кладки икры и зародышей из кладок разных производителей. Изменчивость сибсов является источником биологической разнокачественности особей популяции одного и того же вида. Биоразнообразие потомства одной самки предполагает использование разными сибсами неодинаковых микроэкологических условий биотопа (Калабеков А.Л., 1997). Причины изменчивости дробления земноводных разнообразны и зависимы от морфо-функциональной вариабельности яйцеклеток, от процесса оплодотворения и свойств митотического веретена (Белоусов JI.B., 1987). Изучение начальных стадий эмбриогенеза необходимо также потому, что большинство зародышей человека и животных погибает на этих стадиях по причине патологии первых делений дробления.

Задачи исследования:

1) исследовать изменчивость разных морфологических структур сибсов эмбрионов малоазиатской лягушки, квакши обыкновенной и жабы зеленой в естественных условиях;

Научная новизна работы. Впервые исследовано биоразнообразие эмбрионов амфибий на ранних стадиях развития по морфологическим признакам в естественных и измененных магнитных условиях, выявлен ряд ранее неизвестных фактов.

Впервые использован морфометрический метод для выяснения масштабов биоразнообразия на первых стадиях онтогенеза.

Материалы исследований могут быть использованы в практической деятельности специалистов санитарно-эпидемиологических станций при оценке действия естественных и искусственных магнитных полей на различные живые объекты, а также в научно-исследовательской работе, при составлении справочных руководств, монографий, учебных пособий, чтении лекций и проведении лабораторных занятий по биологии развития, гистологии и эмбриологии в высших учебных заведениях биологического профиля.

На защиту выносятся следующие положения:

Заключение Диссертация по теме "Биология развития, эмбриология", Гагиева, Зарина Ароновна

выводы

1. Установлена морфологическая изменчивость эмбрионов трех видов амфибий (квакши обыкновенной, жабы зеленой и малоазиатской лягушки), которая подтверждает биологическую разнокачественность сибсов с первых стадий онтогенеза. Вертикальные диаметры восьмибластомерных зародышей у изученных видов амфибий изменчивы в разной степени: жабы зеленой (0=4,66 %) и квакши обыкновенной (0=4,9 %). У малоазиатской лягушки этот показатель изменчив в средней степени (Су=11,53 %). Высота серого серпа у зародышей жабы зеленой варьирует в средней степени (Су=10,41 %), а у малоазиатской лягушки и квакши обыкновенной — в сильной степени (0=26,24 % и 0=30,2 % соответственно).

2. Размеры микромеров у зародышей малоазиатской лягушки изменчивы в сильной степени (0>25 %), у эмбрионов квакши обыкновенной и жабы зеленой они варьируют в средней степени (10 %<0<25 %). Высоты спинных левых макромеров изменчивы в средней степени у зародышей малоазиатской лягушки и квакши обыкновенной (0=12,89 % и Су=12,2 % соответственно), у жабы зеленой они изменчивы в слабой степени (0=9,58 %). Линейные размеры спинных правых макромеров изменчивы в средней степени высоты (Су >25 %) у эмбрионов всех исследованных видов амфибий. Высоты всех брюшных макромеров изменчивы в средней степени у зародышей всех трех изученных видов земноводных.

4. Различия в сроках откладывания икры также могут играть роль в регуляции биоразнообразия популяции. При растянутом во времени икрометании у жабы зеленой изменчивость высоты серого серпа уменьшается у зародышей последних кладок. Разнокачественность сибсов зародышей внутри кладки по этому признаку снижается. В конце сезона икрометания у зародышей жабы из кладки №3 высоты микромеров увеличиваются, а макромеров уменьшаются, по сравнению их с бластомерами эмбрионов из первой кладки. Предполагается, что изменчивость размеров бластомеров зависит, в том числе и от времени откладывания икры в сезоне размножения.

5. Воздействие искусственно усиленных и ослабленных магнитных условий на эмбрионы из опыта № 1 приводит к снижению значения коэффициента вариации серого серпа по сравнению с зародышами контрольной группы. У икринок из опыта № 2 в гипермагнитных условиях величина Су уменьшилась, а в гипомагнитных — наоборот, увеличилась при сравнении их с контрольными эмбрионами. Гипомагнитные поля могут вызывать как уменьшение вариабельности размера серого серпа, так и увеличение ее изменчивости, что, как предполагается, является показателем проявления биологической разнокачественное™ сибсов.

6. В процессе развития эмбрионов амфибий влияние измененных магнитных полей приводит к уменьшению значений коэффициентов вариации вертикальных диаметров зародышей. Предполагается, что искусственные магнитные поля, отличающиеся по своим параметрам от земного магнитного поля, ведут к снижению устойчивости естественного биологического разнообразия земноводных на зародышевых стадиях развития в сторону уменьшения.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Полученные результаты исследования могут быть использованы:

• в научных работах теоретического и практического характера;

• при проведении научных исследований;

• при написании монографий, учебных и справочных пособий;

• в работах с тест-системами для оценки влияния разнообразных экологических факторов на живые организмы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Общеизвестно, что морфофункциональная изменчивость принадлежит к числу наиболее общих характеристик всех уровней живого, проявляется у организмов в самых разнообразных формах, являясь составной частью наследственности и естественного отбора, находясь в основе процесса эволюции.

Хотя значительная часть изменчивости дробления регулируется на последовательных стадиях онтогенеза, однако регуляцию нельзя понимать как процесс, приводящий к идентичности (однообразию) всех сибсов в кладке икры. Другими словами, изменчивость дробления является механизмом создания и сохранения внутрисибсового и внутривидового биологического разнообразия (разнокачественности особей). Обзор источников по данному вопросу показал, что биологическая разнокачественность сибсов обнаруживается на разных стадиях онтогенеза. Наряду с этим, ранние стадии развития характеризуются наиболее значительной гибелью потомства амфибий. До метаморфоза доживает 1 — 10 % особей (Сурова Г.С., 1990). При этом неизвестно, сибсы с какими качествами выживают и погибают. Выяснение этого вопроса может иметь практическое значение и должно начинаться по возможности с первой стадии онтогенеза.

Из научной литературы известно, что сибсы амфибий в одной кладке развиваются относительно асинхронно. При этом они на одинаковых стадиях эмбриогенеза отличаются друг от друга по времени образования первой борозды дробления и места ее прохождения относительно центра серого серпа, по степени билатеральной симметричности организма на одинаковых стадиях онтогенеза (Калабеков А.Л., Гагиева З.А., Мытыева З.С., 1999), плоскости вторых борозд эмбрионов могут совпадать, проходить параллельно или под углом друг к другу (Гагиева З.А., Калабеков А.Л., Мытыева З.С., 2004). На четырех-бластомерной стадии регуляция двусторонней симметрии продолжается путем смещения вторых и третьих борозд дробления относительно друг друга в соседних бластомерах (Гагиева З.А., Гагиева Р.В., Мытыева З.С., 2001), при этом обнаруживается изменчивость симметрии формы и высот одноименных бластомеров у сибсов разных видов амфибий (Гагиева З.А., 2003; Гагиева З.А., 2006 а, б).

Разнокачественность сибсов проявляется в сроках выхода головастиков из яйцевых оболочек. Из естественных водоемов сначала выходят крупные, затем мелкие, затем опять крупные сеголетки. При увеличении средней скорости личиночного развития увеличивается доля мелких сеголеток. Большая выживаемость наблюдается у крупных сеголеток и, независимо от размеров, вышедших ранее (Ляпков С.М., 1986). Высокая выживаемость присуща также тем особям, которые были крупнее по размерам и раньше других удалялись от нерестовых водоемов (Ляпков С.М. и соавт., 2000).

С.М. Ляпковым и соавт. (2001 а) было установлено, что максимальные значения длины тела, диаметра яиц и репродуктивного усилия характерны для генерации самок, обладавших максимальными размерами по окончании метаморфоза и минимальной численностью сеголеток. В пределах каждой генерации наиболее общей закономерностью было увеличение плодовитости самок и диаметра яиц по мере увеличения возраста. Средний возраст половозрелых самок, происходивших из группы ранних сеголеток, был достоверно меньше, чем у поздних из той же генерации. Большая часть самок из группы поздних мелких размножались впервые после четвертой зимовки, т.е. на год позже других групп. Положительная связь между исходными размерами, темпами роста и полового созревания сохранялась только у ранних крупных особей.

В другом исследовании С.М. Ляпкова и соавторов (2001 б) отмечалось, что скорость размножения самок сильнее зависит от их выживаемости до каждого следующего размножения, чем от плодовитости. Кроме того, среди самок, обладающих более высокой выживаемостью, высокая скорость размножения наблюдается у тех из них, которые позднее удалились от нерестовых водоемов по мере их расселения.

