Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Люпин многолистный (LUPINUS POLYPHYLLUS) и методы его элитного семеноводства
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Люпин многолистный (LUPINUS POLYPHYLLUS) и методы его элитного семеноводства"
ВСЕРОССИЙСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИИ ИНСТИТУТ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР
--гЧ}-
к/ » •
На правах рукописи
2 п 1;юн
ЛЕВКО Геннадий Дмитриевич
УДК 635.932 : 631.531
ЛЮПИН МНОГОЛИСТНЫЙ
(ьиричиэ РОЬУРНУЬЬиБ) И МЕТОДЫ ЕГО ЭЛИТНОГО СЕМЕНОВОДСТВА
Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
МОСКВА 1994
Работа выполнена во ВНИИ селекции и семеноводств овощных культур в 1983—1993 гг.
Научный руководитель — доктор сельскохозяйственны наук, профессор Ирина Викторовна Дрлгина.
Официальные оппоненты: доктор биологических паук А. I Анащенко, кандидат сельскохозяйственных наук 3. Т. Вг лесва.
Ведущая организация — Всероссийский селекционпо-те: нологическпй институт садоводства и питомниководства.
Защита состоится «г ¿у-О» ______¡994
в « 43 » часов на заседании специализированного совет К 120.89.01 при Всероссийском научно-исследовательском ш ституте селекции и семеноводства овощных культур по а; ресу: 143080, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Лесно городок, ВНИИССОК, сектор защиты диссертаций.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотек ВНИИССОК. л
Автореферат разослан _»
1994
Ученый секретарь специализированного совета — кандидат сельскохозяйственных паук
В. А. Егшхо
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЫЛЫ.- Элитное семеноводство многолетних цветочных культур является сравнительно новой отраслью семеноводства в целом. Раньше многолетники выращивались как видовые популяции. Появившиеся в 60-х годах благодаря высоким декоративным качествам оорта-подуляции таких многолетников как аквилегия, гайлардия, дельфиниум, колокольчик, нивяник, люпин, рудбекия, пиретрум, -быстро получили широкое распространение, и особенно смеси по окраскам. Традиционные схош элитного семеноводства сортов нельзя механически переносить на разноколорнна популяпял. С появлением разноколерных сортов-популяций и возникла проблема создания научно обоснованной системы элитного, семеноводства декоративных многолетников с заданным соотношением окрасок.
Общепризнанный высокодекорьтивными смосями являются сорта-популяции липина многолистного из гибридов Расселла. Широкий спектр изменчивости окраски цветка, большой коэффициент размножения (семенами и вегетативно), легкость выращивания позволяют использовать эту культуру в качестве модельного объекта для изучения состава различных популяций по окраскш, разработки схем и методик поддержания заданного процентного состава окрасок при семенном размножении. Большую помощь в решении таких вопросов оказывает метод биохимического анализа пигментного состава цветка.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Цель» наших исследований блло разработать методику элитного семеноводства разноколерных. сортов-популяций цветочных культур на примере липина 1,'ноголистного разноко-лзрной сортопопуляции "Абецпглют".
В задачи исследований всодило:
1. Изучить разнообразие окрасок на коллекционных образцг - люпина многолистнох'о гибридов Расселла.
2. Провести группировку исходно)'; опытноП сортопопулящш "Абэцяглют по окраске цштка и определить процентный состав групп окрасок.
3. Провости ь исходно]4, опытно:: популяции "Абендглют" отборы: негативны,'!, массош.Ч, шдалылупльныЛ, индивидуальный о инцухтоы
4. Изучить распределение окрасок цветка в популяциях, полученных разныим методами отбора.
5. Установить наиболее э^ективны" метод отбора для поддержания заданного соотношения групп окрасок в разноколзрной популяции.
6. Изучить пигментный состав, определяла^: окраску цветка у расте-
. Ш1Й ЛЮГШШ Ш10Г0ЛИ.СТН0Г0.
?. Изучить методы предпосевной обработки семян люпина кноголист-ного для ускорения прораетоыи и более полного сохранения генотипов исходно?, популяции.
8. Разработать схему элитного семеноводства разноколерных сортов-популяций люпина ыноголистного.
научная ношзнь исследования. '
- на модельном объекте - 'шпине многолистком - теоретически обоснована комплексная оценка эффективности различных методов отбора, позволяющих поддерживать заданное отношение окрасок
в разноколерных сортах-популяциях цветочных культур;
- на основании выявленного распределения окрасок в разноколерных сортах-популяциях.люпина даны практические рекомендации по отбору суперэлитных растений; . ; . • ;
- для сохранения заданного соотношения окрасок выявлен оптимальный метод отбора - непрерывный массовый отбор;-.••■',. ~ ; •
- разработана мотодикз элитного сом'шоволстпа люпина многолист-ного и схема получения супермитнит езмнн в популяции "Абегщглпт";
- изучен пишонтныЛ состав, опрзделятчя!! пнтоцг.онопуи окраску ЦЕатка у лппина гибридов Гассалла;
- показана возможность ускорения прорастания семян люпина много-листного путем ит обработки концентрированной серной кислотой в течение 15 минут.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ ИССЛВДОВАМП. в рвэультогв исмадоваииП
впервые разработаны схема п методика получения супорэлятных и элитных семян у разноколэрных сортов-популяциЯ цветочных культур. Методика включена в нормативные документ по элитному семеноводству цветочных культур: "Методические указания по агатному семеноводству сортов-популяцпЛ люпина Расселла".-М.,1986.-20с.(Дря-гина И.В., Кудрявзц Д.Б., Лзвко Г.Д.); "Полочсенив о производстве элитных семян однолетних, двулетних я многолетних цветочных культур открытого грунта".-М.,1989.-20с. (Дрягана И.В., Кудрявец Д.Б., Левко Г.Д. и др.).
