Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В ИССЛЕДОВАНИИ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ (НА ПРИМЕРЕ СЛОЖНЫХ СОСНЯКОВ)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В ИССЛЕДОВАНИИ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ (НА ПРИМЕРЕ СЛОЖНЫХ СОСНЯКОВ)"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи СУЕТИНА Нина Васильевна

МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В ИССЛЕДОВАНИИ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ

СТРУКТУРЫ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ (НА ПРИМЕРЕ СЛОЖНЫХ СОСНЯКОВ)

03.00.16— Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1993

Диссертационная работа выполнена в Вычислительном центре Российской академии наук

Научный руководитель—доктор физико-математических наук, профессор Ю. П. Иванилов, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник И. В. Карманова.

Официальные оппоненты доктор биологических начк, зав кафедрой лесоводства и геологии МСХА Н. Г. Васильев; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института почвоведения и фотосинтеза РАН А. С. Комаров.

Ведущее учреждение — Центр по проблемам экологии и продуктивности лссов РАН

Защита состоится ъЗС'-» . . Я-. . 1993 г в «

часов на заседании специализированного совета К 120 35 06 в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Краен го Знамени сельскохозяйственной академии именн К А Т^ырнзева Адрес 127550, Москва, ул Тимирязевская, 47 Сектср защиты диссертаций

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА

Автореферат разослан . . 1993 г

Ученый секі^тарь специализирог!,' . * * > — /у

кандидат г . .

Мосина Л. В.

■„ ' ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Научно-обоснованное ведение работ в области охраны окружающей, среды и рационального использования лесных ре->-сурсов требует дальнейшего углубления научных исследований в об-' • ласти экологии. При.этом важную роль приобретает систематизация статистических и математических методов, позволяющих количественно исследовать лесные сообщества, формализовывать закономерности их функционирования И прогнозировать характер их поведения.

При общей развитости математической экологии, как нового научного направления, применение математических методов при изучении , лесных сообществ недостаточно из-за большой сложности изучаемых объектов. ..Одной из центральных проблем является разработка методической основы количественного анализа горизонтальной структуры лесного: сообщества. Рещенив;Этой задачи возможно лишь с применением достаточно объективных подходов,, позволяющих оцеїшть и прогнозировать, структуру.-'и'динамику насаждения. ,

" Цель и задачи исследования. Целью работы была разработка-новых ' методов количественного анализа горизонтальной структуры лесного сообщества.- Решеше задачи, возможно при достоверности предлагаемых методові позволяющих описать строение древостоя и его динамику, с одной стороны, и закономерности размещения деревьев по площади, с другой., : ■■Ч ' ••. " ; - .

Для достижения этой цели требовалось решить следующие задачи:.

- провести анализ существующих методов >описания структуры древо- --; стоя.и его;динамики, закономерностей размещения.деревьев;

- выявить,-новые методы-анализа-размещения деревьев для; более точеного описания-горизонтальной структуры." лесного, сообщества;

сравнить .полученные .методы 'с'«шествующими- методами на одянако-•вых. объектах с целью выд&яедаш: наиболее-, элективных ез: них;,- *

"ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сольскохоэ. академии

- на основа статистических и математических методов оценить возрастную и видовую особенности пространственной структуры древо-стоев в разных типах леса;

- оценить достоверность математических моделей при изменении площади выявления древостоя.

Н^учцая новизна. При изучении горизонтальной структуры древостоя и механизмов конкурентных отношений между деревьями был использован ряд новых статистических и математических методов. Новизна полученных в работе результатов касается новых методов анализа и новых выводов, полученных о их помощью. На основе полученных выводов возможна оценка устойчивости и прогнозирования динамики многовидовых разновозрастных древостоев.

Впервые для описания строения и динамики сложных сосняков и производных от них липняков и дубняков, их горизонтальной структуры была использована функция Вейбулла (Танина, 1983, 1984). Изучение строения и динамики древостоев на основе рядов распределения диаметров деревьев позволило охарактеризовать особенности роста деревьев в разных типах леса и изменение строения насаждений за 15 лет наблюдений, а также изменение формы кривых распределения в зависимости от размеров площади выявления.

I

В работе обосновано использование предложенных математических методов в изучении горизонтальной структуры лесных сообществ:

- дана оценка параметров функции Вейбулла в исследовании структуры и динамики сложных сосняков по распределению диаметров;

- проверена методическая разработка построения взвешенных и сжатых площадей роста деревьев в слозшых сосняках;

- даны количественные показатели параметров распределения Вейбулла для элементов горизонтальной структуры сложных сосняков; при определении т,"па размещения деревьев по площади, распределении

«

кратчайших реоотояний междудеревьями и распределении площадей роста деревьев. ; • '■_■ .:■ • -'У-Л'-' >

Птдактичеоцад певдость. Разработанные модели и полученные в pe-, боте результаты могутнайтиприменение при дальнейшей разработке ¡V математической теории исследованиягоризонтальной структуры лесных^ .сообществ, в широком использований функции Вейбудла для исоледоваг ' : ния строения и элементов горизонтальной структурыдревостоев.а ; . также для оценки, устойчивости и прогнозирования динамики многови-• . довых разновозрастных древостоев. ■ ;• , ,' '' • '. i - ;

• АПРР^"?^ PflrfftTH- Опиптчпдо пплт гигант» сг тги^лиртяттст ппулпт^гаялягч. .

. на научно-технической конференции "Проблемы развития лесной про- \ : мышленности и лесного хозяйства Карелии" (Петрозаводск, 1983) ¿ -на ) Всесоюзном совещании "Закономерности роста и продуктивности древо* стоев" (Каунас, 1985), на Всесоюзной юколе ГМатематичеокое модели^ ' ровайие в биогеоценологии" (Петрозаводск, 1985),, яа заседании сен-*. . тора математического моделирования Вычислительного Центра АН СССР: ; , (Москва, 1985)U на Всесоюзной конференции "Общие проблемы биогео^ ;. ' ценологии" (Москва, 1966), Г • . ' . ' ." -V■.*■

.Структура и объем ПИ^РТШЖ- Диссертация оостоит.иа введения;-четырех raaí,: заключения, списка литератур*\(1б6 названий, в том '. Числе 44 иностранных авторов) и приложения* Материал изложен на ' ' ' 129 страницах; машинописного текста; Г включая 35 рисунков и 14'таб->.

ЛИЦ,' -..'-V'. *.''"'.■. '-'''-". *'V? ' V '' ;

V/; : v'^.'ГЛАВА I. ОБЗОР СТАТИСТИЧЕСКИХ И МАТЕМАТИЧЕСКИХ ' • • • ' • : . МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ ГОИЕОНТАЛЬНОЙ. СТРУКТУРЫ -' ..> . / • . ЛЕСНЫХ СООНШ9СТВ ; ■ ■

•'„'.."В первом разделе этой главы рассмотрены:статастические,методы-v таксационного отроения древостоев. Отмёчего,>что¡ нормальное распределение, как эталон для- оравнения с другими »делями,и:.как .Д

Как частный случай Солее обших моделей, рассматривается в любом исследовании структуры древостоя и является важным в теории проверки статистических гипотез. Более общими моделями являются распределения Грама-Шарлье типа А и кривые Пирсона. Выбор распределения Грама-Шарлье предпочтителен при исследовании структуры приспевающих и спелых одновозрастных сосняков (Патацкас, 1964; Атро-хин, Афонин, 1984), ельников (Гусев, 1981), сосново-еловых (Поляков, 1982; Кранкина, 1989). При описании структуры молодняков и средневозрастных насавдений по диаметру лучше подходит распределение Пирсона типа I, названное бета-распределением (Clutter, Bennett, 1965! Дыренков, 1973; Атрощенко, 1979, 1988; Галако, 1988).

Распределение Джонсона ^ можно использовать для моделирования строения древостоев не только по толщине (Тябера, 1980; Свалов, 1985), но по высоте и объему стволов (Hafley, Sohreuder, 19775 Sohreuder et al.,л982)Данное распределение является модификацией четырехпараметрического логнормального распределения, которое также использовалось для моделирования отроения древостоев по толщине (Blise, Reinker, 196^5Hafley, Shreudar, 1977}Шяпятене, 1981).

Гамма-распределение (распределение Пирсона типа Ш) является

t

частным случаем бета-распределения и успешно используется при

i

распределении деревьев по диаметру (Kelson, 1964; Свалов, 1985; Атрощенко, 1988).

Функция Вейбулла получила широкое применение во многих областях исследований, имея ряд положительных свойств. В частности, эта функция описывает как кривые в форме инверсионного j , так и "ко-локолообразной" формы с положительной и отрицательной асимметрией. Такого свойства лишены функции нормального и логнормального распределения. Гамма- и бета-распрецеления требуют трудоемкого численного интегрирования при оценке параметров и определении Функ-

ции плотности. Наличие пакетов прикладных программ по статистической обработке данных на ЭВМ избавляет исследователей от трудоемких вычислений. Среди наиболее часто используемых распределений деревьев по диаметру выделены три наилучшие модели: бета-распределение, Джонсона Эь и Вейбулла (Chen, йове,1978} Oadov, 1985; Grey, 1989). На основе кривых распределения деревьев по диаметру разработана концепция теории и типологии строения сосновых древо-стоев (Лебков* 1989,-1992). " . '

Статистические распределения лежат в основе определения типа размещения деревьев по площади. В качестве теоретических моделей . равномерного размещения особей использовались нормальное и биномиальное распределение■(Бочаров, Самойлович, 1964; Юкнис, 1973; &рин, 1970), случайного - распределение Пуассона (Грейг-Смит, 1967), группового - отрицательное биномиальное, Пирсона и Грама-Шарлье (Патацкас, 1967; Юкнис, 1973} Макаренко,,1984), экспоненциальное, !логнормальнбе и Вейбулла (Свалов, 1982, 1985; Галина, : 1985). , ■ ч,- • ■ v . . ; ./.. - -;

. Второй,раздел главы содержит обзор математических моделей горизонтальной- структуры лесных сообществ. В основе.большинства исследований лежит метод-картирования.особей на площадках разных размеров или применяются методики, позволяющие определить расстояния : между ;деревьягли .(Грейг-Смит, 1967;. Кузьмичсв, 1970;;Тябера, 1980) . В 'ряде работ древостой рассматривается, как точечно е множество на плоскости (Грабарник, ¡Комаров,.1981;-Кириенко, Крылова, 1983) . Анализ размещения-совокупностей точек, отражающих расположение стволов деревьев; может быть успешно'проведен с использованием радиальной'фикции;.распределеотя.;(Бузыкин и др., .1983; Ар-. "темьёва и др.,.: 1985).:' ■/■;' \ •'■■'■'. - ',' > V ■-.-' '„ ,»'*

> • Анализируя'различные подходи.к исследованию'горизонтальной

структуры, отмечено, что наиболее популярными в«литературе являются "индексы конкуренции", представляющие количественные оценки, учитывающие уровень конкурентного давления и способность дерева противостоять этому давлению (Пугачевский, 1985). Это так называемые "площади питания" (Изюмский, 1971; Мартынов, Красновидов, 1984; Brown, 1965; schulte, 1968), "потенциально доступные площади" (Moore, Budelsky, 1973j Nance et al.,1988)индексы конкуренции (Staebler, Spurr,1962j Curtis, 1970s Bella, 1971s Strub et al., 1975t Daniele et al., 1986$ fcaa ihem, 1989).

Индексы "потенциально доступной площади" основаны на мозаиках Вороного-Дирихле для точек на плоскости и, как правило, выгодно отличаются от других имеющихся индексов (Тябера, 1978; Плотников, 1979; Грабарник, Комаров, 1981; Карманова и др., 1987).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Объектом исследования явились сложные сосняки на территории Серебряноборского опытного лесничества (Московская область. Одинцовский район). В качестве исходного был использован материал Лаборатории лесной типологии Института Лесоведения РАН. Изучение

сложных сосняков проводилось, в период 1980-1990 гт. В работе дано

/

описание семи типов сложных сосняков и их производных: сосняка с липой снытево-кисличного, сосняка о липой рябиново-разнотравного, . сосняка с липой разнотравного, сосняка с дубом лещиново-разно-травного, сосняка с дубом осоково-разнотравного, липняка волосис-тоосокового и дубняка лещинового шрокотравно-волосистоосокового.

Пробные площади бшш закартированы и размеры деревьев нанесены на план, били измерены расстояния между деревьями и рассчитаны "потенциально доступные площади", названные в работе площадями роста. Функция Вейбулла предложена в качестве модели распределения деревьев по диаметру, для определения типа размещения дере-

вьев по площади и оценки конкурентных отношений между видами по-распределению площадей роста.

- В работе использовано двухпараметрическое распределение- Вейбулла следующего вида: -

f(I) - (с/Ь) (X/b)0"1 exp С- СХ/Ь)0],' ; (1): ; 1 I где - X - исследуемая переменная, X > О, ъ - параметр масштаба,b"* О, о-- параметр формы; о^0. ..

Оценки параметров по методу максимального правдоподобия считаются наилучшими (Bailey, Dell, 1973). Пакеты прикладных программ, имеющие разделы с функциями распределения, позволяют достаточно быстро определить параметры функции Вейбулла и оценить достоверность результатов;, Не имея в наличии таких пакетов,. параметры . функции Вейбулла можно найти процентным методом, основанном на процентном,содержании деревьев в данном классеисследуемой величины <Dubey,IS67; Ганина, 1984). • ' t . ' •

Для определения типа размещения деревьев по площади в разных типах леса были построены кривые распределения кратчайших расстояний между конкурирующими деревьями по' функции Вейбулла (Ганина, 1985). Определены параметры функции Вейбулла для каждого типа раз-.мещения - группового* случайного и.регулярного, и проверены по индексам агрегированности (Макаренко, 1984). V

- V Анализ кривых распределения площадей роста деревьев, построенных по функции Вейбулла, позволяет оценить устойчивость древостоя и характер конкурентных отношений мезду видами. До. сих пор площа; ди роста строились, как взвешешше-мозаики Вороного-Дирихле. Ус-'тановлены разнообразные функции взвешивания, определяющие соотно-. шение:мекду:диаметрами деревьев и расстояниями до границ полигона. ' Наиболее обоснованной считается функция взве-швакид ' следующего вида: LP - df / (df f d^ ), • (2) .•"■ , ■/_-;;■■■■

где LP - функция взвешивания, - диаметр рассматриваемого дерева, dj - диаметр конкурирующего дерева (Moore et al., 1975). Однако, построенные по этой методике площади роста деревьев, не выявили достоверной связи с диаметрами деревьев из-за огромных асимметричных площадей некоторых деревьев» Решением проблемы оказалось введение <|ункции сжатия из предположения, что расстояние до границы полигона не должно превосходить величины радиуса кроны свободно растущего дерева той же породы и диаметра, что и рассматриваемое дерево (Напсе et al., 1988). Изложенная методика построения площадей роста деревьев реализована в настоящей работе.

ГЛАВА. 3. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ДРЕВОСТОЯ И ЕГО ДИНАМИКА В РАЗНЫХ ТИПАХ ЛЕСА В главе функция Вейбулла предлагается в качестве модели распределения деревьев по диаметру в сложных сосняках. Биологическая интерпретируемость параметров функции Вейбулла дает возможность оценить устойчивость вида в древостое и обоснованно вмешиватьоя в процесс роста или дифференцировать лесохозяйственные мероприятия в зависимости от целевого назначения леса.

По структурной шкале В.Ф.Лдбкова выделено несколько типов строения сложных сосняков и производных от них липняков и дубняков. В каждой группе при одинаковом орёднем диаметре, но при разном раз- • махе варьирования средние квадратические отклонения не отличаются по типам леса. Для каждого типа строения оценки выборочных показателей асимметрии и эксцесса имеют сходный характер, изменяются и варьируют в небольших пределах (табл. I).

К первой группе типов строения - моноэлементных, с унимодальной кривой распределения отнесены липняк волосиотоосоковый и дубняк лещиновый широкотравный волосистоосоковый. Древостой данного типа простые по структуре с незначительным размахом варьирования диа-

„..',•• .. . Таблица І

■ - _, Статистические показатели1 и параметры функции Вейбуляа

• . ' /рядов распределения диаметров'деревьев сложных сос- , ;.',."няков, липняков и дубняков по группам типов леса

• Тип леса '/" Порода ■';' Парам, распред. Ср.диам, СМ '•;•, Ср.квад.т , откд. .1 ¡ариацю і Асишетр. Эксцесс

. Липняк волосистоосо- ' - ; ;ковый - л,-; ;"' Липа' с=3,2Г ' в=26,6 ■ 26,6 V 8,05 64,7 / :-0,169- -0,03

, Дубняк лещиновый широ-•- котравшй волосистоос. Дуб. . , С=3,68 в=30,9 . 26,5 8,1 65,7 -0,38 ' -0,35 . ..

Сосняк с липой сныте-' : ; Сосна . с=5,49 ' в=55,8 53,5 ' ' 9,76 95,3 ' -0,09 ' . 0,44

. во—кисличный . "'-■."■ ; • ; • Липа " • с=2,21 • в=І5,7 ' 15,6 13,8 ' . . 66,0 1,41 '. 2,39 .

Сосняк с дубом осоково- Сосна с=6.87 в=45.0 с=3,06 в=Й.8 . . 42,4 . 6,63 44-0 -0,15 ' 0,67

г ".'-'■ разнотравный . ■ • Луб • 13,4 4,42 19,5 ". 1,03 •• 0,73 . '

- Сосияк с дубом лещи- .Сосна с=5.35 ' в=5І,І : 49,2 8,36 '' ' 74,5 ' . 0,14 -0,63

■" „ ново-разнотравный '. Дуб, , ■•0=4.65 • в=20,9 18,1 7,45- 55,5 • 0,29 -0,78

Сосняк с липой ряби-. •. •ново-разнотравный . Сосна; ■ Липа > с=6,7 .. в=52,1 . С=4,9 ' в=21,4 49,2 ; і9, і 9,14 •9,7 83,6 94,1 ' 0,2 >'■' 0,06 -1,57 •-1,45

метров. Кривые Вейбулла плоокие с короткими "хвостами". Динамика липняков и дубняков соответствует закономерностям, установленным для чистых древостоев: среднеквадратичеокое отклонение с возрастом увеличивается, асимметрия уменьшается, эксцесс незначительно уменьшается. Соответствующие изменения происходят в параметрах формы и масштаба функции Вейбулла (рис. I). Кривые распределения диаметров близки к нормальным, что свидетельствует об устойчивом соотоянии древостоя.

Рио. I. Кривые плотности распределений деревьев по диаметру по группам типов: а - в дубняке лещиновом широкотравном: I- дуба в 1583 г., 2- в 1987 г., 3- в 1990 г., б - в сосняке с дубом осоково-разнотравном: I - дуба, 2 - сосны, в - в сосняко с липой рябиново-разнотравном: I - липы, 2 - сосны

Сосняк с дубом осоково-разнотравный и сосняк с липой снытево-кисличный отнесены ко второму тлпу строения и представляют собой полиэлементные древостой с четко выраженными границами распределений у всех элементов леса (рис. I). Сложные сосняки этого типа разновозрастны. Выделяются разные поколения сосен и более молодые - у лиственных. Кривые распределения диаметров сосны уплощенные, что свидетельствует Об устойчивом состоянии вида, а липы и дуба-островершинные, скошенные влево - ввиду подчиненного положения. Параметры формы кривой Вейбулла для липы и дуба в сложных сосняках меньше, чем для тех же пород в чистых древостоях.

Древостой третьего типа строения представляют собой полиэлементные древостой с различающимися параметрами масштаба для элементов леса и сходными параметрами формы. К атому типу отнесены сосняк с дубом лещиново-разнотравный и соскяк о липой рябиново-разнотравный. Кривые Вейбулла характеризуются положительной асимметрией. Положение липы устойчивое, она является в древостое со-эдификатором сосны. Усиление позиции дуба в древостоях этого типа также отражается на форме кривой распределения диаметров (рис. I).

Во втором разделе главы дана оценка достоверности результатов при изменении площади выявления. Для исследования были отобраны образцы по схеме, которая позволяет получать данные для образцов большого размера путем группировки смежных участков меньшего размера. Проведенные исследования показали, что увеличение пробной площади от 50x50 м до 100x100 м в сосняке с липой рябиново-разно-травном и от 50x40 м до 50x200 м в сосняке с дубом лещиново-раз-нотравном не влияет на форму кривой распределения деревьев по диаметру. Рассмотренные площадки можно принять за площади выявления, гдо результаты наблюдений достоверны. Представленные древостой с большим разчообразием видов не требуют больших площадей.

.: ' , ГЛАВА 4. АНАЛИЗ РАЗМЕЩЕНИЯ ДЕРЕВЬЕВ ПО ПЛОЩАДИ

^едкве предложен способ определения типа размещения деревьев к» иооледуемой площади с помощью функции,Вейбулла (Ганина, 1985). Установлено, что при случайном размещении деревьев распределение расстояний от рассматриваемого дерева до ближайших соседей ¿¿ответствует двухпараметрическому распределению Вейбулла с параметром формы равным 2. Такой тип размещения может соответствовать -начальной стадии заселения. (Грейг-Смит, 1967). Кривые распределения расстояний с правосторонней асимметрией, т.е. о параметром форш функции Вейбулла меньшим 2, свойственны'древостоям о групповым размещением; Симметричные кривые о'параметром формы 2 с .3 соответствуют регулярному размещению деревьев;' ' . ' Характерной особенностью сложных сосняков является правосторон няя асимметричность распределений расстояний* что соответствует . групповому размещению. Такое, размещение обнаружено в сосняке о " липой рябиново-разнотравном, - в сосняке. с дубом осоконо-разнотрав-ном и лещиново-разнотравном; Равномерность', размещения характерна для видов эдификаторов,: прошедших стадию дифференциации, например, сосны в сосняке с липой снытево-кисличном и крупных деревьев липы в липняке волосистоосоковом. Вариант случайного размещения также имеет место в соснете с липой сштево-киолйчном.' ; ; .

Установление типа размещения деревьев по площади является необходимым этапом исследования горизонтальной структуры лесного; сообщества. • ,' • „ •.. ". '. •;..' ■ ■•'■'•'. .

• '• Следующий раздел главы содержит данные о сопряженности между-видами. Они ценны тем, что позволяют выявить влияния видов друг . ./ на друга, создающие то или иное распределение,.' когда эти влияния не удается обнаружить с помощью непосредственного-изучения-раз-, мещеняя (Грейг-Смит, 1967).

Методы оценки сопряженности так или иначе основаны на принципе ближайшего соседа, т.е. анализе конкурентных отношений особей разных видов, форм и возрастов в парах соседствующих организмов. Перспективным подходом считается изучение сферы влияния каждого дерева в пространстве сообщества. Построение "площадей влияния", которые названы в работе площадями роста, потребовало картирования обширных площадей, построения взвешенных и сжатых мозаик Вороного-Дирихле, выделения "окон", формирующихся в зависимости от размеров отдельных деревьев и числа отмерших особей в сообщеОтве

Конфигурация размещения деревьев позволяет рассмотреть роль липы и дуба в образовании пространственной структуры сосны, описать разные формы смешения деревьев разных ярусов (господствующих и подчиненных) и равноранговое смешение о деревьями в одном ярусе.

СОучетом неоднородности условий произрастания угнетенных деревьев под пологом крупных била проведена дифференциация площадей роста видов-здификаторов на три зоны - центральную, т.е. примыка юцую к точке стояния дерева, среднюю и периферийную (краевую). Вероятность обнаружения липы и дуба в краевой зоне площадей роста крупных деревьев составляет 50-70?, где складываются наиболее подходящие условия для выживания. Кроме того, господствующие деревья соседствуют друг о другом крайне редко, но вероятность про израстания деревьев 1У-У классов Крафта в центральной части площади влияния крупных деревьев повышается до 40$. По-видимому, су шествует эффект "притягивания" мелких деревьев более крупными. Редко можноовстретить рядом два дерева Ш-го класса Крафта, но часто особи 1У-У классов формируют небольшие группы в сфере алия ния крупных деревьев, что является одной из причин группового размещения деревьев в сложных сосняках.

* ' Рис.2. Площади'роста■деревьев в осиннике с дубом -. лещиновом ВОЛОСКСТООСОКОБОМ ■ '• :- , . ; Л ;

Таким образом деревья 1-го клаоса Крафта являются опорными точками, которые определяют горизонтальную структуру древостоя. Они образуют зоны притягивания и зоны отталкивания. Произрастание мелких деревьев в сфере влияния крупных определяет зарождающуюся смену поколений. В результате складывается такое размещение и соотношение между видами, при котором наблюдается наиболее устойчивое состояние древостоя.

Третий раздел главы содержит описание индекса конкуренции, зависящего от расстояния между деревьями, исчисляющегося в абсолютных показателях и названного площадью роста. Размеры площадей роста и характер их размещения дает представление об особенностях жизнедеятельности видов и напряженности конкурентных отношений. Достроенные по методу взвешенных мозаик Вороного-Дирихле площади роста деревьев в осиннике с дубом лещиновом волосистоосоковом представлены на рас. 2. Взвешенные и сжатые полигоны просчитаны в Ботаническом саду БАН (IVсаков, Фрадкин, 1990). На рис. 3 представлены площади роста деревьев в сосняке с липой рябиново-разно-травном. При построения площадей роста отдельных деревьев предложены к дальнейшему использованию функции сжатия для сосны, липы и дуба.

Максимальная площадь роста сосны отмечена в сосняке с липой разнотравном (29 м^), минимальная - в сосняке с дубом чернично-разнотравном (17,7 м2). Средняя площадь роста сосен в возрасте.

о

120-140 лет равна 22 м. Наблюдается соответствие размеров площадей роста и проекцией крон. Распределение площадей роста сосен характеризуется правосторонней асимметрией о параметрами формы от 2,0 до 2,3 в сосняках с дубом и от 1,6 до 2,0 в сосняках с липой. Распределение площадей роста сосны наиболее нормализовано по сравнению с другими видами и мала амплитуда варьирования во всех

СО ОЖПЪЕЖЕ"* С СО О ОЕ Е С*С ' СО Г)Е С. ■ СО ОЕ со' ОЕ

\ СО ОЕ'

. у ■; СО ОЕ

; СВОЕ ' Е Е £ Е Е'» . , СС соок,.......

»АСССеССССС.^, ., .......

ааааааа а , ..........

* .............

ААаооооо.......

е .) .1 и 1 е.1 л х 1 Е ^ и «111 Е..1 К...1 , X

1

1*1 . 1

...11

' - А 00 ■ ..до аа»0 ааяя990 АЯЯ 89 9п

а н

в Я » в*в в Я \ 68

7?Я'. тва

Я9990 89*9*1)

в 9 9 9 о

Я9 90 09 0. Я .9 П

: во ..

7 ,

00,......

О......

.0 . . . .

: ' 0... . > " . О .. . . О . . . < о.... о.... .; о... • .' о..... , 0 0....•

ООО,

г-чи.

» • 4 « * • й« * • 4 •»»«•• •

i » « » « i • • * «

и

..1И1ШЦ15335 3 "

>. ) I

122333333» ззот 133 ;з. ■ ззоо ,

5« 3 • 3*40 I

3 -., 33* 40 1

|' " 34* ■ *о .

I . 33* *а О-

» з** .*•*оо«

¡3344444 4***400 333533384*446666 3536*6 3*336-

13 13 13 13 13 13 13

,.3 1

• •и.

| .888353

>..*»<•. 8ВЯ8

■ ....вя

36

36 »6 36

3666 7

аяяззяз:зззт ввввзтг?

' В 7

бЗ»

' 1'

. .н.

. н

,,....нннннб , ,НННН . нО

. .в-1 : ■ . .. ...вваа ч

ВввВввввввб^вввОО вввбоМо .

. 87

... 6 7 87 87 ' 67 • 8 7. 877, - 88000777 .8800 ■ ООО 8800

44*..д....333 ^...»»»Н

'*4.зззз зззз..,н ' ;

Л 43. , ' 33.Н . '..■■.'

ЗН

. . зн • ".'.•- ■ •• ззгн з ззгг ян -

3*3 3322 2НННН

не: . не нВ ; .

н о ' нв'

«оо -

8да 0 0 \ О

ЗА А Ао 0*0

.«а , а 00 0 ,

о о о о о

4 5 43 43 43 43 43 , 4 3 44.3-. . .»33

■ и

нКц

не ■ не на нв

НВ ; "

нвлсев

. 15 ВЖВ В '

&ГГ в г - '

• вг:''г; вг < тжг

«а ааооооо»1

йа а . аввв8 ' 8 а ажд :ав в 1 6«гааад а6,вжВ. > гг а ааавввв .' 1 ТТ гееееевв!

ее

Н н .1 J .) >) J Л'б Р Г

3 32 2 ■ 332

Чз?.г ' ■ г: 3322 2*2

гиц.нннинннн >'.1 ..

21-. 2221-211111-

,322 • 2; 221 .11. ' ■' »..^,..22 211 1 11. I. ~

9Я6,. 333322 :' 21 IX I 1М.1.Х1. а ЯЗ '322221 .1 111111.14.

LI-l.Lt! -.1.1 - 1..1 ■ 4-1 . .' '' 1.1 I. • Ы

и.*

Г Е

П

тг.

JJJrr ге •иг -. ГЕ ОГГ ГЕ ,, ' .1 . !. 4ЛГГГ.

• . • * " :ЛJE

Е Е*Е

• Е V -

, I

ОЕ-. . . . - ' ЛЕЕЕЕЕЕЕЕ

р в а я з з з з зз з з з г 3 211 щшппщи и ^ л и ц I и I ьи- л^ и и .и о о ....

."-•'Рив. 34. Взвеше>шые и сжатые мозаики '' Вороного-Дирихле , -

типах леса. Это можно рассматривать, как следствие доминирующего положения сосны в сложных сосняках.

о

Средняя площадь липы в сложных сосняках равна II м . В отличие от сосны у липы площади проекции крон больше, чем площадь роста. Это можно рассматривать, как косвенное свидетельство угнетения липы в сложных сосняках. В древостоях, где наблюдается упрочение позиции лили, кривые распределения площадей роста липы положительно асимметричны. Параметр формы кривой Вейбулла для липы варьирует от 1,1 до 1,8. В сосняке с липой разнотравном, где липа является содоминантом, форма кривой распределения площадей роста липы идентична распределению площадей роста сосны. В древостоях о липами 30-40 лет (сосняк с дубом лещиново-разнотравный) отмечается отрицательная асимметричность кривых распределений площадей роста липы.

В отличие от липы площади роста дуба значительно варьируют в разных типах леса. В сосняко с дубом осоково-разнотравном площадь

о

равна 9,9 м , в сосняке о дубом лещиново-разнотравном, где сосна

о

растет разреженно, площадь возрастает до 18 м . Асимметрия и эко-цесо кривых распределения площадей роста дуба положительны. Изре-живание сосны нормализует распределения площадей роста дуба, для которых отмечены сходные параметры формы функции Вейбулла: от 1,8 до 2,0, как у сосны. Конкурентное давление со стороны господствующих деревьев отражается в уменьшении параметра формы до 1,1.

В этом разделе дано описание также площадей роста березы.

Анализ площадей роста деревьев дает возможность охарактеризовать взаимоотношения между видами, несмотря на условность этой величины, поскольку геометрическая площадь не адекватна площади роста полностью.

л выводы

1.0тшсание горизонтальной структуры древостоевс ПОМОЩЬЮ ■ :, •статистических моделей способствует,определению общей тенденции развития>дрёвостоя и особенностей ее изменения» Возможность соде^ жательной интерпретации параметров используемой функции является главой-яритериш при, выборе модели; Л-' • .'• ' ~

Гибкость функции Вейбулла, состоящая в,том, что она олиса-вает - разнообразные формы криэыхи имеет,интерпретируемые параметры выделяет ее из ряда других статистических функций. Эта функция у: предлагается в качестве модели распределения деревьев по диаметру определения типа'размещения деревьев по площади, и распределения ', площадей роста, а также при определении площади выявления.; •

> Динамику' радов распределения диаметров деревьев и элементов горизонтальной структуры лесных сообществ целесообразно'изу-, ..чать по изменению параметров функции Вейбулла. При этом необходимо выделять такие процессы, происходящие в;древостое, «ак прирост совокупности деревьев и убыль.числа стволов».: •:/<_ч;;, :"«, /4. Сравнение методов построения площадей роста отдельшпс деревьев показало«; что при; построении взввйешшхполигонов Вороного-Дирихле необходимо делать коррвктировкувведением функции сжатия, ограничивающей размеры площадей роста деревьев.., • * ;

/ 5. Размеры площадей роста и кривые 'распределения плоивдйй ' ростй~ деревьев дают представление об устойчивости вида и, «онкуг-рентных.взаимоотношениях между деревьями,:а также о тенденциях . ..изменения позиции видов в древостоях.

... , 6. На-основе анализа параметров распределения кратчайших расстояний между деревьями функции Вейбулла определены количественные придержки для установления типа размещения деревьев по площади: . случайного* равномерного и группового.

7. Оценка размещения деревьев в сложных сосняках показала, что в них преобладает тенденция к групповому размещению деревьев. Такое размещение характерно для сложных сосняков разнотравных и молодых поколений всех типов леса. Однако не исключается вариант случайного размещения - в сосняке с липой снытево-кисличном. Де-ревья-эдификаторы стремятся к равномерному размещению.

8. В исследованных сложных сосняках сложилось такое соотношение между деревьями разного социального положения и размещение, которое обеспечило наиболее устойчивое состояние древостоя и оптимальное использование ресурсов среды.

9. Изменение размеров пробных площадей некоторых типов леса показало, что достаточно иметь площади размером 5СЬс50 м2, чтобы считать результаты исследования достоверными. Большое разнообразив видов и богатая флора древостоев рассмотренных типов леса не требует больших площадей выявления.

10, Формирование эталонного насаддения включает технологию лесовыращивания и отепень коррекции параметров сформировавшихся древостоев, отклоняющихся по составу, плотности и структуре. Лучшими будут молодняки невысокой густоты с равномерным размещением (I группа типов строения) и смешанные молодняки с участием пород I и П ярусов при неравномерном размещении деревьев, что способствует формированию древостоев Ш группы типов отроения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ . Ганина (Суетина) Н.В. О возможности применения функции ВеЙ-булла к описанию распределения деревьев по диаметру.//Проблемы развитая лесной промышленности и леоного хозяйства Карелии. Тези- ' сы докладов научно-технической конференции (Петрозаводск» 8-9 де- , кабрй 1983 г.). - Петрозаводск, 1983, ч. I. - С. 43-44.

^Ганина (Суетина) Н.В. Распределение деревьев по диаметру с ' помощью функции Вейбулла//Лесоведение. 1984,. № 2.С. 65-70. -

-^Ганина (Суетина) Н.В. Математическая модель горизонтальной структуры сообщества //^тематическое; моделирование в биогеоцено-логии. Тезисы докладов Всесоюзной школы.. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1985. С. 86-87. ' ' V -

' Ганина (Суетина) Н.В^ Использование; функции Вейбуллапри . - *■ изучении пространственной структуры сложных сосняков //Закономерности роста и продуктивности древостоев. Тезисы докладов Всесоюзного совещания; - Каунас: ЛитСХА, 1985. С. 280-281. ;■' >' Карманова И.В.,' Судяицына Т.Н., Гашгаа (Суетина) Н.В. Морфо-фунгадаоналыше связи в сложных • сосняках //Общие проблемы биогео-ценологии. Тезисы докладов Всесоюзной конференции. - М. 1986. с. 153-154. ■. Л ';'//''^ ■ V-;

Карманова И.В.,. Судницша Т.Н., Ильина Н.А., .Ганина (Суетина)' • Н.В.. Анализ • распределения площадей роста //Пространственная структура сложных сосняков. М.::Наука, 1987. -С. 123-128.

Карманова Й.В., Ганина Н.В., Д.штриев В.В. Математические-модели горизонтальной структуры лесяого:сообщества //Математичес- . 4 кое' моделирование. популяций ■ растений и фитоценозов (под ред. Д. 0. ; Логофета). М.: Наука, 1993> . ^. :

ОПъем 1"4 п т

Закал 845

Тираж 100

Типография Московской с ч академии им К А Тичнрялва 127550 Москва И 550 Тимирязевская 44