Макрозообентос Баренцева моря в условиях меняющегося климата и антропогенного воздействия

Денисенко, Станислав Григорьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Макрозообентос Баренцева моря в условиях меняющегося климата и антропогенного воздействия
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Макрозообентос Баренцева моря в условиях меняющегося климата и антропогенного воздействия"

На правах рукописи

ДЕНИСЕНКО Станислав Григорьевич

МАКРОЗООБЕНТОС БАРЕНЦЕВА МОРЯ В УСЛОВИЯХ МЕНЯЮЩЕГОСЯ КЛИМАТА И АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2008

003456531

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН и Мурманском морском биологическом институте КНЦ РАН

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор В.Я. Бергер

доктор биологических наук, профессор В. Ф. Брязгин

доктор биологических наук A.B. Гебрук

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии

Защита состоится «/Д> декабря 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1, факс: (812)328-2941.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан «' &у> ^t^t^P 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

В.Г. Сиделёва

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Исследование многолетней изменчивости морских экосистем под влиянием климатических флуктуации является в настоящее время одной из актуальнейших тем в гидробиологии. Данное направление исследований тесно взаимосвязано с проблемой динамики природных биосистем под нарастающим антропогенным прессом. Повышенный интерес к ней обусловливается неоднозначным толкованием изменений общепланетарного климата и связанных с ними явлений. Вопрос о причинах локальных и глобальных климатических изменений окончательно еще не разрешен, но принято считать, что на настоящий момент естественные факторы, по своему влиянию на глобальный климат, преобладают над антропогенными (Ландсберг, 1974), и существующие климатические флуктуации во многом объясняются автоколебательными процессами в системе атмосфера - океан -полярные льды (Хромов, 1973; ЕИей & ВНпсШеип, 1992). Полагают, что многие выводы о "потеплениях" или "похолоданиях" могут быть существенно подкреплены фактами климатически обусловленных изменений в морских биосистемах надорганизменного уровня. С другой стороны, на основе моделей климатических флуктуации (Кляшторин, Любушин, 2005) продолжаются достаточно успешные работы по прогнозированию состояния биоресурсов хозяйственно-значимых гидробионтов.

Исследования изменений донного населения под воздействием антропогенных факторов начаты сравнительно недавно и локально ограничены. Абсолютно неясны многие последствия интродукции в Баренцевом море хозяйственно-ценных видов из водоемов других биогеографических областей и, как одного из ее результатов, прогрессирующего увеличения численности камчатского краба.

Цель исследований - выявление и причинная оценка многолетних качественных и количественных флуюуаций зообентоса и обусловливающих их факторов в Баренцевом море на трансрегиональном и региональном уровнях. При этом зообентос рассматривается не только как индикатор климатических изменений, но и как кормовая база бентосоядных рыб, птиц, млекопитающих и как совокупность самостоятельных хозяйственно-значимых биоресурсов.

Задачи исследований:

-поиск и оценка валидности ретроспективных материалов, анализ особенностей сбора и обработки коллекций;

-выбор полигонов для многолетних наблюдений, сбор и обработка нового фактического материала;

- выбор формализованных картографических методов и картирование исходных данных;

-разработка метода оценки экологического благополучия донных сообществ;

- выявление общих закономерностей распределения зообентоса в арктических морях;

-уточнение качественных и количественных характеристик зообентоса в Баренцевом море и отдельных его регионах.

-оценка роли климатических флуктуаций в многолетних флуктуациях зообентоса в Баренцевом море;

- оценка роли антропогенных факторов в многолетних флуктуациях зообентоса в Баренцевом море.

Объект исследований - макрозообентос Баренцева моря и условия его существования в 20-м и начале 21-го столетия.

Предмет исследований - качественная, количественная и пространственная структура поселений макрозообентоса; условия окружающей среды, влияющие на вариабельность и направленную изменчивость донного населения.

Положения, выносимые на защиту

1. Количественное распределение зообентоса в Баренцевом море демонстрирует прямую связь с продолжительностью сезонного ледового покрова 20 % сплоченности. При этом величина общей биомассы бентоса не зависит от среднемноголетней первичной продукции планктона, но пропорциональна содержанию хлорофилла в донных осадках, которое максимально в прикромочных областях сезонного льда.

2. Трофическая структура зообентоса Баренцева моря во все периоды исследований характеризуется заметным постоянством в соотношениях ресурсов животных с разными типами питания и общим преобладанием сестонофагов, причем 75-80 % общей биомассы образуют 15-20 таксонов, преимущественно в ранге вида, а 40-50 % биомассы приходится на 7-10 видов.

3. Основными факторами, воздействующими на многолетние флуктуации биомассы и структуру сублиторальных сообществ в Баренцевом море, являются донные траления и драгирования, а влияние климатических флуктуаций менее выражено. Четырехлетняя задержка в реакции зообентоса на внешние воздействия соответствует средней ожидаемой продолжительности жизни донных организмов.

Научная новизна. Впервые показано, что основным фактором многолетней изменчивости количественных характеристик зообентоса в Баренцевом море являются не климатические флуктуации, а траловый промысел рыбы.

Установлено, что распределение биомассы зообентоса в водоеме зависит от концентрации хлорофилла в донных осадках, которая наиболее высока в районах длительного нахождения кромки сезонного льда.

Обнаружено, что трофическая структура зообентоса Баренцева моря в разные периоды характеризовалась преобладанием фильтрационного типа питания и значительным перекрытием поселений животных различной трофической принадлежности.

Показано, что в Баренцевом море местоположение границы между бореальной и арктической биогеографическими областями

согласуется с полями повышенных градиентов среднемноголетней придонной температуры, достигающих местами 100(39 км)'1

Найдено, что в сублиторальных инфаунных сообществах юго-западной части моря отклик зообентоса на долговременные флуктуации температуры происходит достаточно быстро и проявляется преимущественно в изменении доли бореальных видов.

Выявлено, что в Печорском море (юго-восточная часть Баренцева моря) поселения фонообразующих представителей зообентоса реагируют на гидрологические флуктуации с задержкой в несколько лет, которая в большинстве случаев обусловливается возрастом кульминации биомассы в их популяциях.

Установлено, что многолетняя изменчивость общей биомассы зообентоса в Печорском море проявляется на участках, подверженных воздействию трансформированных атлантических вод, воздействию стока Печоры и беломорских вод, поступающих через Поморский пролив.

Обнаружено, что на значимые температурные флуктуации и интенсивные рыбопромысловые траления зообентос реагирует изменениями свой биомассы с четырехлетней задержкой, которая, по-видимому, обусловлена средней ожидаемой продолжительностью жизни донных организмов.

Выявлено присутствие в водоеме типично тихоокеанского двустворчатого моллюска-комменсала Neàeromya compressa (Dali, 1899), который мог попасть в Баренцево море вместе с итродуцированным крабом Paralithodes camtschaticus или другим тихоокеанским крабом-вселенцем - Chionoecetes opilio.

Практическая значимость. Результаты выполненных исследований позволяют по-новому оценить роль природных и антропогенных факторов в многолетней динамике зообентоса Баренцева и ряда других морей российской Арктики во второй половине 20-го столетия. Они показывают, что доминирующим является антропогенное воздействие, которое при сохранении существующих тенденций хозяйственного освоения арктических морей будет в дальнейшем нарастать еще больше.

станций может в дальнейшем широко использоваться в морских гидробиологических исследованиях. В совокупности с разработанными автором в среде Visual Basic макросами и матричными функциями база данных позволяет получать практически любые статистические и графические характеристики анализируемого материала, включая многочисленные биологические индексы и показатели.

Предложенный информационный индекс (DE■) позволяет идентифицировать и, что очень важно, картировать морские донные сообщества, подверженные стрессу вследствие негативных воздействий антропогенной или естественной природы. Рекомендуется включение этого индекса в стандартный набор аналитических методов оценки биоразнообразия, особенно при описаниях фонового состояния биоты и мониторинговых наблюдениях.

Полученные данные могут быть использованы для корректировки антропогенного воздействия на экосистемы Баренцева моря с целью более эффективного регулирования многовидового промысла рыб, беспозвоночных и млекопитающих. При этом в существующие программы мониторинговых наблюдений морской биоты должны быть внесены соответствующие изменения, направленные на оценку воздействия донных тралений, а не только загрязнения и климатических флуктуаций.

Материалы настоящей работы использованы в ряде оценок воздействия на окружающую среду (ОВОС) разведки и планируемой эксплуатации нефтяных и газовых месторождений в Баренцевом море.

Основные положения диссертации могут быть включены в лекционные курсы и практические занятия по гидробиологии, биогеографии и экологии для студентов биологических факультетов вузов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и представлены более чем на 40 всесоюзных и международных симпозиумах, съездах, конференциях, семинарах и рабочих совещаниях, основные из которых перечислены ниже:

-Всесоюзной конференции "Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря" (Мурманск, 1986); II Всесоюзной

конференции "Проблемы четвертичной палеоэкологии и палеогеографии северных морей" (Апатиты, 1987); II Всесоюзной конференции "Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря" (Мурманск, 1988); III Всесоюзной конференции "Проблемы кайнозойской палеоэкологии и палеогеографии морей Северного Ледовитого океана" (Апатиты, 1989); IV Всесоюзной научной конференции по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты) (Мурманск, 1989); III Всесоюзной конференции "Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы" (Мурманск, 1990); VI съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, 1991); Маге NOR Symposium on the Ecology of Fjords and Coastal Waters (Tromse, 1994); II Международной конференции "Освоение шельфа арктических морей" (RAO-95) (С.Петербург, 1995); Международной конференции "Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых" (Мурманск, 1995); Norwegian-Russian workshop-95 "Nature conditions of the Kara and Barents Sea" (St.-Petersburg, 1995); 13 th International Conference on Port and Ocean Engineering under Arctic Condition (St.-Petersburg, 1995); The 1st Nordic Marine Sciences Meeting (Goteborg, 1995); Международной научно-практической конференции "Методология и процедура оценки воздействия морской нефтегазовой индустрии на окружающую среду Арктики" (Мурманск, 1996); VII съезде Всероссийского гидробиологического общества (Казань, 1996); 31st European Marine biology Symposium (St.-Petersburg, 1996); International conference on Development and Commercial Utilization of Technologies in Polar Region (Polartech-96) (St.-Petersburg, 1996); Международной конференции "Биологические процессы и эволюция морских экосистем в условиях океанического перигляциала" (Мурманск, 1996); Международной конференции "Экологический мониторинг морей Западной Арктики (от концепции к практике)" (Мурманск, 1997); III международной конференции "Освоение шельфа арктических морей России (РАО-97)" (Санкт-Петербург, 1997); Международной конференции "Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия арктических морей" (Мурманск, 1998); Международной конференции "Адаптации животных и растений к условиям

арктических морей" (Мурманск, 1999); ICES International Symposium on Brackish Water Ecosystems (Helsinki, 1998); Международной конференции "Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность" (Мурманск, 2000); Международном семинаре памяти акад. Е.М.Крепса "Адаптации животных и растений к условиям арктических морей (на уровне организма, популяции, экосистем)" (Мурманск, 1999); The 3d international meeting of LOIRA program (Moscow, 2000); ACIA workshop "Russian climate research and monitoring in the Arctic" (St.-Petersburg, 2001); XIV Международной школе по морской геологии (Москва, 2001); International workshop on Ice Extent and the Global Climate System (Toulouse, 2002); International conference on Long-term Variability of the Barents Sea (Toulouse, 2002); Final Science Conference of ACSYS program (St.-Petersburg, 2004); The 4th International Workshop "Arctic coastal dynamic" (St.-Petersburg, 2003); Гвдроэкологическом съезде Украины (Феодосия, 2005); Международной конференции "Aquaterra" (Санкт-Петербург, 2005); Open Globec-Program Conference (Victoria, Canada, 2005); Международной научно-практической конференции "Теория и практика комплексных исследований в интересах экономики и безопасности российского севера" (Мурманск, 2005); CABANERA open conference (Tromse, Norway, 2006); International conference "Arctic frontiers" (Tromse, Norway, 2007); отчетной научной сессии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2001, 2002, 2004, 2006); расширенном научном семинаре лаборатории бентоса ММБИ (Мурманск, 1998; 2008); совместном научном семинаре лаборатории морских исследований, лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии и ББС ЗИН РАН (2002,2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 155 печатных работ в отечественных и зарубежных изданиях, включая 1 индивидуальную монографию и 16 коллективных, 14 работ в изданиях, определенных Высшей аттестационной комиссией.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 465 страницах машинописного текста, включая 96 внутритекстовых иллюстраций и 31 таблицу, состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы из 520 отечественных и иностранных названий и двух приложений.

Благодарности. Автор считает своим приятным долгом принести благодарность всем своим коллегам и друзьям, оказывавшим помощь в выполнении настоящей работы:

Ю.И. Галкину (ЗИН РАН - консультации и архивные материалы 1925-1935 и 1958-1959 гг.);

Г.Г. Матишову*, Б.Г. Ванштейну** (*ММБИ КНЦ РАН, **ВНИИОкеангелогия - общее содействие и организация экспедиций);

C.B. Василенко, А.Ю. Воронкову, С.Ю. Гагаеву, Ю.И. Галкину, A.A. Голикову, С.Д. Гребельному, Н.В. Денисенко, З.В. Кунцевич, В.В. Петряшову, В.В. Потину, И.В. Пылило, Б.И. Сиренко, A.B. Смирнову, И.С.Смирнову, В.В. Хлебовичу, Н.Л. Цветковой, Е.М. Чабан (ЗИН РАН - участие в сборе и обработке материалов 1992-1993 и 2003 гг.);

H.A. Анисимовой, E.H. Гудимовой, Н.В. Денисенко, E.H. Луп-повой, О.С. Любиной, П.А. Любину, Е.Г. Митиной, H.H. Пантелеевой, ДА. Пинской, Е.А. Фроловой, A.B. Фролову (ММБИ КНЦ РАН -участие в сборе и обработке материалов 1988-1997 и 2003 гг.);

И.А. Андреевой*, Ю.В. Касабову**, Н.В. Маркиной**, Г.А. Тарасову*** (*ВНИИОкеангеология, **МАГЭ, ***ММБИ КНЦ РАН - подводные фотоматериалы и гранулометрические данные);

Т.В. Антиповой*, Б.И. Беренбойму*, А.П. Кузнецову** (*ПИНРО, **ИО РАН - архивные материалы 1924-1935, 1949 и 19681970 гг.).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 . ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МНОГОЛЕТНИХ ФЛУКТУАЦИЙ ЗООБЕНТОСА БАРЕНЦЕВА МОРЯ

В исследованиях зообентоса Баренцева моря изучение многолетних флуктуаций занимает одно из важнейших мест. Официально изучение зообентоса Баренцева моря было начато во второй половине 18 века, когда Н.Озерецковский (1804) выполнил сборы морских животных у берегов Мурмана. В последней четверти 19 столетия в связи с интенсификацией рыбного промысла началось

планомерное изучение видового состава и распределения донных беспозвоночных в Баренцевом море.

Результаты проведенных промыслово-биологических исследований (Книпович, 1902; 1904) заложили научные основы эксплуатации биоресурсов Баренцева моря и прилегающих районов северной Атлантики. Многочисленные зоологические сборы позволили впервые осуществить биогеографическое районирование моря и констатировать факт увеличения тепловодных атлантических элементов в фауне Кольского залива в период 1893-1908 гг. (Дерюгин, 1915). В 20-е годы 20 века было высказано предположение, что температурные изменения вызывают смещение биогеографических границ в Баренцевом море (Танасийчук, 1927; Шорыгин, 1928) и начали применяться количественные орудия лова. Это позволило впервые выполнить достаточно полную бентосную съемку с количественным учетом донной фауны. В результате были выявлены закономерности распределения отдельных таксономических групп и всего зообентоса в целом, даны аутэкологические описания наиболее массовых видов, оценены продукционные характеристики бентали, выделены донные сообщества животных и проведено биогеографическое районирование водоема, которое отражало гидролого-климатические условия того периода (Зенкевич, Броцкая, 1937; Филатова, 1938; Броцкая, Зенкевич, 1939).

Во второй половине 40-х годов, сразу же по окончании войны, силами ПИНРО были возобновлены широкомасштабные экспедиционные исследования бентоса Баренцева моря. Было показано, что произошедшие в 40-50-е годы изменения в донной фауне вызваны эффектом "потепления" (Зацепин, 1962). Продолженные в 40-е и 50-е годы наблюдения за донной фауной на разрезе "Кольский меридиан" послужили основой для глубокого анализа многолетних изменений донного населения в этом районе (Несис, 1960).

На Мурмане в 50-е годы сотрудники МБС стали проводить многолетние сборы бентоса на шести стандартных разрезах в 30-мильной прибрежной зоне Восточного Мурмана (Пергамент, 1957), и к концу 50-х годов была осуществлена подробная бентосная съемка юго-восточной части Баренцева моря (Галкин, 1964).

В 1949-1959 гг. многочисленные бентосные траления были выполнены вокруг о. Медвежий и у западных берегов Шпицбергена в ходе английских научно-промысловых исследований. Отмеченные в том районе изменения, по сравнению с первыми наблюдениями в 1878-1914 и 1923-1931 гг., были объяснены потеплением Арктики (Blacker, 1957,1965).

В 1968-1970 гг. сотрудниками ПИНРО в сжатые сроки и по единой методике была осуществлена тотальная бентосная съемка Баренцева моря, основным результатом которой стала констатация значительного понижения биомассы зообентоса в указанный период, по сравнению с 20-30-ми годами. В качестве единственной причины этого понижения рассматривалось предшествующее похолодание (Антипова, 1975).

В один из следующих периодов похолодания (1978-1981 гг.) английская экспедиция повторила бентосные траления в западной части моря, в тех же районах, что и в 1949-1959 гг. Однако сопоставление вновь полученных результатов с более ранними не позволило подтвердить заключение о произошедших в середине века изменениях (Blacker, 1957, 1965) вследствие потепления (Dyer et al., 1984).

В 70-е и 80-е годы отечественные бентосные исследования в Баренцевом море с применением количественных орудий лова расширяются. Результаты этих работ с учетом многолетних флуктуаций легли в основу рациональной эксплуатации ресурсов северной креветки и исландского гребешка (Брязгин, 1981; Антипова и др., 1984; Денисенко, 1988; Денисенко, 1989; Денисенко, Близниченко, 1989; Близниченко и др., 1990; Беренбойм, 1992).

Продолжались и классические исследования зообентоса, однако их основной задачей стало уточнение фонового состояния морской биоты в районах предполагаемой интенсификации хозяйственной деятельности или охраняемых территорий (Averintzev, 1993; Luppova et al.,1993; Денисенко и др., 1995; Denisenko et al., 1997). Полученные результаты выявили существенные расхождения в распределении общей биомассы и донных сообществ в Печорском море и на приновоземельском шельфе в 20-е, 60-е и 90-е годы. В последние годы предпринимались также попытки возобновить регулярные наблюдения за донной фауной на разрезе "Кольский

меридиан" (Денисенко, 1999; Фролова и др., 2007), что позволило выявить в этом районе климатически обусловленные флуктуации донных сообществ.

В Кольском заливе, предположительно в результате нефтяного загрязнения, была отмечена устойчивая и повсеместная деградация донного населения (Голиков, Аверинцев, 1973, 1977; Голиков, Матвеева, 1973; Кобякова и др., 1973; Антипова, 1984; Фролова, 1991), которое в период спада промышленности стало постепенно восстанавливаться (Фролова и др., 1997).

В зарегулированной губе Кислой в 80-е годы наблюдались как негативные, так и позитивные тенденции в развитии населения илисто-песчаной литорали в результате управляемых изменений водообмена с открытым морем (Жуков, 1988; Семенов, 1991). В губе Дальне-Зеленецкой отмечены изменения в населении илисто-песчаной литорали в результате переотложения терригенных осадков, вызванного строительными работами (Жуков, 1991). Мониторинговые оценки последствий буровых и дноуглубительных работ в местах планируемой газонефтедобычи при отсутствии вторичного загрязнения позволили квалифицировать эти негативные воздействия на зообентос как локальные и непродолжительные (Денисенко, 1997).

Изучение особенностей промысла донных рыб показало, что губительное воздействие тралений на донные сообщества в Баренцевом море весьма существенно и приводит к значительному изъятию непромысловых беспозвоночных, сопоставимому с объемами вылова рыбы или превышающему таковой (Денисенко, Денисенко, 1991; Оетшепко, 2001). Огромный ущерб донным сообществам наносится также в результате неудовлетворительного регулирования промысла исландского гребешка в Баренцевом море (Денисенко, 1989; Золотарев, 1997).

Зарубежные исследования флуктуаций зообентоса, кроме упомянутых выше, выполнялись исключительно за пределами Баренцева моря, но и они, как правило, свидетельствуют о превалировании анропогенно индуцируемых факторов над естественными (Кгопске, 1995).

Глава 2 . МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы положены таксономические описания количественных и качественных сборов зообентоса, выполненных в различные периоды прошлого и в начале текущего столетия отечественными экспедициями (рис. 1). Помимо архивной информации, были использованы материалы собственных сборов и таксономических определений. В течение 1979-2004 годов в Баренцевом море автором или при участии автора были осуществлены количественные сборы зообентоса более чем на 800 станциях и качественные - более чем на 600 станциях. Выполнена таксономическая идентификация двустворчатых моллюсков из сборов 1979-2003 гг. (более 1700 дночерпательных и дражных проб), дешифровано более 1500 подводных фотографий участков дна площадью ~ 1 м2 каждый.

Из всего массива данных отобраны только те, которые соответствуют полноценным пробам, собранным сопоставимыми орудиями лова с применением адекватных методов промывки, сортировки и таксономической обработки проб (табл.1).

Количественные пробы в различные периоды исследований отбирались дночерпателем Петерсена (0.1-0.2 м2), его модификацией - "0кеан-50" (0.25 м2) или дночерпателем ван Вина (0.1 м2) в 2-10-кратной повторности в зависимости от площади захвата орудия лова и характера грунта.

Пробы осадка с животными промывали через стальную или капроновую сетку с размером ячеи 0.75-1.00 мм. Во всех случаях конечную фиксацию материала проводили 70 % этиловым спиртом. Первичную разборку и таксономическую идентификацию зообентоса, подсчет численности и определение биомассы (влажный фиксированный вес) таксонов выполняли стандартными методами в стационарных лабораторных условиях.

Трофические и биогеографические характеристики животных взяты из многочисленной отечественной и зарубежной литературы.

Материалы по гранулометрическому составу донных осадков и содержанию в них органического углерода были любезно предоставлены автору сотрудниками ВНИИОкеангеология и

охватывают более 610 станций, выполненных в Баренцевом море в 1991-2003 гг. на судах "Академик Карпинский", "Геолог Ферсман", "Проф. Логачев" и "Иван Петров" в 1991-203 гг. Данные по содержанию в донных осадках фитопигментов были получены сотрудниками МУА (Норвегия, Тромсе) и предоставлены автору как участнику совместного исследовательского проекта.

Рис. 1. Расположение в Баренцевом море количественных бентосных станций в разные периоды исследований.

Многолетние данные по состоянию ледового покрова, температуре, солености, насыщенности вод кислородом и стоку р. Печоры взяты из публикаций и информационных носителей (Государственный водный кадастр..., 1985, 1988, 1988; Ледовые карты, 2003; Матишов и др., 1998; Состояние биологических ресурсов..., 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006.; Терещенко, 1997; Терещенко и др., 1985; Я-Атсйс^..., 2001).

Материалы по многолетней динамике и пространственной локализации промысла демерсальных рыб в Баренцевом море за период с 1955 по 1995 гг. были любезно предоставлены автору управлением "Севрыбпромразведка" (Мурманск).

Таблица 1. Перечень количественных сборов, коллекционных и архивных материалов, привлеченных к анализу при проведении настоящего исследования.

Период исследований Организация экспедиций Судно Кол-во станций Примечание

1924-1935 Плавморнин "Персей" 475

1958-1959 МБС, ММБИ "Проф. Дерюгин" 125

1947 ПИНРО "Саратов" 25

1968-1970 ПИНРО "Водник" 65

1968-1970 _ ПИНРО "Маслов" 352

1978 ММБИ "Дальние Зеленцы" 10 **

1980 ММБИ "Торос" 200 **

1984 ММБИ "Помор" 200 **

1984 ММБИ "Дальние Зеленцы" 12 *

1987 ПИНРО "Онего" 715 **

1988 МАГЭ "Карачаевск" 110 **

1989 ММБИ "Помор" 15 *

1991 МАГЭ "Акад. Карпинский" 20 **

1992 ММБИ, APN "Дальние Зеленцы" 58 **

1992 МАГЭ, FIMR "Проф. Куренцов" 22 *

1993 ММБИ, F1MR "Дальние Зеленцы" 38 **

1995 ЗИН "Проф. Кузнецов" 6 *

1995 ММБИ, FIMR "Геофизик" 25 **

1995 ММБИ "Ясногорск" 12 *

1997 ММБИ "Дальние Зеленцы" 11 **

2003 ВНИИОГ, ЗИН, APN "Иван Петров" 47 **

2003-2004 APN "Jan Mayen" 12 *

- *участие автора в обработке собранного материла,

- "сбор и обработка материала осуществлялись при непосредственном участии и под руководством автора.

Вся исходная информация была организована в виде единой базы данных в среде ACCESS Microsoft Office 2003, содержащей в общей сложности 46723 строчных записей и управляемой запросами

по трем взаимосвязанным электронным таблицам: "станции", "таксоны", "численность и биомасса".

Элементарные статистические расчеты и соответствующая графика выполнены в среде EXCEL Microsoft Office 2003, 2007 при помощи встроенных функций и авторских макросов. Все виды корреляционных и регрессионных анализов осуществлялись с применением лицензионной статистической программы SYSTAT-9 стандартными методами (Лакин, 1973; Электронный учебник..., 2001).

Влияние факторов среды на распределение и количественное развитие зообентоса изучалось методом множественного регрессионного анализа с помощью алгоритмов пошагового восхождения и "Ridge-regression" (Электронный учебник..., 2001).

Поток детрита на дно, образуемый отмирающим и потребляемым фитопланктоном, был рассчитан автором по эмпирической модели, построенной на основе результатов регрессионного анализа данных, заимствованных из публикаций о содержании органической взвеси в водах Баренцева, Карского, Норвежского и Гренландского морей на различных горизонтах (Денисенко, Титов, 2003).

Продукцию донных сообществ находили суммированием продукции видовых популяций, оценку которой выполняли с помощью эмпирической мультирегрессионной модели Брея (Вгеу, 1990, 2001) для вычисления Р/В соотношения в популяциях морского зообентоса. Видовое разнообразие фауны на каждой станции оценивалось по индексу Шеннона (#', Shannon, 1948).

Степень экологического стресса, испытываемого зообентосом (Warwick, 1986; Magurran, 1991), оценивалось с помощью показателя D& основанного на сопоставлении разнообразия видов по численности и биомассе (Denisenko, 2004; Денисенко, 2006) с использованием информационной меры Шеннона (Shannon, 1948):

D = [(H'(spB) - H'(spA)] 4- log(N), E

где H'(spB) - шенноновское разнообразие видов по биомассе, H'(spA) - шенноновское разнообразие видов по количеству особей, N -

количество видов в выборке. Показатель варьирует от -1 (полное отсутствие стресса) до +1 (наличие сильного стресса).

Среднюю биомассу и численность того или иного таксона (трофической группы) находили по совокупности значений биомассы и численности в поселениях, т.е. для тех станций или проб, на которых конкретный таксон был зарегистрирован. При этом вычисляли средние значения для интерполяционных узлов карт распределения биомассы, построенных с применением интерполятора Криайгинга в составе лицензионного пакета картографических компьютерных программ Golden Software (Surfer 8.О., MapViewer 6.0, Grapher 6.0). Стандартное отклонение и стандартную ошибку выборочной средней для этих значений находили методами геостатистики. Оценку общей биомассы всего зообентоса, отдельных таксонов, видов или трофических групп вычисляли делением объема, заключенного между плоскостью географических координат и интерполяционной поверхностью, на соответствующую площадь (Surfer 7, 1999).

В качестве картографической основы для иллюстраций использована карта Баренцева моря цилиндрической проекции масштаба 1:1000000 из электронных атласов (GEBCO-97, 1997; Terrain Base, 1995). Во всех случаях геостатистических расчетов использовались значения в узлах регулярной интерполяционной решетки (сторона равносторонней ячейки - 55 км) специально построенных карт конической проекции.

Для сравнительного анализа карт использовали кластеризацию на основе парной корреляции для значений в узлах интерполяционных решеток (Берлянт,1986).

Глава 3 . АНАЛИЗ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ ЗООБЕНТОСА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ

В главе рассматриваются основные физико-географические характеристики Баренцева моря, наиболее важные для распределения и количественного развития зообентоса, их пространственная и временная изменчивость.

Отмечено, что рельеф морского дна формируют чередующиеся подводные плато и желоба, пересекающие бассейн в

разных направлениях и имеющие ступенчатые, обрывистые или пологие склоны. Дно покрыто разнообразными донными осадками, из которых наиболее неравномерно распределены гравий и песок. При этом максимальное содержание песка наблюдается в южной части моря, а гравия - в северной. Наиболее равномерно распределен алеврит, содержание которого, наряду с пелитом, увеличивается в северном направлении.

Среднегодовая температура воды в слое 0-200 м на наиболее показательном для Баренцева моря Кольском разрезе повысилась более чем на 0.3°С за последние 100 лет. Многолетние температурные флуктуации на разрезе скоррелированы на уровне статистической тенденции с NAO (индекс северо-атлантической атмосферой циркуляции) и практически не имеют корреляционной связи с АО (индекс арктической атмосферной циркуляции), что свидетельствует о большем влиянии на водоем Атлантики, нежели Арктики. Среднегодовые значения температуры воды на других основных гидрологических разрезах и в отдельных группах реперных станций значительно коррелируют между собой (Адров, Денисенко, 1996).

Придонная температура в северо-восточной части моря за период с 1970 по 1990 гг. коррелирует с NAO в 2.5 раза сильнее, чем с АО, что также подтверждает мнение о преимущественном влиянии на Баренцево море атлантических синоптических ситуаций, а не арктических.

Более двух третей моря ежегодно покрываются сезонными льдами, но в последние десятилетия наблюдается тенденция к сокращению их площади, что свойственно и всему Северному Ледовитому океану.

Роль материкового стока в формировании водных масс Баренцева моря мала. Общий объем речного стока не превышает 163 км"3 в год, что составляет менее 0.2% от среднегодового поступления атлантической воды в море с входящим с запада Нордкапским течением. 50 % речного стока приходится на весну-начало лета, и основная часть его (80 %) поступает в Печорский район.

Многолетние изменения стока Печоры, прослеженные автором по усредненным показателям для пяти гидрологических

постов (Государственный водный кадастр, 1985, 1988) до 1980 г. фактически находились в противофазе с многолетними изменениями температуры воды в Баренцевом море (Адров, Денисенко, 1996). Начиная с 80-х годов в стоке Печоры наблюдается достаточно устойчивый положительный тренд (R-ArcticNet..., 2001), коррелирующий с ростом температуры воды в Баренцевом море и ростом температуры воздуха в Северном полушарии. Такое нарушение противофазного хода многолетних изменений стока Печоры и температуры воды в Баренцевом море может быть еще одним свидетельством глобального потепления.

Глава 4 . ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗООБЕНТОСА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ

Карты распределения биомассы зообентоса для разных периодов исследований различаются только деталями и значениями средней биомассы и в целом отражают сходные закономерности её пространственного распределения в Баренцевом море. Но если карта, построенная по материалам 1968-70 гг., практически не отличается от карты Т.В.Антиповой (1975), то рассчитанное значение средней биомассы составляет 59.5±4.3 г»м"2 (Denisenko, 2001), а не 80 г»м*2 (Антипова, 1975). Рассчитанное среднее значение биомассы по материалам 1924-32 гг. (147±11.7 г»м"2) практически совпадает с опубликованным ранее (Зенкевич, 1963).

Пространственное распределение общей биомассы зообентоса в 2003 г. было сходным с таковым в 20-е и 60-е годы прошлого столетия. Постанционные значения варьировали от 17 до 580 им'2, более или менее укладываясь в пределы для предыдущих периодов исследований, а вот средняя биомасса (166±14 г»м"2) превышала значения и для 20-х, и, особенно, для 60-х годов, когда было соответственно 114±7.4 и 35±2.3 г«м"2.

Результаты мультирегрессионного анализа показали, что глубина и температура негативно влияют на биомассу зообентоса, причем влияние температуры в полтора раза слабее, чем влияние глубины. Помимо глубины и температуры, весьма значимым положительным регрессором оказывается продолжительность

ледового покрова 20 % сплоченности. Раньше было показано, что этот фактор во многом определяет величину валовой первичной продукции планктона во всех арктических морях и тем самым положительно влияет на количественное развитие зообентоса (Бетепко, 2002).

На продукцию зообентоса значимо влияют только два фактора из рассмотренных - глубина и придонная температура. Влияние придонной температуры статистически менее достоверно и отрицательно. В этом случае, по-видимому, имеет место скоррелированность данного фактора с одним из неучтенных биотических факторов, например, увеличением дыхания самого макрозообентоса, ростом бактериального разложения оседающего фитодетрита и ускорением его поглощения мейобентосом при повышении температуры.

Распределение величин биомассы зообентоса практически никак не коррелирует с распределением первичной продукции. В то же время распределение величин потока фитодетрита на дно демонстрирует хорошее сходство с распределением биомассы зообентоса. При этом ежегодное количество оседающего на дно фитодетрита зависит не только от глубины, но и от среднегодовой температура в слое 0 м-дно, продолжительности ледового покрова 20 % сплоченности, содержания алеврита и песка в осадках.

На построенных картах распределения зообентоса области высоких величин биомассы достаточно хорошо совмещаются с положением изолиний наиболее продолжительного среднегодового ледового покрова 20 % сплоченности и местоположением стационарных полыньей. Такие особенности в распределении зообентоса могут быть обусловлены только большими величинами первичной продукции планктона и интенсивным вертикальным потоком органического вещества на дно.

Анализ опубликованной информации, особенно за последние 10-15 лет, показывает, что прикромочные районы по величине первичной продукции не уступают, а иногда и превосходят районы постоянно открытых вод. Так, например, в Беринговом и Баренцевом морях фитопланктонные сообщества прикромочной зоны могут создавать 40-50% региональной годовой первичной продукции (МсЫоу & ОоеЬщ, 1976; \Уа$5таш1 а а1., 2006).

Этому способствует воздействие ряда факторов и функционирование механизмов, характерных для прикромочных зон или зон плавучих льдов: одни из них нивелируют дефицит биогенов в стратифицированных прикромочных водах, другие обеспечивают эффективную доставку фитодетрита на дно. Известно, что при достижении определенной концентрации в воде клеток фитопланктона идет их коагуляция и слипание в хлопья, которые оседают на дно гораздо быстрее одиночных клеток, избегая выедания зоопланктоном или разрушения бактериями в процессе седиментации (Smetacek, 1985). Кроме того, замечено, что при одинаковых величинах продукции интенсивность потока фитодетрита на дно выше в годы с холодными зимами, поскольку к весне выживает мало зимующего зоопланктона, а зоопланктёры из более теплых районов не успевают следовать за отступающей кромкой льда (Hunt et al., 2002). Перечисленные механизмы не характерны и для открытых арктических вод.

В период цветения фитопланктона многие представители зообентоса запасают питательные вещества на длительный период. Так, например, двустворчатые моллюски Chlamys islandica (Mtiller) увеличивают массу мягких частей тела в это время на 30 % и столько же теряют к моменту наступления следующей весны (Денисенко, 1989).

Подобная периодичность, по-видимому, свойственна многим представителям зообентоса, особенно фильтраторам, и поэтому в 2003 г. биомасса зообентоса в североцентральной части Баренцева моря была пропорциональной концентрации хлорофилла в донных осадках (рис. 2).

При этом было выявлено, что глубина моря влияет на результирующий поток фитодетрита негативно, а присутствие ледовой кромки и глубина залегания пикноклина - положительно. Первое объясняется активным выеданием фитопланктона и бактериальной деструкцией отмерших клеток по мере их осаждения на дно. Роль второго фактора обсуждалась выше, а значение третьего становится понятным, если учесть, что при большей глубине плотностного скачка путь фитодетрита до дна будет меньше и, соответственно, меньше будут его потери, поскольку вертикальная мощность продукционного слоя на начальных и продвинутых этапах

вегетации фитопланктона пропорциональна глубине залегания пикноклина.

Хлорофилл мкг-г л сухого осадка

Рис. 2. Зависимость биомассы зообентоса от концентрации хлорофилла в донных осадках североцентральной части Баренцева моря в 2003 г.

Глава 5. КАЧЕСТВЕННЫЕ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗООБЕНТОСА БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Согласно последней опубликованной фаунистической сводке (List of species..., 2001) донное население Баренцева моря оценивается примерно в 2300 видов. Если сопоставить это количество с данными для Медвежинско-Шпицбергенского района ~ 1600 видов (Gulliksen, 1997) и для Кольского залива ~ 1200 видов (Дерюгин, 1915; Танасийчук, 1929), то величина, приводимая для всего моря, представляется недостаточной. В противном случае следует признать, что фауна моря с продвижением на восток резко беднеет, но результаты картирования этого не подтверждают.

Учитывая, что для каждого из трех примерно одинаковых по площади (-400000 км2) районов Баренцева моря (Медвежинско-Шпицбергенского, юго-западного и североцентрального) известно и прогнозируется ~ 1600 видов зообентоса, можно полагать, что при возможном 50 % перекрытии их ареалов в Баренцевом море обитает примерно 1600*4«0.5=3200 донных беспозвоночных (исключая фораминифер и остракод).

Из этих нескольких тысяч всего 15-20 таксонов, преимущественно в ранге вида, образуют в Баренцевом море 7580 % суммарных ресурсов макрозообентоса (Denisenko, 2004). При этом 40-50 % приходится на 7-10 видов. Это - двустворчатые моллюски - Tridonta borealis, Astarte crenata, Macoma calcarea и Ciliatocardium ciliatum, усоногие раки рода Baianus, морские ежи - в основном Strongylocentrotus pallidus, голотурия Cucumaria frondosa, губки Geodia baretti и Thenea muricata, сипункулиды Golfingia margaritaceum. В североцентральной части моря существенный вклад в суммарные ресурсы дают также полихеты Spiochaetopterus typicus, голотурии Psolus phantapus, звезды Ctenodiscus crispatus и офиуры Ophiopleura borealis (табл. 2).

Таблица 2. Вклад различных видов (таксонов) в суммарные ресурсы зообентоса в североцентральной части Баренцева моря в разные периоды исследований.*

Таксоны 1924-1932 гг. 1968-1970 rr. 2003 r.

Bcp,±StErr B% Bcp±StErr B% Bcp.±StErr

S. typicus 8.4 7.75±0.92 1.8 1.18±0.57 7.0 3.51±0.68

A. crenata 8.4 11.07±1.6 8.0 6.60±2.34 3.3 2.48±0.52

Р. phantapus 7.3 60.79±13. <1 39.65±18. 6.1 33.89±22.

G. margaritaceum 6.7 22.03±3.6 135 27.51±4.3 5.0 6.87±0.95

С. crispatus 5.4 10.55±1.6 9.0 5.79±1.39 4.9 3.75±1.07

Baianus spp. 3.7 119.80±4 0.84 22.79±7.7 1.2 10.69±9.4

Strongylocentrotus spp. 3.3 7.94±5.91 <1 2I.90±17. 5.3 26.76±9.9

0. borealis 2.4 11.65±2.9 1.4 14.08±3.7 0.7 3.09±1.39

M. calcarea 1.9 6.90±2.97 106 83.76±61. 6.0 3.87±6.51

- *В% - доля в суммарных для района ресурсах (%), $ф±Й£/г - средняя биомасса (г*м"2) и ошибка средней. Жирным шрифтом выделены значения, статистические различия которых достоверны при р>0.95.

Поселения фонообразующих видов во все периоды исследований различались как по площади обитания и ресурсам, так и по биомассе. Несмотря на разную значимость в суммарных ресурсах зообентоса, биомасса двустворчатых моллюсков и расположение ее локальных максимумов были достаточно схожими в

разные периоды исследований, по крайней мере, для североцентральной части Баренцева моря.

Из крупных таксономических групп для североцентральной части Баренцева моря во все периоды исследований было характерным заметное преобладание двустворчатых моллюсков (от 18 до 43 % суммарных ресурсов зообентоса как по влажной массе, так и по энергетическому эквиваленту). В 1924-32 гг. практически равной по значимости группой были губки и полихеты, а далее (в порядке убывания) - голотурии, гефереи, офиуры, морские звезды и морские ежи. В 1968-70 гг. доля губок сократилась в 15 раз, в то время как доля моллюсков более чем удвоилась, геферей - почти удвоилась, а значимость полихет уменьшилась примерно вдвое. В 2003 г. по сравнению с 1968-1970 гг. доля моллюсков еще несколько сократилась, а полихет - возросла в 2 раза, значимость геферей упала почти в 3 раза, доля губок возросла на порядок. Доля голотурий во все периоды исследований была практически одинаковой.

По типу питания в североцентральной части Баренцева моря в 1924-32 гг. преобладали неподвижные, подвижные и малоподвижные фильтраторы, составлявшие около 50 % суммарных ресурсов зообентоса. Грунтоеды и детритофаги составляли ~ 40 %, а всеядные и хищники ~ 10 %, что вполне соответствует правилу классической пищевой пирамиды. В 1968-70 гг. доля фильтраторов несколько уменьшилась (до 45 %), а грунтоедов и детритофагов столь же незначительно возросла (до ~ 42 %) при почти прежней (~ 9 %) доле хищников и всеядных. В 2003 г. доля фильтраторов еще несколько понизилась (до ~ 42) %, а грунтоедов и детритофагов -вернулась к уровню 1924-1932 гг. (~ 40 %) при 12 % доле хищников и всеядных.

В целом в Баренцевом море, как и в его североцентральной части, в 1924-1932 гг. преобладали фильтраторы, составлявшие 65 % от суммарных ресурсов зообентоса. Доля грунтоедов и детритофагов была немногим более 19%, а хищников и всеядных - немногим меньше 8%. В 1968-70 гг. также преобладали фильтраторы, составляя около 62 %. Доля грунтоедов и детритофагов была немногим более 20 %, а хищников и всеядных - 9 %.

Для биомассы фильтраторов единственным значимым абиотическим регрессором оказалось количество оседающего на дно

детрита, для биомассы детритофагов - кроме детрита, содержание органического углерода в осадках, для биомассы грунтоедов -только содержание Сорг в осадках.

Биотические регрессоры были значимы только для биомассы хищников, которая оказалась пропорциональной количеству таксонов, количеству трофических групп и средней массы одной особи. Интерпретация этого результата может быть следующей: хищники предпочитают крупных животных в качестве жертв, но не проявляют при этом достаточно узкой пищевой специализации в отношении крупных таксономических и трофических групп.

Сравнение пространственного распределения биомассы беспозвоночных с различным типом питания показало, что в Баренцевом море не наблюдается четких разграничений в поселениях разных пищевых группировок. Животные с разным типом часто обитают совместно и могут располагаться над дном ярусами (Турпаева, 1953; Нейман, 1988), поэтому площади их поселений перекрываются почти полностью, а изолинии биомассы - на 2050 %.

По результатам анализа пространственного распределения животных разных таксономических групп в Баренцевом море было предложено более 20 вариантов условной разделяющей линии (границы) между бореальной и арктической биогеографическими областями (Семенов, 1986). Несмотря на имеющиеся различия местоположение всех частных линий, независимо от использования качественных или количественных данных, хорошо согласуется с расположением региональных фронтальных зон. Как в случае учета биомассы, так и в случае учета простого соотношения количества бореальных и арктических форм граница между соответствующими областями проходит преимущественно по полям повышенных градиентов среднемноголетней придонной температуры, достигающих местами 1°С«(39 км)"'.

Судя по площади, занятой поселениями с преобладанием по биомассе бореальных видов, период с 1924 по 1931 гг. был самым теплыми. Две других фазы наблюдений (1968-70 и 2003 гг.) характеризуются схожей степенью проникновения бореальных форм на север. В первом случае это - результат сильного похолодания в

начале 60-х годов, а во втором (2003 г.) - похолодания середины 90-х.

1д(А) « • 0.2418 + 1^161д (ко*)

1д(мдги) » 0.5728 + 0 23671д(А)

Количество такоонов

Общая численность, экз./м2

Количество таксонов

Рис. 3. Взаимосвязь качественных и количественных характеристик зообентоса для дночерпательных проб,

собранных в 2003 г. С/ - доверительный интервал линии регрессии, Р1 - доверительный интервал эмпирических значений, 5 - стандартное отклонение, R-Sq - коэффициент детерминации, И-5д(аф) - откорректированный коэффициент детерминации.

Регрессионный анализ количественных характеристик обнаружил наличие хороших статистических соотношений (рис. 3) между рядом важнейших показателей зообентоса Баренцева моря (Бегшепко, 2004; Денисенко, 2005). Большинство из рассмотренных взаимосвязей оказались справедливы и для других регионов

(Денисенко, Денисенко, 2005), в том числе и для водоемов меньшего размера (Горло Белого моря, Чешская губа, Печорское море и т.д.).

Несмотря на малое количество опубликованных примеров, иллюстрирующих зависимости, близкие к выявленным, реальное существование их подтверждается многочисленными результатами статистической обработки не только архивных, но и современных материалов по морскому зообентосу (Денисенко и др., 2006).

Глава 6 . МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЗООБЕНТОСА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ

Исследование сукцессии сообществ обрастания на литорали и в самой верхней сублиторали Восточного Мурмана в 80-е годы выявило достижение ими климаксного состояния с доминированием мидий только на третьем году наблюдений, что гораздо позже, чем это свойственно для умеренных и теплых вод (Suterland, 1975; Голиков, Скарлато, 1975; Ошурков, 1985). Начало наблюдений пришлось на окончание периода похолодания, когда массовые поселения мидий на литорали исчезли (Агарова, 1979), что и послужило задержкой обычного хода сукцессии. В то же время на больших глубинах, при более стабильных условиях, воздействие климатических флуктуаций на обрастание было менее выражено.

На больших глубинах, начиная с 5-10 м, сообщества обрастания достигали климаксного состояния и при отсутствии мидий за счет развития других долгожителей - балянусов или асцидий. При этом последовательность смены фаз сукцессии от начальной к климаксной соответствовала обычному ходу формирования сообществ обрастания умеренных и субтропических широт (Голиков, Скарлато, 1975; Ощурков,1985)

На искусственных субстратах в литоральной зоне индекс видового разнообразия (#0 был в 1.5 раза ниже, чем на предварительно очищенных и параллельно экспонируемых природных субстратах жестких грунтов. В то же время в сублиторали, несмотря на постоянное нарастание поверхности раковины, разнообразие эпибионтов на створках моллюсков Chlamys islándico (Müller) мало отличалось от видового разнообразия обрастаний на твердых естественных субстратах.

На мягких и смешанных грунтах в периоды сравнительно устойчивого потепления (в середине 40-х и конце 80-х - начале 90-х годов) видовой состав донной фауны вдоль Кольского разреза был сходным и характеризовался доминированием по биомассе полихет 5. 1уркш. После похолодания 60-х годов видовой состав зообентоса характеризовался доминированием М. ^агкг, А. сгепШа и О. зат'. Такая смена доминирования между бореально-арктическими видами, а не бореальными и арктическими имеет место потому, что большая часть Кольского разреза находится в переходной зоне между Атлантической бореальной и Арктической биогеографическими областями, где нет существенного преобладания ни бореальных, ни арктических видов.

Непосредственно в Кольском заливе возможные климатически обусловленные флуктуации маскируются сильным антропогенным воздействием, которое наиболее велико вблизи крупных городов и в вершине залива, где донное население испытывает дополнительный стресс, обусловленный стоком рек Колы и Туломы (Оешэепко, 2004).

Самое сильное отрицательное воздействие на зообентос Баренцева моря оказывает траловый лов донных рыб. Площадь дна, ежегодно облавливаемая советскими траулерами в Баренцевом море за период с 1955 по 1985 гг. колебалась от 6.5 до 59.0 тыс. км, а площадь дна, ежегодно облавливаемая зарубежными судами, превышала таковую для советских судов в 2.5-3.5 раза. В результате в послевоенный период только советскими судами ежегодно уничтожалось от 1 до 1.5 миллионов тонн зообентоса, что превышало величину ежегодно вылавливаемой при этом рыбы.

Сопоставление карты интенсивности промысловых усилий с картой уменьшения биомассы зообентоса в 60-е годы относительно 30-х иллюстрирует негативное воздействие рыболовства на донную фауну (рис. 4). Детальный анализ причин уменьшения биомассы, выполненный для Кольского разреза и прилегающих участков моря, показал, что значения биомассы при 4-летнем отставании сильно коррелируют (Я2 = 0.987) с интенсивностью донных тралений.

Наиболее напряженные в промысловом отношении годы сопровождались уменьшением биомассы зообентоса на 70 % (рис. 5), и кривая ее уменьшения в зависимости от интенсивности

тралений (Denisenko, 2001) хорошо согласуется с опубликованной моделью для подобных данных (Duplisea et all, 2002).

Рис. 4. Количество промысловых лет в стандартных рыбопромысловых районах Баренцева моря (слева) и убыль биомассы зообентоса (справа) в 1968-70 гг. по сравнению с 1924-32 гг. (1-52/31).

Четырехлетняя задержка в реакции зообентоса на выполненные донные траления, по-видимому, обусловлена средней продолжительностью жизни организмов, которая условно может быть оценена как величина, обратная Р/б-коэффициенту (Методы определения продукции..., 1968) для донного населения Баренцева моря.

Промысел исландского гребешка на Гусиной банке в сентябре-октябре 1988 г. был также очень губительным для донных сообществ. На дешифрованных подводных фотоснимках следы драг (в виде вытянутых галечно-валунных полос и ракуши) отмечены на 20 % отснятой площади дна, а гибель гребешков (лишенные обрастаний раковины и створки с остатками мягких тканей) отмечена на 33 % всех фотоматериалов.

Реальный вылов на Гусиной банке превысил допустимый в 69 раз, и для достижения уровня исходной биомассы местной популяции моллюсков должно было потребоваться не менее 7 лет, исходя из уравнения Ферхюльста-Пирла в модификации Грэхема (Рикер, 1979).

1920 1940 1960 1980 2000

Годы

Часы тралений

Рис. 5. Среднегодовая траловая активность (3-летние скользящие средние) и биомасса зообентоса вдоль Кольского разреза в период с 1920 по 1997 гг. (вверху); соответствующая зависимость биомассы (4-летнее запаздывание) от траловой активности (внизу).

Рекомендованные ранее нормы допустимого вылова гребешков (Денисенко, 1986, 1989) изначально учитывали отрицательные последствия разрушения драгами донных сообществ, и их биологическая обоснованность была подтверждена в ходе

организации и ведения вылова моллюсков в Святоносском районе Баренцева моря (Золотарев, Шевелева, 2000).

