Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Математические методы в исследование горизонтальной структуры лесных сообществ (на примере сложных сосняков)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Математические методы в исследование горизонтальной структуры лесных сообществ (на примере сложных сосняков)"

РГ6 од

1 Ц ШОН '¡ЗЗЗ^ОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА 1 И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

СУЕТИНА Нина Васильевна

МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В ИССЛЕДОВАНИИ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ

СТРУКТУРЫ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ (НА ПРИМЕРЕ СЛОЖНЫХ СОСНЯКОВ)

03.00.16 — Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1993

Диссертационная работа выполнена в Вычислительн< центре Российской академии наук.

Научный руководитель — доктор физико-математическ наук, профессор Ю. П. Иванилов, кандидат биологическ наук, старший научный сотрудник И. В. Карманова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, зг кафедрой лесоводства и геологии МСХА Н. Г. Васильев; ка дидат биологических наук, старший научный сотрудник Инст тута почвоведения и фотосинтеза РАН А. С. Комаров.

Ведущее учреждение — Центр по проблемам экологии продуктивности лесов РАН.

Защита состоится «Л?» . . . ,1993 г. в« ^

часов на заседании специализированного совета К 120.35.06 Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Зь мени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тпмирязе] Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 47. Сектор защи диссертаций.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан . . . . 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ . Актуальность темц. Научно-обоснованное ведение работ в области охраны окружающей среды и рационального использования лесных ресурсов требует дальнейшего углубления научных исследований в области экологии. При этом важную роль приобретает систематизация статистических и математических методов, позволяющих количественно исследовать лесные сообщества, формализовывать закономерности их функционирования и прогнозировать характер их поведения.

При общей развитости математической экологии, как нового научного направления, применение математических методов при изучении лесных сообществ недостаточно из-за большой сложности изучаемых объектов. .Одной из центральных проблем является разработка методической основы количественного анализа горизонтальной структуры лесного сообщества. Решение.этой задачи возможно лишь с применением достаточно объективных подходов, позволяющих оценить' и прогнозировать, структуру и динамику насаждения.

■Цель и задачи исследования. Целью работы была разработка новых ' методов количественного анализа горизонтальной структуры лесного сообщества. Решение задачи возможно при достоверности предлагаемых методов, позволяющих описать строение древостоя и его динамику, с одной,стороны, и закономерности размещения деревьев по площади, с другой.-

Для достижения этой цели требовалось решить следующие задачи:

- провести анализ существующих методов описания структуры древостоя и его динамики, закономерностей размещения деревьев;

- выявить новые методы анализа размещения деревьев для более точного описания горизонтальной структуры лесного сообщества;

- сравнить полученные методы с существующими методами на одинаковая объектах с целью выделения наиболее э^ектявню: из них;

- на основе статистических и математических методов оценить возрастную и видовую особенности пространственной структуры дрвво-стоев в разных типах леса;

- оценить достоверность математических моделей при изменении площади выявления древостоя.

Научная новизна. При изучении горизонтальной структуры древостоя и механизмов конкурентных отношений между деревьями был использован ряд новых статистических и математических методов. Новизна полученних в работе результатов касается новых методов анализа и новых выводов, полученных с их помощью. На основе полученных выводов возможна оценка устойчивости и прогнозирования дина-падки многовидовых разновозрастных древостоев.

Впервые для описания строения и динамики сложных сосняков и производных от них липняков и дубняков, их горизонтальной структуры была использована функция Бейбулла (Ганина, 1983, 1984). Из; чение строения и динамики древостоев на основе рядов распределения диаметров деревьев позволило охарактеризовать особенности ро та деревьев в разных типах леса и изменение строения насаждений за 15 лет наблюдений, а также изменение формы кривых распределения в зависимости от.размеров площади выявления.

' • - . I

В работе обосновано использование предложенных математические методов в изучении горизонтальной структуры лесных сообществ:.

- дана оценка параметров функции Вейбулла в исследовании структ} ры и динамики сложных сосняков по распределению диаметров; .

-" проверена методическая разработка построения взвешенных и сяа-; тих площадей роста деревьев в сложных сосняках;

- даны количественные показатели параметров распределения Вейбу. ла для элементов горизонтальной структуры сложных сосняков: щ .определении типа размещония деревьев по площади, распреде'лени]

— кратчайших расстояний между деревьями и распределении площадей роста деревьев.

Практическая ценность. Разработайте модели и полученные в работе результаты могут найти применение при дальнейшей разработке , математической теории исследования горизонтальной структуры лесных-сообществ, в широком использовании функции Вейбулла для исследова-' ния строения и элементов горизонтальной структуры древостоев, а также для оценки устойчивости и прогнозирования динамики многовидовых разновозрастных древостоев.

Апробация работы.. Основные положения диссертации докладывались на научно-технической конференции "Проблемы развития лесной промышленности и лесного хозяйства Карелии" (Петрозаводск, 1983), на Всесоюзном совещании "Закономерности роста и продуктивности древостоев" (Каунас, 1985), на Всесоюзной школе "Математичеокое моделирование в биогеоценологии" (Петрозаводск, 1985), на заседании сектора математического моделирования Вычислительного Центра АН СССР (Москва, 1985), на Всесоюзной конференции "Общие проблемы биогео- . ценолопш" (Москва, 1986).

. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит.из введения, четырех глав, заключения, списка литературы (Кб названий, в том числе 44 иностранных авторов) и приложения. Материал изложён на 129 страницах машинописного текста, включая 35 рисунков и 14;. таблиц.'

ГЛАВА I. ОБЗОР СТАТИСТИЧЕСКИХ И МАТЕМАТИЧЕСКИХ. МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ. СТРУКТУРЫ -ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ: .'

В первом разделе этой главы рассмотрены статистические методы таксационного строения древостоев. Отмечено, что нормальное распределение, как эталон для сравнения с другими моделями и .как

как частный случай более обших моделей, рассматривается в любом исследовании структуры'древостоя и является важным в теории проверки статистических гипотез. Более общими моделями являются распределения Грама-Шарлье типа А и кривые Пирсона. Выбор распределения Грама-Шарлье предпочтителен при исследовании структуры приспевающих и спелых одновозрастных сосняков (Патацкас, 1964; Атро-хин, Афонин, 1984), ельников (Гусев, 1981), сосново-еловых (Поляков, 1982; Кранкина, 1989).'При описании структуры молодняков и средневозрастных насаждений по диаметру лучше подходит распределение Пирсона типа I, названное бета-распределением (Clutter, Bennett, 1965; Дыренков, 1973; Атрощенко, 1979, 1988; Галако, 1988).

Распределение Джоноона ^ можно использовать для моделирования строения древостоев не только по толщине (Тябера, 1980; Свалов, I9&5), но по высоте и объему стволов (Haflejr, Schreuder, 1977» Sohreuder et al. ,1982)Данное распределение является модификацией четырехпараметрического.логнормального распределения, которое также использовалось для моделирования строения древостоев по толщине (Bliss, Reinker, 1964;НаГ1еу, Shreuder, 1977; Шяпятене, 1981), ■ Гамма-распределение (распределение Пирсона типа Ш) является частным случаем бета-распределения и успешно используется при распределении деревьев по диаметру (Nelaon, 1964; Свалов, 1985; Атрощенко, 1988).

Функция Вейбулла получила широкое применение во многих областях исследований, имея ряд положительных свойств. В частности, эт( функция описывает как кривые в форме инверсионного j ,' так и "ко-локолообразной" формы с положительной и отрицательной асимметрией Такого свойства.лишены функции нормального и логнормального распределения. Гамма- и бета-распределения требуют трудоемкого численного интегрирования при оценке параметров и определении функ-

цйи плотности. Наличие пакетов прикладных программ по статистической обработке данных на ЭВМ избавляет исследователей от трудоемких вычислений. Среди наиболее часто используемых распределений деревьев по диаметру выделены три наилучшие модели: бета-распределение, Джонсона Sb и Вейбулла (Chen, Hose,1978; Qadov, 1983; Grey, 1989). На основе кривых распределения деревьев по диаметру разработана концепция теории и типологии строения сосновых древо-стоев (Лебков, 1989, 1992).

Статистические распределения лежат в основе определения типа размещения деревьев по площади. В качестве теоретических моделей равномерного размещения особей использовались нормальное и биномиальное распределение (Бочаров, Самойлович, 1964; Юкнис, 1973; Жирин, 1970), случайного - распределение Пуассона (Грейг-Смит, 1967), группового - отрицательное биномиальное, Пирсона и Грама-Шарлье (Патацкас, 1967; Юкнис, 1973; Макаренко, 1984), экспоненциальное, логнормальное и Вейбулла (Свалов, 1982, 1985; Ганина, 1985).

Второй,раздел главы содержит обзор математических моделей горизонтальной структуры лесных сообществ. В основе большинства исследований лежит метод картирования особей на площадках разных размеров илп применяются методики, позволяющие определить расстояния меяду. деревья® (Грейг-Смит, 1967; Кузьмичев, 1970; Тябера, 1980). В ряде работ древостой рассматривается, как точечное множество на плоскости (Грабарник, Комаров, 1981; Кириенко, Крылова, 1983). Анализ размещения совокупностей точек, отражающих расположение стволов деревьев, монет быть успешно проведен с использованием радиальной функции.распределения (Бузикпн и др.,.1983; Артемьева и др., 1985). , ■

Анализируя различные подходы к исследованию горизонтальной

структуры» отмечено, что наиболее популярными в«литературе являются "индексы конкуренции". представляющие количественные оценки, учитывающие уровень конкурентного давления и способность дерева противостоять атому давлению (Пугачевский, 1985). Это так называемые "площади питания" (Изюмский, 1971; Мартынов, Красновидов, 1984; Brown, 1965; Schulte, 1968), "потенциально доступные площади" (Moore, Budelsky, 1973¡ Малое et al. ,1988)индексы конкуренции (Btaebler, Spurr,1962; Curtis, 1970¡ Bella, 1971; Strub et al., 19755 Daniels et al., 1986( Xea Tham, 1989).

Индексы "потенциально доступной площади" основаны на мозаиках Вороного-Дирихле для точек на плоскости и, как правило, выгодно отличаются от других имеющихся индексов (Тябера, 1978; Плотников 1979; Грабарник, Комаров, 1981; Карманова и др., 1987).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Объектом исследования явились сложные сосняки на территории Серебряноборского опытного лесничества (Московская область, Одинцовский район). В качестве исходного был использован материал Лаборатории лесной типологии Института Лесоведения РАН. Изучение .

сложных сосняков проводилось/в период 1980-1990 гг. В работе дане

I ■■ .....

описание семи типов сложных'сосняков и их производных: сосняка с

липой снытевй-кисличного, сосняка с липой рябиново-разнотравного, сосняка с липой разнотравного, сосняка с дубом лещиново-разно-травного, сосняка с дубом осоково-разнотравного, липняка волосис-тоосокового и дубняка лещинового широкотравно-волосистоосокового • Пробные площади были закартированы и размеры деревьев нанесей ■ на план, были измерены расстояния между деревьями и рассчитаны "потенциально доступные площади", названные в работе площадями роста, функция Вейбулла предложена в качестве модели распределения деревьев по.диаметру, для определения типа размещения дере-

вьев по площади и оценки конкурентных отношений меязду видами по распределению площадей роста.

В работе использовано двухпараметрическое распределение- Вей-булла следующего вида:

f(X) - (c/b) (X/b)c~1 exp - (X/b)c , (1)

где X - исследуемая переменная, X О, b - параметр масштаба,b О, с - параметр формы, о О.

Оценки параметров по методу максимального правдоподобия считаются наилучшими (Bailey, Dell, 1973). Пакеты прикладных программ, имеющие разделы с функциями распределения, позволяют достаточно быстро определить параметры функции Вейбулла и оценить достоверность результатов. Не имея в наличии таких пакетов, параметры функции Вейбулла можно найти процентным методом, основанном на процентном содержании деревьев в данном классе исследуемой величины (Dubey, IS67; Ганина, 1984).

Для определения типа размещения деревьев по площади в разных типах леса были построены кривые распределения кратчайших расстояний между конкурирующими деревьями по функции Вейбулла (Ганина, 1985). Определены параметры функции Вейбулла для каждого типа размещения - группового, случайного и регулярного, и проверены по индексам агрегированности (Макаренко, 1984).

Анализ кривых распределения площадей роста деревьев, построенных по функции Вейбулла, позволяет оценить устойчивость древостоя и характер конкурентных отношений между видами. До сих пор площади роста строились, как взвешенные мозаики Вороного-Дирихле. Установлены разнообразные функции взвешивания, определяющие соотношение медду диаметрами деревьев и расстояниями до границ полигона. Наиболее обоснованной считается функция взвоыивяючя следующего вида: LP = d^ / (df nij ), (2)

где LP г функция взвешивания, di - диаметр рассматриваемого дерева, dj - диаметр конкурирующего дерева (Moore et al., 1973). Однако, построенные по этой методике площади роста деревьев, не выявили достоверной связи с диаметрами деревьев из-за огромных асимметричных площадей некоторых деревьев. Решением проблемы оказалось введение функции сжатия из предположения, что расстояние до границы полигона не должно превосходить величины радиуса кроны свободно растущего дерева той же породы и диаметра, что и рассматриваемое дерево (Nanoe et al.,-1988). Изложенная методика построения площадей роста деревьев реализована в настоящей работе.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ДРЕВОСТОЯ И ЕГО ДИНАМИКА В РАЗНЫХ ТИПАХ ЛЕСА В главе функция Вейбулла предлагается в качестве модели распределения деревьев по диаметру в сложных сосняках. Биологическая интерпретируемость параметров функции Вейбулла дает возможность оценить устойчивость вида в древостое и обоснованно вмешиваться в процесс роста или дифференцировать лесохозяйственные мероприятия в зависимости от целевого назначения леса.

По структурной шкале В.Ф.Л^бкова выделено несколько типов строения сложных сосняков и производных от них липняков и дубняков. В каждой группе при одинаковом орёднем диаметре,, но цри разном размахе варьирования средние квадратические отклонения не отличаются по типам леса. Для каждого типа строения оценки выборочных показателей асимметрии и эксцесса имеют сходный характер, изменяются и варьируют в небольших пределах (табл. I).

К первой группе типов строения - моноэлементных, с унимодальной кривой распределения отнесены липняк волосистоосоковый и дубняк лещиновый широкотравкый волосистоосоковый. Древостой данного типа простые по структуре с. незначительным размахом варьирования диа-

Таблица I

Статистические показатели и параметры функции Вейбулла рядов распределения диаметров деревьев сложных сосняков, липняков и дубняков по группам типов леса

Тип'леса Порода Парам, распред. Ср.диам. см Ср.квад. откл. "Вариация Асимметр. Эксцесс

Липняк волосистоосо-ковый Липа с=3,21 в=26,6 26,6 8,05 64,7 -0,169- -0,03

Дубняк лещиновый широкотравный волосистоос. Дуб с=3,68 в=30,9 26,5 8,1 65,7 -0,38 -0,35

Сосняк с липой сныте-- Сосна с=5,49 в=55,8 с=2,21 в=£5,7 53,5 9,76 ■ 95,3 -0,09 0,44

, во-кисличный Лапа 15,6 13,8 66,0 1,41 2,39

Сосняк с дубом осоково- Сосна с=6,87 в=45,0 с=3,06 в=14.8 42,4 6,63 44,0 -0,15 0,67

разнотравный Дуб 13,4 4,42 19,5 1,03 ■ 0,73

Сосняк с дубом лещи- Сосна с=5,35 в=51,I 49,2 8,36 74,5 0,14 -0,63

ново-разнотравный Дуб . С=4,65 в=20,9 18,1 7,45 55,5 0,29 -0,78

Сосняк с липой ркби- Сосна с=6,7 в=52.1 с =4,9 в=21,4 49,2 9,14 83,6 0,2 -1,57

ново-разнотравный Липа 19,1 9,7 94,1 0,06 -1,45

метров. Кривые Веибулла плоские с короткими "хвостами", Динамика липняков и дубняков соответствует закономерностям, установленным для чистых древостоев: среднеквадратическое отклонение с возрастом увеличивается, асимметрия уменьшается, эксцесс незначительно уменьшается. Соответствующие изменения' происходят в параметрах формы и масштаба функции Вейбулла (рис. I). Кривые распределения .диаметров близки к нормальным, что свидетельствует об устойчивом соотоянии древостоя. ;

Рис. I. Кривые плотности распределений деревьев по диаметру по группам типов; а - в дубняке лещиновом широкотравном: I- дуба в 1983 г., 2- в 1987 r.¿ 3- в 1990 г., б - в сосняке с дубом осоково-разнотравном: I - дуба, 2 - сосны, в - в сосняко с липой рябиново-разнотравном: I - липы, 2 - сосны .

Сосняк с дубом осоково-разнотравшй и сосняк с липой снытево-кисличный отнесены ко второму типу строения и представляют собой полиэлементше древостой с четко выраженными границами распределений у всех элементов леса (рис. I). Сложные сосняки этого типа разновозрастны. Выделяются разные поколения сосен и более молодые - у лиственных. Кривые распределения диаметров сосны уплощенные, что свидетельствует 66 устойчивом состоянии вида, а липы и дуба-островершинные, скошенные влево - ввиду подчиненного положения. Параметры формы кривой Вейбулла для липы и дуба в сложных сосняках меньше, чем для тех же пород в чистах древостоях.

Древостой третьего типа строения представляют собой-полиэлементные древостой с различающимися параметрами масштаба для элементов леса и сходными параметрами формы. К этому типу отнесены сосняк с дубом лещиново-разнотравный и сосняк с липой рябиново-разнотравный. Кривые Вейбулла характеризуются положительной асимметрией. Положение липы устойчивое, она является в древостое со-эдификатором сосны. Усиление позиции дуба' в древостоях этого типа также отражается на форме кривой распределения диаметров (рис. I).

Во втором разделе главы дана оценка достоверности результатов при изменении площади выявления. Для исследования были отобраны . образцы по схеме, которая позволяет получать данные для образцов большого размера путем группировки смежных участков меньшего размера.- Проведенные исследования показали, что увеличение пробной площади от 50x50 м до 100x100 м в сосняке с липой рябиново-разно-травном и от 50x40 м до 50x200 м в сосняке с дубом лещиново-раз-нотравном не влияет на форму кривой распределения деревьев по диаметру. Рассмотренные площадки можно принять за площади выявления, где результаты наблюдений достоверны. Представленные древостой с, большим разнообразием видов не требуют больших площадей.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ РАЗМЕЩЕНИЯ ДЕРЕВЬЕВ ПО ПЛОЩАДИ ^Ел^ве предложен способ определения типа размещения деревьев на иооледуемой площади с помощью функции Вейбулла (Ганина, 1985). Установлено, что при случайном размещении деревьев распределение расстояний от рассматриваемого дерева до ближайших соседей соответствует двухпараметрическому распределению Вейбулла с параметром формы равным 2. Такой тип размещения может соответствовать начальной стадии заселения (Грейг-Смит, 1967). Кривые распределения расстояний с правосторонней асимметрией, т.е. с параметром формы функции Вейбулла меньшим 2, свойственны-древостоям с групповым размещением. Симметричные кривые о параметром формы 2 с .3 соответствуют' регулярному размещению деревьев.

Характерной особенностью сложных сосняков является правосторонняя асимметричность распределений расстояний, что соответствует групповому размещению. Такое размещение обнаружено в сосняке с липой рябиново-разнотравном, в сосняке с дубом осоконо-разнотрав-ном'и лещиново-разнотравном. Равномерность.размещения характерна для видов эдификаторов, прошедших стадию дифференциации, например, сосны в сосняке с липой снытево-кисличном и крупных деревь-ёв липы в липняке волосистоосоковом. Вариант случайного размещения также имеет место в сосняке с липой снытево-кисличном.

Установление типа размещения деревьев по площади является необходимым этапом исследования горизонтальной структуры лесного сообщества. ,

Следующий раздел главы содержит данные о сопряженности мевду видами. Они ценны тем, что позволяют выявить влияния видов друг на друга, создающие то или иное распределение, когда эти влияния не удается обнаружить с помощью непосредственного изучения размещения (Грейг-Смит, 1967).

"Методы оценки сопряженности так или иначе основаны на принципе ближайшего соседа, т.е. анализе конкурентных отношений особей разных видов, форм и Еозрастов в парах соседствующих организмов. Перспективным подходом считается изучение сферы влияния каждого■ дерева в пространстве сообщества. Построение "площадей влияния", ■ которые названы в работе площадями роста, потребовало картирования обширных площадей, построения взвешенных и сжатых мозаик Во-, роного-Дирихле, выделения "окон", формирующихся в зависимости от. размеров отдельных деревьев и числа отмерших особей в сообществе.

Конфигурация размещения деревьев позволяет рассмотреть роль липы и дуба в образовании пространственной структуры сосны, описать разные формы смешения деревьев разных ярусов (господствующих и подчиненных) и равноранговое смешение с деревьями в одном ярусе. -

СОучетом неоднородности условий произрастания' угнетенных деревьев под пологом крупных была проведена дифференциация площадей роста видов-эдификаторов на три зоны - центральную, т.е. примыкающую к точке стояния дерева, среднюю и периферийную (краевую). Вероятность обнаружения липы и дуба в краевой зоне площадей роста крупных деревьев составляет 50-70$, где складываются наиболее ' подаодящие условия для выживания. Кроме того, господствующие деревья соседствуют друг с другом крайне редко, но вероятность про. израстания деревьев 17-У классов Крафта в центральной части площади влияния крупных деревьев повышается до 40$. По-видимому, существует эффект' "притягивания" мелких деревьев более крупными. Редко можноовстретить рядом два дерева Ш-го класса Крафта, но часто особи 1У-У классов формируют небольшие группы в сфере влияния крупных деревьев, что является одной из причин группового размещения деревьев в сложных сосняках.

Рис. 2. Площади роста деревьев в осиннике с дубом . лещиновом волосистоосоковом

Таким образом деревья 1-го класса Крафта являются опорными точками, которые определяют горизонтальную структуру, древостоя. Они образуют зоны притягивания и зоны отталкивания. Произрастание мелких деревьев в сфере влияния крупных определяет зарождающуюся смену поколений. В результате складывается такое размещение и соотношение между видами, при котором наблюдается наиболее устойчи-' вое состояние древостоя.

Третий раздел главы содержит описание индекса конкуренции, зависящего' от расстояния между деревьями,, исчисляющегося в абсолютных показателях и названного, площадью роста. Размеры площадей роста и характер их размещения дает представление об особенностях жизнедеятельности видов й напряженности конкурентных отношений. ■Построенные по методу взвешенных мозаик Вороного-Дирихле площади -роста деревьев в осиннике с дубом лещиновом волосистоосоковом представлены на рис. 2. Взвешенные и сжатые полигоны просчитаны в Ботаническом саду ВАН (Гусаков, Фрадкин, 1990). На рис. 3 представлены площади роста деревьев в сосняке с липой рябиново-разно-травном. При построении площадей роста отдельных деревьев предложены к дальнейшему использованию функции сжатия для сосны, липы и дуба. , '

Максимальная площадь роста сосны отмечена в сосняке с липой разнотравном (29 и ), минимальная - в сосняке с дубом чернично-разнотравном (17,7 м^). Средняя площадь роста сосен в возрасте-

о

120-140 лет равна 22 м .. Наблюдается соответствие размеров площадей роста и проекцией крон. Распределение площадей роста сосен ' характеризуется правосторонней асимметрией с параметрами формы от 2;0 до 2,3 в сосняках с дубом и от 1,6 до '2,0 в сосняках с липой. Распределение площадей роста сосны наиболее нормализовано по ■ сравнению с другими видами и мала амплитуда варьирования во всех '

COTÄODFkr" —~ F.j .Ml ' " 1223333333 З30Т

С CO O DFE E.I J-lll 1 ИЗ >3 330o |

СКС--СО DE EJJ.IU' 1*1 13 }*3 3440 >

С СО DE . Е , . i 1 !3 ¡3 334 40

СО' ОЕ F....1 13 ; 344 4 о

СО ОЕ Е.....1 1* ! 334 о

СО ОЕ ' ЕЕ.......1 13 344 4 4|)С*

...........................13 ¡3344444 4*44400

СС СО°Е....»......*.....П ' Э>55335944446А66

ДДСССССССГ.Г..................wUlimiUJJS 5556ЖЛ

ДДАААААА....................................з ! 5*556

А...................................3 ; 5 36

А...................................5 I 56

ААОООООО............................. »5

АОП 00.........;.....................¡5 56

д о .............................»»»355 3666

4Д90 о..........,...........ЯН«« ЯЯЯ3535 553 7 7 7

A A ft ft 9 9 О О...................»Я ; »»585777

АЯЯ Я9 9 0 ........................»

Ah Я 9 9 9 О 0..............87

H ft » 9 Л 9 Ж О .................« J

И в*8 Й 9 9 Q О 0...... *......« • «

fl ft Я 9 9 О 0..............4 »J

8В «90 ................в*в

77В «90 ПО............................f У

'Я...::.!

7 .....* .........,...»....»85« »«"о

, '*]",'*"...../*)................ВГ.ВЙввЛ8Я8»((«ввОО

7 7 7 .'. II 1 !I i!. .III ......... HHHhMG GOSSqeeo О

' I* "....». »......НННН HG j воо о

. .». ^ нв . вдд00 о о

...........*...........H HR ! OA А А О 0*0 о

• ' ' *.......*.....•.....н НО ' «А . А 00 0 0

•.••»•••1.........."'н' ИГ' l(ÎA ААОООООВ1

.............: нг, «А А . А.вввв ■

........... . ... • • л.А" л ».**.АО D I

44 333.3 3333... H Нв Г. 6А АЖД AB fi

■ •" зз н И HG (î Ж G iGRFAAA AB ВЖВ '

, ' ЗН н К н HG G SFF FFAAAABBBR • !

,3 3H H HG GF FFFEEEEEBBi

43 . 332« ' f,F F il ç

43 3 3322 2H HGGGGG GF F Ж F1 Ffc E

4 5 3*3 3 3 2 2 2HHHH HHJJ.IJJJGFF . F FE ЕЖр

I, з' 3 32? 2U.I.HHHHHHHHJ.I JJJFF FE E I

43 332 21. L1.1. I. 11. .1.1 Ш ^

44.3 3322 2 2 22I- ,J c ...,33 33P.2 2*2 21.UH L.I J ; ...* 322 2 221 U L.I JKJ

9...,..22 2U 1 LJ, ' J ' I jS

o a a 3333 2? 21 1KI 11.1.1.XI. I.J . В »3 3322221 1 lllULLLl. U JJJJJdJJJ ¡ ..i " P Й S Ä 3 3 3 3 3 3 3 3 3 я ?_2 11111111 11111 H LL I. U J II l L L I.LU. J JJ J..I JJJ^. ......

Eue. 34. Взвешенные и сжатые мозаики ' '' Вороного-Дирихле

типах леса. Это можно рассматривать, как следствие доминирующего положения сосны в сложных сосняках. . Средняя площадь липы в сложных сосняках равна II м . В отличие от сосны у липы площади проекции крон больше, чем площадь роста. Это можно рассматривать, как косвенное свидетельство угнетения липы в сложных сосняках. В древостоях, где наблюдается упрочение'• позиции лили, кривые-распределения площадей роста липы положительно асимметричны. Параметр формы .кривой Вейбулла для липы варьирует от 1,1 до 1,8. В сосняке с липой разнотравном, где липа является содоминантом, форма-кривой распределения площадей .роста липы идентична распределению площадей.роста сосны. В древостоях о липами 30-40 лет (сосняк с дубом лещиново-разнотравный) отмечается отрицательная асимметричность кривых распределений площадей роста липы.

В отличие от липы площади роста дуба значительно варьируют в

разных типах леса. В соснякс с дубом осоково-разнотравном площадь 2 '

равна 9,9 м , в сосняке с дубом лещиново-разнотравном, где сосна

о .

растет разреженно, площадь возрастает до-18 м . Асимметрия и эксцесс кривых распределения площадей роста дуба положительны. Изре-живание сосны нормализует распределения площадей роста дуба, для которых отмечены сходные параметры формы функции Вейбулла: от 1,8 до 2,0, как у сосны. Конкурентное давление со стороны господствующих деревьев отражается в уменьшении параметра формы до 1,1. В этом разделе дано описание также площадей роста березы. Анализ площадей' роста деревьев дает возможность охарактеризовать взаимоотношения между видами, несмотря на условность этой величины,' поскольку геометрическая площадь не адекватна площади роста полностью. ' -

ВЫВОДЫ

1. Описание горизонтальной структуры древостоев с помощью ■статистических моделей способствует определению общей тенденции развития.древостоя и особенностей ее изменения; Возможность содержательной интерпретации параметров используемой функции является • главным-критерием при выборе модели.

2.' Гибкость функции Вейбулла, состоящая в том, что она описывает разнообразные формы кривых и имеет интерпретируемые параметры, выделяет ее из ряда других статистических функций. Эта функция предлагается в качестве модели распределения деревьев по диаметру, определения типа размещения деревьев по площади и распределения площадей роста, а также при определении площади выявления.

3. Динамику рядов распределения диаметров деревьев и элементов горизонтальной структуры лесных сообществ целесообразно изучать по изменению параметров функции Вей<5улла. При этом необходимо выделять такие процессы, происходящие в .древостое, как прирост совокупности деревьев и убыль числа стволов.

4; Сравнение методов построения площадей роста отдельных деревьев показало, что при: построении взвешенных полигонов Вороного-Дирихле необходимо делать корректировку введением функции сжатия, ограничивающей размеры площадей роста деревьев.- .

5. Размеры площадей роста и кривые распределения площадей роста деревьев дают представление об устойчивости вида и конкурентных взаимоотношениях между деревьями, а также о тенденциях изменения позиции видов в древостоях.

, 6. На основе анализа параметров распределения кратчайших расстояний между деревьями функции Вейбулла определены количественные -. придержки для установления типа размещения деревьев по площади: случайного, равномерного и группового.

7. Оценка размещения деревьев в сложных сосняках показала, что в них преобладает тенденция к групповому размещению деревьев. Такое размещение характерно для сложных сосняков разнотравных и молодых поколений всех типов леса. Однако не исключается вариант случайного размещения - в сосняке с липой снытево-кисличном. Де-ревья-эдификаторы стремятся к равномерному размещению.

8. В исследованных сложных сосняках сложилось, такое соотношение между деревьями разного социального положения и размещение, которое обеспечило наиболее устойчивое состояние древостоя и оптимальное использование ресурсов среды.

9. Изменение размеров пробных площадей некоторых типов леса

2

показало, что достаточно иметь площади размером 50x50 м , чтобы считать результаты исследования достоверными. Большое разнообразие видов и богатая флора древостоев рассмотренных типов леса не требует больших площадей выявления. ■

10, Формирование эталонного насаждения включает технологию лесовы'ращивания и степень коррекции параметров сформировавшихся древостоев, отклоняющихся по составу, плотности и структуре. Лучший будут молодняки невысокой густоты с равномерным размещением (I группа типов строения) и смешанные молодняки с участием пород I и П ярусов при неравномерном размещении деревьев, что способствует формированию древостоев III группы типов строения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Галина (Суетина) Н.В. О возможности применения функции Вейбулла к описанию распределения деревьев по диаметру //Проблемы развития лесной промышленности и лесного хозяйства Карелии. Тезисы докладов научно-технической конференции (Петрозаводск, 6-9 декабря 1983 г.). - Петрозаводск, 1983, ч. I. - С. 43-44.

Танина (Суетина) Н.В. Распределение деревьев по диаметру с помощью функции Вейбулла //Лесоведение. 1984. № 2. - С. 65-70.

Ганина (Суетина) Н.В. Математическая модель горизонтальной структуры сообщества //Математическое моделирование в биогеоцено-логии. Тезисы докладов Всесоюзной школы. Петрозаводск: Карельский, филиал АН СССР, 1985. С. 86-87.

Ганина (Суетина) Н.В. Использование функции Вейбулла при изучении пространственной структуры сложных сосняков //Закономерности роста,и продуктивности древостоев. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. - Каунас: ЛитСХА, 1985. С. 280-281.

>' Карманова И.В., Судницына Т.Н., Ганина (Суетина) Н.В. Морфо-функционалыше связи в сложных сосняках //Общие проблемы биогео-ценологии. Тезисы докладов Всесоюзной конференции. - М. 1986.

С. "153-154.

Карманова И.В., Судницына Т.Н., Ильина Н.А.,.Ганина (Суетина) Н.В. Анализ распределения площадей роста //Пространственная структура сложных сосняков. М.: Наука, 1987. -С. 123-128.

Карманова И.В., Ганина Н.В., Дмитриев В.В. Математические модели горизонтальной структуры лесного сообщества //Математичес- . кое' моделирование популяций растений и фитоценозов (под ред. Д.О. Логофета). М.: Наука, 1993.