Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Липидный и жирокислотный состав озимого ячменя в связи с морозостойкостью и применением физиологически активных веществ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Липидный и жирокислотный состав озимого ячменя в связи с морозостойкостью и применением физиологически активных веществ"

НАЦ1ОНАЛЬНА АКАДЕМЫ НАУК УКРАХНИ 1НСТИТУТ Ф1310Л0Ш РОСЛИНI ГЕНЕТИКИ

Г . . О Д На правах рукопису

»РИС

1 ь ;.,п

ВОЛОВИК Нады Васшпвна

ЛШЩНИЙ ТАЖИРНОКИСЛОТНИЙ СКЛАД

ОЗИМОГО ЯЧМЕНЮ В ЗВ'ЯЗКУ 3 МОРОЗОСТШШСТЮ ТА ЗАСТОСУВАННЯМ Ф13ЮЛОГ1ЧНО АКТИВНИХ РЕЧОВИН

03.00.12 — ф!зюлопя рослин

Автореферат дисертацй' на здобутгя наукового ступеня кандидата бголопчних наук

Киш —1996

Дисертац1ею е рукопис

Робота виконана у ваддШ ф1з1ологП ст1йкост! рослин 1нституту 4i3iojioriI рослин i генетики HAH УкраТни

Науковий кер!вник: доктор слльськогосподарських наук Колоша Олег 1ванович

muimi опоненти: доктор бюлог!чних наук, професор Шматько 1ван Григорович

кандидат б!олог1чних наук Окаыенко Александр Аркад1йович

Пров1дна установа: 1нститут ботан1ки iM. М.Г. Холодного HAH Укра!ни, м. КИ1В

Захист дисертацП в!дбудеться << 21 >> червня 1996 року в годин на засйдашй спец!ал1зовано1 вчено! ради Д 50.09.01 по захисту дисертац1й на здобуття наукового ступеня доктора наук при 1нститут1 фХзюлогП рослин i генетики HAH Укра'1ни за адре-сою: 252022, Кшв-22, вул. Васильк1вська, 31/17.

3 дисертащею можна ознайомитись у б!бл!отец1 1нституту ф1-3lcuiori'i рослин i генетики HAH Украши.

Автореферат розАлании << 20 >> травня 1996 року.

Вчений секретар спец1ал1зовано1 вченоI ради

Труханов В.А.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ Актуадьн1сть 1 ступ!нь досл!дженост1 тематики дисертацП. Ст1й-к1сть до несггриятливих чиннийв довк!лля, зокрема до д!1 низьких температур, в важливою ознакою, в!д яко! значною м!рою зал ежить реальна продугсгивн1сть рослин (Максимов, 1952; Туманов, 1979).

Озимий ячм!яь - культура великих потенц!йних можливостей. Необх1да1сть розширення пос!вних площ п1д ц1ею щнною культурою, яка .за кормовими якостями зерна переважае озиму пшеницю, а за врожайюстю ярий ячм1нь, задишаеться актуальною для спльського господарства Украши, оск1льки це е одним i3 шлях1в розв'язання проблеми виробництва кормового зерна (Губернатор, 1977; Наволоц-кий, 1979). Проте недостатня морозост1йк1сть copTiB озимого ячменю, що вирощуються, е одн1ею з причин нестаб1льних вроясшв у роки з суворою зимою, стримуе зб1льшення його пос!вних площ та переш-коджае попшренню uiel високоврожайно! культури п!вн1чн1ше. У зв'язку з цим вивчення природи морозоспйкост! озимого ячменю мае важливе-значения. Розрив м!ж потенц1йними можливостями генотипу за продуктивнд.стю та реальними врожаями у виробництв1 (Линчевский и др., 1989) потребуе застосування нових р1шень, до числа яких можна взнести п1двшцення ст1йкост1 озимого ячменю до дП низьких температур за допомогою ф!з1олог1чно активних речовин (ФАР).

M0p030CTiüKiCTb рослин формуеться в процес1 загартування i значною м1рою залежить в1д стану кл!тинних мембран, функциональна активн1сть та ф1зико-х1м1чн1 властивост! яких обумовлен! ix скла-довиыи. компонентами - лШдами, що найб!льш чу тлив! до дП низьких температур (Родионов, 1978; Климов, 1989; Мануильский, 1992). Вивченню зм1н л1п1д1в при адалтацП рослин до низьких температур присвячена значна к!льк1сть робiT в!тчизняних та заруб1жних авто-piB (Климов и др., 1981; Колоша и др., 1984; Хохлова, 1985; Нюп-пиева, Маркова, 1986; Новицкая и др., 1992; De la Roche, Andrews, 1973; Siminovitch et al., 1975; Willemot, 1975; Horvath et al., 1980). Проте, питания про роль та функщональне значения л!п1д1в у цьому процес! до цього часу залишаеться дискусхйним. Основна маса досл!джень лШдного складу рослинних кл1тин виконана в об-меженому температурному д!апазон1 - при дП низьких позитивних температур. Для озимого ячменю, у якого проблема низько! морозос-т1йкост1 cTo'iTb особливо гостро, под1бн! досл1дження ПООДИНОК1 (Willson, Crawford, 1974; Havaux et al., 1984).

Мета та основн! завдання наукових досл!джень. Мета робота

- г -

полагала у з'ясуванн1 значеяня адаптивних зм1н л!п!дного складу для морозост1йкост! озимого ячменю та пошук засоб!в 11 п!двищення за допомогою ф!э!олог1чно активних речовин диг1дроп!ридинового ряду - РР-116 га ЮС-768.

У зв'язку з цим були поставлен! так! завдання : досд1дити фосфолШдний та лшрнокислотний склад л1п1д1в тканин вуал!в ку-пцння р!зних за морозоситистю сорт!в озимого ячменю при проход-жеши загартуванна та впливов! пошкоджуючо! температури; досл!ди-ти модиф!кац!ю дШдного складу ф1з1олоГ1Чно активними речовинами у процес1 формування морозост1йкост1 та дП кргонавантажень; виз-начити мозклив!сть використання досл5.джуваних ф!з1олог1чно актив-них речовин для тдвищення стхйкост! озимого ячменю до низьких температур.

