Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Локализация расщепляющих сахарозу ферментов в апексе корня

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фещенко, Нина Фёдоровна

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

2.1. Передвижение ассимилятов по флоэме из доиорных органов растения в акцепторные.

2.2. Растущая часть корня.

2.3. Изучение флоэмной разгрузки в корне.

2.4. Инвертаза и сахарозосиитаза - ферменты, расщепляющие сахарозу.

3. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ

4.1. Локализация симпластной флоэмной разгрузки в корне.55 ® 4.2. Распределение активности инвертазы и сахарозосинтазы по длине кончиков корней.

4.2.1 Распределение активности инвертазы по длине кончиков корней кукурузы, пшеницы и дыни.

I 4.2.2. Распределение активности сахарозосинтазы но длине кончиков корней кукурузы.

4.3. Сопоставление активности инвертазы и сахарозосинтазы с областью флоэмной разгрузки и началом роста растяжением в кончике корня.

4.4. Активность инвертазы и сахарозосинтазы в тканях кончика корня. ф 4.4.1. Активность инвертазы.

4.4.2. Активность сахарозосинтазы.

4.4.3. Дополнительное окрашивание проционовым красным 2BS срезов, исследованных на активность ферментов.

4.4.4. Внутриклеточная локализация инвертазы и сахарозосннтазы.

4.5. Активность инвертазы в сегментах кончиков корней: определение in vitro.

4.5.1. Подбор условий для определения активности различных форм инвертазы.

4.5.2. Активность разных форм инвертазы в кончиках корней проростков кукурузы.

4.5.3. Сравнение активности вакуолярной и цитоплазматической форм инвертазы в кончиках корней проростков кукурузы и тыквы.

4.5.4. Активность разных форм инвертазы в меристеме, зоне растяжения и зоне закончивших рост клеток корня кукурузы.

4.6. Распределение растворимых Сахаров по длине корня.

4.7. Изменение соотношения содержания К+ и растворимых Сахаров вдоль растущей части корня.

5. ОБСУЖДЕНИЕ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Локализация расщепляющих сахарозу ферментов в апексе корня"

Выявление закономерностей распределения ассимилятов между разными органами растения является одной из важных задач физиологии растений. Известно, что ассимиляты транспортируются по флоэме и что основными транспортирующими фиксированный углерод соединениями являются сахароза и синтезированные на её основе олигосахариды. Движущей силой флоэмного транспорта служит градиент гидростатического давления. Градиент создается, с одной стороны, активным поглощением и аккумуляцией сахарозы в проводящем комплексе ситовидный элемент-сопровождающая клетка терминалей флоэмы донорного листа, что сопровождается поступлением в него воды. С другой стороны, на акцепторном участке ситовидных трубок происходит снижение концентрации ассимилятов в результате их использования в метаболизме или внутриклеточной компартментации в потребляющих клетках, что приводит к выходу воды из транспортного канала. Поэтому активность инвертазы и сахарозосинтазы - ферментов, вводящих сахарозу в метаболизм и тем самым снижающих ее концентрацию на акцепторном конце транспортного канала, - способствует притоку ассимилятов к акцепторам [см. Курсанов, 1976; Patrick, 1997; Гамалей, 2004]. Несмотря на большие успехи в изучении механизмов и движущих сил флоэмного транспорта, до сих пор многие кардинальные вопросы остаются неясными. Нет четкого представления о локализации наиболее интенсивного выхода ассимилятов из флоэмы, то есть флоэмной разгрузки в потребляющих органах, неясно, одинаково ли участие сахарозосинтазы и разных форм инвертазы в разгрузке флоэмы.

Ярким примером акцептора ассимилятов служит растущий корень. Наличие в корне зон, резко различающихся по характеру функциональной активности - деления, роста клеток растяжением и дифференцировки, - делает его хорошим объектом для изучения связи флоэмной разгрузки и активности расщепляющих сахарозу ферментов с процессами деления и растяжения клеток. До сих пор остается неясным, какие факторы сопутствуют переходу клеток к росту растяжением. Можно предположить, что определенную роль в этом процессе играет выход сахарозы из флоэмы и повышение ее концентрации в растущих клетках. Происходящее в результате функционирования инвертазы и сахарозосинтазы изменение соотношения концентраций сахарозы и гексоз в клетке может влиять на экспрессию генов и, соответственно, на судьбу клеток [Koch, 1996; Sheen et al., 1999; Yang et al., 2004]. Кроме того, гидролиз инвертазой молекулы сахарозы на две молекулы гексоз повышает осмотическое давление клетки, необходимое для её растяжения. В повышении осмотического давления клетки участвуют и другие осмотики, прежде всего калий, концентрация которого может меняться в зависимости от содержания гексоз [Холодова и др., 1989; Красавина, Бурмистрова, 1989], а значит, и от активности инвертазы. Изучение активности расщепляющих сахарозу ферментов в зонах деления и растяжения клеток актуально для понимания взаимосвязи путей метаболизации сахарозы с ростом корня и с флоэмпой разгрузкой.

Цели и задачи исследования. Основная цель работы - изучить активность расщепляющих сахарозу ферментов в разных зонах кончика корня в связи с флоэмной разгрузкой и переходом клеток к растяжению.

Для этого были поставлены следующие задачи:

- выявить локализацию симпластной разгрузки флоэмы в кончике корня;

- изучить активность инвертазы и сахарозосинтазы в тканях разных зон растущей части корня, используя для этого гистохимический метод in situ;

- изучить активность разных форм инвертазы в зонах деления, растяжения и дифференцировки клеток с помощью биохимического метода in vitro;

- определить содержание растворимых Сахаров (сахарозы, глюкозы и фруктозы) и К+ в зонах кончика корня;

- выявить зависимость активности инвертазы от содержания калия в клетках.

Научная новизна работы. Впервые обнаружена различная активность инвертазы и сахарозосинтазы в зоне деления: в клетках апикальной половины меристемы инвертаза не выявлялась, за исключением клеток ризодермы, а сахарозосинтаза обнаруживала максимальную активность. Это согласуется с участием сахарозосинтазы в синтезе компонентов клеточных стенок, который интенсивно протекает в этой зоне. Использование гистохимического метода позволило установить, что клетки разных тканей различаются по активности инвертазы и сахарозосинтазы даже в одной зоне корня.

Впервые установлено, что локализация нижней границы симпластной флоэмной разгрузки - средняя область меристемы - совпадает с началом выявления активности инвертазы. Переход клеток к растяжению наблюдали несколько дальше от кончика корня. Сформулироваио представление о том, что индукция синтеза и/или активация инвертазы разгружающейся из флоэмиых окончаний сахарозой в базальной части меристемы является одним из факторов, обуславливающих начало вакуолизации клетки и переход к росту растяжением.

Новым фактом является обнаруженная обратная корреляция активности вакуолярной инвертазы и содержания К+ в клетках зоны дифференцировки корня. Возможно, что пониженная активность инвертазы при повышенном содержании К+ обуславливает взаимозаменяемость К+ и Сахаров в процессах осморегуляции. Состав участвующих в этом процессе гексоз зависит от транспортной формы углеводов. В корнях растений, в которых по флоэме транспортируется в основном сахароза, содержание глюкозы и фруктозы одинаково. Если наряду с сахарозой транспортируются олигосахариды рафинозного ряда, в клетках преобладает фруктоза.

Теоретическая и практическая значимость работы. В работе установлена связь между активностью ферментов первичной метаболизации сахарозы и ростовыми процессами в кончике корня. Полученные результаты способствуют пониманию процессов, приводящих к началу растяжения клеток, что до сих пор остается одной из самых трудных проблем в физиологии роста растений. Расширяется представление о взаимосвязи транспорта (распределения) ассимилятов в растении и активности расщепляющих сахарозу ферментов. Выявленные закономерности могут найти отражение в учебно-методической практике при рассмотрении особенностей делящихся и растущих растяжением клеток, а также в разделе по изучению транспорта ассимилятов.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002), VIII Международной конференции молодых ученых (Киев, 23-25 октября 2002), Научно-практической конференции «Использование достижений современной биологической науки» (Брянск, 3-5 декабря 2002), Молодежной конференции в Институте физиологии растений им. К.А.Тимирязева (Москва, 2003), V Съезде ОФР (Пенза, 15-21 сентября, 2003), Международной конференции «Физиологические и молекулярно-гепетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 19-23 сентября, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Фещенко, Нина Фёдоровна

7. ВЫВОДЫ

Активность инвертазы и сахарозосинтазы по-разному изменяется по мере роста и диффереицировки клеток, что указывает на их неодинаковое участие в процессах деления и растяжения клеток.

Активация инвертазы происходит до начала роста клеток растяжением, что позволяет предположить возможность участия этого фермента в «подготовке» клеток к растяжению путем обеспечения временного повышения концентрации осмотически активных веществ.

Симпластная разгрузка флоэмы происходит в базальпой части меристемы и совпадает с областью увеличения активности инвертазы, не выявленной в апикальной части меристемы. Это позволяет предположить непосредственную связь разгрузки флоэмы и активности инвертазы. Обратное соотношение концентраций калия и Сахаров в клетках может объясняться более низкой активностью инвертазы в обеспеченных калием корнях.

Состав гексоз, накапливаемых в корне, коррелирует с транспортной формой углерода: в корнях проростков кукурузы и пшеницы, транспортирующих преимущественно сахарозу, глюкоза и фруктоза накапливаются в равных количествах, а в корнях проростков дыни и тыквы, транспортирующих олигосахариды рафинозного ряда, накапливается только фруктоза.

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты можно суммировать в виде схемы (рис. 78).

Как показал гистохимический анализ, сахарозосинтаза активна во всех зонах кончика корня, но максимальная активность наблюдалась в клетках меристемы. В отличие от сахарозосинтазы, инвертаза неактивна в апикальной половине меристемы и активировалась в местах выхода ассимилятов из флоэмных терминален. Возможно, что разгружающаяся из флоэмы сахароза индуцирует активность инвертазы. В свою очередь, расщепляя сахарозу и снижая её концентрацию, инвертаза может стимулировать разгрузку. чехлик меристема

Симпластная разгрузка флоэмы ■ Нижняя граница области^ симпластной флоэмной зона растяжения зона дифференцировки разгрузки

Инвертаза Инвертаза активна не активна

Увеличение активности инвертазы Нижняя граница активности инвертазы

Уменьшение активности инвертазы

Сахарозосинтаза активна I 1

Максимум содержания сахарозы

Минимум содержания гексоз

К* преобладает над гексозами

Уменьшение содержания сахарозы

Увеличение содержания гексоз

Преобладание К* сменяется преобладанием гексоз

Содержание сахарозы не меняется

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фещенко, Нина Фёдоровна, Москва

1. Альбрехт Г., Мустроф А., 2003. Участие инвертазы и сахарозосинтазы в превращениях сахарозы в связи с накоплением целлюлозы и каллозы в корнях пшеницы при недостатке кислорода. //Физиол. растений, т. 50, № 6, с. 907-915

2. Балодис В.А., 1968. Некоторые закономерности распределения митозов в копчике корня.//Цитология, 10,№ 11, 1374-1378

3. Балодис В.А., 1971. Некоторые закономерности роста и деления клеток в апикальной меристеме корней. // Капд. дис., ЦИН АН СССР, JI.

4. Гамалей Ю.В., 2004. Транспортная система сосудистых растений. СПб: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 424с.

5. Данилова М.Ф., 1974. Структурные основы поглощения веществ корнем.// Ленинград, «Наука», 206с.

6. Демченко Н.П., 1985а, Структура клеточной популяции покоящегося центра корня пшеницы. //Цитология, т. 27, с. 895-899

7. Демченко Н.П., 19856. Пролиферация и рост клеток чехлика корпя пшеницы. В кн.: Регуляция клеточного цикла растений. Киев, Hayкова думка, с. 152-164

8. Демченко Н.П., 1989а. Биология развития растений. Развитие протофлоэмы в корне пшеницы. //Онтогенез, т. 20, № 3, с. 300-308

9. Демченко Н.П., 19896. Изменение содержания ДНК в клетках флоэмной группы корня пшеницы в ходе их развития. //Цитология, т. 31, № 6, с. 664-676

10. Доброчаев А.Е., 2003. Анализ и моделирование пролиферации клеток в меристеме корня. Дис. канд. биол. наук. М. ИФР РАН, 154 с.

11. Иванов В.Б., 1973. Рост и размножение клеток в корне. В кн.: Физиология растений т. 1, «Физиология корня», Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР, М., 216 с.

12. Иванов В.Б., 1974. Клеточные основы роста растений. М., «Наука», 222 с.

13. Иванов В.Б., 1979а. Специфика пространственной и временной организации роста клеток корпя в связи с его функциями. Физиология растений, т. 26, вып. 5, стр. 888898

14. Иванов В.Б., 19796. Детерминация последовательности выхода отдельных клеток из митотического цикла и перехода к отложению крахмала в чехлике корня кукурузы. //Докл. АН СССР, т. 245, № 3, с. 716-719

15. Иванов В.Б., 1987. Пролиферация клеток в растениях. В кн.: Итоги науки и техники. ВИНИТИ, Цитология, т. 5, с. 3-2171617,1821,22,23,24,25,26,27,28,29,30

16. Иванов В.Б., Максимов В.Н., 1999. Изменение относительной скорости роста клеток корня на протяжении меристемы и начала зоны растяжения. //Физиология растений, т. 46. № I.e. 87-97

17. Смирнов A.M., 1970. Рост и метаболизм изолированных корней в стерильной культуре. М. Наука

18. Телепова М.Н., 1985. Ультраструктура клеток флоэмы в корне Hordeum vulgare L. Автореферат дис. канд. биол. наук. Ленинград, 23 с.

19. Туркина М.В., Павлинова О.А., Курсанов А. Л., 1999. Развитие исследований природы флоэмного транспорта: активность проводящих элементов. //Физиол. растений, т. 46, № 5, с. 811-822

20. Туркина М.В., Соколова С.В., 1971. Методы определения моносахаридов и олигосахаридов. В сб.: Биохимические методы в физиологии растений М. Наука, с. 7-34

21. Шанько А.В., Месепко М.М., Клычников О.И., Носов А.В., Иванов В.Б., 2003. Активность протонной помпы в растущей части корня кукурузы: корреляция с 143-3 белками и изменения при осмотическом стрессе. //Биохимия, т. 68, с. 1639-1647

22. Шарова Е.И., 2004. Клеточная стенка растений. СПб.: Изд С.-Петербургского университета. 156 с.

23. Эвалд Р., Гёринг X., 1970. Использование глюкозооксидазы для микроопределения глюкозы и сахарозы в растительных тканях. //Физиология растений, т. 17, с. 1105

24. Benes К., Opatrna J., 1964. Localization of acid phosphatase in differentiating root meristem. //Biol. Plant, v. 6, p. 8-16

25. Birnbaum K., Shasha D.E., Wang J.Y., Jung J.W., Lambert G.M., Galbraith D.W., Benfey P.N., 2003. A gene expression map of the Arabidopsis root. //Sciencc, v. 302, p. 1956-1960

26. Gahan P.B., 1981. An early cytochemical marker of commitment to stellar differentiation in meristems from dicotyledonous plants. //Ann. Bot., v. 48, p. 769-775

27. Gahan P.В., Rana M.A., 1985. The quiescent center and cell determination in roots of Pisum sativum. //Ann. Bot., v. 56, p. 437-442

28. Van Fleet D.S., 1952. The histochemical localization of enzymes in vascular plants.// Bot. Rev., v. 18, p. 317-353

29. Arioli Т., Peng L., Betzner A.S., Burn J., Wittke W., Herth W., Camilleri C., Hofte H., Plazinski, J., Birch R., et al., 1998. Molecular analysis of cellulose biosynthesis in Arabidopsis. //Science, v. 279, p. 717-720

30. Avigad G., 1982. Sucrose and disaccharides. In: Encyclopedia of plant physiology (Lowus F.A., Tanner W. eds.) Berlin: Springer Verlag, pp.217-347

31. Baluska F., Barlow P.W., Kubica S., 1995. Importance of the post-mitotic isodiametric growth (PIG) region for growth and development of roots. In: Structure and function of Roots (Eds. Baluska F. et al.), Kluwer Acad. Publ., Netherland, pp. 41-51

32. Baluska F., Kubica S., Hauskrecht M., 1990. Postmitotic "isodiametric" cell growth in the maize root apex. //Planta, v. 181, p. 269-274

33. Barlow P.W., 1975. The root cap. In: The development and function of roots. Torrey J.G., Clarkson D.T., eds. London. New York. San Francisco: Acad. Press, p. 21-54

34. Barlow P.W., 1982. Root development. In: The molecular biology of plant development. Smith H., Grierson D., eds. Blackwell Scientific Publications, Oxford, London, Edinburgh, Boston, Melbourne, p. 186-227

35. Baud S., Vaultier M.-N., Rochat C., 2004. Structure and expression profile of sucrose synthase multigene family in Arabidopsis. Hi. Exp. Bot. v. 55, № 396, p. 397-409

36. Beemster G.T.S., Baskin T.I., 1998. Analysis of cell division and elongation underlying the developmental acceleration of root growth in Arabidopsis thaliana. //Plant Physiol, v. 116, p. 1515-1526

37. Bradford M.M., 1976. A rapid and sensitive method for the quantification of microgram quantities protein utilizing the principle of protein-dye binding. //Analyt. Biochem., v. 72, p. 248-254

38. Caporali L., 1983. Cytological study of cultured cells from maize root cap.// Plant Sci. Lett., v. 31, №2/3, p. 231-236

39. CapritaN.C., Gibeaut D.M., 1993. Structural models of primary cell walls in flowering plants: consistency of molecular growth. //Plant J. v. 3, p. 1-30

40. Chapleo S., Hall J.L., 1989a. Sugar unloading in roots of Ricinus communis L. I. The characteristics of enzymes concerncd with sucrose catabolism and a comparison of their distribution in root and shoot tissues. //New Phytol. v. 111, p. 369-379

41. Chapleo S., Hall J.L., 19896. Sugar unloading in roots of Ricinus communis L. III. The extravascular pathway of sugar transport. //New Phytol. v. 111, p. 391-396

42. Chaumont F., Barrieu F., Herman E.M., Chrispeels M.J., 1998. Characterization of maize tonoplast aquaporin expressed in zones of cell division and elongation. //Plant Physiol., v. 117, p. 1143-1152

43. Cheng N.P., Pitman J.K., Barkla B.J., Shigaki Т., Hirschi K.D., 2003. The Arabidopsis caxl mutant exhibits impaired ion homeostasis, development and hormonal responses and reveals interplay among vacuolar transporters. //Plant Cell, v. 15, p. 347-364

44. Chin C.K., Weston G. D., 1975. The relationship between invertase activity and growth in excised Lycopersicon esculentum roots. //Plant Sci. Lett. v. 4, № 1, p. 25-30

45. Chin C.K., Weston G.D., 1973. Distribution in excised Lycopersicon esculentum roots of the principal enzymes involved in sucrose metabolism. //Phytochem. v. 12, p. 1229-1235

46. Ciereszko I., Zambrzycka A., Rychter A., 1998. Sucrose hydrolysis in been roots (Phaseolus vulgaris L.) under phosphate deficiency. //Plant Sci. v. 133, p. 139-144

47. Clowes F.A.L., 1959. Apical meristems of roots. //Biol. Rev. v. 34, p. 501-529

48. Clowes F.A.L., 1961. Apical meristems. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 217pp.

49. Clowes F.A.L., 1975.The quiescent center. The development and function of plants. Torrey J.G., Clarkson D.T., eds. London: Academic, p. 3-19

50. Clowes F.A.L., 1980. Mitosis in the root cap of Zea mays. //New Phytol., v. 85, № 1, p. 79-87

51. Cosgrove D.J., 1986. Biophysical control of plant cell growth. //Ann. Rev. Plant Physiol, v. 37, p. 377-405

52. Cosgrove D.J., 1987. Wall relaxation and the driving forces for cell expansive growth. //Plant Physiol., v. 84, p. 561-564

53. Cosgrove D.J., 1999. Enzymes and other agents that enhance cell wall extensibility. //Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. v. 50, p. 391-417

54. Cosgrove D.J., 2000. Expansive growth of plant cell walls.//Plant J., v. 20, p. 25-35

55. Cosgrove D.J., 2003. Expansion of the plant cell wall. //In: The plant cell wall. Ann. Plant Rev. Boca Raton: CRC Press, p. 237-263

56. D'Aoust M.-A., Yelle S., Nguyen-Quoc В., 1999. Antisense inhibition of tomato fruit sucrose synthase decreases fruit setting and the sucrose unloading capacity of young fruit. //Plant Cell, v. 11, p. 2407-2418

57. Darley C.P., Forrester A.M., McQueen-Mason S.J., 2001. The molecular basis of plant cell wall extension. //Plant Mol. Biol., v. 47, p. 179-195

58. Desbrosses G., Josefsson C., Rigas S., Hatzopoulos P., Dolan L., 2003. AKT1 and TRH1 are required during root hair elongation in Arabidopsis. //J. Exp. Bot., v. 54, p. 781-788

59. Dever J.F., Bandurski R.S., Kivilaan A., 1968. Partial chemical characterization of corn cell walls. //Plant Physiol., v. 43, p. 50-56

60. Dewey D.L., Howard A., 1963. Cell dynamics in the bean root tip. //Radiat. Bot., 3, № 3, 259-263

61. Dick P.S., ap Rees Т., 1975. The pathway of sugar transport in roots of Pisum sativum. //J. Exp. Bot. v. 26, p. 305-314

62. Dick P.S., ap Rees Т., 1976. Sucrose metabolism by roots of Pisum sativum. //Phytochemistry, v. 15, p. 255-259

63. Ding L., Zhu J.K., 1997. A role for arabinogalactan-proteins in root epidermal cell expansion. //Planta, v. 203, p. 289-294

64. Doehlert D.C., Felker F.C. 1987. Characterization and distribution of invertase activity in developing maize (Zea mays) kernels. //Physiol. Plantarum. v. 70, p. 51-57

65. Dolan L., Davies J., 2004. Cell expansion in roots. //Cur. Opin. Plant Biol., v.7, p. 33-39

66. Edwards M.E., Dickson C.A.S., Chengappa S., Sidebottom C., Gidley M.J., Reid J.S.G., 1999. Molecular characterization of a membrane-bound galactosyltransferase of plant cell wall matrix polysaccharide biosynthesis . //Plant J., v. 19, p. 691-697

67. Ehness R., Roitsch Т., 1997. Co-ordinated induction of mRNA for extracellular invertase and a glucose transporter in Chenopodium rubrum by cytokinins. //Plant J. v. 11, p. 539548

68. Eleftheriou E.P., Tsekos I., 1982. Development of protophloem in roots of Aegilops comosa var. thessalica. II. Sieve element differentiation. //Protoplasma. v. 113, p.221-233

69. Esau K., Gill. R.H., 1973. Correlations in differentiation of protophloem sieve elements of Allium сера root. //J. Ultrastruct. Res., v. 44, p. 310-328

70. Eschrich W., 1980. Free space invertase: its possible role in phloem unloading. IIBer. Dtsch. Bot. Ges. v. 93, 363-378

71. Eschrich W., 1983. Phloem Unloading in Aerial Roots of Monstera deliciosa. Planta. v. 157. P.540-547

72. Eschrich W., 1989. Phloem unloading of photoassimilates. In: Transport of photoassimilates, D.A. Baker and J.A. Milburn, eds (Harlow, UK: Longman Scientific and Technical), pp. 206-263

73. Eschrich W., Eschrich В., 1992. Control of phloem unloading by source activities and light. //Plant Physiol. Biochem. v. 25. p. 625-634

74. Farrar J.F., 1985. Fluxes of carbon in roots of barley plants. //New Phytol. v. 99, p. 57-69

75. Farrar J.F., Minchin P.E.H., 1991. Carbon partitioning in split root systems of Barley: relation to metabolism. /J. Exp. Bot. v. 42, p. 1261-1269

76. Felle H.H., 1998. The apoplastic pH of Zea mays root cortex as measured with pH-sensitive microelectrodes: aspect of regulation. //J. Exp. Bot. v. 49, p. 987-995

77. Fisher D.B., 1990. Measurement of phloem transportates by an indicator dilution technique. //Plant Physiol, v. 94, 455-462

78. Fisher D.B., Cash-Clark C.E., 2000. Sieve tube unloading and post phloem transport of fluorescent tracers and proteins injected into sieve tubes via severed aphid stylets. //Plant Physiol, v. 123, p. 139-147

79. Fisher D.B., Oparka К J., 1996. Post-phloem transport. Principles and problems. /J. Exp. Bot. v. 47, p. 1141-1154

80. Francis D., MacLeod R.D., 1976. Invertase activity in elongating lateral roots of Vicia faba L. HZ. Pflanzenphysiol. v. 80, p. 367-376

81. Francis D., MacLeod R.D., 1977. Factors affecting invertase activity in intact and decapitated roots of Vicia faba L. //Z. Pflanzenphysiol. v. 83, 257-266

82. Frensch J., Hsiao T.C., 1994. Transient responses of cell turgor and growth of maize roots as affected by changes in water potential. //Plant Physiol., v. 104, p. 247-254

83. Fry S.C., Smith R.C., Renwick K.F., Martin D.J., Hodge S.K., Matthews K.J., 1992. Xyloglucan endotransglycosylase, a new wall-loosening enzyme-activity from plants. //Biochem. J. v. 282, p. 821-828

84. Fry S.C., 1987. Intracellular feruloylation of pectic polysaccharides. //Planta, v. 171, p. 205-211

85. Fry S.C., 1988. The growing plant cell wall: chemical and metabolic analysis. London: Longman

86. Fry S.C., 1988. The growing plant cell wall: chemical and metabolic analysis. London: Longman

87. Gal way M.E., Heckham J.W., Schiefelbein J.W., 1997. Growth and infrastructure of Arabidopsis root hairs: the rhd3 mutation alters vacuole enlargement and tip growth. //Planta, v. 201, p.209-218

88. Germain V., Ricard В., Raymond P., Saglio P.H., 1997. The role of sugars, hexokinase and sucrose synthase in the determination of hypoxically induced tolerance to anoxia in tomato roots. //Plant Physiol, v. 114, p. 167-175

89. Giaquinta R.T., Lin W., Sadler N.L., Franceschi V.R., 1983. Pathway of phloem unloading of sucrose in corn roots. //Plant Physiol, v. 72, p. 362-367

90. Gibeaut D.M., 2000. Nucleotide sugars and glycosiltransferases for synthesis of cell wall matrix polysaccharides. //Plant Physiol. Biochem. V. 38, p. 69-80

91. Godt D.E., Roitsch Т., 1997. Regulation and tissue-specific distribution of mRNAs for three extracellular invertase isoenzymes of tomato suggest an important function in establishing and maintaining sink metabolism. //Plant Physiol, v. 115, p. 273-282

92. Greiner S, Rausch T, Sonnewald U, Herbers K., 1999. Ectopic expression of a tobacco invertase inhibitor homolog prevents cold-induced sweetening of potato tubers. //Nat. Biotechnol. 17(7), p. 708-711

93. Greiner S., Krausgril S., Raush Т., 1998. Cloning of a tobacco apoplasmic invertase inhibitor. //Plant Physiol, v. 116, p. 733-742

94. Grignon N., Tourain В., Durand M., 1989. 6(5)carboxyfluorescein as a tracer of phloem sap translocation. //Amer. J. Bot. 76(6): 871-877

95. Guerin J., Carbonero P., 1997. The spatial distribution of sucrose synthase isozymes in barley. //Plant Physiol, v. 114, p. 55-62

96. Harkes P.A.A., Tetteroo-Tempelman C.A.M. 1981. Kinetics of meristem cells in sub-populations of the root apex of Avena sativa L. //Acta Bot. Neerl., 30, № 1/2, p. 9-17

97. Harris P.J., Northcote D.H., 1970. Patterns of polysaccharide biosynthesis in differentiating cells of maize root tips. //Biochem. J., v. 120, p. 479-491

98. Hedley P.E., Macharay G.C., Davies H.V., Burch L., Waugh R., 1994. Potato {Solarium tuberosum) invertase-encoding cDNA and their different expression. //Gene v. 145, p. 211-214

99. Hellebust J. A. and Forward D. F., 1962. The invertase of the corn radicle and its activity in successive stages of growth. //Can. J. Bot. v. 19, 276-287

100. Hirsch R.E., Lewis B.D., Spalding E.P., Sussman M.R., 1998. A role for AKT1 potassium channel in plant nutrition. //Science, v. 280, p. 918-921

101. Hogetsu Т., 1986. Orientation of wall microfibril deposition in root cells of Pisum sativum Var. Alaska. //Plant Cell Physiol., v. 27, p. 947-951

102. Hothorn M, D'Angelo I, Marquez JA, Greiner S, Scheffzek K., 2004. The invertase inhibitor Nt-CIF from tobacco: a highly thermostable four-helix bundle with an unusual N-terminal extension. //J. Mol. Biol. 335(4), p. 987-95

103. Hsiao C.-C., Fu R.-H., Sung H.-Y., A novel bound form of plant invertase in rice suspension cells. //Bot. Bull. Acad. Sin. 2002. 43: 115-122.

104. Javot H., Maurel С., 2002. The role of aquaporins in root water uptake. //Ann. Bot. (Lond), v. 90, p. 301-3013

105. Keilin D., Hartree E., 1948. Properties of glucose oxidase (notatin): addendum, sedimentation and diffusion of glucose oxidase (notatin). //Biochem. J., v. 42, p. 221- 229

106. Kirch H-H., Vera-Estrella R., Golldack D., Quigley F., Michalovski C.B., Barkla B.J., Bohnert H.J., 2000. Expression of water channel proteins in Mesembryanthemum crystallinum. //Plant Physiol, v. 123, p. 111-124

107. Klann E.M., Chetelat R.T., Bennett А.В., 1993. Expression of acid invertase gene controls sugar composition in tomato (Lycopersicon) fruit. //Plant Physiol, v. 103, p. 863870

108. Koch K.E., 1996. Carbohydrate-modulated gene expression in plants. //Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. v. 47, p. 509-540

109. Koyro H.-W., Stelzer R., 1988. Ion concentrations in the cytoplasm and vacuoles of rhizoderis cells from NaCl treated Sorghum, Spartina and Puccinellia plants. //J. Plant Physiol., v. 133, p. 441-46

110. Ktihn C., Barker L., Biirkle L., Frommer W.B., 1999. Update on sucrose transport in higher plants. //J. Exp. Bot. v. 50, p. 935-953

111. Lalonde S„ Tegeder V., Throne-Hoist M„ Frommer W.B., Patrick J.W., 2003. Phloem loading and unloading of sugars and amino acids. //Plant Cell Environ, v. 26, p. 37-56

112. Linden J.C., Ehne R., Roitsch Т., 1996. Regulation by ethylene of apoplastic invertase expression in Chenopodium rubrum tissue culture cells. //Plant Growth Regulat. v. 19, p. 219-222

113. Link M., Raush Т., Greiner S., 2004. In Arabidopsis thaliana, the invertase inhibitors AtC/VIFl and 2 exhibit distinct target enzyme specifities and expression profiles. //FEBS Letters. 573, p. 105-109

114. Lukowitz W., Mayer U., Jurgens G., 1996. Cytokinesis in the Arabidopsis embryo involves the syntaxin-related KNOLLE gene product. //Cell, v. 84, p. 61-71

115. Lyne R., ap Rees Т., 1971. Invertase and sugar content during differentiation of roots of Pisum sativum. //Phytochemistry, v. 10, p. 2593-2599

116. Lyne R., ap Rees Т., 1972. Sucrose metabolism in stele and cortex isolated from roots of Pisum sativum. //Phytochemistry, v. 11, p. 2171-2176

117. MacLeod R.D., Francis D., 1977. Some observations on invertase activity in roots of Viciafaba L. //J. Exp. Bot. v. 28, № 105, p. 853-863

118. Marschner H., 1998. Mineral nutrition of higher plants. Acad. Press, San Diego, CA, USA

119. Masuda Y., Pilet P.E., 1983. Mechanical properties and polysaccharide nature of the cell walls of maize root. /Physiol. Plant., v. 59, p. 512-517

120. McCann M.C., Roberts K., 1994. Changes in cell wall architecture during cell elongation. //J. Exp. Bot., v. 45, p. 1683-1691

121. McQueen-Mason S., Durachko D.M., Cossgrove D.J., 1992. Two endogenous proteins that induce cell wall extension in plants. //Plant Cell, v. 4, p. 1425-1433

122. Miller M.E., Chourey P.S., 1992. The maize invertase-deficient mimiature-1 seed mutation is associated with aberrant pedicel and endosperm development. //Plant Cell. v. 4, p. 297-305

123. Minchin P.E.H., Thorpe M.R., 1984. Apoplastic phloem unloading in stem of bean. //J. Exp. Bot. v. 35. p. 538-550

124. Minchin P.E.H., Thorpe M.R., 1987. Measurement of unloading and reloading of photoassimilate within the stem of bean. //J. Exp. Bot. v. 38. p. 211-220

125. Minchin P.E.H., Thorpe M.R., 1992. Carbon-11 in the study of phloem translocation. In: Carbon partitioning within and between organisms (Pollock C.J., Farrar J.F. and Gordon A.T., eds). Oxford: BIOS Scientific Publishers, pp. 225-244

126. Morris D.A., Arthur E.D., 1984. Invertase and auxin-induced elongation in internodal segments of Phaseolus vulgaris. //Phytochemistry. v. 23, p. 2163-2167

127. Mott R.L., Steward F.C., 1972. Solute accumulation in plant cells. I. Reciprocal relations between electrolytes and non-electrolytes. // Ann. Bot. v. 36, p. 621-639

128. Muller В., Stosser M., Tardieu F., 1998. Spatial distributions of tissue expansion and cell division rates are related to irradiance and to sugar content in growing zone of maize roots. //Plant Cell Environment, v. 21, p. 149-158

129. Munch E., 1930. Die Stoffbewegungen in der Pflanze. Fisher, Jena, Germany

130. Nicol F., His I., Jauneau A., Vernhettes S„ Caunt H., Hofte H., 1998. A plasma membrane-bound putative endo-l,4-b-D-glucanase is required for normal wall assembly and cell elongation in Arabidopsis. //EMBO J., v. 17, p. 5563-5576

131. Oparka К.J., 1990. What is phloem unloading? //Plant Physiol, v. 94, p. 393-396

132. Oparka K.J., 1991 Uptake and compartmentation of fluorescent probes by plant cells. //J. Exp. Bot. vol. 42, p. 565-579

133. Oparka K.J., Duckett C.M., Prior D.A.M. Fisher D.B., 1994. Real-time imaging of phloem unloading in the root tip of Arabidopsis. //Plant J. v. 6, 759-766

134. Oparka K.J., Santa Cruz S., 2000. The great escape: phloem transport and unloading of macromolecules. //Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. v. 51, p. 323-347

135. Passioura J.B., 1994. The physical chemistry of the primary cell wall: implications for the control of expansion rate. //J. Exp. Bot., v. 45, p. 1675-1682

136. Patrick J.W., 1990. Sieve element unloading: cellular pathway, mechanism and control. //Physiol. Plant, v. 78, p. 298-308

137. Patrick J.W., 1997. Phloem Unloading: Sieve element unloading and post-sieve element transport. //Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. .v. 48, p. 202-222

138. Pear J.R., Kawagoe Y., Schreckengost W.E., Delmer D.P., Stalker D.M., 1996. Higher plants contain homologs of the bacterial celA genes encoding the catalytic subunit of cellulose synthase. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA, v. 93, p. 12637-12642

139. Perrin R.M., DeRocher A.E., Bar-Peled M., Zcng W., Norambuena L., Orellana A., Raikhel N.V., Keegstra K., 1999. Xyloglucan fucosyltransferase, an enzyme involved in plant cell wall biosynthesis. //Science, v. 284, p. 1976-1979

140. Peters W.S., Felle H.H., 1999. The correlation of profiles of surface pH and elongation growth in maize roots. //Plant Physiol., v. 121, p. 905-912

141. Pfeiffer I., Kutschera U., 1995. Sucrose metabolism and cell elongation in developing sunflower hypocotyls. //J. Exp. Bot. v. 46, p. 631-638

142. Pilet P.E.,Versel J.M., Mayor G., 1983. Growth distribution and surface pH patterns along maize roots. //Planta, v. 158, p. 398-402

143. Pilot G., Gaymard F., Moiline K., Cherel I., Sentenac H., 2003. Regulated expression of Arabidopsis shaker K+ channel genes involved in K+ uptake and distribution in the plant. //Plant Mol. Biol., v. 51, p. 773-787

144. Pritchard J., 1994. The control of cell expansion in roots. //New Phytol., v. 127, p. 3-26

145. Pritchard J., Frick, W., Tomos A.D., 1996. Turgor-regulation during extension growth and osmotic stress of maize roots. An example of single cell mapping. //Plant Soil, v. 187, p. 11-21

146. Pritchard J., Hetherington P.R., Fry S.C., Tomos A.D., 1993. Xyloglucan endotransglycosylase activity, microfibril orientation and the profiles of cell walls properties along growing regions of maize roots. //J. Exp. Bot., v. 44, p. 1281-1289

147. Pritchard J., Tomos A.D., 1993. Correlation biophysical and biochemical control of root cell expansion. In: Water deficits, plant responses from cell to community. Smith J.A.C., Griffiths H., eds. Oxford, UK: Bios Scientific Publishers, p. 53-72

148. Pritchard J., Winch S., Gould N., 2000. Phloem water relations and root growth. //Austr. J. Plant Physiol., v. 27, p. 539-548

149. Pritchard J., Wyn Jones R.G., Tomos A.D., 1991. Turgor, growth and rheological gradients of wheat roots following osmotic stress. //J. Exp. Bot., v. 42, p. 1043-1049

150. Rausch Т., Greiner S., 2004. Plant protein inhibitors of invertases. //Biochim. Biophys. Acta. v. 1696 (2), p. 253-261

151. Reintanz В., Szyroki A., Ivashkina N., Ache P., Godde M., Becker D., Palme K., Hedrich R., 2002. AtKCl, a silent Arabidopsis potassium channel a-subunitmodulates root hair K+ influx. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA, v. 99, p. 4079-4084

152. Ricardo C.P.P., ap Rees Т., 1970. Invertase activity during the development of carrot roots. //Phytochemistry. v. 9, p. 239

153. Roberts R.M., Butt V.S., 1967. Patterns of cellulose synthesis in maize root tips: a chemical and autoradiographic study. //Exp. Cell Res., v. 46, p. 495-510

154. Robinson E. and Brown R., 1952. The development of the enzyme complement in growing root cells. //J. Exp. Bot. v. 3, 356-374

155. Roe J.H., Epstein J.H., Goldstein N.P., 1949. A photometric method for the determination of inulin in plasma and urine. //J. Biol. Chem., v. 178, p. 839-846

156. Roitsch Т., 1999. Source-sink regulation by sugar and stress. //Curr. Opin. Plant Biol. v. 2, p. 198-206

157. Roitsch Т., Balibrea M.E., Hofmann M., Proels R., Sinha A.K., 2003. Extracellular invertase: key metabolic enzyme and PR protein. //J. Exp. Bot. v. 54, № 382, Special Issue, p. 513-524

158. Roitsch Т., Ehne R., 2000. Regulation of source-sink relations by cytokinins. //Plant Growth Regul. v. 32, p. 359-367

159. Roitsch. Т., Bittner M., Godt D.E. 1995. Induction of apoplastic invertase of Chenopodium rubrum by D-glucose and a glucose analog and tissue-specific expression suggest a role in sink-source regulation. //Plant Physiol, v. 108, p. 285-294

160. Rosenkranz H., Vogel R., Steffen G., Rausch Т., 2001. In wounded sugar beet (Beta vulgaris L.) tap root, hexose accumulation correlates with the induction of a vacuolar invertase isoform. //J. Exp. Bot. v. 52, № 365, p. 2381-2385

161. Ruan Y.-L., Chourey P.S., Delmer D.P., Luis Perz-Grau., 1997. The differential expression of sucrose synthase in relation to diverse patterns of carbon partitioning in developing cotton seed. //Plant Physiol, v. 115, p. 375-385

162. Sauer N., Baier K., Gahrtz M., Stadler R., Stolz J., Truernit E., 1994. Sugar transport across the plasma membranes of higher plants. //Plant Mol. Biol. v. 26, p. 1671-1679

163. Schulz A., 1994. Phloem transport and differential unloading in pea seedlings after source and sink manipulations. //Planta, v. 192, pp. 239-248

164. Schulz A., 1995. Plasmodesmal widening accompanies the short-term increase in symplasmic phloem unloading in pea root tips under osmotic stress. //Protoplasma. v. 188. p. 22-37

165. Schulz A., 1998. Phloem. Structure related to function. //Progr. Bot., vol. 59, p. 429-475

166. Schumacher K., Vafeados D„ McCarthy M., Sze H., Wikins Т., Chory J., 1999. The Arabidopsis det3 mutant reveals a central role for the vacuolar H+-ATPase in plant growth development. //Genes Dev. V. 13, p. 3259-3270

167. Sergeeva L.I., Vreugdenhil D., 2002. In situ staining of activities of enzymes involved in carbohydrate metabolism in plant tissues. //J. Exp. Bot., vol. 53, p. 361-370

168. Sergeeva L.I., Keurentjes J., Bentsink L., Vonk J., van der Plas L.H.W., Koornneef M., Vreugdenhil D., 2006. Vacuolar invertase regulates elongation of Arabidopsis thaliana roots as revealed by QTL and mutant analysis. In press.

169. Sexton R., Sutcliffe J. F., 1969. The distribution of (i-glycerophosphatase in young roots of Pisum sativum L. //Ann. Bot., v. 33, № 131, p. 407-419

170. Sharp R.E., Hsiao T.C., Silk W.K., 1990. Growth of the primary root at low water potentials. II Role of growth and deposition of hexose and potassium in osmotic adjustment. //Plant Physiol., v. 93, p. 1337-1346

171. Sharp R.E., Silk W.K., Hsiao T.C., 1988. Growth of the maize primary root at low water potentials. I. Spatial distribution of expansive growth. //Plant Physiol., v. 87, p. 50-57

172. Tang G.-Q., Luscher M., Sturm A. 1999. Antisense repression of vacuolar and cell wall invertase in transgenic carrot alters early plant development and sucrose partitioning. //Plant Cell. v. 11, p. 177-189

173. Thorpe M.R., Minchin P.E.H. 1996. Mechanisms of long- and short-distance transport from sources to sinks. In: photoassimilate distribution in plants and crops: source-sinks relationships. E. Zamski, A.A. Schaffer, eds. p.261-282. New York: Dekker

174. Thorsch J., Esau K. 1981. Ultrastructural studies of protophloem sieve elements in Gossypium hirstutum. Hi. Ultrastruct. Res., v. 75, p. 339-351

175. Tomos A.D., Pritchard J., 1994. Biophysical and biochemical control of cell expansion in roots and leaves. Hi. Exp. Bot., v. 45, p. 1721-1731

176. Triboulot M.B., Pritchard J., Tomos A.D., 1995. Stimulation and inhibition of pine root-growth by osmotic stress. //New Phytol. V. 130, p. 169-175

177. Tymowska-Lalanne Z., Kreis M. 1998. The plant invertases: Physiology, biochemistry and molecular biology. //Adv. Bot. Res. v. 28, p. 71-117

178. Vermeer J., McCully M.E., 1982. Nuclear and cytoplasmic anomalies in root tips of corn (Zea mays). //Can. J. Bot., v. 60, № 4, p. 463-467

179. Verslues P.E., Sharp R.E., 1999. Proline accumulation in maize (Zea mays L.) primary roots at low water potentials. II. Metabolic source of increased praline deposition in the elongation zone. //Plant Physiol., v. 119, p. 1349-1360

180. Voetberg G.S., Sharp R.E., 1991. Growth of maize primary root at low water potentials. III. Role of increased praline deposition in osmotic adjustment. //Plant Physiol., v. 96, p. 1125-1130

181. Wallace G., Fry S.C., 1993. Phenolic components of the plant cell wall: dynamic aspects. //Internat. Rew. Cytol.

182. Walter A., Feil R., Schur U., 2003. Expansion dynamics, metabolite composition and substance transfer of the primary root growth zone of Zea mays L. grown in differentexternal nutrient availabilities. //Plant, Cell Environm., v. 26, p. 1451-1466

183. Wang F. Sanz A., Brenner M.L., Smith A. 1993. Sucrose synthase, starch accumulation, and tomato fruit sink strength. //Plant Physiol, v. 101, p. 321-327

184. Wang H.L., Offler C.E., Patrick J.W. and Ugalde T.D. 1994. The cellular pathway of photosynthate transfer in the developing wheat grain. 1. Delineation of a potential transfer pathway using fluorescent dyes. //Plant Cell Environ, v. 17, p. 257-267

185. Wang N. and Fisher D.B. 1994. The use of fluorescent tracers to characterize the post-Ф phloem transport pathway in maternal tissues of developing wheat grains. //Plant Physiol.1. V. 104, p. 17-27

186. Warmbrodt R.D. 1985a. Studies on the root of Zea mays L. Structure of the adventitious roots with respect to phloem unloading. //Bot. Gas. v. 146, p. 169-180

187. Warmbrodt R.D. 19856. Studies on the root of Hordeum vulgare L. ultrastructure of the seminal root with special reference to the phloem. //Amer. J. Bot., v. 72, p. 414-432

188. Warmbrodt R.D. 1986a. Solute concentrations in the phloem and associated vascular and ground tissues of the root of Hordeum vulgare L. In: Phloem Transport, p. 435-444. Alan R. Liss, Inc., New York

189. Weber H., Borisjuk L., Heim U., Buchner P., Wobus U. 1995. Seed coat-associated invertases of faba been control both unloading and storage functions: cloning cDNAs and cell type-specific expression. //Plant Cell. v. 7, p. 1835-1846

190. Weber H., Borisjuk L., Wobus U. 1997. Sugar import and metabolism during seed development. //Trends Plant Sci. v. 2, p. 169-174

191. Winch S., Pritchard J., 1999. Acid induced wall loosening is confined to the accelerating Ф region of the root growing zone. Hi. Exp. Bot., v. 50, p. 1481-1487

192. Wittich P.E., Vreugdenhil D., 1998. Localization of sucrose synthase activity in developing maize kernels by in situ enzyme histochemistry. //J. Exp. Bot., vol. 49, № 324, pp.1163-1171

193. Woodson W.R., Wang H. 1987. Invertases of carnation petals: partial purification, characterization and changes in activity during petal growth. //Physiol. Plant, v. 71, p. 224-228

194. Wright K.M., Horobin R.W., Oparka K.J. 1996. Phloem mobility of fluorescent xenobiotics in Arabidopsis in relation to their physicochemical properties. //J. Exp. Bot. v. 46, №304, p. 1779-1787

195. Wright K.M., Oparka K.J. 1996. The fluorescent probe HPTS as a phloem-mobile, symplastic tracer: an evaluation using confocal laser scanning microscopy.// J. Exp. Bot. v. 47, p. 439-445

196. Wu L.-L., Mitchell J.P., Cohen N.S., Kaufman P.B. 1993. Gibberellin (GA3) enhances cell wall invertase activity and mRNA levels in elongating dwarf pea (Pisum sativum) shoots. //Int. J. Plant Sci. v. 154, p. 280-289

197. Wu Y., Meeley R.B., Cosgrove D.J., 2001. Analysis and expression of the a-expansin and р-expansin gene families in maize. //Plant Physiol, v. 126, p. 222-232

198. Xu J., Avigne W.T., McCarty D.R., Koch K.E. 1996. A similar dichotomy of sugar modulation and developmental expression affects both paths of sucrose metabolism: evidence from a maize invertase gene family. //Plant Cell, v. 8, p. 1209-1220

199. Zeng Y., Wu Y., Avigne W.T., Koch K.E. 1999. Rapid repression of Maize invertases by low oxygen. Invertase/sucrose synthase balance, sugar signaling potential, and seedling survival. //Plant Physiol, v. 121, p. 599-608

200. Zhou D., Mattoo A. Li. N., Imaseki H., Solomos T. 1994. Complete nucleotide sequence of potato tuber acid invertase cDNA. //Plant Physiol, v. 106, p. 397-398

201. Zhu Т., Lucas W.J., and Rost T.L. 1998. Directional cell-to- cell communication in the Arabidopsis root apical meristem. 1. An ultrastructural and functional analysis. //Protoplasma. v. 203, p. 35-47

202. Zieschang H.E., Kohler K., Sievers A., 1993. Changing proton concentrations at a surfaces of gravistimulated Phleum roots. //Planta, v. 190, p. 546-554

203. Zrenner R., Salanoubat M., Willmitzer L., Sonnewald U. 1995. Evidence of the crucial role of sucrose synthase for sink strength using transgenic potato plants (Solanum tuberosum L.). //Plant J., v. 709, p. 97-107

204. Zrenner R., Schuler K., Sonnewald U. 1996. Soluble acid invertase determines the hexose-to-sucrose ratio in cold-stored potato tubers. //Planta v. 198, p. 246-252

205. Rechel E.A., 1982. An anatomical investigation of roots from C3 and C4 grasses with emphasis on phloem organization. Ph. D. Diss. Utah State University, Logan. 81 p.

206. Zinselmeier C, Westgate ME, Schussler JR, Jones RJ. 1995. Low Water Potential Disrupts Carbohydrate Metabolism in Maize (Zea mays L.) Ovaries. Plant Physiol., v. 107, p. 385-391.