Методика элитного семеноводства разноколерннх сортов-популяций в 1988...1992 гг. апробирована в лаборгтории селекции и семеноводства цветочных культур 35ШССОК на разноколерноЛ сортопопуляции люпина многслистного "Шшарзтт" и в отделе цветоводства Никитского ботанического сада (г.Ялта) - на разнокоперноЕ сортопопуляции "Никитская смесь" гвоздики Шабо.
Методика элитного с-зменовод. твг; липкяа многодетного сортов-популяций Расселла рекомендована для использования в цвзтоводчлеких хозяйствах России.
АПРОБАЦИЯ РАБОТУ. Основные положения диг сорта«но:шо;;- расотч доложат/ на конференции молодых ученых йИЛССОК (Москва, ВП.ШСС0К,19В6),
Все сомни* курсах по апробации посевов цветочных культур (Умань, 19(36)Всесоюзном совещании по селекции цваточтх культу (Ялта, 1386), отчетной конференции аспирантов (Москва,ВНИИССОК,1987), методическом совете кафедры генетики и селекции биологического факультета МГУ (Москва,1989), научной конференции (Омск, 1989).
ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. По результатам исследований опубликовано 10 печатных работ, в том числе одна в международной ; печати.
ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ, д^^^ изложена на^£С1ра_
ницах машинописного текста и состоит из введения, трех глав, выводов и рекомендаций производству, иллюстрирована таблицами, графиками, цветными фотографиями, приложениями. .Список использованной литературы включает ^¿^наименований, в том числв§_2_ иностранных. , . ; .
МАТЕРИАЛ И ИССЛЕДОВАНИЙ. эКСП9ИШентадъная рабоТ8 Бвлась-. ;
во ВНИИССОК в Московской области. Объект исследований - люпин многолистннй (Ыо1ка$ ро1урЦЦи4 ЫжЦ. ), многолетнее пэрек-рестяоопыляемов растение из семейства бобовых, у. ;,■
Исходным материалом исследований послужили семена, собранные • в 1982 г. от свободного опыления с растений люпина многолнетного сортопопуляцет " Аб е вдглют"(Вечеркяязаря"). Популяция.била вира-щена из семян, полученных из Германии. В тевенке двенадцати лет эта популяция поддерживалась во ВНИИССОК вегетативным размножением. Работа включала 4 группы экспериментов: I). изучение коллекционных -, образцов, исходной опытно,': популяции и сортолопуляции "Абевдглют"; 2) опыты по методам отбора; 3) биохимический анализ пигментов, • : определяющих окраску, цветка люпина многолистного; 4) предпосевная ■' обработка семян. . . ■■'..• '. V - -уГлЬ--/ "'
Фенологические наблюдения за коллекционными обртцоми проводили на шести одноколерных и двух разноколерных сортах-популяциях, семена которых бнли получены из голландской -'ярка Ролл Слшс в 1982 г. Jim изучения одноколерных популяииП выращивали по 50 растений в образце, для разноколврннх - по 200 растений. Измеряли высоту растений, длину л диаметр соцветий, размер цветка, отмечали окраску цветка и выщеплящиеся примеси по окрайком. В исходной опытной сортопопуляции систематизировали описание окрасок.
Опыты по методам отбора закладывали на исходной опытной сортопопуляции (рпс. I). Растения внса-хивпли на двух участиях о пространственной изоляцией 500 м: на участке Д1 - 200 растений, на участка У- 2 - 600 ристаний. В 1983 году - в первнД год исследований - на участке Jf I проводили фенологические наблвдений, описывали окраску цветка, а затем сравнивали результаты с сортопопуляцией "Абенглят", отмечая растения с нежелательными признаками. Семена, собранные с'участка I в целом, слуклли контролем (без отбора) к исходной опытной популяции. В следу^иом, I9B4 году на том яе участке проводгаи негативный отбор, т.е. -удаляли растения с нежелательными признаками (отклонящпеся по высоте, с длинными рыхлыми соцветия!«!, с грязными и туослымп окрасками, раскидистым кустом). Совокупность семян, собранных с оставшихся растений, составила суперэлиту негативного отбора.