С изменением численности самок остромордой лягушки происходят существенные изменения возрастного состава размножающихся особей: в разные периоды размножения основу производителей могут составлять особи или одной возрастной группы, или нескольких. Любая генерация достигает половоз-релости не одновременно, а поголовное созревание достигается перед четвертой зимовкой. Предполагается, что большая продолжительность жизни одной генерации может определяться генетическими причинами, когда генерация возникает в результате скрещивания разновозрастных животных (Ishchenko V.G., Ledentzov A.V., 1986).

Исследование теплоустойчивости мышечной ткани у одновозрастных самцов травяной лягушки показало, что существует три группы особей по данному признаку. Это явление рассматривается как проявление физиологического полиморфизма популяции (Джамусова Т.А., Кесаманлы Н.В., 1978). Гибель большей части лягушек при миграциях к влажным местам во время зимовок также связано с полиморфизмом сибсов и полусибсов (Киреев В.А., 1977).

Приведенные в предыдущей главе результаты исследований ранних стадий развития амфибий позволяют сделать вывод о том, что обнаруженная морфологическая изменчивость предполагает биологическую разнокачественность сибсов начиная с первых стадий онтогенеза.

На основании проведенного статистического анализа результатов измерения структур восьмибластомерных зародышей жабы зеленой получены следующие основные результаты.

Все морфологические признаки эмбрионов жабы зеленой подвержены изменчивости в той или иной степени. Наиболее стабильными оказались вертикальный и горизонтальный диаметры зародыша, а также высота спинного левого макромера. В средней степени изменчивы удаленность верхней точки серого серпа от анимального полюса, высоты всех спинных микромеров, правого спинного макромера и всех брюшных бластомеров. Сильной степенью изменчивости характеризуется расстояние между смещенными на анимальном полюсе зародыша двумя вторыми бороздами двух первых бластомеров. Размерность серого серпа варьирует, но независимо от изменчивости вертикального и горизонтального диаметров зародыша.

Среди всех бластомеров наиболее вариабельны брюшные, по сравнению со спинными. Меньшая степень изменчивости размеров спинных бластомеров позволяет предположить, что она как устойчивый признак играет регулирующую роль в морфогенезе эмбрионов. Вертикальные размеры микромеров более изменчивы, чем таковые у соответствующих им сестринских макромеров. Было выявлено, что на спинной и брюшной стороне зародыша более вариабельны правые макромеры, чем левые. На анимальной стороне лево-правых различий между широтой варьирования признаков обнаружено не было. Лево-правых и дорсо-вентральных различий между центральными тенденциями распределений высот соответственно микромеров и макромеров не установлено.

Обнаружены достоверные отличия центральных тенденций распределений высот левых и правых бластомеров. Причем на дорсальной и вентральной части эмбрионов левые микромеры выше, чем правые. Из брюшных макромеров левый выше, чем правый, а у спинных, наоборот, правый выше, чем левый. В соответствии с критерием Колмогорова-Смирнова обнаружены интегральные отличия между спинными левым и правым макромерами: широта варьирования распределения высот левого макромера превышает таковую у правого.

У эмбрионов малоазиатской лягушки исследование показало, что рассмотренные признаки подвержены изменчивости в той или иной степени. Средней степенью изменчивости обладают такие параметры зародышей, как вертикальный диаметр и все макромеры. В значительно более сильной степени варьируют размерность серого серпа, высота всех микромеров, расстояние между смещенными на анимальном полюсе двумя вторыми бороздами двух первых бластомеров. Размеры микромеров вариабельны в значительно большей степени, чем макромеров, то есть микромеры по сравнению с макромерами обладают большей разнокачественностью. На дорсальной и вентральной сторонах эмбрионов левые микромеры выше, чем правые. Из брюшных макромеров левый выше, чем правый, а у спинных, наоборот, правый выше, чем левый; широта варьирования распределения высот левого макромера превышает таковую у правого. Размеры брюшных бластомеров более изменчивы, чем спинных. Медианы распределений частот значений вертикальных размеров у брюшных микромеров выше, чем у соответствующих спинных микромеров. Достоверных различий между вертикальными размерами спинных и брюшных макромеров не выявлено. Следовательно, в данном случае имеет место скошенность ани-мальной части восьмибластомерных зародышей со спинной стороны на брюшную.

Изучение морфологии зародышей квакши обыкновенной показало, что морфологические признаки тоже изменчивы в разной степени. В слабой степени варьирует вертикальный диаметр икринки. К сильно варьирующим структурам относятся высота серого серпа, расстояние между смещенными на ани-мальном полюсе двумя вторыми бороздами дробления двух первых бластоме-ров и спинной левый микромер. В средней степени изменчивы высоты остальных бластомеров. Достоверных лево-правых различий между медианами вертикальных размеров бластомеров на спинной и брюшной сторонах зародышей у квакши не обнаружено. Медианы распределений вертикальных размеров двух спинных микромеров достоверно значительнее, чем двух соответствующих им брюшных микромеров. Брюшные макромеры достоверно выше соответствующих им спинных бластомеров. Брюшные микромеры эмбрионов квакши ниже, чем спинные. Вертикальные размеры всех микромеров более изменчивы, чем таковые у соответствующих им макромеров эмбрионов. Высота дорсального левого микромера изменчива в большей степени, чем дорсального правого микромера. На брюшной стороне эмбрионов распределение значений правого макромера колеблется в больших пределах, чем левого. Других достоверных лево-правых различий в отношении широты варьирования признаков установлено не было. На левой половине у зародышей квакши распределения частот значений вертикальных размеров спинных бластомеров более вариабельны, чем у соответствующих им брюшных. Брюшной правый макромер изменчив в большей степени, чем спинной правый макромер.

У жабы зеленой высоты всех бластомеров варьируют в средней степени, за исключением спинного левого макромера (он изменчив в слабой степени). У малоазиатской лягушки микромеры варьируют в сильной степени, а макромеры

- в средней. У квакши обыкновенной спинной левый микромер изменчив в сильной степени, а остальные бластомеры варьируют в средней степени.

Относительно независимый характер изменчивости высот макромеров и соответствующих им микромеров восьмиклеточных эмбрионов, а также зависимость размеров головного отдела развивающегося организма от уровня прохождения третьей борозды по нашим сведениям пока не получили объяснения в научной литературе. Казалось бы, что при делении четырех бластомеров третьей бороздой размеры соответствующих микромеров и макромеров должны изменяться согласованно. С нашей точки зрения, эта ситуация связана с тем, что разные зиготы отличаются друг от друга количеством воды в анимальном полюсе. В процессе фиксации часть воды покидает зародыш. Соответственно, чем больше жидкости выходит из анимальных бластомеров, тем значительнее уменьшаются их размеры. Вегетативные бластомеры, вероятно, содержат приблизительно одинаковое количество воды, теряют ее в равных количествах, и поэтому их размеры остаются сходными.

Исследование биоразнообразия эмбрионов жабы зеленой из первой и последующих кладок икры в одном сезоне размножения показало, что имеются достоверные различия между центральными тенденциями распределений часI тот высоты серого серпа у зародышей из ранней кладки № 1 и поздней № 2, и из ранней кладки № 1 и поздней № 3. При этом размерность серого серпа у эмбрионов из поздней кладки № 2 увеличена, а у икринок из поздней кладки № 3 уменьшена по сравнению с зародышами из ранней кладки № 1. Распределения частот значений признака достоверно отличаются от нормального в кладках № 1 и № 3 и соответствуют нормальным у эмбрионов из кладки № 2. Обнаружены интегральные различия между распределениями частот значений удаленности серого серпа от анимального полюса зародыша у эмбрионов из трех сравниваемых кладок. Размерность серого серпа у эмбрионов из всех кладок варьирует в средней степени, но в данных пределах широта варьирования этого признака выше у зародышей из первых кладок в сезоне размножения. При растянутом во времени икрометании у жабы зеленой изменчивость размерности серого серпа уменьшается, разнокачественность сибсов эмбрионов внутри кладки по этому признаку снижается.

Во всех трех исследованных кладках размеры вертикального и горизонтального диаметров зародышей изменчивы в разной степени, наиболее широко они варьируют у зародышей из кладки № 2. Рассматриваемые признаки эмбрионов из других кладок изменчивы в слабой степени. Средняя величина ани-мально-вегетативной оси зародышей из первой кладки достоверно ниже, чем у эмбрионов из кладки № 2 и больше, чем у икринок из кладки № 3, то есть вертикальный диаметр зародышей уменьшается в конце сезона икрометания. Горизонтальный диаметр зародышей из кладки № 1 меньше, чем у эмбрионов из кладки № 2 и выше, чем в более поздней кладке № 3. Достоверные интегральные различия между горизонтальными диаметрами икринок из кладок № 1 и № 3 отсутствуют.

