Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Луковые (Alliaceae J. Agarh) Кавказа (систематика, кариология, экология, хорология, эволюция)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Луковые (Alliaceae J. Agarh) Кавказа (систематика, кариология, экология, хорология, эволюция)"

\ - ■ ! '

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукопзси

ПОГОСЯН АЛЬФРЕД ЖШОЕИЧ

ЛУКОВЫЕ ( ДГТ.ТАСЗАЗ .Т.А£ДНШ ) КАЕКАЗА

(систематика, карпология, экология., хорология, эволюция)

СЗ.00.05 - Ботазикэ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Креван - 1992

Работа выполнена в отделе систематики и геогтзафии высших растений Института ботаники АН Республики Армения

Официальные оппоненты:

Чл.-корр.Российской Академии, чл.-корр.АН Таджикистана, доктор биологических наук, профессор Р.В.Камелкн Доктор биологических наук, профессор А.и.Агадакачян Доктор биологических наук, профессор А.М.Еарсегян

Ведущее учреждение - Ереванский государственный университет

Зашита диссертации состоится ур1992 г. в '

"14'' часов на заседании специализированного совета Д 005.05.07 при Институте ботаники АН Армении. Адрес: 375С63, Армения, Ереван-63, Институт ботаники АН Армении.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат

Ученый секретарь специализированного совята кавдкдат биологических наук

Т.С.Даниеляк

РОССИЙСКЛЯ ^ Г^Щ^

ГОСУДАг'О!

БИБЛИО1скн

Актуальность тета. Семейстзо АШасзае О" .двигай. является од— нлл иг систематически сложных а слабо исследованных семейств кавказской флоры. На Кавказе оно представлено родами Ь. и :тес-вагозсог1иа Х5л£1. Родовой полиморфизм, активная гибридизация, значительная роль полиплоидаи привела к тому, что систематическое положение большинства кавказских представителей сеттейстза оставалось неясным. В связи с вышесказанным, сравнительное исследование глогйологяи, кариологии, экологии, яоролол®, г.спсро— и ?.<акроэзолю-ции кавказских представителей семейства дХИасеае является зпол— не актуальным. Такой комплексный подход позволяет внести объективные коррективы в ряд спорных вопросов систематики и филогении семейства. Еиосистематпческий анализ родственных комплексов способствует выявлению целостной картины процесса эволюционных преобразований з этой группе однодольных. Актуальность подобного рода исследовании определяется тем, что выявление отдельных групп родства в общей системе рода является достаточно объективным критерием в незнании естественных природных связей з наследуемых родах. СутастзутоЕие система рода аш-шд ь. не полкссть® отрааа-вт целостность направлений эволюционных процессов.

Данная работа основана на оригинальных цитстаксонсмическзх исследованиях, которые проводились э свете основной проблемы, разрабатываемой Институтом ботаники АН Армении, - "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира", л согласно плану научно-исследовательской тематики отдела систематики и географии высших растений по темам "Флора Армении" и "Систематика и эволюция отдельных таксономических групп высших растений".

цель и ззпзчи исследования. Состав семейства ДХИаоеае во флере Хазказа недостаточно исследован. Отсутствует обобщапЕИЭ работы по систематике, кариологии, морфологии и экологии кавказских луков. Учитывая вышесказанное, а такзе большое хозяйственное значение лукоз, проведено глубокое цитотаксонотлпческсе, т.-.ог-фолого-экологическое и хорологическое исследование --звказских представителей семейства. Были поставлены следующие задачи: определение тзксономической значимости основных диагностических признаков для решения отдельных вопросов систематики - уточнения

объемов подродов, секцкй, подсекций; сравяетельно-карнолопгёес-кое исследование отдельных таксонов - изучение чис.1а и ::.эрхсло~ гни хромосом; исследование кариоткаов применительно к систематике луковых; исследование условий оэктенкя к эколсго-мордшо-ггческих особенностей лткое в пределах Кавказа п ссгредельдц:: регионов; установление географического распространения кавказских представителей луков к составление дарт ареалов для какого Епда; выявление родственных связей п установлениее родственны.: комплексов на основе синтеза данных оригиналыдгхх кариоморфоло-гических исследований; уточнение подственных взаимоотношений мезду oeiwis.n: и подродами и установление осноенкх направлении видооораасвательдэго процесса на базе кгрдотипической гволксет.

Нятчная новизкй и практическая пе""~'сть ъябс-ти. Впервые для территории Кавказа к Закавказья дредщжкятс комплексное {систе-кзтпчзское. дагиологичегкэе, ькргёдсгс^-экслсгическое, хорологическое j: етлсгенотпческое) исследований лукоздх. На основании критической ревизии уточнен таксоксчЕгчесдгл состав луков, значительное числе впдох-. перенесено в едко-пхь., д:оавлен ргд нозы>. ее: sei:, выделены новые псдсекпгд, вдевленк 2 новых для üviop;; Кег-.чвза и CCCF виза. Радикально пер-зраосганг система рода, ha основе ердгдкаяьних катзпетдпкчеекдх дадндх погтверндена целесообразность выделения п? рода ¿.izssi. рода Кьс-иы-сьссгс.-^. Проведен анализ рели долом 4ЕДКК, знеуллоидип, ГЕЗрцдпзадкг и хос-шеоашых преобразован;^: кзрпс-таов.Показадо, что г. основе рволк-иконкой ддвергекдкк луков Кавказ' лендт аллепктрпчеекое видообразование на депдс1Лноь*. и псдкплодддом уревхда. с оолхлгай роявв гдЗридогенеза, значительна доля в^оооразевання, сопроводдаете-гося аллеплох-диек. Выявлена, что ьддосбразозагельнкй. процесс у кавказских луков активно продолжается и в настоящее гэзмя, что подтверждается наличием многочисленных полнило илныз: комплексов, находящихся на разных стадиях своего развития. Выявлены центры соврекег гсго видового ьжогообразиг и специфические черты расселения дог-глкдийглувов, Получены новые доказательства филогенетических взаимоотношений и намечены основные линии филогенетических связен в пределах рода дШлп.

Кавказские представителе семейства ¿lliaco&c илеэт больпое народнохозяйственное значение кг,к пп-евые, витачппоноспне, мэдо-

нс-снке, лекарственные, декоративные и кормовые растения.

Б связи с активным вовлечением растителы'лх ресурсов Кавказа (з частности луков) з тсзяйственксэ использование назрела необходимость более t'/eotj учета и систематизации всего япежэтос:* ка Каг'казг. генофонда луков. Б этом аспе '.те выявлены ссксаныэ ч^рты расселения видов рода и проведено хорологическое исследование .

¡■¡¡атерлалы работа могут быть использованы яри составлении "определителей" и региональных "флор".

В свете вышесказанного монографическое исследование кавказски:! представителей семейства АШзсэае долзно способствовать практическому использованию всей гаммы хозяйственно полезных качеств туков в народкогл хозяйстве.

Адзсбация полученных результат?*!. ?ез:нгьтаты исследований доложены и обсушены ка У съезде БЕО (Киев, 1375), ка УТЗ Всесоюзное совещании по изучению и освоению ;глоры и растительности высокогорий (Свердловск, I9S2), на I Всесоюзном совещании по кариологии растении (г,!люк, 1985), а такзе на научнах семинарах янсгатутаа и от-дела систематики и гесгрвзпп высших растений Института ботаники All Армении.

Стглгкттоа и сбъе*л тпеезптаппи. Основное содержание •сабо.ты изложено на 44-3 страницах машинописного текста. Работа состоит из 5 глаз, заключения п списка использованной литературы. В работе цитируются 130 работ на русском и 243 на иностранных языках. Диссертация иллюстрирована 55 азтерекп:^ рисунками с изобраяе-

кавказских видов луксз, их околоцветников, xpoTjoco'jsHX наборов я каркогракгл, 2? картами ареалов и 2 сводными таблицами.

C0E?2Affi3 РАБОТЫ

¿?ве центе. Во введении отрагг-кн цели и задачи исследования кавказских представителей семе^ггва Aliiacsae и народнохозяйственное значение луков.

ГЛАВА I. ТАКССНОУЙЧЕСКОЗ ЗНАЧЕНИЕ! ДИА1Н0СТИЧВСКИХ ПРИЗНАКОВ В ?0ДЗ Alinr-i

Одним из заннзйшхх в систематических исследованиях представляется вопрос о реэдьных границах внутризидозой и межвидовой из-

менчивости и, следовательно, о степени таксономической ценности тех или ишх диагностических признаков. От таксономической значимости послед: гих зависит естественность системы. В главе иас-сматриваются какое.тее значимые признаки луков: строение :: ;ror¡:.'o лтксвип, лукозиче::. деток,-корневиса, форма листа в попеть-чком сечении. форма, размерь-, способы разрыва покрывала' на сте---стрка, размеры, степень густоты зонтиков, длина цветоножек, нс-личие. или отсутствие прицветников н их размеры, йорма и ра:?:.:; г.-окслсггветника: сгоша, размеры и окраска егс долей, окраска и г.ь-тэактег поверхности центральной еилки, окраска, форма, пазкеиы, степень целостности или раздельности тычинок,. их длина относительно доле£ ооколоцветнкка, характер поверхности рылъпа, гсгжа и размеры завязи, количество семяпочек в ней, тип нектарников, форма, цвет и характер ловерхности семян, форма, характер оо-гзозх, скульптуры экзинк пыльцевых зерен, число и морфология хромосом. В предела:: родсе Aliiua. a li ее taróse oráua наиоолыпее внимание из макроморйслогических признаков заслуживают признаки пзеткз. Структуры изетка у луковых многообразны и относитеЛг*:о константны. Поэтому в своем исследовании мы руководствовались таксономическими признака™.генеративной сферг. Основой кази;: исследовании являются сравнктелькг'-кариологичесхзге данные. Уе-; первые работы по сравнительной кариологии луков показали ценность изучештя каристшгав как таксономичеоки значимых признаков., В настоящее время не возникает сюмкегас':. что кариотип является диагностичес1шм признаком для видов и, реке,-для таксонов по;— видового гаи кадвидовего ранга. Отметим, что хромосомные различия имеют прямое отношение к видовым изешфушжл механизмам к следовательно отзываются полезными именно на видовом уровне. Ктзоме тоге, данные о кариотипичееккх осоОенкостях шдав успенью используются гзри просленивании их родственных езязей. Оки также могут быть попользованы при установлении родственных связей мегду секциями в пределах подродов. Б некоторых случаях карио-логические данные оказываются полезными в трудных таксономических ситуациях при выделении таксонов родового ранга, например при выделении рода íiectarosccrdub кариологические признак* оказались решавшими. Как справедливо отмечает ЪгндельЗо (Г'сгс-son, Tffecaelbo, 1979) эту труппу медных растений с обликом круп-

- о -

ных луков можно было и не выделять з отдельный род, если бы не убедите—ные результаты цитологических исследований.

ГЛАВА 2. \А~;ГОЛ01ИЯ КАВКАЗСКИХ "1?-йЛСТАВИТБЛЗЙ СЙЕЙСТВА

. т ■ д.""? ts а ff

Наиболее сбшзр^пя по своему' объему специальная часть работы зклэчает детальке; описание кариотипов более чем 60 зидоз и по-липлоидгшн форм кавказских представителей семейства Aliiacsae.

^дтегнал :: методика. Материалом для настоящего исследована псслузили как личные сборы и наблюдения в природе, так и гербар-:гые коллекции ботанических центров Ленинграда (£3), Зревана ( 323,'SRSü, звсв ), Тбилиси ( '3I.2GM ), Сухуми ( such), Еату-ми (ВАТ), Баку (ВАК), Ставрополя ( ams), Краснодара (КВАГ), а гакзе Пятигорского фармацевтического института и Пятигорского оперного пункта БИЯ АН СССР. Материал для кариологических исследований (гербарий, семена, луковицы, фиксированные-в полевых условиях когеппси) собран нами ■& целым рядом коллекторов во время экспедиций з различные районы Кавказа: Ставрополье, Грузия, Чл-личеванская АССР, Армения. В работе, как правило, приводятся номера гербарных листов наркологически изученных сбразцоз, кстоше хранятся з гербарии Института ботаники АН Армении ( SEE) под грифом "наркологически изучен". Часть собранного материала (луковицы, семена) зысатазалась в вазоны для получения материала для зозторных исследований хромосомных наборов, а такзе для наблюдений над злвымз растениями. В настоящее время создана бюльаая коллекция (более 100 зазоноэ), включающая большинство произгас-'»ёяшс на Кавказе и з Средней Азии видов семейства Aliiacsas- • Хромсссш рода Alli-^a изучали в меристеме кончиков корней, которые обрабатывали по 2 ч. з 0,2$ водном растворе колхицина и 0.GG2 У састзоре 8-оксихиноли:;а. £яя фиксирования помешали на 5-1С мин. в Фиксатор Баттальл (5:1:1:1) или Яарнуа (3:1). Окра-синали по Фёлъгену: гидролиз (20 млн.) в 5052 соляной кислоте г окрашивание реактивом фа до 15 мин. Раздавливание корней з 4сЗ уксусной кислоте и приготовление временных давленных препаратов. Временные препараты после просмотра и отбраковки переводились з постоянные через бутиловый спирт и ксилол, ^алее проводился поиск наиболее качественных метафаз, их микрофотограйпро-

вание (по 20-30 метафаз) для кавдсго вида, зарисовывание с пленки под фотоувеличителем (по 10-15 мэтафаз) близких по степени опирализаиии и получение репрезентативных выборок. Измерение хромосом проводилось на рисунках. Определились: длина коротких и длинных плеч кандой пары, xdomosom, их оощая длина и центромерныЁ индекс 1С%. Составлялись таблигсы характеристик хромосом е пересчете на гаплоидный набор. Систематизация карио-. типов проводилась по методу наибольшего подобия гомологов. При метагпазном анализе две хромосомы набора считаются гомологичными и получает номер соответствующей пары гомологичных партнеров если при последовательном сравнении с остальными хромосомами к-~ бора сказываются близкими по размеру и соотношению плеч пли другие тачественних признаков (спутники, вторичные перетягки). Б зависимости от того, как четко отличается данная пара хромосом от остальных пар хромосомного набора, цпектиспикапия бтоё парк либо сразу оказывается достоверной, либо требует дальнейшего кропотливого количественного анализа дзнейных параметров на достаточно большом материале. В ряде случаев выделение отдельных гом~ логичных пар практически невозможно, г- наборе клее тс я большая группа хромосом, почте не отличавшаяся по морфометрическим параметрам. Эти.; обстоятельства привносят в анализ кариотипов некоторый субъективизм. Наличие - групп хромосом, сходных по основным параметрам, характерно для оолыинства видов лукоь. Для таких групп вычислялись средние дачные без выделения гомологичных пар. Однако присутствие в хромосомных наборах луке к значительного числа хсросо идентифицируемых - спутничных и кеспутнич-нкх хромосом, четко разлпчйшихся степенью асимметрии, значительно повышает обьективнуЕ достоверность полученных »сариогсамм. Хромосомные наборы луков разбивались на морфологические типы по Леваку с соавт.( Lavan et al., 1964) и в соответствии с уточнениями, предложенными АгаповсЕ и Грифом (1382), согласно которым по цектромэрному индексу хромосомы делятся на следушие морфоло-гическиз типы: метацентрические с иектромерным индексом Iе=50,С— 37,5, субм&тацентрические, 1с=37,4-25,0, субакроаентрхгческие, 1с=£4,&-12,25, акроцзнтрические, Iе=12,4-0. Спутнике хромосомы отмечены индексом "s", дополнительные - "В". Измерение длины спутников на.1 спутничных хромосомах проводилось лнпь в тех

случ-члх, когла это позволяла размены спутников, т.е. для спутников линейного 'типа. В сводной'таблице сравнительных тара^тгери-стин основных параметров хромосом (в пересчете на гаплоидный на-4эр) для диплоидных п полиплоидных таксонов длина спутника указывается вслед за пифровыки. данными длины коротких плеч, к которым обычно тэтпсреплен спутник. В работе для каждого вида приводится графическое нзобраязние хромосомного набора - кариограмма. Последовательность расположения хромосомных тар установлена по принципу умекыпенияя их общих размеров;, при одинаковой длине и центромерном индексе хромосомные пары сгруппированы з отдельные группы, для которых приводятся средние показатели параметров хсо' мосом. При одинаковой длине нескольких пар ¿начала приводятся белее симметричные, затем менее симметричные пары. Хромосомные пары на хариограммах и в списаниях каристипов отмечены римскими цифрами- Описания кариотидов выполнены по единому принципу.

Хромосомные числа кавказских и некототах близких соедиземно-мсгских представителей семеистза iU-liaceaa

Хромосомные числа относятся к одной из заянейших характеристик тзксоное от вида и выше. Они с успехом используются при решении сложных вопросов систематики, филогении, генетики и практических задач селекции. В наших исследованиях ¿приводятся хромосомные числа более 45 видов, для 19 из них впервые, для 23 -впервые с территории СССР. Подтверядавтся данные по хромосомным числам для 2S видов, для 5 видов впервые обнаружены полиплоидные формы.

