Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лихенофлора урбоэкосистем
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Лихенофлора урбоэкосистем"
На правах рукописи уцк 574 : 582.29 : 504.7.05
ПАУКОВ Александр Геннадьевич
ЛИХЕНОФЛОРА УРБОЭКОСИСТЕМ
03.00.16-экология
Щ"
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Екатеринбург - 2001
Работа выполнена в Уральском государственном университете им. А. М. Горького.
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Мухин В. А.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
ШавнинС~А.,
кандидат биологических наук, профессор Рябкова К.А.
Ведущая организация: Ботанический институт им. В .Л. Комарова
Защита диссертации состоится «. » 2001 года
в часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАЛ по адресу: 620144, г.Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.
X дт:<х-зртацией можно озіі^^.ггься в библиотеке Института экологии
п^та.пш и животных у;>0 г'лн'"
— л ¿г**- '
Аморефераїрггос'іан« » 2001 г.
Учеь^ї і с ї кр^Гг^гдітї^^ївционного совета, кандидатішод наук _ Я і Нифонтова МТ.
Г,' ' ^ ^ - ^ ' ^ *- *1 • ВВЕДЕНИЕ ^ !■ ^ ^^ г,; ї-'-; (..-іV ^ і и,; -Л "/^''Аісіуальносіь темь(.1Техш«ескаяревсшющи,тначавшаясяв середине ХІХ века^привела к іштенснвному'росту городовіИзменение состава, струюуры лихенофлоры и распространения видов было отмечено во многих ;,■,'* - . г- индустриальных центрах (Уаагоа,'1934; Б кус, 1968; ІоЬшео, ¡ЗосЫщ^ 1973). -*■':.' При сохранении скорости роста населения и темпов урбаїгизации можно . .Г ' ожидать', что представленность и значение синантропной лихенофлоры на
планете буает возрастать. Это дикг>ст необходимость изучения особенностей. V.' : синантропних лихенофлор при их формировании в условияхразлігеногол/ типаангропогенноговоздействия, і 'л• ?.і.і .'ї гг л .■ v'.". "
.)-л Свердловская область - сина из первых в России по количеству жителей. \ - ■ : '■■■;■ Здесь сложился іфупнейший индустриальный комплекс (Атлас ...-,1997), " '.*■'■■-.
.. оказывающий сильное воздействие на растительный покров (Горчадовский \ ; ■г У и др.Г'1993), однако на настоящий моментработ по изучению'флоры ^ ' *: ; лишайников и лихеноиндикдции антропогенно нарушенных территорий > Урала существует немнога(Михайлова, 1994,; 1996; Шавнин и др.,-1996; ; . 5Ьа\пііі еї,а1.,1998).Вгородах региона подобные^ работы вообще не :
іфоюводились. ..*: •• '/г кг'-'гі лі-.;: '•'
.У , 1;; Урбанизация и увеличение содержания загрязнителей в воздухе, несмотря : : на их негативное воздействие на лихенофлору, не приводят к полному с* ' исчезновению лишайников (Ьаиг^оп,. 1973;АЬіі,уШкаіпеп, ,1974). -
. СЬвфшешк>с^видт,чтошучешіеадагшщийлишаиникоа к антропогенно О У нарушенным условиям является важной задачейсовременной лихенологии. У . /¡.■>, Цель и задачи работы. Цель работы - изучение структуры и основных -О : , особенностей лихен6флоры ур^1бмистем. Основные задачи: 0; ^ Іл У ¿У У/ К Изучение таксономической, географической, биоморфологической и V "У; экологической структуры тссенофлорыЕкатеринбурга. ч-. я'У , "■ V.'!-. * 2., Оценка влияния городской среды на флору лишайников. У -:. У Ул' , ■ • ' 3. Анализ биоэттог^есгах осо^кностей лишайников. произрас- • : ^ тающих в уатовиях города.* . У , У V . .. .У ч Г „У „\.. . '
— • - . ■ -. --> *............... ".< і. - ^- ■■ і ■/1.'-: ^-'„-іг. > V — і. ^ * .-.■ІІ.'-І- - '...
...4. Выделегтетшпогорныхгруппвтдавдляоц&од ной среды и разработка лихеношіднкационной карты г. Екатерин^рга, і У ^УУ Научная новизна. Впервые показан процесс антропогсшгой транс фор- ; ',!-. " мации лихенофлоры урбаннзированных^территорий Среднего Урала.' ./ \ ' Показаны биоэкологические особенности лишайников антропогенно ^ "нарушенных местообитаний.' Сделаны лпяпп^р^^ к фпоре лишайников
/.«••г 5' /'
Урала. ■"''-ГУ-У 7 :>у-
—^ ЦДНТРАЛЬНАЯ .1 НАУЧИАЯ.і '¿ЛНОТЕЧА
св/мгк^хої. академии ' ■„ К. -А.-Тимцряэвв! ■•■
и«в. ^ / х ■
'■■■■*".'■"■' Практическая значимость.;Полученные результаты позволяют' -; "Г обосновать выбор видов лишайников и характеристик лишайниковых. . : ' группировок в качестве, индикаторов антропогенного воздействия. .Л.-
■ Лнхеноиндикационные карты и данные по распространению видов могут '/'/-\ быть использованы в целях мониторинга нарушенное™ городсюй среды! :-
. -Положения, выносимые на защиту.
' 1.: Л нхенофлоры Екатеринбурга, пригородной зоны и Среднего Урала ; . ■/ характеризуются высокимсходством таксономической, географической и - „.^ - V-.' биоморфшогической струетур.- И ' .
• 2. Изменение видового состава, распространения и проективного
■'■;. покрытия эпифитных лишайников в городе определяются как загрязнением, , так й естественными параметрами экотопа.: мТ!
■ / /.- 3.'Влияние условий города на слоевища лишайников проявляется в ^
. изменении их жизненности, толщины анатомических- слоев и степени -
■ ■■. развития вегетативных пропагул.^ •.:г.: -, .' -г
■ 'Апробацияработы.Материалыднссертацни представлены на : ' • региональной конференции молодых ученых - эюлогов (Екатеринбург, 1995,
■ 1997,1998 гг.); конференции «Компьютерные базы данных в ботанических' 1 ; 'Л исследованиях» (Санкт-Петербург, 1997); научной конференции Коми ПЦ
1 ■ УрОРАН (Сыктывкар, 1998); секции лихенологии ЩХ) съезда РБО (Сагагтч ; Петербург,-1998),всероссийской конференции «Развитие идей академика \ С.С. Шварца в современнойэкоюгии»(Е|Штерт1бург, 1999), региональной / • конференции «Стратегические направления экологических исследований. -^ .на'Урале и экологич еская политика» (Е катерин бур г, 1999) ¿Первой ' .1-" ;. Российской школе - симпозиуме молодых лихенодогов «Аркшальпийская : флора.'Охрана лишайниго^ "'/.• " ; 4 V-
'-.."Г - Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ. ~^ •' • "л": , Структура п обьем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 ; - , >: I - глав,; выводов,1 списка цитируемой литературы й приложения.' Работа * изложена на страницах ( КО страниц в приложении) й включает 45 : таблиц и 68рисунков; Стшшк лйтературы содержит 266 названий,' в том , . чиате 154 на иностранных языках.' " "• ' ' "'*ч "
" ^ Ч Г . ^ •• 1. Район, объекты II методы исследования • ^¿¿г'Х
■ ;> В разделах 1.1. —1,5. приведена характеристика теологического строения, ";■'■
■ гидрологии, климата, растительного покрова района исследования, а также'
' затр^гёния воздуха в г. Екатеринбурге. V; ■ < * ' ; ' ' ' -Л.' ;.
■ Х--':-' :.% ; Х \ ::Ь;'\ ..-л-'-' --V : л о' '':"■ ■■:
r '-ГЇ, і.«. îl.': :: 1.6. Объекты и методы исследования . .-• . .. "
Объектами исследования явились эпифкгные, эпилитные, эпигейные И V " эпиксилъные лишайники г. Екатеринбурга,"; Контрольная территория ; ; * '
V выбрана в 50 км к юго-востоку от города в мг-ждурсчье р. Исеть и Сысерть, . -> ^ располагающемся на границе пригородной зоны (Архипова,-1981). - Для
' выявления видового состава и распространения лишайников использованы - ; ; - методы маршрутных учетови пробных площадей. Всего проведено около ': • .200 учетов на площади.ІЗО.км1 в Екатеринбурге и 50 км1 в пригородной : : зоне. Общее количество собранных образцов лишашшнов - более 2500. V
изучения ЭПифиТНЫХЛИШаЙНИКОВЫХГруППИрОВОКВГОрОДв и; ч; " ~ : пригородной зоне заложены 70 пробных площадей 10х10км3, где с - - .' . помощью квадратj- сетки Юх 10 см произведены описания эпифитных' ; " лишайниковых группировок H&Ptmts sylvestris L. и Рориігіз balsamt/era L. -->:'• Отмечались, возраст, наклон и окружность ствола, сомкнутость крон. 'J Сделано около 1000: описани й. Для определения кислотности корки форофитов взяты пробы с 10 деревьев на каждой пробной площадка ; : Флористический анализ;проведен в соответствии принципами, *", :. '■"S разработанными А. КОкснером (1946). Подразделение видов по широтным 1'■". v
- и долгоггным геоэлементам проведено в соответствии.е.-данными.Н.В. ' ~ Седельниковой (1990). Спектры жизненных форм построены на основании - ' . " Т. схемы; предложенной Н С. Гопубковой и Л.Г.Бязровым (1989). ; При ; . сравнительном анализелихенофлор использованы списки лишайников
Среднею Урала (Кібкова, 1998); Санкт,^ Петербурга (Малышева, 1996), " ' Ленинградской области (Заварзин и др.,-2000), Москвы (Бязров, 1996), ' ; Таллина (Мартин; 1984) и Йошкар-Олы (Суетина, 1999). » •'-. j > ". ••;; с--;'"* J ' ; ' у При отнесении видов к группам устойчивости учитывалась их приуро- ;Ч : . ченность к зонам.с различной антропогенной нарушенностью," условия. произрастания, жизненность,' фертильность. г v •■. Л- . . . v.' /
Анализ толщины анатомических слоев талломов производился в световом . ^ микроскопе. Всего проанализировано 193 слоевищ и сделано 4815 : измерений их анатомических структур., • *.•;...."» •.•!.;.v..:» • • •'.•"•г.:" ■■ ; v. Зонирование города по уровню загрязнения.воздуха проведено с .
V использованием значений шшентрахадйпшлютатовнастанцняхкоктроля ?
' Метеоцешра.Длялихеноиндикационного картирования территории города . ■ рассчитана величина индекса атмосферного загрязнения - LAP (Le Blanc,' v,? De Sloover, 1970) для эпифитов сосны и тополя.:^ • Л-'.
. Статистическая обработка данных производилась в программных \ ; - приложениях Microsoft Excel, STAT1STICA. 5.0 дія .Windows с использо--
„.' вакиемдисперсионногоанализа,непар&метричесвогакркгерияКраскедла- : -, - > .Уоллес а;ранговой корреляцииСпирмена, 1 - критерия Стьюдента и .
корреляционных матриц(Василёвич, 1969; Зайцев; 1990). ' : Ч ^ С :> > > Плана 2. Флора лишайинков г. Екатеринбурга ■■
" і; :' История изучения антропогенного влияния на лишайники насчитывает -г V. -■-Г : ; более 160 лет (ШсЪаг&огц 1992). В настоящее время изучены изакарти- •*..• \.т .-.••• # рованы лихеноиндикационнымн методами ряд городов Европы й Америки. -.■".С'- В русскоязычной литературе публикации, посвященные лишайникам урбо- " _ ^ ' " ; - экосистем, появляются в шестидесятые годы XX века.Изучена лихенофлора • V шести городов России, ряда городов Приба-тткн и Украины,на Урале таких - ;
■ работ ранее не производилось.. • ; -/ ►'і'ї ;■.■
■ . г.іі 2.1. Систематическая стру»сгурал»аенофлорьі'.-^; ''
; ї • / і \Лихенофлора Екатеринбурга включает 123 вида лишайников из 251 ;.'■.;.
семейств и 50 родов. Видовая насыщенность семейстаа составляет 5,2,рода . ' . . ' ' — 2,5, родовая насыщенность семейства — 2,05. Близкими пропорциями .-.'■,-. характеризуется лихенофлора пригородной зоны Екатеринбурга ~ 5,5: 2,1: /,,;'■ ..-•".' г 2,2. Коэффициент; их сходства по Чекановсюму" — С ере нее ну составляет' . 1. ; V "^ : І. і; ї : у у..-»1.:..
. Vі.; ■ ■' Ядро лихенофлоры Екатеринбурга образовано семействами СІеаІопіасеае,' : ' " ; ; Рагтеїіасеае, Іесапогасеае;РЬу5сіасеае и 7г/о5сА/^асеае,составляющими ■ ;; в совокупности бб;7 % общего числа видов. По составу спектра ведущих ' ■ ■;'.'семейств'лихенофлора г/Екатеринбурга-не отличается от-таковой .С : пригородной зоны и Среднего Урала"Однако семейство С!а<іопіасеае,
... лидирующее, по числу видов в лихенофлоре города, вытесняет на второе ■; ;; - - место согл.РагтеИасеае, доминирующее в пригородной зоне и на Среднем" ■ Урале.; - V і>£;!»; <;•• ■ ■ "."ч ." і ,'аі-З ?
; . Л /¡- Наиболее • крупными родами во флоре лишайников • Екатеринбурга ' : ; ' являются СІсиІопіа, Ьесапога, PeШgera,• Саіоріаса; а также Меіапеїіа и ' ; РИухсіа, разделяющие пятую позицию. Состав ведущих родов лихенофлоры - : - города совпадает с пятеркой для пригородной зоны и Среднего Урала, : ■ причем полностью идентично положение трех, характеризующихся максимальным видовым богатством - СІасїопіа," Ьесапога и Реі^ега, '
■ ) „, Отличием спектров является выходрода Саіоріаса на четвертую позицию - . .¿Г; ; влихенофлореЕкатеринбургаи,соответственно,'болеенизгоеналожение * *
Меіапеїіа.." - іі -.--^д.-іі ??'г.їііі'і-.1''\і.>-і1""*'-
. ^, .V, ■■)■'■ ".І::': 2.2. Географический анализ лихенофлоры -
. і ' Принадлежность лихенофлоры Екатеринбурга к зональному типу спра- . ; ; жает доминирование в спектре широтных геоэлё'ментов бореальных ли- • .
: шайниюв (более 40% видового составаХВысокуюрать играют виды монган- '' ^ :' ного и гипоарктомонтанного ширстшх геоэлементов^в совок>™ости. Д".' составляющие 42,3% видов. Неморальные лишайники занимают четвертую позицию и включают 9,8% лихсиофлоры Екатеринбурга. Группа степных . . гфедставлена семьювидами (5,7%),'гфкговыотюгорнь1Х- двумя(1,6%)! •1 ,' ;Д • Спектр широтных геоэлемекгов лихенофлоры 'города по положению Д Урунн идентичен таковому для пригородной зоны. Вместе с тем, в лихе1«ь ;
флоре города на 10% уменьшается доля* бореальныхи^ соответствевдо* ' ' Д. ; шсттью>зел№0шаетсядоля мога^ош^ттюаркпмонта^шьки немораль-; • Д ■" .'■*Д ных лишайников. Д Д ДД'!^ Д ' Д.;'. " Д .'.
■ V ^Флора*лишайников Екэтеринбурга' на 94,2 %'образована 'широко .' Д
распространенными видш^ нмаощимигьтори!^^ ;. кий, евркю^герйкансюйй^ тл^кшкс^отартнеский и евразиатский типы • / ареалов. Долготный спектрлихенофлоры Екатеринбурга1 полностью -„■:■ -совпадаете тановьш дм пригородной зоны. • . . ■
■.'■ 23. Спектр жизненных форм лишайников ДГ Д,- ; * ; . ; *" В Екагг^инбурге"оть£ечено 11 групп адазненных формлитайнитв^ В . Д' V :пятер(у ведущих входят однообразно наюшныс| сосггавляюшие более 40% V
видов,рассеченнолошетныеризоидальные,швд«1щфовидныёт'апюорто-(.ДД"' ^ ; тропные, широколопастные ризондальные и кустисше разветвленные, в/ ; Д .'"■. совокугшости составляющие 90,4% видов. Особёдаостью спектра жизнен-' ДД: • '/. ныхформлишайников городаявляетсяболеевысокая позш^вустистых* -Д',; разветвленных и более низкая - ишетых повисшощих, а также отсутствие эиарфлеоианыхвидов. . . г .: ., .... ;-1. . Ч .. ( , . / -
'•■■■V, ДД":-- 2.4. Экологические группы лишайников ..; -ДД : : . . В городе выделено 15 ЭКОЛОГИЧССКИХ ГруПП ЛИШЭИНИКОВ. Наиболее ' .
,. : . г . -а».- ; ^и ■ : ■■ ч г •■ - ..........................л."-■ ■ .г,- .. , .
> многочиитенньшиявлякп^яоблигатные эпифиты, эпилигыиэпигеофнтыу^ (26,8; 25,2 и16^3 % с^1^гсгае1шо)! Почта трй четверт (69,9%) видов в - •* у шроде'являются стенспопными, встречающимися только на одном типе, . " -- субстрата. Л^ашвки,' встречающиеся на двух типах, составляют 21,1%, '.,;"*: / :на трех и более — 9 % видоа. Более,высокую позицию в лихенофлоре-. , ■ : г Ешкриибурга зашшают облиштные эпифилл, эпшеофипа-эпилиты и др., ^ •' ■ ■ - -батее НИ310ТО - эпшгилы-эпигеофшъ!, эгшфшы-этлиты и облигзтные^ '. эпиксилы; - ' : ' ''.•/
.■,'/■- 2Л. Флора эпнфитньп лишайшжов; : -■■■ д^- ^ -- ,На кори деревьев в условиях города обнаружено 54 вида лншайнишв ш - ; г ; 13 семейств и 31 рода. Видовая насыщенность семейства эпифитной лихено- ^ ~ Д-V ,
флоры составляет 4,15, рода -1,74, родовая насыщенность семейства - 2,3 8. Эгшфшная лихенофлора пригородной зоны характеризуется более высоким > у. -видавсм;шейственньш(4,9)иввдово*родовьа1соотношением(2,1)ибатее : низки»* числом'родов,в семействе (2,31)...Коэффициент,сходства;по . Чекановскому,- Серенссну двух эпифитных лихенофлорсоставжгетО,79/^4 " Наибольшим числом видов характеризуются семейства РагтеИасеае, РИуШасеае, Ьесапогасеае, С1а<к>тасеае и Те1озсЬШасеае (13,11,8, 4 и 4 ; "■ -'.: вида соответственно) и всовокутшостисххгавляюту^ % общегочисяа видов. ■„■ В эпифитной лихекофлоре города более высокуюзначимость имеет сем- • Ч Те1озск1х1асеае, более низкую -ВШогасеае, - ' "
Л':' Ведущими родами в составе эпифитной лихенофлоры Екатеринбурга
являются^саиога(бвидов),РКу$с>а(5видов).РодаС1асЬп1аиСшик1аИе11а :У включают4 и 3 вида .соответственно. .Наибольшее количество видов в - . - эпифитной лихенс^лоре Пригородаой зоны принадлежитродуСДк&зл/я (8 , видов).' Вторую позицию в спектре занимает рса Ьёсапога. (7), на третьем Г, * м<^находо^родУ%*с^ . ' *
Г'.,^. Эпифиты в к Екаа^тЁ^ге г^инадтежат к трем птиротоим геоэлемсн- . „ там*, бортальному (29вндов),*монтанному.(13) и неморальному,(12). В, -... датшгном спектре преобладают плюрирегаональные (23), *ггорое место по . численности занимают евразоамериканс^е' лЧайники (12 видов). - * ;; Осо&нностъ _ спеира широтных гоээл ¿ментов* эпифитной лихенофлоры1 - . * городасостоит в уменьшении процентной доли бореальныэГи увеличении" -доли неморальных и монтанных лишайников.1" < ?' * ::
- ------ ' - * V - V и. я." - <".:' ■ . • V.*.'. ( -^Г' 'Г'АС " -.■.'. .
ИПи*Ы1ПП1Т1 ЛЧЛПЪ Я11А . II ■ Т/М . * и«'« IV.!.....
бурга являются однообразно накипная (2 5 в идов),' расс еченнолопастная \ : ■ ризоид ал ьнаїя (19)'и шило-сцифовидная*(4).' Во флоре эпифитных . _ ' лишайников пригородной зоны присутствуют эндофлеоидные виды,' Гг. у г положение ос^тьнж яосшенных форм в спектре не различается.;'"і , '
- " Л ихенофлора трех' основныхфорофитов'- сосны'лесной' березы / .. л бородавчатой и тополя бальзамического на территории города харакгери-: ■ ■ зуетсятенгргіатей кушіфшшіши. Наибояте аістивн^изгшфшими на сосне '. ' ^
в городе являются Зсоїісіозрогит сЫогососсит^ Нуросепотусе їсаіагіє," } . Н^ю^^пі^Ьу50^езкСІа^піасопіосгаеа. Вэгмф^отомлшяайншфвом покрове тополя ведта ^
пРЙаеорЬузсіаогЬісиІагів. • .' . ; -г'' !: '
V - ^ 2.6. Флора эпилитных лишайников V -Vі . V. ;
■ л ; .*' Эпилитная лихенофлора города включает 48 видов из 19 семейств и 29 - , ,; родов" Видовая'насыщенность семейства'эпилитной^лихенофлоры -
' ■ ? Екатеринбурга - 2,52, рода г; 1,65, родовая насыщенность семейства -1,52. V
Более ^высокими значениями таракгериз)^гея эпилитная лихснофлора - ■ '„ . ;пригороднойзокы:3,18:1,89:1,68.Кюффицйентосодства по Чекатовсному V; ^ -Серенсену двух эгтилшных лихенофлор составляет 0,75.. • ^' ■ > - -• у ^ Ядро эпилитной лихен^торы города (вставляют семейства РагтеИасеае „.__-■ . и Ьесапогасеае (10 и-8 видов соответственно), ТеІозсЬЇзіасеае (5)," . ' Яутепеїїасеае,.Юіі^осаграсеае и РИузаасеае^упо 3 вида) и включают в - - ; ' ■ ^,совЬкутшости бб,7% видов Э11илитнь1х лишайников.По^составу ведущих . і семейств этшнпшглихенофлораЕказ^ин^^ ~ V
:В пригородной зоне. Сем. РЬувсіасеае,играет меньшую ршь в сложении • .. ■' і эпилитной лихенофлоры города^ вто же время ТеІоьсЬЩасеае поднимается,. „^ . • с четвертой позиции в пригородной зоне на третью в Екатеринбурге, т . ' • •"'■/.'гасВедущими родами во флоре эпилитных лишайников города являются ■■■'';■' ' Ьесапогаф видов), Саіоріаса (4 вна,а),АзрісіПа,Ю\і2осагроп,ме1апе1іаіл * " -ХагаЬорагтеїіа (по 3 вида). Двадцать розов являются монотипными. Более • - ? . 'высокое положение в эпилитной лихенофлоре Екатеринбурга занимают р." ' 'Югіїосагроп и ХапхЬорагте\іа\ более низкое - род Меїапеїіа.. г,: • - ' . ' -г'^'^Зпилитнаялихенофлора города .характеризуется значительным ; -преобладаниеммонтанныхвидов(25)над бореальными (7), участием ■ С лишайников гипоарісголгонтанного (8), степного (7) и аркговысоюгорного • * л ■ < (І) геозлементов и отсутствием неморальных: видов. Менылуюроль В ■ ; -Г* сложении эпилитной лихенофлоры города по'сравнению с .таковой в
' пригородной зоне играют бореальные виды, разделяя со степными 3 и 4;"- ;■ *ч , 'позицию^1 более' высокую значимость (2-ыесто) имеют лишайники ; ' гі^оарктомонтатгого широтного геоатемента. - ••'•£»
Эгоиигйые лишайники г. Екатеринбурга относятся к восьми жизненным ; і. . , ; -^ "формім^ основкымииз даторых являются однообразнонакигаіая (28 видов) " ;V:.'ирассЫетолопаехнаярйзоидатьная(12ввдов).Ошечаеттаидешичшсіь .. ■ спектров жшненных форм эпилитных лихенофлор города и пригородной і , -.-."■Vі зога:? '-"¡У*": ! 7; 'г ^ ^' Г^1 ^ аг г ^V / ^
р рор^не'отае^но замейюйтекденши кунификации видового состава V 1 Л1тайшш>внад^^оЫовныхгорных породах-гранитах и пироксенитах. " . . ./ Наибольшей аіетаностью на грашггах в городїхаршсгеризутотся РЬувсіа
- саезїа и Азрісіііа «лё'геа,суммарная датя участия которых превышает 55 %, ''У':.-^-
на пироксенитах-Асагов^гаУшсаІа^итЬіІгсагіа сІешІаяАзрісіІіасіпегеа '(41,7 %).' ; 1 : .. '
' ' i . 2.7. Флора эпигеофитных лишайников ^ v ■; ^ ;
На почве в г. Екатеринбурге обнаружено 42 вида лишайников из 13 семейств и 14 родов.В иловая насыщенность семейства в эпигеофитной лихенофлоре - 3,23, рода - 3, родовая насыщенность семейства — 1,07. Коэффициент сходства по Чекановскому — Серенсену эпигеофитных лихенофлор Екатеринбурга и пригородной soiiu составляет 0,84.
Ядро эпигеофитной лихе но флоры в Екатеринбурге составляют семейства Cladomaceae (l\),Peltigeraceae (7) wParmeltaceae (5 видов). Три ведущих семейства эпигеофитной лихенофлоры Екатеринбурга совпадает с ведущей тройкой в пригородной зоне. Более высоким'количеством видов в ; пригородной зоне представлены семейства Collemataceae и Physciaceae, ■
Ведущим родом во флоре эпигеофитных лишайников Екатеринбурга "является Cladonia (21 вид). Второе место занимает род Pettigera (7 видов), третье ~ Xanthoparmetia с тремя видами. " 1
В географическом спектре эпигеофитных лишайников ведущими являются бореальный (20), монтанный (14) и гипоаркгомонтанный (7 видов) геоэлементы. В пригородной зоне спектр включает, дополнительно неморальный элемент, представленны й единственным видом Heterodermia •speciosa, начетвертое место (2 вида) выходят аркговысокогорные лишайники. ; • ' * ; '■' ..■■■'■ " /• -v., ■ ■■ .■■,■ -
- - Основными жизненными формами эпигеофитов в городе являются шило
— сцифовидная, насчитывающая 15 видов, ^стистая разветвленная (7), однообразно накипная (7), широколопасткая ризоидальная (7). Спектр жизненных форм эпигеофитной лихенофлоры города отличается от спектра в пригородной зоне более высоким положением группы кустистых разветвленных и более низким - рассеченнолопастных рнзоидальных видов. > -.Таким образом, лихенофлора Екатеринбурга в - целом и ее основные составляющие компоненты (эпифитная, эпилитная и эпигеофитная) характеризуется высоким сходством с естественной флорой лишайников, что дает основание рассматривать ее как антропогенно измененный вариант
; естественной лихенофлоры, сохраняющий основные ее черты в таксономическом, географическом составе ив спектре жизненных форм, .
. / Плава 3. Воздействие городской среды на лишайники .
- Следуя принципу деления ландшафтов по степени воздействия на них. человека, предложенному Х.Трассом (Trass, 1973), территория Екатеринбурга подразделена на 3 зоны; центральную часть города, периферическую и лесопарковую зоны. 4
3.1. Распространение эпифитных лишайников в городе
": В центральной часта Екатеринбурга обнаружено 22 вида эпифитных лишайников, в периферической — 32, в лесопарковой — 50, в пригородной зоне - 78 видов. Во всех трех зонах города встречается 20 видов эпифитных лишайников, в периферической и лесопарковой — 9 видов, 20 видов "обнаружены только ¿ лесопарковой зоне.' Два вида - ХатЪоНа /Ыкгх и Хапйгопа рат1еИпа - встречаются в центральной част города, Сапск1аПе11а аигеИа и Сап<Ие1аг1е11ахапЛск^та- в периферической часта. Л " Неравномерность распространения видов по территории шрода приводит ; ¿изменению спектров ведущихсемейста в трех выделенных зонах. В составе эпифитной лихенофлоры центральной части города доминируют сем. РНузЫасеае,Ьесапогасеае и ТеЪзсЪШасеае, периферической - Ркуясшсеае, Ьесапогасеае и/'йпие//ос<?де, лесопзрковой и пригородной-РагтеНасеае, РЪузаасеаеиЬесапогасеае. "•' ° " '"/V г.; ■
. 3.2. Факторы, определяющие изменение лихенофлоры города -,, В разделах 3.2.1. - 3.2.3. проведено зонирование города на основании данных по загрязнению воздуха, почв и кислотности корки деревьев.
. 3.2.4. Воздействие загрязнителей на эпифитные лишайниковые ' -1 ! группировки "V
Наибольшее воздействие на видовую насыщенность эпифитных^ лишайниковых группировок оказывают тяжелые металлы,'заттрязнение ионами аммония и повышение рН юрки форофитов. . ^ ( ■ •Загрязнение металлами вызывает уменьшение Проективного покрытия большинства лишайников. При действии нитратов, ионов аммония и повышении рН корки рад видов формирует максимальное проективное покрытие при средних и наибольших концентрациях поллютантов. Типичных нитрофильных лишайников в Екатеринбурге не обнаружено; виды образуют максимальное проективное покрытие при средних значениях загрязненности N0," или достоверно не реагируют на нитраты. К аммонио-филам могут быть отнесены РЪаеорЬувс1а п1%Нсапз и РЬузс1а 5Ге//ога.
• 3.2,5. Влияние параметров экотопа на эпифитные лишайниковые. ~; группировки • г........
С увеличением возраста, диаметра стволов и сомкнутости крон древостоя шличество видов в лишайниковых группировках на сосне остается неизменным или уменьшается/На тополе количество видов возрастает с увеличением возраста, диаметра и наклона ствола и уменьшается с увеличением сомкнутости крон. ■'.->-.
V *- - - Проективное покрытие лишайниковых группировок на сосне возрастает ' \
- Г ,Г с увеличением возраста^диаметра,'наклона стволов и возрастанием . •Г "' ; сомкнутости крон. Проективное поіфитие группировок на тополе опреае-]■''-'.; ляют возрасі;диаметр и наклон ствола форофита.;г.г; с/"-« - '
; ."'■;.;■ л ^Реакция эпифитных, лишайников наизменение экотопическюс пара- •" у.-.' ¡метров видоспецифична. Однако, ддя,больш»шства видов >твеличение / ' 'проективного покрытия зависит отвозраста форофитов и увеличения угла " : У ' наклона ствола. .і :;;.!-?;»• • ли Ь: ¿'¿л-і
^ "Г'^Ьі->З^ї.^ Г)р»>ттьі усгойчи&остй JшшaЙJH[икoa:; . V ;
'. С использованиемданных по распространению видов* и состоякию , ;' -" слоевищ на^территории Екатеринбурга были.выделены толёргштные * : , . : . (АтапсИпеарилсісПа,лСа1орІаса Ноіосагра, Схтіїеіагіеііауііеіііпсі С1а<Іоп\а
- "ч : сопіосгаеа, Ьесстіа суПеІІа, ЬесапогаЬа£егііІ, Рагтеїіа зиісаіа, РііаеорЬузсіа у
^¿гісапз, РЬаеорку$сіаогЬішІагі5,Рку8сіа'4иЬіа,Р}іу$сіа ьіеііаг^ .
■ Сап&ІагіеІІасмгеІІа, СІа&піаУітЬгіаіа, Нуросепотусе $са1аг&1Нуро£утта І
- рЬуво^ез,1РЬузсіааійсеп(іет,~РЬуісіа'сае^ ХапіНогіа/аІїах. ХапіЬогіа .
•" • : рагіеІЇпа, идр.), умеренно чув*ствительные (Сйп^е/апе//о хапЖоїЩта, ".
V " г. РИузсопіа сіеіегза, Шпосіта ¡орЬо^ез,' Тискегтатторвіз зеріпсоїа, и$пеа ' > ; - тЬАогігіапсІ УиІрїсіеІа ріпазМ и др.), ч^стаительные (Вгуопа/ихсехсепз, ' X ~ ■ Гіа^рипсїеііа зогеЛса, ¿есапога сЬІагоіег^Іісапога"єхраІІепз^МеІапеІІа . У' ехафегашіа, РатеНбфі5атЬі£иа;Тискегтстю и др.) виды.;
;' • ' Применение дисперсионного'аналііза позволйлоустановитьГ что ' . : г
' проективное покрытие большинства умеренно толерантных и толерантных ' ,' видов в городе определяется загрязнением/ другой группы 'устойчивых 1-.
- лишайников1 (СаІорІасаЬоІосагрсі^РЬузсіа ііиЬіа, 1Ьесапога hagenii) - - . !' параметрами экотопа. Загрязнители имеют дая них второстепенное значение. \
--Статистичсскийи методами обнаружено совместное действие загрязнителей : • и сстеегёе^шю парамефов экотопа в определении проективного покрытия Г ■ " ;тш^«геьж"и умеренно толерантмлх видов,^В условиях загрязнения ■ . ■ " благоприятное воздействие на; большинство лишайников оказывает . •
■ - увеличение возраста форофита, наклона стволов и сомкнутости ідюн. -; / Глава 4. Особенности строения и размножения лишайников в
Х ХУ^ ;^ городской среде ■ - ЛС• \^ V. ^ ^ і і,'.- >у, ... »-•'■■в ходе работы оценено изменение морфологии, толщины анатомических . V' . " "сіоевипродутаошвегетагивньїхдиаспоруввдов.относя^^
. группам устойчивости. • ■ ' -4 ;: • / -
' j < n і 4. l. Морфология н анатомия лишаиннков : І ; і ' . * 7
v э, Б: уело виях города тол ерантны йвид Par те На s ulcata и умеренно; ; , толерантный Hypogymnia physodes уменьшают размерыталломов в 4 и З 'Г раза соответственно. У толерантного вида Phaeophyscia orbicularis слосвшца ,
- из города не отличаются по размеру от талломов из пригородной зоны,'С . '_. усилением антропогенной нагрузки увеличивается количество пора»жнных*г ч слоевищ Parmelia sulcata и Hypogymnia physodes J состояние талломов '.',}•;':,
■■■ Phaeophyscia orbicularis не проявляет прямой зависимостиот степени . • "V антропогенной нарушенности,' однако в центре города;присутствуют' талломы этого вида с низшим баллом жизненности.л: г и ':'{ ' ^-/"г-^"-; -"Слоевища лишайников'в условиях"города изме тают, толщину ; " • ■ анатомических слоев." У'толерантногб'вида Parmelia sulcata происходит ; ; ' уменьшение толщины верхнего юровош слоя, сердаевшгы ^>зеличеш(е ; " водорослевой зоны.1 Так, альгальный слой этого вида в центральной части , города посравнению с пригородной зоной увеличивается в 2 раза,' а различия' С между максимальным и мннимальнымзначением толщины ііедулльї составляют 30 %. Оттюшение таташны водорослевого слоя ксердцевинеу'.; 7 ■ '
Изменение анатаіических^ " мЬевум^їшотолераишого ^a^Hypogymniaphysodes про^тяет'(кодньіеУ . . тенданц^но наибшьшим варьиртванием|характершуется сердцевина. ^ " '' -. Толерантный «ид, Phaeophyscia orbicularis в горале ^еньшаеттолщнну; Г-верхнего корового'слоя: Толщина водорослевого слоя только на одной гфобной площади в центре4 города достоверно" ниже этого показателя вг_ '
- пригородной зоне.' Минимальные знамения толщины сердцевины отмечены ^ ; Д ' в периферической части и в центре города- Отношение водорослевого слоя\ .■■■
к сердцевине, в отличие от предад^тцих видов, в^адиентеанп^погенной трушённо<^"варьит,етне"знэти^тьно.'- *,*, .'■/~ -
¡Испатезованіїе дисперсионного анализа показало связь анатомической , Г.-'.-структуры лишайниковое загрязнешостью тяжелыми металлами и нитрат ; " ^ ^ v-.ионом.У_'РагтеІіа sulcata при действии'загрязнителей.наибольшим - ~ шменениям подвергается водорослевый спой, у Hypogymnia physodes
сердцевина. ....." . . ••• . s .'•• --/J-". ■> ».-.-.«.-; •• V-ч
.-„', - ^4,2; Особенности генеративной сферы лишайников . -,, ^ -4.2.1. Генеративный смектрлишайников вусловшіхгорода ,^y.,., • :;; Лишайники, обитающие в Екатеринбурге, образуют.четыре основных': : ■ типа пропатул; споры, соредии, изидии и фрагменты таллома! При этом у:: г., * ряда видов наблюдаются их, иомбинащш., Наибольшеечисло видов на.м : * *
* территорий города образует споры (51%), на второмместе гючисі^ видов ' ; ; ■ размножающиеся соредиями (22%), наименьшее число видов образуют. Д..-'-"'. ■ - ■ йзидии (4%), а также соредни и изидии одновременно (4%). Соотношение : -.' •' групп видов, выделенных по типу образуемыхими диаспор, в трех зонах . . города и в пригородной зоне различаются. В центральной и периферичес--.. юой части города среди эпифитов выделено только три группы видов; в : ; - Пригородной зоне выделяется жесть Групп лишайников. В тоже время,; Л соопюшение количества видов, размножающихся талью половым (спорами) д;. ; ; и вегетативным (соредии, фрагментащія,изидии) путем в трех зонах города ; •. ■ подвержено незначительным колебаниям; таким образом;' для эпифитовв -." Чі :районе .исследования^не' подтверждается отмеченная в литературе . > -. - закономерность увеличения доли вегетативно размножающихея видов при ; ;, ■ усилении антропогенного воздействия. Значительное участие спорообра- 1 . '■;' ^юп^лишайнгасов_в центре Екатеринбурга ^связано прежде всего с. лД -
* "' соотношением жизненных форм и размножен ие мп олов ым: путем . л преи^гщестеенно «акитых лишайиитв." Одіїако в пределах группы
'■■Д; листоватых (Нуро^утпіарНуводез, РкаеорЬузсіа огЬісиїагіз, РЬуясіа саЫа),
';в'йПФфальнойчастигороданаблюдаетсяпереходтгш.шнавегета™ный; ; .. - С способ размножения. Спорообразующие виды Ркузсіа зіеііагіз к РЬувсопіа, -: .: в центре и периферической' части' города' представлены ^
. - исключит^ / ' -
'••*' '. "'4.2.2. Соредііеобразование у лишайников ■'■- ..■'"'■■:■■ V; - Основным способом размножения листоватых лишаиников в городе. " ;
* является вегетативный. Произведена оценка'образЬвания «яралей у листова-'. : ; тых лишайников,"относящихся к различным группам устойчивости ^.
" ;., Нуро^^ппіарИузо^ и РкаеорНузааогЬісиІагіз. , , ' : к ^ ' - *; ■ .* ; : У толерантного вида РкаеорЬузсіа отЬісиїагів в городских условиях увеличивается относительная площадь соралей на слоевищах,' Сравнение , средЕ^ по 1- іфшерию пок^мо достоверное их различие прй р << 0,01, і, Умеренно толерантный вид Нуро^утпіа рУгузодеэ, в ошичие от устойчи- ; V;-, ..." * / вого, в нарушенных местообитаниях уменьшает относительную площад ь •, > ^соршіейната^мах.7^Ч^г^
-;.;;"-Использование статистических методов обнаруживают достоверную '; ; >: торреяяштомеждуу^внемзаі^^
- ' и нитрат - ионом (г 0,44) и соредиозностью'Нуродугппіа р}гу5о<1е5. : : Соредиеобразование ^фантного вида не коррелирует с загрганением.1" ;->' Различия в степени развитая соралей у изученных видЫсадг^ствуют£ •; £ ; анатомическим изменениям; Наиболее четко это йр6т4яегея yHy■pogyпmia ;;; г..
рИузосІез] уменьшение соредиозности которой соответствует увеличению ; ' ; . > '■ толщины водорослевого слоя (г - 0,64).' Для толерантного'вида также УУу. 7 - отмечена* обратнаязависимостьэтих-показателей, нокоэффициент -;':■■' корреляции значительно ниже (г ==-0,28). • ' • ; , ';у ЛЯ
' ••• • Гііава 5."Л»ііеноицдикаииоішое картирование :>У*. 'У-'; : •; Существует несколько типов лихеноиндикационных карг, различающих- , У - У '/! ся'по характеру данных,''которые могут быть положены в основу их
- І ч-У построения (Мартин, 1984): 1. Карты распространения и состояния видов; У>;
. 2.'Карты эпифитной растительности; З.-Карты на основе синтетических V ' / ; показателей. С келью лихеноиндикационного картирования территории
Еюш^ин^габылиис^тьзованыфторнсгттесшйиэюморфатогическнй . , У методы и индекс ІАЕ -УУ; УУУ - ' .'."У ;УУ 'гУ-У' "'•--*'." - -У''-У У: "•'•¿У іУ*« 5Д. Карты распространения видовс;-.-.' .•* у у :У У ' У У . ,' V На основаниипроведенныхисследований построены картыраспростра- ^ 1 У;- У нения эпифитных лишайников на территории г. Екатеринбурга. ;Для ряд*
. эпифитов в городе можно выделить границы распространения, в пределах' У.:-.У У/ которых они не встречаются. Эти границы положены в основу составления.'■ карты распространения индикаторных видов. Кроме возможности четкого .V - очерчивания границ распространения, необходимым условием выделения индикаторных видов является их легкая диагностика. К этой группе отнесе- У. ны Еуетіатпе£отогрЬа,Л4еІапе!іаоІп>асеа, Тискегтагторхіззеріпсоїа, \Jsnea ' ' .; ; ¿иЬуіогіскта. Уиірісіііаріпазігі, СіасіопіартЬгісЛа, Нуросепотусе всаіагіз и ; .*" .: . Сагиіеіагіеііа \itellina. Территория, ограниченная линией распространения >'.■:"' ". . . индикаторных видов из группы умерешю чувствительных совпадает с : :
• границами лесопарковой зоны. Зона города, выделенная по местонахож-, :УУ дениям умеренно толерантного вида Нуросепотусе псаіагіх,в — делам, У У соответствует границе периферической зоны. Зона, заключенная в пределы ; • " границы распространения Сапсіеіагіеііа ¡уНеШпа.является.наиболее '"I антропогенно нарушенной частью города. . У л п../-у.у.. "і "
- • • у.;, г. 5.2. Карты количества видов „'¡У-;.,, . /V .... -..-'У' ..
Дм эпифитов березы, сосны и тополя были составлены карты, отражаю-, ; ' пше общее количество видовлишайников в квадрате. В центральной части.' л-. ' і города видовой состав лишаиниговна соске и бер^ наибачее низкий - от^, .-'■■' ■; Л: . - . 1 до 4 видов в квадрате. В лесопарковой зоне количество эпифитных видов ^ ! У ' ■ на обоих форофитах повышается: на сосне г до 7 видов, на березе -до 15. В^ ■'.:-'..■ '■■Vцентре города на стватах тополя обнаружено от 5 до'8 видов эпифитов. ' • ЛУ У Остальные части города, не отосящиеся к лесопарковой зоне характери-" ,
- .зуются баїее низким видовым разнообразием -1 —4 вида. В лесопарковой '
* . ■; зонеколичество видов лишайников на тополе достигает 13 -16 вквадрате. : .,■".'.*' V В целом, наиболее показательным является количество эпифитов на березе. г• ; > ; 5.3. Карты жизненности лишайников , v
\ На основании спектра жизненности талломов Parmeliasulcata в разных ■-.■,;'
частях, города ^ построена карта состояния слоевищ'этого вида. В , лесопарковой, зо негорода*-доля, слоев ищР<шяе//д suicata^высокой ."V жизненности (балл 3) составляет от 30 до 10%; в периферической зоне доля '-,'-■ талломов средней жизненности (балл 2) - около 85% и отсутствуют слоевища : с вытоюй жизненностью; в шшральшйчастишродадоляталломовс^^ жизненности составляет от 55 до 30% и значительна дшя пораженных ; слоевгац с баллом 1. -'.■■■V-v'. / v •'•/•• cmv
V - - ; - 5.4. Карты на основе индекса атмосферного загрязнения г У. ; .■■■^ с'Значение IAP для эпифитов топатя в пригородной зоне составляет 28,3,. в городе-тот 28,6 в лесопарковой зоне до 7,7 в парках центра города, для ;: *" >■ эпифитов сосны — 6в пригородной зоне и от 4 до 1,5 в городе. •• у-' -
;-.:1АР, рассчитанный на основании хараюсристикэпифигных группировок ' топатя может быть использован для зонирования. Градиент величин IAP в " " ; направлении уменьшения протягивается с юго - запада на северо - восток, ,';>. ■; что совпадает с направлением гфеобладающих ветров, наименьшие значения , " ' IAP соответствуют центру города.'- Однако, в лесопарковой зоне, где \ :•''..
. встречаются нехарактерные для 'тополя лишайники,1'индекс оказывается . . " выше, чем в припорсдной зоне, что не соогветствуетреальной загрязненности " -. территории. ХАР для эпифитов сосны в пригородной'зоне'в два раза, превышаетсреднийпогороду,™ X лишайников на'этом форофите и доминированием одного вида,'он • практически постоянен на всей территории города и,' соответственно, не ; ■ * позволяет выявить мозаичностъ' загрязнения.' Т-;-'-.^ • •
- По нашему мнению, лучшими методами лихеноиндшсацйоїдасгокартиро-' вания на территории г.г Екатеринбурга^ являются карты распространения : видов^'позволившие выделшъ в" городе четыре зоныГсоотт^тствующие ':';"', разлітосому'уровнюантіюпогенноговоздействия!Картыих-шчсствавидов
- в квадрате тагоке являкпйг достаточно ішформагавньпїи,' ¿днаю аііітнз' нар^енноста т^рітрии города с йх'й^ более ■ - ,
' сложным мётодом и требует затрвггвремени и диагностики всех видов.i l-
- > - s■.тг^-м;',': і'-Г-J. Т;-
'■''->УЛ; V;.'!-. -.. . ;ВЫВОДЫ .4; /^•^.у -;1'\> - V-:'' • : . 1.1 Лихснофлора Екатеринбурга вюточает 123 вида лишайников из 50 ■ > родов и 25 семейств. К пяти ведущим семействам-- С1аЫоп1асеае, , ' РагтеИасеае, Ьесапогасеае, РкузеЗасеае.п Те!озсМз(асеае - принадлежат; :, ^ ■;/.66,7 % видов. К эпифитной лихенофлоре города относятся 54 вида ■
лишайников из 31 рода и 13 семейств, кэпилигной - 48 видов из 29 родов и , ';.г ■ ■ ■ 19 семейств, эпмгёофкгной - 42 вида ю 14 родов и 13 семейств. ^ . ' , С:/;■^2..Вспектрептрогн1^ * / доминируют;бореальиые виды (40,7%), что является отражением, ее. V-; V; . приуроченности к подзоне южной тайги, а высокое количество монтанных' У';'■';■(30,1%)литайников-квосточньшпрздгорьямУр&^
преобладают гпюрирегионагтьные виды (42,2%).' !--.-у г •; > 1 -у» у ■ -" 3." Наибольшее количество видов принадлежит к группам однообразно • ; ч / 'накипных (42,4%),: рассечсннолопастных ризоидальных (22,8%) и шило -"... сцифовидных (13,8%) лишайников! В экшопиескамспектре до ■
облигатныеэпифиты (26,8%),эпнлкты (25,2%)иэпигеоф«ты (16,3 %). -у.".. . 4. Лихснофлора Екатеринбурга характеризуется высоким сходством по ' ' таксономический,'географической структуре й спектру жизненных форм с -флорой лишайнишв пригородной зоны; по таксономическому составу с V:'.' ^ лихенофлорой Среднего Урала и может рассматриваться как антропогенно У - измененный вариант естественной флоры. << ^-у У?'
, • . '. 5. Наименьшим видовым разнообразием характеризуется эпифнтная . ' ' ;' лнхенофлорацентральной части город а - 22 вида лишайников. Ее ' . - - характерной особенностью является доминирование семейства РкузЫасеае у : - - п Ьесапогасеае и высокое положение в спектре ведущих'семейства- V
V Те1о$сНЫасеаех* С уменьшением антропогенной нагрузки'видовое -.;У " ~ V разнообразие эпифитных лишаиников растет и достигает в периферической.- .-,:. * ■ зоне города32 вида, лесопарковой- 30, пригородной-78 видов. В наименее ■ ■ . ' нарушенных зонах первое,место по числу,видов принадлежит.сем. '■'■-"..■ . ' РагтеИасеае:.,'-\> • \ЛЧ" :•■}'- ' У-у
У б, - Загрязнение является ведущим фактором, определяющим проективное , ; по^ - - ■
. лишайники видоспецифично.-Проекгивное покрытие видов^наряду с у... > . ; загрязнением,определяютсстсствс11ныспараметрыэнотопа.'■'•"}-:->'■■■■■• .
у: 7.1В условиях города происхсдаг изменение ттщи!^^ .'луу слоевталломов лишайников. Наиболее вариаб&тьными слоями являются ..у уу У",- водорослевая зона и сердцевина. Виды, размтюжающиеся соредш.чи в •
■ * : городских условиях отличаются то степени развития соралей: более' ■ .
■ устойчивые имеют бсяьтую площадь соралей на слоевище.Ч-"^;:' ' - -i * . 8.'Меггодши лижноиндикадаонногокартирования,дающими наиболее >
■ "объективный результат на территории Екатеринбурга, являются карты распространения видов" и количества видов в квадратах."«*<< ;- Г ■.'■.■■:;
- i» fit ч ^ -.'«vi'iiijj
- •. Список работ, опубликованных по теме диссертации^ ^ ,
. 1;^ПауковАХ. Закономерности сташальпогораспределения лишайников в ; ; Г
.условиях'антропогенной нагрузка // Механизмы поддержания биологического - -п.
• разнообразия (материалы конференции) Екатеринбург 1995: С.116-118.' \: -
":.-"; Пауков'А.П*Использование.MsACCESS для экологических работ.в ■ • V
лихснолопш//Ксып^
V научных трудов). Санкт-Петербург.1997. С.78-80Г;j^го те v.: с ' *
СггЗ.-ПауковА.Г.ЭпифигаыелиотайникисЕкатеринбурга//Проблтыизучения ~: :Г.'_ биораэнообразия на,цопуляционном.и экосистемном уровнс, (материалы,-Ч люонфйренши).^Екатеринбург, 1 С Л63-166. ,.Г-;" 1'"- £■ Vi, ч - - . ;* '' - ; , Д.ПауковА.Г. Лтсноинда^гщогаое «ртирование г.Екатеринбурга 7/ ■ - V
. ,, , - Актуальные проблемы биачоши (тезисы1 докладов), Сшшхвкар, 1998.' С.139-140. v . V , ' 5. Пауков AT. Устойчивость лишайшшш к антропогенному стрессу Н Пробле- -' ''.'. _..мы ботаники на дебеже'ХХ-ХХ! веков (тезшм докладов). Т.2.'Саетл^Гктфбур1; \ V. . ¡*. 1998. С.75. • ■"'■ ^'f '-•А';г 'J-.■ - ; u {: г' jl.. .v -
Г_' Ч ' Пауюв 'А.П Соредиеобразовавме у лшп&йниковв условиях антропогенного ; ' > -стрес^7/Сов '
экологии (материалы конференции). Екатеринбург 1998.С. 116-124..,;; .У - '.*. V:: ¿>7. Пауков АГНаходки Caioplacagrmmlae (LICHENES) на Среднем ^фале // Г. Ботанический журнал. 1999. Т.84,№ 5. СЛ36-137.* . /
8. Пауков АХ, Голика И.С. Анэто^ич^шесгроение лишайников в аетропогенно ' ' v' нарушенных м«лбобшштии7/Ра»итие"идей ашд'с.сГШварпд в'товременной . экологии (материалы региональной конференции молодых ученых - экологов). . Екатеринбург, 1999^ С^ 134» 140.' V^': У''' . V"
9/ПаутовАГ&вянвдтраме^вместообшашаизатрязшпе^ шлишайники ■
■ 1' v в условиях города Екатеринбурга // Стратегические направления экологических :, - " ~
1 . исследований и экологическая политика. Екатеринбург 1999. С '' , S
"-10.Пауков А.Г.; Гупика НС: Количественные характеристики.фотобионта ' ,
■ ; ч - " лишайника Parmelia sutcaia ТауЬ в условиях городской среды // -Тезисы VII
- . мсаодажнойвэнференцинботанигсввС^нет—ПстербургеОЗ^ ... Ч- Пегербур1;2000.С.7б.С1;..г:;,;: J- . ^
;.'г< 11.Пауков А.Г Флора лишайников г Екатеринбурга //Программа и тезвсы Ч; \ ' ■ докладов Первой Российской лихенологической школы и' международного _ . "- симпозиума "молодых лихевологов "Арктоальпийская флора. Охрана лишайников™'- -
Апатиш,2000. С. 52-53." " "; : Г;. t ;:.. ..V/..
Отпечатано в юопи-цеетре «Копирус» Екатеринбург, ул, Мамина-Сибиряка, 137 Подписано в печать 02.04.2001 г Объем 1 п л. ТЦраж 100 экз.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пауков, Александр Геннадьевич
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
1.1. Рельеф, материнские породы и почвы.
1.2. Гидрология.
1.3. Климат.
1.4. Растительность.
1.5. Загрязнение воздушного бассейна.
1.6. Объекты и методы исследований.
Глава 2. ФЛОРА ЛИШАЙНИКОВ г. ЕКАТЕРИНБУРГА.
2.1. Систематическая структура лихенофлоры.
2.2. Географический анализ лихенофлоры.
2.3. Спектр жизненных форм лишайников.
2.4. Экологические группы лишайников.
2.5. Флора эпифитных лишайников.
2.5.1. Систематическая структура эпифитной лихенофлоры.
2.5.2. Геоэлементы и жизненные формы эпифитной лихенофлоры.
2.5.3. Эпифитный лишайниковый покров на основных форофитах.
2.5.4. Доминирующие виды эпифитной лихенофлоры.
2.6. Флора эпилитных лишайников.
2.6.1. Систематическая структура эпилитной лихенофлоры.
2.6.2. Геоэлементы и жизненные формы эпилитной лихенофлоры.
2.6.3. Эпилитный лишайниковый покров на основных горных породах.
2.6.4. Доминирующие виды эпилитной лихенофлоры.
2.7. Флора эпигеофитных лишайников.
2.7.1. Систематическая структура эпигеофитной лихенофлоры.
2.7.2. Геоэлементы и жизненные формы эпигеофитной лихенофлоры.
Глава 3. ВОЗДЕЙСТВИЕ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ НА ЛИШАЙНИКИ.
3.1. Распространение эпифитных лишайников в городе.
3.2. Факторы, определяющие изменение лихенофлоры города.
3.2.1. Загрязнение воздуха на территории города.
3.2.2. Загрязнение почв города.
3.2.3. Изменения химических свойств корки деревьев.
3.2.4. Воздействие загрязнителей на эпифитные лишайниковые группи ровки.
3.2.5. Влияние параметров экотопа на эпифитные лишайниковые группировки
3.3. Группы устойчивости лишайников.
Глава 4. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗМНОЖЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ В ГОРОДСКОЙ СРЕДЕ.
4.1. Морфология и анатомия лишайников.
4.1.1. Состояние слоевищ.
4.1.2. Анатомия слоевищ.
4.1.3. Влияние загрязнителей на анатомию лишайников.
4.2. Особенности генеративной сферы лишайников.
4.2.1. Генеративный спектр лишайников в условиях города.
4.2.2. Соредиеобразование у лишайников.
Глава 5. ЛИХЕНОИНДИКАЦИОННОЕ КАРТИРОВАНИЕ.
5.1. Карты распространения видов.
5.2. Карты количества видов.
5.3. Карты жизненности лишайников.
5.4. Карты на основе индекса атмосферного загрязнения.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Лихенофлора урбоэкосистем"
Актуальность темы
Техническая революция, начавшаяся в середине XIX века, привела к интенсивному росту городов. За 100 лет их население увеличилось более чем в 10 раз. Современные города образуют обширные агломерации, происходит увеличение площади застроенных земель, что в значительной степени изменяет микроклимат урбанизированных территорий (Кучерявый, 1984). Развитие промышленного производства и транспорта приводит к увеличению загрязненности воздуха, почв и вод.
Изменение состава, структуры лихенофлоры и распространения видов -явление, отмеченное во всех изученных индустриальных центрах (Голубкова, Малышева, 1978; Бязров, 1996; Малышева, 1996 а; Vaarna, 1934; Brodo, 1966; Skye, 1968; Le Blanc, De Sloover, 1970; Johnsen, Sochting, 1973; Delendick, 1994 и др.). Основными причинами обеднения флоры лишайников считаются загрязнение воздуха (Laundon, 1973), изменение микроклиматических условий (Rydzak, Krysiak, 1970), фрагментация сообществ и сокращение числа пригодных субстратов для стенотопных видов (Rose, 1976; Lesica et al., 1991; Tibell, 1992). При сохранении скорости роста населения и темпов урбанизации можно ожидать, что представленность и значение синантропных лихенофлор на планете будет возрастать. Это диктует необходимость изучения их бсобенно-стей в условиях различного типа антропогенного воздействия.
Свердловская область - одна из первых в России по количеству жителей. Здесь сложился крупнейший индустриальный комплекс (Атлас ., 1997), отмечается сильное воздействие хозяйственной деятельности человека на растительный покров (Горчаковский и др., 1995), однако на настоящий момент работ по изменению флоры лишайников и лихеноиндикации в антропогенно нарушенных территориях Урала существует сравнительно немного (Михайлова, 1994, 1996; Шавнин и др., 1996; Shavnin et al., 1998). В городах региона такие работы не производились. В связи с этим, актуальным является изучение лихенофлор урбанизированных территорий Урала.
Рост городов и увеличение содержания загрязнителей в воздухе, несмотря на их негативное воздействие на лихенофлору, не приводят к полному исчезновению лишайников. Это происходит в связи с наличием видов, толерантных к антропогенному воздействию (Laundon, 1973; Ahti, Vitikainen, 1974; Coppins, van den Boom, 1995). Известно, что устойчивость ряда видов лишайников связана с действием экотопических факторов (Gilbert, 1970 а), экологической пластичностью видов (Малышева, 1996 а), особенностями отношений между компонентами лишайникового таллома (Ott, 1987), биохимическими особенностями слоевищ (Silberstein et al., 1996; McLean et al., 1998), толерантностью диаспор к загрязнителям (Belandria et al., 1989). Таким образом, изучение особенностей лишайников, произрастающих в антропогенно нарушенных местообитаниях является важным направлением исследований лихенологии.
Цель и задачи исследований
Цель работы - изучение структуры и основных особенностей лихенофло-ры урбоэкосистем. Для реализации цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучение таксономической, географической, биоморфологической и экологической структуры лихенофлоры Екатеринбурга.
2. Оценка влияния городской среды на флору лишайников.
3. Анализ биоэкологических особенностей лишайников, произрастающих в условиях города.
4. Выделение индикаторных групп видов для оценки состояния городской среды и разработка лихеноиндикационной карты г. Екатеринбурга.
Научная новизна
Впервые показан процесс антропогенной трансформации лихенофлоры урбанизированных территорий Среднего Урала. Показаны биоэкологические особенности лишайников антропогенно нарушенных местообитаний. Сделаны дополнения к флоре лишайников Урала. Практическая значимость
Полученные результаты позволяют обосновать выбор видов лишайников и характеристик лишайниковых группировок в качестве индикаторов антропогенного воздействия. Лихеноиндикационные карты и данные по распространению видов могут быть использованы в целях мониторинга нарушенности городской среды. 6
Основные положения, выносимые на защиту
1. Лихенофлоры Екатеринбурга, пригородной зоны и Среднего Урала характеризуются высоким сходством таксономической, географической и биоморфологической структур.
2. Изменение видового состава, распространения и проективного покрытия эпифитных лишайников в городе определяются как загрязнением, так и естественными параметрами экотопа.
3. Влияние условий города на слоевища лишайников проявляется в изменении их жизненности, толщины анатомических слоев и степени развития вегетативных пропагул.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Пауков, Александр Геннадьевич
ВЫВОДЫ
1. Лихенофлора Екатеринбурга включает 123 вида лишайников из 50 родов и 25 семейств. К пяти ведущим семействам - Cladoniaceae, Parmeliaceae, Lecanoraceae, Physciaceae и Teloschistaceae - принадлежат 66,7 % видов. К эпифитной лихенофлоре города относятся 54 вида лишайников из 31 рода и 13 семейств, к эпилитной - 48 видов из 29 родов и 19 семейств, эпигеофитной - 42 вида из 14 родов и 13 семейств.
2. В спектре широтных геоэлементов флоры лишайников Екатеринбурга доминируют бореальные виды (40,7%), что является отражением ее приуроченности к подзоне южной тайги, а высокое количество монтанных (30,1%) лишайников - к восточным предгорьям Урала. Из долготных групп преобладают плюрирегиональные виды (42,2%).
3. Наибольшее количество видов принадлежит к группам однообразно накипных (42,4%), рассеченнолопастных ризоидальных (22,8%) и шило -сцифовидных (13,8%) лишайников. В экологическом спектре доминируют облигатные эпифиты (26,8%), эпилиты (25,2%) и эпигеофиты (16,3 %).
4. Лихенофлора Екатеринбурга характеризуется высоким сходством по таксономической, географической структуре и спектру жизненных форм с флорой лишайников пригородной зоны; по таксономическому составу с лихенофлорой Среднего Урала и может рассматриваться как антропогенно измененный вариант естественной флоры.
5. Наименьшим видовым разнообразием характеризуется эпифитная лихенофлора центральной части города - 22 вида лишайников. Ее характерной особенностью является доминирование семейства Physciaceae и Lecanoraceae и высокое положение в спектре ведущих семейства Teloschistaceae. С уменьшением антропогенной нагрузки видовое разнообразие эпифитных лишайников растет и достигает в периферической зоне города 32 вида, лесопарковой - 50, пригородной - 78 видов. В наименее нарушенных зонах первое место по числу видов принадлежит сем. Parmeliaceae.
146
6. Загрязнение является ведущим фактором, определяющим проективное покрытие и распространение эпифитов в городе. Влияние поллютантов на лишайники видоспецифично. Проективное покрытие видов, наряду с загрязнением, определяют естественные параметры экотопа.
7. В условиях города происходит изменение толщины анатомических слоев талломов лишайников. Наиболее вариабельными слоями являются водорослевая зона и сердцевина. Виды, размножающиеся соредиями в городских условиях, отличаются по степени развития соралей: более устойчивые имеют большую площадь соралей на слоевище.
8. Методами лихеноиндикационного картирования, дающими наиболее объективный результат на территории Екатеринбурга являются карты распространения видов и количества видов в квадратах.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пауков, Александр Геннадьевич, Екатеринбург
1. Аблаева З.Х. Лихеноиндикационное картирование Лапландского заповедника // Природа Севера и ее охрана: проблемы охраны естественной среды и опыт организации природоохранных мероприятий в Мурманской области. Мурманск, 1981. С. 38 43.
2. Архангельский А.Л. Очерки рельефа, гидрографии и климата Свердловской области (учебно справочное пособие). Свердловск, 1961. 45 с.
3. Архипова Н.П. Окрестности Свердловска. Свердловск: Ср.-Ур. кн. изд-во, 1981. 185 с.
4. Архипова Н.П. Заповедные места Свердловской области. Свердловск: Ср.-Ур. кн. изд-во, 1984. 142 с.
5. Атлас Свердловской области. Екатеринбург, 1997.48 с.
6. Бархалов Ш. О. Флора лишайников Кавказа. Баку: "Элм", 1983. 338 с.
7. Байрак О.М. Антропогеы змЫи л1хенофлори на околицах м. Харкова // Укр. бот. журн. 1988. Т. 45, № 4. С. 54 58.
8. Быков В.Д. Сток рек Урала. М: Изд-во Моск. ун-та, 1963. 142 с.
9. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников в некоторых типах лесных биогеоценозов Марийской АССР // Бот. журн. 1970. Т.55, № 8. С. 1065 -1075.
10. Бязров Л.Г. Видовое разнообразие лишайников г. Москвы // Бюлл. МОИП (сер. биол.). 1996. Т. 101, № 3. С. 68 77.
11. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.
12. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР. Л.: Наука, 1966. 254 с.
13. Голубкова Н.С. Конспект флоры лишайников Монгольской Народной республики // Биологические ресурсы и природные условия Монгольской Народной республики. Т. XVI. Л., 1981. 200 с.
14. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983. 248 с.
15. Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии // Бот. журн. 1989. Т.74, № 6. С. 794 805.
16. Голубкова Н. С., Малышева Н. В. Влияние роста города на лишайники и лихе-ноиндикация атмосферных загрязнений // Бот. журн. 1978. Т.63, №8. С. 1145-1154.
17. Гордеева М.М., Толпышева Т.Ю. О реакции эпифитных лишайников на внесение удобрений // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллинн, 1978. С. 41-43.
18. Горчаковский П.Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. М.: Наука, 1987.160 с.
19. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А., Князев М.С. и др. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994. 525 с.
20. Горчаковский П.Л., Никонова Н.Н., Фамелис Т.В., Ляхович Э.М. Фитоэкологи-ческая карта Свердловской области. 1:150000. ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 1995.
21. Горшков В.В. Влияние атмосферного загрязнения окислами серы на эпифит-ный лишайниковый покров северотаежных лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 144 159.
22. Горшков В.В., Лянгузова И.В. Изменения во внеярусной растительности при атмосферном загрязнении // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 145 -178.
23. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды на здоровье населения Свердловской области. Екатеринбург, 1996. 201 с.
24. Домбровская А.В. Лишайники Хибин. Л.:Наука, 1970. 184 с.
25. Дмитриев А.И. Лишайники как биоиндикаторы устойчивости экосистем // Экология и охрана окружающей среды (Тез. докл. 2 международнойнаучно практической конференции г. Пермь, 12-15 сент. 1995). Пермь, 1995. С. 32-33.
26. Дэвис Дж. Статистический анализ данных в геологии. М.: Мир, 1990. Кн. 2. 427 с.
27. Елсаков В.В. Эколого-географическая изменчивость Peltigera aphthosa (L.) Willd. в условиях севера // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1999. 22 с.
28. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 294 с.
29. Инсарова И. Д. Влияние сернистого газа на лишайники // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1982. Т.5. С. 33 48.
30. Инсарова И. Д. Влияние тяжелых металлов на лишайники // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1983. Т.6. С. 101 -113.
31. Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1989. Т. 12. С. 113-175.
32. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 246 с.
33. Клюминова Е.С., Левкина Л.М., Сизова Т.П., Успенская Г.Д. Об экологии лишайников территории звенигородской биостанции МГУ // Вестник МГУ. 1970. №6. С.53-56.
34. Комарницкий Н.А., Томин М.П., Красильников Н.А. Определитель низших растений. Т. 5. Лишайники, бактерии и актиномицеты. М.: Высшая школа, 1960. 293 с.
35. Копачевская Е.Г. Лихенофлора Крыма и ее анализ. Киев: Наукова думка, 1986. 294 с.
36. Кузнецов Б.И., Северина Н.А., Мухина В.Ф. Геологическая карта г. Свердловска масштаба 1:50000. Отчет свердловского геологосъемочного отряда за 1967 1968 гг. Свердловск, 1968. 336 с.
37. Кузнецов Е.А. Краткий курс петрографии магматических и метаморфических пород. М.: Изд-во МГУ, 1970. 324 с.
38. Кучерявый В.А. Зеленая зона города. Киев: Наукова думка, 1981. 245 с.
39. Кучерявый В.А. Природная среда города. Львов: Вища школа, 1984.140 с.
40. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 351 с.
41. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Свердловск, 1973. 174 с.
42. Лийв С.Э. Лихеноиндикация состояния загрязнения воздуха в г. Валга // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. Таллинн, 1984. С. 187 202.
43. Лунц Л.Б. Городское зеленое строительство. М.: Стройиздат, 1966. 247 с.
44. Макаревич М.Ф. Анал1з л"1хенофлори Украшьских Карпат. Кшв: Вйд-во АН УРСР, 1963. 256 с.
45. Малышева Н.В. Об особенностях морфологического строения лишайников в городских условиях // VII конференция по споровым растения Средней: Азии и Казахстана (тез. докл.). Алма-Ата, 1984. С. 344 345.
46. Малышева Н.В. Зависимость интенсивности соредиеобразования от городских условий у лишайников Parmelia sulcata Tayl. и Hypogymnia physodes (L.) Nyl. // Изучение грибов в биогеоценозах (тез. докл. IV Всесоюзной конференции), Свердловск, 1989. С.173.
47. Малышева Н.В. Об патоморфологии лишайников окрестностей Санкт-Петербурга // Нов. сист. низш. раст. 1995. Т.30. С. 78 85.
48. Малышева Н.В. Биоразнообразие лишайников и оценка экологического состояния парковых ландшафтов с помощью лишайников (на примере парков окрестностей Санкт Петербурга) // Нов. сист. низш. раст. 1996 а. Т.31. С. 135-137.
49. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. Современная лихенофлора и ее анализ // Бот. журн. 1996 б. Т.81, № 6. С. 23 30.
50. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. Изменения лихенофлоры за 270 лет // Бот. журн. 1996 в. Т.81, № 7. С. 55 72.
51. Малышева Н.В. Морфолого-анатомическое строение накипных лишайников в условиях загрязнения окружающей среды // Нов. сист. низш. раст. 1996 г. Т.31. С. 129-134.
52. Малышева Н.В. Лишайники парка Елагина острова (Санкт-Петербург) // Новости систематики низших растений. С-Пб.: "Наука", 1998. Т. 32. С. 55 58.
53. Мамаев С.А. Ботанические сады и парки // Научные основы размещения природных резерватов Свердловской области. Свердловск, 1980. С.59 77.
54. Мартин Л.Н. Лихеноиндикационное картирование г. Таллина // Лихеноинди-кация состояния окружающей среды (Материалы всесоюзной конференции 3-5 октября 1978), Таллинн, 1978. С.134 139.
55. Мартин Л.Н. Лихеноиндикация в условиях различного загрязнения воздуха. Дисс. . канд. биол. наук. Таллинн, 1984. 178 с.
56. Мартин Ю.Л. Лихеноиндикационное картирование загрязнения атмосферного воздуха // Международная школа по лихеноиндикации. Таллинн, 1984. С.15 33.
57. Мартин Л.Н., Мартин Ю.Л. Определение степени полеотолерантности лишайников с помощью линейной ординации // Folia Cryptogamica Estonica. 1974. V. 5. P. 39-40.
58. Мина B.H. Выщелачивание некоторых химических веществ атмосферными осадками и его значение в биологическом круговороте // Почвоведение. 1965.Т.6. С.7-17.
59. Михайлова И.Н. Сообщества эпифитных лишайников // Воробейчик Е.Л., Са-дыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург: Наука, 1994. С. 210-216.
60. Михайлова И.Н. Эпифитные лихеносинузии лесов Среднего Урала в условиях аэротехногенного загрязнения. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 24 с.
61. Михайлова И.Н., Воробейник Е.Л. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях атмосферного загрязнения // Экология. 1999. № 2. С. 130-137.
62. Мучник Е.Э. Лихенофлора Воронежа и окрестностей как показатель антропогенного влияния на зеленую зону города // Пробл. экол. Центр. Черноземья. Воронеж, 1992. С. 121 -129.
63. Нильсон Э.М. Биогеохимическая экология эпифитных лишайников в условиях загрязнения. Дисс. канд. биол. наук. Таллинн, 1987. 148 с.
64. Одум Ю. Экология. Т. 1. М.: Мир, 1986. 328 с.
65. Окружающая среда крупного города. Л.: Наука, 1988. 112 с.
66. Окснер А.Н. Неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. Вып. 2. С. 475-490.
67. Окснер A.M. Флора лишайниюв УкраЫи. Т.2. В. 1. Кшв: Наукова Думка, 1968. 498 с.
68. Окснер A.M. Флора лишайниюв УкраЫи. Т.2. В. 2. Knie: Наукова Думка, 1993. 537 с.
69. Оленев A.M., Прокаев В.И. Физико географическое районирование Свердловской области // Вопросы географии СССР. Москва, 1961. С.68-81.
70. Определитель лишайников СССР. Выпуск 1. Л.: Наука, 1971. 410 с.
71. Определитель лишайников СССР. Выпуск 3. Л.: Наука, 1975. 273 с.
72. Определитель лишайников СССР. Выпуск 4. Л.: Наука, 1977. 343 с.
73. Определитель лишайников СССР. Выпуск 5. Л.: Наука, 1978. 303 с.
74. Определитель лишайников России. Выпуск 6. С.-Пб.: Наука, 1996. 202 с.
75. Определитель лишайников России. Выпуск 7. С.-Пб.: Наука, 1998. 166 с.
76. Перспективный план озеленения. Отчет об обследовании существующих насаждений города И МЖКХ РСФСР, Государственный проектный институт "Гипрокоммунстрой" г. Свердловск. Москва, 1979. 210 с.
77. Питеранс А.В. Зоны распространения лишайников в г. Рига // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. С. 67.
78. Питеранс А.В. Лишайники Латвии. Рига: Зинатне, 1982. 351 с.
79. Прокаев В.И., Оленев A.M. Физико географическое районирование Свердловской области в связи с районированием Урала и Западной Сибири // Сиб. геогр. сборник. № 1. М: Изд. АН СССР, 1962. С.96 -118.
80. Пыстина Т.Н. Лихенофлора равнинной части Республики Коми (подзоны южной и средней тайги). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000.18 с.
81. Рагон М. Города будущего. М.: Мир, 1969. 295 с.
82. Рамад Ф. Основы прикладной экологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 543 с.
83. Рябкова К.А. Участие неморальных лишайников в лихенофлоре Урала // Грибы и лишайники в экосистемах (тез. докл. X научного симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик и Белоруссии г. Мадона, 16 18 сент. 1985 г.). Рига, 1985. С. 105 - 106.
84. Рябкова К.А. Систематический список лишайников Урала // Нов. сист. низш. раст. 1998. Т.32. С.81 -87.
85. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Новосибирск: "Наука", 1990.172 с.
86. Соболев И.Д., Левина Э.А., Анненкова М.Н. Геологическая карта Урала. М. 1:200000. Т.2. Средний Урал. 1967.
87. Справочник по водным ресурсам СССР. Л., М.: Редакционно-издательский отдел гидрометслужбы СССР. 1936. Т. 12. Урал и южное Приуралье. Ч. 1. 664 с.
88. Сторожева М. М. Флора и растительность Уктусских гор (Средний Урал). Свердловск, 1987. 67 с.
89. Суетина Ю.Г. Изменения эпифитной лихенофлоры и структуры популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городской среде. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Йошкар Ола, 1999. 26 с.
90. Тарасова В.Н. Эпифитный лишайниковый покров основных типов сосновых лесов южной Карелии и его формирование. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2000.18 с.
91. Титов А.Н. Таблицы к определению порошкоплодных лишайников (порядок Caliciales) России // Нов. сист. низш. раст. 1998. С.92 -110.
92. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 244 с.
93. Толпышева Т.Ю. Выделение индикаторных видов лишайников в условиях изменившейся экологической обстановки Прибайкалья // Пробл. экологии Прибайкалья (Тез. докл. к III Всесоюз. науч. конф. Иркутск, 3-10 сент. 1988 г.). Иркутск, 1988. С. 54.
94. Трасс Х.Х. Полеотолерантность лишайников II Мат. V симп. микологов и лихе-нологов Прибалтийских республик. Рига, 1971. С. 66 70.
95. Тютюнник Ю.Г. Об индикационной роли лишайников в изучении загрязнения окружающей среды свинцом // Укр. бот. журн. 1987. Т. 44, № 5. С. 73 75.
96. Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. 459 с.
97. Урбанавичене И.Н. Накопление загрязняющих веществ в снежном покрове и лихеноиндикационное картирование территории Байкальского заповедника // Экологические проблемы охраны живой природы. (Тез. докп). М., 1990. Ч. 2. С. 267-268.
98. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Региональная промышленность и уровень загрязнения атмосферы в Байкальском биосферном заповеднике //
99. Тезисы докладов Международного совещания "Заповедное дело в новых социально-экономических условиях". СПб., 1995. С. 155-157.
100. Чертов О.Г. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С.56 61.
101. Чертов О.Г., Лянгузова И.В., Друзина В.А., Меньшикова Г.П. Влияние на лесные почвы загрязнений серой в комплексе с тяжелыми металлами // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 65 72.
102. Чикишев А.Г. Опыт климатического районирования Среднего Урала // Сибирский географический сборник. № 1. М: Изд. АН СССР, 1962. С.159 -166.
103. Шапиро И.А. Влияние сернистого ангидрида на содержание азота и перокси-дазную активность лишайников // Бот. журн. 1993. Т. 78, № 6. С. 66 72.
104. Шапиро И.А. Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения // Успехи современной биологии. 1996. Т.116, №2. С.158-171.
105. Шапошникова Н.Н. Лихеноиндикация состояния окружающей среды в районе пос. Дальнегорск // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 119 -120.
106. Шорохов Г.П., Волков С.О., Джмухадзе А.Г. Информационный отчет о результатах специализированного геолого экологического картирования
107. Свердловского промузла масштаба 1:50000 за период 1991 1996 г. Геохимические исследования почво - грунтов Свердловского промузла. Графические приложения. 1996 б.
108. Ahmadjian V. The lichen photobiont what can it tell us about lichen systematics? // The Bryologist. 1993. V.96, N 3. P.310- 313.
109. Ahti Т., Vitikainen O. Bacidia chtorococca the most toxitolerant lichen in Finland // Mem. Soc. Fauna Flora Fennica. 1974. V.49. P.95 -100.
110. Arvidsson L., Skoog L. Svaveldioxidens inverkan pa lavfloran i Goteborgsomradet // Svensk Bot. Tidskr. 1984. B.78, H. 3. S.137 144.
111. Baddeley M.S., Ferry B.W., Finegan E.J. The effects of sulphur dioxide on lichen respiration // Lichenologist. 1972. V.5. P.283 291.
112. Bartholmess H. Untersuchungen uber den Zusammenhang zwischen Flechten-vegetation, Immissionsbelastung und Waldschaden in Baden-Wurttemberg // Forstwissenschaftliches Centralblatt. 1989. B.108. S.188 196.
113. Bates J.W. The influence of metal availability on the bryophyte and macrolichen vegetation of four rock types on Skye and Rhum // J. Ecol. 1978. V.66. P.457 -482.
114. Bates J.W. Influence of chemical and physical factors on Quercus and Fraxinus epiphytes at Loch Sunart, western Scotland: a multivariate analysis // J. Ecol. 1992. V.80, N 1. P. 163- 179.
115. Bates J.W., Brown D.H. Epiphyte differentiation between Quercus petraea and Fraxinus excelsior trees in a maritime area of South West England // Vegeta-tio. 1981. V.48. P.61 -70.
116. Bates J.W., Bell J.N.B., Farmer A.M. Epiphytic recolonisation of oaks along a gradient of air pollution in South West England, 1979 1990 // Environmental pollution. 1990. V.68. P.81 -99.
117. Beckelhimer S.L., Weaks Т.Е. Effects of water-transported sediments on corti-colous lichen communities // Lichenologist. 1986. V. 18. P. 339 347.
118. Belandria G., Asta J., Nurit F. Effects of sulphur dioxide and fluoride on ascospore germination of several lichens // Lichenologist. 1989. V.21, N 1. P.79-86.
119. Bielecki К. Zastosowanie porostow w ocenie skazenia atmosfery wokol huty miedzi oraz fizjologiczne zmiany w porostach poddanych dzialantu metal ciezkich i dwutlenku siark // Zesz. nauk. AR Wroslawiu. Rol. 1990. N 52. P. 7 30.
120. Bowler P.A., Rundell P.W. Reproductive strategies in lichens // Bot. J. Linn. Soc. 1975. V.70, N 4. P.325 340.
121. Brodo I.M. Lichen growth and cities: a study on Long Island, New York // The Bry-ologist. 1966. V. 69. P. 427 449.
122. Brown D.H. Impact of agriculture on bryophyte and lichens // Bryophytes and lichens in changing environment. (Bates J.W. & Farmer A.R. eds.). Part 10. Clarendon press. Oxford, 1992. P.259 283.
123. Bruteig I.E. Large-scale survey of the distribution and ecology of common epiphytic lichens of Pinus sylvestris in Norway // Ann. Bot. Fenn. 1993. V.30, N 3. P. 161 -179.
124. Carlisle A., Brown A.H.F., White E.J. The organic matter and nutrient elements in the precipitation beneath a sessile oak (Quercus petraea) canopy // J. Ecol. 1966. V.54. P.87 98.
125. Case J.W. The influence of three sour gas processing plants on the ecological distribution of epiphytic lichens in the vicinity of Fox Greek and Whitecourt, Alberta, Canada // Water, Air and Soil Pollution. 1980. V. 14. P. 45 68.
126. Comeau G., Le Blanc F. Influence du fluor sur la Funaria hygrometrica et Г Hypogymnia physodes // Can. J. Bot. 1972. V.50, N 4. P.847 856.
127. Coppins B.J. The "drought hypothesis" // Air Pollution and Lichens. (B. W. Ferry, M. S. Baddeley & D. L. Hawksworth eds.). University of Toronto Press, Toronto, 1973. P. 124-142.
128. Coppins B.J., van den Boom P.P.G. Micarea confusa: a new species from zinc -and cadmium contaminated soils in Belgium and the Netherlands // Lichenologist. 1995. V.27, N 2. P.81 - 90.
129. Du Rietz G.E. Om fattig- och rikbark samhallen // Svensk Bot. Tidskr. 1945. V.39. P. 147-150.
130. Elix J.A. Biochemistry and secondary metabolites И Lichen biology (ed. by Т.Н. Nash III). Cambidge University press, 1996. P.154 180.
131. Eversman S., Sigal L.L. Effects of S02, 03 and S02 and 03 in combination on photosynthesis and ultrastructure of two lichen species // Can. J. Bot. 1987. N/.65. P.1806-1818.
132. Faltynowicz W., Izydorek I., Budzbon E. The lichen flora as bioindicator of air pollution in Gdansk, Sopot and Gdynia // Monographiae Botanicae. 1991. V.73. P. 5-52.
133. Farmer A.M., Bates J.W., Bell J.N.B. Ecophysiological effects of acid rain on bryo-phytes and lichens // Bryophytes and lichens in changing environment. (Bates J.W. & Farmer A.R. eds.). Part 11. Clarendon press. Oxford, 1992. P.284-313.
134. Fields R.D., St Clair L.L., Larry L. The effects of sulphur dioxide on photosynthesis and carbohydrate transfer in two lichens: Collema polycarpon and Parmelia chlorochroa II Am. J. Bot. 1984. V.71. P.986 998.
135. Folkenson L., Andersson-Bringmark E. Impoverishment of vegetation in a coniferous forests polluted by copper and zinc // Can. J. Bot. 1988. V.66. P.417 428.
136. Friedl Т., Biidel В. Photobionts // Lichen biology (ed. by Т.Н. Nash III). Cambridgeuniversity press, 1996. P. 8 23. Galun M., Garty J., Ronen R. Lichens as bioindicators of air pollution // Webbia.1984. V.38. P.371 -383.
137. Gauslaa Y. The ecology of Lobarion pulmonariae, and Parmelion caperatae in Quercus dominated epiphytic forests in south-west Norway // Lichenologist.1985. V.17. P.117-140.
138. Phytol. 1970 b. V. 69, N 3. P. 629 634. Gilbert O.L. The lichen flora of urban wasteland // Lichenologist. 1990. V. 9, N 1. P. 87-101.
139. Goward T. Notes on old growth dependent epiphytic macrolichens in inland British
140. I). Cambidge University press, 1996. P.240 254. Hale M.E., Lawrey J. D. Lichen evidence for changes in atmospheric pollution in Shenandoah National Park, Virginia // Bryologist. 1988. V.91, N 1. P. 21 - 23.
141. Harris G.P., Kershaw K.A. Thallus growth and distribution of stored metabolites in the phycobionts of the lichens Parmelia sulcata and P. physodes // Can. J. Bot. 1971. V.49. P. 1367- 1372.
142. Haugsja P.K. Uber den EinfluG der Stadt Oslo auf die Flechtenvegetation der Baume II Nyt Mag. for Naturvid. 1930. B.68. S.1 -116.
143. Hawksworth D.L., Rose F. Qualitative scale for estimating sulphur dioxide air pollution in England and Wales using epiphytic lichens // Nature. 1970. V 227. P. 145 -148.
144. Hallingback T. Occurrence and ecology of the lichen Lobaria scrobiculata in south-em Sweden // Lichenologist. 1989. V. 21. P. 331 341.
145. Hallbom L., Bergman B. Influence of certain herbicides and forest fertilizers on the nitrogen fixation by the lichen Peltigera praetextata I/ Oecologia. 1979. V.40. P.19-27.
146. Hill D.J. Experimental study of the effect of sulphite on lichens with reference to atmospheric pollution // New Phytol. 1971. V.70. P. 831 836.
147. Holien H. Influence of site and stand factors on the distribution of crustose lichens of the Caliciales in a suboceanic spruce forest area in central Norway // Lichenologist. 1996. V.28, N 4. P.315 330.
148. Holopainen Т.Н. Ultrastructural changes in epiphytic lichens, Bryoria capillars and Hypogymnia physodes, growing near a fertilizer plant and a pulp mill in central Finland // Ann. Bot. Fenn. 1983. V.20, N 2. 169 -185.
149. Holopainen Т.Н. Types and distribution of ultrastructural symptoms in epiphytic lichens in several urban and industrial environments in Finland H Ann. Bot. Fenn. 1984. V.21, N 3. 213 229.
150. Holopainen Т.Н., Karenlampi L. Characteristic ultrastructural symptoms in lichen caused by experimental exposure to nitrogen compounds and fluorides // Ann. Bot. Fenn. 1985. V.22, N 4. P. 39 52.
151. Horntvedt R. Epiphytic macrolichens on Scots pine related to air pollution from industry in Odda, Western Norway// Medd. Norsk inst. skogf. 1975. P.581 604.
152. Jahns H.M. Morphology, reproduction and water relations a system of morphoge-netic interactions in Paremlia saxatilis // Beiheft zur Nova Hedwigia. 1984. B.79. J. Cramer Vaduz. P.715-737.
153. James P., Henssen A. The morphological and taxonomic significance of cephalodia // Lichenology: Progress and Problems, (ed. by D.H. Brown, D.L. Hawksworth, R.H. Bailey). Academic Press, London, New York, San-Francisco, 1976. P. 27 -77.
154. Johnsen I, S0chting U. // Influence of air pollution on the lichen vegetation and bark properties // Oikos. 1973. V.24, N 3. P. 344 351.
155. Kalgutkar R.M., Bird C.D. Lichens found on Larix lyallii and Pinus albicaulis in south-western Alberta, Canada // Can. J. Bot. 1969. V.47, N 5. P.627 648.
156. Kauppi M. Fluorescence microscopy and microfluorometry for the examination of pollution damage in lichens//Ann. Bot. Fenn. 1980. V.17, N. 2. P.163- 173.
157. Kauppi M., Halonen P. Lichens as indicators of air pollution in Oulu, Northern Finland //Ann. Bot. Fenn. 1992. V.29, N 1. P.1 -10.
158. Kauppi M., Mikkonen A. Floristic versus single species analysis in the use of epiphytic lichens as indicator of air pollution in a boreal forest region, Northern Finland//Flora. 1980. V.169, N4. P.255-281.
159. Kirschbaum U., Wirth V. Flechten erkennen Luftgiite bestimmen // Stuttgart: Ulmer, 1995. 128 s.
160. Kiss T. The life-strategy system of lichens-a proposal // Abstracta Botanica. 1985. V. 9. P.59 66.
161. Kiss T. Dispersal and growth forms: an approach towards an understanding of the life-strategy concept in lichenology H Acta Bot. Hung. 1988. V.34, N 1-2. P.175 -191.
162. Kiss T. The disciplinar roots and some possible interpretations of the life-strategy concept in the lichenology //Acta Botanica Hungarica. 1989. V.35, N 1-4. P.39 -54.
163. Knops J.M.H., Nash Т.Н. Ill, Boucher V.L., Schlesinger W.H. Mineral cycling and epiphytic lichens: implications at the ecosystem level // Lichenologist. 1991. V.23, N3. P.309 321.
164. Kunkel G. Microhabitat and structural variation in the Aspicilia desertorum group (li-chenized Ascomycetes) // Am. J. Bot. 1980. V.67, N.8. P. 1137 -1144.
165. Kuusinen M. Epiphytic lichen diversity on Salix caprea in old-growth southern and middle boreal forests of Finland К Ann. Bot. Fenn. 1994. Vol.31, N 2. P.77 -92.
166. Blanc F., De Sloover J. Relation between industrialisation and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal Л Can. J. Bot. 1970. V.48, N 8. P.1485-1496.
167. Mac Donald G.J.F. Pollution, weather and climate // Environment, resources, pollution and society. Murdoch, 1971. P. 362 336.
168. Malhotra S.S., Hocking D. Biochemical and cytological effects of sulphur dioxide on plant metabolism // Can. J. Bot. 1976. V.76, N 2. P.241 244.
169. Margot J. Evolution de la vegetation epiphytique du peuplier en relation avec I'age et les modifications de Гесоге // Acad. Roy. de Belgique, CI. des Sci., Mem. 1965. V.36, N.7. P.1 -82.
170. Margot J. Experimental study of the effects of sulphur dioxide on the soredia of Hypogymnia physodes II Air pollution and lichens (ed. by Ferry B.W. & Hawks-worth D.L.). The Athlone press, Univ. of London, 1973. P.314 329.
171. Marti J. Sensitivity of lichen phycobionts to dissolved air pollutants // Can. J. Bot. 1983. V.61, N6. P. 1647- 1653.
172. Martin L.N., Martin J.L. Comparison of two epiphytic lichen community indices reflecting air pollution // Folia Cryptogam. Estonica. 1974. V.6. P.47 48.
173. McCune В. Gradients in epiphyte biomass in three Pseudotsuga Tsuga forests of different ages in western Oregon and Washington // Bryologist. 1993. V.96, N.3. P.405 - 411.
174. McLean J., Purvis O.W., Williamson B.J., Bailey E.H. Role for lichen melanins in uranium remediation // Nature. 1998. N. 391 (6668). P.649 650.
175. Moser T.J., Nash Т.Н., Clark W.D. Effects of long-term field sulphur dioxide fumigation on arctic caribou forage lichen // Can. J. Bot. 1980. V.58. P.2235-2240.
176. Nash Т.Н.Ill Sensitivity of lichens to sulphur dioxide // Bryologist. 1973. V.76, N 3. P.333 339.
177. Nash T.H.I 11. Influence of effluents from a zinc factory on lichens // Ecol. Monographs. 1975. V.45, N 2. P. 183 198.
178. Nash Т.Н. III. Sensitivity of lichens to nitrogen dioxide fumigations // Bryologist. 1976. V.79, N 1. P.103- 106.
179. Nash Т.Н. Ill Photosynthesis, respiration, productivity and growth // Lichen biology, (ed. by Т.Н. Nash III). Cambridge University press, 1996 a. P.88 120.
180. Nash Т.Н. III. Nutrients, elemental accumulation and mineral cycling // Lichen biology (ed. by Т.Н. Nash III). Cambidge University press, 1996 b. P. 136 -153.
181. Nash Т.Н.III., Kappen L., Losch R., Larson D.W., Matthes-Sears U. Cold resistance of lichens with Trentepohlia or Trebouxia photobionts from the North American West coast // Flora. 1987. B. 179, H 4. S.241 251.
182. Nieboer E., Ahmed H.M., Puckett K.J., Richardson D.H.S. Heavy metal content of lichens in relation to distance fron a nickel smelter in Sudbury, Ontario // Lichenologist. 1972. V.5. P.292-304.
183. Nieboer E., Richardson D.H.S. The replacement of the nondescript term 'heavy metals' by a biologically and chemically significant classification of metal ions // Environmental Pollution. 1980. Series В. V. 1. P.3 26.
184. Noeske O., Lauchili A., Lange O.L., Vieweg G.H., Ziegler H. Koncentration und Lokalisieruing von Schwermetallen in Flechten der Erzschlackenhalden des Harzes // Vortrage aus dem Gesamtegebiet der Botanik, N.F. Deutsch. Bot. Ges. 1970. B.4. S.67-79.
185. Nyberg Т. Eraiden kaarnajakalien esiintymisesta Helsingin itaosissa. Pro gradu-tutkielma // Helsingin yliop. kasvit. laitos, Helsinki. 1960. 114 s.
186. Oksanen J. Impact of habitat, substrate and microsite classes on the epiphyte vegetation: interpretation using exploratory and canonical correspondence analysis //Ann. Bot. Fenn. 1988. V. 25, N 1. P.59 71.
187. Olkkonen H., & Takala K. Total sulphur content of an epiphytic lichen of air pollution and the usefulness of the X-ray fluorescence nethod in sulphur determinations //Ann. Bot. Fenn. 1975. V. 12, N 4. 131-134.
188. Ott S. Sexual reproduction and developmental adaptations in Xanthoria parietina II Nord. J. Bot. 1987. V.7. P. 219-228.
189. Palomaki V., Tynnyrinen S., Holopainen T. Lichen transplantation in monitoring fluoride and sulphur deposition in the surroundings of a fertiliser plant and a strip mine at Siilinjarvi // Ann. Bot. Fenn. 1992. V.29, N 1. P. 25 34.
190. Perkins D.F., Millar R.O. Effects of airborne fluoride emmissions near the aluminium works in wales. Pt.1. Corticolous lichens growing on broad-leaved trees // Environmental pollution. 1987. V.4. P.63 78.
191. Puckett K.J. The effect of heavy metals on some aspects of lichen physiology // Can. J. Bot. 1976. V.54, N 23. P.2695 2703.
192. Puckett K.J., Nieboer E., Gorzynski M.J., Richardson D.H.S. The uptake of metal ions by lichens: a modified ion-exchange process // New Phytol. 1973. V.72, N 2. P.329-342.
193. Purvis O.W. The occurrence of copper oxalate in lichens growing on copper sulphide-bearing rocks in Scandinavia // Lichenologist. 1984. V.16. P. 197 204.
194. Purvis O.W., Coppins B.J., Hawksworth D.L., James P.W., Moore D.M. The Lichen Flora of Great Britain and Ireland. Natural History Museum Publications & British Lichen Society, London. 1992: 710 p.
195. Purvis O.W., Elix J.A., Gaul K.L. The occurrence of copper psoromic acid in lichens from cupriferous substrata // Lichenologist. 1990. V.22, N 3. P.345 -354.
196. Purvis O.W., Halls C. A review of lichens in metal-enriched environments II Lichenologist. 1996. V.28, N 6. P.571 601.
197. Pyatt F.B. Studies on the periodicity of spore discharge and germination in lichens II Bryologist. 1969. V.72. P.48 53.
198. Richardson D.H.S. Understanding the pollution sensitivity in lichens // Bot. J. Linn. Soc. 1988. V.96, N 1. P.31 43.
199. Richardson D.H.S. Pollution monitoring with lichens // Naturalist's Handbooks. 1992. Richmond Publishing Co. Ltd., Slough, England. 76 p.
200. Richardson D.H.S., Nieboer E. Ecophysiological responses of lichens to sulphur dioxide // J. Hattori Bot. Lab. 1983. V.54. P.331 351.
201. Rose F. Lichenological indicators of age and environmental continuity in woodlands // Lichenology: progress and problems (Brown, D.H., Hawksworth, D.L. & Bailey, R.H. eds.). Academic Press, London, 1976. P.279 307.
202. Rosentretter R., Ahmadjian V. Effect of ozone on the lichen Cladonia arbuscula and the Trebouxia phycobiont of Cladonia stellaris II Bryologist. 1977. V.80. P.600 -605.
203. Roy-Arcand L., Delisle С. E. & Briere F. G. Effects of simulated acid precipitation on the metabolic activity of Cladina stellaris // Can. J. Bot. 1989. V. 67. P.1796 -1802.
204. Rydzak J., Krysiak K. Lichen flora of Tomaszow Mazowiecki // Vegetatio. 1970. V.21. P.375 397.
205. Santesson R. The Lichens and Lichenicolous Fungi of Sweden and Norway. SBT-forlaget, Lund. 1993. 240p.
206. Scheidegger C., Schroeter B. Effects of ozone fumigation on epiphytic macroli-chens: ultrastructure, C02, gas exchange and chlorophyll fluorescence // Environmental pollution. 1995. V.88. P.345 354.
207. Scott M. G., Hutchinson Т. C. & Feth M. J. A comparison of the effects on Canadian boreal forest lichens of nitric and sulphuric acids as sources of rain acidity // New Phytologist. 1989. V. 111. P. 663 672.
208. Schulze E.D., Lange O.L. C02-Gaswechsel der Flechte Hypogymnia physodes bei tiefen Temperaturen im Freiland // Flora. 1968. V. 158. P. 180 -184.
209. Sigal L.L., Johnston J.W. Effects of acidic rain and ozone on nitrogen fixation and photosynthesis in the lichen Lobaria pulmonaria // Environ. Exp. Bot. 1986. V.26. P.59 64.
210. Skye E. Lichens and air pollution. A study of cryptogamic epiphytes and environment in the Stockholm region // Acta Phytogeogr. Suec. 1968. V.52. P.1 -123.
211. Smith D. The biology of lichen thalli // Biol. Rev. 1962. V.37, N 3-4. P.537 576.
212. Soule M.E., Kohm K.A. Research priorities for conservation biology. Island Press, Washington, D.C. 1989. 97 p.
213. S0chting U. Lichens as monitors of nitrogen deposition // Cryptogamic Botany. 1995. V.5, N3. P.264 269.
214. Stocker-Worgotter E. Thallus formation of two cyanobacterial lichens: Peltigera di-dactyla and Peltigera praetextata, under laboratory conditions // Bulletin de la Societe Botanique de France, Lettres Botaniques. 1991. V.138, N.3. P. 179187.
215. Stocker- Worgotter E., Turk R. Artificial cultures of the cyanobacterial lichen Peltigera didactyla (Peltigeraceae) in the natural environment // Plant Sys-tematics and Evolution. 1989. V.165. P.39 48.
216. Takala K., Kauranen P., Olkkonen H. Fluorine content of two lichen species in the vicinity of a fertilizer factory//Ann. Bot. Fenn. 1978. V.15, N 3. P. 158 166.
217. Takala K., Olkkonen H. Lead content of an epiphytic lichen in the urban area of Kuopio, east central Finland //Ann. Bot. Fenn. 1981. V.18, N.2. P.85 89.
218. Takala K.( Olkkonen H. Titanium content of lichens in Finland // Ann. Bot. Fenn.1985. V.22, N.4. P.299 305. Tehler A. Systematics, phylogeny and classificaton // Lichen biology (ed. by Т.Н.
219. Nash III). Cambidge University press, 1996. P.217 239. Tibell L. Lavordningen Caliciales i Sverige. Slaktena Chaeriotheca och Coniocybe H
220. Timdal E., Holtan Hartwig J. A preliminary key to Rhizocarpon in Scandinavia //
221. Graphis scripta. 1988. Vol.2. P.41 54. Toikka A. Mannyn rungoilla kasvavien jakalien esiintymisesta ja ilman saasteista Ita - Helsingissa. Pro gradu-tutkielma // Helsingin yliop. kasvit. laitos, Helsinki. 1975.55 s.
222. Trass H.H. Lichen sensitivity to air pollution and index of poleotolerance // Folia
223. Vanamo. 1934. V.5, N 6. P.1 32. Valladares F. Form - functional trends in Spanish Umbilicariaceae with special reference to water relations // Cryptogamie, Bryologie-Lichenologie. 1994 a. V.15, N 2. P.117- 127.169
224. Villeneuve J.P. Fogelqvist E., Cattini C. Lichens as bioindicators for atmospheric pollution by chlorinated hydrocarbons // Chemosphere. 1988. V.17, N 2. P.399 -403.
225. Vitikainen O. Taxonomic revision of Peltigera (lichenized Ascomycotina) in Europe //Acta Bot. Fenn. 1994. V. 152. P.1 96.
226. Westman L. Air pollution and vegetation around a sulphite mill at Ornskoldsvick, North Sweden (pollutants and plant communities on exposed rocks) // Wahlenbergia. 1975. V.2. P.1 -122.
227. Wirth V., Turk R. Zur SO^Resistenz von Flechten verschiedener Wuchform // Flora. 1975. B. 164, H. 2-3. S.133 143.
228. Wirth V. Die Flechten Baden Wurttembergs, Teil 1 & 2. 1995. 1006 s.
229. Yarranton G.A. Distribution and succession of epiphytic lichens on black spruce near Cochrane, Ontario // Bryologist. 1972. V.75. P. 462 480.
-
Пауков, Александр Геннадьевич
-
кандидата биологических наук
-
Екатеринбург, 2001
-
ВАК 03.00.16
- Комплексная лихеноиндикация общего состояния атмосферы урбоэкосистем
- Региональные особенности лихеноиндикационного мониторинга качества атмосферного воздуха на примере урбанизированных и особо охраняемых территорий Нижегородской области
- Лишайники заповедников "Басеги" и "Вишерский"
- Оценка экологического состояния атмосферной среды города Краснодара с помощью методов лихеноиндикации
- Оценка экологического состояния урбанизированных территорий с помощью методов лихеноиндикации