Наукова новизна досд!джень. Вперше для озимого ячменю отри-мано експериментальн1 докази глибоких зм1н л!п!дного складу у вузлах кущ1ння р1зних за морозост1йк1стю сорт1в протягом першо! та друго! фаз загартування. Встановлено ф!з1одог!чну значущ1сть перебудови лШдного компоненту мембран п!д впливом ф1з1олог1чно активних речовин - поххдних 1,4- диг!дроп1рвдину для низькотемпе-ратурно! ст!йкост1 рослин озимого ячменю.

Теоретична та практична ц!нн!сть досд!джень. Знайден! в!д-ы1нност1 у л!пхдному склад1 р1зних за морозост!йк!стю сорт1в озимого ячменю дозволять селекцЮнерам б1льш спрямовано д!яти при створенн! нових сорт1в з п1двшценою морозост1йк1стю. Для досяг-нення вищо! морозост1йкост1 та стаб!л!зац!1 в рола! в озимого ячменю пропонуеться застосування препарат!в диг1дроп1ридинового ряду.

Апробац1я роботи. 0сновн1 положения дисертацН були представлен! на республ!канськ!й молод1жн!й конференцП " Актуальн! питания ботан!ки" (Ки1в, 1991); конференщях молодих вчених та спец!ал1ст1в (Чабани, 1991; Полтава, 1992; Ки!в, 1992); VI Укра-1нському С1ох!м!чному з'1зд1 (Ки1в, 1992); II з'1зд1 Укра1нського товариства ф1з1олог1в рослин (Кшв, 1993); М1жнародн1й науков1й конференцП " Навколишне середовище 1 здоров*я" (Черн1вц1, 1993); зас1данн! секцП ф!з1ологП ст1йкост1 рослин УТФР (Ки1в, 1995); I з'1зд1 Укра!нського товариства кр!об1ологП 1 кр!омедицини (Хар-к1в, 1995 р.); М!жнародн!й нарад! " Актуальн! питания ф!з!олог!1 рослин в аспект! еколог1чних проблем У крайни" (Черн1вц!, 1995).

Структура 1. обсяг дисертац!йноТ роботи. Дисертац!я склада-еться з списку основних скорочень, вступу, огляду л1тератури,

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ Актуадьн1сть 1 стуи!нь досл!дженост1 тематики дисертацП. Ст1й-к1сть до несприятливих чинник!в довк!лля, зокрема до д!1 низьких температур, е важливсяо ознакою, в!д яко! злачною м1рою а ал ежить реальна продуктивн1сть рослин (Максимов, 1952; Туманов, 1979).

Озимий ячм1нь - культура великих потенц!йних можливостей. Необх1дн1сть розширення пос!вних площ п1д ц1ею щнною культуре®, яка .за кормовими якостями зерна переважае озиму шеницю, а за врожашпетга ярий ячм1нь, залишаеться актуальною для (пльського господарства Украши, оск1льки це е одним !з пшях1в розв'язання проблеми виробництва кормового зерна (Губернатор, 1977; Наволоц-кий, 1979). Проте недостатня морозостхйкхсть copTiB озимого ячменю, що вирощуються, е одн1ею з причин нестаб1льних врожа! в у роки з суворою зимою, стримуз зб1лыпення його nociBHHX площ та переш-коджае поширенню ц1е! високоврожайно! культури niBHi4Hime. У зв'язку з цим вивчення природи морозост1йкост1 озимого ячменю мае важливе. значения. Розрив м1ж потенц1йними можливостями генотипу за продуктивнхетю та реальними врожаями у виробництв1 (Линчевский и др., 1989) потребуе застосування нових р1шень, до числа яких можна В1днести п!двищення CTiüKOCTi озимого ячменю до д11 низьких температур за допомогою ф!з1олог1чно активних речовин (ФАР).

Морозост1йк1сть рослин формуеться в процес! загартування i значною Mi рою залежить в1д стану кл1тинних мембран, функц!ональна активн!сть та ф1зико-х1м1чн1 властивост! яких обумовлен1 1х скла-довими. компонентами - лШдами, що найб1льш чу тлив! до дП низьких температур (Родионов, 1978; Климов, 1989; Мануильский, 1992). Вивченню зм!н л1п1д1в при адалтацП рослин до низьких температур присвячена значна к!льк1сть po6iT в1тчизняних та заруб1жних авто-piB (Климов и др., 1981; Колоша и др., 1984; Хохлова, 1985; Нюп-пиева, Маркова, 1986; Новицкая и др., 1992; De la Roche, Andrews, 1973; Siminovitch et al., 1975; Willemot, 1975; Honrath et al., 1980). Проте, питания про роль та фунгацональне значения л1п1д1в у цьому процесi до цього часу залишаеться дискус1йним. Основна маса досл1джень л!п!дного складу рослинних кл1тин виконана в об-меженому температурному д1апазон! - при д1х низьких позитивних температур. Для озимого ячменю, у якого проблема низько! морозос-TiüKocTi сто1ть особливо гостро, под1бн1 досл1дження поодинок! (Willson, Crawford, 1974; Havaux et al., 1984).

Мета та основн! завдання наукових досл!джень. Мета робота

полягала у з'ясуваши значения адаптивних зм!н л!п!дного складу для морозост1йкост1 озимого ячменю та пошук засоб!в II п!двищення за допомогою ф!з!олог1чно активних речовин диг!дроп!ридинового ряду - РР-116 та ЮС-768.

У зв'язку з цим Сули поставлен! так! завдання : досл!дити фосфолШдний та жирнокислотний склад л!п1д!в тканин вузл1в ку-щ!ння р!зних за морозостшкютю сорт!в озимого ячменю при проход-женн! загартування та впливов1 пошкоджуючо! температури; досл!ди-ти модиф1кац1ю лШдного складу ф1з1олог1Чно активними речовинами у процес1 формування морозост!йкост1 та дП крхонавантажень; виз-начити можлив1сть використання досл1джуваних ф1з1олог1чно активних речовин для идвищення ст1йкост1 озимого ячменю до низьких температур.

Наукова новизна досл!джень. Вперше для озимого ячменю отри-мано експериментальн1 докази глибоких змш лШдного складу у вузлах купцння р1зних за морозост!йк!стю сорт1в протягом першо'1 та друго! фаз загартування. Встановлено ф131олог1чну значуаЦсть перебудови лШдного компоненту мембран п1д впливом ф1з!олог!чно активних речовин - пох!дних 1,4- диг1дроп1ридину для низькотемпе-ратурно! ст!йкост1 рослин озимого ячменю.

Теоретична та практична ц1нн1стъ досл!джень. Знайден! в1д-м1нност1 у лШдному склад! р1зних за морозост!йк!стю сорт1в озимого ячменю дозволять селекц1онерам б1льш спрямовано д!яти при створешп нових сорт!в з п1двищеною морозост1йк1стю. Для досяг-нення вицо1 морозост1йкост1 та стаб!л1зац11 врожаТв озимого ячменю пропонуеться застосування препарат1в диг1дроп1ридинового ряду.

Апробац1я роботи. Основа положения дисертацИ Оули представлен! на республ1канськ!й молодНюйй конференц!! " Актуальн1 питания ботан!ки" (Ки1в, 1991); конференц!ях молодих вчених та спец1ал!ст1в (Чабани, 1991; Полтава, 1992; Ки!в, 1992); VI Укра-Тнському б!ох1м!чному з'1зд1 (Ки!в, 1992); II з'1зд! Укра1нського товариства ф1з!олог!в рослин (Ки!в, 1993); М1жнародн!й науков!й конференц!! " Навколишне середовище ! здоров'я" (Черн!вц1, 1993); зас1данн1 секцП ф1з1ологИ ст!йкост1 рослин УТФР (Ки!в, 1995); I з'1зд1 Укра!нського товариства кр!об1олог!1 1 кр!омедицини (Хар-к1в, 1995 р.); М!жнародн!й нарад! " Актуальн! питания фШологП рослин в аспект! еколог!чних проблем Укра!ни" (Черн1вц!, 1995).

Структура 1 обсяг дисертац1йно! роботи. ДисертаЩя склада-еться з списку основних скорочень, вступу, огляду л1тератури,

опису матер1ад!в та метод!в досл!дження, чотирьох розд!л!в експе-риментально'1 частини, узагальнення, висновк1в, списку л1тератури, який м1стить 361 назву, в тому числ1 145 заруб1жних. Робота вик-ладена на 159 стор!нках друкованого тексту 1 м1стить 16 таблиць, б малюнк1в.

Положения, що виносяться на захист. 1. Адаптац1йн1 процеси озимого ячменю пов'язан1 i3 зм1нами л1п!дного складу. 2. Шдви-щення морозост1йкост! озимого ячменю п1д впливом препарат1в - по-х1дних 1,4-диг1дроп1ридину зумовдюеться модиф1кац!ею дШдно! фа-зи мембран, що сприяе збереженню Ix структурно- фунгаЦонально! цШсност! при дП низьких температур.

Особистий внесок дисертанта у розробку наукових результат1в. Дисертант проробила в!дпов!дну л!тературу та оволод1ла необх1дни-ми методами досл1джень, брала участь у плануванн! досл1д1в. Вико-ристовуючи техн1чну базу в1дд1лу та 1нституту, самост1йно викона-ла дисертац1йну роботу.

Об'екти 1 методи досл!джень. Об'ектом досл!джень були сорти озимого ячменю (Hordeum vulgare L.), що в1др!знялись за ступеней морозост1йкост1: з п1двищеною морозост1йк1стю - Паралелюм 402 (р1зновидн1сть паралелюм) 1 Одеський 31 (р1зновидн1сть пал1дум), та слабоморозост1йкий Паралелюм 347 (р1зновидн1сть паралелюм).

Досл!ди проводили у вегетац!йних та польових умовах. У веге-тад!йних досл1дах озимий ячм1нь вирощували до стад!! купЦння, по-т!м загартовували у камерах штучного кл!мату КНТ-1. Першу фазу загартування рослини проходили протягом 7-10 дн!в при температур! 2°С± 1°С, другу - 4-5 дн1в при температур! -2°С±1°С при 16-годин-ному фотопер!од! з р!внем осв!тленост! 224 мкмоль м"2с-1.

У польових досл1дах рослини вирощували др!бнод!лянковим способом у досл!дному виробництв1 HAH Укра!ни 'Тлеваха". Грунт-оп1дзолений чорнозем. PosMip досл!дних дШнок 25 м2. Повторн1сть досл1ду 6-кратна. С!вбу проводили в оптимальн! строки (початок третьо! декади вересня) з розрахунку 4-4,5 млн. схожих зернин на 1 га. Норму вис!ву коригували з врахуванням cxcacocTi зерна (Доспехов, 1985; Федорова и др., 1989 ).

Морозост!йк!сть озимого ячменю визначали у зимовий пер1од (грудень-с!чень) методом прямого проморожування рослин у вегета-ц1йних посудинах та пучках у холодильник камерах протягом 24 годин при в!дпов!дн!й температур!. Режим вм1ни температури при про-морожуванн! та в!дтаванн! 2°С /год. Шсля в!дтавання рослини в!д-

рощували у теплиц! при температур! 18-20°С протягом 20 дн1в. Ст1йк1сть оц!нювали за числом рослин, що в1дросли у сприятливих умовах через 3 тижн! п1сля 1х проморожування, та виражали у процентах в1д загально! к!лькост! рослин (Трунова, 1967).

В1дб1р проб для 61ох1м1чних анал1з1в в умовах вегетац1йного досл1ду зд!йснювали у фаз! купания рослин : у пер!оди активного ос1ннього росту, перпш та друго! фаз загартування, а також у зимовий пер!од п1сля впливу низьких м1нусових температур.

Збирання врожаю проводилось у пер!од повно! стиглост1 зерна вручну та комбайном. Елементи структури врожаю визначали за Мо-лостовим (1966), масу 1000 нас!нин зПдно ГОСТу 10842-89.

У робот1 застосовувались ф1з!олог1чно активн! речовини - по-xiflHi 1,4- диг1дроп!ридину. Рослини обприскували розчином дилуди-ну (2,6-диметил-3,5-дикарбетокси-1,4-диг!дроп1ридин) у концентра-Щ1 2,53 х Ю-5 - 10~7 М/л в 0,5%-ному розчин1 диметилсульфоксиду (ДМСО) i водним розчином IОС-768 у концентрацП 3,7 х 10-5М/л (речовини синтезован! в 1нститут1 орган1чного синтезу АН ЛатвП) у фаз1 кущ!ння при низьких позитивних температурах. В залежност! в1д погодних умов обробка була дво-, або трикратною.

ЕкстраюЦю л1п1д1в з тканин вузл1в купйння проводили по Фол-чу, з невеликими модиф1кац!ями стосовно досл1джуваних об'ект1в (Родионов, 1988). Для вивчення якюного та к1льк1сного складу по-лярних л1п!д!в застосовували метод тонкошарово! хроматограф!1 (Новицкая, 1972). К!льк!сть фосфсийп!д!в визначали спектрофото-метрично по неорган!чному фосфору за методом Чона у модиф1кацх1 Родионова (Родионов, 1988). Анализ жирнокислотного складу загаль-них та фосфол1п1д1в зд!йснювали методом газор1динно1 хроматогра-ф!1 (Синяк и др., 1976). К1льк1сть жирних кислот визначали методом внутр!шньо1 нормал!зац!1 ( Гольберт, Вигдергауз, 1990).

Результата експеримент!в оброблен! статистично (Лакин, 1990) з використанням IBM- сум!сного персонального комп'ютеру.

0CH0BHI РЕЗУЛЬТАТИ.

Вплив $1з1олог1чно активних речовин на моровост1йк1сть озимого ячменю. Визначення фази, у як!й рослини були найчутлив!шими до дП досл!джуваних препарат!в, показало, що обробка в фази первого та другого листк!в не давала пом!тних результат!в за моро-зост!йк!стю, довжиною та б!омасою рослин. Ефект давала обробка у фазу купЦння (коли озим! злаки перебували п!д д!ею низьких позитивних температур). Як показали досл!дження, результати обробки

рослин препаратами у значн1й Mlpl залежали також в1д тривадост! Ix д11 в1д обробки до моменту проморожування. При тривал1ш1й nic-лядП (обробка за 2 тижн! до проморожування) препарати захищали рослини в!д морозу набагато краще, н1ж при короткочаснхй експози-ц11.

Результата вегетац1йних дослШв показали Стабл. 1.). що РР-116 та IOC- 768 (у концентрацП 10"5 М/л) досить ефективно

Табл. 1.

Вплив ф!з1олог1чно активних речовин на OTifiKicTb озимого ячменю до д1'1 низьких температур

BapiaHT дослгду К1льк1сть живих рослин, %

контроль РР-116 I0C-768

Паралелюм 402

- 8ос - 10°С - 12 С 61,2 34,3 2,0 ± 1,8 . 64,2 ± 2,4 ± 2,5 38,3 ± 1,8 ± 0,3 7,0 ± 1,1* Одеський 31 67,1 65,0 9,1 + + + i-1: 1,7* 2,1*

- 8°С - 10°С - 12 С 72,8 39,7 3,0 ± 4,9 ± 1,8 ± 0,7 78,2 ± 2,2 69,0 ± 2,5* 25,0 ± 2,1* 79,0 + 1,0

Паралелюм 347

- 8°С - 10°С - 12 С 43,2 28,0 0,0 ± 1,7 ± 1,6 46,4 ± 2,1 39,3 ± 2,0* 3,6 ± 1,1* 46.7 45.8 5,1 ± ± ± Н* 1,0*

Прим1тка: * - Р1зниця з контролем достов1рна при Р-0,95.

п!двищували морозост!йк1сть досл1джуваних сорт1в озимого ячменю, оброблених у фазу кущ!ння, порхвняно з контролем. Досл1джуван1 препарати д!яли ефективно у температурному 1нтервал1 -9-10°С, при подалыпому пониженн! температури в1дбувалось р!зке зменшення мо-розост1йкост! рослин озимого ячменю, як у контрольному вар!ант1, так 1 у вар1антах з ФАР, що, ймов1рно, пов'язано з низькою гене-тичною морозост!йк1стю дано! культури. Отже, 10С-768 та РР-116 -це препарати тривало! дП, як! у поеднанн! з загартуванням п!дви-щують ст1йк1сть озимого ячменю до дП низьких температур, проте вони ефективн! у певному температурному 1нтервал1; причому IОС-768 мае перевагу в ефект! п!двшцення морозост!йкост1.

Таким чином, на основ1 проведених досл!д!в можна зробити висновок, що реакц!я - в!дпов!дь рослин озимого ячменю на д!ю препарат!в - пох1дних диг1дроп!ридину - РР-116 та 10С-768 вар!юе в залежност1 в!д сорту, фази розвитку рослин, тривалостг 1х д11 та умов загартування.

Аяаптивн! зм1ни вм!сту фос$ол!п1д!в озимого ячменю при за-гартуванн! та впливов! препара-пв - пох1дних дгачдро^ридину. Зг!дно з отриманими результатами, к1лькхсть загальних фосфолШ-д1в (ФЛ) при холодовому загартуванн1 рослин озимого ячменю посту-пово збхльшувалась. Проте, при однаков!й спрямованост1 зм1Н у обох досл1джуваних сорт!в, морозост!йкий сорт Паралелюм 402 в1дз-начався вищим вм!стом фосфол1п!д!в на перш!й та друг!й фазах загартування, н1ж менш ст1йкий сорт Паралелюм 347, а також !нтен-сивн!шими темпами !х накопичення, що св!дчить про високу адаптив-ну пластичн!сть морозост!йкого сорту.

Таким чином, загартування призводить до зб1льшення фосфол1-п!д1в (тобто, "мембранного матер!алу"), що, очевидно, дозволяв рослинам озимого ячменю адаптуватись до низьких температур та пе-режити несприятлив1 умови зимового пер1оду. При цьому, мембрани морозост!йких рослин в1дзначаються високим вм!стом фосфол1п!д1в та 1нтенсивн1шим '¡х накопиченням; тобто, формування рослинних мембран- у ст1йкого сорту озимого ячменю, очевидно, йде швидше, н1ж у менш стойкого та е генетично детерм1нованою ознакою. Синтез додатково! к!лькост1 фосфол!п!д1в при холодовому загартуванн!, можливо, служить засобом, що посилюе г1дрофобн1 взаемодП у мембранах та послаблюе негативн! змхни структури !нтегральних б!лк!в.

У ход! холодового загартування накопичення фосфол1п1д!в суп-роводжуеться зм!нами сп!вв!дношення 1х полярних головок, що мае значения для збереження текучост! та функц1онально! активност! мембран при низьких температурах. Загартування рослин викликало значне зб1лыпення вс!х клас!в фосфол1п!д!в у досл1джуваних сорт!в озимого ячменю, причому, вм!ст фосфол1п!д!в значн1ше зростав у морозост!йкого сорту (табл. 2, 3). Максимальн1 зм1ни вм1сту 1нди-в1дуальних фосфол1п!д1в в!дбувались у першу фазу загартування.

Анал1з результат1в досл!джень фракц!йного складу фосфолШ-д1в показав, вдо в процес! загартування обох сорт!в озимого ячменю найб!льш суттевим у к1льк!сному в!дношенн! було накопичення двох фракц1й - фосфатидилхол!ну (ФХ) та фосфатидилетанолам!ну (ФЕ), при цьому пор!вняно з пер!одом ос!ннього росту зростае сп!вв!дно-

-л

I

ФракцП До загартування I фаза загартування II фаза загартування

мкг Р/г сухо"! маси вувлгв % в1д загаль-ного вм1сту ФЛ МКГ Р/Г СУХ01 маси вузл1в % В1Д загаль-ного вм1сту ФЛ мкг Р/г сухо! маси вузл!в % в1д загаль-ного вм1сту ФЛ

ФХ ФЕ ФГ Ф1 ФС ФК 49,5 ± 2,5 39,2 ± 1,0 18,5 ± 0,9 9.7 ± 0 8 8,3 ± 10 21 2 + 12 27.8 22,0 10,4 5,4 4,7 11.9 115.4 ± 6,5! 70)5 ± 3,7* 43,6 ± 2,3* 21 3 ± 2.0* 16,2 ± 1'.2* 56,8 ± 2,9* 30,3 18',5 11", 4 5;е 4,3 14,9 124,7 ± 4,9* 73,9 ± 2,4* 4б;з ± 3,4* 21;9 ± 2,0* 18,6 ± 1,8* 63,2 ± 4,9* 30.2 17 9 •11 2 5 3 4 5 15.3

Прим1тка: * - р1зниця з контролем достсшрна при Р-0,99.

Табл. 2.

Вплив холодового загартування на вм1ст 1ндив1дуальних фосфол1п!д1в у вузлах

кущшня озимого ячменю Паралелюм 402

ФракцП До загартування 1 фаза загартування II фаза загартування

мкг Р/г сухо! маси вузлгв 7. в1д загаль-ного вм1сту ФЛ мкг Р/г сухо! маси вузлгв £ В1д загаль-НОГО ВМ1СТУ ФЛ мкг Р/г сухо! маси вузл1в % В1д аагаль-ного вм1сту ФЛ

ФХ ФЕ ФГ Ф1 ФС ФК 59,7 ± 3,0 40.5 ± 12 17 0 ± 0,9 11,2 ± о;б 8,7 ±09 26.6 ± 18 28.7 ■19:5 8;-1 б;з 4.2 12.8 159,1 ± 5,0* 82,9 ± 2,8* 38.3 ± 2.1* 30,6 + 2,2* 18.9 ± 1,9* 66,0 ± 3.8* 32,8 17', 1 7; 9 6.3 3.9 •13.6 171.0 ± 6,3* 95', 2 ± 4 8* 44,3 ± 3,3* 34;6 ± 2,9* 15,8 ± 17* 71;з ± 5,8 33,6 18 7 8 7 6,8 31 14 0

Табл. 3.

Вплив холодового загартування на вм1ст 1ндив1дуальних фосфол1п1д1в у вузлах куицння озимого ячменю Паралелюм 347

тения ФХ/ФЕ. Ц1 зм1ни були бШ>ш вираженими у морозост1йкого сорту. Оск1льки ФХ формують менш щ1льн! мембрани, н!ж ФЕ (Singer, 1981), зб!льшення сп!вв1дношення ФХ/ ФЕ, очевидно, призводить до понижения точки фазового переходу р!дко-кристал1чноТ фази у крис-таичну (Blume, Eibl, 1981), що зумовлюе вищу ст!йк1сть рослин до д!1 морозу.

К1льк1сна перевага ФХ та ФЕ серед imnnx фосфол1п1д1в, сутте-ве зростання 'ix BMiCTy протягом загартування та вищий bmIct ос-танн!х у морозост!йкого сорту дають можлив1сть зробити припущення про npOBiflHy роль ЦИХ ф0Сф0ЛШд1В у фОрмуваЩП CTiÜKOCTi озимого ячменю до дп низьких температур.

Хоч за даними абсолютного вм!сту 1ндив1дуальних фосфол1п1д1в п1д час загартування йшо переважно накопичення ФХ та ФЕ, сл1д в1дзначити високу 1нтенсивн1сть зм1н фосфатидшцнозиту (Ф1) у кл1тинах Mopo3ocTiitKoro сорту (зростання у 3,1 рази) порхвняно з пер!одом ociHHboro росту. У зв'язку з тим, що морозост1йкий сорт м1стив б!льше Ф1 при проходжешп I та II фаз загартування, н1ж мэнш ст1йкий, та ампл1туда зм!н BMicTy зазначеного ФЛ у нього бу-ла максимально виражена; ймов1рно, що П0Д1бн1 зм!ни пов'язан1 з участю Ф1 у адаптивних процесах озимого ячменю.

Загартування рослин викликало не лише зростання вмхсту Bcix клас!в фосфолШд1в, але й зменшувало ступ1нь ix г1дрол1зу (у мо-розост1йкого сорту в!дзначалось зменшення сп1вв!дношення ФЛ/ФК).

Обробка рослин ф1з1олог1чно активними речовинами мала моди-ф1куючий вплив на BMicT фосфолШд1В у вузлах купцння озимого ячменю, зм1нюючи, очевидно, таким чином стан мембранних систем та ix терморезистентн1сть : обидва препарати значно зб1льшували к1льк1сть загальних фосфол1п!д1в при холодовому загартуванн1 у досл!джуваних copTiB, проте ефективн1шим у цьому в!дношенн1 вия-вився IOC -768. Сортова специф1ка реакцП рослин на обробку ф!з1-олог1чно активними речовинами виявлена при дП пошкоджуючих температур: застосування препарат!в значно зменшувало деградац!ю фосфолШд1в у морозост!йкого сорту; у менш CTiüKoro сорту цей вплив був виражений значно слабше.

Досл1дження впливу об робки рослин озимого ячменю препаратами диг1дроп1ридинового ряду на bmIct 1ндив1дуальних фосфолШШв у ход1 процесу адаптад11 та д11 пошкоджуючих температур показало (рис. 1, 2), що у I фазу загартування обробка препаратами викли-кала зб!льшення у обох досл!джуваних сорт1в вм!сту ФЕ та ФГ. При

ФХ ФБ ФГ Ф1 ФС ФК BD i Фш юс-теа 22Zà 2 юс-7ва esa -**с юс-тм

Рис.1. 0ши<» ф|А1£шог1чио актива их речоама РР-110 (А) та ЮС-763 (Б) я» фосфод1тдний шеид &yuU куейна* единого «чыано Пар»-млей 402 при мтергумая* т» дй пошкапжуочиж теилервтур

I ф»щ I0C-768 У77Л 2 ф&м. 100-768 RgCT -8° С 100-788

Рмс2. Bnw фикшоПчао истим*« речевии РР-Ив (А) т» 10С-?ва <В) ва фоофал)гйтси4 склад вум1в кушшяя (шшога жншял Перемнем 3i7 rç>S4 жгиртувамш "i* лй лошноджутачм nttrwpeiyp.

загартуваша м1нусовими температурами основний акцент у зм!нах фосфолШдного складу морозост1йкого сорту полягав у зростанн1 Ф1, у менш морозост1йкого - основних зм!н зазнав вм1ст ФГ та Ж. За умов пошкодження рослин внасл1док дП низьких температур об-робка ф1з1олог1чно активними речовинами затримувала деградац1ю ФХ (РР-116) та ФЕ 1 ФК (10С-768) у морозост1йкого сорту, та ФЕ 1 ФК (ЮС-768) у менш ст1йкого сорту.

Таким чином, п1д впливом обробки рослин препаратами диг!дро-п1ридинового ряду у л1п1дному склад1 досл1джуваних сорт!в озимого ячменю п!д час загартування зростав вм1ст легкоокислюваних л1п1-д1в та зменшувалась 1х деградац1я при дп низьких м!нусових температур. Це, можливо, пояснюеться здатн1стю досл1джуваних препарат 1в перешкоджати окислению та утил1зацП цих сполук, а також стимуляцию IX бюсинтезу при загартуванн1, що сприяе структурно-функц!ональн1й стабШзацП мембран при д11 низьких температур.

Яирнокислотний склад л1п1д1в при загартуванн1 р1зних за мо-розоснАиспо сорт1в озимого ячменю та застосуванн1 $1з1олог1чно актив них речовин. Зг1дно з результатами досл1джень, при оптималь-н1й температур1 досл1джуван1 сорти не мали суттевих в1дм1нностей у жирнокислотному склад! л1п1д1в. Холодове загартування рослин супроводжувалось зб1льшенням р1вня ненасиченост! жирних кислот сумарних та фосфолШд1в, що властиво як морозост!йкому, так ! неморозост1йкому сортам озимого ячменю. При цьому наМстотнш! змши протягом першо! та друго! фаз загартування спостер1гались у жирнокислотному склад! фосфолШд!в (табл. 4). Сл!д в!дзначити, що морозост!йкий сорт мав здатн1сть у пер1од низькотемпературного впливу швидше накопичувати л!ноленову кислоту та характеризувався б!льшою ненасичен!стю жирнокислотних залишк!в фосфсшпШв, що, очевидно, робить мембрани ст1йких до низькотемпературного впливу рослин функщонально лаб!льн!шими, н!ж у слабоморозост1йких рослин.

Шд впливом досл!джуваних речовин основн! зм1ни в1дбуваються у жирнокислотному склад 1 фосфолШд!в, при цьому виявлена специ-Ф1чн1сть реакц!! р!зних сорт!в озимого ячменю на д!ю ф1з!олог!чно активних речовин. Обробка рослин розчинами ФАР викликала у б1льш морозост!йкого сорту Паралелюм 402 зб!льшення вм!сту ненасичених жирних кислот фосфол!п!д1в при загартуванн! низькими позитивними та м!нусовими температурами ( рис. 3), у той час як у менш ст1й-кого сорту под!бн! зм!ни в!дбувалися лише у першу фазу загарту-

Табл. 4.

Зм1ни жирнокислотного складу загально! фракцп фосфол!п1д1в у вузлах кущзння озимого ячменю в процес1 холодового загартування

Вар1ант ДОСЛ1ДУ ■ Вмд.ст жирних кислот, % в1д суми и Кн

16:0 1 1 | 18:0 18:1 18:2 18:3 о

Паралелюм 402

до загартування 40 3±0 8 0 7±0.2 7.8±0.5 18.8Ю.5 32 4+0 9 59.0 41.0 1. 4

I фаза 30 3+0 9 1 3±0.3 7.8±0.8 23.3Ю.9 37 3+1 7 68.4 31.6 2. 2

II фаза 25 9+0 5 0 8+0.2 3.9±0.4 18.2±0.9 51 212.1 73.3 26.7 2. 7

Паралелюм 347

до загартування 42 311 2 ■1 810.2 6.6±0.4 16.9Ю.4 32 411 0 55.9 44.1 1. 3

I фаза 34 4±0 9 1 7Ю.З 5.5±0.4 21.8Ю. 9 36 6Ю 9 63.9 36.1 1. 8

II фаза 30 7±0 7 ■1 5±0.2 2.410.2 17.710.9 47 711 9 67.8 32.2 2. 1

Прютка: I) - сума ненасичених жирних кислот, 5 - сума насичених жирних кислот.

вання (рис. 4). При дП критичних температур досл!джуван1 речови-ни сприяли абереженню досить високого р1вня ненасиченост1 жирно-кислотних залшк1в фосфсшпШв у морозост!йкого сорту та практично не впливали на жирнокислотний склад фосфол1п1д!в слабкомо-розост1йкого сорту.

Зг1дно з результатами дисперс1йного анал1зу, обробка ф!з!о-лог!чно активними речовинами диг1дроп!ридинового типу впливала головним чином на вм1ст л!ноленово! кислоти фосфсшпШв озимого ячменю. При цьому ефект дП ФАР був значн1шим для слабкоморозос-т1йкого сорту- 56,3%, меншою мхрою вплив фактору виявлявся у мо-розост1йкого сорту- 30,3%.

Таким чином, обробка росдин досл!джуваними ФАР викликала зб1льшення вм1сту пол1ненасичено! лхноленово! кислоти сумарно! фракцп фосфолШдхв при загартуванн1 1 затримувала деградац1ю ненасичених жирних кислот при дП критичних температур, що, очевидно забезпечувало збереження функц1онально! активност! мембран при низьких температурах.

Вплив ф1з1алог1чно активяих речовин на урожай озимого ячменю. Застосування препарат1в диг1дроп1ридинового ряду виявило тен-денц1ю до п1двищення врожайност1 озимого ячменю. У р1к з перевалено сприятливими для росту та розвитку рослин умовами осен!, морозною, з тривалими в1длигами зимою застосування препарату РР-116 виявилось ефективним для морозост!йкого сорту Паралелюм 402, зу-мовлюючи достов1рне п1двищення врожаю зерна на 5,9 ц/ га пор1вня-но з контролем. При цьому, у нього зростала продуктивна кущис-т1сть , за рахунок чого, очевидно, п!двищувалась загальна продук-тивн1сть рослин пор1вняно з контролем. Таким чином, препарат вик-ликав зб1льшення числа озернених бокових пагон!в у морозост1йкого сорту. У той же час, препарат не впливав на врожашисть слабомо-розост1йкого сорту Паралелюм 347.

ВИСНОВКИ

1. Встановлена схожа спрямован1сть зм1н л1п!дного складу у вузлах купания контрастних за морозост1йк1стю сорт1в озимого ячменю при холодовому загартуванн1, яка полягае у зб1льшенн1 зага-льно! к1лькост1 фосфол1п1д1в та ступеню ненасиченостг жирних кислот сумарних та фосфол!п1д1в.

2. Морозост1йкий сорт в1дзначався б1льшим вм!стом фосфолШ-д1в (зокрема, фракц1й ФХ, ФЕ та Ф1) та б!льшою ненасичен!стю 1х жирнокислотних залишк1в, що може обумовлювати р1вень його ст!й-

- 14 -

кост1 до дИ низьких температур.

3. Ф1з1олог!чно активы! речовини диг1дроп!ридинового ряду викликали зростання 1нтенсивност1 накопичення фосфол1п1д!в у обох дослгджуваних сорт1в озимого ячменю за рахунок зб1лыпення вм1сту легкоокислюваних лШд1в- ФЕ, Ф1, а також ФГ та ФК, 1 впливали на вм!ст пол1ненасичено1 л!ноленово! кислоти.

-4. Обробка ф1з!олог1чно активними речовинами диг1дроп1риди-нового ряду затримувала деградац!ю мембранних фосфолш1д1в при д11 низьких м1нусових температур.

5. Реакщя рослин на обробку препарата,»«!- пох1дними диг1дро-пгридину вар!юе в залежност1 в1д сорту, фази розвитку, концентра-цП, тривалост1. IX д!"1 та умов загартування.

6. Застосування препарат1в диг!дроп1ридинового ряду призво-дило до збхльшення морозост1йкост1 озимого ячменю в результат! модиф!кац!1 л!п!дного компоненту мембран та виявило можлив1сть п1двищення його врожайносп (за рахунок зб!льшення к1лькост1 про-дуктивних бокових пагон1в).

Список наукових праць, до в!дображають основн! положения дисертацП

1. Буколова Т.П., Воловик Н.В., Кравцова Л.И. Изменение жирнокислотного состава фосфолипидов узлов кущения озимых злаков в процессе закаливания // Физиология и биохимия культ, растений. -1992. -24, N 1. -С. 69-73.

2. Воловик Н.В. Влияние физиологически активных веществ кри-опротекторного действия на липидный состав озимого ячменя при хо-лодовом закаливании и повреждении // Актуальш питания ботан1ки та екологП : Тез. доп. конф. мол. уч. ! спец. -Полтава, 1992. -С. 11.

3. Воловик Н.В. Изменение липидного состава озимого ячменя при закаливании и действии физиологически активных веществ криоп-ротекторного типа // Тез. докл. конф. мол. уч. -Киев,. 1992. -С. 85.

4. Воловик Н.В. Вплив загартування на жирнокислотний склад л!п1д1в озимого ячменю // Укр. ботан. журн. -1993. -50, N 1. -С. 156-158.

5. Воловик Н.В. Адаптащйн! зм!ни фосфол1п1дного складу озимого ячменю при холодовому загартуванн! та дИ препарат!в - по-х!дних диг!дроп!ридину // М1жнародна нарада " Актуальн1 питания ф!з!ологП рослин в аспект! еколог!чних проблем Укра1ни", Черн!в-

- 15 -

ql, 1995 : Гези доп. -Ки1в, 1995. -С. 5.

6. Воловик Н.В. Модиф1кац1я морозост1йкост1 озимого ячменю за допомогою речовин крЮпротекторного типу // I з'1зд УкраТнсь-кого товариства кр!об1олог11 1 кр!омедицини (Харк1в, 1995 р.) : Тези доп. -XapKiB, 1995. -С. 34-36.

7. Воловик Н.В., Буколова Т.П. Вплив екзогенних антиоксидан-TiB диг1дроп1ридинового ряду на морозост1йк1сть та продуктивн1сть озимого ячменю (Hordeum vulgare L.) // Навколишнв середовище 1 здоров'я : Тез. доп. М1жнародно! науково! конференцП. - Черн1в-ц1, 1993. -С. 123.

8. Воловик Н.В., Буколова Т.П. Зм1ни жирнокислотного складу фосфолШд1в озимого ячменю в npoueci загартування та застосуван-н1 ф1з1олог!чно активних речовин кр1опротекторно1 дп // II З'!зд Укр. т-ва ф1з!олог1в рослин (Ки!в, 1993 р.): Тез. доп.'-Кшв, 1993.-С. 34.

9. Воловик Н.В., Колоша 0.1. Зм1ни л!п!дного складу озимого ячменю в npoueci загартування // VI УкраТнський б1ох1м1чний з'1зд : Тез. доп. -Ки1в, 1992. -Ч.З. -С. 13.

10. Воловик Н.В., Колоша О.й. Липидный состав узлов кущения озимого ячменя в связи с морозостойкостью и применением веществ криопротекторного действия // Тез. докл. конф. мол. уч. и спец. -Чабаны, 1992. -4.2. -С. 52.

11. Колоша 0.I., Рябокляч В.О., Воловик Н.В., Пашковська Ю.В. Ефективн1сть впливу малих доз антиоксидант1в термоадаптивно! д11 на стабШзац1ю врожайност! // В1сник аграрно! науки. -1992. -N 1. -С. 14-15.

Volovlk N. V. Lipid and fatty acid composition of winter barley in relation to freeze-resistance and application of physiologically active substances.

Ph.D. thesis for a Candidate of Sciences (Biology) on the speciality 03.00.12 - plant physiology. Inst, of Plant Physiology and Genetics of National Academy of Sciencies of Ukraine, Kiev, 1996.

The investigation of the dynamics of the lipid and fatty acid composition of contrasting In freeze-resistance winter barley varieties during cold acclimation and the effects of injurious temperatures under the Influence of physiologically active substances (PhAS) - 1,4-dihydropyridine derivatives have been

carried out. The role of phospholipids and the degree of unsaturation of their fatty acids in the development of freeze-resis-tance of winter barley has been shown. The possibilities of the application of PhAS of dihydropyridine type for decreasing the winter barley destruction by the effect of low temperatures and stabilizing its productivity have been established. The assumption have been formulated that the increase of the winter barley freeze-resistance affected by PhAS is a result of the modification of membrane lipid phase. This modification contributes to retaining the structural and functional membrane integrity under conditions of low temperatures. Воловик H.В. Липидный и жирнокислотный состав озимого ячменя в связи с морозоустойчивостью и применением физиологически активных веществ.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 - физиология растений, Ин-т физиологии растений и генетики НАН Украины, Киев, 1996.

Проведены исследования динамики липидного и жирнокислотного состава контрастных по морозоустойчивости сортов озимого ячменя в процессе холодовой адаптации и действии повреждающих температур при одновременном воздействии физиологически активных веществ (ФАВ) - производных 1,4-дигидропиридина. Показана роль фосфолипи-дов и степени ненасыщенности жирных кислот, входящих в их состав, в развитии устойчивости растений озимого ячменя к морозу. Установлена возможность применения ФАВ дигидропиридинового типа в целях уменьшения гибели растений озимого ячменя при действии низких температур и стабилизации его урожайности. Высказано предположение, что повышение морозоустойчивости растений при действии ФАВ осуществляется в результате модификации липидной фазы мембран, способствующей сохранению их структурно-функциональной целостности в условиях действия низких температур. Ключов! слова:

озимий ячм1нь, морозост!юисть, загартування, вузли кущ!ння, фос-фолШди, жирн! кислоти, ф1з!олог1чно активн1 речовини

- 15 -

qi, 1995 : Тези доп. -Ки1в, 1995. -С. 5.

6. Воловик Н.В. Модиф1кац1я морозост1йкост1 озимого ячменю за допомогою речовин кр1опротекторного типу // I з'1зд Укра1нсь-кого товариства кр1об!олог11 1 кр1омедицини (Харк1в, 1995 р.) : Тези доп. -XapKiB, 1995. -С. 34-36.

7. Воловик Н.В., Буколова Т.П. Вплив екзогенних антиоксидан-т1в диг1дроп1ридинового ряду на морозост!йк1сть та продуктивн1сть озимого ячменю (Hordeum vulgare L.) // Навколишне середовище i здоров'я : Тез. доп. М1жнародно1 науково! конференцП. - Черн1в-ц1, 1993. -С. 123.

8. Воловик Н.В., Буколова Т.П. Зм1ни жирнокислотного складу фосфолШд!в озимого ячменю в npoueci загартування та застосуван-н1 ф1з1олог1чно активних речовин крхопротекторно! дП // II 3'1зд Укр. т-ва ф1з1олог1в рослин (Ки!в, 1993 р.): Тез. доп."-Ки1в, 1993.-С. 34.

9. Воловик Н.В., Колоша 0.1. Зм1ни л!п1дного складу озимого ячменю в npoueci загартування // VI УкраТнськии б1ох1м1чний з'1зд : Тез. доп. -КиТв, 1992. -Ч.З. -С. 13.

10. Воловик Н.В., Колоша О.И. Липидный состав узлов кущения озимого ячменя в связи с морозостойкостью и применением веществ криопротекторного действия // Тез. докл. конф. мол. уч. и спец. -чабаны, 1992. -4.2. -С. 52.

11. Колоша 0.1., Рябокляч В.О., Воловик Н.В., Пашковська Ю.В. Ефектившсть впливу малих доз антиоксидант1в термоадаптивно! дП на стаб1л1зац1ю врожайност1 // В1сник аграрно! науки. -1992. -N 1. -С. 14-15.

Volovlk N. V. Lipid and fatty acid composition of winter barley in relation to freeze-resistance and application of physiologically active substances.

Ph.D. thesis for a Candidate of Sciences (Biology) on the speciality 03.00.12 - plant physiology. Inst, of Plant Physiology and Genetics of National Academy of Sciencies of Ukraine, Kiev, 1996.

The investigation of the dynamics of the lipid and fatty acid composition of contrasting in freeze-resistance winter barley varieties during cold acclimation and the effects of injurious temperatures under the influence of physiologically active substances (PhAS) - 1,4-dihydropyridine derivatives have been

carried out. The role of phospholipids and the degree of unsaturation of their fatty acids in the development of freeze-resis-tance of winter barley has been shown. The possibilities of the application of PhAS of dihydropyridine type for decreasing the winter barley destruction by the effect of low temperatures and stabilizing its productivity have been established. The assumption have been formulated that the increase of the winter barley freeze-resistance affected by PhAS is a result of the modification of membrane lipid phase. This modification contributes to retaining the structural and functional membrane integrity under conditions of low temperatures. Воловик H.В. Липидный и жирнокислотный состав озимого ячменя в связи с морозоустойчивостью и применением физиологически активных веществ.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 - физиология растений, Ин-т физиолог™ растений и генетики НАН Украины, Киев, 1996.

Проведены исследования динамики липидного и жирнокислотного состава контрастных по морозоустойчивости сортов озимого ячменя в процессе холодовой адаптации и действии повреждающих температур при одновременном воздействии физиологически активных веществ (ФАВ) - производных 1,4-дигидропиридина. Показана роль фосфолипи-дов и степени ненасыщенности жирных кислот, входящих в их состав, в развитии устойчивости растений озимого ячменя к морозу. Установлена возможность применения ФАВ дигидропиридинового типа в целях уменьшения гибели растений озимого ячменя при действии низких температур и стабилизации его урожайности. Высказано предположение, что повышение морозоустойчивости растений при действии ФАВ осуществляется в результате модификации липидной фазы мембран, способствующей сохранению их структурно-функциональной целостности в условиях действия низких температур. Ключов! слова:

озимий ячмшь, морозост1йк1сть, загартування, вузли купЦння, фос-фол1п1ди, жирн! кислоти, ф!з1олог1чно активи речовини