В подглаве приводится сводная таблица хромосомных чисел кавказских и наиболее близких к ним средиземноморских видов родов Alliai и l'ectarosocrài-zu Указывается числа хромосом-для 98 видов рода" Alliua. а 4 видов рода Яесvarcsccrdun. Виды лукоз с характерными для них хромосомными числами з таблице подразделены на подроды и секции. Для кавказских и средиземноморских видов секций рода .Uliua характерны следующие основные числа: секции Alliai, Ssorodou, 3rsvispii~aa, G ой опор ras-us имеют X=3 (исключение составляет один вид A.rupestre с Х=7, 2п=21,28 из секции Cccioaoprasum ), все кавказские и сибирские (фризен, 1988) виды секций, входящих в подрод Rliizirideun, также характеризуется основным числом 3, наибольшее разнообразие основных чисел, отме-

ченс Е псдроде ¿е^апосгошауша ъ секции ИеХапссгоатуте. кон-рая характеризуется основными числами х--8,Э,10, к секции Ьгх-ьахс, , х=8,ъ. На Кавказе преобладают вше с основным числом 5, они составляют около 905-; от общего числа исследованных видов, остальные 10£ - зкпы с х=7,5,10. Роль еолиплоедне среди кавказских луков неоднозначна, для ряда ввдов секции дШии.Бс^осис-ргавиш, 12а.г1г1аеив, Ее1й.еи1? Ъо-ЪиХооаа полиплоидия оОКЧНЬ. Полиплоидия слабо выражена в секциях вге^врагх::.. асогсао^ сс<-с. ог.стзгаеит, и совершенно отсутствуют полиплоидные Эй-

ды и формы у кавказских представителей секций дсдгг^зрг:.--^¿апосгзегуип, рсгрьуготогазог., Опери кавказских видов

рода выявлено четыре сложных полиплоидных комплекса: а.с,елое^-ргазша - 2п=16,32.48; л.айгэт1о1асеш, - 2п=15,32: ...гссш^х -21)^16,32, Д.БС0ГС1=ргаБиБ - 2п=1£,32.4В; - 2п=32,40,

48; а.зао-^аи - 2л=1ь.32; а.^-йыеи-— - 2П-16.3:

- 2д=16,24,32. Члены полиплоидных серии либо дргур одному сягрегз ленному регион1.-, либс к нескольким рггиг-но!-. ¿..ведо. епсргазии, А.аЪгст^с^&сь.и^, д.^и^-ЫЛаЕдг: - Армения; а.сзсг-ю-т-.-^зиа - Кавказ, Средиземноморье; А.--1пеа1е - ,!.ьвказ, Среди-земно.7с-рье, Сет:^Африка Саатюккс;; д.8аоу±йв±: - Кавкн.?: ЬзИ-^а - Кавказ. Иран. Несмотря на обииркнг- :сследованиг., проведенные целы:,? рядом исследователей на оольсом материале пс рак-личных частей ареала, у до сих пет не были оонарулг-

кк диплоидные \2и=16) формы '¿того вида. Бее авторы приводят те-траплопдкые, пентаплокшше и гексаплоидные пиготпды. Преддрпаз-тое нами массовое изучение хромосомных наборов А.уи;еа1е с территорий: Кавказа такке не обнаружило диплокдез. Отммпруя имег-аиэся данные, моего полагать, что jt.vis.eaie находится на высс— коп ступени кареологкческой дифференциации и интенсивно эволюционирует в полиплоидном направлении. Б процессе прогрессивной эволюции пслЕДЛОПЕНке формы этого вида постепенно заняли место исходных дшь.^ядных. Известно, что для данного вида характерно образование 1:- стрелке многочисленных луковичек Еместо цветков. Бозмоето, вто коррелятивно связано с полиплоидизапкей. в результате которой секенноэ возобновление оказалось полностью вытеснено вегетативным. Размножение воздушными луковичками позволило этилу виду» как сорному, широко распространиться пс Европе г

Азии, -3 солее поздней вр^зг - в Северной Америкэ. верные зедн лткез с сильно выгаченной с::особясст1" к вегетативному разине— яениЕ нередко состоят из полиплоидов эысотиго уровня, вегетативное ггазмногение оотегчает закрепление полиплоидных- форм.

Большг'лство кавказский луков (около 40 ¿ядов) диплоилны и характеризуется хромосомен наборами с 2п=16, дза вида (А-вгап-I.;, А.аэсхр1ег-в ) отличаются наиболее архаичными в роде Д11±иг. числами Д5омосом - 2п=20, для Д.а.ес±т;1епз кроме указанного 2п= 20 дрвводятся такяе 2п=16. Здинстзенкый заход.чнийгна Кавказ представитель педрода Дтзга111ш1 - д.ur3in.ua в диплоидном наборе якеет 2п=14. Полиплоидия играет заметную роль среди кавказских представителей рода АШш, при этом полиплоидные ряды могут быть короткими или длинными, полными или неполными. Три вида: А.а-Ьготз.оХасэ'ии, А.гиЬеНглп, д.Ьяп'Ии.апии.. охарактеризуются полиплоидной серией с 2и=16,32. Два вида: д.иаЗЛзгеЗлИ.д.рзеи-¿оатрв1оргазгш имеют 2п=32, еще два вида А-оа^Хае, Д.зzovi-ъз1± - 2п=48. Один вид Д.тт±пеа1е является палеополиплоидом и отличается отсутствием диплоидных форм и характеризуется полиплоидной серией 2п=32,40,48. Полные полиплоидные серии на базе х=8, 2п=15,24,32,40,48 обнаружены у Д.гоЪипйип, А.зсогс1срга5ип. Полиплоидный ряд наа базе х=7, 2п=21,28 обнаружен у представителя секпии Сос1споргазш1 - А.гирез-Ьге. В пределах секций полиплоидия у кавказских луков распространена неравномерно. Наиболее широко она представлена в подродах ЯИ® -к ЕЫгхз?1йе\ла. В под-роде Aiii.ua типовая секция АШш на Кавказе отличается почти 5СЙ соотношением диплоидных и полиплоидных видов и форм. Значительно ннхе это соотношение (около 5-105) в секциях Сойсаорга-зип и Бсозгойсп, в секции Вгеу1йра-й1а полиплоидные виды и формы почти отсутствуют, все вилы характеризуется диплоидным числом 2п=16, лишь у одного вида А.с-орага! имеется неполный полиплоидный ряд: 2п=16,32. В подреде НЬйз1х1йеиа полшшяоть лакболее заметна в секциях Бспоепсргазип л Нз^с^а^-ЪиГЪога. Однако полипло:1дяя среди кавказских зидов этого подрода встречается значительно реже, чем у сибирских. Подродк .ФегаШис и ¿е1апссгсиазгиа отлагаются полны?.? отсутствием полиплоидов. Нашими не следованиями и исследованиями ряда других авторов полиплоидия не обнаружена и у видов рода Яес^агсзсогаит. Кавказские

представители рода, как и средиземноморсете, характеризуются диплоидными хромосомными наборами - 2п=1£1. х=9.

Таким обтазом, изменчивость хромосомных чисел кавказских представителей рсда. с также всего рода в целок, тье* некоторые оошэ закономерности, которые привели к развития нескольких моделей изменчивости хромосомных чисел на видовом и внутривидовом уровне. ГЬи первой модели дифференциация видов происходит без изменения хромосомных чисел, эти виды развивается искллч?-тельно на диплоидном уровне. По второй модели дифференпиади" бидов характеризуется кратным увеличением числа хпомосоь: о оорэ-зованкем полных или неполных полиплоидных серии на базе оонсвшгх чисел ? и 3. По третьей модели внутривидовая изменчивость проявляется в возникновении ^неуплоидик с образование:.: ноеь:;-: основных чисел. По четвертой модели днфЗерещиацда видов характеризуется утратой диплоидных, членов полиплоидных сепий и дагьненлер звс.тк'— пионирсзанге иг ка тетраплоидког.: или гексаплоидком уровнях, ¿ля бсльхглстда секций рода .¿111иа характерно органическое сочетание почти всех указанных, типов изменчивости зроуосомних чисел.

Анализ •*лрх'птпттст= ча~рг.9?с:*пх :• сгедг"енно-

:-•■ гскиу гстаэит-'ле^ т!с~~~- '.' -

Ь данной лодглов? приводится результг.тк анализа мгггологиг хромосом к описание казистипоз приметке 60 гидег и юр:' рода

¿111122 II V ВИДОВ ГОДГ. Лес-Ьсгозссга.^. ДЛЯ 30 ЗИДС'Ь 2 ¡готы кг-гис типические характеристптси приводятся впервые т для С? видов и фотзк карнотит. вхккхвыэ еддеа:^ с "стзргтсрпп Кавказе. Впервые пригодится каркотпагсческая жарактерхтстш:?. пг'-'х незцх для Кавказа и ссср впдэз: а.иеъшсаьиг! п а-вь^-з-20- ^ля ка^деге ие изучениях ведов приведены авторские рисунки, вклЕиашпе общее изображение исследованного образца (вида), с.гэоекие, ¿¡срм\- дс— лей околоцветника, степень ид орошения ме^д^ ссоог и с основанием тнчинск, форму и дайку наружных к внутренних тычинок относительно далей околоцветника, з некоторых случаях пкр:>55" и способ опадания покркзала, а также рисунки хромосомных наборов диплоидных и полиплоидных таксонов и кариогрЕММЕ. Рисгеке карио-граьк сгруппированы в 10 таблиц по кавказским вилам секции р-.~ дов Д113л= и Ирг^агс-Есогаип. Далее Б педглаве призедены две больше езодные таблицы корфометрических характеристик сотлати-

ческих хромосом (з пересчете на гаплоидный набор) диплоидных и полиплоидных таксонов родов АЛ^ил и 'Тесгагсзсг.гйип. в таблицах кавказские вицы этих рогов также распречеленны по секциям. Для каждой секции птзиходятся результаты сравнительно-кариэлоги-чес:ссго и^слзнозаяпл, выделены обсие Д:Я се.адга хариотипичеокие особетаости.

Секпия ,и:гд. Кавка^ние представители секции характеризуются основными числом 8. Ряд вилоз отличается полиплоидными сериями. некоторые имевт исключительно'полиплоидные фермы, остальная часть видов диплоиды - 2п=13. Кариотипы кавказских представителей секции .шлиа сильно дифференцированные и характеризуется наличием, почти всех морфологических типов (классов1* хромосом, отсутствует липгь телоцентрическдй тип. доказано, что в ка-риотипах казказских представителей секции преобладает метзцентои-чессте ("1,52%) хромосом, далее субметацентричеекие - £3,88«, субакроцентрические - II, и акроцентрические - Соотно-

шение симметричны.: (метаяентрическпх) хромосом - "1,52% я асимметричных 'чсубметацектрических, субакроцентричесинх, акрсцек- ■ трических) - 28,43^. Кавиотипы характеризуются наличием спутнич-нкх хромосом, последние, как прагило, субакроцентрические или акроцентрические и наиболее короткие з хромосомном наборе. Спутники, как правило, линейные, длинные от 2,53 до 4,0 :га, обычно в число 2-3 (пары), рене I или

Сагстия Новая секция, установлена недавно и

введена нами з систем кавказских представителей рода .¿На« Виды секции з целом приурочены к Средиземноморья, в ее состав входит около 10 видов, п из них является эндемиками фловы Италии. На Кавказе обитает только один вид из этой секции -Л.сз1-нахо^оп, число и морфология хромосом впервые исследованы памп. Больпзнстзо видов секани исследовано оядсм дариолсгов из различных регионов Средиз^коморья. основное число хромосом 8. Голшйнство видов диплоиды - 2и=15. Кариотипяческпй анализ литературных и собственных данных показал, что основное число хромосом секции - 8. Полиплоидия слабо выраязна. В кариотипах преобладают метацентрические хромосомы (75,34*), субметаиентопчес-ких 7,69$, субахроцектрических 10,255?, акрсцентрических 5,12$. Соотношение симметричных хромосом 76,94;?, асимметричных - 23,06^

Спуткгчнке гоомзсойы субметаыеЕтрпчеекие-, суЗакроиеп:г:ичьсшк и акраиентрические. Слуткики : -ai: линейке го, так и точечного tí— ■~ов. Первые обь-чно располокень- на сусака-центрических или ai~:-зектрпческих, вторые на суо?.У7ацент?ическиг хромосомах, ь числе 1-3, реке I или 2.

Секция Se огст c-Ti ■¡ Кавказские представители секции имеют • -невное число хромосом равное 8. Kapnorrzr характеризуются налн-чиек трех морфологических типов хсо:.;оссм, Кг обнаружены акро- -сентрическии и телоиектрпческий т-ииы. Преобладают- метаиентрк-ческие (£6.гсг?) зромосомы, субметацентрических и субакроцентри-ческих по 16.66?. Симметричные хромосомы составляет 56,58£.£сиъ-•гетричЕЫз 33,32^. Секция подразделена к;, две гтодсекекп: ¿raisCla Csohdob.. л L.".o'jciiata (Cc-elaz.} X'sohoioi:. Типовые виды подсекций хорог.с различаются гге морфологии зромоссм, особенно по спут-ничным. Типовой вид подсекции 2ub«,¿la - д.гиЬеНшс в xdomocom-ком наборе амеет две пары субакроценгрических сиутничккх xdomo-сом с ленс2ныме гфупкы:.™ спутниками разной длины: 4,0 и 2,53 ?ям. У •■.•илового вида позееетпя i.o::cü¿r¿ - A.scc3nsrvzE в карио-гиге три пары егг/ткичных хромосом: две пары метаи-нтрических с гладкими (не додгдшедяя измерению) точечным; спутниками к одна a>pa субакроцектрических с линейнтг спутниками 1,6Г; ккк длиной.

Таким образогл, подсекли: расличагтея по чксуу v- теп? спутников. Секция в целом карготипичеекп несдюродна, часть видов ( i.rúbellun. ¿.syc.ts3':E.tíiua, A.aabilicattt: ) карнотипкчески С лихе к типовой секции ¿iim. - Другая часть тяготеет к секции Gcáonopraciaa.

"егния Co^cnoTrasus» Для ослыпзнстза хазка?ских видов характерно основное число хромосом 3. Исклдчгггие составляет"A.rupcs-ti-e с основныи."число:.' ? и полиплоидным рядом 2n=2I,2S. ТппозоГ - вид секции — A-oloraceos; как A.vine^le с неполным полиплоидным рядом: 2п=32,40. Этот вид хоропо изучен многпиг исследователями на значительном цитологическом материале с территорий Австрия, Испанки, Югославии, Чехословакии и СССР (Латвия, Ленин-' градская область: пос.'Лсжзйское), однако долоиднае формы не обнаружены. ьДна кавказских вида А-rupescre и a .iruntánanua характеризуются небольшими полиплоидными сериями. Роль- полиплоидии среди кавказских представителей секции значительно слабее, чем

з типоеой секции Alllua. Кавказские виды секции Codonoprasua | самые слабо дифференцированные по сравнению с видай секций j Brevispatiia, Scorcd.cn, д1Цщг. Кариотшш характеризуются нали-I чием ücsro двух морфологических типов хромосом: метацентричес-ким и субмет-гденгоическим. Не обнаружены субак-;оцёнтрики, акро-центрики и телоцентрики. Показано, что в кариотипах кавказских представителей секции преобладают метацектрические (64,61$) хромосомы, субметацентрических - 35,39$. Соотнсшениее симметричных п асимметричных хрсмоссм соответствует вышеуказанным значениям. Кариотипы характеризуются налившем спутничных хромосом, последние, как правило, субметацентрические, за редким исключением ме-тацентрические. Для видов секции характерны мелкие, не поддающиеся измерениям точечные спутник:!, их два типа: маленькие, значительно меньше толпины самой хромосомы и более крупные, округлые, почти равные толщине хромосомы. Оба типа точечных спутников, как правило, присутствуют в кариотипах почти всех.', исследованных зидоз. У большинства видов секции з кариотипах обнаружено 2 пары (у полиплоидов до 6 пар) спутничных хромосом, в отличие от секшгй 3ravispatha и Scorodon, в кариотипах которых имеются как точечные, так и линейные спутники. У видов секции Codcr-o-prasun в кариотипах линейные спутники не обнаружила, секция характеризуется исключительно спутничныш хромосомами с точечными спутниками.

Се клич Aj^ainm. Небольшая секция, на Кавказе представлена единственным з1Щом A.vic-norialis. В Сибири, Казахстане и Монголии встречается второй вид секции A.nicrcdictycn Proith. Секция характеризуется основным числом хромосом равным 8. Полиплоидные фермы не обнаружены. Представители данной секпии характеризуются кариотипами с достаточно крупными хромосомами (средняя длина около 11,5-12,0 мкм). 3 кариотипы .¡..victorialis преобладают субметацентрические хромосомы - 62,5/», метацентриче croix -37,5$, тогда как кариотип A.-zicrcdictycn. характеризуется обратным соотношением: тлетацентрических хромосом - 52,5^, субметацентрических - 37,5$. Единственная пара спутничных хромосом субме-тацентрического типа с линейными спутника™ (Фризен, 1988). У A.viotorialis единственная пара спутничных хромосом отличается наличием спутников точечного типа.