На приновоземельском шельфе к северу от Гусиной банки интенсивная промысловая активность в прошлом столетии отсутствовала, но биомасса зообенггоса в конце 60-х годов понизилась по сравнению с 20-30-ми с 181±16 до 105±17 г»м"2. Отрицательные температурные аномалии в 1964 и 1966-1967 гг. могли на 30-35 % снизить первичную продуктивность водоема (Slagstad, Stokke, 1994), что, по-видимому, и послужило причиной уменьшения биомассы. В 1989 г. биомасса (144±7 г»м"2) была также ниже, чем в 20-30-е годы, и это также могло быть результатом предшествующего похолодания в 1984-1987 гг.

Донное население губы Черной на южной оконечности Новой Земли в 1992 г. не имело каких-либо заметных аномалий в фаунистических, трофических или биоценотических характеристиках зообентоса, хотя нельзя исключать возможность проявлений последствий проводившихся там ядерных испытаний на популяционно-генетическом уровне организации морской биоты.

Интродукция камчатского краба в Баренцево море пока не вызвала видимых отрицательных последствий, хотя ресурсы его выросли до объемов, способных поддерживать длительную и стабильную промысловую эксплуатацию. Вместе с тем в пробах зообентоса, собранных в северо-центральной части Баренцева моря в 2003 г., впервые был обнаружен типично тихоокеанский двустворчатый моллюск Neaeromya compressa (Dali, 1899) -комменсал крупных ракообразных, распространенный в южной части Чукотского, в Беринговом и Охотском морях (Скарлато, 1981). Вероятно, он попал в Баренцево море вместе с интродуцированным камчатским крабом или с другим тихоокеанским вселенцем -крабом-стригуном Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788). Внезапное появление и быстрое размножение последнего в Баренцевом море могло быть следствием потепления, которое позволило ему продвинуться на запад. Не исключено также, что краб-стригун был случайно занесен в Баренцево море вместе с камчатским крабом, но стал интенсивно размножаться только после начала устойчивого потепления.

Глава 7 . МНОГОЛЕТНИЕ ФЛУКТУАЦИИ ЗООБЕНТОСА В ПЕЧОРСКОМ МОРЕ

В Печорском море практически никогда не существовало интенсивного промысла донных рыб, за исключением лова сайки в конце 60-х - начале 70-х годов (Печеник и др., 1973). Другие виды антропогенного воздействия, которые могли бы оказать влияние на структуру донных сообществ (Warwick et al., 1987; Gray et al., 1991), здесь также практически отсутствовали (Loring et al., 1995). Выявленное в 90-е годы достаточно неоднородное распределение зообентоса в общем соответствовало тем закономерностям, которые были известны и раньше (Зенкевич, 1927), однако количество обнаруженных таксонов возросло более чем в 3 раза и достигло 712 (505 определены до вида).

В фауне Печорского моря доминируют бореально-арктические формы, составляющие около 70 % от всех зарегистрированных таксонов видового уровня. На долю бореальных и арктических приходится 11 и 15 % соответственно. Оставшиеся 5 % приходятся на субтропическо-арктические и космополитные формы. Преобладание бореальных видов над арктическими имеет место в западной и южной частях моря, в зоне влияния относительно теплых трансформированных атлантических и беломорских вод. В северо-восточной части моря арктические формы обычно более многочисленны по сравнению с бореальными.

По материалам 1991-1993 гг. величина биомассы зообентоса в Печорском море варьировала значительно сильнее по сравнению с численностью организмов (1.5-536 г*м"2 и 384-6732 кнд.'м"2). Наиболее высокие значения (>500 г«м'2) отмечены в северо-западных районах, на глубинах порядка 100 м. В юго-западной, мелководной части моря биомасса была 50-400 г«м"2. В глубоководных районах и на закрытых от волнового воздействия мелководьях доминировали детритофаги. Сестонофаги преобладали на открытых, сравнительно мелководных участках.

В разные периоды исследований в Печорском море основную долю биомассы зообентоса всегда составляли двустворчатые моллюски (Tridonta borealis, Ciliatocardium ciliatum,

Бетреэ %гоеп1ап<Иси$, Масота са!сагеа, ТпйоЫа montagui), многощетинковые черви (МаЫапе яаш и 8рюс\ше1ор1егт ¡ур1си$), сипункулиды Golfingia таг^агИасеа, усоногие раки рода Всйапт и асцидияи Ре1опша corrugata. При этом в 20-е, 50-е и 90-е годы общая биомасса зообентоса была почти одинаковой и составляла 244±22, 236±16 и 255±16 г»м"2 соответственно, а в 60-е, в связи с одновременным снижением биомассы большинства из вышеуказанных видов, - только 167±15 г*м"2.

Изменения ресурсов Масота сакагеа и 5рюскае1ор1егш ¡уркиз происходили в результате синхронного изменения и биомассы, и площади поселений.

Подобным образом протекали изменения и в поселениях Golfingia та^агИасеа, и Ре1опа1а corrugata. Вариации ресурсов других фонообразующих видов сопровождались спонтанной изменчивостью биомассы и площади их поселений.

Время запаздывания ответной реакции вышеназванных видов на температурные изменения оказалось равным определенному периоду осреднения температур, превышающему 1 год (табл. 3), что, вероятнее всего, обусловливается возрастом кульминации биомассы в их популяциях.

Величины запаздывания реакции общей биомассы зообентоса на температурные флуктуации полностью совпадают с задержкой реакции биомассы зообентоса на изменения интенсивности донных рыбопромысловых тралений в западной части Баренцева моря (Бетвепко, 2001).Наряду с изменениями биомассы отдельных видов в разные периоды исследований, наблюдались температурно-обусловленные вариации и в распределении общей биомассы зообентоса. Ее величина в 1968-1969 гг. после сильного похолодания была на треть меньше, чем в другие периоды, что может объясняться температурнообусловленным уменьшением первичной продукции (8^з1ас1, 81окке, 1994). После потеплений пространственное распределение обшей биомассы зообентоса Печорского моря было наиболее сходным в 20-е и 50-е годы, несколько отличаясь от такового в 90-е, преимущественно за счет юго-западной части. Похожие изменения наблюдались и для средней биомассы, и для суммарных ресурсов зообентоса. Их минимальные величины были зарегистрированы в конце 60-х годов; в 50-е годы

имело место незначительное снижение по сравнению с 20-ми годами, обусловленное снижением биомассы второстепенных видов.

Таблица 3. Корреляция общей биомассы зообентоса и биомассы доминирующих в Печорском море видов со среднегодовой температурой воды в слое 0-200 м вдоль разреза "Кольский меридиан".

Таксоны Запаздывание, кол-во лет Интервал осреднения температуры, количество лет Корреляция Трансформация переменных для R„aKC

^срсдн п лмакс Ро Ямакс

S.typicus 1 3 0.870 0.914 0.10> Log/Log

M.sarsi 4 4 0.691 0.965 0.05> Her

G. margaritacea 6 2 0.850 0.942 0.10> Нет

B.balanus 5 2 0.835 0.997 0.05> Нет

B.crenatus 4 2 -0.976 -1.000 0.02> Нет/log

T.borealis 5 3 0.894 0.985 0.05> Нет

T.montagui 3 3 0.832 0.917 0.10> Нет/Log

C.ciliatum 4 5 0.876 0.959 0.05> Log/Log

S.groenlandicus 1 2 0.731 0.831 0.17> Her

M.calcarea 4 5 0.637 0.728 0.27> Log/Log

P.corrúgala 4 2 0.573 0.693 0.31> Log/Log

Общая биомасса 4 3 0.991 0.997 0.05> Нет/Log

Рассчитанные и построенные карты разности биомассы последовательно для всех периодов наблюдений показывают, что наиболее значимые изменения происходили в районах, подверженных влиянию струй основных течений: теплого Колгуево-Печорского, стокового Печорского и холодного течения Литке.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполненные исследования показали, что архивные материалы количественных сборов зообентоса в совокупности с

современными данными могут эффективно использоваться для разностороннего изучения реакций донной населения Баренцева моря на климатические и антропогенные воздействия.

Выявленное влияние тралового промысла на зообентос нельзя не учитывать при анализе трендов и причин многолетних изменений рыбопродуктивности Баренцева моря. Эти знания необходимы для корректировки антропогенного воздействия на экосистемы водоема и более эффективного регулирования многовидового промысла рыб, беспозвоночных и млекопитающих в условиях меняющегося климата.

При выполнении мониторинговых наблюдений по оценке влияния на биоту природных и антропогенных факторов наряду информацией о качественной и количественной структуре всего зообентоса целесообразно широкое использование сведений о распределении и биомассе фонообразующих (ключевых) видов. Эффективность таких исследований будет наибольшей, если их целью станет не только регистрация изменений в таксономическом составе донного населения и изменений в распределении общей биомассы и биомассы фонообразующих видов, но и анализ взаимосвязей между важнейшими количественными характеристиками зообентоса, а также оценка информационного разнообразия в видовых ассоциациях по индексу Ое.

Для получения наиболее достоверных данных, проведение долгопериодных наблюдений следует осуществлять с применением полноценных количественных методов сбора зообентоса на конкретных полигонах с фиксированным местоположением станций, для которых будет доступна информация по состоянию окружающей среды. Эталонным примером организации и выполнения таких работ могла бы быть сетка станций тотальной бентосной съемки Баренцева моря, выполненной ПИНРО в 1968-1970 гг.

Анализ доступных материалов выполнявшихся в Баренцевом море исследований показывает, что донное население водоема подвержено многолетним изменениям на разных уровнях своей организации:

- изменениям в распределении и возрастной структуре видовых популяций, их плотности и биомассе;

- изменениям в распределении и видовой структуре отдельно взятых донных сообществ и их количественном развитии;

- изменениям в биомассе и плотности поселений, биогеографической и трофической структуре донной фауны в целом.

Результаты настоящего исследования позволяют сформулировать следующие основные выводы:

1. Важнейшие структурные показатели зообентоса в водоеме -общая биомасса, общее количество индивидуумов, количество таксонов, количество трофических групп, биомасса основных трофических групп, информационное разнообразие видов по количеству индивидуумов - взаимосвязаны на уровне статистически значимых простых регрессий.

2. Распределение биомассы зообентоса в Баренцевом море демонстрирует обратную связь с глубиной, придонной температурой, содержанием пелита в осадках и прямую - с продолжительностью сезонного ледового покрова 20 % сплоченности. Величина биомассы не зависит непосредственно от среднегодовой первичной продукции планктона, но пропорциональна потоку фитодетрита на дно и содержанию хлорофилла в донных осадках, которые максимальны в прикромочных областях сезонного льда.

3. Общее количество видов макрозообентоса в Баренцевом море превышает 3000, но 75-80 % суммарных ресурсов образуют 1520 ключевых таксонов, преимущественно в ранге вида. При этом 4050% приходится на 7-10 видов, распределение которых во все периоды наблюдений различалось как по площади обитания и ресурсам, так и по биомассе. Наиболее стабильными были поселения двустворчатых моллюсков.

4. Трофическая структура зообентоса Баренцева моря во все периоды исследований характеризовалась заметным постоянством в соотношениях суммарных ресурсов животных с разными типами питания и общим преобладанием сестонофагов. Из-за вертикальной ярусности поселений средняя степень перекрытия изолиний их биомассы достигала 30 %, а площадей обитания - 95 %.

5. Условная граница между бореальной и арктической б иогеографичесгсой областями для зообентоса проходит преимущественно по полям повышенных градиентов среднемноголетней придонной температуры, достигающих местами

1°0(39 км)"1 и повторяющих конфигурацию фронтальных зон в областях взаимодействия атлантических водных масс с баренцевоморскими и арктическими.

6. Изменения в распределении общей биомассы зообентоса и биомассы фонообразующих видов на западном приновоземельском шельфе и в губе Черной, в частности, обусловлены климатическими флуктуациями. Негативные для донной фауны последствия имевших здесь место подводных ядерных испытаний в 50-60-е годы обнаружены не были.

7. Наиболее отчетливые климатически обусловленные вариации зообентоса обнаружены в Печорском море на уровне изменчивости площадей обитания и биомассы фонообразующих видов, а также вдоль Кольского разреза - на уровне изменчивости структуры донных сообществ. Основные доминирующие формы реагируют на гидрологические флуктуации с задержкой в несколько лет, определяющейся возрастом кульминации биомассы в их популяциях.

8. Одним из основных факторов, воздействующих на многолетние флуктуации биомассы и структуру сублиторальных сообществ в Баренцевом море, являются донные траления и драгирования, уничтожающие крупных долгоживущих сестонофагов и способствующие увеличению доли мелких детритофагов. Четырехлетняя задержка в реакции зообентоса на траления соответствует средней ожидаемой продолжительности жизни донных организмов.

9. Появление в Баренцевом море нежелательных тихоокеанских вселенцев, таких как краб-стригун (Chionoecetes opilio), расселившийся уже по всей южной части моря, двустворчатый моллюск (Neaeromya compressa) и, возможно, других, не обнаруженных пока видов, могло быть результатом интродукции в водоем камчатского краба (Paralithodes camtschaticus).

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

(выделение курсивом - в изданиях, рекомендованных ВАК)

1. Денисенко С.Г., Савинов В.М. Обрастания исландского гребешка в районе Семи Островов Восточного Мурмана // Beirroc Баренцева моря. Распределение, экология и структура популяций. -Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1984. С. 102-112.

2. Денисенко С.Г. Структура популяции потенциально-промыслового двустворчатого моллюска Chlamys islándico (Müller) в районе Семи Островов Восточного Мурмана // Биологические ресурсы морей Арктики и Антарктики. Сер. Биологические ресурсы гидросферы и их использование. - М.: Наука, 1987. С. 102-119.

3. Денисенко С.Г., Алексеев В.В. О критериях генетической типизации карбонатных танатоценозов Баренцева моря // Известия ВГО. 1988. Т. 120. Вып. 2. С. 165-168.

4. Денисенко С.Г. Исландский гребешок - новый перспективно-промысловый объект в Баренцевом море. - Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1988.46 с.

5. Денисенко С.Г. Экология и ресурсы исландского гребешка в Баренцевом море. - Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1989. 138 с.

6. Денисенко Н.В., Денисенко С.Г. О влиянии донных тралений на бентос Баренцева моря // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. - Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1991. С. 158 -164.

7. Денисенко Н.В., Денисенко С.Г. Формирование сообществ обрастания в пограничных биогеографических районах // Теоретические подходы к изучению экосистем морей Арктики и Субарктики. - Апатиты: Изд. КНЦ ПАН, 1992. С. 75-83.

8. Denisenko S.G., Tarasov G.A. Fossil complexes of bivalve molluscs with prevalence of Chlamys islandica from coastal moraines of Treskelen area of the Hornsunn fjord (West Spitsbergen). // Polar session Arctic environment research. — Lublin, 1992. P. 295-302.

9. Larsen L.H., Denisenko S., Denisenko N., Evenset A. The environmental status of the South-Eastern Barents Sea. // A literature survey for NORSK-GIDRO. - Tromse: Akvaplan-niva, 1992. Report N 352. 62 p.

10. Денисенко С.Г., Анисимова Н.А., Денисенко Н.В., Жуков Е.И., Полянский В.А., Семенов В.Н. Структурно-функциональная организация зообентоса // Гидробиологические исследования Байдарацкой губы Карского моря в 1990-1992 гг. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1993. С. 30-49.

11. Sandler Н., Andersin А.-В., Denisenko N., Denisenko S. Zoobenthos community structure in the Pechora Sea // Pechora Sea ecological studies in 1992. - Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group, 1993. Report B3. P. 32-39.

12. Тарасов Г.А., Погодина И.А., Денисенко С.Г. Литолого-фаунистические комплексы рыхлых отложений фиорда Хорнсунн Западного Шпицбергена (по материалам экспедиций НТС "Помор", 1991-1992 гг.). - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1993. 30 с.

13. Sandler Н., Denisenko S., Denisenko N., Andersin А.-В. Zoobenthos community structure in the Pechora Sea II Pechora Sea ecological studies in 1993. - Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group, 1994. Report B5. P. 32-57.

14. Денисенко С.Г., Луппова E.H., Денисенко H.B., Алексеев В.А.,. Касабов А.Ю., Фролова Е.А. Количественное распределение бентоса и структура донных сообществ на Приновоземельском шельфе Баренцева моря // Среда обитания и экосистемы Новой Земли. Архипелаг и шельф. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1995. С. 66-79.

15. Денисенко С.Г., Гудимова Е.Н., Куранов Ю.Ф. Двустворчатые моллюски // Биологические ресурсы прибрежья Кольского полуострова. Современное состояние и рациональное использование. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1995. С. 57-68.

16. Denisenko S, Denisenko N., Dahle S. Baseline Russian studies in the south-eastern part of the Barents Sea // Ecology of Fjords and Coastal Waters. - Amsterdam: Elsevier, 1995. P. 293-302.

17. Denisenko N., Denisenko S., Sandler H., Andersin A.-B. Zoobenthos in the Pechora Bay in 1995. // Pechora Sea ecological studies in

1995. - Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group,

1996. Report B8. P. 34-56.

18. Матишов Г.Г., Денисенко С.Г. Современное состояние донной фауны губы Черной (архипелаг Новая Земля) //Доклады РАН. 1996. Т. 346. № 2. С. 284-286.

19. Денисенко Н.В., Денисенко С.Г. Структура фауны и количественное распределение бентоса // Экосистемы, биоресурсы и антропогенное загрязнение Печорского моря. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1996. С. 61-72.

20. Денисенко С.Г., Галкин Ю.И. Моллюски Печорского моря: видовой состав и распределение. // Биогеоценозы перигляциальных шельфов морей западной Арктики. Часть 2. Донная фауна и условия ее существования (Печорское море). - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1996. С. 203-216.

21. Адров Н.М., Денисенко С.Г. Океанографическая характеристика Печорского моря. // Биогеоценозы перигляциальных шельфов морей западной Арктики. Часть 2. Донная фауна и условия ее существования (Печорское море). - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1996. С. 164-179.

22. Denisenko N., Denisenko S., Sandler H., Andersin A.-B. Zoobenthos in the Cheshskaya Bay in 1995. // Cheshskaya Bay ecological studies in 1995. - Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group, 1996. Report B11. P. 41-64.

23. Denisenko S., Denisenko N., Sandler H., Andersin A.-B. Zoobenthos baseline studies in the Pechora Sea and Adjacent Bays. // Pechora Sea Ecological studies in 1992-1995. - Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group, 1997. Report B13. P. 83-145.

24. Денисенко С.Г. Современное (фоновое) состояние окружающей среды Баренцева моря, подвергаемой воздействиям шельфовой нефтегазодобычи. Морские экосистемы. Бентосные сообщества // Научно-методические подходы к оценке воздействия газонефтедобычи на экосистемы морей Арктики (На примере Штокмановского проекта). - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С. 153— 160.

25. Денисенко С.Г., Семенов В.Н. Оценка воздействия нефтегазовых шельфовых месторождений на морские экосистемы на примере ШГКМ. Воздействие на низшие трофические звенья экосистемы (планктон, бентос). Воздействие на бентос. // Научно-методические подходы к оценке воздействия газонефтедобычи на экосистемы морей Арктики (На примере Штокмановского проекта). -Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С. 285-295.

26. Denisenko S., Denisenko N., Sandler H., Groenlund L. General principles of environment impact assessment and planning of monitoring. // Pechora Sea Ecological studies in 1992-1995. - Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group, Report B13.1997. P. 223-227.

27. Denisenko N., Denisenko S., Sandler H. Zoobenthos in the Ob Bay in 1996 // Ob Bay Ecological Studies in 1996. - Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group, Report В15. 1997. P. 23-37.

28. Hummel H., Bogaards R., Век Т., Polishchuk L., Amiard-TriquetC., Bachelet G., Desprez M., Strelkov P., Sukhotin A., Naumov A., Dahle S., Denisenko S., Gantsevich M, Sokolov K„ de Wolf L. Sensitivity to stress in the bivalve Macoma balthica from the most northern (Arctic) to the most southern (French) populations: low sensitivity in Arctic populations because of genetic adaptations. // Hydrobiologia. 1997. Vol. 355. P. 127-138.

29. Матишов Г.Г., Денисенко H.B., Денисенко С.Г., Зуев А.Н., Карамушко О.В., Сочнев О.Я., Шиарковский И.А. Оценка воздействия на окружающую среду поисково-оценочных работ на нефть по площади Медынская - море в юго-восточной части Баренцева моря. -Мурманск, 1997. 84 с.

30. Rachor Е., Denisenko S. Macrofauna: Quantitative Assessment. // Berichte zur Polarforschung. 1997. Vol. 255. P. 67-77.

31. Denisenko S., Denisenko N.V., Frolova E.A., Anisimova N.A., Sandler H., Dahle S. Current state of the bottom fauna and structure of bottom communities in the Pechora sea. // Natural conditions of the Kara and Barents Seas. - Oslo: Norsk Polar Institut Rapportserie, 1997. N 97. P. 390-395.

32. Матишов Г.Г., Денисенко H.B., Денисенко С.Г., Зуев А.Н., Карамушко О.В., Сочнев О.Я., Шпарковский И.А. Оценка воздействия на окружающую среду поисково-оценочных работ на нефть по площади Северо-Долгинская в Печорском море. - Мурманск, 1998. 102 с.

33. Денисов В.В., Тарасов Г.А., Денисенко С.Г. Вклад ММБИ в исследования морей западной Арктики Проблемы экосистем заливов, фьордов, эстуариев и морей Арктики и юга России. // Докл. Межд. Семинара им. Г.Седова и Ф.Нансена (Ростов на Дону, 1998). -Мурманск: Изд. КНЦ РАН, 1998. С. 13-20.

34. Денисенко С.Г., Денисенко Н.В., Анисимова Н.А. Современные исследования зообентоса прибрежных районов южной части Карского моря. //Доклады РАН. 1998. Т. 363 .№ 5. С. 710-713.

35. Dahle S., Denisenko S. Denisenko N.. Cochrane S., Benthic fauna in the Pechora Sea. // Sarsia (c 2005 г. - Marine Biology Research). 1998. Vol. 83. P. 183-210.

36. Dahle S., Cochrane S. Gulliksen В., Oug. E., Denisenko S. Benthic fauna in the Northern Barents Sea. - Tromse: Akvaplan-niva, 1998. Report N434.97.1286. 33 p.

37. Jorgensen L., Pearson Т., Anisimova N.A., Gulliksen В., Dahle S., Denisenko S., Matishov G. Environmental influences on benthic fauna associations of the Kara Sea (Arctic Russia). // Polar biology. 1999. Vol. 22. P. 395-416.

38. Denisenko S., Sandler H., Denisenko N., Rachor E. Current state of zoobenthos in two estuarine bays of the Barents and Kara Seas. // ICES Journal of Marine Research. 1998. Vol. 56. P. 187-193.

39. Denisenko S. Zoobenthos // Biological atlas of the Arctic seas. -Murmansk - Washington: Silver Spring, NOAA atlas NESDIS 39. Vol. 2. 2000. P. 48-59.

40. Denisenko S.G. Long-term changes of zoobenthos biomass in the Barents Sea // Zoological sessions (Annual reports 2000). Proceedings. oftheZool. Institute RAS. 2001. Vol. 289. P. 59-66.

41. Denisenko S.G. Zoobenthos and ice distribution in the Arctic seas // Zoological sessions (Annual reports 2002). Proceedings, of the Zool. Institute RAS. 2002. Vol. 296. P. 39-46.

42. Денисенко С.Г., Титов O.B. Распределение зообентоса и первичная продукция планктона в Баренцевом море // Океанология. 2003. Т. 43(1). С. 78-88.

43. Denisenko S.G., Denisenko N. V., Lehtonen К.К., Andersin А.В., Laine А. О. Macrozoobenthos of the Pechora Sea (SE Barents Sea): community structure and spatial distribution in relation to environmental conditions. //Mar. Ecol. Prog. Ser. 2003. Vol. 258. P. 109-123.

44. Denisenko N.V., Rachor E., Denisenko S.G. Benthic fauna of the southern Kara Sea. // Siberian River Runoff in the Kara Sea: Characterization, quantification variability and environmental significance. Proceedings in marine science. - Amsterdam: Elsevier. 2003. Vol. 6. P. 213-236.

45. Sirenko В., Denisenko S., Deubel H., Rachor E. Deep water communities of the Laptev Sea and adjacent parts of the Arctic Ocean. // Серия: Исследования фауны морей. — СПб.: Зоол. институт РАН,

2004. Vol. 54(62). Р. 28-73.

46. Denisenko S.G., Denisenko N.V. Long-Term Changes in Zoobenthos Biomass as an Indicator of Temperature Variability in the Pechora Sea //ACSYS Final Sci. Conference: St.-Petersburg, November 10-12.2004. Book of Extended Abstracts. - http: // acsvs.npolar.no

47. Denisenko S.G. Ice and zoobenthos distribution in the Arctic Seas. //ACSYS Final Science Conference: St.-Petersburg, November 1012.2004. Book of Extended Abstracts. - http: II acsvs.npolar.no

48. Larsen Т., Boltunov A., Denisenko N., Denisenko S., Gavrilo M., Mokievskiy V., Nagoda D., Spiridonov V. The Barents Sea ecoregion. Biological assessment. - Oslo: WWF. 2004. 151 p.

49. Denisenko S.G. Long-term changes in bottom fauna of the Barents Sea and hydrologic fluctuations along the "Kola meridian" section // 100 years of oceanographic observations along the Kola Section in the Barents Sea. Papers of International symposium. - Murmansk: PINRO,

2005. P. 217-228.

50. Денисенко С.Г. Новые возможности информационных показателей биоразнообразия зообентоса при оценке экологического благополучия морских экосистем // Материалы 8-ой Междунар. конфер. "Aquaterra-2005". - СПб., 2005. С. 304-309.

51. Denisenko S.G., Denisenko N.V., Dahle S., Cochrane S.J. The zoobenthos of the Pechora Sea: a comparative study. // Berichte zur Polar-und Meeresforschung. 2005. Vol. 501. P. 55-74.

52. Денисенко H.B., Денисенко С.Г., Фролов A.A. Зообентос Горла и Воронки белого моря: структура и особенности распределения в прибрежье Кольского полуострова // Морские беспозвоночные Арктики, Антарктики и Субантарктики. Исследования фауны морей. -СПб.: Зоол. институт РАН. 2006. Т. 55(63). С. 15-34.

53. Денисенко С.Г. Информационная мера Шеннона и ее применение в оценках биоразнообразия (на примере морского бентоса) // Серия: Исследования фауны морей. - СПб.: Зоол. институт РАН, 2006. Т. 56(64). С. 35-47.

54. Денисенко С.Г. Многолетние изменения зообентоса в Печорском море//Известия РГО. 2006. Т. 138. С. 37-48.

55. Denisenko S.G., Cochrane S., Carroll ML., Emblow Ch., Dahle S. Zoobenthos distribution and vertical organic flax of organic carbon in the Barents Sea: preliminary results of 2003 expedition on R/V "Ivan Petrov" //Proceedings. of the Zool. Institute RAS. 2006. Vol. 310. P. 35-45.

56. Loeng H., Brender K., Carmack E., Denisenko S., Drinkwater K., Hansen В., Kovacs K., Livinstoun P., MacLauphling F., Sakshoug E. Marine systems. // Arctic climate impact assessment. - London: Cambridge University Press. 2005. P. 453-538.

57. Denisenko N.V., Denisenko S.G., Lehtonen, K.K., Andersin AB., Sandler H.R. Zoobenthos of the Cheshskaya Bay (southeastern Barents Sea): spatial distribution and community structure in relation to environmental factors // Polar biology. 2006. Vol. 300. P. 735-746.

58. Cochrane S.J., Denisenko S.G., Ambrose W.J., Emblow C., Carroll J.L. Benthic fauna at the Barents Sea ice edge in a changing climate (BASICC). // MarBEF newsletter. 2006. N 5. P. 25-27.

59. Wassmann P., Reigstad M., Haug Т., Rudels В., Carroll M.L., Hoop H., G.W. Gabrielsen, Falk-Petersen S., Denisenko S., Arashkevich E., Slags tag D., Pavlova O. Food webs and carbon flux in the Barents Sea. //Progress in oceanography. 2006. Vol. 71. N2-4. P. 232-287.

60. Денисенко С.Г. Зообентос Баренцева моря в условиях меняющегося климата и антропогенного воздействия // Динамика морских экосистем и условия формирования биологического потенциала морей. - Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 418-511.

61. Carroll M.L., Denisenko S.G., Voronkov A., Ambrose W.G., Henkes G.C., Bosheim S., Fredheim В., Gulbrandsen T.R. Arctic bivalves as indicators of environmental variation // Proceedings of the SPE 9th International Conference on Health, Safety and Environment (15-17 April 2008, Nice, France). - London: SPE. 2008. SPE-111558.11 p.

Подписано к печати 23.09.2008 Формат 60X84 1/16 Печать ризограф. Бумага офсетная. Тираж 120 экз. Объем 2.06 п. л.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Денисенко, Станислав Григорьевич

Оглавление.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МНОГОЛЕТНИХ ФЛУКТУАЦИИ ЗООБЕНТОСА

БАРЕНЦЕВА МОРЯ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Информационная база исследований.

2.2. Вычислительные и графические методы.

Глава 3. АНАЛИЗ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ ЗООБЕНТОСА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ.

3.1. Границы Баренцева моря, рельеф и донные осадки.

3.2. Течения, водные массы и ледовитость.

3.3. Многолетние флуктуации гидрологического режима.

3.4. Биогенные элементы и органическое вещество.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗООБЕНТОСА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ.

4.1. Распределение зообентоса и абиотические факторы.

4.2. Вертикальный поток фитодетрита и зообентос.

4.3. Зона ледовой кромки, сезонный лед и зообентос.

Глава 5. КАЧЕСТВЕННЫЕ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗООБЕНТОСА БАРЕНЦЕВА МОРЯ.

5.1. Видовое богатство и биоразнообразие.

5.2. Фонообразующие таксоны высших рангов.

5.3. Преобладающие трофические группы.

5.4. Регионально доминирующие виды.

5.5. Биогеографическая структура.

5.6. Соотношение количественных характеристик.

Глава 6. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЗООБЕНТОСА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ.

28В6.1. Обрастания на литорали и в верхних горизонтах сублиторали.

29В6.2. Изменения зообентоса вдоль Кольского меридиана.

6.3. Воздействие донного промысла на зообентос.

6.4. Состояние зообентоса в прибрежье Новой Земли.

6.5. Некоторые последствия акклиматизации камчатского краба.

Глава 7. МНОГОЛЕТНИЕ ФЛУКТУАЦИИ ЗООБЕНТОСА В ПЕЧОРСКОМ МОРЕ.

7.1. Таксономическая и биогеографическая структура.

7.2. Количественное развитие и трофическая структура.

7.3. Поселения фонообразующих видов зообентоса.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Макрозообентос Баренцева моря в условиях меняющегося климата и антропогенного воздействия"

Исследование многолетней изменчивости морских экосистем под влиянием климатических флуктуаций является в настоящее время одной из актуальнейших тем в гидробиологии. Данное направление исследований тесно взаимосвязано с проблемой динамики природных биосистем под нарастающим антропогенным прессом. Повышенный интерес к ней обусловливается неоднозначным толкованием изменений общепланетарного климата и связанных с ними явлений. Вопрос о причинах локальных и глобальных климатических изменений окончательно еще не разрешен, но пока еще принято считать, что на современном историческом этапе естественные факторы, по своему влиянию на глобальный климат, преобладают над антропогенными (Ландсберг, 1974). При этом существующие климатические флуктуации объясняют, преимущественно, колебательными процессами в системе атмосфера - океан - полярные льды (Хромов, 1973; Мопбоп е1 а1., 2000). Полагают, что многие выводы о "потеплениях" или "похолоданиях" могут быть существенно подкреплены фактами климатически обусловленных изменений в морских биосистемах надорганизменного уровня. С другой стороны, на основе моделей климатических флуктуаций (Кляшторин, Любушин, 2005) продолжаются достаточно успешные работы по прогнозированию состояния биоресурсов хозяйственно-значимых гидробионтов.

Хорошим индикатором и интегратором многолетних изменений окружающей среды является макрозообентос (далее по тексту в качестве синонимов могут употребляться термины: "бентос", "зообентос", "донная фауна и "донное население"), большинство представителей которого ведет малоподвижный образ жизни и имеет достаточно длительный жизненный цикл. В отличие от многолетних изменений фаунистического и биогеографического состава изменения качественных и количественных характеристик зообентоса изучены пока слабо. Много неясного существует и в оценках закономерностей количественного распределения зообентоса в Баренцевом море вследствие их слабой подкрепленности фактическим материалом и статистическими выкладками, дискуссионное™ и неоднозначности выводов. Исследования изменений донного населения под воздействием антропогенных факторов начаты сравнительно недавно и локально ограничены. Абсолютно неясны многие последствия интродукции в Баренцевом море хозяйственно-ценных видов из водоемов других биогеографических областей и, как одного из ее результатов, прогрессирующего увеличения численности камчатского краба.

Цель исследований - выявление и причинная оценка многолетних качественных и количественных флуктуаций зообентоса и обусловливающих их факторов в Баренцевом море на трансрегиональном и региональном уровнях. При этом зообентос рассматривается не только как индикатор климатических изменений, но и как кормовая база бентосоядных рыб, птиц, млекопитающих и как совокупность самостоятельных хозяйственно-значимых биоресурсов.

Задачи исследований:

-поиск и оценка валидности ретроспективных материалов, анализ особенностей сбора и обработки коллекций;

-выбор полигонов для многолетних наблюдений, сбор и обработка нового фактического материала;

- выбор формализованных картографических методов и картирование исходных данных;

-разработка метода оценки экологического благополучия донных сообществ;

- выявление общих закономерностей распределения зообентоса в арктических морях;

- уточнение качественных и количественных характеристик зообентоса в Баренцевом море и отдельных его регионах.

- оценка роли климатических флуктуаций в многолетних флуктуациях зообентоса в Баренцевом море;

-оценка роли антропогенных факторов в многолетних флуктуациях зообентоса в Баренцевом море.

Объект исследований - макрозообентос Баренцева моря и условия его существования в 20-м и начале 21-го столетия.

Положения, выносимые на защиту

2. Трофическая структура зообентоса Баренцева моря во все периоды исследований характеризуется заметным постоянством в соотношениях ресурсов животных с разными типами питания и общим преобладанием сестонофагов, причем 75-80% общей биомассы образуют 15-20 таксонов, преимущественно в ранге вида, а 40-50 % биомассы приходится на 7-10 видов.

Показано, что в Баренцевом море местоположение границы между бореальной и арктической биогеографическими областями согласуется с полями повышенных градиентов среднемноголетней придонной температуры, достигающих местами 100(39 км)"1

Выявлено присутствие в водоеме типично тихоокеанского двустворчатого моллюска-комменсала Neaeromya compressa (Dali, 1899), который мог попасть в Баренцево море вместе с итродуцированным крабом Paralithodes camtschaticus или другим тихоокеанским крабом-вселенцем -Chionoecetes opilio.

Собранная при выполнении работы и организованная в виде базы данных в среде Microsoft Access 2003 и Microsoft Excel 2007 информация по количественным описаниям для 2400 бентосных станций может в дальнейшем широко использоваться в морских гидробиологических исследованиях. В совокупности с разработанными автором в среде Visual Basic макросами и матричными функциями база данных позволяет получать практически любые статистические и графические характеристики анализируемого материала, включая многочисленные биологические индексы и показатели.

Предложенный информационный индекс (.DB■) позволяет идентифицировать и, что очень важно, картировать морские донные сообщества, подверженные стрессу вследствие негативных воздействий антропогенной или естественной природы. Рекомендуется включение этого индекса в стандартный набор аналитических методов оценки биоразнообразия, особенно при описаниях фонового состояния биоты и мониторинговых наблюдениях.

- Всесоюзной конференции "Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря" (Мурманск, 1986); II Всесоюзной конференции "Проблемы четвертичной палеоэкологии и палеогеографии северных морей" (Апатиты, 1987); II Всесоюзной конференции "Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря" (Мурманск, 1988); III Всесоюзной конференции "Проблемы кайнозойской палеоэкологии и палеогеографии морей Северного Ледовитого океана" (Апатиты, 1989); IV Всесоюзной научной конференции по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты) (Мурманск, 1989); III Всесоюзной конференции "Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы" (Мурманск, 1990); VI съезде

Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, 1991); Маге NOR Symposium on the Ecology of Fjords and Coastal Waters (Tromse, 1994); II Международной конференции "Освоение шельфа арктических морей" (RAO-95) (С.Петербург, 1995); Международной конференции "Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых" (Мурманск, 1995); Norwegian-Russian workshop-95 "Nature conditions of the Kara and Barents Sea" (St.-Petersburg, 1995); 13th International Conference on Port and Ocean Engineering under Arctic Condition (St.-Petersburg, 1995); The 1st Nordic Marine Sciences Meeting (Goteborg, 1995); Международной научно-практической конференции "Методология и процедура оценки воздействия морской нефтегазовой индустрии на окружающую среду Арктики" (Мурманск, 1996); VII съезде Всероссийского гидробиологического общества (Казань, 1996); 31st European Marine biology Symposium (St.-Petersburg, 1996); International conference on Development and Commercial Utilization of Technologies in Polar Region (Polartech-96) (St.-Petersburg, 1996); Международной конференции "Биологические процессы и эволюция морских экосистем в условиях океанического перигляциала" (Мурманск, 1996); Международной конференции "Экологический мониторинг морей Западной Арктики (от концепции к практике)" (Мурманск, 1997); III международной конференции "Освоение шельфа арктических морей России (РАО-97)" (Санкт-Петербург, 1997); Международной конференции "Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия арктических морей" (Мурманск, 1998); Международной конференции "Адаптации животных и растений к условиям арктических морей" (Мурманск, 1999); ICES International Symposium on Brackish Water Ecosystems (Helsinki, 1998); Международной конференции "Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность" (Мурманск, 2000); Международном семинаре памяти акад. Е.М.Крепса "Адаптации животных и растений к условиям арктических морей (на уровне организма, популяции, экосистем)"

Мурманск, 1999); The 3d international meeting of LOIRA program (Moscow, 2000); ACIA workshop "Russian climate research and monitoring in the Arctic" (St.-Petersburg, 2001); XIV Международной школе по морской геологии (Москва, 2001); International workshop on Ice Extent and the Global Climate System (Toulouse, 2002); International conference on Long-term Variability of the Barents Sea (Toulouse, 2002); Final Science Conference of ACSYS program (St.-Petersburg, 2004); The 4th International Workshop "Arctic coastal dynamic" (St.-Petersburg, 2003); Гидроэкологическом съезде Украины (Феодосия, 2005); Международной конференции "Aquaterra" (Санкт-Петербург, 2005); Open Globec-Program Conference (Victoria, Canada, 2005); Международной научно-практической конференции "Теория и практика комплексных исследований в интересах экономики и безопасности российского севера" (Мурманск, 2005); CABAÑERA open conference (Tromse, Norway, 2006); International conference "Arctic frontiers" (Tromse, Norway, 2007); отчетной научной сессии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2001, 2002, 2004, 2006); расширенном научном семинаре лаборатории бентоса ММБИ (Мурманск, 1998; 2008); совместном научном семинаре лаборатории морских исследований, лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии и ББС ЗИН РАН (2002, 2008).

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Денисенко, Станислав Григорьевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Донная фауна Баренцева моря характеризуется достаточно большим разнообразием, которое по богатству видов сопоставимо с разнообразием зообентоса, обитающего в более низких широтах Мирового Океана (Kendall, Aschan, 1993; Larsen et al, 2004). Поскольку море одновременно подвержено влиянию как атлантических, так и вод арктического происхождения, здесь присутствуют элементы фауны обычные как для морей умеренных широт, так и для арктических морей (Зенкевич, 1963; Grebmeier et al. 1989). Аналогичная ситуация наблюдается и в Печорском море. Его донная фауна, по результатам съемок 90-х годов, оказалась более разнообразной по сравнению со многими другими, типично арктическими районами Арктического бассейна, например, такими как Чукотское море (Feder et al, 1994) или шельфовые районы арктического побережья Канады (Thomson, 1982; Stewart et al, 1985). Вполне возможно, что такое богатство фауны Печорского моря есть отражение взаимодействия разных типов водных масс (Атлантической, Арктической и Прибрежной, подверженной пресноводному стоку).

Основные показатели зообентоса Баренцева моря, такие как общая биомасса, общее количество индивидуумов, количество видов и не идентифицированных до вида крупных таксонов, количество трофических групп, биомасса фильтраторов, собирающих детритофагов, грунтоедов и хищников, информационное разнообразие видов по количеству индивидуумов в разной степени статистически связаны.

Распределение биомассы зообентоса в Баренцевом море демонстрирует обратную зависимость от глубины, придонной температуры, содержания пелита в осадках и положительную - с продолжительностью ледового покрова 20% сплоченности. Значительная зависимость биомассы от глубины объясняется уменьшением вертикального потока фитодетрита за счет потребления последнего зоопланктоном и бактериальной деструкции. При этом распределение общей продукции зообентоса, как и биомассы, обратно пропорционально глубине и придонной температуре. Последний фактор, по-видимому, маскирует другие неучтенные факторы, как, например, увеличение дыхания самого макрозообентоса, ускоренное разложение бактериями оседающего фитодетрита - основного пищевого ресурса донных беспозвоночных и поглощение его мейобентосом при повышении температуры.

В свою очередь, содержание органического вещества в донных осадках обратно пропорционально придонной температуре и сортированности осадков, но пропорционально продолжительности ледового покрова 20% сплоченности, глубине моря и содержанию пелита в осадках.

Распределение среднегодовых величин первичной продукции в Баренцевом море значимо не влияет на распределение биомассы зообентоса. Однако результаты исследований, выполненных в 2003 г. в североцентральной части моря, однозначно свидетельствуют о существовании прямой зависимости биомассы зообентоса от концентрации хлорофилла в донных осадках. В свою очередь максимумы фитопигментов в осадках открытой части моря определяются положением и продолжительностью кромки сезонного льда.

Сезонная ледовая кромка, таким образом, должна рассматриваться как один из основных факторов увеличения первичной продукции планктона и интенсивности вертикального потока фитодетрита, что в совокупности обусловливает существование в открытых районах арктических морей достаточно обширных максимумов продуктивности зообентоса.

Феномен наибольшей для Баренцева моря региональной биомассы зообентоса в Печорском море объясняется не сверхвысокими величинами ежегодной первичной продукции и поступлением большого количества аллохтонной органики. Главной причиной может быть то, что в данном регионе проходит система стационарных полыней в зимнее время, а в весенне-летнее время на акватории, вплоть до середины июля, встречаются плавающие льды. Оба названных фактора, как это было показано выше (раздел 4.3), способствуют возникновению сезонных высокоинтенсивных потоков планктогенного фито детрита на дно. При этом биомасса о фитопланктона в разреженных тающих льдах достигает 1 г Ом" (Макаревич, 1998). В целом зообентос утилизирует 30-40% ежегодно оседающего на дно фитодетрита из фотического слоя пелагиали.

Общее количество видов макрозообентоса в Баренцевом море, по-видимому, превышает 3000, но 75-80 % суммарной биомассы образуют 15-20 таксонов, преимущественно в ранге вида (Denisenko, 2004). При этом 40-50 % биомассы приходится на 7-10 видов. В целом по водоему это - двустворчатые моллюски - Tridonta borealis, Astarte crenata, Macoma calcarea и Ciliatocardium ciliatum, усоногие раки рода Balanus, морские ежи - в основном - Strongylocentrotus pallidus, голотурия Cucumaria frondosa, губки Geodia baretti и Thenea muricata, сипункулида Golfingia margaritaceum.

Поселения фонообразующих видов в Баренцевом море во все периоды исследований различались как по площади обитания и биоресурсам, так и по биомассе. Несмотря на заметные различия долей двустворчатых моллюсков в суммарной биомассе зообентоса, их биомасса и расположение локальных максимумов были достаточно близкими в разные периоды исследований для северо-центральной части Баренцева моря.

Губки, составлявшие в 1924-1932 гг. значительную часть зообентоса, в более поздние периоды исследований значительно сократили ареал своего массового развития, отступив далеко на запад и снизив биомассу в несколько раз. Биомасса полихет уменьшилась почти вдвое, а биомасса гефирей была наибольшей в 1968-1970 гг.

Трофическая структура зообентоса Баренцева моря во все периоды исследований характеризовалась заметной стабильностью в соотношениях биоресурсов животных с разными типами питания. В северо-центральной части моря фильтрационное питание лишь ненамного преобладало над детритным типом питания, а в водоеме в целом однозначно превалировал фильтрационный тип питания. При этом из-за вертикальной ярусности трофических группировок площади поселений животных с различным типом питания перекрываются практически полностью, а изобенты - на 20-50 %.

Местоположение биогеографических границ в Баренцевом море, независимо от использования качественных или количественных материалов, хорошо соответствует расположению региональных фронтальных зон. При этом в случае учета биомассы, как и в случае учета простого соотношения бореальных и арктических форм, граница между бореальной и арктической областями четко соответствует зонам расположения полей придонной температуры с градиентами более 2°0(0.7°ф)"1.

Вместе с тем, доминирование широко распространенных бореально-арктических видов и небольшое количество высоко бореально-арктических форм в зообентосе Печорского моря подтверждает существующее мнение (Антипова и др., 1989) о том, что эта часть Баренцева моря является переходной зоной между бореальной Атлантической и Арктической биогеографическими областями, и не принадлежит к типично арктическим регионам, как это считалось ранее (Филатова, 1957; Антипова, 19756).

Многолетние гидрологические флуктуации в Баренцевом море скоррелированы на уровне статистической тенденции с N.АО и никак не скоррелированы с АО, что свидетельствует о большем влиянии на водоем Атлантики, нежели Арктики. Однако сравнительная устойчивость биогеографических границ в Баренцевом море свидетельствуют об относительно малом воздействии современных климатических флуктуации на соотношение видов разной биогеографической природы в текущий исторический период. При этом многолетняя изменчивость ареалов и биомассы фонообразующих таксонов и трофических групп во многих случаях также труднообъяснима данными переменами.

Достаточно отчетливые климатически обусловленные вариации зообентоса обнаружены в Печорском море на уровне изменчивости ареалов и биомассы фонообразующих видов, а также вдоль Кольского разреза на уровне изменчивости структуры донных сообществ (Денисенко, 2005; 2006а). В обоих случаях выявлению таких изменений в значительной степени способствовала сравнительно хорошая многолетняя изученность соответствующих районов, а в Печорском море, помимо этого,-практически полное отсутствие антропогенного воздействия в годы, предшествовавшие исследованиям.

Качественная и количественная структуры сообществ обрастания в Баренцевом море и последовательность их развития зависят не только от состава окружающей фауны и флоры, происхождения субстрата, но и от степени влияния сезонных изменений температуры, сглаживающихся с увеличением глубины обитания, а также от воздействия многолетних климатических флуктуации. В сообществах, формирующихся в литоральной зоне, происходит периодическое обеднение качественного и количественного составе обрастания, а сообществах сублиторали - плавное нарастание числа видов и их количественной представленности. При этом для литоральных сообществ на искусственных субстратах индекс видового разнообразия в 1.5 раза ниже, чем на природных субстратах жестких грунтов. В то же время в сублиторали, несмотря на постоянное нарастание поверхности раковины моллюсков в течение большей части их жизни, разнообразие эпибионтов на створках гребешков мало отличается от видового разнообразия обрастаний твердых естественных субстратов в сублиторали.

В сублиторальных инфаунных сообществах юго-западной части Баренцева моря отклик зообентоса на изменения климатического фактора, как показали наблюдения в 1995 г. и 1997 г., происходят достаточно быстро. Реакция бентоса проявляется в изменении доли бореальных видов в фауне района исследований и в увеличении численности зообентоса в целом в результате интенсивного пополнению молодью как бореальных, так и бореально-арктических видов.

Отмеченные изменения в распределении общей биомассы зообентоса и биомассы фонообразующих видов на западном приновоземельском шельфе в прошлом столетии были обусловлены климатическими флуктуациями. Наблюдаемые современные изменения зообентоса в районе Черной губы, по мнению автора, также имеют естественную природу и не являются следствием проводившихся там в 50-60-е годы испытаний ядерного оружия. Преобладание в самом заливе собирающих детритофагов 8рюскае1ор(егт 1урюш, Скае1огопе и грунтоеда МаШапе запч указывает на то, что в центральной впадине губы происходит интенсивная седиментация терригенного материала, привносимого реками, ручьями и приливо-отливными течениями. На выходе из фиорда, несмотря на большую глубину, среди доминирующих форм помимо собирающих детритофагов и грунтоедов зарегистрирован подвижный сестонофаг ТпёоШа ЪогеаИз, что указывает на существование здесь более интенсивной придонной гидродинамики и менее активной седиментации. Этим же может объясняться и наличие здесь большей биомассы бентоса.

Предположительно, увеличение общей биомассы зообентоса в Печорском море после потеплений является результатом более высокой выживаемости молоди в большинстве видовых популяций и большей продуктивности последних за счет увеличения первичной продукции морских экосистем благодаря усилению циркуляции водных масс, способствующему дополнительной адвекции биогенов и ускорению их рециклинга.

Основные доминирующие в Печорском море представители зообентоса реагируют на гидрологические флуктуации с задержкой в несколько лет, которая в большинстве случаев обусловливается возрастом кульминации биомассы в их популяциях. Общее количественное развитие зообентоса в периоды исследований, значительно различающихся по температурным условиям, демонстрирует разнонаправленные тренды преимущественно на участках подверженных воздействию трансформированных атлантических вод. В периоды, незначительно различающиеся по температурным условиям, разнонаправленные тренды проявляются преимущественно на участках подверженных воздействию стока Печоры и беломорских вод, поступающих через Поморский пролив.

Таким образом, имевшие место флуктуации донного населения в Печорском море следует рассматривать как вызванные естественными причинами, преимущественно климатического характера. В результате потеплений здесь происходит увеличение биомассы зообентоса в зоне влияния усиливающегося Колгуево-Печорского течения и уменьшение - в центральной части моря и у юго-западной оконечности Новой Земли. Процесс похолодания сопровождается уменьшением биомассы в зоне влияния усиливающегося стокового течения из Печоры и течения Литке и увеличением - в центральной части моря и у юго-западной оконечности Новой Земли.

Несмотря на слабую выраженность современных климатически обусловленных флуктуаций зообентоса, нельзя недооценивать возможность их значительного усиления в будущем. Выявленное увеличение общей биомассы зообентоса в Печорском море подтверждает общеизвестное мнение, что усиление циркуляции водных масс при потеплении должно сопровождаться общим повышением биопродуктивности морских экосистем. Однако для зообентоса Баренцева моря, как и для других арктических морей, важную роль играет сезонная кромка льда, зонально обеспечивающая условия для существенного повышения продуктивности донных сообществ в арктическом регионе, но глобальное повышение температуры может привести к ее значительному сокращению и, даже, к полному исчезновению. Смена противоположных трендов многолетних изменений среднегодовой температуры воды в Баренцевом море и среднегодового стока Печоры на однонаправленные тренды после 1980 г. может указывать на разбалансированность глобальной климатической системы и продолжающееся устойчивое потепление.