Было установлено, что у зародышей жабы зеленой существует 4 варианта прохождения вторых борозд дробления на анимальном и вегетативном полюсах, причем распределения частот встречаемости зародышей с разными вариантами топографии вторых борозд дробления отличаются от соответствующих равновероятных. Во всех изученных кладках вторые борозды преимущественно не совпадали на анимальном и вегетативном полюсах эмбрионов (тип Аа). Расстояние между смещенными на анимальном полюсе двумя вторыми бороздами дробления во всех исследованных кладках икры жабы подвержено изменчивости в сильной степени (Су>25 %,), в пределах сильного варьирования признака установлены достоверные интегральные различия между парами сравниваемых кладок (№ 1 и № 2; № 1 и № 3). Обнаружено широкое варьирование выборок по рассматриваемому признаку в последних кладках (№ 2 и № 3) по сравнению с первой.

Установлены достоверные интегральные отличия между всеми парами бластомеров из кладок № 1 и № 2, за исключением брюшных правых макроме-ров зародышей. Также имеются интегральные различия между распределения

Коэффициенты вариации высот анимальных бластомеров у эмбрионов жабы зеленой из первой кладки сезона не превышают 25 %, что говорит о средней степени изменчивости описываемого признака. Высоты вегетативных бластомеров варьируют как в слабой, так и в средней степени. У зародышей из кладки № 2 микромеры варьируют в сильной и средней степени, а макромеры изменчивы в средней степени. Размеры анимальных бластомеров у эмбрионов из кладки № 3 вариабельны в средней степени, а высоты вегетативных - в средней и слабой степени. Следует отметить, что у зародышей из всех изученных кладок икры значения Су у микромеров превышают таковые у макромеров.

Судя по значениям критериев Вилкоксона и Ван-дер-Вардена, достоверно отличаются друг от друга центральные тенденции (медианы) распределений частот высот всех спинных, а также брюшных микромеров сравниваемых зародышей из кладок № 1 и № 2, причем вертикальные размеры всех анимальных бластомеров эмбрионов из кладки № 2 выше, чем у эмбрионов первой кладки. Линейные размеры всех спинных макромеров зародышей кладки №2 достоверно больше, чем у икринок из кладки № 1. Различий между высотами всех брюшных макромеров зародышей из сравниваемых кладок в отношении медиан установлено не было.

При сравнении медиан распределений вертикальных размеров бластомеров у зародышей из кладок № 1 и № 3 была обнаружена следующая закономерность: в конце сезона икрометания у зародышей жабы из кладки № 3 высоты микромеров увеличиваются, а макромеров уменьшаются по отношению к бла-стомерам эмбрионов из первой кладки. То есть, можно предположить, что изменчивость размеров бластомеров зависит, в том числе и от времени откладывания икры в сезоне размножения.

Размеры макромеров у эмбрионов из поздних кладок меньше, чем у ранних, т.е. для эмбрионов из поздних кладок характерна микроцефалия. Следовательно, различия в сроках откладывания икры также могут играть роль в регуляции биоразнообразия в популяции.

Искусственно измененные магнитные условия как один из экологических факторов в нашей работе был использован для установления степени устойчивости (адаптированности) естественного биологического разнообразия амфибий на зародышевых стадиях развития. Необходимо отметить, что размерность серого серпа у эмбрионов малоазиатской лягушки как в норме, так и при воздействии искусственно измененных магнитных условий в первой и во второй сериях эксперимента изменчива в средней степени (Су не превышает 25 %).

Были установлены достоверные различия по критерию Ансари-Бредли в масштабах варьирования значений высоты серого серпа между эмбрионами, развивавшимися в нормальных и гипомагнитных условиях для кладки № 1, а также для эмбрионов контроля и ГпМП по критерию Клотца для кладки № 2. Об этом же свидетельствуют показатели изменчивости - лимиты, дисперсия, среднее квадратическое отклонение, коэффициент вариации, которые достоверно изменились при воздействии на икринки гипомагнитных условий. Кроме того, тесты нормальности распределений частот значений признаков различны для зародышей, развивавшихся в нормальных условиях и в ГпМП. Другими словами, гипомагнитные условия дестабилизируют зародышевое развитие малоазиатской лягушки, вызывая в одних случаях уменьшение вариабельности высоты серого серпа, а в других - увеличение его изменчивости. А это, как мы предполагаем, является проявлением расширения биологической разнокачест-венности сибсов. Обнаружены различия между центральными тенденциями распределений частот размерности серого серпа у контрольных и развивавшихся в гипермагнитных условиях эмбрионов.

Таким образом, изменение естественной магнитной среды дестабилизирует средний параметр кортикального поворота. В случае если происходит усиление интенсивности ротации кортекса, то верхний край серого серпа приближается к анимальному полюсу. И, наоборот, когда интенсивность ротации уменьшается, то верхняя точка серого серпа удаляется от анимального полюса эмбриона. Следует подчеркнуть, что это явление имеет место уже после того, как естественный процесс смещения кортикального слоя относительно субкортикальной цитоплазмы заканчивается. Изменение магнитной среды, вероятно, повторно включает и дополнительно вращает кортекс у разных зародышей в двух противоположных направлениях. В пределах средней изменчивости в ги-помагнитных условиях имеются следующие перестройки структуры распределения частот значений размерности серого серпа у зародышей лягушки в масштабах рассеяния: в первом опыте дисперсия признака уменьшилась, а во втором, наоборот, увеличилась. Это может свидетельствовать о биоразнообразии двух материнских организмов: они отложили икру в значительной степени разновременно и качество потомства у них различно.

Статистические сравнения показали, что в опыте № 1 изменение магнитной среды в сторону усиления магнитной индукции ведет к удлинению вертикального диаметра, а в гипомагнитных условиях она, наоборот, уменьшается. В опыте № 2 как в гипер- , так и в гипомагнитном поле, происходит уменьшение анимально-вегетативной оси эмбрионов по сравнению с нормальными.

При развитии эмбрионов в искусственно усиленных или ослабленных МП по сравнению с геомагнитным полем разнокачественность сибсов по описываемому признаку незначительно уменьшается. В пределах слабой изменчивости величины вертикального диаметра у контрольных зародышей при воздействии на них ГрМП и ГпМП широта рассеяния распределений частот значений признака уменьшается. Это говорит о том, что такой признак, как величина вертикального диаметра икринки, является стабильным показателем, который мало подвергается влиянию указанных условий среды и поэтому изменчив в слабой степени.

Влияние искусственно измененных магнитных условий на расстояние между смещенными на анимальном полюсе двумя вторыми бороздами дробления двух первых бластомеров в процессе развития эмбрионов амфибий так же, как и в случае с другими морфологическими показателями - высотой серого серпа и вертикальным диаметром икринок, приводит к снижению значений ко эффициентов вариации. Поэтому и в данном случае можно предполагать, что искусственные магнитные поля, отличающиеся по своим параметрам от земного магнитного поля, ведут к снижению устойчивости естественного биологического разнообразия земноводных на зародышевых стадиях.

В связи с изложенным выше, можно сделать вывод о том, что искусственные магнитные условия оказывают влияние на процесс дробления зародышей малоазиатской лягушки путем дестабилизации вертикальных размеров бластомеров и изменения структуры ряда распределений частот значений этого признака. В естественных условиях распределения частот высоты бластомеров варьируют реже в слабой и чаще в средней степени. В гипермагнитных условиях вертикальные размеры бластомеров изменчивы в слабой, средней и сильной степени. В гипомагнитном поле высоты бластомеров также варьируют в слабой, средней и сильной степени. Таким образом, искусственно измененные магнитные поля увеличивают число размерных рангов бластомеров у зародышей малоазиатской лягушки.

Нами установлены различия между вариабельностью высот разных бластомеров: вертикальные размеры макромеров изменчивы в меньшей степени, чем таковые микромеров. В естественной и гипермагнитной среде значения высот бластомеров варьируют в средней степени (10 %<Су<25 %). В гипомагнитном поле вертикальные размеры всех микромеров (и трех макромеров также) изменчивы в средней степени и только у брюшного правого макромера величина описываемого параметра колеблется в слабой степени (Су=9,8 %).

Данное явление может быть основанием для подтверждения мнения ряда авторов (Иакашига О., КлэЫуата К., 1971; Каёеига Н., Уатапа К., 1986; Кас1е-ига Н., 1995), которые считают, что ведущими в развитии зародыша являются макромеры. Этими авторами были проведены эксперименты, в которых показано, что замена у 8-клеточных эмбрионов ХепориБ 1аеу1з бластомеров спинной части на соответствующие вентральные не влияла на план строения зародыша. В то же время замена одного из вентральных бластомеров дорсальным приводила к развитию сросшихся зародышей. При удалении части бластомеров у зародышей шпорцевой лягушки на стадии 16-ти и 32-х клеток было выявлено, что для развития головастика необходим минимум клеток: один спинной мак-ромер, два брюшных макромера и восемь анимальных бластомеров в латеральном полушарии 32-клеточного зародыша. Но при этом развивалась личинка в четыре раза меньше по размерам тела, чем в норме. В нашем случае таковыми могут быть бластомеры с наибольшей стабильностью по параметру высоты. Так, уровень прохождения третьей борозды дробления является регулирующим фактором в процессах изменчивости соотношения головной и туловищной частей эмбриона ^акаИага М., Neff А^., 1991), что в свою очередь ведет к возникновению биологической разнокачественности среди сибсов амфибий.