Секция БсЬоепсргазиш. На КаЕказе данная секция до настоящего времени была представлена «дипсттзешапг (типовым) видом д. Белое-поргаБш- на основании цитологических и морфолого-экологических данных недавно нами (Псгосян, 1990) в состав секции включен второй знд - Д.аиспегЗ.. Основное число хромосом секции 8. На Кав- | казе нами у д.езьосисргааиа обнаружен полиплоидный ряд с 2п= '

16,32,48. Последний член'полиплоидной серии - гексаплоидная форма - приводится нами впервые. Массовые исследования хромосомного числа А.аисЬег! полиплоидных форм не обнаружили. По-видимому этот вид эволюционирует на диплоидном уровне. Оба вида характеризуются сходными кариотипами с небольшая: отличиями. Б кариотн-пах видов секции БсЬсэпсргаг^лп преобладают метацентрические хромосомы (85,С$), субметацентрических - 12,5$, акроцентричес-ких - 2,5$. Акроцентрический тип у спутничных хромосом, которых в кариотипах видов секции,-как правило, одна пара, спутники Есегда точечные. I

Секгия Вп1г;11'13.еип. Одна из наиболее обширных в роде, на Кавказе довольно малочисленна. Кроме широкоареального А.агыадш представлена несколькими узколокальными, редкими и эндемичными задами. Основное число хромосом 8. Полиплоидия у кавказских видов секции выражена слабо. В кариотипах преобладают метацентрические хромосомы (57,18$), субметацентрических к субакроцентр;»-ческих по 15,62$, акроцентрических - 1,58%. Кариотипы характеризуются наличием одной, реке двух пар спутничнкх хромосом, последние субакро- и акроцентрические, спутиичные, как правило, точечного типа.

Секция ОгегсгаБоп.» На Кавказе представлена двумя видами: А-йХосоега и А.гаха-Ш-е. Основное число хромосом 8. Характе- . ризуется почти идеально симметричными кариотипами, 95,83$ хромосом метацентрические, лишь спутничная пара хромосом телоцентри-ческого типа. Этот тип хромосом в кариотипах луков встречается крайне редко. -

- Секгтя Нв1;1си1аи>-ьи1ЬоБа. На Кавказе малочисленна и представлена всего двумя видами: А-агоухЪвИ и д.БсаЬгхБсарш!. Остальные представители данной секции занимают обширные территории в Сибири и Монголии. Основное число хромосом 8. Один из кавказских видов (д.агсг^гИ-, 2п=48) эволюционирует на доли-

пл-глдпом, другой ( д.зсаЪг1зсарш, 2п=1б) исключительно на ди-пдои;Е'01Л уровне. В формировании секции полиплоидия играет зна-чите.г.ную роль. В Сибири обнаружен ряд полиплоидных комплексов (5оизь'л, 198В). Преобладают кариотипы с хромосомами средних раз-, метав (8-10 мкм), у полиплоидных Зорм они значительно короче.. В каоиотипах доминируют метацентрические хромосомы (70.83Й), суб-метаиентрических - 15,66%, субакросентрических - 3,33%, акроиен-трнческих - 4,18$.

Секгтик \apntho-orason. На Кавказе встречаются три вида, и около 10 видов представлены в горах Курдистана, 5агросса, Эльбурса, Копет-дага. Основное число хромосом 8. Полиплоидные форт отсутствуют, полиплоидия не играет существенной роли в эволюции представителей секции. Виды секции характеризуются кариотипами с крупными хромосомами (средняя длина около 13-14 ;-лнм). Преобладают ме\:ацентрические хромосомы (87,5%), субметацентрических -12,5''. Отмечен ряд фактов вютривидсвой кариотипической изменчивости, выражающийся з наличии 3-хромосом и гетеромопгаых субметацентрических спутничннх пар.

Секция Не!аг.осгопд^пдд. Включает около 130 видов, приуроченных к Средиземноморью, Малой и Средней Азии. На Кавказе предста-злена десятью видами. Большинство видов секции относится к группе видов луков, имеющих основное число хромосом равное 8, однако в секции обнаружены несколько 18- и 20-хрбмосомных зидов, которые рядом авторов рассматривается как наиболее древние з роде а111ии. Таким образом, секция мзхалосгоатуит характеризуется несколькими основными'числами: х=8,9,1С. Кариотипы-видов секции отличаются крупными хромосомами (средняя д^иша 12-15 мкм). Преобладают метацентрические хромосс-ы (71,90^), субметацентрических - 28,10%. Виды секции тлеют, как правило, одну пару спутничннх хромосом, спутники точечного типа. Спутничные хромосомы,как правило, субметацентрические, исключение составляют д.сага.1о-еЪеаоп и д.аах1ае, у которых спутничные хромосомы суйакроцзн-трического типа.

Секция Рсг-ъ—о-огазсп. Монотипная секция с типовым зидом ¿.огвораНид., - обиташим на Кавказе, в Средней Азии, Афганистане и Пакистане. Основное число хромосом 8. Хромосомы крупные (средняя длина 13 мкм). В кариотппе преобладают метапентричес-

кие хромосомы (75,0$), субметаыентрических - 25,0$. Спутничных хромосом одна пара субметацентрического типа с линейными спутниками на коротких, плечах.

Секпия Briséis. На Кавказе представлена одним видом ¿.paradoxus. Типовой вид секции ¿..triquetral имеет в хромосомном наборе 18 хромосом. Хромосомное число A.paradoxus 2п=16. Основное число хромосом секции 8,9. Кариотипы еидов"секции отлетаются крупными хромосомами (средняя длина 12-13 мкм). Преобладают метапентрические хромосомы (87,5$), субметапентрических - 12,5$.

Сект*.? Qphiosccraon. На Кавказе представлена одним видом ¿.ursina. Секция откосится к подроду Amerailiuci, американским .лукам и характеризуется основным числом дюмооом 7. Кариотип A.urcinun нуждается в дальнейшем изучении на' кавказском материале .

Рот Nestaroacorg-un. Выделен из рода ¿lliua на основании ряда морфологических и особенно криологических признаков. В составе рода приводятся около 5-6 видов, из них 2 вида распространены на Кавказе. Бее изученные виды реда характеризуются одинаковым числом хромосом и имеют в хромосомных наборах 18 хромосом. Основное число хромосом рода равно 9. Кариотшш представителей рода отличаются крупшлли хромосомами (средняя длина 14-15 ккм)'. слабой дифференциацией мзтапецтричееккх зрокозок, что несколько снижает ценность этого признака при разграничении отдельных видоь рода, однако слабые различия в симметрии отдельных пар хромосом у различных видов все же обнаруживаются. Хоро-по различаются отдельные спутничнке пары хромосом. В кариотияпх видов пода преобладают, метацентрические хромосом (75,0$), суо-аЕроаеятраческпх - 25, %. У -болылпгетБа видов рода в карпотипах обнаружены три пары спутппчных хромосом. Спутничнке хромосомы, в оснозеом, субакроценттшческого типа, точечные спутники распо-локйкк, как правило, на более коротких плечах хромосом. У неко-тспЛкХ экземпляров ll.triped.ale обнаружены спутники тандемного типа, характерные для ряда бееоз рода Allium.

Таким образом, глриотипы представителей рода Kcctaroscordus. характеризуются слабодифференцироЕанными карготипамп с двумя морфологическими типами хромосом: мотацентричзскигл и субакро-центрпческим. Последний тип, icaic правило, характерен для спут-

яичных хромосом.

Код-теляти каоиотипов г-;аказских -видов луков с. систематически?.1; делением кавказских представителей семейства Alliaceae

На основании анализа комплекса кариологических признаков: числа хромосом, их величины, соотношения морфологически типов, '■гисда спутничных хромосом и типов спутников, мы попытались выделить основные группы кариотипического родства и обсудить их таксономические ранги. Как показал представленный в предыдущей подглазе анализ признаков кариотипов, кавказские луки по совокупности кариологических признаков распадаются на ряд групп, в основном, хоропо коррелирующих с систематическим делением рода.

Кариотипы кавказских видов типовой секции Allium сильно дифференцированы и характеризуются наличием четырех морфологических типов хромосом: метацентрического, субметацеятрического, субакроцентрического и акроцентрического. Они выделяются наличием значительного числа асимметричных хромосом, большинство из которых спутничные. Характерной чертой"кариотипов видов секции Allium является наличие хромосом со спутниками исключительно линейного типа; иные типы спутников у кавказских видов секции не обнаружены.

Кариологическими данными подтверждается самостоятельность секции Brevispatha и близость ее с секцией Allium. Кариотипы видов секции такзе, как и видов секции Allium, характеризуются наличием четырех морфологических типов хромосом, указанных выше, однако они дифференцированы немного слабее благодаря большему, чем у видов секции Allium числу метацентричесних хромосом. Асимметричных хромосом меньше, чем в кариотипах видов секции Alliua- В кариотипах видов секции Brev-ispatna имеются два типа спутничных хромосом с линейным:: и точечными спутниками.

На основании кариологических д~кных четко выделяется секция Codcnoprasun. Кариотипы зидов данной секции, по сравнен:® с остальными секциями подрода Allium, исключительно слабо дифтхэ-ренцирозаны и отличаются наличием всего двух морфологических типоз хромосом: метацентрическсго и субметацеятрического. Кариотипы зидов секции характеризуются спутничными хромосомами с точечными спутниками, у видов секции не обнаружены хромосомные наборы с хромосомами со спутниками линейного типа. Наличие ме-

тацентрических и субметацентрических спутничных хромосом является характерной чертой кариотипа видов секции СоЛопоргагш.

Секция Бсогойоп кариотипически гетерогенна - кариотипы видов секции образуют несколько групп родства. Часть видов тяготеет к секции Сойопоргавип, другая кариотипически близка с видами секции АНхгла. По кариологическим признакам данная секция занимает промежуточное положение между секциями Ш1гщ, Зге-»1-зра-ЬЬа и секцией Соаопоргаеик. Кариотипы видов секцииЗссгсйоп дифференцированы слабее, чем у видов секций .АЛ 1та, Вге^хера-Ьла, но сильнее, чем кариотипы видов секции Соаопоргазша. Кариотипы видов секции Бсогойоп характеризуются тремя морфологическими типами: метацентрическим, субметацентрическигл и субакроцентри-ческим. Как у видов секпли Вге-^зра-ьаа в кариотипах видов секции Згогсйоп имеются два типа спутничных хромосом как с линейными, так и с точечными спутниками.

Таким образом, все четыре секции подрода АШ-ас: ВгауХзра-Ща, Соаопоргазш/ Scorod.cn, ■ в основном, хорошо различаются кариотипически.

Корневищные луки (подрод нмгд^аеии ) на Кавказе представлены небольшим числом - около'13 видов. В Сибири представители этого подрода преобладают - 52 вида и подвида или 91$ от общего числа сибирских луков (Фризен, 1988). Этот подрод на Кавказе включает 5 СЭКЦКЙ: Доеш-п-ит, БоЬоеххоргазип, HM.zirid.eun, Оге1-ргг.Бсп, Не^си1а1;о-Ъи1Ъоса. Большинство ВИДОЕ подрода ЕМ.г1х1-йеид характеризуется хромосомами средних размеров (средняя длина 5-8 мкм), исключите составляют виды секции Андш-пип и Ога1-ргаэсп, средняя длина :фомосом которых от 8 до-13 мкм. -*

Секция дизайны, на Кавказе представлена одним видом (типовой вид секции ) и хорошо отличается от остальных секций подрода ЕМ.г1г10.егт относительно крупными хромосомами и слабодифференцированньсл кариотипом из метацентрических-суб-метацентрических хромосом, а также одной парой субметацентричес-ких спутничных хромосом.с .точечными спутниками.

Виды секции ЕсЬоепоргазип характеризуются сходными карлотипами с относительно мелкими хромосомам (средняя длина 5-7 мкм). Кариотипы слабо дифференцированы, с тремя морфологическими типами хромосом: метацентричееккм, субметацентрическигл, акроцен-

тсическим. Спуппгчные хромосома (одна пара) акроцентрические, у полтпло'.цщих форм несколько пар.

Среди секций подрода Ehizirideua особенно четко выделяется секция Oreiprason. с почти полностью симметричными кариотипами состоящими из метапентркчесхпх хромосом разной степени симметрии и одной пары спутничных телоцентриков с точечными спутни-кзми.

Среди остальных секций подрода Ebiziridem наиболее дийгёе-ренцироваяные каристипы имеют виды секций Ehizirideua и Bsti-culato-bulbosa. Кариотиш представителей этих секций характеризуются наличием четырех типов хромосом: метацентрического,суб-метаиентрнческого, субакроцентрического и акроцентричесного. Спутничные хромосош с точечными спутника:®. Кариотипы представителей обеих секций, в основном, имеют значительное сходство. 'Осповкоз отличие их в числе спутничных хромосом. У видов секции Shizirideun, как правило, одна пара резко асимметричных, акро-ценгрических хромосом, у представителей секции Bc-üicuiato-bui-bo:ja всегда две пары (у полиплоидов 4 и более ппар).

Таким образом, дае секции подрода Ebiziridoun. - секции i-zirideu-i и Eaticulato-bulbosa имеют сильнодшйеренцированные кариотииы, остальные секции иодрода дифференцированы значительно слабее. Все секции различаются кариотипически.

Подрод UelanosroEsuyun на Кавказе охватывает наиболее многочисленную типовую секцию Melanccroamyim ггз 9 видов, секцию Асanthoprasон из 3 видов, остальные секции: Porphyroprascn и Briseis на Кавказе монотипны. В последнее время Камелин (1973) принимает секцию Acanthoprason в ранте подсекции типовой секции iielanccronzayuzi. Нами на основании морфолого-экологических и криологических признаков подтверждается самостоятельность секции Acanthoprason. Кариотипы последней дифференцированы значительно слабее (в хромосомных наборах 87,5$ метацентриков), тогда как в кариотипах видов секции lielanocroaryua- 71, % мета-центриков. Из остальных секций подрода к секции Acanthoprason наиболее кариотипически близка секция Briséis.

Кариотипы всех четырех секций подрода llelanocrcEiav-in: Acanthoprason, Líolanocromyi^i, Briseis, Porphyroprascn, как Правило, слабо дифференцированы и характеризуются наличием двух

морфологических типов хромосом: метацентрического и субметацен-трического. Спуткичные хромосомы за режим исключением всегда субметацентрические с небольшими точечными спутниками.

Секцию Nectaroscordum (Lindl.) Gren.et Gord-^ принятую Л.И.Введенским (1935) в составе рода Allium, вслед за Гроссгей-мом (1940), WeEdclbo (1969, 1971), Калединым (1973), Омельчук-Мякушко (1976, 1979) мы выделяем в-самостоятельный род liecraro-acordua Lindl. Нашими кариологическими исследованиями (Погосян, T98I) подтверждается самостоятельность этого рода, который характеризуется наличием основного числа х=9 и специфического ка-риотипа с крупными хромосомами (средняя дайна 15-16 мкм). Кариотипы видов этого рода характеризуются двумя или тремя парами крупных спутничных субакрсцентрических хромосом разной величины и шестью парами метаценгриков. Близость этого рода к секции J,Ielanocrommyum подтверждается наличием слабодифференцированных кариотипов с двумя морфологическими типами хромосом.

Таким образом, кариотипы кавказских видов семейства Allia-ссао различаются по ряду признаков: числу хромосом, степени плоидноети, общей длине,-морфологическому типу, морфологии и числу спутничных хромосом, местоположению их в кариограмме, типу спутников. Морфология кариотипов близкородственных таксонов в большинстве случаев хорошо коррелирует с секционным делением рода.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ КАВКАЗСКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА AÜIACEA2

В главе рассматриваются экологические и бполого-?юрфологические особенности кавказских видов семейства Alliaceae, приводятся экологические характеристики луков по секциям на основе их распространения по природным ландшафтам и описания сопутствующих растительных ассоциаций.