Такая возможность вполне реальна. За последние тридцать лет почти повсеместно произошло повышение температуры воздуха на 1—3°С. Если эта тенденция сохранится, то по прогнозам пяти мировых ведущих климатических центров температура в текущем столетии повысится в среднем еще на 4-5°С (ACIA, 2005) и однозначно повлечет за собой существенное сокращение криосферы. О сопутствующих катаклизмах можно только фантазировать, однако в арктических морях непременно произойдет значительное смещение ледовой кромки к северу. Если в Баренцевом море, она переместится за пределы шельфа, то это вызовет не только смещение традиционных промысловых районов в том же направлении, но и приведет к многократному уменьшению запасов таких бентосоядных рыб, как, например, камбала-ерш, пикша и зубатка.

Вместе с тем, по мнению других экспертов (ACIA, 2005), интенсивное таяние ледников и увеличение речного стока может вызвать замедление теплых течений так называемого "панокеанического пояса", и это вернет температуру в приполярных областях в норму. Кроме того, распреснение арктических вод будет способствовать более интенсивному льдообразованию и соответствующему повышению альбедо, что также способно привести к понижению температуры. Все это может замедлить или даже предотвратить катастрофические изменения в биоте Баренцева моря в случае дальнейшего повышения температуры воздуха на планете.

Одним из основных факторов, влияющих на многолетние флуктуации биомассы зообентоса, а, следовательно, и на сублиторальные сообщества Баренцева моря, являются донные траления. Отсутствие тралового промысла в Баренцевом море в период Великой Отечественной войны объясняет высокие значения биомассы донных организмов вдоль Кольского меридиана в конце 40-х годов, когда рыболовная отрасль народного хозяйства только начала восстанавливаться.

Четырехлетняя задержка в реакции зообентоса на донные рыбопромысловые траления обусловлена средней ожидаемой продолжительностью жизни донных организмов. Очевидно, это утверждение корректно, поскольку Р/В (продукция/ биомасса) соотношение для зообентоса Баренцева моря в целом находится в пределах 0.2-0.3 (Броцкая, Зенкевич, 1939, Зенкевич, 1963). И основная отрицательная роль тралений, таким образом, заключается не в уничтожении взрослых особей, а в уничтожении их потенциальной молоди.

В открытом море, включая и Кольский разрез, многие изменения донной биоты могут быть объяснены негативным воздействием тралового промысла. Температурно-обусловленные флуктуации менее заметны, и распознать их в большинстве случаев, мешает недостаточное количество наблюдений.

Результаты настоящих исследований позволяют рассматривать донные траления как одно из сильнейших антропогенных воздействий на сублиторальные сообщества в районах интенсивного рыболовства. Реальное воздействие тралов на дно в таких местах превосходит все теоретические и виртуальные оценки.

В то же время рекомендованные автором нормы допустимого вылова гребешков Chlamys islandica в Баренцевом море (Денисенко, 1988; 1989), изначально учитывавшие отрицательные последствия разрушения драгами донных сообществ и биоценозов, позволили организовать устойчивую рациональную эксплуатацию биоресурсов этих моллюсков (Золотарев, Шевелева, 20004; 2001). Несмотря на то, что рекомендации были разработаны, исходя из чисто теоретических положений, результаты промысла в прибрежье Восточного Мурмана и на Северном склоне Гусиной банки подтвердили их биологическую обоснованность, правомерность и эффективность использования.

Антропогенное воздействие на донные сообщества Печорского моря в настоящее время практически отсутствует, поскольку здесь не ведутся интенсивные рыбопромысловые траления, а в водной толще и донных осадках не найдено сколь либо значимых концентраций загрязняющих веществ (Loring et al., 1995), могущих повлиять на структуру донных сообществ (Warwick et al., 1987; Gray et al., 1990).

Однако в ближайшее время следует ожидать изменения ситуации в худшую сторону, поскольку этот район Баренцева моря является одним из перспективнейших по запасам разведанных ресурсов углеводородов. Здесь же планируется дальнейшее наращивание эксплуатации близлежащих наземных месторождений, в частности - В арандейского (Григорьев, 2004), где наблюдается постоянный штормовой размыв берегов, угрожающий целостности наливных нефтехранилищ.

Отчетливо выраженное антропогенное воздействие на зообентос продолжает иметь место в Кольском заливе. Во внешней и центральной части залива зоны неблагополучного состояния сублиторальных сообществ (положительный индекс Dp) приурочены к городам и крупным населенным пунктам, таким как Кола, Мурманск, Североморск и даже Полярный, который расположен на выходе из залива, где водообмен с открытым морем наиболее интенсивен. В вершине залива, где донная фауна испытывает наибольший стресс, негативное воздействие антропогенной природы, усиливается распресняющим влиянием стока рек Туломы и Колы (Denisenko, 2004).

Совершенно очевидно, что многолетние изменения зообентоса Кольского залива за последние 70-80 лет, которые могут быть зарегистрированы гидробиологами, обусловлены в первую очередь изменениями антропогенной нагрузки на водоем. На этом мощном фоне достоверная оценка воздействия климатического фактора представляется просто нереальной.

Кроме банального загрязнения, донных тралений и драгирований в Баренцевом море подвержено еще одному, отнюдь не безобидному, виду антропогенного воздействия - последствиям акклиматизации камчатского краба. В целом создается впечатление, что интродукция камчатского краба в Баренцево море произошла весьма успешно и не вызвала никаких отрицательных последствий экологического характера. Вместе с тем, результаты таксономической обработки фаунистического материала, собранного в северо-центральной части моря в 2003 г. выявили присутствие в водоеме других, возможно чужеродных, фаунистических элементов, попавших в водоем вместе с P.camtschaticus. В количественных пробах зообентоса, собранных в этом районе Баренцева моря, впервые для водоема обнаружен типично тихоокеанский двустворчатый моллюск Neaeromya compressa {Dali, 1899), распространенный от южной части Чукотского моря до Калифорнийского полуострова, в Беринговом и Охотском морях.

Вероятно, он попал в Баренцево море вместе с интродуцированным камчатским крабом, который мог привнести с собой в северо-восточную Атлантику и других, в том числе менее безобидных, вселенцев. Возможно также, что Neaeromya пришла в водоем вместе с другим тихоокеанским видом - крабом-стригуном (снежным крабом) - Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788). Не смотря на то, что этот крупный краб, по официальным сведениям, не был интродуцирован человеком, ареал его распространения охватывает уже все море южнее линии, соединяющей южный Шпицберген и южный остров Новой Земли (Павлов, 2006).

Внезапное появление и быстрое размножение западно-тихокеанского бореально-арктического Ch. opilio в Баренцевом море может быть следствием продолжающегося потепления, которое могло помочь ему успешно преодолеть суровые восточно-арктические моря и продвинутся на запад. Не исключено также, что из-за невнимательности работников, занимавшихся акклиматизацией P.camtschaticus, краб-стригун был интродуцирован в Баренцево море вместе с камчатским крабом, но стал интенсивно размножаться только после начала устойчивого потепления.

Представляется, что успешная интродукция P.camtschaticus и экспансия Ch. opilio в Баренцевом море были бы невозможны в условиях обратной климатической тенденции, нежели та, что наблюдается в течение последних 20 лет. Дальнейшая судьба этих вселенцев и развитие соответствующих последствий во многом будут зависеть от будущего тренда глобальных климатических изменений.

Таким образом, основные многолетние флуктуации зообентоса в Баренцевом море во второй половине 20-го столетия были вызваны воздействием непомерного для водоема тралового промысла. Была подорвана не только сырьевая база традиционных объектов лова (треска, камбала, окунь, палтус), но и биоресурсы зообентоса, биомасса которого уменьшилась более чем вдвое. В наибольшей степени пострадали поселения донных фильтраторов. Губки, доминировавшие в эпифауне моря в 20-30-е годы, были уничтожены практически полностью. В связи с этим в 60 годы в североцентральной части моря преобладающим типом питания, наряду с фильтрационным, стала детритофагия. В 2003 г. в период продолжающегося спада рыбного промысла здесь наблюдалось заметное восстановление ареалов и биоресурсов деградировавших в 60-годы доминирующих представителей зообентоса, крупных таксонов и трофических групп.

- изменениям в распределении и возрастной структуре видовых популяций, их плотности и биомассе;

-изменениям в распределении и видовой структуре отдельно взятых донных сообществ и их количественном развитии;

Результаты настоящих исследований позволяют сформулировать следующие основные выводы:

1. Важнейшие структурные показатели зообентоса в водоеме — общая биомасса, общее количество индивидуумов, количество таксонов, количество трофических групп, биомасса основных трофических групп, информационное разнообразие видов по количеству индивидуумов -взаимосвязаны на уровне статистически значимых простых регрессий.

3. Общее количество видов макрозообентоса в Баренцевом море превышает 3000, но 75-80 % суммарных ресурсов образуют 15-20 ключевых таксонов, преимущественно в ранге вида. При этом 40-50 % приходится на 7-10 видов, распределение которых во все периоды наблюдений различалось как по площади обитания и ресурсам, так и по биомассе. Наиболее стабильными были поселения двустворчатых моллюсков.

5. Условная граница между бореальной и арктической биогеографической областями для зообентоса проходит преимущественно по полям повышенных градиентов среднемноголетней придонной температуры, достигающих местами 1°0(39 км)"1 и повторяющих конфигурацию фронтальных зон в областях взаимодействия атлантических водных масс с баренцевоморскими и арктическими.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Денисенко, Станислав Григорьевич, Санкт-Петербург

1. Агарова И.Я. Результаты многолетних наблюдений за популяцией Mytilusedulis на одной из отмелей Восточного Мурмана // Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах. - Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1979. С.8-10.

2. Адров Н.М, Денисенко С.Г. Океанографическая характеристика

3. Печорского моря. // Биогеоценозы перигляциальных шельфов морей западной Арктики. Часть 2. Донная фауна и условия ее существования (Печорское море). Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1996. С.164-179.

4. Алексеев А.П, Галкин Ю.И. Отечественные исследования бентоса в моряхсеверного Ледовитого океана // Очерки по истории гидробиологических исследований в СССР. Труды ВГБО. 1981. Т. 24. С. 41-60.

5. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.:

6. Гидрометеоиздат. 1989. 151 с.

7. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем1. СПб.: Наука. 2000. 147 с.

8. Андреев A.B. Оценка биоразнообразия, мониторинг и экосети. Кишинев.2002. 168 с.

9. Андреева И.А, Ванштейн Б.Г, Зинченко А.Г, Кийко О. А, Петрова В.И.

10. Ландшафтно-экологические исследования Баренцева моря как основа для постановки долгосрочного мониторинга // Концептуальные проблемы геоэкологического изучения шельфа. СПб.: Изд. ВНИИОкеангеология. 2000. С. 17-32.

11. Анисимова H.A. Экология массовых видов иглокожих // Современныйбентос Баренцева и Карского морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 2000. С.300-346.

12. Антипова T.B. Распределение и численность бентоса юго-восточной части

13. Баренцева моря в 1970 г. // Труды ПИНРО. Мурманск: Изд. ПИНРО. 1973. Вып. 33. С. 24-33.

14. Антипова Т.В. Распределение биомассы бентоса Баренцева моря // Труды

15. ПИНРО. Мурманск: Изд. ПИНРО. 1975а. Т. 35. С.121-124.

16. Антипова Т.В. Предварительные данные о видовом составе иколичественном распределении двустворчатых моллюсков Баренцева моря // Океанология. 19756. Т.15. С. 330-332.

17. Антипова Т.В. Продукция популяций некоторых видов двустворчатыхмоллюсков юго-восточной части Баренцева и Карского морей // Океанология. 1978. Т. 18. Вып. 4. С. 737-741.

18. Антипова Т.В. Некоторые данные о современном состоянии бентоса

19. Кольского залива // Бентос Баренцева моря. Распределение, экология и структура популяций. Апатиты: Изд. КФ АН СССР. 1984. С. 44-47.

20. Антипова Т.В., Герасимова О. В., Панасенко Л.Д., Сенников А.М.

21. Количественное распределение хозяйственно-ценных беспозвоночных у побережья Мурмана // Бентос Баренцева моря. Распределение, экология и структура популяций. -Апатиты: Изд. КФ АН СССР. 1984. С. 113-123.

22. Антипова Т.В., Денисенко Н.В., Семенов В.Н. Распределение доннойфауны и проблемы биогеографического районирования северных морей // Жизнь и среда Полярных морей. Л.: Наука. 1989. С. 146-157.

23. Артюхин Ю.В., Алексеев В.В. Бентогенная аккумуляция на берегах ишельфе морей Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1989. 83 с.

24. Бабков A.B., Голиков А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л.: Изд.1. ЗИН АН СССР. 1985. 120 с.

25. Бергер В.Я. Продукционный потенциал и промысловая бедность Белогоморя // 30 лет МБС СПбГУ: итоги и перспективы. СПб.: Изд. СПбГУ. 2005. С. 7-24.

26. Бергер В.Я, Наумов А. Д, Бабков А. И. Зависимость обилия иразнообразия морского бентоса от солености среды // Биология моря. 1995. Т. 21. № 1. С. 45-50.

27. Бергер В.Я, Примаков И.М. Оценка уровня первичного продуцирования в

28. Белом море // Биология моря. 2007. Т. 33, № 1. С. 54-58.

29. Беренбойм Б.И. Северная креветка Баренцева моря (биология и промысел)-Мурманск: Изд. ПИНРО. 1992. 136 с.

30. Беренбойм Б.И. Миграция и расселение камчатского краба в Баренцевомморе // Камчатский краб в Баренцевом море. Мурманск: Изд/ ПИНРО. 2003. С. 65-69.

31. Берлянт A.M. Образ пространства: карта и информация М.: Мысль. 1986.240 с.

32. Бигон М, Харпер Д, Таунсенд К. Экология. Особи, популяции исообщества. Т. 2. М.: Мир. 1989. 477 с.

33. Биоценозы шельфа Земли Франца-Иосифа и фауна сопредельныхакваторий // Исслед. фауны морей. JL: Наука. 1977. Т. 14(22). 470 с.

34. Близниченко Т.Э, Заферман M.JL, Оганесян С.А, Филин С.И.

35. Исследования исландского гребешка Баренцева моря (методы, результаты, рекомендации). Мурманск: Изд. ПИНРО. 1995. 72 с.

36. Бобров Ю.А. Первичная продукция фитопланктона Белого и прибрежнойзоны Баренцева морей // Планктон прибрежных вод Восточного Мурмана. Апатиты: Изд. КФ АН СССР. 1982. С.3-24.

37. Богданов М. А., Кронин A.C. Прогноз тенденций изменения среднейгодовой температуры воды на Кольском разрезе // Рыбное хозяйство. 1985. № 12. С. 21-22.

38. Бордовский О. К. Органическое вещество морских и океанских осадков встадию раннего диагенеза. М.: Наука. 1974. 104 с.

39. Бочков Ю.А. О долгопериодных колебаниях термики Баренцева и

40. Норвежского морей // Труды ПИНРО. Мурманск: Изд. ПИНРО. 1964. Вып. 16. С. 217-288.

41. Бочков Ю.А. Ретроспектива температуры воды в слое 0-200 м на разрезе

42. Кольский меридиан" в Баренцевом море (1900-1981 гг.) // Экология и промысел донных рыб североевропейского Бассейна. Мурманск: Изд. ПИНРО. 1982. С. 113-122.

43. Бочков Ю.А., Ожигин В.К., Сарынина Р.Н. Вертикальное распределениеводы на разрезе "Кольский меридиан" в 1951-1980 гг. (справочный материал)//Мурманск: Изд. ПИНРО. 1983. 171 с.

44. Бочков Ю.А., Терещенко В.В. Современные многолетние изменениягидрометеорологических условий в Баренцевом море и их биологические последствия // Экологические проблемы Баренцева моря / Сб. научн. трудов ПИНРО. Мурманск: Изд. ПИНРО. 1992. С. 225-243.

45. Броцкая В.А. Материалы по количественному учету донной фауны

46. Стурфиорда (Восточный Шпицберген) // Труды морск. научн. инст. 1930. Т. 4, Вып. 3. С. 49-59.

47. Броцкая В.А., Зенкевич JI.A. Количественный учет донной фауны

48. Баренцева моря // Труды ВНИРО. 1939. Т. 4. С. 3-150.

49. Брязгин В.Ф. Глубоководная креветка Баренцева моря (биология,распределение и промысел). Мурманск: Изд. ПИНРО. 1981. 72 с.

50. Васнецов В. Под.звездным флагом "Персея" JL: Гидрометеоиздат. 1974.284 с.

51. Виноградов М. Е., Ведерников В. И., Романкевич Е. А., Ветров А. А.

52. Компоненты цикла углерода в арктических морях России. Первичная продукция и поток Сорг из фотического слоя // Океанология. 2000. Т.40. №2. С. 221-233.

53. Виноградова П.С., Литвин В.М. Исследования рельефа дна и грунтов в

54. Баренцевом и норвежском морях // Сов. рыбохоз. иссл. в морях Европ. Севера. М.: Рыбное хозяйство. 1960. С. 101-110.

55. Воробьев В.П. Бентос Азовского моря // Труды АзЧерНИРО. 1949. Вып.13. 193 с.

56. Галкин Ю.И. Многолетние изменения в распределении двустворчатыхмоллюсков в южной части Баренцева моря // Новые исследования планктона и бентоса Баренцева моря. Труды ММБИ. Л: Наука. 1964. Вып. 6(10). С. 22-40.

57. Галкин Ю.И. История исследования донной фауны Баренцева моря //

58. Экология донного населения шельфовой зоны. М.: Изд. ИО АН СССР. 1979. С. 112-127.

59. Галкин Ю.И. Многолетние изменения донной фауны // Жизнь и условиясуществования в бентали Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР. 1986. С.43-52.

60. Герасимова О.В., Кузьмин С.А., Оганесян С.А. Исследования камчатскогокраба в Баренцевом море // Рыбное хозяйство. 1996. N 2. С. 3436.

61. Гидрометеорологические условия шельфовой зоны морей СССР. Т. 6.

62. Баренцево море. Вып. 3. Юго-восточная часть моря. -Мурманск. 1984. 273 с.

63. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Том 1. Баренцево море.

64. Вып. 1. Гидрометеорологические условия. JL: Гидрометиоиз-дат, МУГКС. 1990. 280 с.

65. ГирдюкГ.В. Расчет теплопотерь поверхностью Баренцева моря //

66. Проблемы Арктики и Антарктики. 1977. Вып. 52. С. 22-25.

67. Гире A.A. Многолетние преобразования форм атмосферной циркуляции иизменения солнечной деятельности // Метеорология и гидрология. 1956. № 10. С. 3-13.

68. Глотов Н.В., Животовский J1.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H.

69. Биометрия: Учебное пособие. Л.: Изд. ЛГУ. 1982. 264 с.

70. Голиков А.Н. 1980. Моллюски Buccinidae Мирового океана. Фауна СССР.- Л.: Наука. Т. 5. Вып. 2. 508 с.

71. Голиков А.Н., Аверинцев В.Г. Особенности некоторых донных экосистемв южной части Баренцева моря и у мыса Желания (Новая Земля) // Биология моря. 1977. Т.З. № 2. С. 63-73.

72. Голиков А.Н., Скарлато О. А. Об определении оптимальных температуробитания морских пойкилотермных животных путем анализа температурных условий на краях их ареалов // Доклады Академии наук СССР. 1972. Т. 203. С. 1190-1192.

73. Голиков А.Н, Скарлато О. А, Аверинцев В.Г, Меншуткина Т.В, Новиков

74. Голубев В.А, Дженюк С.Л. Распределение температуры воды повертикали. Формирование сезонного пикноклина // Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 1. Баренцево море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия. Л.: Гидрометеоиздат. 1990. С. 182-185.

75. Горшкова Т.И. Химико-минералогические исследования осадков

76. Баренцева и Белого морей // Труды Гос. Океанограф, инст. 1931. T.I. Вып. 2-3. С. 83-123.

77. Горшкова Т.И. Органическое вещество и карбонаты в осадках Баренцеваморя // Труды ПИНРО. 1957. Вып. 10. С. 260-280.

78. Горшкова Т.И. Донные осадки и грунтовые растворы Азовского моря //

79. Современные осадки морей и океанов (Труды совещания 24-27 мая 1960 г.). М.-Л.: Изд. АН СССР. 1961. С. 477-503.

80. Горшкова Т.И. Органическое вещество современных шельфовых осадковсеверных морей СССР // Проблемы геологии шельфа. М.: Наука. 1975. С. 66-72.

81. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о режиме и ресурсахповерхностных вод суши. 1985. Часть 1. Реки и каналы. Т. 1: РСФСР. Вып. 9. Бассейн Печоры. Обнинск. 1988. 119 с.

82. Государственный водный кадастр. Многолетние данные о режиме иресурсах поверхностных вод суши. Т. 1: РСФСР. Вып. 9. Бассейн Печоры. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 145 с.

83. Григорьев М. Нефть Тимано-Печоры // Нефтегазовая вертикаль. 2004. № 4.1. С. 58-66.

84. Гудимова E.H., Денисенко С.Г. Биология и ресурсы промысловойголотурии кукумарии. Мурманск: МИПП "Север". 1995. 44 с.

85. Гуревич В.И. Исследование органических составляющих в осадках

86. Баренцева и Белого морей // Биология Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КФ АН СССР. 1976. С. 30-49.

87. Гуревич В.И., Казаков Н.И. Временные методические рекомендации поландшафтно-экологическому картированию при геологической съемке шельфа. Л.: Изд. ПГО "Севморгеология". 1989. 41 с.

88. Гурьянова Е.Ф. К фауне Кольского залива, Баренцева, Карского и Белогоморей и Новой Земли // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1927. Т. 57. Вып.1. С.23-37.

89. Гурьянова Е.Ф. Условия жизни в Белом море // Труды инст. рыбн. хоз.

90. Карело-Финск. ССР. Вып. 6. 1947. С. 61-73.

91. Гурьянова Е.Ф., Ушаков П.В. К фауне губы Черной // Исслед. морей СССР.1927. Вып. 6. С. 5-69.

92. Денисенко Н.В. Распределение и экология мшанок Баренцева моря.

93. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1990. 157 с.

94. Денисенко Н.В., Денисенко С.Г. О влиянии донных тралений на бентос

95. Баренцева моря // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1991. С. 158-164.

96. Денисенко H.B, Денисенко С.Г. Формирование сообществ обрастания впограничных биогеографических районах // Теоретические подходы к изучению экосистем морей Арктики и субарктики. -Апатиты: Изд. КНЦРАН. 1992. С.75-83.

97. Денисенко Н.В, Денисенко С.Г. Структура фауны и количественноераспределение бентоса // Экосистемы, биоресурсы и антропогенное загрязнение Печорского моря. Апатиты: Изд. КНЦРАН. 1996. С. 61-72.

98. Денисенко Н.В, Денисенко С.Г, Фролов A.A. Зообентос Горла и Воронки

99. Белого моря: структура и особенности распределения в прибрежье Кольского полуострова // Морские беспозвоночные Арктики, Антарктики и Субантарктики. Исследования фауны морей. СПб: Изд. ЗИН РАН. 2006. Т. 55(63). С. 15-34.

100. Денисенко С.Г. Некоторые методы определения возраста исландскогогребешка // Биология и индивидуальное развитие некоторых возможных объектов марикультуры в морях Европейского Севера. Апатиты: Изд. КФ АН СССР. 1979. С. 81-89.

101. Денисенко С.Г. Исландский гребешок новый перспективнопромысловый объект в Баренцевом море (оперативно-информационный материал). Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1988. 46 с.

102. Денисенко С.Г. Экология и ресурсы исландского гребешка в Баренцевомморе. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1989. 138 с.

103. Денисенко С.Г. Современное (фоновое) состояние окружающей среды

104. Денисенко С.Г. Рост и продолжительность жизни хозяйственно-ценныхсердцевидок юго-восточной части Баренцева моря. // Нетрадиционные объекты морского промысла и перспективы их использования. Тез. докл. научно-практич. конфер. -Мурманск, 1997в. С. 36-37.

105. Денисенко С.Г. Новые возможности информационных показателейбиоразнообразия зообентоса при оценке экологическогоблагополучия морских экосистем // Материалы 8-ой Междунар. конфер. "Аяиа1егга-2005". СПб., 2005. С. 304-309.

106. Денисенко С.Г. Многолетние изменения зообентоса в Печорском море //

107. Известия РГО. 2006. Т. 138. С. 37^8.

108. Денисенко С.Г. Информационная мера Шеннона и ее применение воценках биоразнообразия (на примере морского зообентоса) // Морские беспозвоночные Арктики, Антарктики и Субантарктики. Исследования фауны морей. СПб.: Изд. ЗИН РАН. 2006. Т.55(63). С.35-46.

109. Денисенко С.Г. Зообентос Баренцева моря в условиях меняющегосяклимата и антропогенного воздействия // Динамика морских экосистем и условия формирования биологического потенциала морей. Владивосток: Дальнаука. 2007. С. 418-511.

110. Денисенко С.Г., Алексеев В.В. О критериях генетической типизациикарбонатных танатоценозов Баренцева моря // Известия ВГО. 1988. Т.120. Вып. 2. С. 165-168.