Кроме того, можно предположить, что регулировать процессы эмбриогенеза могут не только более стабильные морфологические структуры, но и функциональные процессы. Причем они должны быть стабильны во времени и в пространстве зародышей, изменяясь на последовательных стадиях развития.

130

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гагиева, Зарина Ароновна, Владикавказ

1. Аллахвердиева, A.A. Эмоционально-аффективная сфера женщин в дни умеренных и сильных магнитных бурь / A.A. Аллахвердиева // Научные труды I съезда физиологов СНГ. Под ред. Р.И. Сепиашвили. М.: Медицина -Здоровье, 2005. - Т. 2. - С. 260.

2. Алов, И.А. Движение компонентов клетки при митотическом делении.

3. Движение немышечных клеток и их компонентов / И.А. Алов. Л.: Наука, 1977.-С. 104-120.

4. Андронова, Т.И. Гелиометеотропные реакции здорового и больного человека / Т.И. Андронова, А.Р. Деряпа, А.Г. Соломатин. Л.: Медицина, 1982. - 248 с.

5. Бакушев, М.К. Эколого-физиологические механизмы адаптации бесхвостыхамфибий к горам: Автореф. дис. . канд. биол. наук / М.К. Бакушев. — Свердловск, 1990. 21 с.

6. Банников, А.Г. Класс земноводные или амфибии / А.Г. Банников, М.Н. Денисова, И.С. Даревский // Жизнь животных. М.: Просвещение, 1985. - Т. 5. - С. 5-27.

7. Барасукин, A.M. Амфибии и рептилии в питании позвоночных Сахалинской области / A.M. Барасукин // Вопросы герпетологии. Материалы VII всесоюзн. герпетол. конф., Киев, 26-29 сент. 1989.: Автореф. докл. — Киев, 1989.-С. 23-24.

8. Башмачников, И.Н. Повреждающее действие неоднородного постоянногомагнитного поля на эмбрионы крыс / И.Н. Башмачников, Ю.С. Затепякин // Здравоохр. Туркменистана. 1984. - № 3. - С. 33-34.

9. Белоусов, JI.B. Биологический морфогенез / Л.В. Белоусов. М.: Изд-во1. МГУ, 1987.-237 с.

10. Божкова, В.П. Неоднородность клеточной поверхности как фактор морфогенеза ранних зародышей / В.П. Божкова, В.Н. Мещеряков // Теоретические и математические аспекты морфогенеза. М.: Наука, 1987. - С. 71-86.

11. Божкова, В.П. Роль кортикальной ротации в формировании полярности зародыша / В.П. Божкова // Онтогенез. 1993. - Т. 24. - № 3. - С. 31-40.

12. Божкова, В.П. Измерение электрической связи между клетками зародышааксолотля в период делений дробления / В.П. Божкова, И.Ш. Квавилашви-ли и др. // Онтогенез. 1973. - Т. 4. - № 5. - С. 523-525.

13. Бородайкевич, Д.Т. Влияние импульсного магнитного поля на динамикунекоторых биохимических и гистохимических показателей тканей мышей и куриных эмбрионов: Дисс. . к-та биол. наук / Д.Т. Бородайкевич. Ивано-Франковск, 1973. - 173 с.

14. Бузников, Г.А. Трансмиттеры в раннем эмбриогенезе (новые данные) / Г.А.

15. Бузников // Онтогенез. 1989. - Т. 20. - № 6. - С. 637-646.

16. Велиева, З.Д. О биологии озерной лягушки в Азербайджане / З.Д. Велиева //

17. Вопр. герпетол. Материалы VI всесоюзн. герпетол. конф.: Автореф. докл. -Ташкент, 18-20 сент. 1985. Л., 1985. - С. 46.

18. Вершинин, В.Л. Морфологические аномалии амфибий городской черты /

19. В.Л. Вершинин // Экология. 1989. - № 3. - С. 56-58.

20. Верясова, В.Г. Действие цитохалазина на процессы дробления у моллюсков

21. В.Г. Верясова, В.Н. Мещеряков // VI всесоюзн. совещание эмбриологов: Тезисы докл. М.: Наука, 1981. - С. 29.

22. Гагиева, З.А. Изменчивость начальных стадий зародышевого развития двухвидов земноводных: малоазиатской лягушки и квакши обыкновенной /

23. З.А. Гагиева // Вестник СОГУ. Серия «Естественные науки». Владикавказ, 2003. - № 2. - С. 146-148.

24. Гагиева, З.А. Сибсовое биоразнообразие в кладке малоазиатской лягушки /

25. З.А. Гагиева // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы IV между-нар. заочной конф. Элиста: Изд-во КалмГУ, 2006 б. - С. 65-66.

26. Гагиева, З.А. Сибсовое и видовое биоразнообразие земноводных РСО

27. Галат, В.В. Действие миллиметровых волн на раннее развитие зародышеймышей и морских ежей / В.В. Галат, A.M. Межевекина, М.Н. Зубин и др. // Биофизика. 1999. - Т. 44. - № 1. - С. 137-140.

28. Гаранин, В.И. Изменение численности земноводных востока европейскойчасти СССР / В.И. Гаранин // Современные проблемы изучения динамики популяции животных: Материалы совещания. М., 1964. - С. 26-27.

29. Гатиятуллина, 3.3. Рост и развитие личинок остромордой лягушки в условиях техногенного ландшафта / 3.3. Гатиятуллина // Вопросы герпетол. 7 всесоюзн. герпетол. конф.: Автореф. докл. Киев, 1989. - С. 57-58.

30. Гексли, Дж. Экспериментальная эмбриология / Дж. Гексли, Г. Де Бер. М.

31. Л.: Биомедгиз, 1936. 467 с.

32. Глейзер, С.И. Некоторые особенности геомагнитной ориентации молодиевропейского угря / С.И. Глейзер // Поведение животных, экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука, 1972. - С. 12-13.

33. Година, Л.Б. Вариации в росте зародышей сибирского углозуба (Hynobiuskeyserlingii) / Л.Б. Година, Л.А. Сытина // Вопросы герпетол. VI всесоюзн. герпетол. конф., Ташкент, 18-20 сент. 1985: Автореф. докл. Л., 1985. - С. 59-60.

34. Городилов, Ю.Н. Значение фактора времени в регуляции эмбриональногоразвития (на примере низших позвоночных) / Ю.Н. Городилов // Онтогенез. 1990. - Т. 721. - № 3. - С. 319-329.

35. Гоулд, Дж. Л. Существуют ли у животных магнитные карты? // Биогенныймагнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме / Дж. Л. Гоулд. М.: Мир, 1989. - Т.1. - С. 334-349.

36. Дарлингтон, Ф. Зоогеография. Географическое распространение животных

37. Ф. Дарлингтон. М.: Прогресс, 1966. - 518 с.

38. Джамусова, Т.А. Физиологический полиморфизм популяции травяной лягушки. Полиморфизм популяции травяной лягушки по признаку теплоустойчивости мышечной ткани / Т.А. Джамусова, Н.В. Кесаманлы // Цитология. 1978. - Т. 20. - № 8. - С. 910-914.

39. Доронин, Ю.К. Количественная оценка дробления яйца лягушки / Ю.К. Доронин // Вестн. МГУ. 1989. - Сер. 16, Биология. - № 1. - С. 47-57.

40. Доронин, Ю.К. Циклическая организация эукариотических клеток / Ю.К.

41. Доронин, В.А. Голиченков, М.В. Гусев // Вестн. Моск. ун-та. Серия 16, Биология. - 1990. - № 3. - С. 3-15.

42. Доронини, Ю.К. Азимут первой борозды дробления икринок остромордойлягушки / Ю.К. Доронин, О.Н. Слободчикова, A.JI. Калабеков // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16., Биология. - 2000. - № 3. - С. 29-30.

43. Дорфман, Я.Г. Распределение желточных гранул в оплодотворенном яйцетравяной лягушки, его изменения в нормальном развитии и при клиноста-тировании / Я.Г. Дорфман // 6-е всесоюзн. совещ. Эмбриологов: Тезисы докл. М., 1981.- С. 55.

44. Дорфман, Я.Г. Роль силы тяжести в раннем развитии / Я.Г. Дорфман, В.Г.

45. Черданцев // Внешняя среда и развивающийся организм (под ред. М.С. Мицкевич). М.: Наука, 1977. - С. 140-173.

46. Дуэльман, У.Э. Репродуктивные стратегии лягушек / У.Э. Дуэльман // Вмире науки. 1992. - № 9-10. - С. 52-60.

47. Дыбан, А.П. Раннее развитие млекопитающих / А.П. Дыбан. JL: Наука,1988.-288 с.

48. Дьяченко, И.П. О стратегии формирования биоразнообразия / И.П. Дьяченко // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Матер, междунар. конф. Оренбург, 2001. — С. 345-346.

49. Елисеева, К.Г. Полиморфизм по добавочным хромосомам в популяциях

50. Rana temporaria L. / К.Г. Елисеева, М.В. Плоская, А.М. Войтович // Цитология и генетика. 1990. - Т. 24. - № 5. - С. 13-17.

51. Елынин, C.B. Абсолютная численность наземных амфибий в лесах и на вырубках Европейской южной тайги / C.B. Ельшин, A.B. Каратаев // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1992. - Т. 97. - № 1. - С. 64-67.

52. Еськов, Е.К. Зависимость магнитной восприимчивости различных биообъектов от их физиологического состояния и жизнеспособности / Е.К. Еськов, A.B. Дарков, Т.А. Швецов // Биофизика. 2005. - Т. 50. - Выпуск 2. -С. 357-360.

53. Иванов, П.П. Общая и сравнительная эмбриология / П.П. Иванов. — М. Л.:1. Биомедгиз, 1937. 809 с.

54. Иванова-Казас, О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночныхживотных. Простейшие и низшие многоклеточные / О.М. Иванова—Казас.- Новосибирск: Наука, 1975. 372 с.

55. Иванова-Казас, О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Неполноусые / О.М. Иванова-Казас. М.: Наука, 1981. - 207 с.

56. Ильичев, В.Д. Общая орнитология / В.Д. Ильичев, H.H. Карташев, И.А.

57. Шилов. — М.: Высш. школа, 1982. 164 с.

58. Исаева, В.В. Поляризованное распределение фибриллярного актина в ооцитах некоторых иглокожих / В.В. Исаева, Е.В. Преснов // Цитология. — 1990.- Т. 32. № 2. - С. 117-121.

59. Искакова, К.И. Экология зеленой жабы в культурном ландшафте Юговостока Казахстана / К.И. Искакова // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. - С. 92-93.

60. Кабардина, Ю.А. Формирование межвидовых различий по морфологическими признакам травяной лягушки Rana temporaria и остромордой лягушки R. Arvalis / Ю.А. Кабардина // Зоологический журнал. М.: Наука, 2002. - Т. 81. - № 2. - С. 221-233.

61. Калабеков, A.JI. Биология малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boul)на северных склонах Центрального Кавказа / A.JL Калабеков // Сборник зоологических работ. Орджоникидзе, 1973. - С. 47-51.

62. Калабеков, A.JI. Пространственная организация и изменчивость ранних стадий развития бесхвостых амфибий: Дисс. . докт. биол. наук / A.JI. Калабеков. М., 1997.- 191 с.

63. Калинин, Л.Г. Физическая модель отклика растительной ткани на воздействие микроволнового электромагнитного поля / Л.Г. Калинин, И.Л. Бошко-ва // Биофизика. 2003. - Т. 4. - Вып. 1. - С. 122-124.

64. Квавилашвили, И.Ш. Электрическая связь между клетками зародыша лягушки / И.Ш. Квавилашвили, Ш.Д. Чиквашвили, В.В. Тевдорадзе // Биофизика. 1990. - Т. 35. - № 2. - С. 363-363.

65. Киреев, В.А. Зимовка озерной лягушки Rana ridibunda Pallas в норах песчанки / В.А. Киреев // Герпетологический сборник. Л., 1977. - С. 64-65.

66. Киселева, Е.И. Химическое взаимодействие головастиков серой жабы (Bufobufo L.) с головастиками других видов бесхвостых амфибий, обитающих в тех же водоемах / Е.И. Киселева // Журн. общей биол. 1993. - Т. 54. - № 3.- С. 311-316.

67. Кишкинев, Д.А. Современные тенденции в изучении ориентации и навигации птиц / Д.А. Кишкинев // Зоол. журнал. 2006. - Т. 85. - С. 342-367.

68. Кпауснитцер, Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. М.: Мир,1990.-248 с.

69. Колдаев, В.М. Влияние электромагнитного излучения на процессы раннегоонтогенеза / В.М. Колдаев, H.A. Варешин // Научные труды I Съезда физиологов СНГ. Под ред. Р.И. Сепиашвили. Т. 2. — М.: Медицина - Здоровье, 2005. - С. 127.

70. Копанев, В.И. Влияние гипогеомагнитного поля на биологические объекты

71. В.И. Копанев, A.B. Шакула. Л.: Наука, 1985. - 73 с.

72. Кулаичев, А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows. STA

73. DIA / А.П. Кулаичев. М.: Информатика и компьютеры, 2002. — 341 с.

74. Куранова, В.Н. Особенности биологии амфибий и рептилий крупного города / В.Н. Куранова // Вопр. герпетол. VII всесоюзн. герпетол. конф., Киев,26.29 сент. 1989: Автореф. докл. Киев, 1989. - С. 132-133.

75. Кушнирук, В.А. Земноводные живут в соленых водоемах / В.А. Кушнирук

76. Природа. 1970. - № 10. - С. 96.

77. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. — М.: Высш. школа, 1990. 352 с.

78. Лебединский, A.A. Фенетические особенности популяции травяной лягушки на урбанизированной территории / A.A. Лебединский // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1989. - С. 66-72.

79. Леонтьева, O.A. Земноводные как биоиндикаторы антропогенных изменений среды / O.A. Леонтьева, Д.В. Семенов // Успехи совр. биологии. -1997. Вып. 6. - Т. 117. - С. 726-735.

80. Леонтьева, О.Л. Роль бесхвостых земноводных в биомониторинге экосистем Подмосковья / О.Л. Леонтьева // Биоиндикаторы и биомониторинг: Материалы междунар. симпоз. Загорск, 1991. — С. 240-242.

81. Лобышев, В.И. Видовая специфичность реакций бактерий на магнитное поле частотой 50 Гц / В.И. Лобышев, Д.И.Никитин и др. // Биофизика. 2003. - Т. 48. - Вып. 4. - С. 673-677

82. Ляпков, С.М. Выедание зелеными лягушками головастиков и сеголеток бурых лягушек / С.И. Ляпков // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области: Материалы совещания, 9-10 ноября 1987. М.: Наука, 1989. -С. 156-162.

83. Ляпков, С.М. Факторы, обусловливающие изменчивость размеров и сроковвыхода сеголеток травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек / С.И. Ляпков // Зоол. журн. 1986. - Т. 65. - Вып. 1. - С. 88-97.

84. Ляпков, С.М. Факторы, определяющие динамику численности сеголетокбурых лягушек: Дисс. канд. биол. наук / С.И. Ляпков. — М., 1992. 305 с.

85. Ляпков, С.М. Выживаемость и рост сеголеток бурых лягушек по мере ихрасселения от нерестового водоема / С.И. Ляпков, В.Г. Черданцев, Е.М

86. Мантейфель, Ю.Б. Избегание феромона тревоги головастиками серой жабы

87. Bufo bufo в естественных условиях /Ю.Б. Мантейфель // Зоол. журнал. -М.: Наука, 2001. Т. 80. - № 1. - С. 67-70.

88. Мезия, Д. Как клетки делятся / Д. Мезия // Живая клетка. М.: Мир, 1966.1. С. 67-92.

89. Мелкумян, JI.C. Экологические особенности предгорных и горных популяций озерной лягушки и жабы зеленой / JI.C. Мелкумян, А.Г. Айрапетян // Биол. журн. Армении. 1986. - Т. 39. - № 8. - С. 680-684.

90. Мизун, Ю.Г., Хаснулин В.И. Наше здоровье и магнитные бури / Ю.Г. Мизун, В.И. Хаснулин. М.: Знание, 1991. - 192 с.

91. Мгзюк, М.У. Эмбриотропное действие магнитного поля промышленнойчастоты. ЕтЬрютропна для магнитного поля прамислово1 частоти / М.У. Мгзюк // Врач. дело. 1996. - № 5 - 6. - С. 36-38.

92. Моисеева, Н.И. Гелиофизические факторы, оказывающие влияние на организм человека / Н.И. Моисеева, P.E. Любицкий // Проблемы космической биологии. 1986. - Т. 53. - С. 5-91.

93. Мошкин, Н.П. Разнокачественность особей как механизм поддержания стабильности популяционных структур / М.П. Мошки, С.А. Шилова // Успехи современной биологии. 2008. - Т. 128. - № 3. - С. 307-320.

94. Надеждина, Е.С. Исследование структурной организации центросомы и еевзаимосвязи с другими клеточными компонентами: Дисс. . д-ра биол. наук / Е.С. Надеждина. М., 1993. - 344 с.

95. Нанушьян, Е.Р. Морфогенетический цикл апикальных меристем. Типы органогенеза побегов: 7. Геомагнитная рецепция и адаптация апикальных меристем / Е.Р. Нанушьян, В.В. Мурашев // Вестн. Моск. Ун-та. 2005. -Сер. 16, Биология. - № 3. - С. 44-50.

96. Нейфах, A.A. Гены и развитие организма / A.A. Нейфах, Е.Р. Лозовская. —1. М.: Наука, 1984. 188 с.

97. Паркинсон, У.Д. Введение в геомагнетизм / У.Д. Паркинсон. М.: Мир,1986.-527 с.

98. Пикулик, М.М. Феногеография фоновых видов герпетофауны Белоруссии /

99. М.М. Пикулик, C.B. Косов // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988.-С. 125-132.

100. Писаренко, С.С. Каннибализм у бесхвостых земноводных (экологические иприродоохранные аспекты): Дисс. . канд. биол. Наук / С.С. Писаренко. -Горький, 1987.- 159 с.

101. Пресман, A.C. Электромагнитные поля в биосфере / A.C. Пресман. М.:

102. Знание, 1971. Серия «Биология». - 64 с.

103. Преснов, Е.В. Перестройка топологии при морфогенезе / Е.В. Преснов, В.В.

104. Исаева. М.: Наука, 1985. - 1989 с.

105. Прести, Д.Е. Навигация птиц, чувствительность к геомагнитному полю ибиогенный магнетит / Д.Е. Прести // Биогенный магнетит и магниторецеп-ция. Новое о биомагнетизме. -М.: Мир, 1989. Т. 2. - С. 233-270.

106. Пястолова, О.Я. Экологический анализ эффекта группы у амфибий: Автореф. дисс. . докт. биол. наук / О.Я. Пястолова. Свердловск, 1980. - 45 с.

107. Пястолова, О.Я. Новые данные, характеризующие эколого-физиологическую специфику арктических амфибий / О.Я. Пястолова, С.С. Шварц // ДАН СССР. 1975. - Т. 223. - № 1. - С. 216-217.

108. Равен, X. Оогенез: накопление морфогенетической информации / X. Равен. М.: Мир, 1964.-306 с.

109. Романова, Е.Б. Особенности лейкоцитарной формулы периферической крови зеленых лягушек в условиях антропогенной нагрузки / Е.Б. Романова, О.Ю. Романова // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. -2003. Т. 39: - № 4. - С. 384-387.

110. Рябова, JI.B. Двухкомпонентная цитоскелетная система как основа кортикальной сократимости в яйцах шпорцевой лягушки / JI.B. Рябова // Онтогенез. 1995. - Т. 26. - № 3. - С. 236-247.

111. Рябова, JT.B. Модель становления кортикальной сократимости ооцита шпорцевой лягушки, основанная на реорганизации цитосклета / JI.B. Рябова//ДАН. -1993. Т. 333.-№ 1.-С. 118-120.

112. Рябова, JI.B. Организация кортикального слоя яиц амфибий. Актинсодер-жащие структуры в кортексе ооцитов и яиц шпорцевой лягушки / JI.B. Рябова// Онтогенез. 1990 б. - Т. 21. - № 5. - С. 524-529.

113. Рябова, JI.B. Организация кортикального слоя яиц амфибий. Ультраструктура кортекса ооцитов и яиц шпорцевой лягушки: влияние двухвалентных катионов // Онтогенез. 1990 а. - Т. 21. - № 3. - С. 286-291.

114. Рябова, JI.B. Распределение и связь с цитоскелетом специфических про-сомных белков в оогенезе шпорцевой лягушки / JI.B. Рябова, С.Г. Васец-кий и др. // Онтогенез. 1992. - Т. 23. - № 4. - С. 390-399.

115. Северцов, A.C. Факторы, ограничивающие численность бурых лягушек /

116. A.C. Северцов, Г.С. Сурова // Экология популяций: Тезисы докл. Всесо-юзн. совещ. 4-6 октября 1988. Новосибирск, 1988. - Ч. 2. - С. 79-81.

117. Семенов, Д.В. К состоянию герпетофауны Москвы / Д.В. Семенов, O.A. Леонтьева // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области: Материалы совещ. по герпетофауне Москвы и Московской области 9-10 ноября 1987 Москва. М., 1987. - С. 60-70.

118. Семыкин, В.А. Суточный биоритм оптической активности растительных организмов в условиях экрана и действия локального магнитного поля /

119. B.А. Семыкин, М.А. Голубева // Влияние магнитных полей на биологические объекты: Материалы третьего Всесоюзного симпозиума. Калининград, 1975.-С. 183.

120. Скайлс, Д.Д. Геомагнитное поле его природа, история и значение для биологии / Д.Д. Скайлс // Биогенный магнит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - С. 63-146.

121. Слэк, Дж. М.У. Коммитирование клеток в раннем развитии амфибий / Дж. М.У. Слэк // Онтогенез. 1990. - Т. 21. - № 2. - С. 119-132.

122. Смирнов, В.П. Гипогеомагнитное поле и эмбриогенез млекопитающих / В.П. Смирнов // Эколого-физиологические проблемы адаптации: Материалы X международного симпозиума. М.: Изд-во РУДН, 2001. - С. 494.

123. Стрижижовский, А.Д. Клеточный состав сперматогенного эпителия мышей во время и после воздействия постоянных магнитных полей разной длительности / А.Д. Стрижижовский, В.М. Мастрюкова // Известия АН СССР. Сер. биол. - 1988. - № 1. - С. 91-97.

124. Сурова, Г.С. Действие хищников на личинок остромордой лягушки Rana arvalis в естественных условиях / Г.С. Сурова // Зоол. журнал. 1990. - В. 69.-№10.-С. 86-97.

125. Татаринов, К.А. Исчезающие виды амфибий и рептилий Карпат и меры по их сбережению / К.А. Татаринов // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977.-Вып. 4.-С. 200-201.

126. Токманов, A.A. Сигнальный каскад при оплодотворении / A.A. Токманов, И. Сато, Я. Фуками // Цитология. 2002. - Т. 44. - № 3. - С. 227-234.

127. Топоркова, Л.Я. Влияние деятельности человека на распространение амфибий / Л.Я. Топоркова // Вопр. герпетол. Л.: Наука, 1977. - Вып. 4. - С. 204-205.

128. Топоркова, Л.Я. Рост и развитие личинок рода Rana в метаболитах родственных видов / Л.Я. Топоркова // Экология. 1973. - № 6. - С. 93-97.

129. Ушаков, В.А. Влияние урбанизации на популяционные характеристики травяной лягушки / В.А. Ушаков, И.Ю. Белобородова // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1989. - С. 60-66.

130. Филипченко, Ю.А. Экспериментальная зоология / Ю.А. Филипченко. — Л. М.: Госуд. мед. изд-во, 1932. - 304 с.

131. Фляке, Н.Л. На пути к промышленному разведению амфибий / Н.Л. Фляке, Л .Я. Боркин // Зоокультура амфибий. М, 1990. - С. 17-33.

132. Хачатурян, М.Л. Влияние геомагнитной активности на ритмы устойчивости крыс к гипоксии / М.Л. Хачатурян, Ю.П. Сизов, Л.А. Панченко // Биофизика. 2003. - Т. 48. - В. 3. - С. 546-552.

133. Хомутов, Г.Б. О возможной роли ионов железа в изменениях состава комплексов ДНК и их магнитных свойств в процессах клеточного цикла / Г.Б. Хомутов // Биофизика. 2004. - Т. 49. - В.1. - С. 140-144.

134. Хруслов, М.В. Течение репаративных процессов в инфицированной кожной ране в условиях воздействия постоянного магнитного поля / М.В. Хруслов, М.В. Лазаренко, П.В. Калуцкий // Успехи современного естествознания. 2003. - № 3. - С. 42.

135. Черданцев, В.Г. Эволюция структурно-динамической организации раннего морфогенеза животных: Дисс. . д-ра биол. Наук / В.Г. Черданцев. М., 2001.-563 с.

136. Чернов, Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-222 с.

137. Шарова, Л.В. Роль потенциала оплодотворения и сопряженных с ним процессов в раннем развитии травяной лягушки: Дисс. . канд. биол. Наук / Л.В. Шарова. М., 1989.- 181 с.

138. Шарыгин, С.А. Биохимическая индикация состояния экосистем / С.А. Ша-рыгин // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1986. - С. 109-141.

139. Шилов, И.А. Физиологическая экология животных / И.А. Шилов. — М.: Высшая школа, 1985. 330 с.

140. Шилов, И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И.А. Шилов. М.: Изд-во МГУ, 1977. — 260 с.

141. Шкуратов, Д.Ю. Влияние электромагнитных излучений на раннее развитие морского ежа Srongylocentrotus intermedius / Д.Ю. Шкуратов, С.Д. Ка-шенко, Ю.В. Щепин // Биология моря. 1998. - Т. 24. - № 4. - С. 239.

142. Шустер, Герд. Партия зеленых / Герд Шустер // ГЕО. 2004. - № 9. - С. 8592.

143. Щупак, E.JI. Особенности роста и развития личинок озерной лягушки / E.JI. Щупак, H.JI. Иванова// Зоокультура амфибий. М.: 1990. - С. 38-46.

144. Эфендиев, С.М. О некоторых морфофизиологических особенностях горных популяций двух видов амфибий Кавказа / С.М. Эфендиев, В.Г. Ищен-ко // Вопросы герпетологии. Вып. 2. — JI.: Наука, 1973. - С. 225-226.

145. Яковлев, В.А. К экологии озерной лягушки на Алтае / В.А. Яковлев // Экология. 1990. - № 1. - С. 67-71.

146. Яблоков, A.B. Рептилии и амфибии как объекты микроэволюционного исследования / A.B. Яблоков // Вопросы герпетологии. Вып. 2. - Д., 1973. -С. 227-227.

147. Adler, К. Sensory aspects of Amphibian navigation and compass orientation / K. Adler // Vertebr. Hyng. 1982. - № 21. - P. 7-18.

148. Barbault, R. Prédation et evolution des strategies demographigues en zone tropicale: le cas cles Lézards et des Amphibiens / R. Barbault, M. Pression // Rev. zool. Afr. 1987. - V. 101. - № 3. - P. 301-327.

149. Beattie, R.C. The reproductive biology of common frog (Rana temporaria) populations from different altitude sin northern England / R.C. Beattie // J. Zool. 1987. - V. 211. - № 3. - P. 387-398.

150. Becker, G. On the orientation of diptera according to the geomagnetic field / G. Becker // III Inter. Biomagn. Sympos. Chicago. 1966. - P. 9.

151. Blaustein, A.R. Aggregation behavior in Rana cascadae tadpoles: Association preference among wild aggregations and responses to nonkin / A.R. Blaustein, R.K. O'Hara // Anim. Behav. 1987. - V. 35. - № 5. - P. 1171-1175.

152. Blaustein, A.R. Kin recognition cues in Rana cascadae tadpoles / A.R. Blaustein, R.K. O'Hara // Behav. and Neural Biol. 1982 6. - V. 26. - № 1. - P. 77-87.

153. Blaustein, A.R. Kin recognition in Rana cascadae tadpoles: maternal and paternal effects / A.R. Blaustein, R.K. O'Hara // Anim. Behav. 1982 a. - V. 30. - № 4.-P. 1151-1157.

154. Blaustein, A.R. Kin recognition in tadpoles / A.R. Blaustein, R.K. O'Hara // Sci. Amer. 1986. - V. 254. - № 1. - P. 90-96.

155. Brodie, E.R. Preysise preference of predators: Differential vulnerability, of larval anurans / E.R. Brodie, P.P. Formanowics // Herpetology, 1983. V. 39. - P. 57.

156. Cardellini, P. Reversal of dorso-ventral polarity in Xenopus laevis embryos by 180° rotation of the animal micromeres at the eight-cell stage / P. Cardellini // Dev. Biol, 1988. V. 128. - № 2. - P. 428-434.

157. Cervantes, P.L. Development of the first two irregular blastomers of Bufo arenarum maintained in explants / P.L. Cervantes, D.A. Paz, A. Pisano // Comun. Biol. 1990. - V. 8. - № 3. - P. 271-282.

158. Clark, K.L. Intraspecific variation in Hydrogen ion and aluminum toxicity in Bufo americanus and Ambystoma maculatum / K.L. Clark, B.D. Lazerte // Can. J. Fish and Aguat. Sci. 1987. - V. 44. - № 9. - P. 1622-1628.

159. Combes, C. Biologie, Ecologie des cycles et biogeography de Digenes et Mo-nogenes d'Amphbiens dansl'est des Pyrenees / C. Combes. Paris, 1968. - 195 P

160. Cook, F.R. Attempted avian predation by a canadion toad, Bufo americanus hemiophrys / F.R. Cook, J.C. Cook // Can. Field Natur. - 1981. - V. 95. - № 3.- P. 346-347.

161. Crump, M.L. Cannibalism by young tadpoles: an o the hazard of metamorphosis / M.L. Crump // Copeia. 1986. - № 4. - P. 1007-1009.

162. Cummins, C.P. Asymmetry in the influence of egg size on length of larval period and size at metamorphosis in Rana temporaria / C.P. Cummins //1st Wold congr. Herpetol. Canterbury, 1989. P. 40-43.

163. Dan, K. A study on the mechanism of cleavage in the amphibian egg / K. Dan, M.K. Kojima// J. Exp. Biol. 1963. - V. 40. - № 1. - P. 7-14.

164. Anarchic, M.V. Differentiation of the animal-vegetal axis in Venous leaves acolytes. Polarized intracellular translocation of platelets establishes the yolk gradient / M.V. Anarchic, J.C. Gerhard // Dev. Biol. 1987. - V. 122. - № 1. -P. 101-112.

165. Anarchic, M.V. Deep cytoplasm rearrangements during early development in Venous leaves /M.V. Anarchic, J.M. Denegre // Development. 1991.-V. 111.- № 4. P. 845-856.

166. Dual, G. Wesserlebende Frosche der Gattungen Xenopus und Hymenochirus / G. Daul // Aquarium (BRO). 1982. - № 154. - P. 203-207.

167. Dumpert, K. Tests with the South African Clawed Toad (Xenopus laevis) for Detecting Chemical causes of the Decrease of Amphibians / K. Dumpert // Chemo sphere. 1986. - V. 15. - № 6. - P. 807-811.

168. Elinson, R.F. A transientaviay of parallel microtubules in frog eggs: Potential tracks for a cytoplasm rotation that specifies the dorso-ventral axis / R.F. Elinson, B.A. Rowning // Dev. Biol. 1988. - V. 128. - P. 185-197.

169. Emery, A.R. Under-ice observations of wintering sites of leopard frogs / A.R. Emery, A.H. Berst, K. Kobaira // Copeia. 1972. - № 1. - P. 123-126.

170. Gard, D.Z. y-Tubulin is Xenopus oocytes / D.Z. Gard // Dev. Biol. 1994. - V. 161. -№ l.-P. 131-140.

171. Gerhart, J. Primary and secondary polarity of the amphibian oocyte and egg / J. Gerhart, M. Danilchik, J. Roberts et al. // Gametogenesis and Early Embryo: 44 th Symp. Soc. Dev. Biol., Toronto, June 13-15 1985. New York. 1986. - P. 305-319.

172. Hara, Richard K.O. Rana cascadae tadpoles aggregate with siblings: an experimental field study / Richard K.O. Hara, Andrew R. Blaustein // Ecology. — 1985.-V. 67. -№ l.-p. 44-51.

173. Houliston, E. Microtubule translocation and polymerization during cortical rotation in Xenopus eggs / E. Houliston // Development. 1994. - V. 20. - № 5. - P. 1213-1220.

174. Huchon, D. Redistribution des microtubules au course de la premiere division meiotgue de 1'ovocyte de Xenopus laevis: Etude en immunofluorescence / D. Huchon, C. Jessus, R. Ozon // C. r. Acad. Sci. 1985. - Ser. 3. - V. 300. - № 2. -P. 463-465.

175. Huuskonen, H. Effects of low frequency magnetic fields on fetal development in CBA/Ca mice / H. Huuskonen, J. Juutilainen, A. Julkunen et al. // Bioelec-tromagnetis. - 1998. - V. 19. - № 8. - P. 477-485.

176. Jillywhite, H.B. Temperature selection by the bullfrog, Rana catesbeiana / H.B. Jillywhite // Comp. Biochem. and Physiol. 1971. - V. 40. - № 1. - P. 213227.

177. Jorgensen, C. Barker. Ovarian cycle in a temperate some frog, Rana temporaria, with special reference to factors determining number and size of eggs / C. Barker Jorgensen // J. Zoo. 1981. - V. 195. - № 4. - P. 449-458.

178. Kadeura, H. Three regions of the 32-cell embryo of Xenopus leavis essential for formation of a complete tadpole / H. Kadeura // Dev. Biol. 1995. - V. 170. - № 2. - P. 376-386.

179. Kadeura, H. Pattern formation in 8-cell composite embryos of Xenopus laevis / H. Kadeura, K. Yamana // J. Embryol. and Exp. Morphol. 1986. - V. 91. - P. 79-100.

180. Klymkowsky, M.G. Polar asymmetry in the organization of the cortical cyt-keratin system of Xenopus laevis oocytes and embryos / M.G. Klymkowsky, L.A. Maynell, A.G. Poison // Development. 1987. - V. 100. - № 3. - P. 543557.

181. Masho, Rie. Close correlation between the first cleavage plane and the body axis in early Xenopus embryos / Rie Masho // Dev. growth and Differ. 1990. -V.32.-№ 1.-P. 37-64.

182. Menke, Mary Ellen. Thermal acclimatization and hardening in tadpoles of the bullfrog, Rana catesbeiana / Mary Ellen Menke, Dennis L. Claussen // J. Therm. Biol. 1982. - V. 7. - № 4. - P. 215-219.

183. Moody, S.A. Segregation of Fate during cleavage of frog Xenopus laevis) blas-tomeres / S.A. Moody, M.J. Kline // Anat. and Embryol. 1990. - V. 182. - № 4. - P. 347-362.

184. Nakamura, O. Prospective fates of blastomeres at the 32 cell stage of Xenopus laevis embryos / O. Nakamura, K. Kishiyama // Proc. Jap. Acad. 1971. - V. 47.-№4.-p. 407-412.

185. Ogielska, Maria. Weresny rozwoj plarow indikacja mesodermy i tworzenic sie osi ciala / Maria Ogielska // Pz. zool. 1999. - V. 43. - № 1. - P. 33-52.

186. Olson, Deanna H. Predation on breeding western toads (Bufo boreas) / Deanna H. Olson // Copeia. 1989. - № 2. - P. 391-197.

187. Pagnas, C. No effects of DC and 60-Hz Ac magnetic fields on the first mitosis of two species of sea urchin embryos / C. Pagnas, A.-M. Genevie're, J.-M. Moreau, A. Picard et al. // Bioelectromagnetics. 1998. - V. 19. - № 8. - P. 494-497.

188. Regano, M. Struttura di populasione di Rana cameranoi / M. Regano, C. Wia-coma, E. Balletto // Boll. Zool. 1988. - V. 55. - P. 77

189. Reicholf, J.H. Uberweinterung von Seefroschen (Rana ridibunda) an Thermal-guelle / J.H. Reicholf// Mitt. zool. gex. 1991. - V. 5. - № 13-16. - P. 263267.

190. Reid, K. Humoral (immunological) responses in female albino rats during rotating magnetic field exposures / K. Reid, H. Falter, M.A. Persinger // Int. J. Biometeorol. 1991. - 134. - № 4. - C. 239-241.

191. Richards, SJ. Size limited predation on tadpoles of three Australian frogs / S.J. Richards, C.M. Bull // Copeia. 1990. - № 4. - P. 1041-1045.

192. Russel, D.G. The polar ring of Coccidian sporosoites: a unigue microtubule-organizing centre / D.G. Russel, R.G. Burns // J. Cell. Sci. 1984. - V. 65: P. 193-207.

193. Ryan, M.J. Bat predation and the evolution of frog vocalizations in the neotropies / M.J. Ryan, M.J. Tuttle // Science. 1981. - V. 214. -N. 4521. - P. 677-678.

194. Saito, K. Biological effect of static magnetic field on mouse embryos / K. Saito, S. Yokoyma, K. Suruki // Teratology: Abste 37 th Annu. Meet. Jap. Teratol. Soc., Kyoto, July 14-16, 1997. 1998. - V. 57. - № 3. - C. 19A.

195. Sampedro, M.A. Food of Rana catesbeiana in two different areas of Cuba / M.A. Sampedro, H.L. Montanez, B.O. Suarez // Stud. Herpetol. Proc. Eur.

196. Herpetol. Meet. (3 rd Ordinary Wen. Meet. Soc. Eur. Herpetol). Prague, 19-23 Aug., 1985. Prague, 1986. - P. 413-416.

197. Satoh, H. Mechanism dorso-ventral axis specification in nuclear transplanted eggs of Xenopus laevis / H. Satoh, A. Shinagava // Dev. Growth and Differ. -1990. V. 32. - № 6. - P. 609-617

198. Schroeder, M.M. Dissemble of cortical microtubules in Xenopus embryos is regulated by mPF / M.M. Schroeder, L. Gard // J. Cell Biol.: /Abstr. / 31 st Annu. Meet. Amer. Soc. Cell Biol., Boston, Mass., 8-12 Dec. 1991. 1991. -V. 115.-№3.-P. 2-37

199. Sinsch, Ulrich. Migration and orientation in anuran amphibians / Ulrich Sinsch // Et hoi. Ecol. and Evol. 1990. - V. 2. - № 1. - P. 65-79.

200. Stewart -Savage, J. Polarity of the surface and cortex of the amphibian egg from fertilization to first cleavage / J. Stewart -Savage, R.D. Grey, R.P. Elinson // J. Electron. Microscop. Techn. 1991. - V. 17. - № 4. - P. 369-383.

201. Stoch, F. Osservazioni suH'alimentazione degli anfibi: Friturus cristatus carnifex (Lauz., 1768) negli stagni del carso triestino (Italia nordorientale) / F. Stoch, S. Dolce // Atti Mus. civ. stor. natur. Irieste, 1985. - V. 37. - № 2. - P. 153-159.

202. Tablado, Lourdes. Effects of exposure to static magnetic fields on the morphology and morfometry of mouse epidymal sperm / Lourdes Tablado, Francisco Perez-Sanchez et al. // Bioelectromagnetics. 1998. - V. 19. - № 6. - P. 377-383.

203. Takahashi, H. Interpopulation variation in the larval development of the salamander Hynobius nigrescens / H. Takahashi // Dev. Ecol. Perspect. 21st Cent. 5th Int. Congr. Ecol., Iokohoma, 23-30 Aug. 1990. Abstr. Iokohama, 1990. -P. 326.

204. Talevi, R. Fertilization in Discoglossum pictus (Anura). 1. Sperm-egg interactions in distinct regions of the dimple and occurrence of a late stage of sperm penetration / R. Talevi, C. Campanella // Dev. Biol. 1988. - V. 130. - № 2. -P. 524-535.

205. Tomkins, R. The cortex Xenopus laevis embryos: Regional differens in composition and biological activity / R. Tomkins, W.P. Rodman // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1971. - V. 68. - № 12. - P. 1921-2923.

206. Tsukeda, K. Early developmental differences in radial and symmetrical animals / K. Tsukeda // Jap. J. Physiol. 1990. - V. 40. - P. 149.

207. Ubeda A. Pulse shape magnetic fields influences chick embryogenesis / A. Ubeda, J. Leal, M. Trillo, J. Delgado // J. Anat. 1983. - V. 137. - № 3. - P. 513-536.

208. Ueno, S. Early embryonic development of frogs under intense magnetic fields up to 8 t / S. Ueno, M. Wasaha, K. Shiokawa // J. Appl. Phys. 1994. - V. 75. -№ 10. -Pt. 28.-P. 7165-7167.

209. Valles, Jm. Ir. Processes that occur before second deavage determine third cleavage orientation in Xenopus / Jm. Ir. Valles, S.R. Wasserman, C. Schwedenback et al. // Exp. Cell. Res. 2002. - Mar. 10; 274 (1). - P. 112-116.

210. Weygoldt, Peter. Changes in the composition of mountain stream frog communities in the Atlantic Mountains of Brazil: frog as indicators environmental deteriorations / Peter Weygoldt // Stud. Neotrop, Fauna and Environ. 1989. - V. 24. -№4.-P. 249-255.

211. Williamson, J. The significance of egg size variation in a population of the frog Ranidella signifiera / J. Williamson, C.M. Bull // 1st World Congr. Herpetol. Canterbury, 11-19 Sept., 1989. Abstr. - Canterbury, 1989. - P. 60-68.

212. Winnicki, A. Application of constant magnetic field in transportation of gametes and fertilized eggs of salmonid fish / A. Winnicki, K. Formiski, A. Sobe-cinski // Pull, espec. / Inst. esp. oce anoor. 1996. - № 21. - P. 301-305.

213. Wu, Xinguong. Differential regulation of material is paternal centrosomes / Xinguong Wu, Robert E. Palazzo // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1999. - V. 96. - № 4. - C. 1397-1402.

214. Young, S. Turlinght of the frogs / S. Young // New. Sci. 1990. - V. 126. - № 1713.-P. 27.

215. Yuge, M. Dorsal axis determinant in an early embryo of Xenopus laevis / M. Yuge, Y. Kobayakawa, M. Fujisue, K. Yamana // Dev., Growth and Differ. -1990.-V. 32.-№4.- P. 423.

216. Yuge, M. Regulation of the dorsal axial structures in cell-descendent embryos of Xenopus laevis / M. Yuge, K. Yamana // Dev. Growth and Differ. 1989. -V. 31. - № 4. - P. 315.

Информация о работе

Гагиева, Зарина Ароновна
кандидата биологических наук
Владикавказ, 2008
ВАК 03.00.30

Диссертация

Изменчивость морфологических признаков эмбрионов амфибий в естественных и измененных магнитных условиях как основа биоразнообразия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы