Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Математическое моделирование популяций горбуши (ONCORHYNCHUS GORBUSCHA (WALBAUM)

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Математическое моделирование популяций горбуши (ONCORHYNCHUS GORBUSCHA (WALBAUM)"

П Ь ий

. РОССИЙСКАЯ академия наук

Институт общей генетики им. Н. И. Вавилова

На правах рукописи УДК 575.17.174

ХРАМЦОВ Владимир Владимирович

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

ГОРБУШИ

(СЖСОКНУЫСНиБ ССЖВиБСНА ОУАЬВАиМ)

03.00.15 — генетика

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1993

Диссергад-Яши ая работа выпал нснл в лаборатории генетики количественных признаков Института общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН

Научный (руководитель:

доктор биологических наук, профессор Л. А. ЖИВОТОВСКИЙ

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук И. К. ВОЛКОВ, кандидат биологических наук А. В. РУБАНОВИЧ

Ведущая организация:

Тихоокеанский ««статут рыбного хозяйства и океанографии г. Владивосток

Защита состоится . 1993 г. в . . . часов

на заседании Специализированного ученого .совета Д 002.49.01 rao 'присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Институте общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН по адресу: 117809, г. Москва, ул. Губкина, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

Автореферат разослан . . . г^^42^. . 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, к. б. и.

Г. Н. ПОЛУХИНА

I. ВВЕДЕНИЕ Актуальность ют.

Лососэшэ рион - наэе национальное богатство. По видовому Еообрззиэ лососевых, численности нг поуляций, величине сотовых ерзало в Роосзя нэ нмэет себе равных. В гирэ екегодао изается 800-1000 тыс. т. лососевых, прием более 80% вылова стачивает оассзйн Тихого океана.

ВгкЕэйзэй задачей для подъема лососевого хозяйсива является налгго закономерностей регуляции структура к численности удяшй, что вэобхода.» для обоснованного прогнозирования ЕЙПШ численности нерэстовгн подходов лососей.

К особенности горОушз г'опнэ отнести, в шзрвув очередь, двухлетний гтатанша цяхл. Оа приводит к тому, что на гом арзало сусэствунг две пргктзчесгсг гкшвалентшх п зрэсэкаетзхся по грокэпз популяции (.ТПЕ133 чотннг п начетап >. Чйсхегагостя локалкт стад обладает следупдоа Зэшостямз: <руктуацет чяслетюстеа внутри линяя я иенду Послэдазэ яргводет 3 унахальнсгг/ явсанпа - датировании

клэеессть ОДНОЙ лзезез В да2пс1! :зст0 постоянно ЕШИЭ другой) п

19 'докшироваяия ( в тэчевЕп ряда поколений доминирует одна м. потом другая пт.д.). К генетическим ооооэееостсл горсуся ю отпасти следуадзе - стабильная дифференциация дпвпй, э такта ютвсронко геогра£зчэскса дийерзнцяащт лекальных стад внугрл а.

Целя и задачи исследования

Основная цель исследования - шявлетю путем математаческого ¡лоде.лированля ¡.ишамального набора копуляцпошшз: факторов, достаточна для адекватного сшосеши реальной дннампкк численности и частот аллелей, а также количественная оценка тагшх факторов. с практической точке зрения построенная гзодель шхэт помочь при долгосрочном прогнозировании уловов, предсказании последствий влияния человека на на природные популяции гороупн (искусственное воспроизводство, вылов и т.д.).

Научная новизна работы.

Впервые построена модель совместной динамики численности Е аллельных частот, которая относится к зколого- генетическим моделям подразделенной популяции с непостоянными числешостями суОпопуляцзй.

Получено, что для адекватного списания реальных данных достаточно следующих факторов:

1 гетерогенный (дтффзренцирущЕЯ локальности) отСор, од;1наЕсоБый для четной и нечетной линий;

2 случайные миграции со средник уровнем около 5£, с. одинаковой сяемо2 формирования потоков в четные и нечатше годы;

3 существование самолпматкрования численностей -п отрицательного взаимодействия между -линиями, причем в значительной доле локальлостей конкуренция сильнее.

Влияние рыбозаводов на формирование числэнностее неоднозначно. Для локальносгей со слабш взаимодействиям меаду линиями искусгвеняое разведение безусловно стабшшзирует численность: сшссаются флуктуации численности я укенызается

разлита линиЗ. В локапьносгях с сильным взаимодействием mosst возникнуть подавленно одксЯ из линий.

Получен метод, позволянций оценить _ коэффициента гетерогашогго отбора и матрицу миграций в подразделенной популяция по наблюдения!! за динамикой численностей и аллельных частот субгопу'ляцй.

Публикация

Do теме диссертации опубликовано 3 работа.

Структура л объем диссертации

Диссертация состоит кз введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литература и приложения. Список цитируемой литература включает Э6 наименования, из них 54 на русском языке. Текст диссертации излохен на 97 страницах, включает 9 таблиц и 2? расушсоз.

2. .МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

В качестве исходных материалов го динамике численности использовались опубликованные данные по уловам гороуш, которые была уточнены в архивах ТИНРО (г. Владивосток). По аллельным частотам использовались данные, полученные в Институте общей генетики (лаб. Ю.П. Алтухова и лаб. Л.1. Еивотовского), ИЕМ (лаб. U.K. Глубоковского), ИБПС (лаб. P.M. Винторовского), ИЦ (лаб. B.C. Кирпкчникова). Они представляют собой ужэ усредненные по годам частоты аллелей; в различных локальностях..

Популяция горбуши считалась подразделенной на основные

группировки (часто используется торшв "локальные стада") г местам вылова на : 1)пршорскую(Щ, 2) амурскую (А), С пго-зосточшй Сахалин (ВВС), 4) анквскую (кг о. Сахалин)(ЮС) 5) юго- западный Сахалин (ЮЗС), 6) рноновскух (север Сахалина )(£ 7) езшо- курильскув (Ш), 8) охотскую (0), 9) магаданскую (.11), 1С западнокамчагскую (ЗС) ж II) восточно-камчагскув (ВК).

В диссертации использовались данные только по четыре ферментным локусам: фосфоглюгсоыутазы (локус PGM) а-глидерофосфатдегидрогенааы (a-Gpd), 6

фосфоглюконагдегидрогеназы (Pgh) и малатдегадрогеназы (Mdh) Перше два локуса двухаллельные, в остальных локусг рассматривается частота преобладающего аллеля, а редкие аллод ооъеденены.

По средним значениям в субпопулящях второго порядка получеЕ средние значения частот в локальных стадах (р для нечетной линии q для четной), и PQt Райта, характеризуйте пространствэнну распределенность суОпопуляций.

ii3 исследованных локусов Pgm полиморфен для четной линии мономорфе н для нечетной. Остальные локусы полиморфны в ооек линиях. Для Pgm средние частоты в различных' регионах в нечетна годы отличаются. Тест на гетерогенность дает значение ¿^=62 (значение Xz для 4 степеней свободы При уровне 0.001 равно 18.47 гетерогенность высоко значима).

Локус a-Gpl вполне отражает черты, присущие другим локусал он полиморфен в обеих линиях, различаются частоты линий (значеш t при сравнении линий nps сравнении их как выоорок равно 2.643, пороговое значение t- распределения при уровне 0.02 для 2

crasmol сголст гацкн рг.'З-'.г.'л^я чггчс: v. j.ora.iv.-oc.nx

г-путрп огне.! .-литt:i (гзиптагая А рзпг.- €SI д~/ rn.?7i'o.'i лппм и -5.41 Х-пл "эг::с;*)- Кн-ov:; того, .таг-п чогнис п жзчетип "'г г озла раалгссй стопсе1'.э ЕозужзкшясД оргзиизкщ«, э кг.чпоД (субпояуллшга первого лордоз) ?gt рззгата.

Таблица 2.4 Среда:} значения честот a-öpd :: Л,-

Рэпгсп

чЗЙЖЗ ЛИ/:! ? ^t

¡;0";л

1. А;.ур

2. Зал. Камчатка

3. Всет.Каччогга -1. Во;:;1 .Сиет

5. Еп. Сахалзп

6. Зап. Сахалзя

7. Пргагарьэ 3. Курилы 9. Магадан

0.$32±0.0ГЙ 3.02*10' O.S35iO.OI3

Q.97Ii0.002 2.05*10 0.£52i0.015

O.S59iO.CQ3 1.37*10'

O.S3I±O.OI2 5.8G*I0"

ö.976±0.003 2.23*10"

rS

:"3

0.«2 ±0.0'7 0.S25i0.0i; 0.S3öi0.02C

0.9Io±0.0C5 1.26*10""°

0.909+0.010 I.I8*I0~3

0.S83±0.0I8 Й.67АЮ"5

0.93I±0.005 2.I3AI0"3

0,342±0.013 4.74*i0~3 c.9isi0.0i8 6.29ai0-3

10. Вся популяция 0.So?±0.002 4.43*Kf3 0.9I7±0.003 2.53aI0~3

Наблюдения за уловами в среднем по всем регионам начинается с 1915 года. Уловы горбуш в морской период нагула из учитывались ПорзячнШ! анализ (пример первичных данных я сглза:енных по 9 гочкам кривых представлен на рис.1-2) данных показывает

в «n L h Г

t

00 Ь

га ¡-

L

четна?, линия

í í

/! I

Л ' I

/14 1 /

'л/

¡¡¿чётная Amt:f. , — i

i

i

¡

rt I < "J/

I л ' i

i ¡y

W I A

i \i

W

KA\

IV

Z98S IS 23 19 42 1963

Рис. 1, Uricsu героин, зап. Канчаткг.

н i i i

J

меа

19B8 Í928 1943 1953

Рис 2. Cr.4i8íHK¡ií ».ist«, зап. Кгнчтг,

i

кво;гжко£5С7т> ш>гс*?'-*нсчп£ лечалыгат ггупгжрого:;. мгггать сяэгуст-э харгшввгкгглп-: :

1. Нмгго» ьг-ог.з лгагжняроваквя. Чпгто к-вчг.» л гоггг з лхальпас-гяз ря?-о отлнгнзтсл ог уяоюг, в гсс:. i.'W.vr" з тэчепзш ряга '".т у.'огл чунгг': .".'.с- сх^ь1'' I плл >

), чо» 7."otn Г.9ЧЗТЗ-..-,

2. c«';¿3 доудевозэдг^я. 3 тапгзЛ лоязльнсгтл ,T»ccnrco?eîr.-; четт'л Jз» ••• ¡т-:> нзке?от.и"; cr-w:;; : '.с'гп^гспг.н"" . К8°05Еа2 П Haoöctcr.

3. го'сч^трот-^^г; "i сгкш; л i eînirr-ic ; л/л 2сэх j;a_4?.nii:ccae'î о.тив: ;г:г:-. ci -у:v.- ,

з ar.-cí ^этз.-длссгл х.(,".'тк^.: "nr:: r;-r/_./:. -, u го •-«■'•ir'":. t1.—'и л m-:' --1.-: ■ ■ :■

С-споЕП.:э ^эсс;.::, •< ; - -т. : . ..- - -s

П5шюг9кк2г з ксшэ

г. ьтзу.етлты и озозеш-'в.

ТГ-

3.1. |.:од«>ль данаьпкя чнслюевосм лекальной юпуллйк. '¿•г?:, г из яг^ооло» слозшп плюлз&м хгл озг--г;я:

численности гороушя - глявхзшгв гркчлл с'.:от' каат^еажя. Ь с;1у0лих:.азхнк ранее расотах скену лс;,гэг;гс;сьоы1Я с-^зез^кт с поротягскекл кзглеезсйяьд климата, сто елеуягл- и'шлое

содг»око2 гетийг'оотз ша язякчиэ п аздао« докатысот;: с:юэго "кзпзщвухлотпзго цккка", влмо;ого на динь.млку лзекй. Б ргОотз.ве отвергая влигалз клгкатичоской пэркодачассги, делзегсл пошгка огосать Сйзву домиыровашш лз фэрмаякгозаши. гопугшзсшзх Факторов рог,у;г:рог;аш;я 'гисяенпосаи.

Другой осооишссгьэ дгшамгки горбуш является акзчгтелышо ашуктуащл! чвзлонаостой. Тшхэ колебажи кэгут ош-ь осязаны с экзогеншаа еихторг/д;, такзаа как тееторггурс вод'; в еоздук, Ецсста сн81логс покрова, уровень во да :: скорость точсел;: нзреатокл: рз::, 1:ор;юз^я оаоа, зазюига. и ?.д. £> г-о «а Еро:.'л, уаккэ флуктуашл ;,-:огут отр.::-;ап. злое к&к еэои®!Ш2:зо сеойсгьо шгглкгонгкг»: ртссяж:, «йЗсядггеАдй ;угя лаогаг, .яаэ цроотх дасматасжя слотса. Яазкпо эге сзи.сгсс (йэзшлЕогшгэ сграпшк . ггтракгорзг :: .юоютэсксэ яогздепго рогагса.) дааютеехгаг кэдлвсС - ополы»: :7С. т..: а.'О'.т.Зже.*.,:

описывает запзс (численность популяция до рззмнолзппя). Параметр £> характеризует зависимость смертности от численности родительского поколения ( пяотностко - зависимое лдаптировашэ), а - коэффициент размножения при низкой: чшмншюстя или в опгпмальннх условиях.

Дозэллз (Donnelly 1933) обнаружил, что отрицательное взаимодействие мэзду лепияш горбуши архипелага Кодьяк ( Kodiak Archipelago ) значительное. Такое взаимодействие ног:вт быть но прямым каннибализмом, а опосредствованным, через потребление совместного пищевого ресурса пли через более слсгкую трофическую цзпь. Получаем следующее сообщение ураЕнегал Hi

= а =п_г expi - Ь хп_2 - с ) (2)

где индекс п обозначает год, с - коэффициент взаимодействия или конкуренция линий. Поп с > О (конкуренция сильнее самолшптнровашя ) происходит вытеснение одной аз линий другой.

Окончательная кодель связана с возмохкостьз миграции извне в данное локальное стадо. Этот случай описывается моделью

х' а х exp (-bz-cyj+y. ( 3 )

у' = а у ехр ( - b у - с х') * ц .

где \i=const > О - приток мигрантов извне, зг и у - численности четной к нечетной линий горбуш, пришедшей на нерест, х' и у' -нерестовые численности дочерних поколений четных и нечетных лэт. Очевидно, что всегда выполняется х,у > ц, невымирание линий гарантируется.

Для этой модели были проведены численные исследования. Оказалось, что модель (5) при минимальном наборе предположений

(салолЕштирсЕакЕз, конкуренция и шграции) позволдзт описать следуадав рехзаа даншики численности (для удобства бразда коню Еыраг:езсть в долях от стационарной численности ц = и хч):

Реззм I (рис.З) Вытеснение одной из лжщй.с > Ь, 3

дашгок пржэрз а=30, Ь=1, 0=1.2, гг.=0.

Реки 2 (рис .4) Сосуществование двух двна£ с прглэрго равней флуктуирунгики числэнностями. с < Ь. Для данного рисунка с = 30 ,Ь=1, с= 0.2 , го= О .

Ренш 3 (рис.5) Постоянное доминирование одвоЗ кз линий, численности обеих линий непостоянна, с > Ъ, я / о. Для данного примера а= 50 , £>=7, с= 7.2, и= .

Рез:т 4 (рис.6) Смена доминирования, с > Ъ, та ? О. Здесь а= 50 , Ъ=1, с=1.2, и= 0.01%

Дал:е налах ¡¿игращй, сотых долей процента от стационарное численности достаточно для появления смэш доминирования.

3.2. Оценка параметров Оценить значение а по имекщшся данным невозможно, поскольку известны только наблюдения уловов, а не чксленностей локальных стад. Был построен алгоритм, позволяющий оценить значения bac при допущении о малости миграций. Значения представлены в теолкце 3. '

Эти значения нельзя считать точными и тем более полагаться на них для прогнозирования, поскольку использовались не реальные численности, а уловы. Причем доля вылова для каждого года неизвестна. Вместе с тем можно считать, что установлены 2 факта. Вопервых, получено, что действительно в некоторых местах

го!1ь'

Ï>VZ Z, г.нпс.иий? оцяоч 4?. ävt.v.

го д ы

Рис. 4, Сосуаестбоыние обеих линий,

К

Г-ОДЫ

Рис. 5 . Постоянное донинироыние.

Рис.6. Лрикер смени докинкровакия.

юст"'0Д'У::1СТ1\:з :<e:стгогя сгакм, РГУПЯ.

Сол*.!г;э гдз с > £>, -лч гдэ с с 5. Ллл ^."р;-;*::.^:;

гядэлтропаЕгд •■саяьгоЕэлссь ееогш.жт; v:oKr,"ecr::¡ cam ^оглаьпоо'-'гй •: :

-

t> л 1С J !- ,.;.г-

Прг.тар^о 7.5?.?

¿K?? '¿2.52 Sto-z. Cr. -о.З

о.

?"':?3 П'„8 -¿1,

.. С;гсз,::п 7.0Г íí.

С-'.';. с:;гал;;л 23.0 <--3.

Л--:--? l'y-:;;.:: 3,7?

3. 6.1 ?2

3. ¡Гггяигегз -O.ZZC*)

Ототксоэ .С .

"Fegea and Sco&sr (153?; ан?л:гпрсЕ?.л.: njsjrocissnnc-rc

разведения гербулз г; обнаружил:,. что узе.етенлэ Еп:ус:га иалъкез на рыбозаводах еодэ™ i: увзшченоз разетяй чпсленкостеЯ уззду лантал. Cm кет упомянули с вэкоетрыг гпшмгаззх, которуо

ососпечгеаж? уненьгенлг рамаг«» гсзызать ь&гзу г.слэ-.ок х;гл:"л КУ-ЕЙ ус'1р:лзгглн c.v.ipxiocîiï кэльксз нп р£.'Созй1»дь2.

е.-.о слту&ага <шз ¡гроаналлгзпрсэанз пз ссло£.< урзздс&ь; иргят&'эд. что искусстьешм рзсзожкк ps&asudT i- опуостьс-•J^. рог/про^г::; , ;/;..äJьг.'io!;, гл.«.

¿ i-ït'-jnonvjiiiu'ii;. ía:c;r ip-iíhoj;c::s".mv vra Ю-о; v.:srrc:x¿':

r;o.viír.:jjr^":ix тог'1-j ÎWC.I? и с..:..'.-л.; с , что nc'.rrc;>.o^ Глжтль:!.^. íVr.ra

ci:"'.CLi.,j_.-.го г vp.'^-.'Kiruf":'.

,г г:.''., i - I ::! i . rr.'f - с; ;

j.-"' окз^э^'.и'гся = im а.) ■• „ юглсу iäiükuoe

-í приток ¿лгрзитст. sCrtD-xixTca я до^зи: с-г с .тжоссрзгг хшзгвдэсгг

Для псо.плосагля пхзша _ ^«сьоно^ге ьнзлпгг.розал^сь "зског.^лл«; ссп7«зкя" оо ¿ггетс^саганз

(pdsst 4). Вла рдцо;;отраэн нзелсдксс запоззс rûpur^tça îi2i>'c.;£ А.

Оказалось, 150 soboï us cvurrso •• т ^jnycassi

чисдзвнссш, оянгко то за еро'л»: ¡масусотзсхха -sob&ssskj :.o:.aï уволачагь прадолгнтглыгасть дскжрогйнгя. 2кх и всатшьшт иекоторсэ крмгческо« ьначашо риоозеьдг :азгг ^œacs^ :: зостсяклсму дскйнпрсзан'ла., Tbki:j крггагчсс» ¿о значена ¿: заджсяг о г остальных параметров юпуляща:.

Следует отштктъ, что аввшз рабораопохиого гшоцеса па флуггуацка часхвнвсста ш»« <зкть разаячакх зая pc¿u¿4izax

~г;;"т"0<г::ь* "лттлзохо^ ттуягга*. Бел: .•.с,.,пп5ройзпл.ч ш

¿гсдозтсл < pcísri ) r-«o?o.ib (4) есойз/жчт рдагьпэ?«;) кодчбвпяа глвкксстл ст пско.^еля :: псхолозга р-эаьгчтпт» рзаичва гагшт :тл~л. j""': ";z"o г^уг-жр рис'сзсеодсл на ,¡uri~,'j!3v тя:лэжсс!гс;"г ! н í с-'.'сгтл':»,, п?огпс:£ЯЗ=:а'м г: '«-«лея? о? кчшэ

-OTJ" гта nctyccTBeirnc".! "ззгз/геш'л.

' с.'эл? г^стггв'.ггс.г^л з сотгглпг^,

од'.'ссъ îgxlro чиакнко, Пет гдаз.чтоок'загп лслягз'ссь. ЧУО r.scTBse? Л .-okwxäccwä. пазгач xowwn crsrcuBscxs'

гзаздигя (3) со пзегат г'стгхгт'пктят а, <-, •) с, еле скостил шт^ет S3 re??с? и и,, :-/,..>.. oe.'.v.?:i гг.зятг.-п Еролегогяг "с г'атпмэ •"лтояит-Д -г-.,

2:.зсь ч,— :лля / поаулгшж, чтгекрутя ч ■>• Условно rj'-.y -ггл»:ох52сг;*-я ггзгза дзевтатгь «»луггкм мрггег«

'■глгтанет

-.-1ГСШ2И

ÄCCi'i'ipamSCb 3 CItí.-r :-пГрс.цга со срОЗНЭЧ ;,piFH5!í метргчнй

- Vi-es, vro -дсогрогао, -'со „'окаяьноогя

пг.:-тхг.о v:cT:.".-rrn зтл "'.ггр;"2тсз. Cseiîï :жгр2Ц23 слэдуюетэ:

Г.Поссопгшз «.лграшя. Это островная }«одель Paîtra. Катай раз гсзллгос'.'т пееткакг одквакотэ дата ггпгрантов, «сгорав одинаково спр?;гз^:;;з';ся го 2сзм локальностям. КофЗйяцгйнт миграций яе

езлыеяатся со Ерэмзнек.

2.Случайны* равно;,врым кпгращш. £ кадай лкгахьносхс д каадого поколоакя сдучаггки образа,; выопрг.зтсл етрц-хг со срод;: зназешек 0.05. Bes ocoez, лощцахгдне локал^ость рав20.:зр. распределяется ко остедьшг: ласальноехга. lá-ca сгуча&оз' стретшта каграцконназ ютока получьягся ух.э шшлклрачшаг; квадом нокояовеи. Однако всегда rocío ккграгс^ в довшг&эс. существует предсташмежз всех дзкашюеаэа.

3.СлучайЕыз нецравдзяшэ кгграцкн. ¿яаязгачнэ ьыйдргак схрэгнг для каздого похолоеея каздей яохапьностЕ, но осоог г яокальяосгЕ кдтфуст голым б ода, свучаасо хздравд локальность. Гакси обрезал в кагдам шжояэеец каграскшиэ шге; сплько вэсзакотрачнцз.

Полагалось, что в 4 из кгсдах 5 двмов с > Ь, а в I ео 5 наоборот. В такси случаэ оба jbbzs постоякзо сосуществует происходет шага докшфоваагя. Лрз это.*.! в одаз яокаяььосгя коьаг догазеровак» в ^ечашм ей сколиоз лэт одна ллезя, а : сосудах. - другая. Саэна даанеровазця додо црэЕСходгп яесингрошю. ЯйЗлздьебсь случаи когда одна ез лшз2 прзоодадзз? к всех, локаяьностях оддоврехэшл.

В г.ачзсгЕз хараясерягаэк Ергша до^вгтсшака распределенной ваауляцЕИ ош:о -ürciMSEHO срэ;гез срс:.:. ДОМПНЕрОВЗН&Я В ОДНОЙ ЛОКаЛЬЕОСК! по сглаканному ВрЗЫЭЕоЭцу рдд;. ЧИСЛ5НН0СТв£ ЗЕ Тр2 THCÍTÍI-i EOICOJIOHHÍÍ.

Оказалось, что несмотря на одинаковый средний уровень киграцкй,. для разкыг пэдэлзГ; NEirpairachEHZ потоков получается различное сроднее врз,ч-и докгнЕрззаяЕ«.

ТаОхпца 4. Среднее время доминирования.

"оделъ ¿¡иярсщий Среднее вре.га дохтахровсшя (.'.en}

I СяаОилъная 1.43 * 1С?

Z Случайная равномерная 3.97 * 10

3 Случайная направленная в. 5

Таким образом смена доминирования сильно зависит не только от среднего уровня миграций, но и от схемы организации миграционных потоков. Поскольку она тесно связана с долгосрочным прогнозированием уловов, в связи с этим резко возрастает необходимость точных сведений о миграционных обменах горбуши.

3.5. Совместная динамика численносгей и аллелышх частот.

Для построения модели динамики численности и аллельных частот были синтезированы полученная модель численности и стандартная однолокуслая модель. Поскольку в литературе не обнаружены данные по сцепленгаэ локусов в популяции горбуши, многолокусная модель не рассматривалась. Приняты следущие допущения:

I отбор происходит на ранних этапах онтогенеза, до миграций к местам нагула. При этом если в локальности i -приспособленности генотипов АА, Ми аа равны Пз{ ,1 и J+t(, а частота аллеля А у производителей равна pt. то в дочернем поколении перед миграцией

pt' = f íí+s(JP(2 + PAI-Pi) У »i = ft(Pi>

а>(= (U3(;pt2 + 2pt(1-ptJ + (Ut^d-Ptj3

где w{ средняя приспособленность ( популяции.

2 Коэффициент размножения зависит мультипликативно 01' генетических з экологически! эффектов и поэтому равен OjUj.

3 Дрийф и мутации отсутствуют.

4 Взаимодействия внутри линий и мэгду линиями ке зависят от генетического состава данной локальности.

5 Отбор в дэме дейевует одпншсоео как es даьва чапаз таз и

нечетных лет.

6 Б косдва локальности (денс) субпадуляадш . пвяяктагккас^, скрзгизенив нэ зависит от генотичэского состава -поло:,.,

7 Киграции не зависят ни от числеЕностей сублопуллцай, к.-, с? генетического состава, одинакова для обеих линий.

Для моделирования гетерогенного отбора считалось, что для Есей популяции характерны некоторые средние значения se t, а коэффициента отбора в каждой локальности является равномерно распределенными случайными велэчинами на интервалах

s( е [s-aa;3id8l í{ е ít-dt;t+dt} соответственно. Параметр d характеризует гетерогенность отбора, показатель его вариации по пространству. Таким образом гетерогенный отбор описывается 4 параметрами: а, г, üQ z ú^.

Для получения средних характеристик частот при заданном отборе по методу Монте-Карло прободалось от 40 до 100 компьютерных прогонов в зависимости от количества моделируемых локальностей и полученные результаты усреднялись. Ери этом оаибка результатов

составляет около 15.

3.6. Полиморфизм, йзслэдортлась фвссацяя аллелей. В начальный мсшн? времени ;:олаголссь, чго во всех локзлъностях частота одинакова и равна 0.5. Чзрез несколько тысяч поколений мохет произойти фиксация. На рис.7-9 показаны вероятности таких событий пря различных порамэтрах отбора, максимальная доля миграции ji=5S Локус считался мономор^гшм, если частота редкого аллэля становилась кеньге 0.01.

I. Приспоссблзнаосоз гомозигот з среднем одинаковы (е=г, dt=d ). Это означает, что в t суопопуляции

tt € С з - d ; з + d J з( ç [ з - i ; з к! J Этот случай представлен на рис.7. Зсли отбор в пользу гомозигот ( й<з, з>0 ), т.е. дизруггпшгый, фиксация происходит в обеих линиях. С ростом d возможно появление локальностей, где отбор стабилизирующий л вероятность фиксации резко подает.

При 3(0 (стабилизирующий отбор) рост й ведет к появлению докальностей с дизруптнЕшм отбором и вероятность фиксации растет.

Случай в среднем нейтрального локуса з=0 резко отличается. Здесь вероятность существования полиморфизма постоянна и не зависит от ' d. Можно сделать следующий вывод: если приспособленности гомозигот равны, го при d » з полиморфизм поддёргивается в обоих линиях одновременно с ' вероятностью 0,5...--Вероятность фиксации только в одной из двух линий также мала, не превышает 0.05

О О.С5 0-1 О. 15

в

Рис. 7. Вероятность фиксации аилеля в сиччае t=s.

I-1—.-* *_

О О.<525 С.05 О .075 О.!

11

Рис. 8. Фиксация амеия ь 2 линиях при I = 9*5.

^.„зо.тпнкксгта rpnnicccO'i'jTuioc::! г;;,'03;!гст. Ллч lTpf., г"5ран случг.Т £ --- 9 я. В I с/опсггуля'Г"!!

íj í Г ? - d : 9 я + d ) з{ í í з - d ; о f й 1 Гг:л 1ч?»гонасм отбоъз (C=Oj частота гладя будет рггла 0.9. Прл сгп5:сг.зпруггак отбора (з < О, й а О ) ?.;ротл:ссть • .олс'-ои^осп cíott «'пязог гяалспгша средаузей из пуистз i (tnc.8).

При слзбсч з срэдяем двзрупстжом отсорз (о > 0) хс.'растсзт •'йрсяпюоть '*~ícan:rt озавях та.тько в одяол яали (Pzc.3.>. Пртееи она мозэт етгь ;;овэлыю pícokoH: 0.4 для s=0.Q25. л.тя лекоторах аорачэтров отбора (Рас.9, <¡>0.4; з-О.ОЗЗ) вероятность ^ксгиет только в олноЛ лкняя стгбллыю вале че:«з двух одпогсохекнэ. Яо зсей Бидаюста пиопно тгкая ситуация наолвдается двя .тскуса ил-1. Г. е. по это:?у искусу происходят слабая дазрулгатап гет*рэг?ягай ÎT6CO npií резко .иочжаксзях пргспособ.сзвкостях гскср-sroí.

3.7. Ливоргекцяя лгпсЛ. Ргзлгчгя '"зг;л7 лжга тггпузот практически но всех случаях. .огд2 пел гэ':э;:ог:-1п:',5 стссро гхшзргззссгся осввюрСлся есз;:х л tdcicxo^h'j екшэ .дасжиревездя чзслзЕвогтеЯ в : "гг-'тес'.""-.". fî".?'"ï'j ;i VvOTq? .га:.* ^е^стз':::-'-

едкой липы

í обеих <H¡H,i.¡ix

U-

лини;

Рис. 1(3. Пример cp?jneft частот;! амелк ь по^рьзде-льккай попала»»и яри наличии смены долкниро^акик числечнсст«!'!,

9с:

з другоЗ. Кггоолэе ютересеи сха&ушЕиругляЛ скор, к. сс-;

ЛИШИ ПОЛ5ЯЮр^5Н.

Дгкная ситуация была проанализирована численно для случая » = 4 о, ;ггда при ГОМОГОНЕОМ отбора (6*0) ЧГ.СГОТЗ РЗВН& О.с.

Схссглэсь. что через несколько тысяч гоколгнай чзсюти р, и

з поддон локальксста не стабилизируются, а продолжит иолзоаться. Ло последши ста поколениям для каздой ( локальности получена сроднив частота яд,, а техге средние частоты аллелей 730 3 ДЛЯ четной И ПОЧЗТЕСЙ ЛЕПЯ}».

Ярз ЙХ) но всех дскэльпостях средзио частота ?®»сз 0.3 Этот £зхт еэеозмогно объяснить ген, что получающиеся выборочные ссеют и з( отличестся от задаваег-ых газ поскольку в дакнем случае в половина рэлигаша! были см ките 0.8, а в подсеяно - кко. Таким эбрзгсм, прл гетерогенной отборе размахом й и сродная значения?.® отбора I и з устанавливаются средние частоты ¡сипе, чеи грч гомогенном отборе г я а.

Как вцдио сз рисунков II- 12 миграции не превышают 5-7:6. В сэ?'.ом дзлэ, псз условиях, изображенных яа графиках, средняя приспособленность одной гомозигота изменяется от 0.У5 до и.99, с другсЛ - от 0.60 до 0.92 соответственно (Г - 8 з). При этом гетерогенность й меняется от О до 0.10. Различие линий (модуль р - q) по реальный даянта составляет около и.05. Зтс значен::? ?г достигается при уроше средних миграций вике Ъ-7%.

Яри миграциях 2.55 и приспособленности онзлсги-шых рассмотренным на рисунках П-12 значения ?зг для линия золучаются схоташ по порядку величины ( Ю~г - Ю-3) с реальными

ï'iic. 1 1 , Разниц« средаиа чаевое ший Средний етрэшхг 2.6 z

Tita. 12. Рвлжзд« среяниз частот линий Средний CTpSElir 10 s

ВЫВОДЫ..

1. Впервые предложена кодэль динамики численности гссоуси с учетом плотеостной регуляция в линиях четных и нечетнкз лет. Не отвергая влияния шэенш, вклотая климатические, факторов, модель объясняет существуйте значительные флуктуации численностей внутри линий, а таксэ смену догдширования плотностно - зависимыми взаюлэдеастзиякз мехду линиями чэтшх и нечетных лет.

2. Показано, что устойчивая смена доминирования возникает при сильном отрицательном взаимодействии между линтая четных и нечетных лет и малымх миграциях кездг популяциями.

3. Исследование динамической модели гетерогенного отоора и миграция показало, что существующая генетическая дивергенция популяцЕй и линий горбуши, могут быть объяснены различиями между стадаш в коэффициентах отбора и относительно небольшими миграциями. Моделирование совместной динамики численности и генетической структуры показывает, что как генетическая дифференциация популяций горбуш, так и смена доминирования могут •объясняться достаточно мальки но интенсивности обменами кекду стадами (проценты или даже доли процентов).

4. Ыохно выдвинуть гипотезу, что по локусам а-Орй, МШг, Р£с1 происходит в среднем стабилизлрунязй отбор, а ео Р^ - слабый,в среднем дазруптивный.

5.' Для описания длительной динамики популяция горбуш теория' "локальных стад" неприемлема, поскольку даже малые обмены мевду стадами значительно влияют на динамику численности и генетическую дифференциацию горбуш. В этом стала более адекватной является

теория "флуктуирующих стад", утверндащая, что локальные стада горбуши эволюционируют совместно.

6. Влияние рыбозаводов на формирование численностей неоднозначно. Для локальностей со слаоЬм взаимодействиям мекду линиями исхуственное разведение безусловно стабилизирует численность: снижаются флуктуации численности и уменьшается различие линий. В локальностях с сильным взаимодействием молзт возникнуть подавление одной из линей.