111. Денисенко С.Г., Анисимова Н.А., Денисенко Н.В., Жуков Е.И., Полянский

112. В.А., Семенов В.Н. Структурно-функциональная организация зообентоса // Гидробиологические исследования Байдарацкой губы Карского моря в 1990-1992 гг. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1993. С. 30-^9.

113. Денисенко С.Г., Близниченко Т.Э. Ресурсы исландского гребешка в

114. Баренцевом море и возможности их использования. Препринт -Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1989. 21 с.

115. Денисенко С.Г., Гудимова E.H., Куранов Ю.Ф. Двустворчатые моллюски //

116. Биологические ресурсы прибрежья Кольского полуострова. Современное состояние и рациональное использование. -Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1995. С. 57-68.

117. Денисенко С.Г., Денисенко Н.В., Анисимова H.A. Современныеисследования зообентоса прибрежных районов южной части Карского моря. // Доклады РАН. 1998. Т. 363 .№ 5. С. 710-713.

118. Денисенко С.Г., Луппова E.H., Денисенко Н.В., Алексеев В.В., Касабов

119. Ю.А., Фролова Е.А. Количественное распределение бентоса и структура донных сообществ на Приновоземельском шельфе Баренцева моря // Среда обитания и экосистемы Новой Земли (архипелаг и шельф). Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1995. С. 6679.

120. Денисенко С.Г., Савинов В.М. Обрастания исландского гребешка в районе

121. Семи Островов Восточного Мурмана // Бентос Баренцева моря. Распределение, экология и структура популяций. Апатиты: Изд. КФ АН СССР. 1984. С. 102-112.

122. Штокмановского проекта). Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1997. С. 285-295.

123. Денисенко С.Г, Титов О.В. Распределение зообентоса и первичнаяпродукция планктона в Баренцевом море // Океанология. 2003. Т. 43(1). С. 78-88.

124. Дерюгин K.M. Фауна Кольского залива // Записки Акад. Наук. 8ая сер. пофиз.-мат. отд. 1915. Т. 34. № 1-9. 929 С.

125. Дерюгин K.M. Баренцево море по Кольскому меридиану (33°30' в.д.) //

126. Труды северной Научно-промысловой Экспедиции. 1924. Вып. 19.С. 3-103.

127. Дерюгин K.M. К фауне Кольского залива. // Работы на Мурманской

128. Биологической станции в 1921 г. Труды Петрогр. общества естествоиспытателей. 1925а. Т. 54. № 1. С. 3-16.

129. Дерюгин K.M. Исследования Баренцева и Белого морей и Новой Земли1921-1924 гг. Архангельск: Изд. об-ва краеведения. 19256. 140 с.

130. Дерюгин K.M. Гидробиологические исследования у Новой Земли //

131. Исследования морей СССР. 1927. Вып. 4. С. 5-16.

132. Добровольский А.Д, Залогин Б.С. Моря СССР. М.: Изд. МГУ. 1982.190 с.

133. Дробышева С.С. Поля летнего откорма тресковых рыб в Баренцевом моресправочный материал). Мурманск: Изд. ПИНРО. 1990. 39 с.

134. Дрогайцев Д.А. Прогноз температуры воды в Баренцевом море //

135. Проблемы Арктики. 1959. Вып. 7. С. 15-22.

136. Егоров Д.Г. Информационные меры для анализа геологическихсамоорганизующихся систем. СПб.: Наука. 1997. 64 с.

137. Жирков И.А.Фауна полихет Норвежского моря и ее зоогеографическийанализ. Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М. 1984. 22 с.

138. Жуков Е.И. Экология массовых видов макрозообентоса илисто-песчанойлиторали Баренцева моря. Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1988. 21 с.

139. Забрускова М. М. Структура и изменчивость фронтальных зон Баренцеваморя // Жизнь и среда полярных морей. Л.: Наука. 1989. С. 3036.

140. Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев: Наук.думка. 1983. 208 с.

141. Захаров В.Ф. Льды Арктики и современные природные процессы. Л.:

142. Гидрометеоиздат. 1981. 136 с.

143. Зацепин В.И. Питание пикши (Melanogrammus aeglefinus) в районе

144. Мурманского побережья в связи с донной фауной // Труды ПИНРО. 1939. Вып. 3. С. 39-98.

145. Зацепин В.И. Сообщества фауны донных беспозвоночных Мурманскогоприбрежья Баренцева моря и их связь с сообществами Северной Атлантики. Часть 1 // Труды ВГБО. 1962. Т. 12. С. 245-334.

146. Зацепин В.И., Риттих Л.А. Количественное распределение донной фауны иразличных ее экологических групп в районе Мурманского прибрежья Баренцева моря / Некоторые проблемы гидробиологии // Труды МОИП. 1968а. Т. 30. С. 49-82.

147. Зацепин В.И., Риттих Л.А. Количественное распределение основныхтрофических групп донных беспозвоночных в Баренцевом море // Труды ПИНРО. 19686. Вып. 23. С. 527-545.

148. Зацепин В.И., Риттих Л.А. Списки массовых и характерныхбеспозвоночных макрофауны сообществ северных, южных идальневосточных морей СССР (учебное пособие для большого практикума по гидробиологии) М.: Изд. МГУ. 1975. 87 с.

149. ЗевинаГ.Б. Обрастания судов, докующихся в Кольском заливе Баренцеваморя // Океанология. 1962. Т. 2. № 1. С. 126-133.

150. Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР. М.: Изд. МГУ, 1972. 241 с.

151. Зевина Г.Б., Кузнецова И.А. Обрастание на севере Кольского полуострова

152. Обрастание и биокоррозия в морях СССР. М.: Наука. 1978. С. 47-62.

153. Зенкевич JI.A. Количественный учет донной фауны Печорского района

154. Баренцева моря и Белого моря // Труды плавучего морск. научн. инст. 1927. Вып.2. С.3-64.

155. Зенкевич JI.A. Моря СССР, их фауна и флора. М.: Учпедгиз. 1951. 368 с.

156. Зенкевич Л.А. Проблемы связанные с изучением глубин океана //

157. Океанология. 1961. Т. 1. Вып. 3. С. 382-398.

158. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд. АН СССР. 1963. 739 с.

159. Зенкевич Л.А. Донная фауна океана // Программа и методика изучениябиогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. -М.: Наука. 1970. С. 213-227.

160. Зенкевич Л.А., Броцкая В.А. Материалы по питанию рыб Баренцева моря //

161. Докл. 1-й сессии ГОИН. 1931. №4. С. 1-35.

162. Зенкевич Л.А., Броцкая В.А. Материалы по экологии руководящих форм

163. Баренцева моря // Уч. записки МГУ. Зоология. 1937. Вып. 13. С. 203-226.

164. Зернова В.В., Нютик Е.-М., Шевченко В.П. Вертикальные потокимикроводорослей в северной части моря Лаптевых (по данным годичной постановки седиментационной ловушки) // Океанология. 2000. Т. 40. № 6. С. 850-858.

165. Золотарев П.Н. Оценка ущерба скоплению исландского гребешка Chlamysislandica в Баренцевом море от воздействия траловогопромысла // Исследования промысловых беспозвоночных в Баренцевом море. Мурманск: Изд. ПИНРО. 1997а. С. 98-103.

166. Золотарев П.Н. Динамика плотности поселений морских звезд в районепромысла исландского гребешка в юго-восточной части Баренцева моря в 1990-1995 гг. // Исследования промысловых беспозвоночных в Баренцевом море. Мурманск: Изд. ПИНРО. 19976. С. 98-103.

167. Золотарев П.Н, Шевелева Г.К. Динамика российского промыслаисландского гребешка в Баренцевом море // Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 1998-1999 гг. Мурманск: Изд. ПИНРО. 2000. С. 93100.

168. Золотарев П.Н, Шевелева Г.К. Российский промысел исландскогогребешка в Баренцевом море // Рыбное хозяйство. 2001. № 2. С. 21-22.

169. ЗубакинГ.К. Крупномасштабная изменчивость состояния ледяногопокрова морей Северо-Западного бассейна. Л.: Гидрометеоиздат. 1987. 160 с.

170. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена уводных животных. Киев: Наук. Думка. 1981. 251 с.

171. Идельсон М. С. Материалы по количественному учету донной фауны

172. Шпицбергенской банки (Баренцево море) // Труды морск. научн. инст. 1930. Т. 4. Вып. 3. С. 27-43.

173. Идельсон М. С. Распределение биомассы бентоса в южной части

174. Баренцева моря // Труды ГОИН. 1933. Т. 3. Вып. 4. С. 49-62.

175. Ильин Г.В, Щекатурина Т.Л, Петров B.C. Нефтяные углеводороды вдонных отложениях // Экосистемы, биоресурсы и антропогенное загрязнение Печорского моря. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1996. С.107-113.

176. Калиненко B.B. Особенности седиментации в срединной части Баренцеваморя // Геология и геоморфология шельфов и материковых окраин. -М.: Наука. 1985. 101 с.

177. Кафанов А.И., Жуков В.Е. Прибрежное сообщество водорослеймакрофитов залива Посьета. Владивосток: Дальнаука. 1993. 156 с.

178. Кисляков А.Г. Горизонтальная циркуляция вод на водоразделе

179. Норвежского и Баренцева морей // Труды ПИНРО. 1964. Вып. 16.С. 183-194.

180. Кленова М. А. Осадки Мотовского залива (к вопросу о комплексномисследовании современных осадков морей) // Труды ВНИРО. 1938. Т. 5. С. 3-56.

181. Кленова М. В. Геология Баренцева моря. М. -Д.: Изд. АН СССР. 1960.367 с.

182. Кленова М. А., Ястребова J1.A. Хлорофилл в осадках как показательгазового режима бассейна // Труды ВНИРО. 1938. Т. 5. С. 6570.

183. Клитин А. К. Плодовитость камчатского краба у побережий Сахалина и

184. Южных Курильских островов // Бюл. Московского общества испытателей природы. Отд. Биология. 1996.Т. 101. № 6. С. 4352.

185. Кляшторин Л.Б., Любушин A.A. Циклические изменения климата ирыбопродуктивности. -М.: Изд. ВНИРО. 2005. 235 с.

186. Книпович Н.М. Экспедиция для научно-промысловых исследований уберегов Мурмана. СПб.: Товарищ, худож. печати. 1902. Т.1. 635 с.

187. Книпович Н.М. Экспедиция для научно-промысловых исследований уберегов Мурмана. СПб.: Товарищ, худож. печати. 1904. Т.2. 112 с.

188. Книпович Н.М. Основы гидрологии Европейского Ледовитого океана.1. СПб. 1906. 1510 с.

189. Кобленц-Мишке О. И., Ведерников В. И. Первичная продукция //

190. Океанология. Биология океана. Т. 2. Биологическая продукция океана. -М.: Наука. 1977. С. 183-209.

191. Козловский А., Каленченко М., Нагода Д. Анализ регулированияпромысла трески и влияние нелегального промысла на запасы трески Баренцева моря // WWF России и WWF Barents Sea Program. M.: WWF. 2005. 36 с.

192. Колмогоров А.Н. Интерполирование и экстраполирование стационарныхслучайных последовательностей // Известия АН СССР. Математика. 1941. Т. 5. С. 3-14.

193. Короткое В.К. Реакции рыб на отдельные элементы донного траления //

194. Особенности поведения рыб в экспериментальных и естественных условиях. -М.: Наука. 1983. С. 202-215.

195. Краснов Ю.В., Горяев Ю.И., Шавыкин A.A., Николаева Н.Г., Гаврило

196. М. В., Черноок В.И. Атлас птиц Печорского моря: распределение, численность, динамика, проблемы охраны. -Апатиты: Изд. КНЦРАН. 2002. 164 с.

197. Крепе Е.М. Гидрологический очерк Черной губы на Новой Земле иреликтовых озер, к ней примыкающих // Исследования морей СССР. 1927. Вып. 5. С. 3-80.

198. Кудло Б.П. Связь между температурой воды в различных частях Баренцеваморя у побережья Мурмана // Материалы рыбохозяйственныхисследований северного бассейна. Мурманск: Изд. ПИНРО. 1970. Вып. 14. С. 203-210.

199. Кузнецов А.П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихогоокеана и северных Курильских островов. М.: Изд. АН СССР. 1963.271 с.

200. Кузнецов А.П. Распределение донной фауны западной части Беринговаморя по трофическим зонам и некоторые вопросы трофической зональности // Труды ИО АН СССР. 1964. Вып. 49. С. 98-117.

201. Кузнецов А.П. Закономерности распределения пищевых группировокдонных беспозвоночных в Баренцевом море // Труды ИО АН СССР. 1970. Вып. 88. С. 5-81.

202. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ Мирового океана

203. Трофическая структура морской донной фауны). М.: Наука. 1980. 244 с.

204. Кузнецов А.П, Троцюк В.Я. О масштабах бассейновых "захоронений"органического вещества в морских осадках // Известия РАН. Серия биологич. 1995. № 2. С. 606-611.

205. Кузнецов В.В, Матвеева Т.А. Материалы к биоэкологическойхарактеристике морских беспозвоночных восточного Мурмана // Труды МБС. 1948. Т. 1. С. 242-260.

206. Кузнецова И.А. Обрастание в губе Дальнезеленецкой и испытаниепротивобрастающих покрытий // Труды ИО АН СССР. 1967. Т.85. С.49-53.

207. Кузнецова И.А, Зевина Г.Б. Обрастание в районах строительстваприливных электростанций на Баренцевом и Белом морях // Труды ИО АН СССР. 1967. Т.85. С. 18-29.

208. Кузьмин С. А. Камчатский краб // Обзор состояния сырьевых ресурсов

209. Баренцева моря и Северной Атлантики за 1999г. Мурманск: Изд. ПИНРО. 1999. С. 25-26.

210. Кузьмин С.А., Ахтарин С.М., Менис Д.Т. Первые нахождения крабастригуна Chionoecetes opilio (O.Fabricius) в Баренцевом море // Зоологический журнал. 1998. Т. 77. № 4. С. 489-491.

211. Кузьмин С. А., Лободенко С. Г. Распределение и условия обитаниякамчатского краба в Баренцевом море // Аквакультура: проблемы и достижения. 1997. Вып. 8. С. 14-18.

212. Купецкий В.Н. Направленность современных климатических изменений всвязи с солнечной активностью // Гидрология и климатология. 1975. №5. С. 83-86.

213. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1973. 343 с.

214. Ландсберг Х.Е. Антропогенные изменения климата / Физическая идинамическая климатология. Л.: Гидрометеоиздат. 1974. С. 267-313.

215. Ларионов В.В. Общие закономерности пространственно-временнойизменчивости фитопланктона Баренцева моря // Планктон морей Западной Арктики Апатиты: изд. КНЦ РАН. 1997. С. 65-127.

216. Левич А.П. Структура экологических сообществ М.: Изд. МГУ. 1980.181 с.

217. Ледовые карты. 2003: //www.aari.nw.ru/clgmi/seacharts/seacharts.

218. Лейбсон Р.Г. Количественный учет донной фауны Мотовского залива //

219. Труды ВНИРО. 1939. Т. 4. С. 127-192.

220. Лисицын А.П. Маргинальный фильтр океанов // Океанология. 1994. Т. 34.5. С. 735-747.

221. Лисицын А.П., Удинцев Г.Б. Новый тип дночерпателя // Труды

222. Всесоюзного гидробиологического общества. 1955. Т. 6. С. 217222.

223. Лисицын А.П., Шевченко В.П., Виноградов М. Е. Потоки осадочноговещества в Карском море и в эстуариях Оби и Енисея // Океанология. 1994. Т. 34. С. 748-758.

224. Максимов И.В. Вековые колебания ледовитости северной части

225. Атлантического океана // Труды ИО АН СССР. 1954. Т. 8. С. 41-91.

226. Мальцева A.B. Среднемноголетний сток органических веществ стерритории СССР и его изменение во времени // Гидрохимические материалы. 1980. Т. 68. С. 14-21.

227. Манушин И.Е, Анисимова H.A. Адаптация интродуцированного в

228. Баренцевом море камчатского краба к трофической емкости среды // VII Всероссийская конференция по промысловым беспозвоночным (памяти Б.Г.Иванова). Тезисы докладов. М.: Изд. ВНИРО. 2006. С. 91- 93.

229. Маслов H.A. Донные рыбы Баренцева моря и их промысел // Труды

230. ПИНРО. 1944. Вып. 8. С.3-186.

231. Матвеева Т.А. Сезонная динамика литорального населения на каменистойфации в губе Дальне-Зеленецкой // Труды МБС. 1948. Т. 1. С.123-145.

232. Матерон Ж. Основы прикладной геостатистики. М.: Мир. 1968. 408 с.

233. Матишов Г .Г, Денисенко Н.В, Денисенко С.Г, Зуев А.Н, Карамушко

234. О.В, Сочнев О.Я, Шпарковский И.А. Оценка воздействия на окружающую среду поисково-оценочных работ на нефть поплощади Медынская море в юго-восточной части Баренцева моря. - Мурманск, 1997. 84 с.

235. Матишов Г.Г., Денисенко Н.В., Денисенко С.Г., Зуев А.Н., Карамушко

236. О.В., Сочнев О .Я., Шпарковский И.А. Оценка воздействия на окружающую среду поисково-оценочных работ на нефть по площади Северо-Долгинская в Печорском море. Мурманск, 1998. 102 с.

237. Матишов Г.Г., Денисенко С.Г. Современное состояние донной фауныгубы Черной (архипелаг Новая Земля) // Доклады РАН. 1996. Т. 346. № 2. С. 284-286.

238. Матишов Г., Зуев А., Голубев В., Адров Н., Слободин В., Левитус С.,

239. Смоляр И. Климатический атлас Баренцева моря 1998: температура, соленость, кислород. Silver spring. NOAA ATLAS NESDIS 26.1998. CD.

240. Матишов Г.Г., Матишов Д.Г., Щипа E., Риссанен К. Радионуклиды вэкосистеме региона Баренцева и Карского морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1994.237 с.

241. Матишов Г.Г., Шабан А.Ю., Матишов Д.Г. Новые данные о роли желобовв биоокеанологии шельфа Земли Франца-Иосифа и Новой Земли. Препринт. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1992. 48 с.

242. Мелецис В.П. Математическая модель зависимости количествавыявленных видов животных от числа проб // Фаунистика, экологические и этологические исследования животных. -Рига. 1984. С. 5-26.

243. Мельников В.П., Спесивцев В.И. Инженерно-геологические и геокриологические условия Баренцева и Карского морей. — Новосибирск: Наука. 1995. 198 с.

244. Мельников И.А. Экосистема арктического морского льда. М.: Изд. ИО1. АН СССР. 1989. 191 с.

245. Месяцев И.И. Моллюски Баренцева моря // Труды ГОИН. 1931. Т.1. Вып.1. 168 с.

246. Методы определения продукции водных животных. Методическоеруководство и материалы (Под. ред. Г.Г.Винберга) Минск: Вышэйшая школа. 1968. 246 с.

247. Моисеев Д.В. Океанографические признаки похолодания в Западной

248. Арктике // Материалы конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1999. С. 81-87.

249. Наумов А.Д. Биогеографическая зональность бентали Белого моря /

250. Исследования по ихтиологии и смежным дисциплинам на внутренних водоемах в начале XXI века (к 80-летию профессора Л.А.Кудерского) // Сб. научных трудов ГосНИОРХ. 2007. Вып. 337. С. 580-590.

251. Наумов А.Д., Бабков А.И., Луканин В.В., Федяков В.В. Гидрологическая ибиоценотическая характеристика Мезенского залива Белого моря // Экологические исследования донных организмов Белого моря. Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1986. С. 64-90.

252. Незлин Н.П., Шушкина Э.А. Поток детрита в пелагиали Норвежского моря

253. Океанологические исследования и подводно-технические работы на месте гибели атомной подводной лодки "Комсомолец". -М.: Наука. 1996. С. 197-194.

254. Нейман A.A. Некоторые закономерности количественного распределениябентоса в Беринговом море // Океанология. 1961. Т. 1. Вып. 2. С. 294-304.

255. Нейман A.A. Количественное распределение бентоса на шельфе и верхнихгоризонтах склона восточной части Берингова моря // Труды ВИНРО. 1963. Т. 48. С.145-205.

256. Нейман A.A. Количественное распределение и трофическая структурабентоса шельфов мирового океана. М.: Изд. ВНИРО. 1988. 101 с.

257. Несис К.Н. Изменения донной фауны Баренцева моря под влияниемколебаний гидрологического режима (На разрезе по Кольскому меридиану) // Сов. рыбохоз. иссл. в морях Европ. Севера. М.: Рыбное хозяйство. 1960. С. 129-137.

258. Несис К.Н. Общие экологические понятия в приложении к морскимсообществам. Сообщество как континуум // Биология океана. Т.2. Биологическая продуктивность океана. М.: Наука. 1977. С.5-13.

259. Озерецковский Н. Описание Колы и Астрахани. СПб.: Изд. Имп. Акад.1. Наук. 1804. 131 с.

260. Определитель фауны и флоры северных морей СССР (под ред.

261. Н.С.Гаевской). М.: Советская наука. 1948. 740 с.

262. Орлов Ю.И. О проблеме акклиматизации промысловых крабов в

263. Баренцевом море // Труды ВГБО АН СССР. 1962. № 12. С. 400409.

264. Орлов Ю.И. О вселении промысловых крабов в Баренцево море // Рыбноехозяйство. 1977. N 9. С. 20-22.

265. Ошурков В.В. Динамика и структура некоторых сообществ обрастания ибентоса Белого моря // Экология обрастания в Белом море. Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1985. С. 44-59,

266. Павлидис М. А. Особенности распределения поверхностных осадковвосточной части Баренцева моря // Океанология. 1995. Т. 34. № 4. С. 614-622.

267. Павлов В.А. Новые данные о крабе-стригуне СЫпоесегеэ орйю (РаЬпсшз,1788) Баренцева моря // VII Всероссийская конференция по промысловым беспозвоночным (памяти Б.Г.Иванова). Тезисы докладов. М.: Изд. ВНИРО. 2006. С. 109-111,

268. Пергамент Т.С. Распределение бентоса в прибрежной зоне Восточного

269. Мурмана // Труды МБС. 1957. Т.З. С. 75-89.

270. Перлюк М. Ф., Цехоцкая Л.К. Особенности формированиягидрохимических условий Печорского моря в летний период // Гидрометеорологические исследования в Баренцевом, Норвежском и Гренландском морях / Труды ААНИИ. 1983. Т. 385.С. 103-113.

271. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа вфаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. 278 с.

272. Печеник Л.Н., Пономаренко В.П., Шепель Л.И. Биология и промыселсайки Баренцева моря. М.: Пищевая промышленность. 1973. 67 с.

273. Погребов В.Б., Некрасова H.H., Кийко O.A. Макробентос района

274. Приразломного месторождения нефти (Баренцево море): оценка состояния в целях экологического мониторинга // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 1995. Вып. 1. № 3. С. 28-38.

275. Потанин C.B. К вопросу о циркуляции вод Баренцева моря // Проблемы

276. Арктики и Антарктики. 1989. №. 64, С. 110-117.

277. Пропп М.В. Донные сообщества ламинарий и литотамния в верхнейсублиторали Восточного Мурмана // Состав и распределение планктона и бентоса южной части Баренцева моря. Труды ММБИ. 1966. Вып. 11(15). С. 92-114.

278. Пушкин А.Ф. Донные сообщества Чешской губы // Гидробиологическиеисследования в прибрежных районах Баренцева моря. Труды. ММБИ. 1968. Т. 17(21). С. 47-57.

279. Рикер У.Е. Методы оценки и интерполяции биологических показателейпопуляций рыб. М.: Пищ. пром. 1979. 409 с.

280. Родин В.Е. Пространственная и функциональная структура популяцийкамчатского краба // Известия ТИНРО. 1985.Т. 110. С. 86-97.

281. Романкевич Е.А., Данилевская В.Г., Беляева А.Н., Русанов В.П.

282. Биогеохимия органического вещества арктических морей. М.: Наука. 1982. 240 с.

283. Романовский С.И. Седиментологические основы литологии. Ленинград.:1. Недра. 1977. 408 с.

284. Рыжов В.М., Сюзева Н.Г. Фитопланктон юго-западной части Баренцеваморя. // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Тез. докл. Л.: Наука. 1974. С. 102-103.

285. Савинов В.М. Фотосинтетические пигменты и первичная продукцияфитопланктонного сообщества в прибрежье Баренцева моря // Планктон морей Западной Арктики. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1997. С. 127-145.

286. Савинов В.М., Бобров Ю.А. Пространственные неоднородностираспределения первичной продукции Баренцева моря // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. -М.: Наука. 1990. С. 9-17.

287. Савинов В.М., Бобров Ю.А. Хлорофилл и первичная продукция // Средаобитания и экосистемы Новой Земли (архипелаг и шельф). -Апатиты: Изд. КНЦРАН. 1995. С. 41-46.

288. Сапожников В.В., Горюнова В.Б., Левенко Б.А., Дулов Л.Е., Антал Т.К.,

289. Маторин Д.Н. Сравнительное исследование первичной продукции в Норвежском море разными методами // Океанология. 2000. Т.40. №2. С. 234-240

290. Саруханян Э.И., Смирнов Н.П. Солнечная активность, барическое поле

291. Земли и циркуляция атмосферы // Геомагнетизм и аэрономия. 1970. №4. С. 496-500.

292. Сарынина Р.И. О сезонных и годовых изменениях температуры воды на

293. Кольском меридиане // Материалы рыбохозяйственных исследований северного бассейна. 1967. Вып. 10. С. 150-156.

294. Семенов А.И., Кокорин Н.В. Ярусный промысел: современноесостояние и перспективы развития // Рыбное хозяйство. 1988. № 5. С. 46-49.

295. Семенов В.Н. Зообентос. Общие сведения // Жизнь и условия еесуществования в бентали Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР. 1986а. С. 67-71.

296. Семенов В.Н. Краткий очерк зоогеографии бентоса Баренцева моря исистема биогеографических характеристик для северных морей

297. Жизнь и условия ее существования в бентали Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР. 19866. С. 71-79.

298. Семенов В.Н. Виды антропогенного воздействия на морские экосистемы инекоторые способы их выявления // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1991а. С. 115-121.

299. Семенов В.Н. Губа Кислая, ее растительность и население до и послезарегулирования // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 19916. С. 126-137.

300. Сенников A.M., Мухин В.А. иностранный промысел исландского гребешкав Баренцевом море // Промышленное рыболовство. Зарубежный опыт: ЭИ/ВНИИЭРХ. 1988. № 11. С. 3-8.

301. Скарлато O.A. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части

302. Тихого океана // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР. Л.: Наука. 1981. №126. 480 с.

303. Соколова М.Н. Питание глубоководных донных беспозвоночныхдетритоедов // Труды ИО АН СССР. 1958. Т. 27. С. 123-153.

304. Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной

305. Атлантики в 2000 г. Мурманск: Изд. ПИНРО. 2001. 91 с.

306. Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной

307. Атлантики в 2001 г. Мурманск: Изд. ПИНРО. 2002. 91 с.

308. Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной

309. Атлантики в 2002 г. Мурманск: Изд. ПИНРО. 2003. 91 с.

310. Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной

311. Атлантики в 2003 г. Мурманск: Изд. ПИНРО. 2004. 91 с.

312. Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной

313. Атлантики в 2004 г. Мурманск: Изд. ПИНРО. 2005. 91 с.

314. Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной

315. Атлантики в 2005 г. Мурманск: Изд. ПИНРО. 2006. 91 с.

316. Стрельцов В.Е. Количественное распределение полихет в южной части

317. Баренцева моря // Состав и распределение планктона и бентоса в южной части Баренцева моря. Л.: Наука. 1966. С. 71-91.

318. Стрельцов В.Е, Агарова И.Я, Гуревич В.И, Павлова Л.Г. Экологическаяструктура песчаной литорали в одной из бухт Восточного Мурмана // Донные отложения и биогеоценозы Баренцева и Белого морей Апатиты: Изд. КФ АН СССР. 1974. С. 142-158.

319. Танасийчук Н.П. Зоологические результаты рейса до 75° с.ш. по

320. Кольскому меридиану в августе 1925 г. // Докл. АН СССР. 1927. №21. С. 359-363.

321. Танасийчук Н.П. Материалы к познанию фауны Баренцева моря // Часть I.

322. К вопросу о влиянии Нордкапского течения на фауну Кольского залива // Работы Мурманской биологической станции. 1929. Т. 3. С. 1-23.

323. Танцюра А.И. О сезонных изменениях течений Баренцева моря // Труды

324. ПИНРО. 1973. Вып. 34. С. 108-112.

325. Тарасов Г.А, Погодина И.А, Денисенко С.Г. Литолого-фаунистическиекомплексы рыхлых отложений фиорда Хорнсунн Западного Шпицбергена (по материалам экспедиций НТС "Помор", 19911992 гг.). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1993. 30 с.

326. Тарасов Г.А, Погодина И.А, Хасанкаев В.Б, Кукина Н.А, Митяев М. В.

327. Процессы седиментации на гляциальных шельфах. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 2000. 473 с.

328. Тарасов Н.И, ЗевинаГ.Б. Усоногие раки (Cirripedia,Thoracia) морей

329. СССР. // Фауна СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1957. Т. 6. Вып. 1.267 с.

330. Терещенко В.В, Двинина Е.А, Боровая Л.И. Справочный материал потемпературе воды в Баренцевом море. Мурманск. 1985. 72 с.

331. Терещенко В.В. Сезонные и межгодовые изменения температуры исолёности воды основных течений на разрезе "Кольский меридиан" в Баренцевом море. Мурманск: Изд. ПИНРО. 1997.71 с.

332. Тимофеев С.Ф. Экология онтогенеза эвфаузиевых ракообразных

333. Crustacea, Euphausiacea) северных морей. СПб.: Наука. 1996. 156 с.

334. Титов О.В. Первичная продуктивность Баренцева моря (справочныйматериал). Мурманск: Изд. ПИНРО. 1994. 73 с.

335. Титов О.В. Сезонная динамика первичной продукции в водных массах

336. Баренцева моря // Проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых: Сб. докл. конф.-конкурса мол. ученых и специал,-Мурманск: Изд. ПИНРО. 1995а. С.156-168.

337. Титов О.В. Трансформация фосфатов и первичная продукция в

338. Баренцевом море. Автореф. дис. . канд. географ, наук. СПб: Изд. Рос. Гос. Гидромет. инст. 19956. 19 с.

339. Турпаева Е.П. Питание некоторых донных беспозвоночных Баренцеваморя // Зоол. журн. 1948. Т.27. № 6. С. 503-512.

340. Турпаева Е.П. Питание и пищевые группировки морских донныхбеспозвоночных // Труды ИО АН СССР. 1953. Т. 7. С. 259-299.

341. Тюрин П.В. Биологические обоснования оптимального коэффициентавылова и допустимого предела прилова молоди ценных рыб // Труды ВНИРО. 1967. Т. 62. С. 33-50.

342. Ушаков П.В. Бентонические группировки Маточкина Шара (Новая Земля)

343. Исследования морей СССР. 1931. Вып. 12. С. 5-128.

344. Филатова З.А. Количественный учет донной фауны юго-западной части

345. Баренцева моря // Труды ПИНРО. 1938. Вып. 2. С. 3-58.

346. Филатова З.А. Зоогеографическое районирование северных морей пораспределению двустворчатых моллюсков // Труды ИО АН СССР. 1957. Т. 23. С. 195-215.

347. Фролова Е.А. Экологическое состояние бентоса Кольского залива //

348. Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР. 1991. С. 121-125.

349. Фролова Е.А. Структура фауны и количественное распределениемногощетинковых червей (Polychaeta) II Биогеоценозы гляциальных шельфов морей Западной Арктики. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1996. С. 180-190.

350. Фролова Е.А. Полихеты южной части Карского моря // Фаунабеспозвоночных Карского, Баренцева и Белого морей (информатика, экология биогеография). Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 2003а. С.92-110.

351. Фролова Е.А. Состав и количественное распределение многощетинковыхчервей Мотовского залива // Вековые изменения морских экосистем Арктики. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 20036. С. 276-291.

352. Фролова Е.А., Любина О.С., Дикаева Д.Р., Ахметчина О.Ю., Фролов A.A.

353. Влияние климатических изменений на зообентос Баренцева моря (на примере нескольких массовых видов) // Доклады Российской Академии наук. 2007. Т. 416. № 1. С. 139-141.

354. Фролова Е.А., Митина Е.Г., Гудимов A.B., Сикорский A.B. Донная фаунасублиторали // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, полютанты. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1997. С. 101-123,

355. Фукс Ю.А. Некоторые статистические особенности аномалий температурыводы южной части Баренцева моря // Прогнозы и расчеты гидрометеорологических элементов северных морей / Труды ААНИИ. 1980. Т. 348. С. 65-69.

356. Халаман В.В. Кулаковский Э.Е. Формирование сообществмакрообрастания на искусственных субстратах в условиях мидиевой марикультуры на Белом море // Исследования по марикультуре мидий на Белом море / Труды ЗИН РАН. 1993. Т. 253. С.83-100.

357. Хантемиров P.M. Древесно-кольцевая реконструкция летних температурна севере Западной Сибири за последние 3248 лет // Сибирский экологический журнал. 1999. Т. 6. № 2. С. 185-191.

358. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.:1. Наука. 1974. 135 с.

359. Ходкина И.В. Иглокожие южной части Баренцева моря // Новыеисследования планктона и бентоса Баренцева моря. М.-Л.: Наука. 1964. С. 41-75.

360. Хромов В.М. Первичная продукция органического вещества в восточнойчасти Баренцева моря // Тез. докл. IV съезда ВГБО. Ч. 1. -Киев. 1981. С. 163-164.

361. Хромов С.П. Солнечные циклы и климат // Метеорология и климатология.1973. №9. С. 93-110.

362. Чемерисина В.Т. К зоогеографии Баренцева моря // Труды МБС. 1948. Т. 1.1. С. 293-298.

363. Шереметьевский A.M. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа южного

364. Сахалина, восточной Камчатки и Новосибирского мелководья //Исслед. фауны морей. Л.: Наука. 1987. Т.35(43). 135 С.

365. Шорыгин А.А. Иглокожие Баренцева моря // Труды морск. научн. инст.1928. Т. 3. Вып. 4. С. 1-128.

366. Шорыгин А.А. Иглокожие // Определитель фауны и флоры северныхморей СССР (под ред. Гаевской Н.С.) М.: Сов. Наука. 1948. С. 465-495

367. Электронный учебник по статистике. — Москва: StatSoft Inc. 2001. StatSoft.

368. WEB: http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm.

369. Ястребова Л.А. Хлорофилл в морских осадках // Труды ВНИРО. 1938. Т. 5.1. С. 189-224.

370. ACIA (Arctic climate impact assessment). London: Cambridge University1. Press. 2005. 1057 p.

371. Alexander V., Niebauer H.J. Oceanography of the eastern Bering Sea ice-edgezone in spring // Limnology and oceanography. 1981. Vol. 26. No 6. P. 1111-1125.

372. Andersen O.G.N. Primary production, chlorophyll, light, and nutrients beneaththe Arctic sea ice // The Arctic Seas. Climatology, oceanography, geology, and biology. Herman Y (Ed). New York: van Nostrand Reinhold. 1989. P. 147-191.

373. Anisimova N.A. Distribution patterns of echinoderms in the Eurasian sector ofthe Arctic Ocean // The Arctic Seas. Climatology, oceanography, geology, and biology. Herman Y (Ed). New York: van Nostrand Reinhold. 1989. P. 281-302.

374. Atmar W.A Profoundly Repeated Pattern // Bulletin of the Ecological Society of

375. America. 2001. Vol. 7. P. 208-211.

376. Averintzev V.G. Communities of the Franz Josef Land shallows // Environmentand ecosystems of Franz Josef Land (Archipelago and shelf). -Apatity: Publ. KSC RAS. 1993. P. 142-171.

377. Barrett G.W., Rosenberg R. Stress effects on natural systems. New York: John

378. Wiley & Sons Ltd. 1981. P.179-200.

379. Bergman M.J.N., Hup M. Direct effects of beamtrawling on macrofauna in asandy sediment in the southern North Sea // ICES Journal of Marine Science. 1992. Vol. 49. P. 5-12.

380. Bernert J.A., Eilers J.M., Freemark K.E., Ribic C. A Quantitative Method for

381. Delineating Regions: An Example for the Western Corn Belt Plains Ecoregion of the USA // Environmental Management. 1997. Vol. 21. Iss. 3. P. 405-420.

382. Beukema J.J. An evolution of the ABC-method (abundance/biomasscomparison) as applied to macrozoobenthic communities living in tidal flats in the Dutch Wadden Sea // Mar. Biol. 1988. V. 99. P. 425-433.

383. Blacker R.W. Benthic animals as indicators of hydrographic conditions andclimatic changes in Svalbard waters // Fish. Invest. Ser. 2. 1957. V. 20. N 10. P. 1-49.

384. Blacker R.W. Recent changes in the benthos of the West Spitsbergen fishinggrounds // Spec. Publ. Intern. Com. North-West Atl. Fish. 1965. V.6.P. 791-794.

385. Bluhm B.A., Piepenburg D., Juterzenka K. Distribution, standing stock, growth,mortality and production of Strongylocentrotus pallidus (Ehinodermata: Echinoidea) in the northern Barents Sea // Polar biology. 1998. Vol. 20. P.325-334.

386. Boesch D.F., Rosenberg R. Response to stress in marine benthic communities

387. Stress Effects on Natural Ecosystems. Barrett G. M., Rosenberg R. (Eds.) New York: John Wiley. 1981. P. 179-200.

388. Brattegard T, Holthe T. Distribution of marine, benthic macro-organisms in

389. Norway. Trondheim: Derectorate for nature management. 1997. Research report for DN 1997-1. 409 p.

390. Brawn V.M, Peer D.L, Bentley R.J. Caloric content of the standing crop ofbenthic and epibenthic invertebrates of St. Margaret Bay, Nova Scotia // J. Of Fish. Res. Board of Canada. 1968. Vol. 25. N. 9. P. 1803-1811.

391. Brey T. A collection of empirical relations for use in ecological modeling //

392. NAGA. The ICLARM Quarterly. 1999. Vol. 22 N. 3. P. 24-28.

393. Brey T. Estimating productivity of macrobenthic invertebrates from biomass andmean individual weight // Meeresforsch. 1990. Vol. 32. P. 329-343.

394. Brey T. Population dynamics in benthic invertebrates // A virtual handbookhttp ://www.awi-bremerhaven. de/B enthic/Ecosy stem/F oodWeb/ Handbook/ main.html. Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research. Germany. 2001.

395. Brey T, Jarre-Teichmann A, Borlich O. Artificial neural network versusmultiple linear regression: predicting P/B ratios from empirical data //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. Vol. 140. P.251-256.

396. Brillouin L. Science and information theory. New York: Academic Press.1956. 320 p.

397. Buckley J.R, Gammelsrod T, Johannessen J.A, Johannessen O.M, Roed L.P.

398. Up welling: Oceanic structure at the edge of the Arctic pack ice in winter// Science. 1979. Vol. 203. P. 165-167.

399. Carroll M.L, Denisenko S.G, Voronkov A, Ambrose W.G, Henkes G.C,

400. Claret C, Marmonier P, Dole-Olivier M-J, Creuze des Chatelliers M, Boulton

401. A.J, Castello E. A functional classification of interstitial invertebrates: supplementary measures of biodiversity using species traits and habitat affinities // Archiv fiir Hydrobiologie. 1999. Vol.145. P. 385-403.

402. Clarke K.R. Comparisons of dominance curves // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990.

403. Vol. 138. P. 143-157.Clarke K.R, Warwick R.M. Taxonomic distinctness and its statistical properties // Journal of Applied Ecology. 1998. Vol. 35. P. 523-531.

404. Clarke K.R, Warwick R.M. Change in marine communities: An approach tostatistical analysis and interpolation. 2nd Edition. Plymouth: PRIMER-E. 2001. 168 p.

405. Coan E.V, Scott P.V, Bernard F.R. Bivalve seashells of western North

406. America: Marine bivalve mollusks from Arctic Alaska to Baja California // Santa Barabara Museum of Natural History Monographs. 1st ed. Studies in Biodiversity. No. 2. Santa Barbara: Santa Barbara Museum of Natural History CA. 2000. 764 p.

407. Cochrane S.J, Denisenko S.G, Ambrose W.J, Emblow C, Carroll J.L. Benthicfauna at the Barents Sea ice edge in a changing climate (BASICC). // MarBEF newsletter. 2006. N 5. P. 25-27.

408. Collie J.S, Escanero G.A, Valentine P.C. Effects of bottom fishing on thebenthic megafauna of Georges Bank // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1997. Vol. 155. P. 159-172.

409. Conlan K.E, Lenihan N.S, Kvitek R.G, Oliver J.S. Ice scour disturbance tobenthic communities in the Canadian High Arctic // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1998. Vol. 166. P. 1-16.

410. Coyle K.O, Konar B, Blanchard A, Highsmith R.C, Carroll J, Carroll M,

411. Denisenko S.G, Sirenko B.I. Potential effects of temperature on the benthic infaunal community on the southeastern Bering Sea shelf:

412. Possible impacts of climate change // Deep-Sea Research II. 2007. Vol. 54. P. 2885-2905.

413. Cressie N.A.C. Statistics for Spatial Data. New York: John Wiley and Sons1.c. 1991. 900 P.

414. Cusson M., Bourget E. Global patterns of macroinvertebrate production inmarine benthic habitats // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2005. Vol. 297. P.l-14.

415. Dahle S., Cochrane S. Gulliksen B., Oug. E., Denisenko S. Benthic fauna in the

416. Northern Barents Sea. Tromse: Akvaplan-niva, 1998. Report N 434.97.1286. 33 p.

417. Dahle S., Denisenko S., Denisenko N., Cochrane S. Benthic fauna in the

418. Pechora Sea. // Sarsia (c 2005 r. Marine Biology Research). 1998. Vol. 83. P. 183-210.

419. D'Arrigo R.D., Jacoby G.C. Secular trends in high Northern latitude temperaturereconstructions based on tree rings // Climatic change. 1993. Vol. 25. N2. P. 163-177.

420. Dauvin J-C., Joncourt M. Energy values of marine benthic invertebrates fromthe western English Channel // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1989. Vol. 69. P. 589-595.

421. De Broyer C., Rauschert M., Scailteur Y. Structural and ecofunctionalbiodiversity of the benthic amphipod taxocoenosis // Berichte zur Polarforschung. 1999. Vol. 301. P.163-174.

422. Denisenko N.V., Denisenko S.G., Lehtonen, K.K., Andersin A.-B., Sandler H.R.

423. Zoobenthos of the Cheshskaya Bay (southeastern Barents Sea):spatial distribution and community structure in relation to environmental factors // Polar biology. 2006. Vol. 300. P. 735-746.

424. Denisenko N., Denisenko S., Sandler H. Zoobenthos in the Ob Bay in 1996 //

425. Ob Bay Ecological Studies in 1996. Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group, Report B15. 1997. P. 23-37.

426. Denisenko N., Denisenko S., Sandler H. Zoobenthos in the Cheshskaya Bay in1995. // Cheshskaya Bay ecological studies in 1995. Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group. 1996. Report Bll.P. 41-64.

427. Denisenko N., Denisenko S., Sandler H., Andersin A.-B. Zoobenthos in the

428. Pechora Bay in 1995. // Pechora Sea ecological studies in 1995. -Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group,1996. Report B8. P. 34-56.

429. Denisenko N.V., Rachor E., Denisenko S.G. Benthic fauna of the southern Kara

430. Sea. // Siberian River Runoff in the Kara Sea: Characterization, quantification variability and environmental significance. Proceedings in marine science. Amsterdam: Elsevier. 2003. Vol. 6. P. 213-236.

431. Denisenko S. Zoobenthos // Biological atlas of the Arctic seas. Murmansk

432. Washington: Silver Spring, NOAA atlas NESDIS 39. Vol. 2. 2000. P. 48-59.

433. Denisenko S.G. Ice and zoobenthos distribution in the Arctic Seas. //ACSYS

434. Final Science Conference: St.-Petersburg, November 10-12. 2004. Book of Extended Abstracts. http: // acsys.npolar.no

435. Denisenko S.G. Long-term changes of zoobenthos biomass in the Barents Sea //

436. Zoological sessions (Annual reports 2000) / Proc. Zool. Inst. RAS. 2001. Vol. 289. P. 59-66.

437. Denisenko S.G. Zoobenthos and ice distribution in the Arctic seas // Zoologicalsessions (Annual reports 2001) / Proc. Zool. Inst. RAS. 2002. Vol. 296. P. 39-46.

438. Denisenko S.G. Structurally-functional characteristics of the Barents Seazoobenthos // Zoological sessions (Annual reports 2003) / Proc. Zool. Inst. RAS. 2004. Vol. 300. P. 43-52.

439. Denisenko S., Denisenko N., Dahle S. Baseline Russian studies in the southeastern part of the Barents Sea // Ecology of Fjords and Coastal Waters. Amsterdam: Elsevier, 1995. P. 293-302.

440. Denisenko S.G., Denisenko N.V., Dahle S., Cochrane S.J. The zoobenthos ofthe Pechora Sea: a comparative study // Berichte zur Polar und Meeresforschung. 2005. Vol. 501. P.55-74.

441. Denisenko S.G., Denisenko N.V., Frolova E.A., Anisimova N.A., Sandler H.,

442. Denisenko S.G., Denisenko N.V., Lehtonen K.K., Andersin A.B., Laine A.O.

443. Macrozoobenthos of the Pechora Sea (SE Barents Sea): community structure and spatial distribution in relation to environmental conditions // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2003. Vol. 258. P. 109-123.

444. Denisenko S., Denisenko N., Sandler H. Zoobenthos in the Ob Bay in 1996 //

445. Ob Bay Ecological Studies in 1996. Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group. 1997. Report B15. P.23-37.

446. Denisenko S.G., Sandler H., Denisenko N.V., Rachor E. Current state in twoestuarine bays of the Barents and Kara Seas // ICES journal of Marine Science. 1999. Vol. 56. P. 187-193.

447. Dunton K.H, Saupe S.M, Golikov A.N, Schell D.M, Schonberg S.V. Trophicrelationship and isotopic gradients among arctic and subarctic marine fauna // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989. Vol. 56. P. 89-97.

448. Duplisea D.E, Jennings S, Warr K.J, Dinmore T.A. A size-based model of theimpacts of bottom trawling on benthic community structure // Can J. Fish. Aquat. Sci. 2002. Vol. 59. P. 1785-1795.

449. Dyer M.F. et al. The distribution of benthic hydrographic indicator species in

450. Svalbard waters, 1978-1981 // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1984. Vol. 64. N3. P. 667-677.

451. Elverhoi A, Solheim A. Physical environment western Barents Sea,1:1,500,000. Surface sediment distribution. Oslo: Norsk polarinstitutt. Skrifter. 1983. No. 179. 22p.

452. Enequist P. Studies on the soft-bottom amphipods of the Skagerak. Inauguraldissertation // Zoologiska bidrag fran Uppsala. 1949. Bd. 28. P.297-492.

453. Ereskovsky A.V. Materials of the faunistic study of the White and Barents Seassponges. 5. Quantitative distribution // Berliner geowiss. Abh. 1995a. E16. P. 709-714.

454. Ereskovsky A.V. Materials of the faunistic study of the White and Barents Seassponges. 6. The origin of the White and Barenrs Sea faunas // Berliner geowiss. Abh. 19956. E16. P. 715-730.

455. Falk-Petersen S, Haakon H, Budgell W.P, Hegseth E.N. Physical andecological processes in the marginal ice zone of the northern Barents Sea during the summer melt period // J. Mar. Systems. 2000. Vol. 27. P. 131-159.

456. Fauchald K, Jumars P.A. The diet of worms: A study of polychaete feedingguilds // Oceanography and Mar. Biol. Ann. Rev. 1979. Vol.17. P. 193-284.

457. Feder H.M, Naidu A.S, Jewett S.C, Hameedi M., Johnson W.R, Whitledge

458. T.E. The northeastern Chukchi Sea: benthos-environmental interactions//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994. Vol. 111. P. 171-190.

459. Fedyakov V.V, Naumov A.D. Marine Bivalvia in the Arctic Ocean // Herman

460. Y. (Ed). The Arctic Seas. Climatology, oceanography, geology, and biology. New York: van Nostrand Reinhold. 1989. P. 303-319.

461. Feng K, Epstein S. Climatic trends from isotopic records of tree rings: the past100.200 years // Climatic change. 1996. Vol. 33. No 4. P.551-562.

462. Fisher R.A. The logic of inductive inference // Journal of the Royal Statistical

463. Society. 1935. Vol. 98. P. 39-54.

464. Forster N.R. Intertidal bivalves: a guide to the common marine bivalves of

465. Alaska. Fairbanks: University of Alaska Press. 1991. 152 P.

466. Gagaev S.Yu, Deubel H, Fetzer I, Rachor E. Polychaete community structureof the Southern Kara Sea // Морские беспозвоночные Арктики, Антарктики и Субантарктики. Исследования фауны морей. -СПб.: Изд. ЗИН РАН. 2006. Т. 55(63). С.63-78.

467. Galbraith J.M, Green С. Inference about trends in global temperature data //

468. Climatic change. 1992. Vol. 22. N 3. P.209-221.

469. Galkin Yu.I. Long-term changes in the distribution of molluscs in the Barents

470. Sea related to the climate // Berichte zur Polarforschung. 1998. Vol. 287. P. 100-143.

471. GEBCO 97. General Bathymetric Chart of the Oceans. Digital Atlas. Edition of

472. C/IHO, British Oceanographic Data Centre. 1997. Ver. 1997. February. CD-ROM.

473. Gibson L.B. Some unifying characteristics of species diversity // Cushman

474. Foundat. Foraminifer. Res. 1966. Vol. 17. N 4. P. 117-124.

475. Gleason H.A. On the relation between species and area // Ecology. 1922. Vol.3.P. 158-162.

476. Global Runoff Data Centre. 2004. http://grdc.bafgf.de.

477. Golikov A.N. Arctic Ocean gastropod prosobranchs // The Arctic seas.

478. Climatology, oceanography, geology, and biology. Herman Y. (Ed). -New York: VanNostrand Reinhold. 1989. P. 325-340.

479. Golikov A.N, Scarlato O.A. Evolution of arctic ecosystems during the Neogene

480. Period // The Arctic Seas: Climatology, oceanography, geology and biology. Herman Y. (ed) New York: Van Nostrand Reinhold. 1989. P. 257-279.

481. Gontar V.I., Denisenko N.V. Arctic Ocean bryozoans // The Arctic seas.

482. Climatology, oceanography, geology, and biology. Herman Y. (Ed.) -New York: VanNostrand Reinhold. 1989. P.341-372.

483. Good I J. The population frequencies of the estimation of population parameters

484. Biometrika. 1953. Vol. 40. pt. 3-4. P. 237-264.

485. Gradinger R. Life at the underside of Arctic sea-ice: biological interactionsbetween the ice cover and the pelagic realm // Memor. Soc. Fauna Flora Fennica. 1998. Vol. 74. P. 53-60

486. Grapher. Graphing system. Colorado: Golden software Inc. 2006. Ver. 6. CD1. ROM.

487. Gray J.S. Effects of environmental stress on species rich assemblages //

488. Biological Journal of the Linnean Society. 1989. Vol. 37. P. 19-32.

489. Gray J.S., Clarke K.R., Warwick R.M., Hobbs G. Detection of initial effects ofpollution on marine benthos: an example from the Ekofisk and Eldfisk oilfields, North Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. Vol.66. P.285-299.

490. Gray J.S., Mclntyre A.D., Stirn J. Manual of methods in aquatic environmentresearch. Part 11. Biological assessment of marine pollution with particular reference to benthos // FAO fisheries technical papers. 1992. N 234. 49 p.

491. Grebmeier J.M. Studies of pelagic-benthic coupling extended onto the Sovietcontinental shelf in the northern Bering and Chukchi seas // Continental Shelf Res. 1993. Vol. 13. N 5-6. P.653-658.

492. Grebmeier J.M., Feder H.M., McRoy C.P. Pelagic-benthic coupling in thenorthern Bering and southern Chukchi Seas. II. Benthic community structure//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989. Vol. 51. P. 253-268.

493. Gronlund L., Kuznetsov L., Fomin O., Leppanen J.-M., Larionov V. Pechora

494. Sea plankton studies in 1994. Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group. 1995. Report B6. 30 p.

495. Gronlund L., Kuznetsov L., Fomin O., Leppanen J.-M., Makarevich P.

496. Grossman S., Gleitz M. Primary and microheterotrophic productivity within iceassociated habitats // Berichte zur Polarforschung. 1997. Vol. 226. P.73-79.

497. Gruffidd L.D. Mortality of scallop on a Manx scallop bed due to fishing // J.

498. Mar Biol. Ass. UK. 1972. Vol. 52. N 2. P. 445-449.

499. Gulliksen B., Palerud R., Brattegard T., Sneli J.-A. Distribution of marine,benthic macro-organisms in Svalbard (including Bear Island) and Jan Mayen. Trondheim: Derectorate for nature management. 1999. Research report for DN 1999-4. 148 p.

500. Gutt J., Starmans A., Dieckmann G. Impact of iceberg scouring on polar benthichabitats // Mar. Ecol. Prog. Ser .1996. Vol. 137, p.311-316.

501. Hansen B., Christiansen S., Pedersen G. Plankton dynamics in the marginal icezone of the central Barents Sea during spring: Carbon flow and structure of the grazer food chain // Polar Biology. 1996 Vol. 16. N2. P. 115-128.

502. Hartigan J.A. Clustering algorithms. New York: Wiley & Sons. 1975. 215 p.

503. Hartley R.V.L. Transmission of information // Bell. System Technical Journal,1928. Vol. 7. P. 535-563.

504. Hegseth E.N. Phytoplankton of the Barents Sea the end of growth season 11

505. Polar Biology. 1997. Vol. 17. P. 235-241.

506. Hill M.O. Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences //

507. Ecology. 1973. Vol. 54. N2. P. 427-431.

508. Hirche H.-J., Baumann M.E.M., Kattner G., Gradinger R. Plankton distributionand the impact of copepod grazing on primary production in Fram Strait, Greenland Sea // Journal of Marine Systems. 1991. Vol. 2. P. 477-494.

509. Hobson K.A., Welch H.E. Determination of trophic relationship within a high

510. Arctic marine food web using SC13 and "N15 analysis // Marine Ecol. Prog. Ser. 1992. Vol. 84. P. 9-18.

511. Honjo S. Particle Fluxes and Modern Sedimentation in the Polar Oceans // Polar

512. Oceanography. Part B: Chemistry, Biology, and Geology. Smith, Jr. (Ed.) New York: Academic Press Inc. 1990. P. 688-739

513. Hummel H., Bogaards R., Bek T., Polishchuk L., Amiard-TriquetC., Bachelet

514. Hunt G.L., Stabeno P., Walters G., Sinclair E., Brodeur R.D., Napp J.M., Bond

515. N.A. Climate change and control of the southeastern Bering Strait pelagic ecosystem // Deep Sea Research. 2002. Vol. 49. P. 58215853.

516. Hunt O.D. The food of the bottom fauna of the Plymouth fishing grounds //

517. Journ. of Mar. Biol. Assoc. UK. 1925. Vol. 13. P. 560-597.

518. Hurrel J.W. 2006. http//www.cgd.ucar.edu/cas/jhurrell/indices.html

519. Hurrel J.W, van Loon H. Decadal variations in climate associated with the

520. North Atlantic Oscillation // Climatic change. 1997. Vol. 36. N 3-4. P. 301-326.

521. Isaaks E.H, Srivastava R.M. Applied geostatistics. New York: Oxford Univer.1. Press. 1989. 561 p.

522. Jensen K. Sampling macrozoobenthos: maximum returns for minimum efforts //

523. Coastal benthic ecology. Report on the period 1985-1987. Cost 647. Commission of the European communities. 1987. P.133-144.

524. Jerison D, Stroock D. Norbert Wiener // Notices of the AMS. 1995. Vol. 42. N4. P.430-438.

525. Jorgensen L, Pearson T, Anisimova N.A, Gulliksen B, Dahle S, Denisenko5, Matishov G. Environmental influences on benthic fauna associations of the Kara Sea (Arctic Russia) // Polar biology. 1999. Vol.22. P. 395-416.

526. Josefson A.B. Distribution of diversity and functional groups of marine benthicinfauna in the Skagerrak (eastern North Sea) Can larval availability affect diversity? // Sarsia. 1985. Vol. 70. P. 229-249.

527. Kaiser M.J, Edwards D.B, Armstrong P.J, Radford K, Lough N.E.L, Fidtt

528. R.P, Jones H.D. Changes in megafaunal benthic communities in different habitats after trawling disturbance // ICES Journal of Marine Sciences. 1998. Vol. 55. P.353-361.

529. Karcher M.J, Kulakov M, Pivovarov S, Schauer U, Kauker F, Schlitzer R.

530. Atlantic water flow to the Kara Sea: Comparing model results with observations // Stein R, Stepanets O. (Eds.) Siberian river run-off in the Kara Sea. Amsterdam: Elsevier. 2003. Vol. 6. P. 47-72.

531. Keck A, Wassmann P. Temporal and spatial patterns of sedimentation in thesubarctic fjord Malangen northern Norway // Sarsia. 1996. Vol. 80. N 4. P.259-276.

532. Kendall M.A. Are Arctic soft-sediment macrobenthic communitiesimpoverished? //Polar Biology. 1995. Vol.16. P. 393-399.

533. Kendall M.A, Aschan M. Latitudinal gradients in the structure of macrobenthiccommunities: a comparison of Arctic, temperate and tropical sites // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1993. Vol. 172. P. 157-169.

534. Keylock C.J. Simpson diversity and the Shannon-Wiener index as special casesof a generalized entropy // Oikos. 2005. Vol. 109. N 1. P. 203-207.

535. Kiyko O.A, Pogrebov V.B. Long-term benthic population changes (1920-1930s- present) in the Barents and Kara seas // Mar. Poll. Bull. 1997. Vol. 35. N7-12. P. 322-332.

536. Kristiansen S, Farbrot T. Nitrogen uptake rates in phytoplankton and ice algaein the Barents Sea // Proceedings of the Mare symposium on Polar marine ecology. Trondheim, Norway. 12-16 May 1990 / Polar Research. 1991. Vol. 10. N. l.P. 187-192.

537. Kroncke I. Long-term changes in North Sea benthos // Senckenbergiana marit.1995. Vol. 26. N1-2. P. 73-80.

538. Krost P, Bernhard M., Werner F, Hukriede W. Otter trawl tracks in Kiel Bay

539. Western Baltic) mapped by side-scan sonar // Meeresforsch. 1990. Vol. 32. P. 344-353.

540. Kuznetsov L, Gronlund L, Druzhkov N. The annual production cycle in the

541. Pechora Sea, the Pechora Bay and the Cheshskaya Bay // Pechora Sea ecological studies in 1992-1995. Final report. Helsinki:

542. Finnish-Russian offshore technology working group. 1997. Report B13.P. 53-68.

543. Larsen L.H, Denisenko S, Denisenko N, Evenset A. The environmental statusof the South-Eastern Barents Sea. // A literature survey for NORSK-GIDRO. Tromse: Akvaplan-niva, 1992. Report N 352. 62 p.

544. Larsen T, Boltunov A, Denisenko N, Denisenko S, Gavrilo M, Mokievskiy

545. V, Nagoda D, Spiridonov V. The Barents Sea ecoregion. Biological assessment. Oslo: WWF. 2004. 151 p.

546. Legendre L, Gosselin M, Hirche H.-J., Kattner, G., Rosenberg, G.

547. Environmental control and potential fate of size-fractionated phytoplankton production in the Greenland Sea (75°N) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. Vol. 98. P. 297-313.

548. List of species of free-living invertebrates of the Eurasian Arctic seas andadjacent deep waters. Sirenko B.I. (Ed.) // Exploration of the Fauna of the seas. St. Petersburg: Zool. Inst, of RAS. 2001. Vol. 51. 129 P

549. Lochte K. Bacterial standing stock and consumption of organic carbon in thebenthic boundary layer of the abyssal North Atlantic // Deep-Sea food chains and the global carbon cycle. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 1992. P.l-10.

550. Lochte K, Ducklow H, Fasham M, Stienen C. Plankton succession and carboncycling at 47°N 20°W during the JGOFS North Atlantic Bloom Experiment // Deep-Sea Research. Part II. 1993. Vol. 40. N 52. P. 91-114.

551. Loeng, H. Features of the physical oceanographic conditions of the Barents Sea

552. Polar Research. 1991. Vol. l.N l.P.5-18.

553. Loeng H, Blindheim J, Aadlandsvik B, Ottersen G. Climatic variability in the

554. Norwegian and Barents Seas // ICES Journal of Marine Sciences. 1992.Vol. 195. P. 52-61.

555. Loeng H., Brender K., Carmack E., Denisenko S., Drinkwater K., Hansen B.,

556. Kovacs K., Livinstoun P., MacLauphling F., Sakshoug E. Marine systems. // Arctic climate impact assessment. London: Cambridge University Press. 2005. P. 453-538.

557. Lopez G.R., Levinton J.S. Ecology of deposit-feeding animals in marinesediments // The Quarterly Review of Biology. 1987. Vol. 62. P. 235-260.

558. Loring D.H., Naes K., Dahle S., Matishov G.G., Ilyin G. Arsenic, trace metals,and organic microcontamination in sediments from the Pechora Sea, Russia//Marine Geology. 1995. Vol. 2. P. 153-167.

559. Luppova E.N., Anisimova N.A., Denisenko N.V., Frolova E.A. The bottombiocoenosis of Franz Josef Land // Environment and ecosystems of Franz Josef Land (Archipelago and shelf). Apatity: Publ. KSC RAS. 1993. P. 118-142.

560. Mac Arthur R.H. Educations of animal populations, and measure of communitystability // Ecology. 1955. Vol. 36. N 3. P. 533-536.

561. MacArthur R.H, Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton:1. Univ. Press. 1967. 203 p.

562. Magurran E.A. Ecological diversity and its measurement. London: Chapmanand Hall. 1991. 181 p.

563. Mandrekar V. Mathematical Work of Norbert Wiener // Notices of the AMS.1995. Vol. 42. N6. P. 664-669.

564. Map viewer. Thematic and analytical map system. Colorado: Golden software1.c. 2006. Ver. 7. CD-ROM.

565. Margalef D.R. La theoria la information an ecologia // Memorias de la Real

566. Academia de Ciencias y Artes de Barcelona. 1957. Vol. 23. P. 373449.

567. Maynou F. The application of geostatistics in mapping and assessment ofdemersal resources Nephrops norvegicus (L.) in the northwestern

568. Mediterranean: a case study // Scientia Marina. 1998. Vol. 62. Suppl. l.P. 117-133.

569. McCabe G.J., Clark M.P., Serreze M. Trends in north hemisphere surfacecyclone frequency and intensity // Journal of Climate. 2001. Vol. 14. P. 2763-2768.

570. McLusky D.S. The estuarine ecosystem. Glasgow-London: Blackie. 1981.150 p.

571. McManus J.W., Pauly D. Measuring ecological stress: variations on a theme by

572. R.M.Warwick//Marine Biology. 1990. Vol. 106. P. 305-308.

573. McRoy C.P., Goering J.J. Annual budget of primary production in the Bering

574. Sea // Marine science communications. 1976. Vol. 2. N 5. P. 255267.

575. Miller D.C., Bock M.G. & Turner E.J. Deposit and suspension feeding inoscillatory flows and sediment fluxes // Journal of Marine Research. 1992. Vol. 50. P. 489-520.

576. Moebius K. Die Auster und die Austerwirtschaft. Berlin. 1877. 59 p.

577. Morison J., Aagaard K., Steele M. Recent environmental changes in the arctic: areview // Arctic. 2000. Vol. 53. N 4. P. 359-371.

578. Odum E.P. Fundamentals of ecology (3rd ed.). Philadelphia: Sauders. 1971.574 p.

579. Ogilvie A.E.J., Jonsdottir I. Sea ice, climate, and Icelandic fisheries in the

580. Eighteenth and Nineteenth centuries // Arctic. 2000. Vol. 52. N 4. P. 383-394.

581. Olafsson E., Palsson B. Travels in Iceland 1752-1757. Revised English editionpublished in 1975. Reykjavik: Bokautgafan Orn og Orlygur hf. 1975. 186 p.

582. Pearson T.H. The benthic ecology of Loch Linnhe and Loch Eil, a sea-lochsystem of the west coast of Scotland. IV. Changes in the benthic fauna attributable to organic enrichment // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1975. Vol. 20. P. 1-41.

583. Pearson T.H. Functional group ecology in soft-sediment marine benthos: therole of bioturbation // Oceanography and marine biology: an annual review. 2001. Vol. 34. P. 233-267.

584. Pearson T.H., Rosenberg R. Macrobenthic succession in relation to organicenrichment and pollution of the marine environment // Oceanography and Marine Biology annual Review. 1978. Vol. 16. P. 229-311.

585. Peterson C.H., Summerson H.C., Fegley S.R. Ecological consequences ofmechanical harvesting of clams // Fish. bull. 1987. Vol. 85. N 2. P. 281-289.

586. Petriashov V.V. Arctic Ocean Mysids (Crustacea, Mysidacea): Evolution,composition and distribution 11 Herman Y. (Ed.) The Arctic seas. Climatology, oceanography, geology, and biology. New York: Van Nostrand Reinhold.1989. P. 373-396.

587. Philippart C.J.M. Long-term impact of bottom fisheries on several by catchspecies of demersal fish and benthic invertebrates in the south eastern North Sea // ICES Journal of Marine Sciences 1998. Vol. 55. P. 342-352.

588. Pianka E.R. On r and k selection // Amer. Nature. 1970. Vol. 104. P. 592-597.

589. Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. New York: Willey1.terscience. 1969. 286 p.

590. Piepenburg D, Blackburn T.H, Dorrien C.F, von Gutt J, Hall P.O.J, Hulth S,

591. Kendall M.A, Opalinski K.W, Rachor E, Schmid M.K. Partitioning of benthic community respiration in the Arctic (northwestern Barents Sea) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. Vol. 118. N 1-3. P.199-213.

592. Piepenburg D, Schmidt M.K. A photographic survey of the epibenthicmegafauna of the Arctic Laptev Sea shelf: distribution, abundance, and estimates of biomass and organic carbon demand // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1997. Vol. 147. P. 63-75.

593. Piraino S, Fanelli S, Boero F. Variability of species? roles in marinecommunities: change of paradigms for conservation priorities // Marine Biology. 2002. Vol. 140. P. 1067-1074.

594. Pogrebov V.B, Fokin S.I, Galtsova V.V, Ivanov G.I. Benthic communities asinfluenced by nuclear testing and radioactive waste disposal off Novaya Zemlya in the Russian Arctic // Mar. Poll. Bull. 1997. Vol. 35. N7-12. P. 333-339.

595. Preston F.W. The commonness and rarity of species // Ecology. 1948. Vol. 29.1. N 3. P. 254-283.

596. Proshutinsky A, Jonson M. Two circulation regimes of the wind-driven Arctic

597. Ocean // J. Geoph. Res. 1997. Vol. 102 (C6). P. 12493-12514.

598. Rachor E, Denisenko S. Macrofauna: Quantitative Assessment. // Berichte zur

599. Polarforschung. 1997. Vol. 255. P. 67-77.

600. R-ArcticNet: A regional Hydrigraphic Data Network for the Pan-arctic Region.

601. Durham, NH: Water Systems Analysis Group, University of New Hampshire; USA National Snow and Ice Data Center. 2001. Ver. 2.1. CD-ROM.

602. Redfield A.C. The biological control of chemical factors in the environment //

603. Amer. Sci. 1958. Vol. 46. P. 205-222.

604. Remane A, Schileper C. (Eds) Biology of brackish water. New York: Wiley1.terscience. 1971. 372 p.

605. Rey F, Skjoldal H.R, Slagstad D. Primary production in relation to climaticchanges in the Barents Sea // Proceeding of the third Soviet-Norwegian Symposium, Murmansk 26-28 May 1986. Murmansk. 1987. P. 13-27.

606. Rijnsdorp A.D, Leeuwen P.I. Changes in growth of North Sea plaice since 1950in relation to density, eutrophication, beam-trawl effort, and temperature // ICES Journal of Marine Sciences. 1996. Vol. 53. P. 1199-1213.

607. Rumohr H, Brey T, Ankar S. A compilation of biometric conversion factors forbenthic invertebrates of the Baltic Sea // The Baltic Marine Biologists. 1987. N9. 56 p.

608. Sakshaug E. Primary and secondary production in Arctic Seas // The Organic

609. Carbon Cycle in the Arctic Ocean. Berlin: Springer. 2003. P. 5781.

610. Sandler H, Andersin A.-B, Denisenko N, Denisenko S. Zoobenthoscommunity structure in the Pechora Sea // Pechora Sea ecological studies in 1992. Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group. 1993. Report B3. P. 32-39.

611. Sandler H, Denisenko S, Denisenko N, Andersin A.-B. Zoobenthoscommunity structure in the Pechora Sea // Pechora Sea ecological studies in 1993. Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group. 1994. Report B5. P. 35-58.

612. Sejr M.K, Thomas Jensen K, Rysgaard S. Macrozoobenthic communitystructure in a high-arctic East Greenland fjord // Polar Biology. 2000. Vol. 23. P.792-801.

613. Selye H. The evolution of the stress concept // American Science. 1973. Vol. 61.1. P. 692-699.

614. Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell. System

615. Technical Journal. 1948. Vol. 27. P.379-423, 623-656.

616. Shannon C.E, Weaver W. The mathematical theory of communication.

617. Urbana: University of Illinois Press. 1949. 117 p.

618. Shaw K.M, Lambshead P.J.D, Piatt H.M. Detection of pollution induceddisturbance in marine benthic assemblages with special reference to nematodes //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1983. Vol.11. P. 195-202.

619. Sheldon A.L. Equitability indices: Dependence on the species count // Ecology.1969. Vol. 50. N 3. P. 466-467.

620. Shonwiese C-D, Rapp J. Climate trend atlas of Europe based on observations1891-1990. -Dordecht: Kluwer Acad. Pub. 1997. 228 p.

621. Sirenko B, Denisenko S, Deubel H, Rachor E. Deep water communities of the1.ptev Sea and adjacent parts of the Arctic Ocean. // Исследования фауны морей. СПб.: Изд. ЗИН РАН, 2004. Vol. 54(62). Р. 2873.

622. Sirenko B.I. Introduction // List of species of free-living invertebrates of the

623. Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters. Sirenko B.I. (Ed.) // Exploration of the Fauna of the seas. St. Petersburg: Zoological Institute RAS. 2001. Vol. 51. P. 5-10.

624. Skjoldal H.R, Rey F. Pelagic production and variability of the Barents Seaecosystems // Biomass and geography of large marine ecosystems. -Colorado, Boulder: Westview Press. 1989. P. 243-283.

625. Slagstad D, Stokke S. Simulering av stroemfelt, hydrografi, isdekke ogprimaerproduksjon i det nordlige Barentshav // Fisken-havet Bergen-Norway Havforskningsinstituttet. 1994. N 9. 47 p.

626. Slagstad D, Tande K. S, Wassmann P. Modelled carbon fluxes as validated byfield data on the North Norwegian shelf during the productive period in 1994 // Sarsia. 1999. Vol. 84. P. 303-317.

627. Slagstad D., Wassmann P. Climate change and carbon flux in the Barents Sea:

628. D simulations of ice-distribution, primary production and vertical export of particulate organic carbon // Mem. Natl. Inst. Polar Res. 1996. Vol. 51. P.119-141.

629. Smetacek V. 1985. Role of sinking in diatom life-history cycles: ecological,evolutionary and geological significance // Marine Biology. Vol. 84. P. 239-251.

630. Smith W.O. Phytoplankton dynamics in marginal ice zones // Oceanograph. Mar.

631. Biol. 1987. Vol. 25 P. 11-38.

632. Stewart P.L., Pocklington P., Cunjak R.A. Distribution, abundance and diversityof benthic macroinvertebrates on the Canadian continental shelf and slope of southern Davis Strait and Ungava Bay // Arctic. 1985. Vol. 38. P.281-291.

633. Strass V.H., Noethig E.M. Seasonal shifts in ice edge phytoplankton blooms inthe Barents Sea related to the water column stability // Polar Biology. 1996. Vol. 16. N 6. P. 409-422.

634. Stepanjants S.D. Hydrozoa of the Eurasian Arctic Seas // The Arctic seas.

635. Climatology, oceanography, geology, and biology. Herman Y. (Ed). -New York: VanNostrandReinhold. 1989. P. 397-430.

636. Sundet J.H. Bifangst av kongekrabbe i det ordinaere fisket. En kartlegging blantfiskere i Ost-Finnmark//Fiskeriforskning. Rapport. 1998. N 1. 15 s.

637. Sundet J.H. Bifangst av kongekrabbe i garn- og linefisket i 1998 //

638. Fiskeriforskning Rapport. 1999. N 2. 20 s.

639. Surfer 7. User's guide. Contouring and 3D surface mapping for scientists andengineers Colorado: Golden Software Inc. 1999. 619 p.

640. Surfer. Surface mapping system. Colorado: Golden software Inc. 2002. Ver. 8.1. CD-ROM.

641. Sutherland J. P. Life cycles and the dynamics of fouling communities // Ecologyof fouling communities. Proceedings of the U.S. U.S.S.R. workshop "Biological Productivity and Biochemistry of the World's

642. Ocean". Beaufort, North Carolina: Duke University. 1975. P. 137-153.

643. SYSTAT. SYSTAT Software Inc. Ver. 9. 1999. CD-ROM.

644. Terrain Base. Word Digital Terrain Data. USA National Geophysical Data

645. Center. 1995. Release 1.1. CD-ROM.

646. Thomson D.H. Marine benthos in the eastern Canadian high arctic: multivariateanalyses of standing crop and community structure// Arctic. 1982. Vol. 35. P. 61-74.

647. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates //

648. Reprinted from Biological reviews. 1950. Vol. 25. 45 p.

649. Tyler A.V. Caloric values of some North Atlantic invertebrates // Marine

650. Vassilenko S.V. Arctic Ocean Cumacea // The Arctic seas. Climatology,oceanography, geology, and biology. Herman Y. (Ed). New York: Van Nostrand Reinhold. 1989. P. 431-444.

651. Wacasey J.W. Atkinson E.G. Energy values of marine benthic invertebratesfrom the Canadian Arctic // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1987. Vol. 39. N 3.P. 243-250.

652. Warwick R.M. A new method for detecting pollution effects on marinemacrobenthos communities //Mar. Biol. 1986. Vol. 92. P. 557-562.

653. Warwick R.M., Pearson T.H., Ruswahyuni H. Detection of pollution effects onmarine macrobenthos: further evaluation of the species abundance biomass method // Mar. Biol. 1987. Vol. 95. P. 193-200.374

654. Warwick R.M., Piatt H.M., Clarke K.R., Agard J., Gobin J. Analysis ofmacrobenthic and meiobenthic community structure in relation to pollution and disturbance in Hamilton Harbour, Bermuda // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990. Vol. 138. P. 119-142.

655. Wassmann P., Reigstad M., Haug T., Rudels B., Carroll M., Hop H., Gabrielsen

656. G., Falk-Petersen S., Denisenko S.G., Arashkevich E., Slagstad D., Pavlova O. Food webs and carbon flux in the Barents Sea // Progress in Oceanography. 2006. Vol. 71. P. 232-287.

657. Wassmann P., Slagstad D. Seasonal and annual dynamics of particle carbon fluxin the Barents Sea. A model approach // Polar Biology. 1993. Vol. 13. P. 363-372.

658. Wittakker R. Communities and ecosystems. New York: MacMillan. 1975.121 p.

659. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972.1. Vol. 21. P. 213-251.

660. Winterhalter B., Kostin D. Pechora Bay marine geological studies in 1994.

661. Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group. 1996. Report B9. 81 p.

662. Yndestad H. Stationary temperature cycles in the Barents Sea // Counc. Meet, ofthe Int. Counc. for the Exploration of the Sea. Reykjavik (Iceland), 27 Sept.-4 Oct. 1996. 7 p.

Информация о работе

Денисенко, Станислав Григорьевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.18

Диссертация

Макрозообентос Баренцева моря в условиях меняющегося климата и антропогенного воздействия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы