Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Линейные и нелинейные характеристики ЭЭГ человека при вызванных эмоциях

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рева, Наталия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ДАННЫХ ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Общее представление об эмоциях.

1.1.1. Взаимосвязь аффективных феноменов.

1.1.2. Компоненты эмоций.

1.1.3. Функции эмоций.

1.2. Современные теории эмоций.

1.2.1. Теория основных эмоций.

1.2.2. Размерностные теории эмоций.

1.3. Корковый субстрат эмоций.

1.3.1. Система регуляции знака эмоции. Роль передних областей коры левого и правого полушарий.

1.3.2. Данные ПЭТ и фЯМР-исследований передних областей коры при эмоциях.

1.3.3. Система регуляции неспецифической эмоциональной активации. Роль задних областей коры правого полушария.

1.4. Применение теории нелинейных динамических систем в изучении познавательной и эмоциональной деятельности человека.

1.4.1. Основные положения теории хаоса и нелинейных динамических систем.

1.4.2. Корковый план как основа нелинейного динамического (хаотического?) процесса.

1.4.3. Нелинейные динамические характеристики ЭЭГ человека в процессе когнитивной и эмоциональной деятельности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Линейные и нелинейные характеристики ЭЭГ человека при вызванных эмоциях"

Актуальность проблемы.

Эмоции непрерывно сопровождают нас всю жизнь и значение их трудно переоценить. Эмоции являются мощными стимулами в достижении человеком социальных и биологических потребностей, а от состояния эмоциональной сферы во многом зависит его душевное и физическое здоровье (Ильюченок, 1979; Симонов, 1981; 1987; Davidson, 1998b). В данной связи актуальность изучения центральных механизмов, опосредующих процессы генерации эмоций и контроля эмоционального поведения у человека, не вызывает сомнений.

В настоящее время принято считать эмоциональную реакцию достаточно конкретным явлением, занимающим определённое место среди всего многообразия аффективных феноменов (Ekman, 1996). В теоретическом плане всё большее распространение приобретает размерностный подход к изучению эмоций (Грэй, 1987; Tucker, Liotti, 1989; Davidson, Tomarken, 1989; Gray, 1991; Davidson, 1993; 1998b; Heller, 1993; Bradley, Lang, 1994; Davidson, Sutton, 1995; Heller et al., 1997). В результате ЭЭГ-исследований последних нескольких лет начинают формироваться представления о специфичности региональных и межрегиональных внутрикорковых взаимоотношений при переработке эмоциональной информации с выделением не только традиционного "лево-правого" (Davidson, 1993; 1998b), но и "передне-заднего" направления" в коре больших полушарий головного мозга человека (Heller, 1993; Heller et al., 1997; Heller, Nitscke, 1997; Papousek, Schulter, 1998). При этом появляется всё больше данных в пользу относительной независимости и различной топографической локализации нейрональных систем, опосредующих процессы различения знака эмоции и регуляции неспецифической эмоциональной активации (Davidson, Tomarken, 1989; Sobotka et al., 1992; Roschmann, Wittling, 1992; Kayseretal., 1997; Harmon-Jones, Allen, 1997; Lang et al., 1998 и др.). К настоящему времени однозначных экспериментальных подтверждений справедливости данных предположений ещё не получено.

Перспективным направлением в изучении динамики мозговой активности при внешне индуцированных эмоциях является использование метода вызванной десинхронизации/синхронизации, разработанного Г.Пфуртшеллером и А.Аранибаром (Pfurtscheller, Aranibar, 1977), который позволяет исследовать временную нейродинамику изменений частотных составляющих спонтанной ЭЭГ, а также особенности их топографического распределения. Данный метод оказался применим не только для изучения простых сенсорных событий (Pfurtscheller, Klimesch, 1991; Krause et al., 1994; Pfurtscheller et al., 1997a и др.), но и более сложных познавательных процессов, причём топографические и нейродинамические характеристики эффектов вызванной десинхронизации/синхронизации имеют иную природу, чем традиционные когнитивные вызванные потенциалы (Того et al., 1994; Klimesch, 1997; Doppelmayr et al, 2000).

Исследование нелинейной динамики мозговой активности в рамках концепции организованного хаоса в последние годы стало одним из приоритетных направлений (Elbert et al., 1994; Pritchard, Duke, 1992, 1995). Важными теоретическими предпосылками применения методов теории нелинейных динамических систем для анализа мозговой деятельности являются нелинейные свойства индивидуального нейрона и сетевая организация коры (Braitenberg 1978; Braitenberg, Schuz, 1991; Freeman, 1994; Pulvermuller, Mohr, 1996; Babloyantz, Lourenco, 1996; Tirsch et al, 2000). Нелинейный анализ биоэлектрической активности позволяет извлекать информацию о таких ключевых аспектах как комплексность, нелинейность, предсказуемость и возможный нелинейный детерминизм (наличие детерминистического хаоса с аттракторами "странного" типа), недоступных для традиционных линейных, основанных на стохастической модели происхождения ЭЭГ методов, открывая тем самым новые возможности изучения центральных механизмов регуляции эмоций на уровне корковых нейронных сетей (Freeman, 1991; Elbert et al., 1994; Умрюхин, Судаков, 1997). Применение методов нелинейного анализа ЭЭГ обнаружило их эффективность при изучении сенсорных и когнитивных процессов в норме и в патологии, личностных различий (Lutzenberger et al., 1992; Gallez, Babloyantz, 1994; Stam et al., 1996a,b; Sammer, 1996, 1999; Molle et al., 1996, 1999; Saito et al., 1998; Meyer-Lindenberg et al., 1998 и др.), a также в единичных пока исследованиях эмоций (Lutzenberger et al., 1993; Майоров, Мышкин, 1993; Birbaumer et al., 1993; Ray et al., 1993; Aftanas et al., 1994; Jeong et al., 1998a).

Современные нейроанатомические данные (Braitenberg, Schuz, 1991) свидетельствуют о том, что текстура неокортекса является наиболее приспособленной для внутрикоркового обмена информацией, и главная функция коры заключается в обеспечении максимальной конвергенции/дивергенции сигналов. При этом синхронизация электрических процессов возможна как на основе установления линейных (когерентность), так и нелинейных (совместная фрактальная размерность) связей между пространственно разделенными нейронными сетями, вовлеченными в выполнение задания (Ливанов, 1972; Thatcher et al., 1986; Petsche et al., 1997; Свидерская, Королькова, 1997; Stam et al., 1996b; MeyerLindenberg et al., 1998). Следовательно, анализ внутрикорковых кооперативных взаимоотношений при функционировании эмоций является даже более перспективным, чем обнаружение локальной активности ЭЭГ в отдельных областях коры вне зависимости от того, какие (линейные или нелинейные) методы анализа используются в последнем случае.

Цель и задачи исследования.

Цель данной работы состояла в исследовании линейных и нелинейных характеристик ЭЭГ в условиях внешне индуцированных эмоций у человека.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1) С помощью метода вызванной десинхронизации/синхронизации оценить особенности временной и региональной нейродинамики частотных компонент ЭЭГ в процессе генерации положительных и отрицательных эмоций, возникающих в ответ на сигналы эмоциональной обратной связи в процедуре интерактивной стимуляции.

2) В условиях видеоиндукции положительных и отрицательных эмоциональных реакций выявить особенности локальных спектральных характеристик ЭЭГ, связанные с процессами эмоциональной активации и дискриминации знака эмоции.

3) На основе когерентного анализа установить особенности межрегиональных взаимоотношений в условиях эмоциональной активации и дискриминации знака эмоции при видеостимуляции.

4) С помощью методов нелинейной динамики оценить региональные и межрегиональные нелинейные особенности сигнала ЭЭГ, связанные с процессами эмоциональной активации и дискриминации знака эмоции.

Основные положения, выносимые на защиту

1) Процессы неспецифической эмоциональной активации сопровождаются перестройкой межрегиональных отношений, а также разнонаправленными изменениями частотных составляющих ЭЭГ, которые разворачиваются в определённой временной последовательности и ассоциируются с региональной специализацией коры в передне-заднем направлении: в передних областях обоих полушарий наблюдается фазическое усиление медленноволновой и быстроволновой активности, в то время как в задних преобладает более медленное снижение активности в широком диапазоне частот.

2) Процессы дискриминации знака переживаемой эмоции отражаются в соотношении активностей передних областей коры левого и правого полушарий и изменениями внутри- и межполушарных межрегиональных взаимоотношений, в то время как активность задних областей правого полушария ассоциируется с процессами неспецифической эмоциональной активации, что свидетельствует о вероятном существовании специализированных систем регуляции эмоциональной активации и дискриминации знака эмоции.

3) В рамках нелинейного анализа установлено, что процессы неспецифической эмоциональной активации сопровождаются интенсификацией корковой динамики преимущественно в задних областях коры обоих полушарий; переживание отрицательных эмоций характеризуется более комплексной динамикой в лобных областях коры при ослаблении функциональной коннективности, а положительных - в задних её отделах наряду с усилением межрегионального взаимодействия.

Научная новизна исследования.

Впервые с помощью метода вызванной десинхрони-зации/синхронизации установлена временная последовательность и топографическая специфичность изменений частотных составляющих ЭЭГ при развитии эмоциональной реакции в ответ на предъявление субъективно значимой информации: кратковременная синхронизация тэта- и бета2-активности сменяется десинхронизацией в широком диапазоне частот, причём первый эффект доминирует в передних, а второй - в задних областях корь; обоих полушарий.

Впервые в двух экспериментальных моделях, различающихся возможностями индукции преимущественно оценочной или переживательной компонент эмоциональных реакций, получены аргументы в поддержку двухкомпонентной модели функционирования эмоций, свидетельствующие об относительной независимости и региональной специфичности систем дискриминации знака эмоции и неспецифической эмоциональной активации: соотношение уровней активации передних областей левого и правого полушария ассоциируется со знаком эмоции, а задних областей правого полушария - с процессами общей эмоциональной активации.

Исследование пространственной организации биопотенциалов позволило охарактеризовать перестройки кооперативных внутрикорковых отношений, связанные как с общеактивационными, так и специфическими аспектами переживания эмоций противоположных знаков: ослабление тэта- и альфа-когерентности в передних областях коры наблюдалось при отрицательных, а генерализованный рост бета2-когерентности - при положительных эмоциональных реакциях.

В результате впервые проведённого с использованием комплекса нелинейных оценок системного ЭЭГ-исследования установлено, что необходимым атрибутом оптимального эмоционального функционирования является интенсификация корковой динамики до определенного уровня. Кроме того, локальные оценки фрактальной размерности, хаотичности и предсказуемости, а также кооперативная мера совместной фрактальной размерности оказались способными к дискриминации специфической региональной корковой активности, межрегиональных внутри- и межполушарных взаимоотношений, связанных со знаком эмоции.

Теоретическое и научно-практическое значение работы.

Работа посвящена актуальной проблеме изучения роли региональной специализации коры головного мозга и межрегиональных внутрикорковых взаимоотношений в процессах переработки эмоциональной информации. Впервые, наряду с использованием спектральных и когерентных характеристик, проведено исследование "эмоциональной" ЭЭГ с привлечением методов теории нелинейных динамических систем, а также проанализирована временная динамика частотных составляющих ЭЭГ при эмоциональных реакциях.

Теоретическое значение работы состоит в получении новых фундаментальных знаний о принципах функциональной организации региональных и межрегиональных процессов, участвующих в генерации положительных и отрицательных эмоций. Результаты проведенного

13 исследования дают новые представления о дифференцированном вовлечении передних и задних областей коры левого и правого полушарий головного мозга в механизмы эмоциональной активации и дискриминации знака эмоции.

Результаты и положения работы включены в лекционный и лабораторный курсы по дифференциальной психофизиологии человека для студентов Новосибирского Государственного Университета (НГУ) и Новосибирского Государственного Педагогического Университета (НГПУ).

Апробация работы.

Основные результаты были доложены в виде устных докладов на 8-м Всемирном психофизиологическом конгрессе (Тампере, Финляндия, 1996), 3-м Европейском психофизиологическом конгрессе (Констанц, Германия, 1987), 9-м Всемирном психофизиологическом конгрессе (Таормина, Италия, 1998).

Результаты работы опубликованы в 10 печатных трудах, из них статей в центральных и зарубежных журналах - 7 (в зарубежных - 5).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Рева, Наталия Владимировна

ВЫВОДЫ

1) Переживание эмоций вне зависимости от их знака приводит к десинхронизации частотных составляющих ЭЭГ в широком диапазоне, наиболее выраженной в задних областях коры; временная фиксация момента предъявления эмоциогенного сигнала в режиме вызванной десинхронизаации/синхронизации позволяет обнаружить кратковременное усиление тэта- и высокочастотной бета-активности, наиболее отчётливо выраженное в передних областях коры.

2) Возникновение межполушарных асимметрий при неспецифической эмоциональной активации определяется региональной специализацией областей коры в передне-заднем направлении: вне зависимости от знака эмоции десинхронизация альфа- и фазическая синхронизация тэта-активности значимо более выражены в задневисочно-теменных областях правого полушария, что свидетельствует об асимметричной активации задних областей коры правого полушария.

3) В плане пространственной синхронизации биопотенциалов коры головного мозга процессы неспецифической эмоциональной активации характеризуются существенным снижением внутри- и, в большей степени, межполушарной когерентности в диапазоне высокочастотной альфа-активности.

4) По данным высокочастотной альфа-активности переживание эмоций противоположного знака ассоциируется с асимметричной активацией передних областей коры головного мозга: положительных - с относительно большей активацией передневисочной и среднелобной областей левого, а отрицательных - правого полушария.

5) Переживание положительных и отрицательных эмоций сопровождается противонаправленными изменениями межрегиональных кооперативных взаимоотношений: в условиях отрицательной эмоциогенной стимуляции - снижением когерентности в медленной части спектра (тэта- и альфа-диапазоны) с центрами тяжести в передневисочных областях, а при положительных - усилением высокочастотной бета-когерентности с участием практически всех областей коры.

6) Полученные данные свидетельствуют о физиологической неоднородности альфа-активности: только в верхнем её поддиапазоне процессы дискриминации знака эмоции и неспецифической эмоциональной активации отражаются в виде передних и задних межполушарных асимметрий.

7) Эмоциональная активация вне зависимости от знака эмоции по данным локальных нелинейных динамических оценок (фрактальной размерности ЭЭГ, энтропии Колмогорова и наибольшей экспоненты Ляпунова) приводит к интенсификации региональной корковой динамики преимущественно в центральных и задних областях коры левого и правого полушарий.

8) Процессы переживания положительных эмоций, по сравнению с отрицательными, сопровождаются достоверно менее комплексной динамикой ЭЭГ в лобных и более комплексной - в задних областях коры; обратные взаимоотношения характерны для оценок нелинейного предсказания и главной экспоненты Ляпунова: положительные эмоции ассоциируется с более предсказуемой ЭЭГ в передних и менее предсказуемой - в задних областях коры.

9) По данным совместной размерности процессы генерации положительных эмоций характеризуются картиной усиления межполушарного взаимодействия с фокусами в задневисочных отделах обоих полушарий мозга, а вызванные отрицательные эмоции приводят к достоверному снижению внутри- и межполушарного межрегионального взаимодействия с образованием главных узлов переработки информации в передневисочной и лобной областях коры левого полушария.

3.2.8. Заключение:

Таким образом, в результате проведённого исследования установлено, что большинство использованных характеристик ЭЭГ оказалось высоко чувствительным к тонким аспектам эмоционального функционирования, отражая как неспецифические, так и специфические (связанные с дискриминацией знака эмоции) аспекты эмоциональной активации. Были выявлены следующие ЭЭГ-корреляты неспецифической эмоциональной активации: 1) десинхронизация частотных составляющих ЭЭГ в широком

Модель аффективной видеостимуляции Совместная фрактальная размерность (От)

ОТР УЭ. НЕЙТ ПОЛ УЭ. НЕЙТ ПОЛ Ув. ОТР рост снижение

Рис. 3.19. Изменения совместной фрактальной размерности (От) в ответ на положительную (ПОЛ) и отрицательную (ОТР) эмоциональную видеостимуляцию по отношению к нейтральной (НЕЙТ), а также специфические различия между аффективными условиями. диапазоне (альфа 1 - бета2), наиболее отчётливо проявлявшаяся в задних областях коры обоих полушарий; 2) асимметричная активация задневисочно-теменных областей правого полушария, выявленная по усилению десинхронизации альфа2-активности; 3) рост значений фрактальной размерности ЭЭГ, энтропии Колмогорова и наибольшей экспоненты Ляпунова также преимущественно в задних областях коры; 4) существенное снижение внутри- и, в большей степени, межполушарной когерентности в диапазоне высокочастотной альфа-активности и некоторый прирост тэта2-когерентности. В плане специфических различий между переживанием положительных и отрицательных эмоций были обнаружены следующие особенности: 1) снижение показателей тэта- и бета- активности в условиях отрицательной эмоциональной видеостимуляции по сравнению с положительной; 2) активация передних областей левого полушария при переживании положительных и симметричных областей правого - при переживании отрицательных эмоций, определяемые, главным образом, по высокочастотной альфа-активности; 3) более низкие значения фрактальной размерности в лобных и повышенные - в задних областях коры при положительной видеостимуляции по сравнению с отрицательной, но обратная картина для наибольшей экспоненты Ляпунова и времени потери точности предсказания; 4) снижение когерентности в медленной части спектра с центрами тяжести в передневисочных областях при отрицательных эмоциях и резкое усиление высокочастотной бета-когерентности с участием практически всех областей коры при положительных; 5) снижение внутри- и межполушарного межрегионального нелинейного взаимодействия с образованием главных узлов переработки информации в передневисочной и лобной областях коры левого полушария при индукции отрицательных и усиление межполушарного взаимодействия с фокусами в задневисочных отделах обоих полушарий мозга при индукции положительных эмоций.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Приступая к обсуждению полученных результатов, отметим некоторые особенности использованных экспериментальных моделей. Как в случае интерактивной игры с эмоциогенной обратной связью, так и в условиях аффективной видеостимуляции индукция эмоций осуществлялась с помощью внешней стимуляции (см. Cole, Ray, 1985; Crawford, 1996; Petsche et al., 1997). Основным преимуществом модели интерактивной игры с аффективной обратной связью явилась возможность локализации эмоциональной реакции во времени. Кроме того, была достигнута достаточно высокая степень личной заинтересованности испытуемых. В то же время, в модели аффективной видеостимуляции, мы, наоборот, имели дело с "усреднёнными" в плане эмоциональных реакций фрагментами записи ЭЭГ, а длительность фрагментов была достаточна для оценки основных не только линейных, но и нелинейных показателей биоэлектрической активности мозга.

В обеих использованных экспериментальных моделях качество индукции эмоций соответствовало принятым международным стандартам для ЭЭГ-исследований (см. Davidson et al., 1990а): 1) по результатам субъективного шкалирования положительные и отрицательные эмоции были статистически достоверно индуцированы; 2) эмоциональная индукция была сбалансирована, поскольку субъективные интенсивности положительных и отрицательных эмоций не различались между собой; 3) для каждой изучаемой эмоциональной валентности (положительной и отрицательной) у каждого испытуемого был получен достаточный для анализа объем безартефактных участков ЭЭГ, ассоциированных с эмоциональными реакциями.

4.1. Линейные локальные меры.

4.1.1. Временная динамика изменений частотных составляющих ЭЭГ при предъявлении эмоциогенного сигнала обратной связи (эффекты неспецифической эмоциональной активации, не связанные с межполушарными асимметриями).

В течение длительного времени существовало два основных независимых подхода к изучению биоэлектрической активности мозга человека: метод вызванных потенциалов и анализ спонтанной ЭЭГ. Каждый из этих подходов обладает своими преимуществами и недостатаками (Gasser, Molinari, 1996), но наиболее существенным различием можно считать отношение к фактору времени - в случае вызванных потенциалов удаётся проследить временную динамику электрических событий, а для спонтанной ЭЭГ получают "взвешенные" характеристики за периоды в несколько секунд или минут. Предложенный в 1977 году Г.Пфуртщеллером и А.Аранибаром (Pfurtscheller, Aranibar, 1977) метод вызванной десинхронизации позволяет исследовать временную динамику изменений спонтанной ЭЭГ, т.е. совмещает в себе достоинства обоих подходов. Данный метод оказался применим не только для изучения простых сенсорных событий, но и для более сложных когнитивных процессов, причём топографические и нейродинамические характеристики эффектов ВД/ВС имеют иную природу, чем традиционные когнитивные вызванные потенциалы (Pfurtscheller, Klimesch, 1992b; Krause et al., 1994; Того et al., 1994; Klimesch, 1997). Кроме того, метод ВД/ВС предоставляет возможность исследования временной динамики отдельных частотных составляющих ЭЭГ, например, в рамках традиционно определяемых ритмов. Таким образом, проведённое нами изучение и описание временной динамики различных частотных составляющих ЭЭГ, а также её топографических особенностей, представляется весьма важным для углубления представлений о нейродинамике активности мозга при вызванных эмоциях у человека.

В альфа 1- и альфа2- частотных диапазонах в ответ на предъявление эмоциогенного сигнала ОС наблюдалась реакция вызванной десинхронизации. ВД начиналась сразу после предъявления сигнала ОС, достигая максимума спустя 1с. При этом общая продолжительность процесса составляла, как правило, не менее 1.6с (отметим, что сигнал ОС предъявлялся всего на 200мс). Принято считать, что десинхронизация альфа-активности отражает активацию подлежащих корковых зон, тогда как синхронизация - состояние покоя (РШЛБсЬеНег, КПтезсЬ, 1992а,Ь; КНтеБсЬ, 1996). Как правило, для изменений альфа-активности характерна топографическая специфичность - альфа-ВД наблюдается над теми областями коры, которые принимают непосредственное участие в выполнении конкретного задания. В то же время над областями, не задействованными в решении данной задачи (как, например, зрительные области при подготовке вербального ответа) может наблюдаться альфа-ВС. Усложнение задачи приводит к увеличению амплитуды и длительности ВД, а также к её более широкому топографическому распространению (РАдйБсЬеПег, КНшезсЬ, 1992а,Ь; КНшезсЬ, 1996; Нап, 1997 и др.). Поскольку в нашем случае альфа-десинхронизация наблюдалась практически во всех областях коры (хотя в задних отведениях была выражена лучше), можно предположить включение не только первичных сенсорных, но и ассоциативных зон коры, связанных с процессами регуляции неспецифической эмоциональной активации и дискриминации знака эмоции.

В отличие от альфа-диапазона, изменения тэта-активности носили двухфазный характер. Появление сигнала ОС сопровождалось чётко выраженным ростом тэта-мощности. Эффект вызванной синхронизации возникал быстро, но на непродолжительный (не более 0.5с) период. Наиболее сильно данный эффект был выражен в тэта 1-диапазоне в передних отведениях. Затем ВС сменялась десинхронизацией, продолжавшейся до конца исследуемого периода. Снижение тэта-мощности преобладало в тэта2-диапазоне в задних отведениях.

К настоящему времени накоплено немало данных о роли тэта-ритма в функционировании мозга, однако в них вырисовывается весьма существенное противоречие.

Традиционно тэта-ритм рассматривался как ритм неработающего мозга, а также как маркёр многих патологических процессов. Действительно, появление нерегулярных высокоамплитудных медленных колебаний (тэта- и дельта диапазоны) является основным признаком глубоких стадий сна (Rechtschaffen, Kales, 1968) и дневной сонливости (Torsvall, Akerstedt, 1987; Lorenzo et al., 1995). Выраженное увеличение представленности тэта- и дельта-ритмов, коррелирующее со степенью когнитивных нарушений, отмечено у больных с поражениями мозга при болезни Альцгеймера (Chiaramonti et al., 1997; Muller et al., 1997; Claus et al., 1998 и т.д.), паркинсонизме (Soikkeli et al., 1991) и эпилепсии (Hughes et al., 1998). Дети с задержкой развития и сниженными когнитивными способностями также отличаются повышенной мощностью тэта-ритма (Psatta et al., 1991; Otero et al., 1997; Clarke et al., 1998; Lazzaro et al., 1998) относительно нормально развивающихся сверстников.

В последние годы появилось немало работ, свидетельствующих об увеличении мощности тэта-ритма в передних областях коры мозга при различных когнитивных нагрузках (Sasaki et al., 1996; Hankins, Wilson, 1998; Wei et al., 1998; Widagdo et al., 1998; Yamada, 1998). Усиление тэта-продукции при когнитивной деятельности, вероятно, связано с механизмами контроля внимания и работой эпизодической (не кратковременной, а именно "текущей" - "working") памяти (см. ниже). Рост тэта-активности был выявлен при внутренней концентрации внимания субъекта во время особых состояний сознания (Jacobs, Lubar, 1989; Sabourin et al., 1990; Pan et al., 1994). В исследовании на младенцах в возрасте 8-11 месяцев было показано, что существенный прирост мощности тэта-ритма в лобных областях наблюдался при внутренне контролируемом внимании, а реактивность тэта-мощности позволяла дифференцировать детей с разными способностями к поддержанию внимания. (Stroganova et al., 1998; Orekhova et al., 1999). Кроме того, существует достаточно много данных о связи тэта-диапазона с процессами памяти. В связи с полученными нами результатами наибольший интерес представляет серия работ, выполненная В.Климешем с сотр. (см. обзор КНтезсЬ, 1996). Результаты этих исследований свидетельствуют о том, что тэта-синхронизация ассоциируется именно с эпизодической памятью. Действительно, в задаче по узнаванию ранее предъявлявшейся пары слов на фоне семантически похожих дистракторов правильные ответы отличались от неправильных по степени тэта-синхронизации (КИтезсИ е1 а1., 1994). Фазическое усиление тэта-продукции в момент запоминания способствовало лучшему узнаванию слов в последующем (КНтеБсЬ е1 а1., 1997). Люди с хорошо развитой эпизодической памятью характеризовались более мощной тэта-синхронизацией при соответствующих нагрузках (Оорре1тауг еХ а1., 1998Ь, 2000). По данным А.Каплан с сотр. переход от состояния покоя к активному запоминанию зрительного образа сопровождался увеличением доли спектральных паттернов с выраженной тэта-активностью, причём этот эффект затрагивал только 10-15% сегментов записи ЭЭГ (Каплан с сотр., 1999). Интересные данные были получены О.Виноградовой с сотр. по клеточным механизмам внимания и памяти. В серии экспериментов было показано, что гиппокампальный тэта-ритм (который непосредственно связан с корковым тэта-ритмом) способен играть роль селективного фильтра, усиливая и поддерживая сигнал, его запустивший, но отвергая вновь появляющиеся внешние стимулы. Следовательно, тэта-ритм может рассматриваться как важный механизм избирательного внимания, создающий необходимые предпосылки для формирования следа памяти (Укк^гасЬуа е1 а1., 1998).

Таким образом, приведёные выше литературные данные свидетельствуют о том, что нерегулярные медленные колебания являются маркёрами сниженного уровня бодрствования и наличия органических патологий, а снижение мощности в широкой тэта-полосе сопровождается ростом уровня бодрствования в норме, улучшением состояния и когнитивных способностей в случае патологии. В то же время, увеличение мощности тэта-ритма в узкой частотной полосе тесно связано с усилением внимания, концентрацией на выполнении задания, активацией эпизодической памяти и обновлением контекста, т.е. процессами, сопровождающими практически любую познавательную или эмоциональную деятельность. И, наконец, недостаточная реактивность тэта-ритма свидетельствует о наличии когнитивного дефицита и ухудшении способностей индивидуума.

Возвращаясь к анализу наших данных, попробуем объяснить происхождение двухфазной реакции тэта-ритма при предъявлении эмоциогенного сигнала ОС. Рассмотрим первую фазу - тэта-синхронизацию. В настоящее время в мире преобладает взгляд на эмоциональную реакцию как на совокупность сенсорных и когнитивных процессов, большинство из которых могут и не являться собственно эмоциональными (Cacioppo, Gardner, 1999). Для возникновения эмоции, индуцированной внешними событиями, необходима когнитивная оценка ситуации, соотнесение её с внутренним состоянием организма и прошлым опытом индивидуума (см. Симонов, 1987). При этом подразумевается обязательное усиление концентрации внимания, включение ресурсов эпизодической и долговременной памяти. Можно думать, что наблюдаемое в первые 0.5с после предъявления эмоциогенного сигнала усиление тэта-активности (тэта-ВС) связано именно с этими процессами. Наиболее вероятными источниками данной синхронизации являются кортико-гиппокампальные петли обмена информацией, усиление активности которых приводит к оформлению распределённого нейронного ансамбля, локализованного, главным образом, в лобных и центральных областях и имеющего пик осцилляций в пределах тэта 1-диапазона (синхронизация 2-го типа по В.Климешу (Klimesch, 1996)). Таким образом, на основании полученных нами данных, а также данных литературы, можно с достаточной уверенностью утверждать, что фазическая тэта-синхронизация необходима для возникновения полноценной эмоциональной реакции. Вторая фаза изменения тэта-активности (тэта-ВД), вероятно, отражает те же процессы, что и десинхронизация в альфа-диапазоне (см. выше). Состояние ожидания с относительно низким уровнем бодрствования (референтный интервал) сопровождается синхронизацией колебаний в широком диапазоне частот (тэта-, альфа-, и, возможно, бета), осуществляемой посредством таламических влияний (синхронизация 1-го типа по В.Климешу (Klimesch, 1996)). Увеличение информационного потока побуждает ранее синхронизованные нейронные ансамбли к сдвигу частоты и переходу к относительно независимой активности. Этот процесс на ЭЭГ проявляется в виде обширной десинхронизации, наиболее выраженной в задних отведениях (первичные и вторичные сенсорные зоны, а также мультимодальные ассоциативные) и затрагивающей практически все диапазоны.

В частотном диапазоне бета-активности в ответ на предъявление эмоциогенного сигнала ОС нами наблюдалось два типа реакций: кратковременное снижение бета1-активности в задних отведениях (завершалось к 0.8с после сигнала ОС с максимумом ВД при 0.6с) и кратковременный (максимум на 0.6-0.8 с после сигнала) рост активности в бета2-диапазоне, наблюдавшийся в передних (особенно передневисочных) областях. Выявленные различия временной динамики, а также топографические особенности свидетельствуют о функциональной неоднородности широкой бета-полосы.

Изменения, происходившие в бета 1-диапазоне носили характер вызванной десинхронизации. Сходство эффектов альфа- и бета-диапазонов отмечалось в ряде случаев и другими исследователями (Davidson et al., 1990а), что не совсем укладывается в классические представления о разнонаправленных изменениях альфа- и бета-активности. Тем не менее, бета1-ВД, по-видимому, имеет то же происхождение, что и десинхронизация в медленной и средней части спектра (тэта- и альфа-), в основе которой лежит изменение таламических и ретикулярных восходящих влияний (см. выше). Особый интерес представляет диапазон бета-колебаний, включающий в себя гармонику основной альфа-частоты (т.е. если пиковая частота составляет 10 Гц, то её гармоника - около 20 Гц). Хорошо известно, что фотостимуляция с частотой, равной гармонике основной альфа-частоты, приводит к тем же эффектам, что и стимуляция на основной альфа-частоте (см. обзор Salansky, 1998). В систематических исследованиях соматосенсорных ритмов, проведённых группой Г.Пфуртшеллера показано, что при воображении, планировании или осуществлении движений десинхронизация мю-ритма (альфа-диапазон) над соответствующими областями коры всегда сопровождается десинхронизацией бета-активности, соответствующей гармонике мю-ритма, тогда как более широкий диапазон бета-активности ведёт себя иначе (Edlinger et al., 1997; Pfurtscheller et al., 1997b; Pfurtscheller et al., 1998; van Burik, Pfurtscheller, 1999; обзоры Pfurtscheller et al., 1997a, 1996a). Исходя из этого, Г.Пфуртшеллер рассматривал десинхронизацию и мю-, и бета-ритмов как показатели степени активации сенсомоторной коры (Pfurtscheller et al., 1996b). Аналогично, мы также можем рассматривать ВД в бета 1-диапазоне в качестве меры активации подлежащих областей коры.

Рассмотрим фазический рост активности в бета2-диапазоне, наблюдавшийся в нашем случае только в лобных областях. К настоящему времени достаточно чётко установлена ассоциация бета-ритма с когнитивными способностями индивидуума: задержка развития у детей и дефицит внимания сопровождаются сниженной мощностью бета-ритма в теменно-затылочных областях (Clarke et al., 1998, Lazzaro et al., 1998 и др.); в процессе нормального старения в ЭЭГ человека увеличивается доля бета-колебаний (Koyama et al., 1997), тогда как для старческих деменций, например болезни Альцгеймера, характерно резкое снижение бета-мощности, коррелирующее с выраженностью когнитивных нарушений и снижением жизненной активности больных. (Elmstahl et al., 1994; Holschneider, Leuchter, 1995; Claus et al., 1998). Специфический рост бета-активности наблюдался при некоторых эмоциональных состояниях (подробнее см. далее, а также Cole, Ray, 1985; Ray, Cole, 1985; Schellberg et al., 1990, 1993; Crawford et al., 1996), стрессовая ситуация, возникающая в случае информационной перегрузки, наряду с изменениями в других частотных диапазонах приводила к резкому росту мощности бета-ритма в лобных областях (Adey, 1997). Несмотря на то, что приведённые выше данные указывают на необходимость бета-синхронизации в осуществлении познавательной деятельности, они, тем не менее, не позволяют связать её с какими-то более элементарными процессами. В последние несколько лет резко усилился интерес к высокочастотной ЭЭГ-активности в диапазоне 30-50 Гц (гамма-диапазон). Хотя подробное рассмотрение гамма-полосы не входит в задачу данного исследования, необходимо отметить некоторые её свойства, поскольку к ней функционально близок диапазон высокой бета-активности (выше 25 Гц). Многочисленные исследования выявили многофункциональность "гамма-системы" (DePascalis et al., 1989; Freeman, 1991; Basar-Eroglu et al., 1996; Crawford et al., 1996; Schurmann et al., 1997; Crone et al., 1998). В недавнем исследовании М.Мюллера с сотр., проведённом с использованием ЭЭГ высокого пространственного разрешения, была выявлена связь гамма-активности как с процессами неспецифической эмоциональной активации, так и дискриминации знака эмоции (Müller et al., 1999). Изменения активности в гамма-диапазоне в одних случаях могут быть достаточно распределёнными топографически (см. Basar-Eroglu et al., 1996), а в других -иметь чёткую пространственную организацию (Crone et al., 1998; Müller et al., 1999 и др.). Возможно, что синхронные колебания электрической активности нейронов в гамма-диапазоне являются механизмом, с помощью которого мозг создаёт сознательные представления об отдельных объектах и связывает их друг с другом в единый образ (Sauve, 1999). Таким образом, синхронизация бета2-колебаний при предъявлении эмоциогенных сигналов ОС, наблюдаемая нами в передних областях коры мозга вне зависимости от знака эмоции, может в какой-то мере отражать процессы, связанные с сознательной интеграцией поступающей эмоциональной информации.

Следует подчеркнуть, что обнаруженные нами различия во временной динамике и топографическом распределении ВД/ВС в бета1- и бета2диапазонах указывают на необходимость более тонкого анализа высокочастотных составляющих ЭЭГ, в том числе и гамма-диапазона, при исследовании не только когнитивных, но и аффективных процессов. Кроме того, весьма перспективным может оказаться использование индивидуально определяемых частотных диапазонов (Doppelmayr et al., 1998а).

4.1.2. Эффекты неспецифической эмоциональной активации при видеостимуляции, не связанные с межполушарными асимметриями.

Под эффектами неспецифической эмоциональной активацией мы здесь и далее подразумеваем однонаправленные изменения, наблюдавшиеся как при положительной, так и отрицательной видеостимуляциях относительно нейтральной. Так, в альфа1-, альфа2- и бета 1-диапазонах при обоих типах эмоциональной стимуляции во всех областях коры наблюдалось снижение мощности (т.е. десинхронизация). Данный эффект вполне закономерен и отражает изменение уровня активации коры в результате изменения восходящих ретикулярных и таламических влияний.

4.1.3. Эффекты эмоциональной валентности при видеостимуляции, не связанные с межполушарными асимметриями.

В эксперименте с эмоциональной видеостимуляцией в тэта1- и тэта2-диапазонах практически во всех областях коры было обнаружено снижение мощности при отрицательной видеостимуляции относительно нейтральной и положительной. Избирательный рост тэта-активности наблюдался в затылочных областях при индукции положительных эмоций. Относительно изменений тэта-продукции при эмоциях известно, что рост тэта-активности у человека ассоциируется с возникновением ощущения "висцерального удовольствия" (Walter, 1959), эйфории во время интракраниальной стимуляции поясной извилины (Talairach et al., 1973), сексуального возбуждения (Cohen et al., 1976), уровнями психоэмоционального напряжения в условиях лабораторного стресса (Schwarz et al., 1982), процессами восприятия эмоциональных слов (Ильюченок, 1996). Усиление тэта-продукции наблюдается у нормальных людей при релаксации (Knott et al., 1997), при восприятии приятных звуков по сравнению с неприятными звуками той же интенсивности (Shimai, 1992), и является признаком уменьшения ситуативной тревоги (см. Mizuki et al., 1989). Т.о., усиление тэта-активности в большей степени связывалось с эмоционально-положительными состояниями, что соответствует полученным нами результатам.

В предыдущем разделе мы обсудили необходимость тэта-синхронизации для возникновения эмоциональной реакции и её связь с процессами внимания и эпизодической памяти. В нашем случае, отрицательная эмоциональная видеостимуляция с явным аверсивным оттенком (демонстрация людей с массированными ожогами кожи 3-4-й степени) могла провоцировать у испытуемых желание избежать подобных впечатлений. Кроме того, сама процедура стимуляции (свободный просмотр видеоматериала) допускала отвлечение внимания от происходящего на экране - происходил процесс переключения от наружного фокуса внимания ("intake") к внутреннему ("rejection") (Cole, Ray, 1985; Ray, Cole, 1985; Aftanas et al., 1994). Вероятно, наблюдаемое в нашем случае отсутствие роста тэта-активности при отрицательной видеостимуляции отражает попытки испытуемых "заблокировать" механизмы внимания и когнитивного анализа от поступающей аверсивной и высоко возбуждающей информации. И наоборот, более выраженная тэта-продукция в затылочных зонах коры в процессе генерации положительных эмоций может свидетельствовать об интенсификации процессов переработки информации, сопровождающихся активизацией механизмов внимания и памяти. Отсутствие снижения тэта-ВС в модели интерактивной игры в ответ на отрицательный сигнал ОС по сравнению с положительным легко объяснить тем, что внимание к сигналу ОС привлекалось вне зависимости от его содержания, т.к. испытуемым хотелось узнать результат каждой своей попытки. Кроме того, информация о выигрыше и проигрыше денег побуждала испытуемого к расчёту итоговой суммы, что подразумевает подключение ресурсов оперативной памяти.

В полосе альфа 1- и альфа2-активности интенсивности реакций на положительную и отрицательную видеостимуляцию практически не различались, что, вероятно, объясняется сбалансированностью вызванных положительных и отрицательных эмоций.

В бета 1-диапазоне во всех, а в бета2- в задних отведениях десинхронизация при отрицательной видеостимуляции была сильнее, чем при положительной, в то время как в бета2-диапазоне снижения мощности при положительной индукции относительно нейтральной не наблюдалось вообще. С одной стороны, выявленные различия между эффектами эмоциональной видеостимуляции противоположного знака в определенной степени могли быть обусловлены различиями в реальной интенсивности переживаемых эмоций, что не нашло отражения в субъективных отчётах. И действительно, в недавнем исследовании Т.Ито с сотр. (Но et а1., 1998) было зафиксировано усиление компонента РЗОО в ответ на предъявление картинок негативного содержания по сравнению с психометрически подобранными картинками приятного содержания, свидетельствующее о более сильном влиянии отрицательной информации на функционирование мозга, проявляющееся уже на стадии первичной категоризации знака эмоции. Однако, возможные различия интенсивностей эмоциональных реакций, по-видимому, не являются единственной причиной обнаруженных различий в бета-активности. Свидетельством в пользу этого может служить отсутствие достоверных различий между эффектами эмоциональной видеостимуляции по показателю мощности альфа-ритма (см. также раздел, посвящённый полушарным эффектам неспецифической эмоциональной активации), который принято считать достаточно объективным показателем активации подлежащих областей коры (КИшевсЬ, 1996). С другой стороны, различия между эффектами положительной и отрицательной видеостимуляции можно рассматривать не с точки зрения усиления бета-десинхронизации, а с точки зрения отсутствия бета-синхронизации при просмотре эмоционально-отрицательных видеофрагментов. Как и отсутствие тэта-синхронизации, этот эффект может быть отражением снижения внимания испытуемых и ухудшения качества переработки поступающей аверсивной информации. В пользу данного объяснения говорит отсутствие подобных различий между эмоциональными валентностями в модели интерактивной игры, подразумевающей строгую фиксацию внимания испытуемого на сигналах обратной связи. В любом случае, выявленное нами увеличение высокочастотной ЭЭГ-активности при положительных эмоциональных состояниях относительно отрицательных согласуется с данными, полученными ранее другими исследователями, причём как при внешне, так и внутренне индуцированных эмоциях (Cole, Ray, 1985; Schellberg et al., 1990, 1993; Crawford et al., 1996; Müller et al., 1999; Русалова, Костюнина, 1999). 4.1.4. Эффекты неспецифической эмоциональной активации и эмоциональной валентности, связанные с межполушарными асимметриями, в моделях интерактивной игры с эмоциогенной обратной связью и аффективной видеостимуляции.

Одной из целей данного исследования являлось тестирование гипотез Р.Дэвидсона и В.Хеллер о корковой организации функционирования эмоций, которые были подробно описаны в обзоре литературы. В обоих случаях выделяются две основные размерности: положительная и отрицательная валентности у Р.Дэвидсона, валентность (как континуум от положительной до отрицательной) и эмоциональная активация у В.Хеллер. Каждая дискретная эмоция может быть определена соотношением активностей этих двух систем. Согласно гипотезе Р.Дэвидсона и знак эмоции, и интенсивность эмоциональной активации определяются соотношением активации передних областей коры. В гипотезе В.Хеллер предполагается, что знак эмоции определяется соотношением активности передних областей коры, тогда как степень эмоциональной активации связана с активностью правой теменно-височной области.

4.1.4.1. Эффекты неспецифической эмоциональной активации.

В эксперименте с эмоциогенной обратной связью было обнаружено два типа эффектов, связанных с межполушарными различиями при неспецифической эмоциональной активации. Во-первых, в тэта2-диапазоне во всех областях правого полушария наблюдалось усиление синхронизации в интервале 0.2-0.4с после предъявления сигнала ОС вне зависимости от его эмоциональной валентности. Поскольку фазическая тэта-синхронизация рассматривается нами как показатель активации коры (см. выше), а асимметрия возникала непосредственно после предъявления сигнала ОС, то можно предположить преимущество правого полушария в процессах декодирования и оценки эмоциогенной информации. Во-вторых, в альфа2- и бета 1-диапазонах в задневисочных областях коры правого полушария было выявлено усиление десинхронизации в интервале 0.6-1.Ос после сигнала ОС.

В эксперименте с эмоциональной видеостимуляцией наиболее интересным оказался альфа2-диапазон. В теменных, задневисочных, а также центральных областях было выявлено усиление десинхронизации в правом полушарии в ответ как на положительную, так и на отрицательную видеостимуляцию относительно нейтральной. Похожие эффекты, наблюдавшиеся в центральных областях в бета1- и бета2-диапазонах подробно не рассматриваются, поскольку для асимметрий данной области ранее была показана зависимость от фактора личностной тревожности (Айапаэ е1 а1., 1996; Афтанас с сотр., 1998).

Выявленное нами усиление активации задних областей правого полушария по показателям альфа2- и бета1-активности может отражать включение механизмов регуляции вегетативных составляющих эмоциональных реакций. В пользу этого предположения свидетельствует наличие некоторой времнной задержки возникновения асимметрии в модели с эмоциогенной обратной связью, а также обнаружение аналогичных эффектов в модели аффективной видеостимуляции, где присутствие вегетативных проявлений гарантировалось выбором фрагментов ЭЭГ, основанным на реакциях ЭКП .

Таким образом, в обоих экспериментах мы получили данные о связи активации задних (главным образом, задневисочных) областей правого полушария с процессами регуляции эмоциональной активации вне зависимости от знака переживаемой эмоции, свидетельствующие о справедливости предположений гипотезы В.Хеллер (подробно см. обзор литературы).

4.1.4.2. Эффекты эмоциональной валентности.

В модели интерактивной игры с эмоциогенной обратной связью в альфа2- частотном диапазоне был выявлен следующий эффект. Предъявление положительного сигнала ОС сопровождалось усиленной десинхронизацией левой среднелобной области, а отрицательного - правой. Кроме того, десинхронизация в правой среднелобной области была лучше выражена при отрицательных сигналах ОС, а левой - при положительных. Высокая статистическая достоверность эффекта может быть связана со сбалансированностью эмоциональных переживаний обоих знаков, субъективной релевантностью стимула и достаточным количеством предъявлений.

В модели аффективной видеостимуляции относительная активация правого полушария при отрицательной индукции наблюдалась в тэта2-, альфа1- и альфа2-диапазонах в среднелобных областях (в альфа2-диапазоне также в передневисочных, а в альфа 1-диапазоне - в центральных областях). Асимметрии, свидетельствующие о большей активации левого полушария при положительной видеостимуляции были обнаружены в диапазоне высокочастотной альфа-активности.

Таким образом, в результате проведённых исследований нами была обнаружена связь передних межполушарных активационных асимметрий со знаком вызванных эмоциональных реакций, предсказанная гипотезами Р.Дэвидсона и В.Хеллер (см. обзор литературы). В свете существующих данных об ассоциации передних областей коры с переживательной, а задних - с оценочной компонентой эмоций (напр., Davidson, Sutton, 1995), можно предположить, что ведущую роль в возникновении лобных асимметрий играет аспект субъективного переживания, хотя не исключаются и проявления мотивационных тенденций приближения/избегания (см. обзор литературы, а также Harmon-Jones, Allen, 1997; Русалова, Костюнина, 1999; Zinser et al., 1999). Примечательно, что анализируемые эффекты удалось показать не только в модели аффективной видеостимуляции, где исследовалась развёрнутая эмоциональная реакция с акцентом на переживании эмоции, но и в интерактивной модели с обратной связью, где преобладали процессы оценки эмоциогенной информации.

Следует особо подчеркнуть, что нами впервые одновременно в двух разных экспериментальных моделях внешней индукции эмоций у здоровых испытуемых были получены данные об относительной независимости и различной топографической локализации нейрональных систем, опосредующих процессы дискриминации знака эмоции (передние активационные межполушарные асимметрии) и неспецифической эмоциональной активации (активация задних областей правого полушария). Таким образом, теоретические предположения В.Хеллер о двухкомпонентной структуре функционирования эмоций получили экспериментальное подтверждение. 4.2. Нелинейные локальные меры.

Прежде чем приступить к обсуждению нелинейных эффектов видеостимуляции, необходимо коротко остановиться на основных предположениях о возможных механизмах, лежащих в основе нелинейных динамических характеристик ЭЭГ сигнала. Во-первых, в соответствии с представлениями Д.Хэбба о нейронных клеточных ансамблях/сетях как функциональных единицах переработки информации, синхронно осциллирующих на различных частотах, количество одновременно активированных сетей может рассматриваться в качестве индикатора сложности процессов, происходящих в исследуемой области. В свою очередь, если динамические свойства ЭЭГ сигнала подвержены влияниям большого количества квазинезависимых сетей, то мера фрактальной размерности является отражением минимального количества осцилляторов, лежащих в основе исследуемого сегмента ЭЭГ (см. Freeman, 1991; Lutzenberger et al., 1995a). Во-вторых, процессы синхронизации, отражающие состояния "покоя" корковых сетей, соответствуют высокой степени кооперации между нейронными сетями и низкой фрактальной размерности. В то же время, десинхронизация, ассоциированная с процессами активной переработки информации, отражает усиление конкурентного взаимодействия между нейронными сетями и сопровождается повышением фрактальной размерности ЭЭГ (см. Freeman, 1991; Lutzenberger et al., 1995a). Однако, согласно существующим предположениям (Freeman, 1991; Elbert et al., 1994; Stam et al., 1996; Sammer, 1996, 1999), снижение конкуренции между клеточными нейронными ансамблями (и, следовательно, снижение уровней фрактальной размерности ЭЭГ) может происходить не только вследствие синхронизации корковых процессов, но и в результате более эффективного использования специализированных для данной функции областей коры. В этом случае наблюдается "выключение" нейронных сетей, не вовлеченных в выполнение задания, в результате чего более низкие уровни фрактальной размерности ЭЭГ могут отражать интенсификацию процессов переработки информации вовлеченными областями коры (Elbert et al., 1994). В-третьих, в теории нелинейных динамических систем принципиально важными являются представления о контрольных параметрах, связанных с общими свойствами системы (Elbert et al., 1994; Stam et al., 1996b). Применительно к мозговой динамике в качестве таких параметров выступают эффективность синаптической передачи, входные-выходные свойства передаточной функции нейрона, баланс между возбуждением и торможением и др. (Elbert et al., 1994). Плавные изменения контрольных параметров способны приводить к бифуркациям - внезапным качественным и количественным изменениям в динамике системы, переводящим ее на новые уровни функционирования. Уровни активности неспецифических (таламических и ретикулярных) проекций в коре головного мозга также рассматриваются в качестве контрольных параметров корковой динамики, усиление активности которых (т.е., десинхронизация) может приводить к серии бифуркационных изменений, сопровождающихся возникновением новой, более комплексной динамики корковых нейронных сетей (Lopes da Silva, 1991; Elbert et al., 1994; Lopes da Silva et al., 1997).

4.2.1. Эффекты неспецифической эмоциональной активации при видеостимуляции.

В результате проведенных анализов установлено, что происходящее в ответ на аффективную видеостимуляцию обеих валентностей увеличение активности таламических и ретикулярных проекций приводит к возникновению более комплексной и менее предсказуемой динамики в регуляции корковых нейронных сетей, отражаясь в достоверном повышении уровней фрактальной размерности (метод PD2i), энтропии Колмогорова (К2) и главной экспоненты Ляпунова (Li) в задних областях коры билатерально. Предположительно, эмоциональная активация посредством серии вероятных бифуркаций сдвигает мозговую активность в сторону более комплексной динамики в понятиях фрактальной размерности (см. Lutzenberger et al., 1995а; Meyer-Lindenberg et al., 1998), большей хаотичности и меньшей предсказуемости с точки зрения логики меры К2 и повышает чувствительность системы к исходным состояниям в свете природы наибольшей экспоненты Ляпунова Li (см. Roschke et al., 1993; Fell et al., 1996). Основываясь на современных представлениях о необходимости оптимальных уровней комплексности и динамической лабильности мозговых процессов для наиболее эффективного выполнения конкретного когнитивного задания (Houlihan et al., 1996; Stam et al., 1996; Sammer, 1996; 1999; Molle et al., 1997, 1999), можно предполагать, что увеличение, до определенной степени, комплексности и снижение предсказуемости уровней регуляции корковых нейронных ансамблей в ответ на аффективный вызов является необходимой предпосылкой не только для эффективной переработки логической информации (см. Roschke et al., 1993; Stam et al., 1996b; Fell et al., 1996; Meyer-Lindenberg et al., 1998), но и оптимального эмоционального функционирования. Следует также отметить, что несмотря на отсутствие функциональных асимметрий, нелинейные эффекты были обнаружены, главным образом, в задних областях коры, т.е. в областях, связанных с регуляцией вегетативной и поведенческой активации при эмоциях (Heller, 1993).

4.2.2. Эффекты эмоциональной валентности при видеостимуляции.

В отличие от мер энтропии Колмогорова, оценки фрактальной размерности, экспоненты Ляпунова и нелинейного предсказания оказалась эффективными в дискриминации между корковыми эффектами положительных и отрицательных эмоциональных реакций. В специфических сравнениях центральных эффектов положительных и отрицательных эмоциональных реакций обнаружена противоположная направленность изменения оценок этих величин в зависимости от фактора топографии: для оценок DCx процессы генерации положительных эмоций сопровождались достоверно более низкими значениями в лобных и повышенными - в задних областях коры, в то время как обратная ситуация была характерна для Li и динамических сигнатур нелинейного предсказания. Тем самым, меры нелинейного предсказания и экспоненты Ляпунова оказались в обратной зависимости с оценками фрактальной размерности ЭЭГ: более комплексная динамика (т.е., более высокие значения DCx) ассоциируются со сниженной предсказуемостью и сниженной хаотичностью, в то время как менее комплексная динамика (более низкие уровни DCx) - с увеличением предиктивных свойств исследуемой ЭЭГ и повышенной хаотичностью.

Вероятно, различия оценок фрактальной размерности, выявленные в лобных областях, отражают различия в стратегиях внимания, характерных для переживания положительных и отрицательных эмоций. В настоящее время существуют данные, указывающие на отрицательные корреляционные взаимоотношения между оценками фрактальной размерности ЭЭГ лобных областей коры и эффективностью контроля внимания в процессе когнитивной деятельности: усиление контроля внимания (Mölle et al., 1995; Sammer, 1996) сопровождается снижением, а различные нормальные (Lutzenberger et al., 1993; Aftanas et al., 1994; Schupp et al., 1994) и патологические состояния мозга (Elbert et al., 1992; Saito et al., 1998) ассоциируются с ростом оценок фрактальной размерности в передних областях коры головного мозга. Предположительно, во время генерации положительных эмоций падение уровней размерности в лобных областях связано с активизацией механизмов внимания привлекательностью сценариев эмоционально положительных видеоклипов, подразумевая "выключение" нерелевантных сетей для поддержания в активном состоянии основного входа и торможения отвлекающей информации. Отрицательные эмоции, как правило, сопровождаются мотивацией избегания неприятной ситуации (Davidson 1993, 1998b), которое при символическом характере угрозы может проявляться в виде попытки испытуемых "расфокусировать" внимание с целью защиты от аверсивной видеостимуляции (см. данные по тэта-активности). При этом происходит повышение уровней комплексности и снижение предсказательных свойств мозговой динамики вследствие одновременного конкурентного "подключения" к процессу большего количества независимо осциллирующих нейронных сетей.

С учетом важной роли задних областей коры головного мозга не только во всеобщей модуляции эмоциональных состояний (см. двухкомпонентную модель эмоционального функционирования - Heller, 1993; Heller et al. 1997), но и в механизмах памяти и воображения (для обзора см. Crawford, 1996), можно предположить, что положительные эмоциональные переживания, характеризующиеся повышенными оценками DCx, стимулируют дивергентные ассоциативные процессы, сопровождающиеся конкурентной активацией большего числа независимо осциллирующих нейронных сетей.

Данное предположение находит свое частичное подтверждение в недавних исследованиях, свидетельствующих о возрастании комплексности ЭЭГ при активизации процессов воображения (Lutzenberger et al., 1992, 1993; Aftanas et al., 1994; Schupp et al., 1994) и дивергентного/творческого мышления (Molle et al., 1996, 1999). В то же время менее "творческие" отрицательные эмоции (в эксперименте с аффективной видеостимуляцией это дискретные эмоции грусти, отвращения и тревоги) требуют для своего осуществления меньше степеней свободы и, соответственно, сдвигают динамику корковых нейронных сетей в направлении меньшей комплексности и большей предсказуемости. Более "простая" динамика отрицательных эмоций может лежать в основе их большей инерционности и ригидности, что, возможно, является ключом к пониманию психосоматических последствий длительных эффектов отрицательных эмоциональных состояний (Nandrino et al, 1994; Pezard et al, 1996). В конечном итоге, несмотря на то, что в результате нелинейных анализов не было обнаружено характерных региональных корковых активационных асимметрий, связанных с переработкой эмоциональной информации, дифференцированное участие передних и задних корковых зон в дискриминации знака эмоции является достаточно показательным.

4.3. Линейные кооперативные меры (когерентность).

Современные нейроанатомические данные (см., Brakenberg, Schuz, 1991) свидетельствуют о том, что главная функция коры заключается в обеспечении максимальной конвергенции/дивергенции сигналов. Текстура неокортекса является наиболее важной для внутрикоркового обмена о информацией: у млекопитающих, например, 1 мм неокортекса может содержать не менее 4,7 км волокон, при этом если 99% всех волокон участвуют во внутрикорковых соединениях, то всего лишь около 1 % волокон служит для соединения с подкорковым структурами. Очевидно, что для изучения функций такой многоуровневой системы более обещающим является анализ внутрикорковых взаимоотношений, чем обнаружение локальной активности ЭЭГ в областях коры вне зависимости от того, какие (линейные или нелинейные) методы анализа используются в последнем случае. Достаточно распространенным методом анализа функциональной и/или анатомической коннективности является мера когерентности, характеризующая уровень сходства корковой активности между различными зонами коры в частотной области, и, предположительно, позволяющая оценивать количество и силу синаптических соединений между двумя областями коры (см., Ливанов, 1972; Thatcher et al, 1986 и др.). Поскольку в ЭЭГ-исследованиях принято рассматривать изменения когерентности (рост или снижение), необходимо остановиться на предположительных механизмах данных изменений на макроуровне. Изменения когерентности рассматриваются как индикатор информационного потока вдоль локальных и/или длинно дистантных корково-корковых проекций (Thatcher et al., 1986; см. также Brakenberg, 1978; Brakenberg, Schüz, 1991) и интерпретируются следующим образом. Поскольку когерентность является мерой стабильности временных и фазовых соотношений между двумя осцилляторами (нейронными ансамблями), то можно считать, что рост когерентности указывает на усиление кооперации двух исследуемых областей в соответствующей частотной полосе, а снижение - на их функциональное разделение. В обоих случаях количество изменений (роста или снижения) когерентности вокруг определенного электрода является индикатором функционального значения данной области в решении конкретного задания: "центры тяжести", или главные узлы переработки информации (Petsche, 1996; Petsche et al., 1997 и др.), или поля повышенной активности (Свидерская, Королькова, 1997) указывают на функциональную изоляцию исследуемой области от ряда других областей, подчеркивая ее важную роль в процессах когнитивной или эмоциональной деятельности. Впрочем, формирование центров тяжести снижения когерентности может также отражать эффекты "подключения" подкорковых образований в исследуемый процесс и усиления информационного обмена между данной областью и подкорковыми структурами (см., Tremblay et al., 1994; Petsche, 1996; Weiss, Rappelsberger, 1996; Свидерская, Королькова, 1997; Petsche et al., 1997 и др.). 4.3.1. Эффекты неспецифической эмоциональной активации при видеостимуляции.

Рассмотрим неспецифические отличия функциональной коннективности при эмоциональной видеостимуляции относительно нейтральной. Учитывая высокую чувствительность меры когерентности к параметрам расчёта, остановимся только на двух эффектах.

Во-первых, эмоциональная активация сопровождалась диффузным ростом когерентности (с фокусами в теменных и задневисочных отведениях), проявившимся в тэта2-диапазоне. Возможно, данное усиление пространственного взаимодействия между задними областями коры отражает синхронизирующее влияние со стороны подкорковых структур, например, гиппокампа.

Во-вторых, для обоих типов видеостимуляции наблюдалось существенное снижение альфа2-когерентности. Похожие изменения альфа-когерентности наблюдались и другими авторами в различных экспериментальных ситуациях (таких как чтение текста, мысленное сочинение музыки, картины или текста, решение задач на поиск пути в лабиринте, восприятии слов на слух и т.д. - Tremblay et al., 1994; Weiss, Rappelsberger, 1996; Petsche, 1996; Petsche et al., 1997). В любом случае, снижение пространственной когерентности в альфа2-диапазоне обычно происходит на фоне снижения локальных значений мощности. По-видимому, в состоянии покоя между разными (и, часто, удалёнными) нейронными ансамблями наблюдается высокая степень согласованности по частоте (Klimesch, 1996). При переходе к активной деятельности организующее влияние таламических пейсмекеров прекращается, и частота осцилляций каждого ансамбля претерпевает некоторое изменение. С одной стороны, это приводит к исчезновению характерного спектрального пика (происходит снижение мощности), а с другой - к падению пространственной когерентности. Таким образом, логично предположить, что именно в альфа2-диапазоне (но не в альфа 1 !) корковая составляющая переработки информации отражается в наибольшей степени: именно здесь мы видим независимость функционирования нейронных ансамблей друг от друга и от подкорковых структур (наоборот, весьма вероятно усиление нисходящих влияний) и вправе ожидать наибольшей чувствительности к различным аспектам когнитивной и эмоциональной деятельности. И, действительно, в обеих использованных экспериментальных моделях в альфа2-диапазоне были выявлены наиболее интересные полушарные эффекты, связанные с процессами дискриминации знака эмоции и эмоциональной активации. 4.3.2. Эффекты эмоциональной валентности при видеостимуляции.

При сравнении положительной и отрицательной эмоциональной видеостимуляции выявилась достаточно непростая картина различий функциональной коннективности. Хотелось бы остановиться на следующих эффектах.

В медленных диапазонах ЭЭГ-активности (тэта1-, тэта2- и альфа1) при индукции отрицательных эмоций выявляется снижение когерентности в лобных областях с центрами тяжести в отведениях F7 и F8, расположенных близко к выходам лимбической системы. Такая фокусированная "утечка" когерентности может отражать вовлечение лимбических структур, а именно, миндалин, в процессы переработки отрицательной эмоциональной информации, что подтверждается результатами недавних ПЭТ-исследований эмоций. Действительно, существует огромное количество данных о связи активации миндалин с отрицательными эмоциями, особенно с эмоцией страха (см. обзор LeDoux, 1995). Показано, что активация миндалины происходит при любых признаках угрозы или проявлениях страха у других особей, причём вне зависимости от того, по какому сенсорному каналу поступила информация. (Adolphs et al., 1995; Morris et al., 1996, 1998; Phillips et al., 1997, 1998b; Zald, Pardo, 1997; Isenberg et al., 1999). Миндалина принимает участие в выработке и угасании условных рефлексов, связанных со страхом (LaBar et al., 1995, 1998; Büchel et al., 98). Достаточно чётко установлена причастность этой структуры к процессам памяти - миндалины, по-видимому, оказывают модулирующее влияние на гиппокамп, усиливая запоминание в том случае, когда информация носит эмоциональную окраску (Cahill et al., 1996; Taylor et al., 1998; Hamann et al., 1999; Mori et al., 1999).

В диапазоне альфа2-активности снижение когерентности было несколько сильнее выражено в случае положительной видеостимуляции, что, вероятно, отражает более независимый характер функционирования нейронных ансамблей.

Наиболее отчётливые различия между эмоциональными условиями выявились в бета2-диапазоне. Положительная видеостимуляция вызвала генерализованный рост коннективности практически между всеми исследованными областями по сравнению с отрицательной и нейтральной, и это не было связано с возможными миографическими "загрязнениями" записи ЭЭГ. Не исключено, что подключение множества нейронных ансамблей и их согласованная работа есть отличительная черта приподнятого настроения с расширенными творческими возможностями (см. анализ нелинейных локальных мер).

Высокая чувствительность метода в комбинации с различными процедурами эмоциональной индукции и разными контрольными условиями может быть источником существующих противоречий, обнаруживаемых при анализе работ, посвященных когерентности и эмоциям (Tucker, Dawson, 1984; Schellberg et al., 1990, 1993; Hinrichs, Machleidt, 1992; Blai et al., 1997; Petsche et al., 1997 и др.). Тем не менее, до определенной степени, наблюдаемые в нашей экспериментальной модели изменения когерентности согласуются с результатами этого сравнительно небольшого круга исследований. При сравнении эффектов суггестивной индукции положительных и отрицательных эмоциональных состояний во втором случае обнаруживались более низкие уровни межполушарной бета1-когерентности между лобными областями коры (Tucker, Dawson, 1984). В экспериментальной модели реальной/воображаемой угрозы в условиях реальной угрозы наблюдалось достоверное снижение уровней альфа-когерентности (Русалова, 1990). В условиях предъявления здоровым испытуемым видеоклипов различной эмоциональной валентности (нейтральных, положительных и отрицательных эмоциональных) обнаруживается модуляторная роль правого полушария - для всех категорий фильмов лобно-височная когерентность была выше в большинстве полос в правом по сравнению с левым полушарием, положительная видеостимуляция сопровождалась усилением когерентности относительно отрицательной (8сЬе11Ье^ й а1., 1990, 1993). Вызванные с помощью метода индивидуального внушения эмоции радости характеризовались усилением, а эмоции тревоги и печали - снижением межполушарной когерентности (НтпсЬ^, МасЫе1<11:, 1992). Приподнятое (т.е., положительное эмоциональное) настроение коррелировало со снижением альфа2-когерентности (Ре1зсЬе еХ а1., 1997). Интересно, что аффективная стимуляция с помощью видеоклипов приводила к наиболее существенным изменениям когерентности в диапазоне высокой бета- и гамма-активности (ВЫ ег а1., 1997)

4.4. Нелинейные кооперативные меры (совместная фрактальная размерность).

Когерентные связи являются важной, но не единственной формой пространственной организации биопотенциалов мозга. Синхронизация электрических процессов возможна не только на основе установленных линейных связей между ними, но и нелинейных, наличие которых, по-видимому, соответствует усилению неравновесного состояния систем мозга. Переходя к анализу эффектов нелинейной динамической кооперации необходимо отметить, что оценки совместной размерности ЭЭГ (От) не просто отражают комплексность сигнала на индивидуальных электродах, но характеризуют динамическое кооперативное взаимодействие между пространственно разделенными нейронными сетями, вовлеченными в задание (81аш е1 а1., 1996Ь; Meyer-Lindenberg еХ а1., 1998). Как и в случае с когерентностью, по отношению к любому референтному условию рост оценок Бш может указывать на интенсификацию обмена информации между двумя динамическими системами, в то время как снижение характеризует степень функционального разделения двух динамических систем. Более того, формирование главных узлов переработки информации как увеличения, так и снижения оценок Бш указывает на важность данной области коры (т.е., подлежащих осциллирующих сетей) в исследуемом задании. 4.4.1. Эффекты эмоциональной валентности при видеостимуляции.

Оценки Бш оказалась эффективными в дискриминации положительных и отрицательных эмоций, хотя и не отразили проявлений неспецифической эмоциональной активации. Процессы генерации положительных эмоций сопровождались картиной усиления межполушарного кооперативного взаимодействия между задними отделами левого и правого полушарий мозга с формированием главных узлов переработки информации в задневисочных областях коры (отведения Т5 и Т6). И наоборот, вызванные отрицательные эмоции приводили к достоверному снижению коротко- и длиннодистантного внутри и межполушарного кооперативного взаимодействия между передними и задними областями коры обоих полушарий, образованию главных узлов переработки информации в левой передневисочной (Р7) и лобной (РЗ) областях, а также ослаблению межполушарной функциональной нелинейной коннективности по оси "передние области левого - задние правого полушария". Формирование узла переработки информации в левой передневисочной области (Б7), по-видимому, отражает асимметричное вовлечение лимбических структур в процессы переживания отрицательных эмоций (см. выше).

Примечательно, что только с помощью меры нелинейной кооперативности удалось выявить узлы переработки информации в задневисочных областях, роль которых особенно важна при переживании положительных эмоций. Поскольку к настоящему времени существуют единичные исследования совместной фрактальной размерности, то трудно предположить, с какими процессами это может быть связано. Тем не менее, похожий рост Вт между височными и правым лобным отведениями при решении арифметических и пространственных задач наблюдали А.Мейер-Линденберг с сотр. (Меуег-ЫпёепЬе^ е1 а1., 1998).

Т.о., мера совместной фрактальной размерности обнаружила высокую чувствительность к таким тонким аспектам функционирования эмоций, как дискриминация знака эмоции, что делает её перспективным методом идентификации паттернов динамического внутрикоркового взаимодействия для различных дискретных эмоций. 4.5. Заключение.

Таким образом, в результате проведенного ЭЭГ-исследования внешне индуцированных эмоций получены новые фундаментальные знания о принципах функциональной организации региональных и межрегиональных корковых процессов, участвующих в формировании эмоционального пространства человека. Впервые с использованием всего комплекса нелинейных оценок и традиционных линейных мер проведен ЭЭГ-анализ локальных и межрегиональных механизмов, опосредующих процессы эмоциональной активации и генерации положительных и отрицательных эмоций с выделением не только традиционного "лево-правого", но и "передне-заднего" направления" в коре больших полушарий головного мозга. В двух существенно различающихся экспериментальных ситуациях были получены данные как о связи лобных межполушарных активационных асимметрий с дискриминацией знака эмоции, так и об участии задних областей правого полушария в регуляции эмоциональной активации вне зависимости от её знака, свидетельствующие о справедливости обоих тезисов гипотезы В.Хеллер. В свою очередь, нелинейные оценки также оказались способными к дискриминации региональных и межрегиональных корковых эффектов, связанных с процессами эмоциональной активации и

124 дискриминации знака эмоции. Результаты нелинейного анализа расширяют существующие представления о центральных механизмах генерации эмоций, основанных на динамических внутри- и межполушарных взаимодействиях пространственно разделенных корковых нейронных сетей в процессе переработки эмоциональной информации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рева, Наталия Владимировна, Новосибирск

1. Анохин П.К. Системная организация физиологических функций -М.: Медицина, 1969.

2. Афтанас Л.И., Лотова Н.В., Кошкаров В.И., Махнёв В.П. Центральные линейные и нелинейные корреляты индивидуальных стилей переживания тревоги: (I) ЭЭГ анализ локальных мер // Бюлл. Сиб. отд-ния РАМН. 1998.- N.2.-C.128-137.

3. Батуев A.C. Высшая нервная деятельность М.: Высшая школа. -1991.-С.255.

4. Грэй Дж. Нейропсихология эмоций и структура личности // Журнал ВНД. 1987 - Т. XXXVII. - N.6. - С.1011-1023.

5. Ильюченок Р.Ю. Память и адаптация Н: Наука. - 1979. - С. 192.

6. Ильюченок И.Р. Различия частотных характеристик ЭЭГ при восприятии положительнор-эмоциональных, отрицательно-эмоциональных и нейтральных слов // Журнал. ВНД. 1996. - Т.46. -N.3. - С.457-468.

7. Каплан А .Я., Фингелькурц Ал.А., Фингелькурц Ан.А., Гринь Е.Ю., Ермолаев В.А. Адаптивная классификация динамических спектральных паттернов ЭЭГ человека // Журнал. ВНД. 1999. - Т.49. - N.3. - С.412-426.

8. Костюнина М.Б., Куликов М.А. Частотные характеристики спектров ЭЭГ при эмоциях // Журнал. ВНД. 1995. - Т.45. -N.3. - С.453-457.

9. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга М.: Наука, 1972. - 182С.

10. Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Корелляционная размерность электроэнцефалограммы и ее связь с объемом кратковременной памяти // Психологический журнал 1993. - Т.14. -N.2. - С.62-72.

11. Пригожин И., Стенгерс. И. Порядок из хаоса: Новый диалог человека с природой. М.: Прогресс. - 1986. - 432С.

12. Русалова М.Н. Отражение эмоционального напряжения в пространственной синхронизации биопотенциалов головного могзга человека //. 1990. - Т.40. - N.2. - С.254-262.

13. Русалова М.Н., Костюнина М.Б. Частотно-амплитудные характеристики левого и правого полушарий при мысленном воспроизведении эмоционально окрашенных образов // Физиол. человека -1999. Т.25. - N.5. - С.50-56.

14. Свидерская Н.Е., Королькова Т. А. Пространственная организация электрических процессов мозга: проблемы и решения // Журнал ВИД. 1997. - Т.47. - N.5. - С.792-811.

15. Симонов П.В. Эмоциональный мозг-М.: Наука. 1981 -С.215.

16. Симонов П.В. Мотивированный мозг М.: Наука. - 1987 - С.269.

17. Стрелец В.Б., Самко H.H., Голикова Ж.В. Физиологические показатели предэкзаменационного стресса // Журнал ВНД. 1998. - Т.48. -N.3. - С.458-463.

18. Судаков К.В. Информационный принцип в физиологии: анализ с позиций общей теории функциональных систем // Успехи физиол. наук -1995. Т.26. - N.4. - С.3-27.

19. Судаков К.В., Петров В.И. Эмоциональный стресс: теоретические и клинические аспекты. Волгоград: Комитет по печати и информации - 1997. - С.168.

20. Умрюхин Е.А., Судаков К.В. Теория хаоса: преобразующая роль функциональных систем // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова 1997. -Т.83. -N.5-6 - С.190-203.

21. Adey R. Jim Henry's world revisited environmental "stress" at the psychophysiological and the molecular levels // Acta. Physiol. Scand. Suppl. -1997. - V.640. - P.176-179.

22. Adolphs R., Tranel D., Damasio H,, Damasio A.R. Fear and the human amygdala // J. Neurosci. 1995. - V. 15. - N.9. - P.5879-5891

23. Aftanas L.I., Koshkarov V.l., Mordvintsev Yu.N., Pokrovskaja V.L. Dimensional analysis of human EEG during experimental affective experience // Int. J. Psychophysiol. 1994. - V. 18. - P.67-70.

24. Ahern G.L., Schomer D.L., Kleefield J., Blume H., Cosgrove G.R., Weintraub S., Mesulam M.M. Right hemisphere advantage for evaluating emotional facial expressions // Cortex. 1991. -V.27. -N.2. -P.193-202.

25. Ahern G.L., Schwartz G.E. Differential lateralization for positive and negative emotion in the human brain: EEG spectral analysis // Neuropsychologia. -1985. V.23. - N.6. - P.745-755.

26. Alaoui-Ismaili O., Robin O., Rada H., Dittmar A., Vernet-Maury E. Basic emotions evoked by odorants: comparison between autonomic responses and self-evaluation // Physiol. Behav. 1997. - V.62. - N.4. - P.713-720.

27. Anokhin A.P., Birbaumer N., Lutzenberger W., Nikolaev A., Vogel F. Age increases brain complexity // EEG Clin. Neurophysiol. 1996. - V.99. - N.l. -P.63-68.

28. Babloyantz A., Lourenco C. Brain chaos and computation // Int. J. Neural. Syst. 1996. - V.7. -N.4. -P.461-471.

29. Babloyantz A., Salazar J.M., Nicolis C. Evidence of chaotic dynamics of brain activity during the sleep cycle // Physical. Lett. 1985. - V.3. - P.152-156.

30. Baker S.C., Frith C.D., Dolan RJ. The interaction between mood and cognitive function studied with PET // Psychol. Med. 1997. - V.27. - N.3. -P.565-578.

31. Basar-Eroglu C., Sruber D., Schurmann M., Stadler M., Basar E. Gamma-band responses in the brain: a short review of psychophysiological correlates and functional significance // Int. J. Psychophysiol. 1996. - V.24. -P.101-112.

32. Beauregard M., Leroux J.M., Bergman S., Arzoumanian Y., Beaudoin G., Bourgouin P., Stip E. The functional neuroanatomy of major depression: anfMRI study using an emotional activation paradigm // Neuroreport. 1998. - V.9. -N.14. - P.3253-3258.

33. Benca R.M., Obermeyer W.H., Larson C.L., Yun B., Dolski I., Kleist K.D., Weber S.M., Davidson R.J. EEG alpha power and alpha power asymmetry in sleep and wakefulness // Psychophysiology. 1999. - V.36. - N.4. - P.430-436.

34. Besthorn C., Sattel H., Geiger-Kabisch C., Zerfass R., Forstl H. Parameters of EEG dimensional complexity in Alzheimer's disease // EEG. Clin. Neurophysiol. 1995. - V.95. -N.2. -P.84-89.

35. Birbaumer N., Lutzenberger W., Elbert T., Flor H., Rockstroh B. Imagery and brain processes / In N. Birbaumer and A. Ohman (Eds.) The Structure of Emotion. Toronto: Hogrefe and Huber. - 1993. - P. 122-138.

36. Blai A., Weinstein S., Ray W.J. Coherence measures of emotional processing / 3rd European Congress of Psychophysiology, Konstanz, Germany, 1997 (Abstract).

37. Blair R.J., Morris J.S., Frith C.D., Perrett D.I., Dolan R.J. Dissociable neural responses to facial expressions of sadness and anger // Brain. 1999. -V.122. -N.5. - P.883-893.

38. Bonnet M., Bradley M.M., Lang P.J., Requin J. Modulation of spinal reflexes: arousal, pleasure, action // Psychophysiology. 1995. - V.32. - N.4. -P.367-372.

39. Bradley M.M., Lang P.J. Measuring emotion: the Self-Assessment Manikin and the Semantic Differential // J. Behav. Ther. Exp. Psychiatry. 1994. - V.25. - N. 1. - P.49-59.

40. Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P.J. Startle reflex modification: emotion or attention? //Psychophysiology. 1990. -V.27. -N.5. -P.513-522.

41. Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P.J. Startle and emotion: lateral acoustic probes and the bilateral blink // Psychophysiology. 1991. - V.28. - N.3. -P.285-295.

42. Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P.J. Lateralized startle probes in the study of emotion // Psychophysiology. 1996. - V.33. - N.2. - P. 156-161.

43. Braitenberg, V. Cortical architectonics: general and areal / In: M.A.B. Brazier, H. Petsche (Eds.) Architectonics of the Cerebral Cortex. New York: Academic Press. - 1978. - P.443-465.

44. Braitenberg V., Schuz A. Anatomy of the cortex: statistics and geometry. Berlin: Springer. - 1991.

45. Buchel C., Morris J., Dolan R.J., Friston K.J. Brain systems mediating aversive conditioning: an event-related fMRI study // Neuron. 1998. - V.20. -N.5. - P.947-957.

46. Cacioppo J.T., Gardner W.L. Emotion // Annu. Rev. Psychol. 1999. - V.50. - P.191-214.

47. Cahill L., Haier R.J., Fallon J., Alkire M.T., Tang C., Keator D., Wu J., McGaugh J.L. Amygdala activity at encoding correlated with long-term, free recall of emotional information // Proc. Natl Acad. Sci. USA 1996. - V.93. -N.15. - P.8016-8021.

48. Clarke A.R., Barry R.J., McCarthy R., Selikowitz M. EEG analysis in Attention-Deficit/Hyperactivity Disorder: a comparative study of two subtypes // Psychiatry. Res. 1998. - V.81. -N.1.-P.19-29.

49. Cohen A.S., Rosen R.C., Goldstein L. Electroencephalographic laterality changes during human sexual orgasm // Arch. Sex. Behav. 1976. - V.5. -P.198-199.

50. Cole H.W., Ray W.J. EEG correlates of emotional tasks related to attentional demands // Int. J. Psychophysiol. 1985. - V. 3. - P.33-41.

51. Collet L., Duclaux R. Hemispheric lateralization of emotions: absense of electrophysiological arguments // Physiol. Behav. 1987. - V.40. - N.2. -P.215-220.

52. Collet C., Vernet-Maury E., Delhomme G., Dittmar A. Autonomic nervous system response patterns specificity to basic emotions // J. Auton. Nerv. Syst. 1997. - V.62. -N.l-2. -P.45-57.

53. Crone N.E., Miglioretti D.L., Gordon B., Lesser R.P. Functional mapping of human sensorimotor cortex with electrocorticographic spectral analysis. II. Event-related synchronization in the gamma band // Brain. 1998. -V.121. -N.12. - P.2301-2315.

54. Cuthbert B.N., Bradley M.M., Lang P.J. Probing picture perception: activation and emotion // Psychophysiology 1996. - V.33. - N.2. - P. 103-111.

55. Davidson R.J. Cerebral asymmetry and emotion: conceptual and methodological conundrums // Cognit. Emot. 1993. - V.7. - P. 115-138.

56. Davidson R.J. Anterior electrophysiological asymmetries, emotion, and depression: conceptual and methodological conundrums // Psychophysiol. -1998a. V.35. - N.5. - P.607-614.

57. Davidson R.J. Affective style and affective disorders: perspectives from affective neuroscience // Cognit. Emot. 1998b. - V.12. - N.3. - P.307-330.

58. Davidson R.J., Fox N.A. Asymmetrical brain activity discriminates between positive and negative affective stimuli in human infants // Science 1982. - V.218. -N.4578. -P.1235-1237.

59. Davidson R.J., Fox N.A. Frontal brain asymmetry predicts infants' response to maternal separation // J. Abnorm. Psycho. 1989. - V.98. - N.2. -P.127-131.

60. Davidson R.J., Sutton S.K. Affective neuroscience: the emergence of a discipline // Current Opinion in Neurobiology 1995. - V.5. - P.217-224.

61. Davidson R.J., Tomarken A.J. Laterality and emotion: an electrophysiological approach // Handbook of Neuropsychology. 1989. - V.3. -P.419-441.

62. Davidson R.J., Chapman J.P., Chapman L.J., Henriques J.B. Asymmetrical brain electrical activity discriminates between psychometrically-matched verbal and spatial cognitive tasks // Psychophysiology. 1990a. - V.27. -N.5. - P.528-543.

63. Davidson R.J., Ekman P., Saron C.D., Senulis J.A., Friesen W.V. Approach-withdrawal and cerebral asymmetry: emotional expression and brain physiology. I //J. Pers. Soc. Psychol. 1990b. -V.58. -N.2. -P.330-341.

64. Davidson R.J., Coe C.C., Dolski I., Donzella B. Individual differences in prefrontal activation asymmetry predict natural killer cell activity at rest and in response to challenge // Brain Behav. Immun. 1999. - V.13. - N.2. - P.93-108.

65. Dean R.S. Assessing patterns of lareral preference // Clin. Neuropsychol. 1983. - V.4. - P. 124-128.

66. De Pascalis V., Marucci F.S., Penna P.M. 40-Hz EEG asymmetry during recall of emotional events in waking and hypnosis: differences between low and high hypnotizables // Int. J. Psychophysiol. 1989. - V.7. - N.l. - P.85-96.

67. Dolan R.J., Fletcher P., Morris J., Kapur N., Deakin J.F., Frith C.D. Neural activation during covert processing of positive emotional facial expressions //Neuroimage 1996. - V.4. -N.3. - Pt.l. - P. 194-200.

68. Doppelmayr M., Klimesch W., Pachinger T., Ripper B. Individual differences in brain dynamics: important implications for the calculation of event-related band power // Biol. Cybern. 1998a. - V.79. - P.49-57.

69. Doppelmayr M., Klimesch W., Schwaiger J., Auinger P., Winkler T. Theta synchronization in the human EEG and episodic retrieval // Neurosci. Lett. -1998b. V.257. - N. 1. - P.41-44.

70. Doppelmayr M., Klimesch W., Schwaiger J., Stadler W., Rohm D. The time locked theta response reflects interindividual differences in human memory performance // Neurosci. Lett. 2000. - V.278. - N.3. - P. 141-144.

71. Dopson W.G., Beckwith B.E., Tucker D.M., Bullard-Bates P.C. Asymmetry of facial expression in spontaneous emotion // Cortex 1984. - V.20. -N.2. - P.243-251.

72. Dougherty D.D., Shin L.M., Alpert N.M., Pitman R.K., Orr S.P., Lasko M., Macklin M.L., Fischman A.J., Rauch S.L. Anger in healthy men: a PET study using script-driven imagery // Biol. Psychiatry 1999. - V.46. - N.4. -P.446-472.

73. Dujardin K., Bourriez J.L., Guieu, J.D. Event-related desynchronization (ERD) patterns during verbal memory tasks: effect of age // Int. J. Psychophysiol. 1994. - V. 16. - P. 17-27.

74. Edlinger G., Pfurtscheller G., van Burik M., Wach P. Post-movement EEG synchronization studied with different high resolution methods // Brain Topogr. 1997. - V.10. - N.2. - P.103-113.

75. Ehlers C. L. Chaos and complexity: can it help us to understand mood and behavior // Arch. Gen. Psychiat. -1995. V.52. - P.960-964.

76. Ekman P. All emotions are basic / In: P. Ekman, R. Davidson (Eds.). The Nature of Emotions. Oxford University Press. - 1994a. - P. 15-19.

77. Ekman P. Antecedent events and emotion metaphors / In: P. Ekman, R. Davidson (Eds.). The Nature of Emotions. Oxford University Press - 1994b. -P.146-149.

78. Ekman P. Moods, Emotions, and Traits / In: P. Ekman, R. Davidson (Eds.). The Nature of Emotions. Oxford University Press. - 1994c. - P.56-58.

79. Ekman P. Emotion: common characteristics and individual differences: Lecture presented at 8th World Congress of I.O.P. Tampere, Finland, 1996

80. Ekman P., Friesen W.Y., O'Sullivan M., Chan A., Diacoyanni-Tarlatzis I., Heider K., Krause R. et al. Universals and cultural differences in the judgments of facial expressions of emotion // J. Pers. Soc. Psychol. 1987. - V.53. -N.4. -P.712-717.

81. Ekman P., Davidson R.J., Friesen W.V. The Duchenne smile: emotional expression and brain physiology. II // J. Pers. Soc. Psychol. 1990. -V.58. - N.2. - P.342-353.

82. Elbert T., Lutzenberger W., Rockstroh B., Berg P., Cohen R. Physical aspects of the EEG in schizophrenics // Biol. Psychiat. 1992. - V.32. - P.595-606.

83. Elbert T., Ray W.J., Kowalik Z.J., Skinner J.E., Graf K.E., Birbaumer N. Chaos and physiology: deterministic chaos in excitable cell assemblies // Physiol. Rev. 1994. - V.74. -N.l. - P. 1-47.

84. Elger C.E., Lehnertz K. Seizure prediction by non-linear time series analysis of brain electrical activity // Eur. J. Neurosci. 1998. - V.10. - N.2. -P.786-789.

85. Elmstahl S., Rosen I., Gullberg B. Quantitative EEG in elderly patients with Alzheimer's disease and healthy controls // Dementia 1994. - V.5. -N.2. -P.119-124.

86. Etcoff N.L. Perceptual and conceptual organization of facial emotions: hemispheric differences // Brain. Cogn. 1984a. - V.3. - N.4. - P. 385412.

87. Etcoff N.L. Selective attention to facial identity and facial emotion // Neuropsychologia 1984b. - V.22. - N.3. - P.281-295.

88. Fell J., Roschke J., Mann K., Schaffner C. Discrimination of sleep stages: a comparison between spectral and nonlinear EEG measures // EEG clin. Neurophysiol. 1996. - V.98. -P.401-410.

89. Fox N.A., Davidson R.J. Taste-elicited changes in facial signs of emotion and the asymmetry of brain electrical activity in human newborns // Neuropsychologia 1986. -V.24. -N.3. -P.417-422.

90. Fox N.A., Rubin K.H., Calkins S.D., Marshall T.R., Coplan R.J., Porges S.W., Long J.M., Stewart S. Frontal activation asymmetry and social competence at four years of age // Child. Dev. 1995. - V.66. - N.6. - P. 17701784.

91. Freeman W.J. The physiology of perception // Sci. Am. 1991. Y.2. - P.34-41.

92. Freeman W.J. Neural networks and chaos // J. Theor. Biol. 1994. -Vol.171.-P.13-18.

93. Gianotti G. Emotional behavior and hemispheric side of lesion // Cortex. 1972. - V.8. - P.41-55.

94. Gallez D., Babloyantz A. Predictability of human EEG: a dynamical approcach // Biol. Cybern. 1991. - V.64. - P.381-391.

95. Gasser T., Molinari L. The analysis of the EEG // Stat. Meth. in Med. Res.-1996.-V.5.-P.67-99.

96. Gasser T., Bacher P., Mocks J. Transformation toward the normal distribution of broad band spectral parameters of the EEG // EEG. Clin. Neurophysiol. 1982. - V.53. - P.l 19-124.

97. Gasser T., Sroka L., Mocks J. The transfer of EOG activity into the EEG for eyes open and closed // EEG clin. Neurophysiol. 1985. - V.61. - P. 181193.

98. Goldberger A.L., Rigney D.R., West B,J. Chaos and fractals in human physiology // Sci. Am. 1990. V.262. -N.2. - P.42-49.

99. Grassberger P., Procaccia I. Measuring the strangeness of strange attractors // Physica D. -1983. V.9. - P. 189-208

100. Gratton G., Coles M.G.H., Donchin E, A new method for off-line removal of ocular artefacts // EEG clin. Neurophysiol. 1983. - V. 55. - P.468-484.

101. Gray J.A. Neural systems, emotion, and personality / In: J. Madden (Ed.), Neurobiology of Learning, Emotion, and Affect. New York: Raven Press. - 1991. -P.273-306.

102. Hagemann D., Naumann E., Becker G., Maier S., Bartussek D. Frontal brain asymmetry and affective style: a conceptual replication // Psychophysiol. 1998. - V.35. - N.4. - P.372-388.

103. Hagstadius S. Brain function and dysfunction Lund University. -1989.-P.128.

104. Hamann S.B., Ely T.D., Grafton S.T., Kilts C.D. Amygdala activity related to enhanced memory for pleasant and aversive stimuli // Nat. Neurosci. -1999. -V.2 . -N.3. P.289-293.

105. Hankins T.C., Wilson G.F. A comparison of heart rate, eye activity, EEG and subjective measures of pilot mental workload during flight // Aviat. Space. Environ. Med. 1998. - V.69. - N.4. - P.360-367.

106. Hantas M.N., Katkin E.S., Reed S.D. Cerebral lateralization and heartbeat perception // Psychophysiol. 1984. - V.21. - P.274-278.

107. Hari R., Salmelin R., Makela J.P., Salenius S., Helle M. Magnetoencephalographic cortical rhythms // Int. J. Psychophysiol. 1997. -V.26.-P.51-62.

108. Harmon-Jones E., Allen J.J. Behavioral avctivation sensitivity and resting frontal EEG asymmetry: covariation of putative indicators related to risk for mood disorders//J. Abn. Psychol. 1997. - V. 106. - N.I.- P. 159-163.

109. Harmon-Jones E., Allen J.J. Anger and frontal brain activity: EEG asymmetry consistent with approach motivation despite negative affective valence //J. Person. Soc. Psychol. 1998. - V.74. -N.5. - P. 1310-1316.

110. Heller W. Neuropsychological mechanisms of individual differences in emotion, personality, and arousal // Neuropsychol. 1993. - V.7. - P.476-489.

111. Heller W., Nitschke J.B. Regional brain activity and emotion: a framework for understanding cognition in depression // Cognit. Emot. 1997. -V.ll.-N.5/6. - P.637-661.

112. Heller W., Nitschke J.B. The puzzle of regional brain activity in depression and anxiety: the importance of subtypes and commorbidity // Cognit. Emot. 1998. - V.12 - N.3. - P.421-447.

113. Heller W., Nitschke J.B., Lindsay D.L. Neuropsychological correlates of arousal in self-reported emotion // Cognit. Emot. 1997. - V.ll. - N.4. -P.383-384.

114. Hinrichs H., Machleidt W. Basic emotions reflected in EEG-coherences // Int. J. Psychophysiol. 1992. - V.13. - P.225-232.

115. Holschneider D.P., Leuchter A.F. Beta activity in aging and dementia //BrainTopogr. 1995. - V.8. -N.2. -P.169-180.

116. Houlihan M.E., Pritchard W.S., Krieble K.K., Robinson J.H., Duke D.W. Effects of cigarette smoking on EEG spectral-band power, dimensional complexity, and nonlinearity during reaction-time task performance // Psychophysiol. 1996. - V.33. - P.740-746.

117. Hugdahl K., Franzon M, Andresson B., Walldebo G. Heart-rate responses (HRR) to lateralized visual stimuli // Pavl. J. Biol. Sci. 1983a. - V.18. -P.186-198.

118. Hugdahl K., Broman J.E., Franzon M. Effects of stimulus content and brain lateralization on the habituation of the electrodermal orienting reaction // Biol. Psychol.- 1983b. V.17.-P.153-168.

119. Hughes J.R., Daaboul Y., Fino J.J., Shaw G.L. The "Mozart effect" on epileptiform activity // Clin. Electroencephalogr. 1998. - V.29. - N.3. - P.109-119.

120. Iasemidis L.D, Sackellares J.C., Zaveri H.P., Williams W.J. Phase space topography and the Lyapunov exponent of electrocorticograms in partial seizures // Brain. Topogr. 1990. - V.2. -N.3. - P. 187-201.

121. Isenberg N., Silbersweig D., Engelien A., Emmerich S., Malavade K., Beattie B., Leon A.C., Stern E. Linguistic threat activates the human amygdala // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1999. - V.96. - N. 18. - P. 10456-10459.

122. Ito T.A., Larsen J.T., Smith N.K., Cacioppo J.T. Negative information weighs more heavily on the brain: the negativity bias in evaluative categorizations // J. Pers. Soc. Psychol. 1998. - V.75. - N.4. - P.887-900.

123. Izard C.E. Human emotions New York: Plenum Press. - 1977.

124. Jacobs G.D., Lubar J.F. Spectral analysis of the central nervous system effects of the relaxation response elicited by autogenic training // Behav. Med.- 1989. V.15.-N.3.-P.125-132.

125. Jacobs J.D., Snyder D. Frontal brain asymmetry predicts affective style in men // Behav. Neurosci. 1996. - V.l 10. -N.l. - P.3-6.

126. Jeong J.S., Joung M.K., Kim S.Y. Quantification of emotion by nonlinear analysis of the chaotic dynamics of electroencephalograms during perception of Hi music // Biol. Cybern. 1998a. - V.78. - N.3. - P.217-225.

127. Jeong J.S., Kim D.J., Chae J.H., Kim S.Y., Ko H.J., Paik I.H. Nonlinear analysis of the EEG of schizophrenics with optimal embedding dimension // Med. Eng. Phys. 1998b. - V.20. - N.9. - P.669-676

128. Kalin N.H., Larson C., Shelton S.E., Davidson R.J. Asymmetric frontal brain activity, Cortisol, and behavior associated with fearful temperament in rhesus monkeys // Behav. Neurosci. 1998. - V.l 12. - N.2. - P.286-292.

129. Kang D.H., Davidson R.J., Coe C.L., Wheeler R.E., Tomarken A.J., Ershler W.B. Frontal brain asymmetry and immune function // Behav. Neurosci. -1991. V.105. -N.6. -P.860-869.

130. Katkin E.S., Reed S.D. Cardiovascular asymmetries and cardiac perception // Int. J. Neurosci. 1988. - V.39. - P.45-52.

131. Kayser J., Tenke C., Hordby H., Hammerborg D., Hugdahl K., Erdmann G. Event related potential (ERP) asymmetries to emotional stimuli in a visual-field paradigm // Psychophysiol. 1997. - V.34. - P.414-426.

132. Klimesch W. Memory processes, brain oscillations and EEG synchronization // Int. J. Psychophysiol. 1996. - V.24. - P.61-100.

133. Klimesch W. EEG-alpha rhytms and memory processes // Int. J. Psychophysiol. 1997. -V.26. -P.319-340.

134. Klimesch W., Pfurtscheller G., Mohl W., Schimke H. Event-related desynchronization, ERD-mapping and hemispheric differences for words and numbers // Int. J. Psychophysiol. 1990. - 8. - P.297-308.

135. Klimesch W., Schimke H., Schwaiger J. Episodic and semantic memory: an analysis in the EEG theta and alpha band // EEG Clin. Neurophysiol. -1994. V.91. -N.6. -P.428-441.

136. Klimesch W., Doppelmayr M., Schimke H., Ripper B. Theta synchronization and alpha desynchronization in a memory task // Psychophysiology 1997. - V.34. - N.2. - P. 169-176.

137. Knott V., Bakish D., Lusk S., Barkely J. Relaxation-induced EEG alterations in panic disorder patients // J. Anxiety Disord. 1997. - V.l 1. - P.365-376.

138. Kosslyn S.M., Shin L.M., Thompson W.L., McNally R.J., Rauch S.L., Pitman R.K., Alpert N.M. Neural effects of visualizing and perceiving aversive stimuli; a PET investigation // Neuroreport 1996. - V.7. - N.10. - P. 1569-1576.

139. Koyama K., Hirasawa H., Okubo Y., Karasawa A. Quantitative EEG correlates of normal aging in the elderly // Clin. Electroencephalogr. 1997. -V.28. -N.3. - P.160-165.

140. Krause C.M., Lang H.A., Laine M., Helle S.I., Kuusisto M.J., Porn B. Event-related desynchronization evoked by auditory stimuli // Br. Top. 1994. -V.7. -N.2. - P. 107-112.

141. LaBar K.S., LeDoux J.E., Spencer D.D., Phelps E.A. Impaired fear conditioning following unilateral temporal lobectomy in humans // J. Neurosci. -1995.-V.15. -N.10. P.6846-6855.

142. LaBar K.S., Gatenby J.C., Gore J.C., LeDoux J.E., Phelps E.A. Human amygdala activation during conditioned fear acquisition and extinction: a mixed-trial fMRI study // Neuron 1998. - V.20. - N.5. - P.937-945.

143. Lane R.D., Fink G.R., Chau P.M., Dolan R.J. Neural activation during selective attention to subjective emotional responses // Neuroreport 1997. - V.8.- N. 18. P.3969-3972.

144. Lang P.J. The emotion probe. Studies of motivation and attention // Am. Psychol. 1995. - V.50. -N.5. - P.372-385.

145. Lang P.J., Bradley M.M., Fitzsimmons J.R., Cuthbert B.N., Scott J.D., Moulder B., Nangia V. Emotional arousal and activation of the visual cortex: an fMRI analysis // Psychophysiology 1998. - V.35. - N.2. - P.199-210.

146. Lazarus R.S. On the primacy of cognition // Am. Psychologist 1984.- V.39. P.124-129.

147. Lazzaro I., Gordon E., Whitmont S., Plahn M., Li W., Clarke S., Dosen A., Meares R. Quantified EEG activity in adolescent attention deficit hyperactivity disorder // Clin. Electroencephalogr. 1998. - V.29. - N.l. - P.32-42.

148. LeDoux J.E. Emotion / In: Handbook of Physiology. Mountcastle N.B., Plum F., Geiger S.R. (Eds.) Bethesda: American Physiological Society. -1987. - P.419-459.

149. LeDoux J.E. Emotion: clues from the brain // Annu. Rev. Psychol. -1995.-V.46. -P.209-235.

150. Lopes da Silva, F. Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membranes to networks // EEG clin. Neurophysiol. 1991. - V.79. - P.81-93.

151. Lopes da Silva F.H., Pijn J.P., Velis D., Nijssen P.C. Alpha rhythms: noise, dynamics and models // Int. J. Psychophysiol. 1997. - V.26. - N.l-3. -P.237-249.

152. Lorenzo I., Ramos J., Arce C., Guevara M.A., Corsi-Cabrera M. Effect of total sleep deprivation on reaction time and waking EEG activity in man // Sleep 1995. - V.18. -N.5. - P.346-354.

153. Lutzenberger W., Birbaumer N., Flor H., Rockstroh B., Elbert T. Dimensional analysis of the human EEG and intelligence // Neurosci. Lett. 1992. - V.143, -P.10-14.

154. Lutzenberger W., Elbert T., Birbaumer N., Ray W.J., Schupp H. The scalp distribution of the fractal dimension of the EEG and its variation with mental tasks // Brain Topogr. 1993. - V.5. - P.27-34.

155. Lutzenberger W., Preissl H., Pulvermuller F. Fractal dimension of electroencephalographic time series and underlying brain processes // Biol. Cybern. 1995a. -V.73. -P.477-482.

156. Lutzenberger W., Stevens A., Bartels M. Do schizophrenics differentiate between perception and imagination? An EEG study using dimensional analysis // Neurosci. Lett. 1995b. - V.199. - P. 119-122.

157. Lutzenberger W, Flor H, Birbaumer N. Enhanced dimensional complexity of the EEG during memory for personal pain in chronic pain patients // Neurosci. Lett. 1997. - V.226. - P. 167-170.

158. Mandler G. Mind and body New York: Norton. - 1984. - P.330.

159. May R.M. Simple mathematical models with wery complicated dynamics // Nature 1976. - V.261. - P.459-467.

160. Meyer-Lindenberg A., Bauer U., Krieger S., Lis S., Vehmeyer K., Schuler G., Gallhofer B. The topography of non-linear cortical dynamics at rest, in mental calculation and moving shape perception // Brain Topogr. 1998. - V.10. -N.4. - P.291-299.

161. Mitschke F. Acausal filters for chaotic signals // Physical Rev. A -1990.-V.41. -P.l 169-1171.

162. Mizuki Y., Suetsugi M., Imai T., Kai S., Kajimura N., Yamada M. A physiological marker for assessing anxiety level in humans: frontal midline theta activity // Jpn. J. Psychiatry. Neurol. 1989. - V.43. - N.4. - P.619-626.

163. Molle M., Marshall L., Pietrowsky R., Lutzenberger W., Fehm H.L., Born J. Dimensional complexity of EEG indicates a right fronto-cortical locus of attentional control // J. Psychophysiol. 1995. - V.9. - P.45-55.

164. Molle M., Marshall L., Lutzenberger W., Pietrowsky R., Fehm H.L., Born J. Enhanced dynamic complexity in the human EEG during creative thinking // Neurosci. Lett. 1996. - V.208. - P.61-64.

165. Molle M, Pietrowsky R, Fehm H.L., Born J. Regulation of human thought by neuropeptide ACTH 4-10: an analysis of the EEG's dimensional complexity // Neurorep. 1997 - V.8. - P.2715-2720.

166. Molle M., Marshall L., Wolf B., Fehm H.L., Born J. EEG complexity and performance measures of creative thinking // Psychophysiology 1999. -V.36. -N.l. -P.95-104.

167. Molnar M., Skinner J.E. Low-dimensional chaos in event-related brain potentials // Int. J. Neurosci. 1992. - V.66. - P.263-276.

168. Mori E., Ikeda M., Hirono N., Kitagaki H., Imamura T., Shimomura T. Amygdalar volume and emotional memory in Alzheimer's disease // Am. J. Psychiatry 1999. - V. 156.-N.2.-P.216-222.

169. Morris J.S., Frith C.D., Perrett D.I., Rowland D., Young A.W., Calder A.J., Dolan R.J. A differential neural response in the human amygdala to fearful and happy facial expressions // Nature 1996. - V.383. - N.6603. - P.812-815.

170. Morris J.S., Friston K.J., Buchel C., Frith C.D., Young A.W., Calder A.J., Dolan R.J. A neuromodulatory role for the human amygdala in processing emotional facial expressions // Brain 1998. - V.121. - Pt.l. - P.47-57.

171. Muller M.M., Keil A., Gruber T., Elbert T. Processing of affective pictures modulates right-hemispheric gamma band EEG activity // Clin. Neurophysiol. 1999. - V. 110. - N. 11. - P. 1913-1920.

172. Nakamura K., Kawashima R., Nagumo S., Ito K., Sugiura M., Kato T., Nakamura A., Hatano K., Kubota K., Fukuda H., Kojima S. Neuroanatomical correlates of the assessment of facial attractiveness // Neuroreport 1998. - V.9. -N.4. - P.753-757.

173. Nandrino J.-L., Pezard L., Martinerie J., Massioui F.L., Renault B., Jouvent R., Allilaire J.-F., Widlocher D. Decrease of complexity in EEG as symptom of depression // Neurorep. 1994. - V.5. - P.528-530.

174. Orekhova E.V., Stroganova T.A., Posikera I.N. Theta synchronization during sustained anticipatory attention in infants over the second half of the first year of life // Int. J. Psychophysiol. 1999. - V.32. -N.2. - P. 151-172.

175. Ortony A., Turner T.J. What's basic about basic emotions? // Psychol. Rev. 1990. - V.97. -N.3. -P.315-331.

176. Otero G.A. Poverty, cultural disadvantage and brain development: a study of pre-school children in Mexico // EEG Clin. Neurophysiol 1997. -V.106. -N.6. -P.512-516.

177. Pan W., Zhang L., Xia Y. The difference in EEG theta waves between concentrative and non-concentrative qigong states a power spectrum andtopographic mapping study // J. Tradit. Chin. Med. 1994. - V.14. - N.3. - P.212-218.

178. Papousek I., Schulter G. Different temporal stability and partial independence of EEG asymmetries from different locations: implications for laterality research // Int. J. Neurosci. 1998. - V.93. -N.l-2. - P.87-100.

179. Partiot A., Grafman J., Sadato N., Wachs J., Hallett M. Brain activation during the generation of non-emotional and emotional plans // Neuroreport 1995. - V.6. -N.10. - P. 1397-1400.

180. Pauli P., Wiedemann G., Nickola M. Pain sensitivity, cerebral laterality, and negative affect // Pain 1999. - V.80. - N.l-2. - P.359-364.

181. Petsche H. Approaches to verbal, visual and musical creativity by EEG coherence analysis // Int. J. Psychophysiol. 1996. - V.24. - P. 145-159.

182. Petsche H., Kaplan S., von Stein A., Filz O. The possible meaning of the upper and lower alpha frequency ranges for cognitive and creative tasks // Int. J. Psychophysiol. 1997. -V.26. -N. 1-3. -P.77-97.

183. Pezard L., Martinerie J., Breton F., Bourzeix J.-C., Renault B. Nonlinear forecasting measurements of multichannel EEG dynamics // EEG clin. Neurophysiol. 1994. - V.91. -P.383-391.

184. Pezard L., Nandrino J.-L., Renault B., el Massioui F., Allilaire J.F., Muller J., Varela F., Martinerie J. Depression as a dynamical disease // Biol. Psychiat. 1996. - V.39. - P.991-999.

185. Pfurtscheller G., Aranibar A. Event-related cortical desynchronization detected by power measurement of scalp EEG // EEG. clin. Neurophysiol. 1977. - V.42. - P.817-826.

186. Pfurtscheller G., Klimesch W. Event-related desynchronization during motor behavior and visual information processing / In C.H.M. Brunia, G. Mulder and M.N. Verbaten (Eds.), Event-related brain research Amsterdam: Elsevier. -1991. - P.58-65.

187. Pfurtscheller G., Klimesch W. Event-related synchronization and desynchronization of alpha and beta waves in a cognitive task / In E. Basar and

188. T.H. Bullock (Eds.), Induced rhythms in the brain Boston: Birkhauser. - 1992a. -P.117-128.

189. Pfurtscheller G., Klimesch W. Functional topography during a visuoverbal judgment task studied with event-related desynchronization mapping // J. Clin. Neurophysiol. 1992b. - V.9. - P. 120-131.

190. Pfurtscheller G., Stancak A. Jr., Neuper C. Event-related synchronization (ERS) in the alpha band an electrophysiological correlate of cortical idling: a review // Int. J. Psychophysiol. - 1996a. - V.24. - N.l-2 - P.39-46 .

191. Pfurtscheller G., Stancak A. Jr., Neuper C. Post-movement beta synchronization. A correlate of an idling motor area? // EEG clin. Neurophysiol. -1996b. V.98. - N.4. - P.281-293.

192. Pfurtscheller G., Neuper C., Andrew C., Edlinger G. Foot and hand area mu rhythms // Int. J. Psychophysiol. 1997a. - V.26. - N. 1-3 - P. 121-135.

193. Pfurtscheller G., Stancak A. Jr., Edlinger G. On the existence of different types of central beta rhythms below 30 Hz // EEG clin. Neurophysiol. -1997b. -V.102. -N.4. -P.316-325.

194. Pfurtscheller G., Zalaudek K., Neuper C. Event-related beta synchronization after wrist, finger and thumb movement // EEG clin. Neurophysiol. 1998. - Y.109. -N.2. - P. 154-160.

195. Phillips M.L., Young A.W., Scott S.K, Calder A.J., Andrew C., Giampietro V., Williams S.C., Bullmore E.T., Brammer M., Gray J.A. Neuralresponses to facial and vocal expressions of fear and disgust // Proc. R. Soc. Lond.

196. B.Biol. Sci. 1998b. - V.265. -N.1408. - P. 1809-1817.

197. Pijn J.P., Velis D.N., van der Heyden M.J., DeGoede J., van Veelen

198. C.W., Lopes da Silva F.H. Nonlinear dynamics of epileptic seizures on basis of intracranial EEG recording // Brain Topogr. 1997. - V.9. - N.4. - P.249-270.

199. Plutchik R. The emotions: facts, theories, and a new model New York: Random House. - 1962.

200. Pradhan N., Sadasivan P.K., Chatterji S., Dutt D.N. Patterns of attractor dimensions of sleep EEG // Comput. Biol. Med. 1995. - V.25. - N.5. -P.455-462.

201. Pritchard W.S., Duke D.W. Measuring chaos in the brain: a tutorial review of nonlinear dynamical EEG analysis // Int. J. Neurosci. 1992. - V.67. -N.l-4. -P.31-80.

202. Pritchard W.S., Duke D.W. Measuring "chaos" in the brain: a tutorial review of EEG dimension estimation // Brain Cognit. 1995. - V.27. - P.353-397.

203. Pritchard W.S., Duke D.W., Krieble K.K. Dimensional analysis of resting human EEG. II: Surrogate-data testing indicates nonlinearity but not low-dimensional chaos // Psychophysiology- 1995. V.32. -N.5. - P.486-491.

204. Psatta D.M., Goldstein R., Matei M. EEG mapping in mentally retarded children by synthetic arginine vasotocin administration // Rom. J. Neurol. Psychiatry. 1991. - V.29. - N. 1 -2. - P.9-16.

205. Pulvermuller F., Mohr B. The concept of transcortical cell assemblies: a key to the understanding of cortical lateralization and interhemispheric interaction // Neurosci. Biobehav. Res. 1996. - V.20. - N.4. - P.557-566.

206. Rapp P.E. A guide to dynamical analysis // Integr. Physiol. Behav. Sci. 1994. - V.29. - P.311-327.

207. Ray W.J., Moraga R., Lutzenberger W., Elbert T., Birbaumer N. Nonlinear dynamical analysis of the EEG in task and individual differences // Psychophysiol. 1993b. - V.30. - P.53.

208. Ray W.J., Cole H.W. EEG alpha activity reflects attentional demands and beta activity reflects emotional and cognitive processes // Science. 1985. -V.228. - P.750-752.

209. Rechtschaffen A., Kales A. Manual of standardized terminology, techniques and scoring system for sleep stages of human subjects Bethesda, MD: Public Health Service - 1968.

210. Reiman E.M., Lane R.D., Ahern G.L., Schwartz G.E., Davidson R.J., Friston K.J., Yun L.S., Chen K. Neuroanatomical correlates of externally and internally generated human emotion // Am. J. Psychiatry 1997. - V.154. - N.7. -P.918-925.

211. Robinson R.G., Kubos K.L., Starr L.B., Rao K., Price T.R. Mood disorders in stroke patients: importance of location of lesion // Brain. 1984. -107. -P.81-93.

212. Roschke J., Fell J., Beckmann P. The calculation of the first Lyapunov exponent in sleep EEG data // EEG clin. Neurophysiol. 1993. - V.86. - P.348-352.

213. Roschke J., Mann K., Fell J. Nonlinear EEG dynamics during sleep in depression and schizophrenia // Int. J. Neurosci. 1994. - V.75. - P.271-284.

214. Roschke J., Fell J., Beckmann P. Non-linear analysis of sleep EEG in depression: calculation of the largest Lyapunov exponent // Eur. Arch. Psychiat. Clin. Neurosci. 1995a. - V.245. - P.27-35.

215. Roschke J., Fell J., Beckmann P. Non-linear analysis of sleep EEG data in schizophrenia: calculation of the principal Lyapunov exponent // Psychiat. Res. 1995b. - V.56. - P.257-269.

216. Roschmann R., Wittling W. Topographic brain mapping of emotion-related hemisphere asymmetries 11 Int. J. Neurosci. 1992. - V.63. - P.5-16.

217. Rosenstein M.T., Collins J.J., De Luca C.J. A practical method for calculating largest Lyapunov exponents from small data sets // Physica D 1993. -V.65.-P.117-134.

218. Sabourin M.E., Cutcomb S.D., Crawford H.J., Pribram K. EEG correlates of hypnotic susceptibility and hypnotic trance: spectral analysis and coherence//Int. J. Psychophysiol. 1990. V.10. - N.2. - P. 125-142.

219. Sackeim H.A., Greenberg M.S., Weiman A.L., Gur R.C. et al Hemispheric asymmetry in the expression of positive and negative emotions-neurologic evidence // Arch. Neurol. 1982. - V.39. - P.210-218.

220. Saito N., Kuginuki T., Yagyu T., Kinoshita T. et al. Global, regoinal, and local omega complexity of multichannel electroencephalography in acute, neuroleptic-naive, first-brake schizophrenics // Biol. Psychiat. 1998. - V. 43. -N.ll.-P. 794-802.

221. Salansky N., Fedotchev A., Bondar A. Responses of the nervous system to low frequency stimulation and EEG rhythms: clinical implications // Neurosci. Biobehav. Rev. 1998. - V.22. - N.3. - P.395-409.

222. Sammer G. Working-memory load and dimensional complexity of the EEG // Int. J. Psychophysiol. 1996. - V.24. - P. 173-182.

223. Sammer G. Working memory load and EEG-dynamics as revealed by point correlation dimension analysis // Int. J. Psychophysiol. 1999. - V.34. - N.l. - P.89-101.

224. Sasaki K., Nambu A., Tsujimoto T., Matsuzaki R., Kyuhou S., Gemba H. Studies on integrative functions of the human frontal association cortex with MEG // Brain. Res. Cogn. Brain. Res. 1996. - V.5. - N.l-2. - P. 165-174.

225. Sauve K. Gamma-band synchronous oscillations: recent evidence regarding their functional significance // Conscious Cogn. 1999. - V.8. - N.2. -P.213-224.

226. Schellberg D., Besthorn C., Pfleger W., Gasser T. EEG power and coherence while male adults watch emotional video films // Int. J. Psychophysiol.- 1990. V.9. - P.279-291.

227. Schellberg D., Besthorn C., Pfleger W., Gasser T. Emotional activation and topgraphic EEG band power // J. Psychophysiol. 1993. - V.7. -P.24-33.

228. Schmidt L.A., Fox N.A., Goldberg M.C., Smith C.C., Schulkin J. Effects of acute prednisone administration on memory, attention and emotion in healthy human adults // Psychoneuroendocrinology 1999. - V.24. - N.4. - P.461-483.

229. Schneider F., Gur R.C., Jaggi J.L., Gur R.E. Differential effects of mood on cortical cerebral blood flow: a 133xenon clearance study // Psychiatry Res. 1994. - V.52. - N.2. - P.215-236.

230. Schouten J.C., Takens F., van den Bleek C.M. Maximum-likelihood estimation of the entropy of an attractor // Phys. Rev. E. 1994. - V.49. - P. 126129.

231. Schupp H.T., Lutzenberger W., Birbaumer N., Miltner W., Braun C. Neurophysiological differences between perception and imagery // Cogn. Brain Res.- 1994. V.2. - P.77-86.

232. Schurmann M., Basar-Eroglu C., Basar E. Gamma responses in the EEG: elementary signals with multiple functional correlates.

233. Shimai S. Emotion and identification of environmental sounds and electroencephalographic activity // Fukushima J. Med. Sci. 1992. - V.38. - N.l. - P.43-56.

234. Skarda C.A., Freeman W.J. How brain makes chaos in order to make sense of the world//Behav. Brain Sci. 1987. - V10. - P.161-195.

235. Skarda C.A., Freeman W. Chaos and the science of the brain // Concepts in Neurosci. 1990. - V.l. -P.275-285.

236. Skinner J.E. Low-dimensional chaos in biological systems // Bio. Technol. 1994. - V.l2. - P.596-600.

237. Skinner J.E., Carpeggiani C., Lindsman C.E., Fulton K.W. PD2i.1991.

238. Skinner J.E., Molnar M., Tomberg C. The point correlation dimension: performance with nonstatiionary surrogate data and noise // Integr. Physiol. Behav. Sci. 1994. -V.29. -P.217-234.

239. Sobotka S.S., Davidson R.J., Senulis J.A. Anterior brain electrical asymmetries in response to reward and punishment // EEG clin. Neurophysiol.1992. V.83. -N.4. -P.236-247.

240. Soikkeli R., Partanen J., Soininen H., Paakkonen A., Riekkinen P.Sr. Slowing of EEG in Parkinson's disease // EEG Clin. Neurophysiol. 1991. - V.79. -N.3.-P.159-165.

241. Spence S., Shapiro D., Zaidel E. The role of the right hemisphere in the physiological and cognitive components of emotional processing // Psychophysiol. 1996. - V.33. - P. 112-122.

242. Sprengelmeyer R., Young A.W., Calder A.J., Karnat A., Lange H., Homberg V., Perrett D.I., Rowland D. Loss of disgust. Perception of faces and emotions in Huntington's disease // Brain 1996. - V.l 19. - Pt.5. - P. 1647-1665.

243. Sprengelmeyer R., Rausch M., Eysel U.T., Przuntek H. Neural structures associated with recognition of facial expressions of basic emotions // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1998. - V.264. -N. 1409. - P. 1927-1931.

244. Stam C.J., Jelles B., Achtereekte H.A.M., Rombotus S.A.R.B., Slaets J.P.J., Keunen R.W.M. Investigation of EEG non-linearity in dementia and Parkinson's disease // EEG clin. Neurophysiol. 1995. - V.95. - P.309-317.

245. Stam C.J., Jelles B., Achtereekte H.A., van Birgelen J.H., Slaets J.P. Diagnostic usefulness of linear and nonlinear quantitative EEG analysis in Alzheimer's disease // Clin. Electroencephalogr. 1996a. - V.27. - N.2. - P.69-77.

246. Stam C.J., Vanwoerkom T.C.A.M., Pritchard W.S. Use of non-linear EEG measures to characterize EEG changes during mental activity // EEG clin. Neurophysiol. 1996b. - V.99. - P.214-224.

247. Stoleru S., Gregoire M.C., Gerard D., Decety J., Vernet-Maury E. et al. Neuroanatomical correlates of visually evoked sexual arousal in human males // Arch. Sex. Behav. 1999. - V.28. -N.l. - P. 1-21.

248. Stroganova T.A., Orekhova E.V., Posikera I.N. Externally and internally controlled attention in infants: an EEG study // Int. J. Psychophysiol. -1998. V.30. -N.3. - P.339-351.

249. Sugihara G., May R. Nonlinear forecasting as a way of distinguishing chaos from measurement error in time series // Nature 1990. - V.344. - P.734-741.

250. Talairach J., Bancaud J., Geier S., Bordas-Ferrer M., Bonis A., Szikla G., Rusu M. The cingulate gyrus and human behavior // EEG Clin. Neurophysiol. 1973.-V.34.-P.45-52.

251. Taylor S.F., Liberzon I., Fig L.M., Decker L.R., Minoshima S., Koeppe R.A. The effect of emotional content on visual recognition memory: a PET activation study //Neuroimage 1998. - V.8. -N.2. -P.188-197.

252. Thatcher R.W., Krause P.J., Hrybyk M. Cortico-cortical associations and EEG coherence: a two-compartmental model // EEG clin. Neurophysiol. -1986. V.64. - P.123-143.

253. Theiler J. Spurious dimension from correlation algorithms applied to limited time-series data // Phys. Rev. A. 1986. - V.34. - P.2427-2432.

254. Theiler J., Rapp P.E. Re-examination of the evidence for low-dimensional, nonlinear structure in the human electroencephalogram. EEG clin // Neurophysiol. 1996. - V.98. - P. 213-222.

255. Tirsch W.S., Keidel M., Perz S., Scherb H., Sommer G. Inverse covariation of spectral density and correlation dimension in cyclic EEG dynamics of the human brain // Biol. Cybern. 2000. - V.82. -N.l. - P. 1-14.

256. Tomarken A.J., Davidson R.J., Henriques J.B. Resting frontal brain asymmetry predicts affective responses to films // J. Pers. Soc. Psychol. 1990. -V.59. - P.791-801.

257. Tomarken A.J., Davidson R.J., Wheeler R.E., Doss R.C. Individual differences in anterior brain asymmetry and fundamental dimensions of emotion // J. Pers. Soc. Psychol. 1992a. - V.62. - N.4. - P.676-687.

258. Tomarken A.J., Davidson R.J., Wheeler R.E., Kinney L. Psychometric properties of resting anterior EEG asymmetry: temporal stability and internal consistency//Psychophysiol. 1992b. - V.29. - P.576-592.

259. Tomberg C. Focal enhancement of chaotic strange attractor dimension in the left semantic (Wernicke) human cortex during reading without concomitant change in vigilance level // Neurosci. Lett. 1999. - V.263. - N.2-3. - P. 177-180.

260. Tomkins S.S. Affect, imagery, consciousness: Vol.11. The negative affects New York: Springer Publishing. - 1963.

261. Toro C., Deuschl G., Thatcher R., Sato S., Kufta C., Hallett M. Event-related desynchronization and movement-related cortical potentials on the ECoG and EEG // EEG clin. Neurophysiology 1994. - V.93. - P.380-389.

262. Torsvall L., Akerstedt T. Sleepiness on the job: continuously measured EEG changes in train drivers // EEG Clin. Neurophysiol. 1987. - V.66. -N.6. - P.502-511.

263. Tranel D., Damasio H. Neuroanatomical correlates of electrodermal skin conductance responses // Psychophysiology 1994. - V.31. - N.5. - P.427-438.

264. Tremblay M., Lacroix D., Chaput Y., Fraile V., Lamer R., Albert J.-M. Brain activation with a maze test: an EEG coherence analysis study in healthy subjects // Neurorep. 1994. - V.5. - P.2449-2453.

265. Tucker D.M., Dawson S.L. Asymmetric EEG changes as method actors generated emotions // Biol. Psychol. 1984. - V. 19. - P.63-75.

266. Tucker D.M., Liotti M. Neuropsychological mechanisms of anxiety and depression // Handbook of Neuropsychology. 1989. - V.3. - P.443-475.

267. Tucker D.M., Watson R.T., Heilman K.M. Discrimination and evocation of affectively intoned speech in patients with right parietal disease // Neurology. 1977. - V.27. -N.10. -P.947-950.

268. Tucker D.M., Stenslie C.E., Roth R.S., Shearer S.L. Right frontal lobe activation and right hemisphere performance. Decrement during a depressed mood //Arch. Gen. Psychiatry 1981. -V.3 8. -N.2. - P. 169-174.

269. Vernet-Maury E. The cutaneous bio-electrical signals and their sources//Innov. Tech. Biol. Med. 1991. -V.12. - P. 98-111.

270. Vernet-Maury E., Robin O., Caterini R., Delhome G. Skin polarity as an index of emotional load // Homeostasis. 1996. - V.37. - N.4. - P.145-154.

271. Vernet-Maury E., Alaoui-Ismaili O., Dittmar A., Delhomme G., Chanel J. Basic emotions induced by odorants: a new approach based on autonomic pattern results // J. Auton. Nerv. Syst. 1999. - V.75. - N.2-3. - P. 176183.

272. Vinogradova O.S., Kitchigina V.F., Zenchenko C.I. Pacemaker neurons of the forebrain medical septal area and theta rhythm of the hippocampus // Membr. Cell. Biol. 1998. - V.l 1. - N.6. - P.715-725.

273. Vrana S.R., Lang P.J. Fear imagery and the startle-probe reflex // J. Abnorm. Psychol. 1990. - V.99. - N.2. - P. 189-197.

274. Wagner C.D., Nafz B., Persson P.B. Chaos in blood pressure control // Cardiovasc. Res. -1996. V.31. -N.3. -P.380-387.

275. Walker B.B. Sandman C.A. Human visual evoked responses are related to heart rate // J. Comp. Physiol. Psychol. 1979. - V.93. - P.717-729.

276. Walker B.B., Sandman C.A. Visual evoked potentials change as heart rate and carotide pressure change // Psychophysiology 1982. - V.19. - P.520-527.

277. Walter W.G. Intrinsic rhythms of the brain / In Field J. (Ed.) Handbook of physiology, section I. Washington DC: American Physiological Society. - 1959.-P.279-298.

278. Wei J., Zhao L., Yan G., Duan R., Li D. The temporal and spatial features of event-related EEG spectral changes in 4 mental conditions // EEG Clin. Neurophysiol. 1998. - Y. 106. -N.5. -P.416-423.

279. Weiss S., Rappelsberger P. EEG coherence within the 13-18 Hz band as a correlate of a distinct lexical organization of concrete and abstract nouns in humans // Neurosci. Lett. 1996. - V.209. - P. 17-20.

280. Wheeler R.E., Davidson R.J., Tomarken A.J. Frontal brain asymmetry and emotional reactivity: a biological substrate of affective style // Psychophysiology 1993. - V.30. - N.l. - P.82-89.

281. Widagdo M.M., Pierson J.M., Helme R.D. Age-related changes in qEEG during cognitive tasks // Int. J. Neurosci. 1998. - V.95. - N.l-2. - P.63-75.

282. Wiedemann G., Pauli P., Dengler W., Lutzenberger W., Birbaumer N., Buchkremer G. Frontal brain asymmetry as a biological substrate of emotions in patients with panic disorders // Arch. Gen. Psychiatry. 1999. - V.56. — N.l. — P.78-84.

283. Wittling W. Psychophysiological correlates of human brain asymmetry: blood pressure changes during lateralized presentation of an emotionally laden film // Neuropsychologia 1990. - V.28. - P.457-470.

284. Wittling W., Pfluger M. Neuroendocrine hemisphere asymmetries: salivatory Cortisol secretion during lateralized viewing of emotion-related and neutral films // Brain Cognit. 1990. - V.14. - P.243-265.

285. Wittling W., Roschmann R. Emotion-related hemisphere asymmetry: subjective emotional responses to laterally presented films // Cortex 1993. -V.29. -P.431-448.

286. Wittling W., Block A., Schweiger E., Genzel S. Hemisphere asymmetry in symphatetic control of the human miocardium // Brain Cogn. -1998. V.38. -N.l. -P.17-35.

287. Yamada F. Frontal midline theta rhythm and eyeblinking activity during a VDT task and a video game: useful tools for psychophysiology in ergonomics // Ergonomics 1998. - V.41. - N.5. - P.678-688.

288. Zaidel D., Hugdahl K., Johnsen B. Physiological responses to verbally inaccessible pictorial information in the left and right hemispheres // Neuropsychology 1995. - V.9. - P.52-57.

289. Zajonz R.B. On the primacy of affect // Am. Psychologist 1984. -V.39. - P.117-123.

290. Zald D.H., Pardo J.V. Emotion, olfaction, and the human amygdala: amygdala activation during aversive olfactory stimulation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1997. V.94. - N.8. - P.4119-4124.

291. Zinser M.C., Fiore M.C., Davidson R.J., Baker T.B. Manipulating smoking motivation: impact on an electrophysiological index of approach motivation//!. Abnorm. Psychol. 1999. -V. 108. -N.2. -P.240-254.