Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНОВ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА В СОРТАХ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП И ИХ ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНОВ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА В СОРТАХ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП И ИХ ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ"



МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР 4

\ МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА 1

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ: АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

л ; На правах рукописи ! Галина Алексеевна КОСАРЕВА

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНОВ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА В СОРТАХ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП И ИХ ФЕНОТИПИЧЕСКОЕДЕЙСТВИЕ

5 Специальность 06.01.05 —селекция и семеноводство . ; полевых культур р

■ Автореферат диссертации на соискание ученой степени • кандидата бйологических наук

МОСКВА 1976

, * у

О

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ИМ..К.А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукопнея

Гдляна Алексеевна КОСАРЕВА

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНОВ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА. В СОРТАХ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП И ИХ ФЕНОТИГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

полевых культур

Автореферат

диссертации на соискание ученой : степени кандидата биологических наук

Москва - 1976

Диссертационная работа выполнена на кафедре генетики, селекции и оеменоводства полевых культур и селекционно-генетической станции им.П.И.Лисицына Московской ордена Левина нордена Трудового Краевого Знамени сельскохозяйственной академии им.К.А.Тимирязева.

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук профессор Г.В.Гуляев, кандидат сельскохозяйственных наук доцент В.А.Пухальокий.

Официальные оппоненты: доктор бвологичеоких наук профессор Е.Т.Вареница, кандидат биологичеоких наук П.И.Бережной.

Ведуцее предприятие - Московское отделенно ВИРа

Автореферат разослан » ¿9 * сргё^ЩМЯ^ 1976 г.

8ацита дисоертации оосюнтоя -де - " МЛк^ГУШ 1976 г в '¿б чао. на ааседавии Ученого совета агрономического факультета ТСХА.

иросим Вас принять личное учаотие в работе указанного Совета или*прислать письменный отзыв по данному автореферату по адресу: 125008, Цооква А-8, Тимирязевская ул., 47, корпус 8, Ученый совет ТСХА.

Ученый секретарь Совета

Ф.А.Деьочкин

в в е д е н и е * ;".'' :

Согласно проекту ЦК КПСС к ХХУ съезду КПСС об "Основкых направлениях раавитиянародиого хозяйства СССР на 1976-1980 годи" рост производства верна является ключевой проблемой развития сельского хозяйства. В .ревении, згой задачи важная роль отводится науч-•ным,исследованиям в области селекции. В связи о мим в последние годи значительно возросли объем и интенсивность селекционных работ по многим сельскохозяйственный культураи и*в первую очередь по пве-нице, являющейся одной из основных культур новей страны^'

Создание новых сортов паеницы, отвечаших все более воврдсто»-цим,требованиям, немаслимо в насхоязее время без гибридизации. Однако широко применяемый! метод скрецивания. различных исходных '{ори .не всегда приводит к получению жизнеспособного потомства. К настоящему времени в роде Зи&шп известно 6 генетических систем,

- обусловливаюдих гибридную дзпрессию и обладающих комплементарным

: ¿¿сьпаоЬ^ЪЬЪх Дорохов, 11ереххо,1969; Пухальский, Козленке,1969, : - Декапрелевич, Наскидапвили,1971,1973; Бабаджанян, Бекназарян,1973 и ДР.). В связи о этим особую роль при применении гибридизации в

- селекции играет понимание механизма взаимодействия как отдельных генов, так в их'комплексов. Прогресс в; игом направлении мохат быть

и обеспечен только при.расвирекии исследований в области частной ге-• нетики паеницы.^Тлубокие знания генетической структуры суцеотвуюких

форм по генам летальности будут способствовать результативности . мероприятий по оояданию нового исходного материала для селекции, >

- что в свою очередь*ускорит селекционный процесс и сделает более ;< - оффвктивной работу селекщюнера. ;

', К наиболее распространенной группе генов, контролируюсь гиб--\ ридиую депрессию в роде'^'¿с^^г. У, относятся гены гибридного •

V" 2.

некрозц в гибридной кардвковоохв. По поодеднвя данный Вовоиа

,1978) 2&%2% оортов является вооихвавмв гвва Л'е^ ,п 25,2% - мне , т.е. 51сортов внест геиотагш о дошнавх-

выма генавв гибридного некроза. Вопроси, оввааннив о вдеатафикацв-ей генотипов сортов по геяаы гибридной карликовости, изучены вва-читвльно ьеньге, хотя последнее такте еароко распространены ( /а-,1965; Бабадваввв, 1974 в др.)» Иаввдвеоя оввденвя обетих группах генов является далеко неполный*. Недостаточно изучено сак чао-хо генов в каждой вв групп,' так всмхавввш1 их действии пря вовлечении в гвбрвдваащиа соргов, относящихся в различный окологвчоокны группаи. )

Учитывая вэходенное визе, в работа била поставлены следувцио аадачв:

- изучать охягоаеннооть гонами гибридного некроза в гибридной карликовости оортов яровой пвеивцы, охвосяцахов в различии» ввдаи а акологвчесхви группам;

- провести аксперквевтальыоа научевио чиола генов гибридного ввврова, ово&охвевних генотипам яровой кягвой пзвавцщ

• изучить векоторце аввовокараостн по влвявш) Еошиеионтарво-го десотвия геиов гвбрвдного вавроаа ва кодичаохЕвваив признаоз у гвбрхдов первого в второго воходанвВ ароьой шзанвци.

Походный иатериад и коюдвка проведения иосдедо-•вавва . < .

Работа выполнено на аа$едра генетики, селекцвв и ооиеновод- \ отва полевих культур МоскоеохоВ ордена Лаввва в ордова Трудового Краоного Знаыевн сельскохозяйственной а на дайна ии.КД.Тииирваою в 1972-1975 гг. Экспериментальные пооеви проводила на полях селекционного севооборота Селекцвонно-говетвчоской станции ТСХА ви.П.11. Лисицына.

В качество походного материала били взяты нзотнне и оедакца-онвыа сорта яровой пяенвцы советской и зарубежной селекции из коллекции ВИРа, относящиеся к различный экологический группой. Воого в скрещиваниях участвовало 225 оортов.

Пра идентификации генотипов по генаы некроза попользовала различные сорта - тостеры, неоуиие сильные аллели гваов вакроза . л/ £ ./ S ,

( -JT^ a ) с тен, чтобы yso в первой поколении установить

генотип иослодувиого сорта по данный генам. В нааих исследованиях гавани тестерана но ген били: Балаганка ( f ), '¡Jrunt.

Çhame { )f 'ЛгН fcfi ( J'e* ), Кода П ( Л'с* ), на

J'e, > J/atrfiuXb ( Лг] ), цпой ( Je/' (

Горнот ( '¿сZ'1 ), rutix ( Jr'ej ), основная se насса сортов была OKpeaeim о двумя сортаия-теогораии; Балаганка и ,/f/nvерш fù>.

Силу аллолаа генов (онльный - S , умаровныВ -т , ояабиа устанавливали г.о срока« наступления фонокритвчвскоЯ в о^ктнвноП летальных фаз, а таете по степени депрессии у сублетадьных гибря-дов первого поколоавя ( ■%(■•</п ?{'/1 ,1968).

Скрещивания о тестерами проводили по типу топкроссов. Гибриды получала при огравйчанно-овободяоа опылении пег нергамввтвимя изоляторами по мзтодаие 1CHUKCX (Лукьявавво, 1969).

Носов гвбридвого материала ц родительских форм «о все годы наследования проводила вручвув, из петровых полосах.

Гибриды первого поколения о аавиовмоота os иалачвл гибрадшяс порой высевали в двух и трехкратной повторвоотя. Гибриды второго поколевия - в четырехкратной повторнооти по 60 зерен в каждой. Гкб-рлдиыэ потомства il родительские 4opuu размещали во из г оду подвоз рэидоийзвцнв. В период вегетации проводила фонологичеокао вабдаде-ния в отмечали время проявления первых признаков гвбридвого покрова как в Pj, так в в поел»дующих поколениях. Кроые того, в расвоп-дяодихоя популяциях второго в третьего поколения несколько pas ва

вегетационный период проводили подочеты нормальных и некровных рао-хений.

Растения всех опытных вариантов убирали вручную, выдергивая о корнем, в фаау восковой спелооти. Пооле прооувивания в сноповой сарае материал подвергали лабораторному анализу. Анализ проводила по следующий показателях: выоота растений, продуктивная куотвс-тооть, длина колосового отержня, число члеников колосового отержня, число развитых колосков в главной колосе, чноло верен в главном колосе, вес верна с главного колоса, число аерен о растении, вво верна о растения, вео 1000 аерен.

Тип наследования изучаемых признаков у гибридов определяли по отношении к средней родительской форме. Гегеро8исаыыи и депрессивными считались гибриды, которые обнаруживали судественную разницу в сравнении оо средней родительской формой.

Экспериментальные данные обрабатывали методом диоперсиоиного анализа (Доспехов, 1978).

Оценку существенности различий фактически подученного расцепления гибридов по фенотипу на некровные и нормальные в a Pg а теоретически ожидаемого проводили по критерии хА (Вознесенский, 1969« Плохинский, 1970).

При выявлении генотипов сортов яровой паеницы по 5) -генам ■ руководствовались схемой, предложенной Uypou (сAlo-oxi ,1969).

В отличие от предложенных тестеров мы в скрещиваниях пользовались на Г6Г0 2 ~ сортом-теотером Жепуа Усьг/глч ) в гены - 'ju.'iSt'ij ( (./^ ).

Скрещивания также проводили по типу топкроссов, с ограниченно-свободный опылением. Гибриды высевали вручную на метровых делянках по схеме Q - Fj - о.

РЕ8УЛБТАТН ИССгЕЛОВДНИП

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНОВ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА В СТАРОДАВНИХ СОРТАХ

ЯРОВОЙ 1ШЕНИЦЫ СССР, В СВЯЗИ С ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ГРУППИРОВКОЙ

I. Локализация генов гкйрвдаого некроза и оила их аллелей в сортах яровой оиенвцц

Глубокие познания селекционерами походного материала, его экологической дифференциации и возможно более полное использование этих данных в оелекционнов работе становятся необходимыми. На осо-. буо важность для целей селекция вопросов экологической классификации указывал еце Н.И.Вавилов (1927). Кроме того, что акологичеокая группировка дает возможность ориентироваться в многообразия мирового материала, она может да» суцеотвеяное обооновааие в вопросе подбора пар для скрещиваний <Пальмова,1985; Кучумов,1987). Широко применяемые в ваотоямее время в селекции ваенвцы принцип скрещивания географически и экологически отдалеяиых форм (Лукьиаонко,1968,1969) обусловливает изучение сортимевтв юиениц по легальным геаам'о учетом зкодогичеокой классификация сортов.

. . По наиимданвъш на 199 сортов яровой пиеницы носителями генов гибридного некроза'окаяахис» 62 сорта, что составило 81,2?. Наученным сортам врисуч,. в основном, генотип Ле± ги2Пеё (5326,7%), хотя имевхоя и сорта о геяотвяон (9-4,5%) (табл.1). Но относительная »частота встречаемое!« геяотипово «Л'е^ я у яровых форм различия. Тлели обрааом, получ«ише детые подтверждает имевшееся в литературе мионве об •олределеяаой локализации генов гибридного некроза юо образу жизни, оогяаояо которому для яровых форм характерен гея ¿'-е ± , « для овишк - . (Саркисян и др., 1971).

Из табл.1 также видно, что яровые формы мягкой пженицы в окоем больвинстве являются носителями слабых аллелей гена ^А'с{ , Сильные аллели этого гена обнаружены у сортов Египтянка (К-28068),

6.

Таблица I

Алгола генов гибридного некроза -Л'е¿ в ../Ve.,

1 Вид 1 Сорт 1 !Каталог I IBHPa 1 Геи ! Дллолъ

I Г uafi/um. . Эритроопермун 341 II370 . s

2 Полтавка 1 9164 Jei и/

8 J Лгтесценс 2351 88387 Л, w

4 Местная 2938 Je i w

5 Коллективная 43783 Л'

6 Нильтуруы 162 30I9I и/

7 Лптесцено Г-23672 45754

В Местная 97 40775 ,1/ rri.

9 Хон 243 4I3I7 и/

10 Нонакинка 43902 Me¿ tn.2

II Иалоька 36518 .Ye, m,m!ts

12 Пура 43847 • tfci и/

10 Непдаоера 39799 S, trv

IЬ Кейрак кара хилькаи 85615 J'e± rru

15 Ак-бадай ' "35807 V/

16. <Т. í/utu-m fdesf. Несшая 23312 У

17 Гордавфорыа I40S 89994 JYíi - У

10 Уральская 16 45I7I S>

19 Гордевторые 8636 42022 /

20 Уалянопуо 8585 42323 J/c i s>

Ксоа-Бугда (К-40220), Лвпдасери, Одеаскап 18 (K-384MJ), Скороспел-

^ ' -

ка (K-96II) и Эритроспармум 841.

Генотипы сортов твердых пааниц является нооитвлямя такав. Jle/ } но сильного алледп данного гена. Сортов с ~>Yí¿ у твердых яровых $opw вами во обнаружено (хаблЛ). ' ;

2. Отягоченнооть экологических групп провой пиенвцц генами гибридного покроаа

Из 18 акологнчооких групп провой пденицы, изученных по генаи гибридного некроаа, гон Ati несли сорта: лесостепная ежная - Шш>-турум 162 (K-30I9I), Бедоколоока Карховка (К-9826); Коллективная (К-43733); лесостепная волжская - Лютесцено 35 (K-3929I), Местная

.'■'■•'■ / - . 7.

(К-2933), Латосцено 2851 (К-38887), Полтавка (3Í-9245); степпая роя- • • <

кокая - Эрятроопериуи 841 (K-II370), Гнрка (K-9I4I), Полтавка (K-9I64), Наотвая (K-233I2), Иаотнаа (К-28046), Гордевформа 1408 (К-89994), Уральская 16 (K-45I7I); степная вяная - Пионерка (K-4033I' Юдеоокая 18 (К-38440); опхалинскпп - Хоку 212 (K-4I8I7), Хон 243 (K-4I852), Акацука (K-S9076), Каба 126 (К-40757), Иеотная 97 (К-40759), Местная 109 (К-40760), Сахалинская I (К-40795), Сахалинская 2 (К-40797); Еесоотепная аапалнооибирсстд - НОЭ (К-22234), rapta (К-25567) , Каствая (К-28068), Гордовформе 8636 (К-42822) , Мадянопуо 8585 (К-42323); лесостепная вооточносабирокая - Яхутяяка (К-33098), Скороспелка (К-*9бИ).

В силу относительно больвого числа экологических трупа, заяа-иасцих по террвтйраи районы Северного Кавказа а Закавказья« a такая в результате недостаточной информации, ии« паевая у ваа по стародав-цяц оортаи ярово! пяеаацц ¡вгнх областей, все ивотвиа сорта Грузия, Араоявя, АварбаЕдкава ии отвесли в одну группу - Закавказье. Генотип • ¿Щ Необнаружен у таких сортов атой группы как Пури (К-43847), Лепдасвря (К-89799)i Пулах (К-39794), Коса Бугда (К-40220; ЯаОх (K-I684I), Скороспагка (К-40204) в Пава б^гда (К-32464).

Сортвиаат яровых наотних пяавиц Среднеазиатских распублва, от-nooennux ваш1 по гвц ва прачшаы, что я пааваци Закавказья в одяу группу, представлен оортшш, весуздшя roa и овоСоднызя от гцпов гибрадаогопокрова. Носителями гола Jiej оказалась 15,4$ сортов, ff ява относятся: Ак-бидай (К-35807), Ar-баа-бядаЗ (К-35345), Ак-балмк (К-38779У^ Эритролаукоя 503 (К-34250), Кайрак кара Хмль-sau (E-B56Í5), Егвптяает (К-2Ю60);

Совераенно иную картвау по геваи гибридного векрова представляет пяеаяцы лальяевосточяоЁ акологической группы. Do яаявм даввда, на один сорт этой группы lia содержит в генотипе гева £ , во

относительно высока концентрация геяа J*'t ¿ (50£). Гея c¿ ao-оут сорта Кудевка (K-4I22), Мовакинка (К-43902), Ианчкурка (K-I3I04)»

Циловка (К-86518). Генотип свойственен сортам Хо-

мутка квотная (К-44870), Ворхоьская (К-24901) а Аленькая Уймон-окая (К-23368), принадлежаяим в лесоотепной вооточьоонбирокой ако-логичеокой группа. Подобные генотип обнаружен и в наборе оорхов лесоотеиной вохжокой экологической группы - вор« Лотвсцвио Г-23672 (К-45754).

Не несли генов гибридмого некроза оорта приполярной и десной вооточыооибмрокой экологических групп. В первой - сорта Гибрид 4 (К-43917), Пакшенокая (К-1492), Пакяенокая улучиенная (К-41156), Таежвая 4 (К-Э9805) в др. Во второй - Сибирка (К-23347), Сибирячка (К-23843), Иш1ераюрка(,(К-15187) и др. Иа 19 сортов северорусской апологической группы только сорт Батиаевская (К-9785) вив-вт генотип I /1ег , генотипы остальных сортов овобод-

ни ос доминантных генов некроза - Стендская 5 (К-41334), иесхиая (Х-15033), Ледовка (К-37В20), Г-р&а (К-1433), Пестовская (К-39Э77) и др. Полный набор сортов о гваотивоа Псг /и г оогласно

акологичеокой группировке приведен в диооертации.

Надо отметить, что наличие гена .Л^ в каждой экологичеокоВ группе характерно как для меотных, так и селекционных оортов.Так, например, в степной волжской экологической группе, наряду о ыеот-ниии сортами Гирка, Полтавка, содержащими в генотипе Л'с^ , .селекционный сорт Эрихроспермуи 341, полученный отбором на Селиванове кого русака, также несет . В степной южной апологической группе селекционный сорт Одесская 13 (Эритроопермуи 7623х 1а-тесцено 62), местный сорт Гирка оодержат в генотипах доминантный ген .-Л'ех . К местным сортам в лесостепной волжской экологической группе о генотипом относятоя Полтавка, Квотная (К-2938), к селекционним^'таким же генотипом Лптеоцено 2351, Лю-тесценс 35.

По наиим данным иа новейших селекционных сортов яровой ппени-цы, районированных о 1974-1975 гг. и перспективных на 1976 год.

9.

несут ген J'e^ сорта Зарница, Бурятская, Харьковская 93, Саратовская 40, Саратовокая 41, Паках и Краонокутка б. Ген Ж: о неоет сорт ГеВнео Кога U, завезенный из ФРГ и районированный о 1974 года во Владимирской облаоти.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ЧИСЛА ГЕНОВ,СОДЕРЖАЩИХСЯ В ГЕНОТИПАХ ИССЛЕДУЕМЫХ СОРТОВ

С целью проверки существующих,гипотез, относительно'числа генов, вызывающих гибридный некроз, наын было высеяно Pg гибридных комбинаций, проявивших в Pj симптомы, характерные для взаимодействия комплементарных генов J*'ç • Расщепление, полученное для этих комбинаций, носило двоякий характер: 9:7 « 27:87. Отношение 9:7 было характерно для комбинаций Лютесцено Г-28672 х M(iK<jui№o (табл.2) я Хоку 212 х Балаганка. Подобное соотноаение некровных и нормальных растений являвтоя результатом вваимодойотвяя двух комплементарных генов некроза. Отноиение 27:37 отмечало» для коиби-нации Хон 243 х Балаганка (табл.2). Такое отноиение могло иметь место в результате взаимодействие трех комплементарных генов. Для проверки предположения о трехгенном взаимодействии изучали расщепление этой комбинации в Р8. Поскольку генотипы некрозных раотенай в Р2 различны, то и вх потомотва должны дать в Р, различное соот-ноиение аекрозных растений к нормальным. Как видно из табл.З, s расщепляющихся семьях комбинации Хон 243 х Балаганка выделено 3 группы расщепления: 3:1, 9:7, 27:87. Отоутотвие группы 1:0 можно объяснить тем, что растения, имевиие в Р2 генотхп ^с¿-f'e¿J4,X X могли погибнуть на ранних стадиях развития нля выколооитьса, но семян не дать (о^ект дозы генов) и в высеянных в Ра некрозных растениях растений о таким генотипом не было.

Таким обрааом, полученные данные показывают, что расщепление в Р2 27:37 обусловлено ваеимодействием трех генов. Возможно это взаимодействие носит комплементарный характер, а, возможно, что

10. Таблица 2

Расщепление покровных комбинаций в

Комбинации

1Год 1Чисдо1 Из ник 1 1раота1иак- Гиор-! I ииа !роа- 1иадь-I 1_1них П;нт

{ХарактерГ 1

!рас«еп- I I

■! левая I I

Л_ I 1

Лшеоцено Г-23672 (ЮЭ х Балаганка

Ков 243 х Балаганка

х Балаганка

1974 188 100 88 9:7 0,65 0,41

1975 264 150 114 0,024 0,99

1978 176 23 158 0,14 0,70

1974 219 80 189 9:55 0,023 0,99

1975 139 12 127 3,38 0,07

1974 204 100 104 27:87 8,91 0,05

1975 100 44 56 0,014 0,70

1974 212 58 159 19:45 2^3 0,14

1975 172 80 142 9:55 1,63 0,20

Таблица 8

Распределение сеней в Р8 по группам расцвпдаввя (Хон 243 х Балаганка, 1975 г.)

семьв | тений « ________ 1 норроаных1нормальных{ раоаеп-двяия 1 г* А 1 1 Р

нет 1:0

2 9 Всего II 17 28 8 II 19 8 6 9 8:1 0,031 ' т 0,95

6 10 7 Всего 15 15 13 43 8 8 8 24 7 7 5 19 9:7 0,058 о;о53 о;15 0,004 0,87 0,87 о;б8 0,99

I 8 4 5 8 23 22 7 18 13 II 10 2 4 6 6 12 12 5 7 7 27:87 0,30 о;о9 0^58 0,08 0,08 0,58 0^72 0*45 о;71 0,71

Всего 78 85 43 0,23 0,68

третий гев не является комплементарным генаи Ле^я , а на-

ходясь в рецессивной гомозиготной состоянии, подавляет комплементарный эффект генов . Гипотеза о наличии третьего гена неком-

лломентарного генам *'1<?у и "ила высказана В.А.Пухальским

(1975) и охох гон (ген-ингибитор) был обозначен :и - Ус . - . В некоторых-комбинациях, ие проявивзих признаки гибридного некроза » первой поколении, наблюдалось видепление некрозных форм в Наин охыечено 10 таких гибридных популяций. В больвинотве подобных популяций расцепление о высокий уровиеи вероятности укладывалось в охноаонно 9 некроаных и 55 нормальным (табл.2 - 1103 х Еалаганка).

Соотнесение 9 некрозиых и 55 нориальных также говорих о взая-иодейсхвии хрех генов, два из которых проявляют аффект комплементации, о третий являехоя гоном-ингибитором, который в доминантной гомо-н гетерозиготном состоянии подавляет проявление гибридного Лаврова. Этот геи обозначается (Пухальокий,1975). Нали-

чие в генотипах сорхов, очевидно, и приводит к тому, что в

^некрозных комбинаций не удается выделить некровные фенотипы и охи комбинации отвосяхоя к нормальным, а родихальокво формы с читаете а лиоенкыкй кокплеиентарных факторов. Если принять предположение о наличии гена , то в Ра иохно охидахь три группы расцепления: 1:0 (дадут растения, имевшие в Р2 геиохип Ле

V ; )•,?•? (растенияс генохипами ¿, и

^ ¿г1г ) н 9:7 ( т1 Я'ег тг ¿с ¿г ). в табл.4

приведены данные по распределении оемей Ра по группам в зависимости ох расщепления на некрозные и нормальные расхения комбинации Полхавка (К-91£к) х Балаганка. Все хри теоретически ожидаемых группы распределения семей обнаружены и для других популяций.

Исходя из предположения, что расщепление 9:55 является результатом взаимодействия двух комплементарных генов' и У'е ¿> и гена-ингибитора , в потомстве третьего поколения растений, отнесенных в к нормальным, должно иметь место выщепление некроз-них фенотипов..Предполагаемое виадпление некрозных растений отмечено нами для всох комбинаций.

' . '•'.•■•y.yv-.-; í-'".Таблица 4 >t

Распределенве семей в P3 по.группам расцепления

(Полтавка (К-9Ш) х Балаганка, 1975 г.) -v

Номер :1 Чволо 1 - Из них 1 Готппа I г I ■

в9иь* {Pao»"«» »нокрозных!нормальных ¡Р°°»опле"} Z \

4 ,' 5 14 ■ I 0,07 0,84.

• 7 Í 12 12 0 - 0,00 ?0,99

II 14 18 I 1:0 < 0,07 0,84

16 9 . 8 I 0,11 i 0,72

Воего 50 47 8 0,18 0,64 .

2-- 27 ■ 22 Л" 5 0,60 ; 0,43

8 :.• .22 15 7 0,55 0,43

5..'.' 19 15 4 0,16 0,68

12 • 17 18 Ч 3:1 0,02 0,95 \

''•'. 9 : ' 20 17 3 1,07 о.зо ;

■ • б 82 28 9 0,16 0,68

18 . 17 II у -6 0,96 0,31 .

Воего 154 116" 88 0,008; 0,98

'. I 20 II 9 0,18 0,95

15 20 13 ' 7 . . 9:7 0,62 0,44

,14 15 9 .. 6 0,085 0,78 .

Воего , - 55 88 „ 22 0,31 0,57

Кроме расцепления 9:55, характерного для комбинаций, не ииев-

■их признаков гибридного некроза в P¿, для такого рода комбинаций обнаружено расцепление, которое укладывалооь в отновенио 19 нек-розвых к 45 нормальный (ц/о Горьковокой обл. х Балаганка - табл.2). Такое соотновение некрозных растений и нормальных возможно прв взаимодействия системы -^с. , когда под влияяием внеших условий ослабляется действие гена-ингибитора : в гетерозигот-

ном состоянии в у растений о генотипам i J>eiJ*elJi?¿ Ас S'J¿¿~2 » Jfe1A'eiJi,e2nt¿'J¿¿¿ и% L¿ *.:: симптомы гибридного некроза проявляются фенотипически. Расцепление, отмеченноэ для этой

комбинации в 1975 году, также предполагает взаимодействие генов Л'е и гена (таСл.2).

Для проверки гипотезы об обусловленности гибридного некрозы только двумя доминантными комплементарными генами (а на расцепление Иногда накладывается влияние генов-ингибиторов) мы провели скрещивания некроаных растений из гибридных популяций Р2 различных комбинаций о сортами-теотерами согласно следующей схеме:

Ле 'игПег * ¿Лег/>е й I

I

{-:--'

Л^чЛр Не,

Г,

Уе/

X Пе^п^ М-г Ж.', (О* -сорт тестер)

I

Р^ (1/2 некр.раст. 1- 1/2 норм.раот.)

л

Л с i У/ел Л, щ.г'

Как видно из приведенной схемы, в популяции Р^ некрозные растения должны иметь оледувщие генотипы , Л'с^е^,^ ¡Уе^е^е^н* 2 , ^¿¿/^¿-^¿У^ез • В скрещивания вовлекались рас- ' тения о генотипами ¿'ъ^ь^Мс^ , поэтому популяция Р| теоретически должна быть представлена некроаными ( Л'е^Ас^ ± УехПг1^сг «е*" ) и нормальными (1и1?и.1Л'1-3Пгг , Пе1!и1 ) фенотипами. Экспериментально полученные данные соответствуют теоретически ожидаемому расцеплении популяции Р^ в отношении 1:1. Такое соотношение некроаных и нормальных растений получено в популяциях ( УМеиг. сРхсс^иаг> х Лид. ) х Балаганка -Р12:15 " °.б0-50,( - :Ма>г{сЫ /О х 0/ш£ ) х Балалайка -

х Ко^а П) х Балаганка - Рэд^о^ "

0,«М),30 и других.

.'.'■'" ... V-V:; •■ ' ■■ л1**

ВЛИЯНИЕ "ЭМЕКТА К0И1ЛЕИЕНТАЩШ ГЕНОВ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА -

НА КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ В ПЕРВОМ И ВТОРОЙ ПОКОЛЕНИЯХ ГИБРИДОВ ЯРОВОЙ 1ШШШ

I. Характер наследования количественных признаков в Рт иажоортових гибридов провой мягкой ввонвци

Поскольку гевы гибридного векроза довольно внроко распространены в генотипах сортов'яровой пзеницы, информация о влиянии давних генов ва характер наследования количественных признаков гибридами является важной в селекционной практике. .

За годы исоледовавия (1972-1974 ) по количественный признакам научено 127 комбинаций скрещивания. Сравнение гибридов Pj в so-дв со средним родителем - величиной относительно устойчивой по годав

С цельв установления влияния комплементарного эффекта генов Mj, и Не¿' на характер наследования, признаков, все гибриды первого поколевия были подразделены на три группы в вависимоотв оттп-па окрециваний. В группу J/g^x О, Jiez х О входили гибриды, подученные от окрашиваний компонентов, один из которых содержал в га- ' нотипе ген J/c в доминантной состоянии, генотип другого был ntijhtz . Гибриды групп ■■¡,-.J/ei *:Jfti > J*fe.£ - х Л'е г • . получены прв скрещивании сортов о одноииенними генами некроза^ Jt&jX* - группа векрозвых гибридов. К поододвай.была отнесены гибридные

потомства, ниаваиа в ворма;шша фонотяп, но да;мио в Pg расчвп~

дение на фенотнпически некрозныои.нормальные. Огсуютвио симптомов некроза в первой поколения, icnrуказывалось вызе, связано в влиянием гева-янгвбнтора ва взаимодействие комплементарных гонов ■ jl/q и i Ков результат:этого данвые гибриды обнаруживали s

Pj по большинству изучаемых признаков промежуточный характер на-, следовании, а по некоторым - в гетерозис (табл.5).

Гибриды, у которых эффект комплементации гонов Me проявляется уже в Pj.no всем изучаемым признакам проявили депресоиа. Наиболее глубокая депрессия наблюдалась по весу зерна с раотения

15.

Тоблица 5

Характер проявления количественных приаиаков в Рг в зависимости от типа скрещиваний, 1974 г. (чяоло комбинаций)

Праэнаки. 1-^-ТЧЧ -;-

I_I. Ч *- 1 1

!гете1про-1дэ- • I rote!про- 1де- 1гете1про- Iдв-1ро- 1иояу1прао-1ро- 1межу ínpeo-ipo- luexy Inpoc-_1РИО 1ТОЧИЮИЯ 13ИО Iточи Icnn 'пир Iточп 1оия

Еиоота paoтеииа 2 27 - 2 а - 5 4 4

Продуктивная куотиотооть I 26 2 - 5 - I 9 8

Длина колосового стеранп I 26 2 2 8 - 8 7 8

Чиоло члеников колооово-го отерхня 8 21 - 2 8 _ 3 8 2

Число развитых колосков в колосе 8 21 — . 8 2 8 6 4

Чиоло аареа в главной колоое 2 27 - - _ 5 _ I 9 В

Вес зерна о главного волоса 8 21 _ _ 5 8 6 4

Чиоло аерен о расхениа а 26 - - ■ 5 - 8 7 8

Вео зерна о растения 5 24 I 4 - 8 7 8

Вео 1000 зерен 10 19 - 8 2 - - 10 8

(9,9£ от вредного родителя), весу оерна о главного колоса (10,6?) и весу 1000 аерен (80,4%). Наибольшее число гетерозисных гибридов отмечено в группе S'e ^ < О и J»'cn < О . Чаад всего гибриды Pj существенно превышали среднего родителя по чиолу и веоу верна о раотения, весу аерна о главного колооа, весу 1000 верен.

2. Характеристика Р2 мехоортових гибридов яровой мягкой пиеницы в аависимооти от типа скрещиваний

Если в среднем иопулнции Р2 гибридов, полученных от скрещива-ивя компонентов по схеме jVfjx 0 и /с^ х 0 были на уровне среднего родителя или давв превышали его, то гибридные популяции, вылеплявшие некрозныо ристении, были хуже среднего родителя (табл.6). Снижение продуктивности гибридов комбинаций, впервые выщепляющих некрозные растении в Р-, , связано с появлением последних, a также

уменьшенной чиола гетерознсвых форы. В ореднеы данные популяция.; хуке среднего родителя по числу чловвков колосового стержня,чяслу развитых колооков в мамой колосе, чиоду я веоу аорпа о главного . колоса в о растения я весу ?000 зерен. Неоколько лучаа ореднего родителя по высоте растений, продуктивной куатнотости и длина колосового отерхия. Умввьвение числа гетерозисных форы играет роль в в определенной свиении продуктивности популяций, на расцепляо-вихоя 09 -гвнав гябрадиого невроза ХБвлоколоска Карховка х ,

Паквенокая х ; % Беаоска х Бадаганка - (табл.б).

• : ' -.п Л; : 'V , Таблица б - .

Сравнительная характеристика гибридов Р^и Р2 яровой пяенвцы' •

Характер наследования признаков в

Комбинации

. |По-1 '«•'• 1978"-"- •г'-;-•'''"-'' » 19'

1??~1вао верна о 1вео 1000 1вес зерна »растения 1 зерен I растения

% к 1РТ-Р0 1* в 1Рт-Р>1% к 1Рг Р. сред.! I 2 1ср. I £ 1ср. I Ар 1 {роди !- г /г (род. | 1 1родм| 4 'Г9ДР I_I |х_

±

1974 с

1вео 1000: |8ерев

1% В 1Рт-В !ср. I 1 8 Iродв| г 1тели|

г

и

о

-Белоколоожа.. „ Рт 121,8 ' ■ 117,8** "-Л07,2 112,2*т е7

Карховка х врл1 Юб,8 °»13 109,5^*

Паквенокая х Р, 141,2* 0 1ш'3 „ „о па«2 т

Мах^Оо £ Ю3,б ' ' " 93,4 б»22 101,0 °.08 115,6 "М8

ям

о н

Коллективная х Рт 95,4 ' : 104,9 , ' 103,7 Бадагаака -8б>5 1,02*. 1,27/ 88>5 0,57

Безоока х Балаганка

?! 125,8'- Н2.2

123,8

Ро 99,5 °»20 94,8 2«55 115,1 °«31

101,8 94,6 93,6

97,7-0.**

"ххх"

з

• о

. о

&

. и .

■о ■ ■

Лвтесценс Г-28672 Р* 8,1.V ,

1Малсри.1Ш> _ *

XXX

Хон 243 х Бала- Р/ 8,4

ГАНКА

■ XXX 82,2

ххх 27,3

■ " ' ХХХ .. 11,9

Ххх -0.73 84,0

„ ххх 5,3

ххх -I." 47,0 -V

■ ххх.. • ■ ., 85,3

ххх »6 77,9

ххх 29,2

ххх-™.? 70,9

Но всей наученный признакам достоверно уступала ородяему родителю популяции некротических гибридов. Наиболее оильная депроо-сия наблюдалась по весу аорна о растения. Так, вис аерна комбинации Лютеоцено Г-23672 х Jkii(jut££p в Р2 соотавлял 84,0%ххх от среднего родителя, Хоы 243 х Балаганка - 47,0%ххх (1974 г.). В отличие от гибридных популвций Р2, полученных no охемам скрецива-ния JJet О , У/ег "О > (jYei *■ J) *■ JA & и характеризующих-

ся обычно снижением продуктивности по сравнен*» о Pj, продуктивность невротических популяций возрастает аа очат выцепления нормальных растений, хотя в целом данные популяции обладают низкими показателями по ряду хозяйственно-полезных признаков.

ИЗУЧЕНИЕ ГИБРИДНОЙ КАРЛИКОВОСТИ У СОРТОВ ЯРОВОЙ ППЕНШШ В СВЯЗИ С ОТЯГОШНОСТЬЮ ИХ ГЕНАМИ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА

Имеются сведения о совпадении районов распространения гонов гибридной карликовости и гибридного некроаа, а такхо об отяго-ценаоота обеими генами генотипов отдельных сортов ( Xcvui, 1969; Бабаджанян, 1970).

В нааих исследованиях из 44 сортов, изученных по генам гибридной карликовоотв 17 сортов (38,6$) оказались носителями доминантных аллелей данных генов. Вое гибриды данных 17 комбинаций уае в фазу ¿-3 листьев начали усиленно куститься и фенотипически отличались от нормально развивающихся родителей. Образовав щетинку из множества жестких темндбеленых листьев, растения прекращали овой рост и к концу вегетации погибали, не дав оемян, т.е. все-G гибриды отнооилиоь к I типу гибридной карликовости ( jffVfl.1 уел ,

1967). Согласно классификации сортов пшениц по -генам

1968), сорта, давщио карлики с J'u njtt ^TtVtm&t содержат в генотипах в доминантном состоянии ft) 2, xt*jh»(if - f7)j и с

Juive ij - ichZÛj . Таким образом, по нашим данным к группе

сортов о генотипом^ ¿/у.Я)^ ://} .г" относятся 9 сортов, о гонотипоа </$ ~ 7 (табл.7).

Таблица 7

Взаимосвязь генов гибридной карликовости о генана гибридного некроза в генотипе яровой пввнкцц

Сорта

I Каталог 1 Генотип по } ВИРа -гапаи I У/с -геяаа

Гарка

Полтавка

Пионерка

Гирка

Торская 2

Гордев$орва 8636

Болоколоска Карховка

верруганеун Н-13

Бваоска

Кествап

Альборубруы 11150 Лвгесцеио Г-23672

. - у

Тереиок Цастнап Кущевка Иояавашса

Амурская Говоколоска

91« г/>г

9164" 9)^ >/,,

40331 17) у {/,

25567 Я)1 У;,/,

43405 г/, .'#>„>

42322 .'/, .7)3 9826 ; V-Я) I Ч, 38502 9)г

<7)1 г/г ^ ,0/ <1\ г/, с/у

>0¿((¿(¡у

г/, &г

^ 9)г ^

с/}

1964 2938 45857 45754 10442 15083 4122 43902 13907

Ах ¡>и2 : Ж-•

; Не ¡¡/¡г г : Л'с^/И,

. ^ />:/, п'-1 А? г

Пе</Л'г2 //%.»

(1, ®£> (1 з пч/ъг

Гепотап $0.} обнаружен у сорта Гордоифорко 8636.

В о вяза о экологической группировкой паениц кожно сказать, что для сортяыеята дальневосточной экологической группы характер-выи является ааличие гена Я)^*Гея обнаружен у сортов сева-рорусской а лесостепной восточносибирской экологических групп. несут сорта лесостепной волжской и степной вжной акологичезкях

групп. Как ген ■ , так н ген ¿Эо , имеется в генотипах сортов степной волжской и лесостепной южной групп. В леооотепной за-г паднооибирокой акологаческой группе наряду о генотипами <£>/ d} B/i/jSOg i/j отмечен генотип ctj&z&i (Горденформе 8686), Свободными от 3) -генов оказались наборы оортов приполярной н сахалинской экологических групп.

Больввнство оортов, отмоченных как нооители домянаятных §д -генов, наоут ген Й)^ - 20,4% на 33,6%. Оотальные сорта-носи-тела содержат» генотипах в доминантной ооотоянин ген н

один cops &з . Присутствие Й) -генов в генотипах таких сортов, как Саратовская 89 (К-45756), Лвтесцено 80/65 (К-45855), КОЭ (К-22284), Коллективная (К-43783), Горьковокан 21 (К-43058), Лена (К-44409), Настная (K-I95I8), Квотная (K-I9520), Хоку 212 (K-4I8X7) в др. ве установлено. 1

, Из 17 оортов, содержащих гены гибридной карликовоотн в доми-нантнои оостаннии, 10 оортов (58,8%) ииели в своих генотипах или ген Shi -или J'co (табл.7). Например, генотип сорта Гирка (K-9I4I) no £2)-генам - c/j (/j , a по генам гибридного некроза - Me i/hi о , сорта Полтавка (K-9I64) - 3)j ci^ flj и JVti ]tu г соответственно. Причем, иа 9 сортов о генотипом

только три сорта оод'ержали в дошшаитнои состоянии а гены гибридного некроза - сорт Гирка (K-9I4I) ген jV(1 fп, сорта Куцевка и Цонокинка -

Л, . Остальные 6 сортов о геном по гецаы некроза енели генотип . Для паенид о генотипом

Sdi^ici.i » я основном, свойственно наличие геиа . В наиих

исследованиях только один оорг наряду о SOid^dj содержал в генотипе

(Лютасцоно Г-23672), В- сорт Беэоока, ииея генотип ft)} t/, с/^ , являлся сортом свободным от доминантных генов j\e. Генотипу t/^OJDjioopT Гордеиформо У636) соответствовал генотип по генам гибридного некроза A'cjjie^ /ц, Пе о .

Выводы . , ,

I. На основании экспериментального изучения генотипов 199 сортов яровой пшеницы установлено^ что гены гибридного некроза.

' г,"*' ' -

;имеют вирокоз распространение. В стародавних и селекционных сортах ¡.яровой мягкой пшеницы'.наиболее-частой встречаются формы о геном. Jr'ei(26,7%). Ген ^встречается' крайне" редко (4,5%); Боль- , нинотво,стародавних и новых селекционных оортов имеют генотип MttfiettU¿ n¿¿ . Последнее существенно облегчает'составление се- ■ •. .* лекционных программ скрещиваний-по яровой^мягкой шаеницо.- /г ^ 2.-Сорта яровой твердой пвеницы несут ген 'i геи J/c^ -

в:их.генотипах не встречается¿'а*сорте с генотипом■ ■rh1tuLtu¿ tu¿ являются редким исключением (Кубанка К-85322). . ' *

• 8. Распространение генов гибридного' некроза по экологичеоквм группам яровой пиеницы различно. НаибольяеВ насыденностью геном • J/e-í отличался сортимент .лесостепной южной (75%), степной водж- у ской (63,6%), степной южной (60%),^лесостепной"волжской (55%), сахалинской (47,1%) апологических групп;*;Свободными от генов: оехро-ц .so,оказались сорта приполярной в десной восточносибирской апологических групп. 50% сортов дальневосточной.экологической группы нас-ли в генотипах 's J/t* Н сортов о," Jve ив обнаружено.

4. По гвв7;'':^^*\^дяя:сорхов''11ягхо||>яровой>'1аоииви наиболее -;характерны аллели слабой и;средней'силы ( IV, ñu ). Сортам•твер- :

дой яровой паеницы присуди сильные!а"ллели этого гена'■.{■■ а^:). Vr v

5. Явление гибридного некро8а>обусловлено взаимодействием двух комплементарное генов 'J/c£¿в ■■»'• Ha Характер взаимодействия - ; генов'..¿ оказывает; влияние :сиотеы~а генов-ингибиторов', ..;'-.' состоящая, по крайней^мере,-из 2-х генов,"что приводит к расцепло-.; явп в в отношении -27.некроэныЦк 37» нормальным, 19 некровных-в-. -> 45'нормадьиыи^9 'некрозныХ;к 55 нормальным. \ - .. ;

. .. ' : ■..;■'■ .''. у . ..... , .

6. Комплементарный аффект дейотвия генов гибридного некроза выражается в сильной депрессии по количественным признакам у • гибридов Рх. Наиболее глубокая депрессия наблюдается по весу аер-на с растения (9,Э% к'средней родительской форме), весу верна о главного колоса (10,6%), веоу 1000 зерен (30,4%), .числу зерен о растения (33,5%) и числу зерен с главного колоса (38,9$).

' 7. В случае подавления генами-ингибиторами комплементарного действия генов У гибридов первого поколения- но наблюдаетоя

депрессии по количественным признакам и они не отличаются от гибридов, свободных от генов некроза, что .следует учитывать в селекционной практике.

8. При отборе в некротических комбинациях (метод педигри) необходимо принимать во внимание наличие ингибиторных систем, приводящих к выцепленио цекроаных особей в потомстве раотений о нормаль-нимфе нот ином.

9. Экспериментально показано увеличение продуктивности популяций Р2» гибриды которых в обнаружили депрессию по воем изученным признакам (за счет вшцеплення нормальных раотенмй) и, наоборот, снижение продуктивности гибридов Р2 в комбинациях, где имело место выщепдение некровных фенотипов.

10. Наряду о генами гибридного иекроаа у ряда оортов яровой паеницы установлено наличие гонов гиоридной карликовости (с1и/йл£). При подборе исходного материала для скрещиваний необходимо учитывать присутствие в одном генотипе генов гибридного некроза и генов гибридной карликовости. Ген «©¿.чаща присутствует в генотипах, отягощенных геном у^ , <Оо - встречается в генотипах, несущих как ген так и Л'ег . Наиболее часто ген &)>> несут сорта, свободные от генов гибридного некроза.

По намриалам дисоертации опубликованы следующие работы.

1. Раопроотрааенив геио» гибридного иекроаа в акологичеоких группах яровой пиеницы СССР. Доклады ТСХА, 1974, вып.204.

2. Изучение популяций первого м второго поколений гибридов яровой пиеницы, отягощенных генами гибридного некроза. Доклады ТСХА, 1975, вып.209.

8. Материалы к изучению гибридной карликовости у яровой пиеницы. Доклады ТСХА, 1975, вып.214 (в ооавторотве о В.А.Пухаль-оким).

оБЧе-к /'/ьп-Л • тир Ч'О

Типографии с.-х. академии им. К. А. Тмнмржаг

. Москва 12.100К, Тиммрязеаскаа ул., д. ;