Представители семейства на Кавказе обитают преимущественно в горных областях, встречаясь в различных растительных ценозах. Кавказские луки имеют широкую амплитуду вертикального распространения от 500 до 3500 м.над ур.м. Большинство видов луков произрастает на открытых, хорошо освещенных местах? и лишь небольшое число кавказских видов ( A.victorialis, A.paradoxus )

обитает под пологом леса. Часть видов луков приурочена к строго определенным горным поясам, другие обычно встречаются з двух сопредельных. Большинство кавказских видов секций ДШид, Со-йопоргазгаа, Бсогойоп, АсапШоргазоп. ДОВОЛЬНО обычЕ! ОТ низменности до среднего горного пояса. В секции Д111иш. наиболее распространенными являются влаголюбивый живородящий лук А.у±паа1е, рудеральная форма Д.а-Ьгсу±о1асегвп и д.сНсЪусргаЕгдв, менее распространены д.го1шпй."аа и А.иаЫзЬегпд.!. Одним из наиболее распространенных зидоз секция Ссйоаоргазмза является А.рап1си-:.агип, этот широкоареалькый вид на Назказе дивергирует на ряд хорошо очерченных и достаточно широко распространенных видов общего родства: А.каггхаП'иа, А.^шгЙ^апит, АЛ япкогаш-сиа, Д.ги-реэггв. Два первых вида хорошо различаются высотными диапазонами, более мезофилънай д..кагн1апляа характерен для влажных горных склонов и не поднимается выше 2000-2300 м над ур.м., тогда как низкорослый и более ксерофильннй А.кип-иМапип. в Южном Закавказье характерен для горных вершин и достигает 3000-3200 м над ур.м. Другой широко распространенный зид секции Ос^олоргаЕи^. ксоро^ильнкй А.?зечао£1аиии является характерным элементом полынной полупустыни с Д^зяп^а £гакгапэ• Большинство видов секции Есогс(1оа наиболее обильны в Закавказье и обычно прнуро-чены к полкнно-эфемеровым ассоциациям ( А.гиЪеИгп, д.аугЛадап-^¿п ). Исключение составляют осеннецветущий д.псасЬаЪиа, который з степной зоне Предкавказья замещается близкородственным А.1паедиа1е, обитающим на степных склонах из осадочных пород

ж

мела, известняка и песка. Представители средиземноморской секции ВгечаЕраШа встречаются, в основном, а различных ассоциациях нигнйго пояса. Большинство из них предпочитает известняки л серпентины. Типовой вид секции д.сирасИ является типичным обитателем средиземноморских горных лугов. Единственный кавказский вид секции Вгелг1зра-Й1а ксерофильннй д.саШсИсгЬуоЕ. встречается в Ютчом Закавказье. в предгорьях нижнего пояса. Этот зид характерен для гипсоносяых горных пород и связан с йггоценозами особого типа растительности со значительным участием мелких кустарниковых солянок. Относится к осеннецветутяим видам и цветет до середины ноября. Характерной чертой распространения этого вида является ветровое рассеивание луковиц, вымываемых из почзы

доздевыми потоками и ветровой эрозией. Сетчато-волокнистые, мо-чалообразкые наружные влагалища луковиц обладают исключительной гигроскопичностью и способны сохранять мельчайшие частички влаги, тем самым подчеркивая жизнедеятельность луковиц довольно длительное время, что свидетельствует об адаптивном происхождении этого защитного цризнака. Отметим, что виды с сетчато-волок-нистыми.:нарукными влагалищами луковиц характерны для большинства секций рода Jilliiaa.

Типовой вид секции Anguinm мезофильный A.vic-tcrialis приурочен к влажным лесным опушкам: в Армении он проьзрастает в западной части Памбакского хребта на субальпийских лугах вместе с Rhododendron caucasicum. Как пишет А.К.Магакьян (1953:323)4 западная часть Памбакского хребта представляет собой "...по-видимому единственный в своем роде комплекс куртин рододендрона с своеобразными луковыми лугами, на которых эдификатором является — A.victorialis".

Типовой вид секции Sciioenoprasiui голарктический A.schoeno-prasuE на Кавказе приурочен к горным хребтам и. является типичном обитателем влажных субальпийских и альпийских горных лугов на высоте 2500-3500 м над ур.м. Этот вид отличается высокой экологической пластичностью, что хорошо иллюстрируется его широтной амплитудой от суровых условий арктических широт до южных регионов Евразии. Второй кавказский вид данной секции A.aucneri на Кавказе приурочен к переувлажненным местообитаниям во1фуг выходов горных родников. Произрастает s верхнем горном поясе. Наличие типичного гибридного расщепления морфологических и ка-риотипических признаков секций Allium и Schoenoprasux показывает, что з случае с A.aucheri да имеем дело с типичным меж-секциошшм гибридом - продуктом древней гибридизации, что хорошо подтверждается его пространственной изоляцией и сформировавшимся ареалом. Гибридизация видов луков в природе отмечена многими авторами. В частности Р.Б.Камелин (1980)" приводит несколько примеров гибридогенных межсекционных комплексов. видов луков, отмечая, что при высокой жизнеспособности и наличии соответствующих экологических ниш они могут иметь достаточно широкие ареалы.

Большинство кавказских представителей ксерофильной секции

Асаггььоргазсп. обычно приурочены к узколокальным почвенно-грун-товнм условиям и являются растениями осыпей и россыпей. Типовой зш; секпии л.акака в Юаном Закавказье характерен для ряда участков фриганоидной растительности Араратской котловины. Своеобразная, габитуально схожая с А.тгЛегсиХае экологическая форма обитает на небольших участках кучевых песков к юго-востоку от с.Веди (окр.с.Гсрован). .Далее А.ака^а характерен для глубоких и сухих ущелий Вайса и пестроцветов Мегрк. Высотная амплитуда произрастания этого вида колеблется в пределах 1300-2000 м над ур.м. Второй вид секции, хорошо отличающийся от А.аЗшка; близкородственный д.йегйеггапиа приурочен к высоким вершинам и горным хребтам в Кафанском, Мегринсксм районах и Нахичеванской АССР (Зангезурский хребет, г.Хуступ; Малый и Большой Союх, массив Капуджух). Высотный диапазон произрастания этого вида 24003400 м над ур.м. Короткий стебель и улиткообразно свернутые листья, расположенные близко к поверхности почвы, способствуют успешной перезимовке этого вида з суровых условиях высокогорий. Третий кавказский вид секции д..:мЛегси1ае довольно редок и встречается спорадически в предгорьях нижнего пояса Нахичеванской АССР. Характерен для гипсоносных склонов с фитоиенозами пустынного типа и'большим числом различных ввдов солянок. Высотная амплитуда около 900-1600 м над ур.м.

Из представителей секции ЫеД-апосгосту-ид на Кавказе наиболее распространен А.сагсИс^епоп, хорошо заметный своими винно-красными соцветиями и повсеместно встречающийся з горных степях. В Нахичеванской АССР,на Большом и '"алом Союхе обитает редкий, близкий к этому виду А-щаг1ае. Он обнаружен нами:." на небольших горных карнизах у основания еысоких скальных отвесов, хорошо прогреваемых солнцем, обычно выше границы встречаемости £ипйе-11а 1;оигпе£ог'й1 Ь. Другой редкий вид секции А.стогошкИ характерен для трагакантников и приурочен к сильно дендурирован-ным мергелистым сухим склонам горы Каракуш или щебнисто-каме-нистым склонам западнее с.Каракая на границе Армении с Нахичеванской АССР. В Еянсм Закавказье (Армения) обнаружен еще один редкий новый для Кавказа и Советского Союза вид секции До1а-посгоипугп - а.ер-iriiri.se. Найден в Шираке (Армения), встречается довольно' обильно в небольшем глубоком скалистом ущелье внпе

Днаджурского перевала. Обитает на каменистых осыпях, основными фоновыми растениями которых ЯВЛЯЮТСЯ Spiraea crenata L. cuhsp. kotsshyaaa (Boiss.) Fedor. " н Asphodeline taurica (Pall.)&uircb.

Во флоре Кавказа секция Briseis представлена единственным ВИДОМ - Д.paradoxus, близким К ТИПОВОМ? ВИДУ секции A.trigue-trua. Цветки видов секции поникакщие, цветение в .рпреле-мае. Эти виды характерны для переувлажненных местообитаний, д.paradoxus в природе характеризуется тремя своеобразными формами: имевшей в соцветии только ..цветки, смешанной формой с цветками и воздушными луковичками и формой только с луковичками. Как отмечает Ein (1981) смешанная и луковичная формы обычно являются сорняками и нередко образуют значительные популяции. В-Армении, по налим наблюдениям, встречаются все три Форш- A.paradoxus.

Ka Кавказе встречаются два вида рода iiectarcGccrdm: it. tri -pódale к iT.diosccridis. Представители рода характеризуются достаточно екрокем высотным диапазоном от 1200 до 2300 м над ур.м. и высокой экологической пластичностью. 0 высокой экологической пластичности Ií.triT>edaie свидетельствует произрастание этого вида з двух совершенно различных местообитаниях. Б Южном Закавказье он приурочен к открытым местам вдоль peí;, ручьев, ПОЛЯнам.:среди дубовых лесов из ftuercus macranthera Fisch.et С.А.Иеу.ег. Hohen.. В Дагестане (Маграмкетский райОЕ: дельта р. Самур) этот вид занимает небольшую территорию б кизсзых, пой-мен.шх грабозо-ясенезых лиансвых лесах ( Львов, 1971, 1973, 1980). iT.dioscoridis впервые обнаружен Л.И.Прилипко (1973) в восточной, части Больного Кавказа на хребте Аладаш .(окр.с.Ярам-джа) на высоте I40Q-I500 м над ур.м. е буковом лесу с примесы Ассг velutinuE., Garpinus betulus, Pyrus cauoasica. . Оба вида очень декоративны и включены в сводки по редким и исчезающим видам растений. Нувдаются в охране с сохранением среды обитания.

ГЛАВА 4. СИСТША КАВКАЗСКИХ ВИДОВ СЕЛЕЙСТВА АЬЫАСЗАЕ

Голарктический род Allium - наиболее многочисленный (около 500 видов) и таксономически слоеный в семействе Alliaoeae. На лротягении почти двух столетий целым рядом исследователей предлагались различные системы рода, но до сих пор нет такой, кото-

рая принималась большинством исследователей. Более четверти века кавказские представители семейства Д111асеаэ являются предметом наших исследований. Данные, полученные в результате анализа морфологии, экологии, биологии, кариологии кавказских луков, позволили уточнить объем и рант ряда видов, их подвидовых и надвидо-зых категорий. Объем родов .üliua и , Лес-aróse огйии. на Кавказе несколько расширен за счет включения в него ряди новых для Кззказа и СССР видов. Выделены новые подсекции и секции, ранее не приводившиеся для системы кавказских видов семейства Allia-сеаэ. На обширном материале проведена ревизия систематического состава кавказских видев рода.

О положении семейства Alliaa?ае з Филогенетической системе

Angi.os'r^.i'm.a а

В подглаве изложен комплекс основных доказательств, приводимых целым рядом исследователей - от igarcüa (1858)". и Savile (1Э62) до v/endelbo (1968, 1971), Dalgren (1990) и Тахгаджяна (1966, 1987) в пользу выделения семейства Alliaceae дз сложного и гетерогенного семейства Xiliaceae sensu ungieri (Eng-er, Prantl, 1988), которое в последние годы в ряде современных рабо: раздроблено на несколько самостоятельных семейств. Проведен анализ основных работ конца прошлого и настоящего столетий, а также разбор современных представлений об объеме, семейства AlJiacoae и его положении в филогенетической системе цветковых растений.

Обзоп систем тюдз Alli'ja

Культура лука известна человеку с глубокой древности и относится к 400-0 г. до н.э. Первые упоминания о луках встречаются в клинописях древних шумеров, египетских папирусах. Сачатки литературных сведений о луках известны из сочинений греческих классиков Г/-П зека до н.э. Теофраст (Феофраст) в трудах "История растений" и "О причинах растений" первым отмечает разнообразие форм репчатого лука и приводит названия сортов по названиям местностей, в которых они культивируются. Плиний Старший ( Plinius c.Secundus, 1829) впервые приводит название "Сетгз" для репчатого лука и "ДШиа" для чеснока, Фуксий (ь'исьз, 1548) приводит описание трех групп луков, подразделяя их-на садовые ( Alliua hortense), лесные, дикорастущие (a.silvestre), и чеснок лесной широколистный (вероятно A.ursinus ). В ХУЛ зе-

не Лрдон (Dodonaeus, 1616) дополняет'ÔTE трунны, "ЗЫДслгиз Ö7lb-дпйские луки (a.alpestre ), различает в пределах группы "Сэра" формы с одутлыми к удлиненно-продолговатыми луковицами.

Наиболее полная классификация луков доликнеевского периода 1

принадлежит Баулшу (Bauchini, 1623). Позднее Линней (1737, 1753) фактически использовал описания Баугина по 20 видам лукоБ. Км такие использованы описания Рудбека (Hudbeckíi-, • 1701) и Ройена ( Bogen, 1887).

Большинство ботаников долиннеевского периода з составе луковых принимали три искусственных рода: Porrun, Сера, Aliium. Линней'первым объединил их под общим названием Allium. Далее Галлер ( Haller, 1745) впервые изз'чает внутривидовую градацию рода и выделяет ЕйДк с простыми ж трехраздельныш тычинками.

Первой фундаментальной системой послелиннеевского периода является система Г.Дэна ( Don,- 1832), основным достоинством которой представляется объединение Есего многообразия луковых в ' семь групп. Эти группы впоследствии были возведены Кохом (Koch, 1837) з ранг секции. Интересно отметить, что приоритет Коха вскоре был забыт и названия секций в течение почти столетия при-писк'Зались Г.Дону; эта несправедливость исправлена Стерном ■( Stearn, 1949). ,

Далее род исследовался Кунтом (K-jath, 1843), оппсэееем уае 179 видов лука и вэделгвпша род Sofchoscordua (виды дуков бек лукового запаха), очень близкий к ¿lliua. к этому времени от-кооится-^выделение новой секции ИеХапссгкззу^ (\7ebD,5ertiielot, 1843). Явно искусственный характер косили системы луков Рафинес-ка (Rafinssauo, 1836) и Солсбери ( Balicbury, 1866), пытавшихся пересмотреть систему Линней. "

Наиболее полной обработкой рода üliua.- для того времени заслуженно считается работа Э.Регеля (Regel; 1875, 1884, 1887), 1 зглклавпад около 263 видоЕу который делил род на пять секций по Коху-Донч! ' Почти одновременно с монографией Регеля опубликована работа Еекзра ( Baker, 1874) о диких луках Индии, Китая и Японии, однако она не внесла значительных изменений в супгествуюдую систему. Этим автором была выделана новая секция Callosoordua.

После обширной монографии Регеля в- свет выходили лишь региональные обработки рода. Так в обработке Буасье (Boisjier, 1881)

приводится 114 видог и большое число разновидностей. Увлекаясь дроблением видов луков на разновидности, Еусоье в ряде случаев был совершенно прав, ог^-лая внутривидовую i ^однородность сборных видов. ■ •

К наиболее крупным региональным обработкам относится работа АЛ.Введенского (1935). для Вт тома "Флоры СССР", в эснову которой пслоаена группировка видов Г.Дона, исследования Гегеля и работа Я.И.Проханова (1929-1930), посвяшекная происхождению луков Китая, Японии, Анатолия. Автор принимает выделенные Прохановым секции Pbyilodclon и Сера. Всего Введенским выделяется 10 секций и около 200 видов, учитывая секцию KectaroscorçUsa, возведенную в настоящее время в ранг отдельного рода.

Заслуживает внимания система рода Германца (Нзгташа, I93S). основанная на признаках строения соцветий, цветков,-завязи, нектарников и листового почкосложенкя. Автором выделены II секций и 4 новых подсекций.

Позднее З.Стерн (steam, 1944) в, пределах рода признает уже 15 секций. Им проделана большая работа по уточнению номенклатуры отдельных:таксонов. Ценность системы Стерна в том, что в ней предпринята первая попытка номенклатурного уточнения yse установленных таксонов.

Региональные обработки флора Украины и европейской части СССР заполнены Т.Я.Омельчук (1952), Омельчук-Макужко (1976, 1979). Азтором в пределах секций, принятых Введенским (1935), выделены 22 ряда или серии, для близких видов географические расы.'

Система рода Alliun, предложенная К.Захариада ( Zachariadi, IS68), основана на изучении изменчивости большого., (21 признак) числа диагностических признаков. Автором уделено внимание семенам, сеянцам и ряду других вегетативных признаков, однако из-за допущенных в ней номенклатурные неточностей предложенные им таксоны (секции, подсекции) не могут быть использованы.

Оригинальная система рода, предложенная Тробом ( ïraub, 1Э6Е) Автор, продолжая исследования Стерна, создал единую систему луков Старого и Нового Света. На основании различий в основных (базовых) хромосомных .числах, однотипного расположения проводящее пучков в листьях и распространения млечников ( ТгаиЪ, 1972) он разделил род на три подрода: Ajasraliius, Alliun, ITeotaro-

- 2b -

Qcordun. Подрод Anerailiua включает все североамериканские и некоторые луки Старого Света с основным хромосомным числом ? (реке 8,9) и с одним рядом проводящих пучков. К псдроду Allium автор относит все остальные луки Старого Света с базовым числом хромосом равным 8 (реже 7,9) и двумя противостоящими ряда*?.: проводящих пучков или круговыми пучками в цилиндрические; или полуцилиндрических листьях. К подроду Nectarosccrdun: им относятся виды- с базовым числом хромосом равным 9, с 3-7 жилками на долях околоцветника. В подроде Aaeralliuc. stem автором принято деление Оунби и Аазе ( Ownbey, Aase, 1955), годразделивших все американские луки на 8 групп (alliances ). Они приняты Тробом как подсекции. Позднее Троб (Traub-, Г972) для подтверждения правильности своего деления приводит работы Хуанга -и Стерлинга (Huang, Sterling, IS7Û; Sterling, Euaug, 1972), показавших, что подроды Aneralliun и Alliua имеют разную структуру и распространение млечников. Искусственно укрупненные подроды, особенно подрс-д Alliua, в который по автору включаются и лукозич-ко-корнезипные лу!-;и, и широколистные луки секции lielanecronayuE представляются нагл малоестественными, упрощенными и спорными.

Растущее год ст года число видов луков привело к тому, что ряд современных исследователей рода находят выход в.выделении крупных, таких как подроды таксономических единил.

Еендельбо (ï.'eiidelbo, 1963, 1971) на основании изучения л;г~ ков Ирана и Афганистана подразделил род на четыре псдрода: Al-liun (секции Allius, Codonopraeirs, Sccrodon); Hiù-irideur: (только лукоьичко-корневишные виды), Uelanocrœayum (1фоме типовой секции îîolanoorcsaiyua и секции Ealcprcson, еще четыре секции, которые установлены автором впервые), liolius (секции

alius, Briseis, Foiphyroprason ). Одновременно в свою систему рода автор ВВОДИТ новый подрод Brcnatorniza, выделенный Эк-бергом (Ekbergj 1969), включаший две секции из Юго-Западной Азии (типовую Bronatorhisa ¿¡kberg и Goleoblactus Eliberg).

Одни?;: из наиболее продуктивных современных исследований рода Allium, нагл представляется предварительная схема Р.В.Камелп-на (1973), в которой автор скошетрировал все лучшее из существующих систем рода Allium. Р.В.Камелин распределил виды рода в шесть подродов: Allium, Ehizirideua. (G.Don) V/enâelbo, Ercnato-

rhiza Sliberg, Melanocrcmiyuni (Webb et Berth.) Wendelbc, Anerai-li'jja îraub, Caulorhizideusi (Tranb) San. Ь последний ЗС2ЛИ американские луковично-корневишные виды. Автор выделил четысе новые секции: Ееticulаго-ЪгйЪсса tan., Vorcioi_lata Lan., Vvaaer;-sirya Han. И Butonisa (Salisb.) Kan. И трансформировал объем целого ряда ранее описанных сехгций. Редкий и декоративный вид Caliosaoráun-neriniflcrun Herbert из Восточной Азии автор отнес К секции Calloscoráus: (подрод Melenocrcmyun ). Однако Ы.З.Зризен (1988) на основании кариотииичэских отличий вновь признает самостоятельность рода Calloscoráun.

Видовой состав кавказских представителей рода Allium в последнее время критически пересмотрен Н.БЛолокашвпли (1975, 1977). Автором предложена своя, близкая к предварительной схеме Р.Е.Камелина снотет" рода. Кавказские виды луков автором распределены в 16 ранее установленных секций, включенных в четыре пед-рода: Ehizirideum (Keen) Wendelbo, üeralliun ïraub, iíelano-згап^ула (Webb et Berth.) Houy и- Allivo. Последний годрод автором еле не рассматривался. Принимая систему Камелика в целом, автор высказывает несогласие относительно выделения им (Глмелин, 1973, I98C) новой секции Eericulatc-buibosa и подчиняет ее секции Oreiprason Kemn. Этим автором Еыделен ряд новых подсег-ц ий.

Егорова (1977) при критическом анализе луков Центральной' Азии в основном следует системам Вендельбо (ïïenàelbc, 1969, 1971), Экбэрга ( siberg, 1969) и Камзлина (1973). Автор признает выделенную Камелппкм новую секцию Sstioulato-bulbosa и добавляет две достаточно хорошо очерченные новые секции Annul о-¡rason 2~ог. И Ehizonatosa Ьсог.

В познании секции Сера (mil.) Prokh. значительна? роль принадлежи Петеру Ханельту ( Kanelt, 1935), который приводит подробный таксономический обзор представителей секции, хорологические и экологические данные. Автор подразделяет виды зтой секции на три гр^чли:: группа видов родства A.cschaninii, которая рассматривается mi как исходная для а.сера. Вторую группу формирует ВЕДЫ родства A.galanthun, третью ВИДЫ родства A.aTtai-sun. .Последняя группа по автору находится в близком родстве с A.íistuiosun. Автором указаны центры видового многосбразия

указанных групп родства.

В последнее время опубликована миография Н.В.Фризена (IS88), представлявшая собой критическую ревизию систематического состава лукоз Сибири. Азтсром дополнена и уточнена система сибирских видов рода Allium, исследован единственный в Сибири представитель рода Cailoscordum Herbert - С• neriuinorum. Секция Phyl-lodolon (Salisb.) Prokh., вслед за Ханельтом (Hanelt, 1985), признана автором самостоятельной. Ряд видов секции Ehizirideun выделены игл в новую секцию Caespitcscprason Prisen. В секции Hhi^irideua ЕЫДелена новая подсекция Tenissiaa (Tsag.) Frisen; значительно расширен объем секции Petroprason. Основной г.уеал больпгастза сибирских луков приурочен к Сибири и Монголии, что позволило автору считать эти peíионы центром видообразования некоторых секций подрода Ebizirideua. Автором, в основном, принята система Р.В.Камелина с .зкоторыми изменениями.

£дя кавказских видов рода Allium нами также пригашается система Р.В.Камелинз с некоторыми дополнениями секций и подсекций. Нами расшпре.-: объем ряда секций и для ряда, других подтверждаете.' их самостоятельность. В некоторых секциях на основании морфологических и кариологических данных выделены подсекции. Нашими исследованиями установлено, что семейство Alliaceae на Кавказе зклкчает 66 видов лукоз и два вида poÄalJectarcsccrdum. 3 системе кавказских зидез рода Alliua. ш отступили от ранее принятого некоторыми авторами (Омельчук, 1962; Чолокалшила, 1965,1977' распределения видов луков в ряди ( serias ), считая, что эти над-зидознз таксоны из отражают истинных взаимоотношений близкородственных комплексов.. Кавказские виды секции Codcnoprasvm. подразделены нами на две подсекция: subsecc.Codoaoprasun. - виды с узкоколокольчатым околоцветником и не заступающими из него ты-чтпками, И sunsoot.Flavina (Ornelea.) A.Pogosian - с выступающими тычинками и округлым, -почти шаровидным околоцветником.

В полном объеме (более 10 видов) нами критически пересмотрена средиземноморская секция brevispatba Valsecciii enend.Garbari et-в связи с включением з нее ?рех видов луков, произрастак^ па территории Советского Союза: ирано-туранского A.calli-¿ictyos Л среднеазиатских A.kirindicus и A.narSaritae. Самостоятельность секте: Brevispatba оспаривается Стерном (stsarn,

- 31 -

ГЭ8С), но принимается рядом итальянских исследователей рода ¡..г^а. з последнее время описано три новых вила этой секции (Вги11о et а!., 1981, 1533; Заг-Ео1о et а!., 1386). Нами впервые проведен полный цитосистематический обзор видов и показана целесообразность выделения их з отдельную секцию (Пого-сян, 1991). Секиия Зге\г1грагЬа впервые вклгяена наг.'и з систему кавказских видов рода АХИиш. Виды секции нами г-азделенд на две подсекции: РахсШога А.Ро5ов1ап1 с ^ракт^ркгати твердшж кожистыми, обычно раскалывающимися на параязельл;. '• -.л^локна влагалищами луковиц, и вторую - Сирапаа А.РоеозХап. Я'Ьотчато-во-локнистыми нарунннми влагалищами луковиц. В данную. подсекц:пс К21ЛИ включен А.сашаАсЪуоа - единственный вид секции зркйЬа, произрастающий на Кавказе (Погосян, 1990). Секцию Вао-г^аса принимаем в понимании Н.Б.Чсгскагзили (1977), которая разделила ее на две подсекции: ЕиЪеНа 1бс!:с1с1:. с двумя видами А.гиЪеНии: ц А.зуагаЕагЛдиа и Дополняем ПТЛ' подсекцию новям для Кавказа и СССР иранским вадсм А.ипЫНсагтяа Зо1зз. И ' лтсрую подсекцию ЫсзсЬа£а (окэХсг.) '2есЗм1с11. с двумя видами ¡иЕОЕсЬа-Ьш. и А-1аав^иа1в. Наиболее обширная на Кавказе (22 вида) типовая секция -ИИ'оа. нами принята в более узком сбчегле. Низведен в синонимы ряд видов ( А.'Лгхб.э, Д.1а:яаесзл!саз2.сгз:, А. 1 сисзавит А.с111с1сиа ц др.) с недостаточно четко счгрче?-нкмп морфологическими и кариодогическиш признаками (Погост, 1388, 1991). На основании морфологических'(строение и йзрма околоцветника и тычинок.) и кариологических (мелкохромэсомкк^ кариотип со спутничными хромосома!.®, несущими точечные спутнн-:си) мы исключаем из секции дд.Ичп своеобразный врано-туранскиЛ вид А.аиоЬзг! и переносим его з секцию Бсаооасргазиа подрсда 3 систему казказских видов нами включена секциг ?.ейси1а^-Ъи1Ъоз£. Н.Еаш. Основываясь на результатах налих наркологических исследований, мы согласны с З.В.Фркзенсм (1388) относительно недостаточной обоснованности подчинения указанной секции небольшой секции ОгеХргазоа, как это предлагает К.Б.Чс-лог.зхвплп (1977). Виды секции Ога1ргаеоп гарпотипическ: четко отличаются от представителей секции Ве^1са1и+;с-Ъи2Ъаза менее дифференцированным кариотипом с редкими для рода АШта тело-центрическиМи хромосомами (Кудрягова, 1980).

"а:.:;: несколько суяен объем секции ilelanocrcaayum. в поиша-Р.В.Камвлива (1973, 1980). Секция Aoantfacprason, щганшае-ил з ранге подсекции оопшрнсй секции àlelanocronnyub, вновь -осстанавлизается нами на основании морфологических и кариологи-ческнх исследований з ранг самостоятельной секции в понимании ;лндел-,оо (viendsi'ao, ISS9, 1971) и Н.БЛолокашвили (1977). На лавказз п з Кране виды этой секции образуют единую ксеромсрфную группу (A.akaia, A.derderianun, A-aaterculae ) близкого родст-за, приуроченную к обедненным почвам. Эти небольше, коренастые растения с коротким, толстым стеблем'и широкими, жесткими, слегка глоргвипсгаш (д.акака ) пли менее шарокшлв, мягкими, гдадки-

(¿.dsrdsrianuni, A.aaterculae ) ЛИСТЬЯМИ. Секция Acantiiopra-soû отличается от секции Helanocronayua более слабо дифференцированными кавпотипаыи и иным соотношением метацентрических и с у бм5 тацентрических хроме сом.

Рол îTecïarcsccrdusi нами выделяется в самостоятельный на основании у-'ла характерных признаков: наличие на долях околоцветника 3-7 жидок, дпекозидного расширения цветоножек под соцветием и полукозней завязи. Нашими кариологическими исследованиями псдтверззается целесообразность выделения рода. Наличие базового числа 9 и специфического кариотппа с крупными, в основном, метацентричесними хромосомами, спутничные хромосомы (три пары) оубг.этацентрические с точечными спутниками. Своеобразный карпо-тил, характерный для видов этого рода, дает основание согласиться с мнением И.ЗЛешмедниева (ГЭ71), Persson, ï/erdslbo (1979) о самостоятельности этого рода Шогосяя, 1981).

Таким образом, кариологические данные могут успешно использоваться з систематике семейства Alliaceae. Кариологический метод дает целый набор конкретных признаков кариотипа, необходимых для.установления ранга изучаемого таксона и его места в системе лукез.

Спстр"зтичэский конспект кавказских видов семейства A3.11а-

3 данной подглаве приводятся описания родов Allium и Несtaro coordua, а также описания подродов, секций и подсекций кавказских представителей Allium. Ддя кавказских видов рода Allium нами принимаются 4 подрода, 15 секций, II подсекций и 56

видов. Лля всех кавказских видов указываются литературные ссылки, основная синоншлика, угазания на рисунки, сведения о местообитании, географическом (27 карт ареалов 74 видов) распространении и критические замечания.

Нами приводятся два новых для Кавказа и Советского Союза вида: д.иаЫЦсатав Boies. и A'.eginense Freyn. Установлены 3 новых подсекции: subsecWlavas (Cmelcz.) A.Jogocian; subsect.Par-ciflcra A.Pogosiaa; subccct.Oupania A.Persian. ряд екдоз оказались пол:мсрфныг.!Я вариациями и рассматриваются наци в качестве синонимов. "Для некоторых видов-даются новые комбинации."

Для кавказских представителей рода ЬестагоБсогсии Hai.ni ггок— зодитоя одна секция, включающая два вида: il.tripedaie ('I'rautv.) Grossh. и li.dioscoridis (Sibth.et £iith) Stunk-

?ад.. Alliaceae Agardh G'.a.l,. Allium L. Eypus generisi д.роггиа 1. /ЗаЪ.теа.' Allium lypuss д.роггиа Sect. -1 Allium Typuss Д.рста Eubsoct.1. Alliis: I'ypuc! A.porrum

A-porrura L.; A.sativum L., A.atroviolaceuia Boies., A.pseuaoacpe-lopraoun Boies., A.scordoprasum L., A.jajlae Wed., A.rovundum X,., A-waldstcinii G.Don, A.gramineum C.Koch, A.pcnticum Uiccc. e:: Grossh., A.gracilescens Somo..et lev., A.erubesoens C.Koch, A. ol tense Grossh., A. tal yscher.se Kiscs ., A.asperiflorun Hit-os •, A.rollcvi Grossh.

Subsest.2. Cenonrason" (Негдш.) Н.К.8П. Typus: A.vinsale L. A.vineale L., A.fuscoviolaceua A.sphaerocephalcn L.,

A.artvinensa Grossh.; A.dictyoprasum С .A.iiey.es: Lunth, A.ai-fine Lcdeb. - .

S-st.2. Codono-prasua (Heichenb.) Endl. Typus: A.oleracaua Subsect.3. Cc-aonopresum • Typiiss A.oloraoeun

o * — 0*± —

A.?amcuia"cua L., A.karsianuia Joais, A.kunthianua vved., A.len-" tiranicun Uiscz., A-rupestre Stev.

Subject.A. FIctub (Ornales.) A.Pogosian Ij-puss A.flavun L. A.paccocliianua Tv.rs., A.staninaum 3oiss., A.pseudoflavum Vved.., A-i.oc3orieuE Ponin, A.charaulicuiii Fomin, A.ia.yrianth.uin Boiss. • Sect.g. SccrocLon C.Koch i'yP^s! A.rubelium Bciss. Sucssct.1?. Rubella Tscholok. Typus s A. rub el 1 um A.rubeilus. 30J.3S., A.syntaEanthuQ C.Koch, A.unbilicatun Boiss. Subseot.fi« Meschata (Oc.elca • ¡ Tscholok. iypuss A.moschatum 1. A.nocehatun i., A.inaetiuale Janaka

Sect.4-. Brevis-pqtha Valsecchi emend .Garbari et al. Sypus: A.parciíiorux. Yiv. Subsect.?» Parsiglora A.Pogosian

Typuss A-parciflorua. A-parciflorum Viv., A.lojaconoi Brullo, lanfranco, Pavone, A.io-padusanua Bartolo, Brullo, Pavone, A.callimisohon Link, A.kirin-dicua Borrs:.

Subject.3. Ounania A.Pogosian Typucj A.cupanii 2afin. A.cupanii Eafin., A.greuteri Brullo; Pavone, A.callidiotyon G.A•II3-J.BZ. Kunth, A.inoisun Ponin

Su'ggsn .2. Bhizirida-xs G.Don ex C.Koch Typus« A.sanescens 1. Sect.5. Anonimía G.Don 2¿-pust A.victorialic L. A.victorialis L.

Secc.6. Sihoeno-prasun Dun. I7PUS» A.schoenoprasun L. A.-chcencprasuc i., A.aucheri Boiss., A.koenigianun Grossh. Sect.7. HhizirilBuia íypus» A.sanescens L. A.albidun ?i=ch.ex 3ieb., A.albovianum Vved-, A.gunibicun -itez., i.da^hsstanicus Grossh., A.nirajevi Tscholck.

- 35 -

Sect.8. Oreirrascn Herna. Typus» A.glcbosua Bieb.ex Bedeute A.glcbosua Biet.ex Redoate, A.saicstile Bieb. Sect.9« Beticnlatc-bulbosa K.lars. Typusj A.lineare L. A.szpvitcii Eegel, A.scabriscapua Bciss.et !y.

Subcsn.?. ¡Helanocrasaynn (Webb et Berth.) Y/eadelbe Typus*._A.nigrua L. Seet.lC. Acar.thoprason Y/eraeibo Typus» A.akaka S.S. Gael. Subsect.g- Acanthcae Tscholok. Typus: A.aiiaka

A.akaka S.G.Gael., A.derderianuir Eegel, A.aaterculae Bords. Sect.11« lislanocroaayua Typus! A.aigrua i. Subject. 10. llelanocroaanrua Typus: A.nigrua

A.cardios-eaon ?isch.et C.A.Uey., A.auriae Bcrdz., A.-.vcrcnowii Miscz., A-eginonsci Preyn, A.leonidii Grcssh., .A.decipieas Fisch., A.graade Lipsky

Subsect.il . Saloprason (C.Eoch) E.Eaa. Typus» A.caspicua (Pall.) 3ieb. A.cacpiua (Pall.) Bieb.

Sect.12. Porrfcyrcprsson Ekberg Typus: A.oreophilua C.A.Uey. A.creophilua C.A.Uey.

Sect.13. Briseis (Salisb.) Steam Typus» A.triquetrua I. A.paradoxun (Bieb.) G.Don

Sube-en.4-.■Aneralliua Traub Typus» A.caaadease I.. Sect:j4. Cphioscordon (Wallr.) Endl. Typus [ A.ursinua 11. A.ursinua Xi.

Sect.l 5 . llolium Eadl. .. Typus» A.neopolitanum Cyr. A.sebdanense Boiss.et Voä

- 36 -

Mect:aroecCTrd'~. Lindl« Typus: A.oiculua (.Ucria) Lind-Becu.'j. I-Iec tj.ro sc crdun iH-Ducs (Ucria) Lindl.

■z.y saa ±c

(irsitv.) Grossh., IT.diosccridin (Sibth.et Sniith)

глава. 6. основные направления хромосомной ифферзшиаш, шлохенетгеске взаимоотношения и зволхзш в родах axlhj- и it5C2ahcscohdü:i

Настоящая глаЕ-. имеет целью подвести итоги цикла проведенных нами цитотяксоксгических, морфолого-биологпческих, экологических х хоре логических работ (Погосян, 1Э65, 1974, 1981,' 1985а, б, ID3¿a,6, 1990, 1ЭЭ1а,б, IS92 (в,печати). Наши исследования и широкое обобщение имеющихся литературных сведений позволяют обсудить основные направления хромосомной дифференциации, возможные Онтогенетические связи и вероятные эволюционные тенденции'в родах Alliua. И ITectaroscorduia.

Основные числа хромосом являются одним из наиболее широко используемых при филогенетических построениях кариотипяческих признаков ( Darlingtcn, 1955; Stebbins, 1950, 1969, 1971; Ehrendorfer, 1932; Jones, 1970 и мн.др.).

Основные числа в роде Alliun характеризуются следующим ря-- дом: х=7,8,9,10. Дгя рода Hectaroscordra характерно одно основное число х=9. Подавляющее большинство видов рода Alliua. имеет х=8. По секциям: основные числа рассредоточены следующим образом: üelaaocrcmTua, x=8,9,IQ, Acantnoprason, х=8, Briseis, х=8,9, Рогриугсргазсп, v=3, Ophioscordcn, х=7, Ansuinua, х=8, Schconopras-jn, X=S, Shizirideus, х-3, Orsiprason, х=з Heti-culato-bulbosa, x=8, Alliun, x=8, Codonoprasua, x=7,8, Sco-rcc.cn, x=8, ärcvispaüha, x=8, Uoliun, x=7,8,9, Haenoprasoa, X=3, Capa, x=8, Petroprason, ' x=8, Chaxaeprason, x=7,8, Har-Lissoprasca., x=8, ivedenckya, x=9,I0, Verticillata, x=8 Iii-crcsccidun, x=8, Äanthoprason, x=7, Bhophetcprascn, x=7 Br/ natorrhiza, x=8, Butcnissa, x=8, Aaerallius, x=7, Lophiopra-ccn, x=7, Ca-ulorhizideun, x=7. В данной главе подробно об-

суядается проблема акцестрального основного числа хромосом у триб Aliioideae И Agapanthoideae. Триба Giiiecieae нами ^ не рассматривалась, так капе она довольно далека от луков (Каме-•' лин, 1973). Не известны кариотишгческие данные по гималайскому роду ¡Jilula, который, как считает Р.Б.Камелии, возмогло является одним из наименее продвинутых родов в семействе Allijocae. Семейство Alliaceae характеризуется следующим рядом основных чисел: 5,5,7,8,9,10 (Darlington, V/ylie, 1955; ХЧЦР, 1959; ¡Joo-re, 1964-1984 и др.). Основные числа х=5 и х=6 встречаются у. довольно далеких от рода Ailiun. родов: Tritele^.'. lpheioa,3roi-deao, 'однако в указашшх родах чаще встречаются основные числа х=7,8,9. Луки обособлены и от олиготипных родов stesiathi-иш, íritslicpsis, Uiila, Dichelostema к др., приуроченных' к Юштой Америке и Сонорским территориям. Эти роды характеризуются основными числами х=8,9. Основные числа х=8,9 имеет близкий к лукам род Nothoscordun, распространенный в Америке и Европе >' (где, вероятно, натурализован).

Согласно Л.И.Бахтиной (1964, 1974) наиболее вероятным предко-вым основным числом может быть х=5. Это основное число автор ■ связывает с обнаруженными ею 2СНфомосомнкмг видами: A.grande, A.tnjulcensc и возможно A.decipiens, у которого выявлены гак 2п=20 на материале из Средней Азии (Бахтина, I9S4, 1974), так и 2п=16 lía материале из Крыма (Бахтина, Кудряиова, 1978, 1982). 20-хромосомные виды, по автору, являются наименее продвинутыми з роде и их происхождение связано с древней полиплоидпзаиией на базе основного числа х--5. Следовательно, по автору, эти виды являются палеотетраплоидамк. Однако полиплоидия очень слабо выражена в секции Melanocrcmjuyum, в состав которой входят два ( A.grande, A.decipiens ) из трех 20-хромосомных видов. Из 50 видов, формирующих секцию МеХапоогшануиа (Камелин, 1973), лппь три вида имеют полиплоидные формы: это типовой вид данной секции A.nigrun с полиплоидной серией 2п=16,32 (C-arPari, Torna-dore, 1970; Shcpova, Г972; Vosa, 1977; Ssuruguli, I9S2; Kouncu, Ozatay, 1984; Ozatay, 1984 и др.) И A.cyriiii с 2п= 32 (Бахтина, Кудряшова, 1982; Czatajr, 1984) и недавно обнаруженный нами (Погосян, Сейсумс, в печати) A.pauli wed. с 2п=32 из Средней Азии. Здесь следует подчертить, что полиплоидные

- 2Ь -

eoovii видов сетлии ^clanoorosmyun, :-лк правило, формируются на базе основного числа х=3, а не х=5. Можно конечно допустить,что гпзгдгпзые соргш луков кнели основное число х—5, но эта гипотеза м—гдается з дополнительных, хороио обоснованных аргументах. Еле сдн:"1 доказательством, отрицашим вероятность наличия у луков х-5,язляется обнаружение у 20-хрэмосомного A-ku^ukense нового хро:,х>ссмпого числа 2п=18, х=9 (Погосян, Сейсумс, 1991), подсчитанного нами па материале из классического местообитания (хре-j:t йггатау, ушелье Уч-Узень).

псдроде Zlslancorcmmyum ■ преобладает основное число 8 (отмечено примерно у 45 видов). Несколько видов этого подрода характеризуются основным числом х=9. К ш относятся A.kax-atawensö, 2;;= 13 (Levan, IS32; Погосян, Сейсумс, 1991), A.pendulum, 2п= 13 ( Levan, 1932), A.crirtuetrua, 2п=18,27 ( Barros Heves, 1373; Rvitz Rejón, 1976; Ruits Rejón, Sañudo, 1976; Richards, 1977; 2a.4_.-s, 1979). Последний вид вероятно единственный в под-содэ, у-которого обнаружены триплокдные формы (2п=27), на базе основного числа х=9. Обычно виды с х=9 не образуют полиплоидных ^ Г:ср:л. Таким образом, при преобладающем значении х=8 в подроде Ueiancsxcraijam обнаружены две неболыпие группы видов с 2п=18 и 2п=20. Вероятно тленно эти две небольшие группы и составляют наиболее близкое к предковым формам луков исходное ядро. К ним необходимо присоединить и произрастающий в Древнем Средиземноморье небольшой, филетически очень близкий лукам род Kectaroscor

с некоторыми примитивными чертами предкового типа, обликом крупных луков И 0СН03НЫ1Л ЧИСЛОМ Х-9.

Анализируя вышеуказанные факты, мы склоняемся к мысли, что исходным основным числом для рода. Allium является х=9 и, возможно , х=10 (для 20-хромссомкых видов). Именно эти основные числа коррелирует с примитивными признаками у луков. В работе -Солке подробно обсуждается проблема основного числа и его корреляция с примитизныш признака:® в родах Allium и iieotaro-sccrüüfi. От указанных анцестралышх основных чисел путем анеу-.плснддогс сброса возникло-наиболее распространенное на данной г .стадии эзслкапггрода Allium. Основное число х=8. Бесспорно, чхс на базе именно. этого основного числа при наличии благоприятных геологических и палеогеографических событий в роде нача-

лось интенсивное видообразование. Преобладание основного числа 3 и его широкое распространение в голарктическом роле лн-а . свидетельствует о том, что геном с х=8 является наиболее оптимальным. Именно такой геном обеспечивает высокую степень мейо-тических рекомбинаций и, как следствие, всего видового многообразия луков. На базе х=3 у луков формируются сснозные механизмы прогрессивной эволюции, приводящие к формированию дутиппгадпп генов и увеличению количества генного материала, генетической избыточности геномов - основы прогрессивной звсдюцпи (Оно,1973),

На базе х=8 у луков наиболее широко распространена полиплоидия - дугликаиш всего генома. На базе этого основного числа г роде Alliun возникли многочисленные полиплоидные комплексы в наиболее продвинутых подродах Aliiun п Ehisiridoisa (КоИогаха, 1972; 3oth=er, 1974, 1975, 1932; Фризен, 1988), свидетельству цие о современных активных зидообразозательных пропессах в эволюционной дивергенции рода.

Изменчивость наиболее распространенного среда кавказских представителей рода Alliun основного числа х=8 очень незначительна. Производное от х=8 и возникшее в результате возможного анеуплоидного сброса х=7 на территории Кавказа и Крыла ойнартге-но у эвксинс кого вида A .rupestre, характеризующегося полхплоид-ной серией 2п=21,28 (Бахтина, Кудряшова, IS33, 1985). Бызеука-занное основное число характерно также для: спорадически встречающегося В Предкавказье A.ursinuia --3 полрода AaeralliUE. Око наиболее характерно для американских луков.

Диапазон варьирования диплоидных хромосомных чисел в роде Ailium исключительно широк: 2п=14,16.18,20,21,24,28,32,35,40, 48. Интересно отметить, что наивысшее хромосомное число обнаружено у А.сапааепье и равно 2п=82 ( Dore, 1971).

Одной из важнейших характеристик кариотипа (вместе с основным и диплоидным-числами) являются размеры (величина) хромосом и их дифференциация (морфологические типы хромосом) з хромосомных наборах (симметрия или асимметрия кариотипов). Закнкм ка-риологическим признаком у луков являются спутничные хромосомы, их морфологические типы, величина и тип спутников (точечный, тандемный, линейный и др.). В кариотипах луков преобладают cnr¿-метричные (метацентрические, примерно 71е!), асимметричных (суб-

- 4U -

кетаиентрических примерно 17$, субакроцентрических около 8%, акроцектшческих 3,5$, телоцентрических"0,5$) хромосом примерно 29$. Как показано нами и оольшим числом исследователей рода ( Levan, 1935; Бахтина, 1965; Фризен, 1988; Погосян, 1981, 1989 л мн.др.), кариотипы' луков слабо дифференцированы. В работе такзе приводится таблица сравнительных характеристик соматических хромосом (в пересчете на гаплоидный набор) примерно 50 диплоидных и полиплоидных таксонов рода Allium.

У большинства луков хромосомный набор представляет собой постепенно убывающий пс размерам ряд. Симметричные хромосомы в наборе наиболее длинные, асимметричные - значительно короче.

Хромосомы луков значительно варьируют по размерам. Выявлено, что виды подрода Piiizirideum (исключение составляют секции Ar-Ä-uicuz и Oreiprason ) характеризуются относительно мелкими хромосомами в пределах 7-10 мкм. Каоиотипы видов подрода Hela-nccracnyua варьируют в пределах 12-15 мкм. Размеры хромосом типового подрода Alliun занимают примерно промежуточное положение -ленду двумя указанными подродами. По степени дифференциации кариотипоз (соотношение различных типов хромосом) наиболее слабо дифференцирован подрод üelanooronaym, более дифференцированы подрода Ehlsirideua и Alliua. В подроде Melanocrcsayun наиболее слабо дифференцированы секции Acantiioprasoa -¿Bricéis. Немного более дифференцированы секции Porphyrcprascn и llelano-'•гсгзуиз. в подроде Shisirideua сильно дифференцированы секции Pliisiridauo. И Reticulato-ouTbosa. В ТИПОВОМ подроде Alli-va сильно дифсоерзнцирозаны секции Allium nBrevispatha, секции Codcnoprasus. и Scorcdon дифференцированы значительно слабее. Род iTectaroscordua характеризуется слабодифференцироваи-нымл кариотипамя.

Четкой корреляции между редукцией основного числа х=9 на х=8 и дифференциацией кариотипов у луков не обнаружено. Исключение составляют род Sectaroscordua, у которого при х=9 слабоджТфе-ренцпрованше кариотипы, а такзе небольшая группа видов с х=9, 1С из секции ^eidnojrc^yua, которая при указанных основных числах такяэ имеет слабодифференцированные кариотипы. У остальной части видового состава секции • lieianocrcanyua, а также у видов секций Acarthoprason, Bricéis, Perphyrcprascn, ¿nguinuE:

Oreiprason, Schoenoprasum, Keticulato-buTbosa, Bbisirideua, Co-donoprasun, Scorodon, Brevispatha, Ailiua и др., эволпцг.онирук-щпх ка базе основного числа 8, имеются как сильно-, так и слабо-дифференцированные кариотипы. Следовательно, редукция основного числа зромосом у луков негвсегда сопровождается увеличением дифференциации кариотипов.

В мировой кариологической литературе к настоящему времени приводятся сведения о хромосомных числах примерно 28D-300 еидсе из 500, что составляет около 56-6CÇÎ (морсйолог-яя хромосом изучена у меньшего числа видов) мировой флоры лук;1'. На основе анализа собственных исследозакий и обширных литературных данных нами предложена филогенетическая схеш подродовых и секционных связей, выявлены основные тенденции эволюции рода. К цредковым фермам рода наиболее близки исключительно слабсдифреренцгаован--ные и состоящие из одних метацентрпчеекпх и субметацентрическпх хромосом карнотиты видов подрода МеХапосгоадуив: и рода ïîecta-roscordua. Указанным таксонам свойственны очень крупные равноплечие хромосомы. Анализ наркологических данных показывает, что в роде Alliïsa выделяются мелко- и крупнохромосомная линии эволюции кариотипов, причем первая характерна для корневидных луков подрода Khisiridзга, вторая для рода îïec taróse ordusi и подродоБ llelanoarcŒiijmi, ¿XXiun, отличакпгихся настоящими луко— вицами (рис.1). По всей вероятности, разделение рода на корневидные и луковичные ветзи произошло в миоцене. Очевидно, что в предыстории возникновения предкового типа луков происходил шо-гократный процесс поочередного смыкания и изоляции, что полностью согласуется с данными геологической истории средиземноморской и малоазийско-кавглзской суш, возникшей ка месте деградировавшего моря Тетис. Современные вида средиземноморского подрода îjelaaocrormyun являются производными того исходного "гоуга форм", дальнейшая судьба которых слоилась очень различно в связи со значительными палеогеографическими преобразованиями ка всей территории Древнего Средиземья (Попов, 1933). 1{ исходному типу форм относится и древнесредпзегс-:оморс1а:й род Изо taróse огдаз с обликом модных луков, крупными луковицами, попикаклпя дискозиззнми цветками со слабые цвет-околками, доли околоцветника которых о 3-7 (у видов рода .Uiiua одна)-щл-

»»иагЬсийАп- виамал 1»о

РОЯ^уИОЙВАЗОН

хиЛсАнЛютзм х-а

"АМЕ1Амосяотпг)тш

«•МистАвозсотеиш

»«*=И63ЭИШН1»И5 ПРЕДКО- ХтО

I Р-АЮиГО

ЯУКОвИЧпмк шчши> шАШит

ПРЕЛКСБЪШ 0>СР*ИЫ ЛУКОВ

Табл.1.Схаиа возможных филогенетических связей кавказских луков.

ками и слабодифференцирозанными крупнохромосомными кариотппами с основным теслом х=9. 5тот род представляет собой обособленную и возможно тупиковую ветвь разнятая. Наличие примитивных макромор-фологических и наркологических признаков свидетельствует о сравнительной древности рода (Псгосян,- 1981). Видовые различия в этом роде слабо выражены, однако виды достаточно четко различаются окраской долей околоцветника и ареалами. Кариотипи-ческле отличия незначительны и связаны со слабой дийференциацп-ей ассоциации хромосом метацентрического типа. По всей вероятности предковые формы крупнохромосомных луков имели облик,близкий к современным представителям рода Kectarosccrd.ua. Очевидно это были мощные растения с рыхлыми соцветиями с крупными поникающими цветками и достаточно широкими плоскими лишенными листовых влагалищ базальными листьями.

О-близком генетическом родстве рода Neotarosccrd.ua и секции Uelanocreayun. рода Alliua свидетельствует обнаруженный Бек-дельбо (V/cndelbo, 1965) в горах Загросса (Иран) исключительно цнтересный и вероятно переходный между указанными таксонами A.lioeisii. Этот вид, имея ряд признаков рода Nectarosccrduic (дисковидныо расширения пветонокек, несколько шлок на долях околоцветника и др.), первоначально включался автором в род ¡;е-ctarcscordua (Wendelbc, 1971). Однако после кариологического изучения (Persson, 'íendelbo, 1979) у него обнаружено свойственное лукам основное число х=8 (2п=16), а не х--9 (2п=18) типичное для рода Kectaroscordun. Кариотип вида таете оказался характерным для секции üelanocrcaayua. На основании указанного комплекса признаков A.koeizii скачала перенсен авторами в секцию blelanocrcaEyua, ' а в дальнейшем Еыделен в особую секцию. Необходимо отметить такие факт совмгстного произрастания популяций этого вида с lí.tripedale, что свидетельствует о возможной древней межродовой интрогрессизной гибридизации и более тесных филогенетических взаимоотношениях на ранних этапах эволюции родов Alliura И ITsctaroscordum.

В подроде ¡.'elanocrocayua. одной из наименее продвинутых является секция Briséis, в целом лесная, по ареалу древнесредпзем-номорская и по—видимому весьма древняя. Отличается крупными поникающими цветками, трехгранными стеблями, трехразделъннми рыль-

цами, семенами с элайосоками (распространяются муравьями). О древности представителей секции свидетельствует наличие дзух основных чисел х=8, 2п=16 (у A.paradcxun ) и х=9, 2п=18 (у A. trique tr та ). Кариотипы видов секции слабо дифференцированы, состоят исключительно из крупных мета-субметацентрических хромосом со значительным преобладанием метацентриков \около 87,5$). Зю подтверждается и данными о значительном сходстве структуры листа видов зтой секции с родом Nectaroscordum (Оганезова, 1988). К наименее продвинутым в подроде относится также выделенная Р.З.Камеликым (1973) монотипная среднеазиатская секция Vve-dsnsJcya с типовым видом A.kujukense. Наличие разных (х=Э и х=10) основных чисел у этого вида по-видимому представляет р;руп-ный арсморфоз, обеспечивающий высокую степень внутрипспуляцион-ного полиморфизма и характеризует лабильное состояние популяций. Необходимо дальнейшее исследование этого морфологически^сбособ-ленного вида на популяционном уровне.

Немного более продвинуты в подроде секции Acanthoprason. и Porphyroprason, зиды которых эволюционируют на базе оскоеногг числа х=8. Эти секции также имеют крупные мета-субметацентри-ческие хромосомы со значительным преобладанием метацентриков (87 и 752).

Таким образом, подрод llelanocrcnmyum характеризуется анеу-шгоидным рядом основных чисел: х=8,9,10. Выраженная гетерсботмия макрокорфологических признаков нагота отражение и в разнообразии основных чисел подрода. Представителей подрода отличает почти полное отсутствие полиплоидии как формообразовательного йактора. Кариотипы характеризуются наиболее крупными в роде хромосомами и очень слабо дифференцированы. В..целом подрод является одним из наименее продвинутых в роде Alliua.

К линии кр-упнохромосошой и отчасти среднехромосомной эволюции нам:: отнесен и наиболее специализированный макроморфологи-чески и кариотипически типовой подрод Allium. Большинство представителей этого подрода древнесредиземнсморскогс происхождения. Подрод включает примерно 100 видов (Камелин, 1973). Из прс азрасташих на Кавказе 69 еидоз рода з дачном регионе наиболее многочисленны представители типового подрода Ailiua. Они составляют 39 зкдов или около 65% всего видового состава кавказ-

■ -Т45-

ских луков. По числу видов кавказские представители подрода Allium распределены следузхшк образом: секция Allium - 23, 3odocoprasoa - II, Socrcdon - 4, brevispaths. - I.

Одной из наименее продвинутых в данном подроде является секция Codonoprasum. Секция занимает обососленное положение в под-роде, макроморфологически и каристипическг резке отличается от секции Allium. Характеризуется очень своеобразным одностзстэча-гш.!, неопадающим покрывалом (у видов секции Allium покрывало одностворчатое) с яйцевидными створками, псстепег'-о- переходящими в длинные'или короткие, равные или неравные, к в^рзине заострение придатки. Вида секции имеют наиболее слабоди^сренцирсванны' сариотипы в пределах подрода Allium. Кагистпшг видов секции 5сст0ят исключительно из мета-суометапзнтрпческих xdcmocom с треобладанкем метацентрикоз (около 64,61^). Иные (субакроцен-грические, аьфсцентрические) морфологические'типы,' как плавило, )тсутствуют. Спутничные хромосомы с точечными спутниками (спут-гичные хромосомы секции Allium с линейными спутниками). Боль-:инстзо видов секции характеризуется основным числом х-8. Исключение составляет- A.rupestre с х=7, 2п=2Г,28 (Бахтина, Ку-грязс-за, 1ЭЗЗ, 1985). Типовой вид a.oleracoui-i имеет пелиплекд-ую серию: 2п=32,40 (диплоидные цитотипы не обнаружены) и по-идимому является палеополпплоилом ( Lsvsa, 1951; Ticchler, £34; ischermak-Eoess, I960; Eietrich, 1967; Gadella.Eliphis, 970; Shopova, 1972; Vacnova, Perakova, 1977, IS80; Бахтина, удряшзьа, 1983, 1985). Полиплоидия у видов секции выракена лабо.

Наиболее, продвинутой так макроморфологически, так и наркотически является типовая секция: Allium. Секция охватывает груп-у наиболее специализированных з пределах рода Allium кастоя-;пх лу!:оз. Луковицы одиночные с олкой-зесколькпьти запасающими к дной-несколькими покровкымп влагалпааья. Внутренне тычинки рехраздельные, боковые зубцы длиннее среднего ппльниконосного. ппозая подсекция Allium на Казказе предстазлена двумя крушшгли одствекными коглялексагли родства A.aapeloprasum - A.strovicla-eum, ¿.psou-doampeloprasum, A.talyschense. Центр наибольшего идозого многообразия этой группы в Эгейской области Оредиземно-овья (Sctbmsr, 1970, 1972, 1974, 1975). Второй комплекс родот-

- 46 -

за д.зсог!1оргаЕип на Кавказе представлен следтпшн видами: А.rotund.ua, А-™«"1^4*«'''"'^ , А.^а^Хае, А.ропсгсид, А.егиойзсааз, А.5гат±а.еиа. и др. Вышеуказанные родственные комплексы хорошо различаются стабильной окраской тукозичек: у видов родства А.аг реХоргазиш луковички разных оттенков желтого, ■; бидоз родства А-зсог(1оргазш1 они тешо-фголетовые, черно-пурпурные, бурые. 5 подсекции Оэпоргазоп выделяется крупный полиморфный комплекс видов родства А.йрЬавгосерЬа1оп с серией узколокальных видов, приуроченных к Средиземноморью и Малой Азии. Из кавказских видов подсекции к нему наиболее близок А.£изсоу1с1асе\ш.. Остальные виды подсекции ¿.¿АсЬуоргааиа, д.ухпзаХе, А.а££±пе не-имеют прямого родстза с этим комплексом.

. Высокая макроморфологическая специализация видов секции А1-Ниа коррелирует с наличием с;иькодифференцированных кариоти-пов с четырьмя морфологическими типами от метацентрического до акроцентрического. Характерной чертой секции является наличие : хариотипах спутничных хромосом с крупными линейными спутниками (з секции Ссйопоргагда спутники точечные). Высокодифференциро-вакные кариотипы со спутничными хромосомами, обладающими линейными с-Г/тниками, являются результатом множественных структурны: перестроек. тгто свидетельствует об относительной продвияутости данной секции. Высокая кариологическая специализация секции подтверждается наличием в ней широко распространенной полиплоидии. Последняя играет значительную роль в эволюции секции (дупликация генома). На Кавказе секция дш.иа характеризуется почт;; 50# соотношежем диплоидных и полиплоидных видов. Часть видов образует полиплоидные ряды к комплексы. Некоторые (л.у1паа-и с:.} эволюционируют исключительно на по липло :нком уровне. Сснозные озолкглоншз тенденции в секции связаны о ¿вто- и ал-юдешголоадазй л в меншзй степени с даплогаией. Большинство полиплоидов, как известно., осязало своим происхозкенаэм гибридизации (Стеббаяс, 1955; Грант, 1334 и др.).

Таким образом, высокая специализация макромортелогзческих признаков хорошо коррелирует с высокодифференцированными карио типами, сдроко распространенной полиплоидией и гибридизацией, что позволяет считать секцию ди!е наиболее продвинутой в подводе

Дрезнесредиземноморетсая секция Brevispatha менее продвинута по сравнению с ттпгавог секшей Allium, Становление видов этой секции приурочено к одному из ксеротермических цектроз видообразования в древнем Средпземье (Северное поберсяье к три;:::: Ливийская пустыня, осттэова Мальтийского архипелага, Сигилия, Сардиния, Корсика, Крит и др.). Видообразование происходило в условиях постепенно усиливающейся аридизацик. Современный ареал оеюст сфорг.пк)овался в кексе плиоцена, в сухом и : ентинекг а льном мессинии (мессинскпй ярус верхнего киецэк? ь 'Лападном 'Тредт:-земноморье) и по-зщгимому не изменился за - проа;;~л<* петкод «ре-кепи ( c-reuter, IS72). О развитии в аридных условиях свидетельствует и облик видов: низкорослость, малопзетковость, нитевидные листья, сильное олусение листовых влагалищ, развитие сетча-то—волокнистых или твердых раскалывающихся чедг'й лукозиа. Про— --еденный нагли-аптотаксонсмический 'обзор видов секции Brevicpa-taa (Погосян, 1991, в печати) показал, что ее представители имеэт достаточно высскодц:йгэреп1и;^сза:-д-^е кариотяпк г чзткрькг мор^олсгическпг.-Ш-.типами хромосом от ¡.esтедс-ятрпчеокиг до акр гце:-:-трических (как у секции Aliiun ). Однако у видоь секции отмечается значительная гетерогенность по спутпгчныт,' хромосомам. У одних видов отмечегк слуткичные хромосомы с дц:-.;п:ккмп (как ь секции Xilina ), у других с точечными .каг секции Ссаоас?:-^-

) спуттпзми. Эволюция видов секции происходила, з г-снов-ном, на диплоидном (2l=I6, х-3) уровне. Роль цслкплсидпи ;-:?знг-чителььа, обнаружены лшэ два вида о полиплоидными сериями: 2п= 15,32. Тетраплокдкая форма A.cupaaü аллс-длоидлогс цроксяояяе-ния ( Garbari, Grcuteir, líiceli, 1979). У близкого вг.Да a.hirto-vaginar^i обнаружена анеуплоидная (2п=14) форт,а, которая вск-иккла з результате транслокаций по типичной диплоидной с 2я=1£ ( Ssrfcsri ev al., 1979).

' У.енее специализирована секция Sccrodcn, она занимает промежуточное положение мекду относительно при,штивкой секцией Codo-neprasua к более специализированными морфологически и кгристк-ЕГ-ЮСЕИ секззэги Allium 2' 5гег1гг,агаа. Типовой бич секдзп A.rubellua з диплоидном наборе имеет две пэры субакроцентри-зеских спутнпчных космосом со спутниками линейного типа (как у текстовых видов сс:дгии Allium ). Типовой вид подсекции -osc.-u:-

ca A.nicschatœ в наборе имеет три парк спттнцчнкх хромосом: дзе парн'метацентричэских с мелкими "очечными (как у видов секции Codcnoprasua ) и одну пару субметацекрических (как у видов секции Alliua ) с линейными спутниками. Для A.rübellua обнаружена полиплоидная серия: 2п=16,24,32 ( Levan, 1931; Eho-sïico , Seharma, 1957; Погосян, 1987). Триплоидная (2п=24) форма этого вида име ет автополиплоидное происхождение ( Eboshoo, Scharna, 1957). Секция морфологически и кариотипически гететх> генна. Часть видов тяготеет к секции Alliua, другая к секции Goüoncrr-isu^. Основные эволюционные тенденции в секции связан; с полиплоидией и гибридизацией (Eioshoo, Schema, 1957).

Мелкохромосомкая линия эволюции в целом связана с корневищной (подрод Ehiairideum ) ветвью развития рода Allium. Наличие коротких корневищ и покрызала, похожего на покрывало луков, отмечается у ряда представителей подсемейства Agapanthoideae, однако современные роды Agapaatluis и Tulbaghia ни по совокупности признаков, ни по одному отдельно взятому признаку не являются более примитивными, чем род Alliua (Камелин, 1973).

По мнению Stsnar (1933), Melchior (1964), Takbtajan. (1980 подсемейство Agapantliae примитивнее подсемейства Allioideae, что подтверждается структурой семенной кожуры (Оганезова, 1986). Качалин (1973) считает род Alliua наиболее примитивным в подсемействе, в структуре семени подтверждений этому нет, но в способе раскрывания плода (вскрывается по колонке завязи, в отличие от iTectaroscordum или, например, Agapanthusу которых плод вскрывается по стенкам завязи) можно считать более примитивным, .хотя следгет отметить развитие специфической ткани в колонке, способствующей вскрыванию. Таким образом, существует ряд признаков, не согласующихся с мнением Намелила о примитивности этого рода в семействе (Оганезова, 1986).

По нащим данным род Agapantbus значительно отличается от луков кариотипически: основным числом и морфологией хромосом (Погосян, 1965). В отличие от подрода UelanocrociayuE. с серией сснсв-п-х чисел х=а,9,Ю, в подроде Ehizirideun основная линия эволюции-изначально базировалась на одном (х=8) основном числе.

Отдельные ветви развития по-видимому представляют секция Obuaaaprasoa, для типовсго вида которой i.chacaeaoly призо-

ДЯТСЯ 2П-14 ( Factor, IS32) и 2п=22 ( liarchi et al., 1974), и сеКСКЯ. '"arklssoprascn с ТИПОВЫМ A.narid-scifloruiii с 2п=14 (l.evan, 1931, 1Э32, 1935). Для этого вида на:л1 впервые обнаружена полиплоидная пптораса с 2п=48 (Погосян, неопубл.).

. иредп кавказских представителей подрода одной из наименее продвинутых является секта: Anguiaux. Это г,с-.ч-..тоятельная и соосооленная ветвь, приуроченная к ыезорплькы." условиям (леса, последеснне дуга*. Кзгиотиик слабо дифференцированы, состоят и? метн-суометацентричезклх хромосом Ц.-Лс-жуНа, . . -.icrodi. -r-'oa ). Типовой вид секции A.vic-sorialis отличается пипокоэл-лиитической листовой пластинкой, у основания постепенно суженной в длинный черепок. Этот вид подразделен .^.И.Прохаювь"'. на ряд географических рас. Лдя некоторых gl-cm A.vicrsrialis s.i . оонарукены полиплоидные цитотппы с 2ii=32 с территории Камчатки (Соколовская, IS53) и Японии i St---i, 19:4; Matc-ura, Suto, IS35; Sato, 1942). Полиплоидия по-видимому характерна для сек--do—восточной части ареала, на 1-лвказе полиплоидные формы не обнаружены. . "

Обособленное положение в пределах додрсда зани-

мает секция Oreiprasoa. Об относительной примитивности этой еекппа свидетельствуют очень слесодиофергнгшровакнке. харпотппк, состоязие почти исключительно из мзтацентггческих хрсмосог,-(05,835!). У типового вида A.giobosun спутничная пара тапге ме-тапентрическая, но более асимметричная чем остальные. Второй вид секции A.sasatiie четко отличается от типового прежде Есего наличием единственно!! в каристипе пары спутничных телсцентрпков, остальные метацентрические (как у A.g-iobosaa ) (Кудряшсва,1938). Карнотип A.saxatiie мог возникнуть в результате структурной перестройки (центромерный разрыв) с образованием телоиентричес-ких хромосом, что свидетельствует о сравнительной молодости этого вида. В целом хариотипы видов секции Creiprason по-видимому наиболее близки к предкозому кариотийу корневииных ^туков. О слабой иродзпнутссти секции свидетельствует полное отсутствие

ПОЛИПЛОИДИИ.

Отдельную ветвь развития представляет секция bcboenoprasua. Виды секции высокоспециализированы и хородо приспосослепк к су-гозым условиям субальпийского и альпийского поясов кавказских

высокогорий. Типовой вид секции ¿.scboencprasm отличается шит-рокям ареалом и полиплоидной серией: 2п=15,24,32,48. В Армении (Мургузский хребет) образует смешанные диплопдно-тетраплоидные популяции на высоте 2SC0-3CG0 м над ур.м. Нами обнаружено новое ранее неизвестное, и самое высокое гексаплоидяое - 2п=48 хромосомное число (Ыегри: Зангезурский хребет, г.Саридара, 3IG0 м над ур.м.). Полиплоидный комплекс A.schoeaoprasua на Кавказе и в Сибири (Фризек, 1988) свидетельствует о значении полиплоидии б ;ликро эволюции этого вида. 3 процессе становления данного вида происходила многократная гибридизация отдельных форм (аллополи-плоиш с 2ц=32,46) между собой и с другими родственными видами. Иной путь развития имеет другой вид секции A.aucheri (на осш> вании комплекса макроморфологических и кариотипических признаков этот вид перенесен нами из секции Alliua а секцию Schoeao-prasua )t характеризующийся гибридным расщеплением признаков и являющийся продуктом древней межсекционной интрогрессивной гибридизации (Погосяп. 1990).

Оценивая в целом эволюционные тенденции в секции Schoencpra sum, отметим, что в основе дивергенции одних видов ( A.schoeno prasua ) заложено формирование, базирующееся на Еычленении в те чение эволюционного процесса ряда полиплоидных рас от триплоид-ных до гексапловдных с образованием полиплоидного комплекса. Определенную роль играет и мексекцкокная интрогрессивная (у A.aucheri ) гибридизация на основе встречных миграций и пространственной изоляции.

По кариотшшяеским данным наиболее продвинутыми в подроде Hhizirideua являются секции HiLizirideus д Eetioulato-tulboss Секции отличаются наибольшей дифференциацией кариотипов, на На], казе малочисленны: в пегвой 6 видов, во второй 2. При сильной дифференциации кариотипов (от мета-субматацентряческого типа хромосом до субакрс и акроцентрического) болъЕжство кавказски;' видэв эволюционируют на диплоидном уровне. Как считает Р.З.Кам* лин (1980), ряд кавказских представителей секции ЕетасЛаЪо-bulbosa (подсекция Daghestanica ) являются продуктом древней гибридизации с видами секции Oreiprasca.

Оценивая в целом основные эволюционные тенденции в подроде 2ii.zirf.deua, можно отметить, что в основе эволюционной дивер-

генцни представителей этого додрсда лежит аллопатрическое видообразование на диплоедном и полиплоидном уровнях с формированием ряда полиплоидных комплексов (на Канкане: A.EChocncrrisum К A-sl.ovitcii, в Сибири A.splendens s.l., A.strictum s.l., A.senescec;- s.l. и г.ш.до.). 3 подроде выделяются несколько групп межсекпиояных:д,ибридоБ древнего происхождения. Существенную роль в оволюпии подрода сыграла интрогресси?~ая гпоризпгза-иия.

ЗА1110ЧЗЕйЗ

I. Данные, полученные в результате анализа морфологических, экологических, хсрологичеасих и сргвнительно-кариолсгпческих исследований кавказских представителей семейства Alliaceae, позволили уточнить объем и ранг белое , а также- надвидезнх категорий в рогах Allium и Нес taróse crd-jn. Установлено, что ео флоте Кавказа семейство Alliaceae представлено 68 видами: род Allium включает 66 видов, род Nec-aroscord\™ - 2. Для рода Allium при водятся два новых длч Кавказа и СССР зид-:. ( л. eg irons е ?reyn, A.uEDilisa-suD Boiss. три новых подсекции (подсекция Fiara í. Orneles.) A.Pogosian, Подсекция Fa rc if lera A.Po^osian,. ПОДсек-пия Gupaiiia A.Pcgcsian. )t ряд видов пеоезеден в синонимы, для некоторых даются новые комбинации. Даны карты ареалов для всех 66 видов кавказских представителей семейства. Определены хромосомные числа 50 видов, для IS из них впервые-для каухи. для 25 ьпервяе для территории СССР. Подтверждаются данные по числам хромосом у 21 вида, для 5 видов впервые обнаружены полиплоидные формы. Выявлены полиплоидные комплексы для 8 видоз луков. 1анк описания е2ряот2гов более ■ чем 50 видов и полиплоидных ферм, для 3G видов и форм кариотипк приводятся впервые, для ряда виде? зпервые с территории Кавказа и СССР.

2. Выявлено,,что кавказские представители реда Allium по совокупности кариотиппчеекпх признаков распадаются на ряд групп, достаточно четко коррелгруизих с систематическим делением рода. Для кавказских представителей рода Allium нами принята систем Р.Ь.Комелина (1973, 1380) с некоторые уточнениями и допслн?чия-■,5И. итял-гимаются 4 подвода, 15 оэкций и II подсекций.. Впервые в юлноп объеме нами критически пересмотрена средиземноморская

секция 3revispa~ca. Псозеден'цитосистематическии обзор (Пого-сян, 1991) этой секции з связи с имеющимися з литературе противоречивыми сужениями ое- таксоно-..тическсй самостоятельности. Анализ наших и литературных данных подтвердил самостоятельность этой секции. ССенглс Acantiioprascm, принимаемая Р.В.Камелзным (1973) в ранге псдсетсти обширной секции lisla-iocrosaytm, вновь восстанавливается нами в ранте самостоятельной секции в понимании Бенделъбо ( '.Vend?Loo, "Эб9, 1971). От секции Melзпосгсп-ayua эта секция отличается рядог-. уахгг.оморфологических птэизка-ков и иным соотношение.: мета—зубметаизнтрических хромосом.

3. ?од Haotaj-oscirttua н~ основании результатов морфологи-чесг.их и кариологичестсих ксслс-дов2;;:гй мы, зслед за рядом авторе." (Гроссгейм, 1940; ЧешмедкизЕ, X97I; Perssoa, '.'iendeibo, 1979), зыдедяем из рода Alliua з ранге самостоятельного рода. Этот род имеет основное число х=Э и крупнохрсмосомный кариотип.

4. Установлено, что анцестраяьные основные числа рода Allium х=Э и х=Ю. Они коррелируют с наиболее примитивными морйологи-чесюши и кариотшшческ.ати глизнаками луков. Наиболее древней в роде Aiiiua является небольшая группа видов с диплоидными числами 2п=18 и 2п=20. От основных чисел 9 и 10 путем анеуплоиднкх сбросов возникло наиболее распространенное в настоящее время основное число 8. Еирокое распространение х=8 свидетельствует о том, что этот геном обеспечивает наибольший оптимум возможных рекомбинаций и формирование многочисленных полиплоидных комплексов. Основное число-7 у кавказских представителей рода Alliua встречается чрезвычайно редко и характерно для подрода Amoral-

liua.

Хромосомный набор луков представляет собой постепенно убыва-•спий по размерам хромосомный ряд, от- симметричных к асимметричным хромосомам. Спутнк'хные хромосомы у большинства видов луков наиболее короткие в хромосомных наборах.

5. Выявлено, что корнэзизшые лукц (подрод . Hhiairideua ) характеризуются сравнительно мелшг.21 (креме видов секций Ar-guic^ И Oreipraccn ) хромосомами (7-Ю мкм). Видц цодродоз -¿lano-

;yun ч Allium (с настоящими луковицами) отличаются наиболее круппгд (IX—15 мкм) хромосомами в роде.

По степени датфзренциацпн каристипоз (соотношение различных

морфологических типов хрокозом) наиболее олабсетфференцпровап подрсд Пе1йг.оггс^пуш» белее дифференцированы подреди Alliun Ehizirideua. 3 первом подреле наименее дкфйеренегров-ны кррпо-тшп- "идов секций 2riseir и Acanthcpracc:-. наиболее дтгозрен-пигозана секция Ubl^ocrcasyua. Б подреде Aliiur. слабо ди?йе-ренцкгована секция Соиспоргагис, силы-го д:;афзг>епцпровгк].- секпхп Allium BrevtaMthe.. Б подроде Khisiriaзии наиболее т-:ццг;озаны кариотпш видгз секции Hnl-iriCcis: -2 Kcti.sul;-tc~ зиГооеа, слабо дифференцированы - Crcipra-. сг. И Anguinuz.

Г;. Исходное ядро, наиболее близко- к гоедковым формам, представляет небольпая группа видов из секции tie-ar.ee rcrrn-i;:-: с х= 9.10 и фялетичеоки близкий к этой группе двевнесредкземкожг-скии рг? Hec-tai-oscoi3.ua с основным числоы х-9 и обл:. :ом иодавх луков.

Показано, что преобладание основного числа 8 обеспечивает оптималвнуп степень рекомбинаций - к сотапгоование основных механизмов прогрессивной эволюции луков с возникновением мпс^астза спонтанных мутакпй в результате иро..х!сс:,нкх перестроек и ведущее к избыточному формированию дупликаций генов. ¡fe-:i"c на базе х=о *• мткоь сараю рагмлесв полиплоидия - дтпликапия ^ссгг г-.чсг.:а, ейериврозехнеь и сюрмгруются. !®сгочгсленнне полиплоидные комплексы. Активность современных е:яоооразоват.:льных процессов у ряда видов луков подтверждается разными стадиями развития полиплоидных комплексов.

?. Предполагается, что в предыстории формирования предкового гкпа луков уг.е происходил "процесс разделения ке-ляевпщпого и луковичного направлений эволюции. Производными исходного ":фуга фг.гм" луковичного филума является небольшая группа видов с х=9, Ю иг секции ¿¡elasocroimyua-. и генетически близкий к этой сек-лит род iieotaroGccrduii. Среди современных представетелей-корневидной линии луков таксоны -с основными числами :--У,10 ке обнаружены, что свидетельствует о ее больаей продвикутости, а цред-козые фогмы этой ветви возможно элиминировал? в процессе оорьбы за супествсвапие. Основная линия развития корневищного Филума по-видимому еще на ранних этапах эволюции базировалась на х=8.

8. По морфологическим и кариотипическта данным: одной из наименее продвинутых в корневищном подроде Ehinizideun является мезо&ндьная лесная секция ¿rieeis. еще более примитивна сек-

мезофильная лесная секция А^тид-пип, еще более примитивна секция 0гс1ргазса. Более специализированную ветвь развития представляет СЗКЦ'ЛЯ Зс'поепоргазш., типовой вид которой ( А.зсЬсег.о-р га виз. ) представляет сложный полиплоидный комплекс. По нарио-тнппческпм и морфологическим данным наиболее про дзетами среди КОрнеВИЩ-ШХ лукоз ЯВЛЯЮТСЯ СеКЦИП Рлхгххайзит И Р.е^со1аго-ЪиХЪоэа-

9. Оценивая в целом эволюционные тенденции в корнезипшой (подрод ) линии развития луков, отметим, что з основе эволюционной дивергенции ее лежит аллспатрическое видообразование как на дшхлопдном, так и на полиплоидном уровнях о образованием целого ряда полиплоидных комплексов, находящихся на разных стадиях эволюционного раззития. Значительную роль в формировании этой линии луков играла древняя меасекционная гибридизация.

10. Наиболее вксокоспециализироэанннм в луковичной линии развития язляется подрод аШш. Наименее продвинутой в этом подроде язляется секция ОоДспоргазит, кариотипически и мсрфо-логически резко отличающаяся от типовой секции А1Нш, являющейся наиболее продвинутой в подроде. Высокоспециализированные кариотисы сс ссзсеобразными спутнцчными хромосомами с щэупнымп линейными спуткикачи на коротких плечах являются результатом ¡л:о~.зственкых структурных перестроек, что свидетельствует о сравнительно больпей продзкнутоста этой секции. Высокая карио-типическоя специализация коррелирует с сироко распространенной полиплоидией (на Кавказе почти 5С# полиплоидных видов). При эхом большинство полиплоидных видов своим происхокдекяем обязано гибридизация. Промежуточное полонение меяду выпеуказантала секциями занимает сакция Бсогоа.оп, которая нам представляется сборной, часть ее видов тяготеет к секции другая - к секции Сойсаорг^зиа. Эволюционные тенденции в секции Есогоаоп связаны со слабо выраженной полиплоидией и гибридизацией.

11. Подеодя итоги многолетнему монографическому исследованию рода А1И\_--, отметии, что нами реконструированы филогенетические связи ыегду подродами и секциями, установлено анеуплоидное измеязкдз ос:.явного числа от х*ЗД0 к х=8 (обратный процесс з ' сторону возрастания:.сско2нцх чисел у лукоз выражен слабо), зы-

явлено изменение размеров хромосом в двух направлениях к формирование в процессе эволюции мелко-(корневидного) и круппсхромо-• сомного (луковичного) филушв, изменение диплоидных хромосомных ' чисел от диплсидии к анеуплоидии п широкое распространение полиплоидии и формирование широкого спектра полиплоидных комплексов, находящиеся на разных стадиях эволюционной дивергенции (полиплоидное видообразование), перераспределение генетического катеркала гибридным путем (аллодолпдлокккя, икгргресснзная гибридизация) и структурных преобразований каркс-.ппсв (структурные мутации).

Роль карпстипических цреобразований в разных подредах и секциях неоднозначна, з одних таксонах превалируют полиплоидные процессп, е других они сведены к минимуму. ¿иМерсиДиация ка-риотипоз в пределах отдельных иодродов очень различна, з каждом из исследованных подродоз шевтея как сла^о продвинутые, так и зксоюспепиалцздрованше секции. Примитивные к прогрессивные кпзаазг. (мерфологические и дарисдогпчссхие) настолько рдздпко рггдределенв в исследуемая подродах, что трудно считать одгк из кия непосредстзеннс исходным для другого, Дивергенция эволюционных тенденций з воде ¿liiua тесно связана с многообразием механизмов карпотдппческ" преобразований, что свидетельствует о широком разнообразии направлений видообразователькых процзс-сое луков.

Распространение на Кавказе значительного числа видов из под-рода áliiua ¿'иозболяот утверждать, что Кавказ является одкем из важных центров видообразования этого яодреда. Первичны:!! цен-7DOJÍ происхождения и первоначального развития этого подродз является Древнее Средиземноморье.

Список гзбет. опубликозэнных по тем-- диссгтг.п:п

1. Анализ каристппа Aqapantiras \nibeiXav.i3 (AnaryXXidacoae )// Изв.АН АрмСС?.— 1965.- Т.28, й 3.- С.90-93.

2. К катжогеогрь.&ичеспому изучению флоры горного массива Aparar (ссвм.с С.Г.Нариняном, З.Е.Восканязюм)//Нполсг.к.Арглгнпи.-JSSS.- Т.22, Я 10.- С.12-19.

3. Г&терпгж к кзриогеографгческому изучение алоры массива Aparrar (совм.с С.Г.Нариняном, З.З.Воскзняном)//Биолог.;:..Аг-

меняй.- 1971.- Т.24, й II.- С.36-43.

4. Слит анализа ПОПулясай »exoslca geatianoides"Vahl по про-

гор Малого Кавказа (совм.с И.И.'Гуиадаавовню, Р.К.Бери-дре),//1Ьт.нурн.- 1972.- Т.57, й 12.- С.1495-1524.

5. Числа :сромосогл некоторых цзеткозых растений флоры горного массива Арзгац//Ц::тг,л.и гэкет,- 1974.- .'I 4.- 0.449-452.

G. О 4Б-хромосоанс:1 пзготипе полиплоядаого комплекса Varonioa seatiui-oid-is /ahi aSS. с н1алого Казказа//Сообш.АН ГССР.-

1974.- Т.7э, .'г 2,- С.433-447.

7. .К познаязв природа. азтотетозплоидов у некоторых представи-. телой дикой п культурной флоры (совм.с.Р.К.Беридзе)//Сообс. АК ГССР.- 1974.- Т.76,Д 2.- С.473-476.

8. й^ференциация пстр/ляций и эволюция полиплоидного комплекса '/sronica gsntiiaoides '/аЫ agg. на Болидом Кавказе (совм.с И.И.IV;.;aднановым, ?.К.Беридзе)//Бот.журц,- 1975.- Х.60, й 8. C.I073-I089.

9. Differentiation. о£ populations and evolution of ttis polyploid ccsplsx Veronica ggntianoidss Vaili. agg.- (cOBM.C

И.И.Тумадкановым, Р.К.Беридзе)//Тез.докл.Л1 йенд.Бот.конгр.-

1975.- T.I.- С.123. ;

10.' Полиплоидная структура, филогенетические взаимоотношения и происхсздэнне Veronioa gentianoides УаЫ agg- (созм.с И.И. Тумадганозым, Р.К.Беридзе)//Еот.яурн,- 1977.- Т.62, Л II.-C.I53I-I559.

11. Анализ морфологических параметров хромосом некоторых кавказских видов рода Alliuu ъ. //В сб.: Флора, раст.и раст. рес.АрмССР.- 1981,- Еып.7.- С.33-58.

12. Числа хромосом некоторых видов-цветковых растений флоры Армении (Liliaceae, Iridaceae, Fabacaae )//3 сб.: Флора,раст и раст.рес.АрмССР.- 1981.- Вып.8,- 0.5-23.

13. Сравнительный морфометряческий анализ хромосом диплоидного ■И триплопдного цитотипов Belleyalia saraatica (Pall.) <7о-

гопоV/ (Liliaceas ) (совм.с Г1К.Торосяном)//Тез.докл.УП Всес.сов.по изуч.и освоен.фд.и раст.высокогорий.- Свердловск , 1982.- Еыц.IС.38.

14. Хромосомные числа некоторых видов рода Allium (Alliaceae ) распространенных на территории Армении и Ирана//Бот. журн.-