На участка .'5 2 в первый (1983) год проводил! индивидуплыпй отбор. Было отобрано 76 растений по группам окрасок в тг^ком же процентном отношении, как в ис,-одяоЛ сяытноЛ популяции. На этих растениях проводили индуктирование, изолируя по три соцветия. Чтобы получить больше семян, соцЕвгия под изо хуторами опыляли вручную. Семена под изоляторами собирали пгциьвдуелыю и Fuonrmu
по икцухт-линияч на следующий год. Семена от свободного отменяя тохв собирали индивидуально и делшш на три равные части. Одну треть ссыпали вместе, образуя суперэлиту массового отбора. Вторую треть высевали на следующий год для оценки семей. Семьи описывали по окраске цветка. Выделяли семьи; у которых степень сохранения родительских окрасок соответствовала 100 % , 75 % , 50 % и 25 процентам.последняя треть семян лучших семей (по результатам оценки второго года исследований) образовала суперэлиту индивидуального отбора.
Для оценки инцухт-линий семена, собранные на участке № 2 в 1983 году, высевали в 1984 г. Оценивали расщепление в инцухт-линиях по окраске. Выбраковывали инцухт-линии, у которых более 75 % растений имели нетипичную окраску. Семена собирали раздельно по инцухт-линиям.
В третий (1985) год исследований суперэлитные растения, полученные разными методами отбора, высаживали на одном участке, где проводили сравнение с исходной опытной популяцией. В варианте с инцухтом использовали семена 1984, а не 1983 года, т.к. при инцухтировании завязывается мало семян, едва покрывая потребность первого этапа создания суперэлиты. В опытах по методам отбора высаживали по 200 растений на каждый вариант.
Биохимический анализ пигментов, определяющих окраску цветка, проводили в ИОГене им. Н.И.Вавилова по методике В.В.Аристова, B.C. Андреева, A.B. Ратькина (1976). Было изучено 10 образцов . с антоциановой окраской цветка,.
! Для .преодоления твердосемянности провели эксперименты по предпосевной обработке семян с использованием серной кислоты (конц.)
г 7 -
По 50 семян на обработку в четырех повторностях помещали в 10 ил стеклянные пробирки. Добавляли по 3 мл 93 % технически чистой концентрированной серной кислоты. Выдерживали I, 5, 10, 15 и 20 минут. Затем семена промывали в проточной воде и переносили на увлажненную фильтровальную бумагу в чашки Петри, которые помещали в термостат с постоянной температурой 27°С. Контролем служили а) семена, скарифицированные вручную, и б) семена, не обработанные серной кислотой, Кавдые 24 часа подсчитывали число проросших, набухших и оставшихся без изменения семян в каждом варианте опыта в каждой повтор-ности.
Экспериментальные данные обрабатывали статистически по Б.А.До-спехову (1986). Сравмание процентного состава окрасок в популяциях проводили по методу изучения внутрипопуляционного разнообразия Л.А.Животовского (1983) и критерию Сгьюдента.
В проведении исследований большую помощь оказали кавд.о.-х. -наук Д.Б.Кудрявец, сотрудники и лаборанты лаборатории селекции и семеноводства цветочных культур ВЩИССОК, а также канд.биол.наук А.В.Ратышн, канд.биол.наук А.С.Андреев, м.н.с, Л.В.Евдокимова (лаборатория генетики развития высших растений ИОБэна им,Н.И.Вавилова).- ' , 7\; , -■'. / .'..
РЕЗУЛЬТАТЫ [' ■'.' И С С I Е Д О В А Н И й " ¡'":
Характеристика исходной опытной сортопопуляции "Абендглют"
Исходная опытная сортопопуляция "АбандгЛют" была типичной для гибридов Расселла. Гибриды Расселла - исходно сложная межвидовая популяция, от которой берут начало садовые многолетние люпины. Гибриды были получены Дж.Расселлом в 1911 году в результата отбора
при свободном переопылении многолетних и однолетних видов люпина. Впоследствии из этой гибридной популяции был создан ряд одноколер-ных и разноколорных сортов-популяций.
Изученная сортопопуляция "Абендглют" выровнена по высоте и габитусу растений. Содержит набор окрасок с преобладанием светлых тоной: розовых, лососевых, палевых. Нами выдолоно семь групп окрасок в следующем соотношении: синяя - I $ , фиолетовая - 20 % , малиновая -16%, розовая -24%, лососевая - 28%, желтая -4%, белая - 1%. Все растения были высокие (95... 100 ал), стройные, с красивыми ажурными листьями. Соцветия имели длину 35...40 см, диаметр - 5,0...5,5 см. Количество цветков в соцветии - 140...ISO.
Параллельно с "Абендглют" были изучены разноколерные сорта-популяции "Прекрасная смесь" и "Минаретт".
"Прекрасная смесь" (синоним - "Расселлч.тунг") - высокодекоративная сортопопуляция. Соцветия имеют яркие контрэсные окраски: белую, желтую, розовую, малиновую, фиолетовую, темно-синюю. В популяции- преобладают (более £0%) двухколерные соцветия с парусом белой или иной окраски. Растения высокие (до 130 см), стройные. Соцветие - гигантская цилиндрическая кисть (40...50 см длиной и 6 см в диаметре) - несет многочисленные (до 170 штук) крупные 2 см в диаметре), плотно сидящие цветки.
"Минаретт" - низкорослая выс.окоднкоративная сортопопуляция. При ранневе.'вннем посеве семян в грунт растения зацветают в июле-августе, т.е. в год посева. Высота растений - 50 см; соцветие -крупная цилиндрическая (длиной до 30 см) кисть с плотно расположенными цветками ярких контрастных окрасок. По наишм наблюдениям, имеет следующий состав окрасок: фиолетовая - 16%, малиновая - 34 ,1, розовая -24%, лососевая - 10$; -желтая - ß % , бел.зя - 11$.
Преобладают малиновые и розовее окраски. Заслуживают широкою внедрения в производство для озеленвния клумб, рабаток, и других элементов цветников, а также на срез.
Одноколерные сорта - популяции
Изученные нами одноколерные сорта-популяции, полученные из Нидерландов, различались по стопени константности окраски цветка. Среди них наибольшой константностью отличались популяции о пупурно-фиолатовой, кирпично-красной, розовой, желтой и белой окрасками соцветий.
Сорт-популяция "Рубинкэниг", Высокие стройные растения (95... 100 см) с крупными (длиною 35 см) кистевидными соцветиями бархатисто-пурпурно-фиолетовой окраски. Обладает высокой константностью, по тону основной окраски почти не варьирует. В семеноводстве необходимо уделять особое внимание поддержанию густоты и бархатистости окраски соцветий путём удаления менее интенсивно окрашенных растени!
Сорт-популяций "Майн Шлосс". Мощные стройные растения высотой до 85 сы с красивыми крупными разрезными листьями. Соцветия - очень крупные (длина 50 см, диаметр 7 см) кисти с многочисленными (до 170 штук) крупными (диаметром до 2,5 см) плотно садящими цветками ' кирпично-красной окраски. Несколько варьирует по основному тону . окраски, образуя растения с карминовыми цветками, а таете о <5олее темноокрашенным парусом. Из популяции вшцедляются растения с цветками других колеров, особенно лососевым, •'/;■;■ .. Сорт—ддпуляция "Шлоссфрау". Растения высокие (до 120 см). Соцветие - плотная циливдрическая .кисть "(длиною 35.. . 40 см и , диаметром 6 см) о многочисленными двухколерными цватадми (1,5./'. 2,0 см в диаметре) - розошми с белым парусом. Отмечены примеси другой окраски (карминовой, лососевой). В семеноводстве необходимо, следить за поддержанием розовой окраски, удаляя растения о кремовым
парусом и более интенсивно окрашенной лодочкой.
Сорт-популяция "Эделькнабе". Имеет мощные (длиною 35...40 см), диаметром 6 см,кистевиднно соцветия с крупными цветками карминовой окраски. Сильно варьирует по тону основной окраски, вшцепляя кир-пично-красные, роэово-краснно и грязно-красные особи. Имеет примеси других окрасок (фиолотовой, сиреневой).
Сорт-популяция Кронлойхтер". Соцветие - плотная цилиндрическая кисть (длина 30...35 см, диаметр 6,5 см). Популяция хорошо отработана по типичности окраски - светло-желтая лодочка с ярко-желтым парусом.
Сорт-популяция "Бург Фройлен" Имеет мощные (высотой 40...45 см,
- • ■ •
диаметр §...7 см) кистевидные соцветия с крупными (2,3 см) цветками белой окраски. Хорошо отработана селекционно, однако незначительно варьирует по тону основной окраски: вшцепляютсн особи с бледно-розовым парусом. Такие растения необходимо удалять при сортовых прочистках.
Методы элитного семеноводства разноколарной сортопопуляции люпина многолистного "Абецдглют"
Фенологические наблюдения на исходной опытной популяции показали неодновременное цветение: растения из фиолотовой, розовой, и лососевой групд окрасок зацветают на 3...5 дней раньше остальных. Этот факт наводит на мысль, что в популяции первые, готовые к опылению, цветки, могут опыляться только в пределах этих групп окрасок, привнося тем самым впоследствии в семенной фонд популяции большее количество семян этих окрасок. Вероятно, за счет этого при семенном размножении наблюдается преобладание розовых, лососвшх и фиолетовых окрасок в сортопопуляции '„-■ "Абецдглют".
При сравнительном изучении исходной опытной популяции и популяции негативного отбора,а также популяции "без отбора", которые
в целом представляют одну генеральную совокупность, были получены следующие результаты (табл.1).
Таблица I
Показатели сходства и критерий идентичности для изучаемых популяций
сравниваемые популяции ! исходная ! и | "баз отбора" исходная и негативный
критерий идентичности (X ) ! ! 11,0141 27,1001
_ ! показатель сходства (г±Ьг)| 0,9821 + 0,0076 0,9735 + 0,0101
2
Табличные значения X , по которым оценивается величина I (критерий идентичности) о т- I степенями свободы (в нашем случав шг> = 6) равны 12,59 для и 16,81 для 1% уровней значимости. Чем ближе показатель сходства к единице, тем меньше различаются сравниваемые выборки. Самый высокий показатель сходства (т"= 0,9821) и низкий критерий идентичности (1= 11,0141) имела пара : исходная и "без отбора". Следовательно, при однократном пересеве соотношение окрасок в популяции существенно не изменяется по сравнению о исход-, ныы. Однако из литературных источников известно, что синяя и фиолетовая окраски у люпина Расселла являются доминантными по отношению к другим, а белая, в свою очередь, доминирует над желтой (Вгад^о, 1957). Поэтому ухе через два-три семенных поколения без -отборов можно ожидать значительное смещение в сторону увеличения • процентного состава окрасок в синей и фиолетовой, а также в белой и уменьшения в лососевой, желтой и розовой.■
Негативный отбор вносит существенное отклонение от. частотного • равновесия окрасок. При попарном сравнении популяции значимо раз- ; личаются (1 = 27,1001). .'--7-..' ■
Изучение характеристики разнообразия групп окрасок в популяциях негативного, массового и индивидуального отборов показало,
то максимальное значение среднего числа фенотипов (уц= 5,4979) мела популяция массового отбора (табл.2), для негативного это начение минимально = 5,0940). Следовательно, массовый отбор озволяет получить такое отношение окрасок в популяции, которое удет ближе к исходному, чем отношения окрасок, получаемых как результате индивидуального, так и негативного отборов.
Таблица 2
арактеристика разнообразия групп окрасок в изучаемых популяциях
популяции ! частоты фенотипов д-хр-^ |^с^ЩЩ"
!"Р1! Р2 |РЗ !Р4 !Р5 (Рб 1Р7 1"°°"!типов! ! син |фиол |мал | роз [лос | жел | бел! у 1ц± <>к!
доля редких фенотипов
эгативного
I
* 21
! * !
| 8 £Г[44 | 3 | 7 ¡187 ^094}
+ч
■ "Г" , 20 ! 11127 !35 ! 3
0,2723 ± 0,0326
зссового. I 2 -:-!—
! ! -!-1-
3 12160¡5,493! ! !10,О6!
0,2146 ± 0,0088
здивиду альта го
20 { 10|28 ¡37
1 !
I
-I-1-^
3 1088:5.284!
I ¡+6,09! —1----1--------!
0,2451 ± 0,0130
входная штная
20 \ 16|24 ¡28
4 } 7 ¡ 404 ',5.987!
±6,12!
0,1447 ± 0,0175
- Показатель сходства и критерий идентичности для изучаемых
>пуляций (табл.3) указывают на то, чт) популяции значимо отлича-
■ * * - I 1
гея от исходной опытной по частотному отношению'фенотипов (групп
срасок). Самоа меньшее различие дает популяция массового отбора
г= 0,9887). Достоверность различий между изучаемыми популяциями
> распределению окрасок подтверждается критерием "хи-квадрат": о
эйденное значение X =60,3561, что больше, чем табличное (37,415). штерий Сгъадента позволил установить степень удаленности каждой 1 рассмотренных популяций от исходно'й. Наиболее удаленной
2
оказалась популяция негативного отбора. По критерию Стъвдента она значимо отличается от исходной по четырем группам окрасок: синей, малиновой, розовой и лососерой. По другам четырем группам окрасок значимо отличается от исходной популяция индивидуального отбора (малиновая, лососевая, желтая и белая).
Показатель сходства (г* ) и критерий Таблица 3
идентичности (I) для сравниваемых популяций
исходная и ! исходная и ! исходная и
сравниваемые популяции
исходная и "без отбора
массовый {негативный [индивидуальны
критерий идентичности
11,0141
30,7670
4-
27,1001
33,2315
показатель I 0,9821 сходства 1
} 0,0076
!
0,9887 0,0029
0,9735 0,0101
! 0,9858
0,0035
Популяция массового отбора значимо отличается от исходной уже по трем группам: малиновой, лососевой и белой. Популяция "без отбо ра" отличается только по двум группам ': малиновой и лососевой (табл.4)
Таблица 4
Оценка удаленности изученных популяций от исходной по группам окрасок (с помощью критерия Стъюдвнта)
-
сравниваемые \ популяции } группы " 1
исходная и
исходная и
исходная и
| исходна; I и
окрасок ; "без отбора" ¡негативный массовый индивид.
синяя 0,3947 | 2,7813 0,5719 0,9269
фиолетовая 1,5523 | 0,2713 0,0369 0,3090
малиновая 2,0171 I 2,6796 2,8041 3,0552
розовая 0,9209 | 2,0917 1,2729 1,4589
лососевая 2,2802 I 3,9346 2,9332 3,4843
желтая, 0,9822 | 0,4296 1,5681, 2,0425
белая 0,5876 ! 0,1357 .3,8373 3,2612
число разли- !
чающихся 2 ! 4 3 4
групп окрасок| 1
табличное значение критерия Стъюдента для 9Ь #уровня равно 1,9618
Сравнительное изучение методов отбора на исходной сортопопу-яции люпина многолистного показало, что в качество метода элитного еменоводства, позволяющего поддерживать оптимальное соотношение красок в разноколерных сортах-популяциях, следует признать метод ассового отбора.
При сопоставлении процентного состава окрасок и критерия Стъю-энта в исследуемых популяциях было выявлено (табл.5), что все по-, уляции значимо различаются по малиновой и лососевой группам окра-ок, причем увеличивается процент лососевых и уменьшается процент алиновых окрасок во всех сравниваемых популяциях. Следовательно, астения из группы малиновой окраски сильно гетерозиготны и при еменном размножении расщепляются, давая большой процент растений лососевой окраской. Этот факт подтверждается результатами анализа эмей индивидуального отбора и инцухт-линий.
,-'.'. . .' Таблица 5
г Процентный состав окрасок в изучаемых популяциях
группы окрасок
состав популяций (в %)
исходной
"без отбора") негатив-|массо-!ивдивиду-
I • , ного |вого |алыюго
аняя
юла то вал алиновая . эзовая эсосевая
элтая . V/ злая
1,49 20,30 15,84 23,76 27§72
3,96 6,93
2,12 13,68 8,42* 28,42 • 40,00х
2,12 5,26
34-
0,70* 21,10 8,10 16,20х 44,20*
2,50 6,60
¡1,85 | !20,42 ! {10,69*1 126,81 1 |з5,14* |
| 3,10 { | 2,50*;
0,92 19,58 9,93* 27,48 37,22х
2,02* 2,85*
- * - группы окрасок, которые значимо отличаются от исходной >,, по критерию Сгьвдента. : . \
.В популяциях массового и индивидуального отбора белая окраска
редставлена в процентном отношении в два раза меньшем, чем в ис-
элитный
УЧАСТОК
ОТБОР СУПЕРЭЛИТШХ РАСТЕНИЙ
.1 .¿ Г; А
V \ I /
"СРЕДНИЙ ОБРАЗЕЦ"
(по 100 сомян с каздого суперэлитного растения) \iJUL '
°о°о°о °о
о о о ои
СУПЕРЭЛИТА МАССОВОГ ОТБОРА '
ЭЛИТНЫЙ УЧАСТОК
Рис.2. Схема получения семян супорэлиты и элиты
в разноколерной сортопопуляции люпина многоллстного "Абендглют
(непрерывный массовый отбор)
одной популяции. Очевидно, что в силу рецессивности этой окраски ри переопылении растений с фиолетовой, малиновой, розовой, лосо-евой окрасками цветков, образуется гетерозиготное потомство, емена, собранные с этих растений, дают расщепляющееся поколение, меньшая тем самым процент белых окрасок.
Таким образом, применяя в элитном семеноводстве разноколерных ортов-популяций метод массового отбора для получения супарэлитных' емян необходимо соблюдать следующие условия. Чтобы поддерживать сходный процентный состав окрасок в популяции "Абецдглют", отби-ать в суперэлиту следует растения по окраске соцветий в заданном оотношении, причем:
в группу малиновой окраски необходимо отбирать в два раза больше растений с такой окраской, чем это будет указано в заданной популяции, т.к. половина из них будет увеличивать долю лососевой группы и уравновешивать малиновую;
в группу лососевой - в два раза меньше, т.к. доля растений с эсосевой окраской будет увеличиваться до заданного отношения за чет расщепляющейся малиновой окраски;
в группу белой - в два с половиной раза больше, чем в исходной сортопопуляЦии;
в остальные группы окрасок число отбираемых в суперэлиту растений элжно соответствовать исходному пррцс нтному составу. >■■Схема получения семян суперэлиты и элиты в сортопопуляции Абецдглют" приведена на рис.2. V •
; Биохимический анализ пигментов, 'определяющих ',>. {," " окраску цветка люпина многолистного
Изменчивость окраски цветков люпина определяется многими акторами. Главными, безусловно, являются различные взаимодействия анов, ответственных за ту или иную окраску. Конечным продуктом
работы генов являются питаенты - главным образом, антоцианы и флг фонолы. Изучение природы фенотипического разнообразия с помощью биохимического анализа показало присутствие в цветках люпина Рас-солла четырох основных антоциановых пигментов. У образцов с сине2 и фиолетовой окрасками обнаружены дельфинидин (Д) и петушщин (Ш В разнообразных оттенках малиновой, розовой и.лососевой групп выявлены два других антоцианидина - цианцдил (Ц) и леларгонидин ( В репродукциях без отборов доля лососевой окраски увеличивае ся вдвоо, а доля малиновой вдвое уменьшается. По-видимому, это связано с перераспределением пигментов, в частности Ц и Пл, в популяции (табл.6). Вероятность такого распределения антоциановых пипиентов необходимо учитывать в элитном семеноводстве этой порекрестноопыляемой культуры.
■ Таблица 6
Распределение антоциановых пигментов в цветках люпина многолистного при семенном размножении
-,--,-1-г
^ | окраска цветка | состав } труппа !
п/п
исследуемого образца
I
шшлентов ! окрасок
! I
характеристика растении по пигментам при репродукциях
I
1.! темно-фиолетовая
2.', фиолетовая
Д Д
Пт Пт
фиолетовая \ !
все растения Д + Пт
"]-1-Г
I Д + Пт сл^ синяя |
,I синяя 4-
все растения Д + Пт сл.
4. j темно-бордовая
5.! темно-коричневая малиновая
Ц + Пл | |
Ц + -Пл ¡малиновая \ Ц + Пл ! \
1/2 часть растени Ц + Пл
4-
7.| свотло-лососевая
Пл
8.! лососево-розовая Пл + Ц сл. !
лососевая
Т
2 части растений Пл
9.
10.
розовая светло-розовая
Ц Ц
!
I розовая г
все растения
ПТ сл., Пч сл., Ц сл. - следовые количества пигментов
Ускорение прорастания сэмян дбпина многолистного
Семена люпина многолистного имеют сравнительно низкую шевую всхожесть (30...40$). Действенное сродство повышения ¡хожести - скарификация. В элитном семеноводстве разноколерных >ртов-популяций важно иметь максимальную всхожесть суперэлитных ¡мян, чтобы не нарушать заданного соотношения генотипов. Нопро-юшие семена приводят к потери части семян с определенными ОКраС-ши.
В опытах по предпосевной обработке семян концентрированной зрной кислотой наиболее эффективной из 5 вариантов была экспози-1Я в 15 минут о последующей промывкой проточной водой. Уже на этвертые сутки всхожесть составила 92$, что на 89$ больше, чем контроле (необработанных семян) и на 40...50 $ больше половой зхожесги. Скарификация твердых семян является самым подобным зтодом ускорения прорастания. Тем не менее этот метод часто ведот травме котиледона, в результате чего образуются ненормально про-зсщие семена, корешки и ростки которых имеют уродства или поврел-экия. Это приводит к снижению доли полноценно развитых растений, хотя всхожесть скарифицированных вручную семян через трое суток
эстигала 96 $ ( табл.7), обработка кс этой, обеспечивая высокую всхожести, *окомически выгодной.
нцентрированной серной кис-является,п0 нашему мнению,
; , ' Таблица 7
Эффективность прорастания семян люпина многолистного при разных методах предпосевной обработки
метод обработки
} количество проросших семян через
24 часа } .48 часов } 72 часа | 96 часов _ 1
^ 74 + 2,8 | 80 ± 3,1 | 92 + 3,Т
онц.серная к-т Г5 минут) I карификация I ручную онттолъ
{ 12 + 0,4 ! 78 £_3,2 ! 96 + 0,8 ¡все пророста
I а ± и.а
с
и
Таким образом, химический метод предпосевной обработки серно кислотой позволяет сохранить нужное отношение окрасок в популяции что в большой отепени отвечает методическим требованиям элитного семеноводства этой культуры.
Рассадный способ выращивания оудерэлитных растений
В Нечерноземной зоне России семена люпина многолистного шее вают в грунт поздней осенью (перод наступлением заморозков). В эт случае массовое цветение растений наблюдается во второй год вегетации в конце мая - начале июня. Семена созревают через 30...40 д после цветения. В наших опытах, чтобы достичь цветения люпина в первый год посева семян, мы использовали рассадный способ выращивания этой культуры. При посеве скарифицированных семян в начале марта и высадки рассады в пола в середине мая, цветение наступало в середине июля, т.е. через 120...130 дней после посева семян или через 60...70 дней после высадки рассады. На второй год вегетации люпин цветет в конце мая - начале июня (табл.8).
Таблица 8
3 года вегетации Г
Фенофазы развития растений люпина Расселла 1 • » »
название ' продолжительность фенофаз (в днях)
фенофаз | 1-й год (1983) | 2-й год (1984) 3-й год (198
отш"стдния°НОЦ ¡посев - 15 марта}15(16.4 - 30.4) }и(22.4 - 2.5
цветения К°"°Ч 120^5-3 - 19.7) |30(24.5 - 22.6)
начало и конец ™ м !
42(3.6 - 15.7
созшшния семян ! 29(2'9 " 29-9) И25-6 " 30'7> !25(5'7 ~ 30'7 Ускорение процесса зацветания особенно ценно, когда желатоль: шлеть предварительную картину распределения окрасок в популяции ужо в перв!гй год веготащш. Таким образом, необходимый период исследований сортов-популяций существенно сокращается. Важ отметить, что рассадный способ выращивания суперэлитных растений позволяет максимально сохранить заданное соотношение групп окрасо: в разкоколерних сортах-популяциях.
в и в о д ы
Установлено, что сортопопуляция лгоггана многолистноп: "Абендг.шот" состоит из семи групп окрасок: синей, фиолетовой, малиновой, розовой, лососевой, желтой и белой. ■
В изученной сортопопуляции "Абондглют" окраска распределена в следующем процентном соотношении: синяя - I %, Фиолетовая -20 %, малиновая -16%, розовая - 24/5, лососевая -28%, желтая - 4 %, белая - 7 %.
Выявлено неодновременное цветение популяции "Абецдглют": растения из фиолэтовой, розовой и лососевой групп окрасок зацветают на 3...5 дней раньше остальных.
При репродукциях без отборов в разноколерных сортах-популяциях происходит изменение процентного состава окрасок: доля малиновой и белой уменьшается, а лососевой - увеличивается. Для поддержания исходного (заданного) соотношения окрасок метод массового отбора является наиболее эффективным. ' Среди одноколерных сортов-популяций при репродукциях без отбора наиболее константными были с пурпурно-фиолетовой ("Рубинкениг"), кирпично-красной С*Майн Шлосс"), "розовой ("Шлосс Фрау"), желтой (ЧСронлойхтер") и белой ("Бург Фройлен") окрасками соцветий. У люпина многолистного антоциановая,окраска определяется ■ следующими пигментами: синяя я фиолетовая - группой дельфинидина, .малиновая - группой цианвдина.и пелрргонидином, розовая -• Группой цианидина, лососевая - деларгонидином. Уменьшение- доли растений с малиновой окраской и увеличение -с лососевой^при репродукциях без отборов) вероятно, связано о перераспределением антоцианвдиновых пигыентов-цианпшана и пеларгоющина. ■
9. При рассадном способе выращивания цветение многолетнего люпине (многолистного) ускоряется и наступает через 120...130 дней после посева семян, т.е. в первый год вегетации.
10. Предпосевная обработка семян люпина многолистного концентрированной серной кислотой в течение 15 минут ускоряет прорастание и увеличивает их всхожесть на 40...50 % по сравнению с полевой всхожестью.
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ
Для элитного семеноводства разноколерных сортов-популяций люпина многолистного рекомендуем:
1. Отбор суперэлитных растений проводить методом непрерывного массового отбора до комплексу признаков: высота растений, длин и диаметр соцветий, диаметр и окраска цветков.
2. При отборе по окраскам цветков следует отбирать по сравнению с исходной популяцией в два раза больше растений с малиновой окраской, в два с половиной раза больше - с белой, а о лососевой - в два раза меньше.
3. Для ускорения прорастания и увеличения всхожести семян люпина многолистного желательно проводить их препосевную обработку концентрированной серной кислотой в течение 15 минут.
4. Для йолее полного сохранения заданного соотношения окрасок
в разноколерных сортах-популяциях люпина Расселла выращивать суперэлитные растения через рассаду.
Методы элитного семеноводства, разработанные на люпине многолистном, могут быть использованы для разноколерных сортов-популяций других цветочных культур. При этом необходимо: изучить наследование процентного состава окрасок при разных -методах отбора; изучить разнообразие и определить процентное соотношение окрасок; выявить наиболее эффективный метод отбора
для поддержания исходного состава окрасок в популяциях (см. "Положение о производстве элитных семян однолетних, двулетних и многолетних цветочных культур открытого грунта"-!«!. ,1989).
Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:
[. Влияние предпосевного гамма-облучения на скорость ррорастания семян люпина многолистного сортопопуляции Расселла (Левко Г.Д.)-Тезисы второй всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиологии.-Обнинск.-1984. I. Окраска цветка как аспект элитного семеноводства сортов-популяций цветочных культур (Левко Г.Д.)-Сборник научных трудов ВНИИССОК. Селекция и семеноводство.-М.,-1965.-Вып.21.-С.95-99. I. Шире использовать многолетний люпин (Левко Г.Д.)-Цватоводство.-
1986.-Ä 3.-С.15-16, L. Методические указания по элитному семеноводству сортов-популяций люпина Расселла (Дрягина И.В.,К'удрявец Д.Б.,Левко Г.Д.).-М.,-1986.-20с.
¡. Роль фяавоноидных пигаентов в селекции на окраску цветка (Левко Г.Д.,Ратькин А.В.),-Тезисы докладов. 5-й всесоюзный симпозиум по фенольным соединениям. Секция А. Биохимия и физиология.-Таллинн.-1987.-С.77-79, . Некоторые особенности элитного семеноводства сортопопуляции \ декоративного люпина Расселла "Абежцглют" 4Левко Г.Д.).-■ Тезисы докладов. 5-й ..■ съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова.-М.,-1987.-Т.4.-4.1.-С.237, . •
, Положение о производства элитных семян однолетних, двулетних и многолетних цветочных культур открытого грунта (Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б.»Левко Г.Д. и др.).-М.,-1989,-20с.
8. Окраска цветка: генетико-Оиохимические аспекты селекции.(Левко Г. Роль науки d интенсификации сельского хозяйства.Материалы кон$ере ции.-Омск.-1989.-Сек.Растениеводство.йЧ.1.-С.136-13?.
9. Ыногоцветьа люпинов.(Левко Г.Д.)-Дветоводство.-1994.№ 3.-С.25-26. Ю. Flower Colour : Qenetic a not Biocbemic«!
Aspects of Breeding (Levko G}.X>.).-Absfcracts of contributed papers of XXIII IHC.-Firej^^e,-Italy . - lC|CjO.-v. 2.-P. 3IIO.
- Левко, Геннадий Дмитриевич
- кандидата сельскохоз. наук
- Москва, 1994
- ВАК 06.01.05
- Расширение спектра исходного материала для селекции люпина с использованием методов культуры тканей
- Организационно-методические особенности производства оригинальных семян люпина желтого (Lupinus luteus L.)
- РАСШИРЕНИЕ СПЕКТРА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЛЮПИНА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЕТОДОВ КУЛЬТУРЫ ТКАНЕЙ
- Методы элитного семеноводства василька синего
- БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЕМЫ РАСШИРЕНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЛЮПИНА