Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Личинки хирономид трибы Chironomini (chironomidae, diptera) оз. Балхаш и дельты р. Или: кардиология, морфология, особенности экологии

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Личинки хирономид трибы Chironomini (chironomidae, diptera) оз. Балхаш и дельты р. Или: кардиология, морфология, особенности экологии"

На правах рукописи УДК 595.771:576.312.37

РАКИШБВЛ АЛИЯ ЖУМАШЕВНА

ЛИЧИНКИ ХИРОНОМИД ТРИБЫ CHIRONOMINI (CHIRONOMIDAE, DIPTERA) ОЗ. БАЛХАШ И ДГЛЬТЫ Р. ИЛИ: КАРИОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ, ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ.

Энтомология - 03.00.09

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Новосибирск -1996

Работа выполнена в Институте зоологии и генофонда животных МН - АН РК, г. Алматы и в Институте цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

Научные руководители: кандидат биологических наук

С. А. МАТ МУРАТОВ

кандидат биологических наук О.Е.ЛОПАТИН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор И. Д. МИТЯЕВ кандидат биологических наук Э.М. БАРИЧЕВА

Ведущая организация: НИИ биологии и биофизики при

Томском госуниверситете, г. Томск

Защита состоится "19" ноября 1996 г. на _ заседании

диссертационного совета К 003.14.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте систематики и экологии животных СО РАН. Отзывы на автореферат в двух экземплярах проснм присылать по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационному совету Института систематики и экологии животных СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан " 16" октября 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

------------------------ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЛБОШ

Актуальность -¡«облезл. Семейство Cliironorrildae является одной из наиболее процаетгющих в настоящее время групп насекомых о всесветным распространением (Saeihcr, 1S7S; Wiederho.'m, 1023; Шилова, 1986). Представители этого семейстсп широте ргспрострочонь! s водоемах разных климатических зон, занимают ведущее мссто а составе доннь;х ценозов и играют важную роль в формировании кормовой бя?ы родогг.'.за <л биологической o«nwn« (Sasíhc/, tS7S, йа«у.»кинч, 1937).

Таксономический диагноз и всестороннее исследование Chironcmidaa затрудняется значительным морфологическим сходством разных видов. Классификация на ochodo морфологического анализа* не всегда обеспечивает точное видовое определенно, особенно полиморфных видов. Одним из наиболее надежных таксономических критерия диагностики айда на личиночной стадии развития служит кэриотип. .Применение хгриологического анализ позволяет также оценить стс пень хромосомного полиморфизма видов и цитогенотчческую структуру популяций, что важно при проведении экологического мониторинга.

Особзп актуальность проблемы цитотсксономии и изучения генетической -изменчивости хирономид в водоемах Казахстана связана с кризисно ухудшающейся экологической обстановкой. Катастрофа, постигшая Аральское море и его фауну, в настоящее время серьезно угрожает и другой уникальной водной экосистеме Казахстана - озеру Балхаш и ого дельтовым водоемам. В последние годы в Институте зоологии и генофонда животных МН-АН РК ведутся исследования по изучению состояния гидрофауны оз.Балхаш и созданию основ экологического мониторинга этой экосистемы. Частью комплекса работ по этому направлению является настоящая работа. Необходимо отметить, что кариотипы хирономид для определения видового разнообразия, экологических характеристик и сравнительного анализа полиморфизма популяций оз Балхаш и дельты р.Или до сих пор не были изучены

Цель и задачи исследовать. Цель исследования - изучение видового состава, распространения и полиморфизма хирономид трибы Chironomini оз.Балхзш и дельты р.Или на основе комплексного кзриологического и морфологического "анализа. Задачи исследования :

- Идентификация видов на личиночной стадии развитая.

- Описание кариотипов и составление детальных цитофотокарт поли-

тенных хромосом как основного документа для точного видового определения личинок.

- Сравнительный цитогенетический анализ и выявление особенностей структуры популяций в уникальных условиях преснооодно-солоновато-водного оз.Балхаш.

- Определение морфологических характеристик личинок.

■ Анализ видового разнообразия и особенностей экологии хирономид.

Наушая новизна. Кериологически идентифицированы и детально изучены кариотепы 13 видов трибы СЬгопогтип!, относящихся к 5 родам: 9 видов из рода СЬгопотш, по 1 виду из родов Сгур!осЫгопотиЕ, Оурк^епсйрез,, Ро1урей!ит, ЕпйосЬ;гопотиз. На основании кариолог/меского анализа представлены цитологичзскио карты хромосом и идиограммы кариотипов, устанавливающие видовую принадлежность -личинок. Впервые исследована цитогенетическая структура популяций доминирующих видов хирономид оз.Балхаш и дельты р.Ипи и выявлен спектр гетеро- и гомозиготных инверсий, позволяющий более полно охарактеризовать кариотмпы видов и уровень их изменчивости. Впервые описаны кариотипические . особенности хирономид изученного региона и проведен сравнительный анализ с другими популяциями из Казахстана. Впервые детально описан кариотип СКгопотиз Ье'пп:пд; и проведен анализ его генотипической изменчивости в оз.Балхаш.

Представленные исследования являются начальным этапом при дальнейшем проведении экологического мониторинга хирономид Балхаш-мпийского бассейна.

Практическая ценность. Уточнэн видовой состав хирономи, трибы СН1гопоггап1 оз.Балхаш и дельты р.Или. Показано важное значэни кзрйологического анализа при идентификгцп'/! видов на личиночной стг дии развитая. В результате изучения каряотапоз и благодаря состав ленны?и цитокартзм и здиогрзммам кариотипов получека возможност достоверного видового определения хирономэд з водоемах на личино1 ной стадии развитая, и особенно видов-близнецоа, что практически н удается сделать другими методами. Определены наиболее переда тивньге виды, которые ?логут быть использованы как модельны объекты при исследовании алияния антропогенных фг.:аорои н В9дньга экосистемы региона. Результаты работы мог/т быть испсльзс ввны в учебных курсах по иитегенйтмке, энтомологии, гидробиологии.

:< -------------------

Л1фобащнз _ работы.- - Основные" гомтожемия работы были доложены и« ..'онФерс.нцик "Проблемы сохранения ол.Балхаш и роциондлыю/о использования его сырьевых ресурсов* (Балхаш, 1992), на кс-нферонщг-! Инсштута зоологии НАН РК (Алматы, 1993), но научно-практичвсдей конференции "Современные проблемы экологии Ц«»мтрг»пь)!огп ^Газах стана' (Караганда, 1996), на расширенном з«суд.:«1И') :г,-гг-'спорин яколоти >кивол<ых Института зоолопчи и -знофонда животных МН-АН РК.

Лотср .лмлгмччт>. д.б.к„ ;:роф. И И Ктюдзс ас ценные

„1 < ц юдотсорпое научное сотрудничество, а также таучным руководителям за помощь а работе и обсуждение результатов. Сердечно благодарю своих соавторов и коллег К.Г.Айманову, >1АФ'лл'/л'.г.ову Т.А.Салоеу, П.И.Гундер'Л'у, В.М.Дублнского за юсгоянную поддержку и помощь при выполнении настоящей работы и эсех коллег, собравших материал и предоставивших его для ^итогенатического исследования.

Пу'?.1^'--"'"пт. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, 5 - находятся ¿ч пэчати

Структур;* » обь«и работы. Диссертация состоит из введения, уо-.'ти гпзс (обзор литературы, материал и методики, результаты и збсуждечио исоледоаании;. выводов, списка литературы и приложения. "5пиаок ¿н'.тсраг/ры включает 210 названий, в том число !02 инос-•рамых авторов Рабога изложена на 216 страницах машинописного •екс:.з (без приложения), иллюстрирована 60 рисунками (в том числе ликрефотогрвфиями) и 31 таблицей.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ Основной материал исследований собирался нами с 1991 г. по 994 г. Сборы личинок хирономид на оз.Балхаш проводили по сетке 38 ганций с учетом разделения озера на 3 районов. При педробиолз-ич«жи* съсг.гтау водоема также осущясголяли массовые сборы !!Г-"1!":;. В дельте р Или исследовано 13 разнотипных водоемов нижней I средней дельты и ее притоков: руоповдя протока Жидели с юим.-^ающи-'и озерами (Отшнурозачное, Победы) и сопутствующими |ОДОО(.ч»ми, протока ларзжак (озерй Барханное и Мын-Кармян) и мстема усгьеоых озер протоки Ир (Шакпак, Асаубай, Бабушинное,' Цубаркунан). В работа использовали также коллекционный материал боров хирономид лаборатории водных животных Института зоологии

HAH PK по Балхаш-илийсксму бассейну за 1986-1990 гг. С целью сравнительного межпопуляцйонного анализа изучая- также кариоло-пмеский материал из водоемов Центрального Казахстана (Кургальджинская система озер: Кокай. Асаубальк, Суптан-Кельды; р.Нура), Восточно-Казахстанской области (пруды близ г.Усть-Ка?лено-гсрска) и Алматинской области {прудь: г.Алмзть!). Список исследованных видео, места сборов и объем материала приведены d таблице 1.

Таблица 1

Список исследованных видов_

Вид Место сбора Изучьно личинах по Доля проб, в

керио- морфо- которых встре-

типам логи',; чай вид {%)

Ch.behninöl оз.Балхаш 532 590 52,В

Ch.baiötonicus оэ.Балхаш 202 209 3,5

дельта р.Или 33 5S 22,3

Ch.p!umosu3 сз.Башаш 13 23 1,1

дельта р.Или 9 19 11,6

Ch.agiüs оз.Балхаш 1S 25 0,3

Ch.piger оэ.Балхаш 36 42 1,5

Ch.annuiarius оз.Балхаш 65 81 5,5

дельта р.Или 40 47 S.3

Ch.0prllinu3 дельта р.Или 1S 26 3,1

Ch.tontans оэ.Балхаш 124 42 4,7

дельта р.Или 42 50 5,3

Ch.pallldlviitatus оз.Балхаш 1S 27 0.8

C.jisfectus оэ.Балхаш 96 1 11 32,6

G.barbipes оз.Балхаш 9 3 0,6

дельта р.Или 0 18 2.0

P.nubocuiosurn •оэ.Балхаш 4 5 1,4

дельта р.Или 7 21 15,С

E.ßibipennls оз.Балхаш 14 1С 8,5

дельта р.Или 5 11 6,7

Материал дпя исследования собирали и обрабатывали согласно общепринятым методикам (Константинов,1967; Шилова, 1376; Кикнадзе и др., 1991). В работе использовали личинок хирономид последнего IY

i _____________________

возраста, фиксированных смесыо Карнуа,- Параллельно для каждой личинки готовили препараты головной капсулы, заднего конца тела и поли генных хромосом слюнных желез. Для выяснения мест обитания личинок велись гидрологические и гидрохимические наблюдения, часть которых выполнена автором.

При составлении цитокарт хромосом использовали микрофотографии, попуиониыг: с помощью фотосистемы Wüd MPS-48 (Leica,Germany) при увеличениях (х60, хЮО) на микроскопе Jenaval (Cari Zeiss,Germany). Картирование участков хромосомных плеч проводили по системам Кейла (1<ру! "'^,12), Дичай с соавторами (Devaietal, 1989), а также использовали ,<арть: И.И.Кикнадэе с соавторами (1991).

При обработке результатов использовали различные методы статистической обработки данных (Гублер, Генкин, 1373; Лакин, 1990; Животовский, 1991).

Всего было изучено более 2,3 тыс. личинок, приготовлено около 2 .тыс. временных и свыше 350 постоянных препаратов хромосом. Изучены кариотипы 13 видов трибы Chironomini.

РЕЗУЛЬТАТЫ II ОБСУЖДЕНИЕ Физико-географическая характеристика региона исследований пяодсктсеий в главе 3. Кариологический анализ и картирование полигонных хромосом, особенности цигогенетической структуры доминирующих видов трибы Chironomini и анализ внутривидовой изменчивости на примере Chironomus behningi приводятся в главе 4. Морфологический и мерфометричеекпй анализ личинок - в главе 5. Результаты исследования видового разнообразия и особенностей экологии хирономид описаны в главе G Характеристики изученных личинок приведены соответственно в повидовых очерках.

На основа комплексного кариологического и морфологического анализа в оз.Балхаш и дельте р.Или нами идентифицировано 13 видов трибы Chironomini,' относящихся к 5 родам- Chironomus behningi Goofghcbuo'. СИ balaíonicus Devai et al., Ch plumosus Linnaeus, Ch &o¡lis 2 Kiknadze et al., Ch annularius Meigen, Ch.piger Strenzke, Ch.apiiiinus Meigen, Ch lentans Fabricius. Ch.pallidivittatus Maiioch, Cryptochironomus defectus Kieffer, Polypedilum ' nubeculosum Kieffer, _ Glyplolcndipes barbipes Staeger, Endochironomus albipennts Meigen. Большинство из них относятся к. цитологическому комплексу thummi,

ч 6

один вид - Ch.aprilini.is принадлежал к цитокомплексу рсеисЫИипт. К видам-близнецам группы рУгюзиз относятся СИ.р'мттис, СЬ.Ьа1а1олюиз, Сп.адШз2. Группу салпр'иОсЫгопопп^б составляют ОШШапз и СЬ.ра1М^|Яа(из. СИ.рщег входит 8 группу близких видов, названных по его видовому эпитету. Другие группы близких видов не были встречены.

С помощью полученных цитофотокарт хромосом составлены идиограммы кариотипоа, позволяющие идентифицировать виды пс структура хромосомного набора без тонкого анализа рисунка дисков. Приведены таюка идиограммы вариантов ¡У хромосомы, особенности которой при видозой диагностике з роде СЫгопотиз используются как основные. Идиограммы позволяют вычленить виды - близнецы, личинки которых морфологически трудно различимы.

Использование кариотипа а качестве аидсаого критерия подтвердило обоснованность ревизии некоторых морфологических диагностических признаков личинок рода СЫгопотиз, особенно и группа близких видов р!ито5из (БсИобапо«/, 1989). Рисунок и окраска фро^ггальных и гул ярко-лабиальных склеритов, наличие и величина - брюшных отростков весьма вариабельны у особей в пределах одной популяции и не могут быть использованы в качестве таксономически значимых. Результаты проведенного анализа видов рода СЫгопоти;; позволили выделить ряд диагностически важных морфоглетрических признаков головной капсулы, ментума, антенны, а также формы переднего края основания максиллы и числа лопастей премандибулы.

Параллельное применение кариологического и морфологического анализа позволило обнаружить в изученном регионе 10 видов, ранее здесь не зарегистрированных. Их нахождение в оз.Балхаш и дельте р.Или имеет важное значение для уточнения ареалов. Некоторые виды описаны недаано и ареал их пока не известен. Комплексный подход позволил нам идентифицировать СН.ЬсЬп;пд1, ранее ошибочно принимаемый за СИ.Ба^палиБ, и виды группы р!игпозиз подрода СЫгопотиз, по морфологии считавшиеся одним политипическим Сп р!итозиз. Виды СЬ.адШз 2 и СМ.ЬаЫот'сиэ отмечаются здесь впервые. В ходе проведения исследований было установлено, что эти виды различаются не только по рисунку дисков хромосом и прлиглэрфизму, но и занимают разные экологические ниши в исследованном бассейне. В подродо Сатр'ос^гопотиз были выявлены

*идч-Пли?н»цы Ch teníans и Ch.pallidMttaíus; обитающие симпатрически. Видовые отличгауних устанавливаются только при анализе хариотипа.

основные отличительные особенности видового разно- _ образик хирономид оз.Балхаш и дельты р.Или по сравнению с другими областями Палеарктики. Основные из них - широкое распространение Ch bchningt и относительно низкая частота встречаемости Ch plumosus, повсеместно распространенного в Голарктике. Виды-близнецы группы CS.ar.05us. являющиеся массовыми в других частях ареапа, в оз.Балжаш оказались не столь многочисле! (ныш.

Сами«**! многочисленными и распространенными в оз.Балхаш и дельте- р.Или являлись виды из родов Chironomus и Cryptochironomus с доминантами Cn behningi и C.defecíus. Водоемы дельты р.Или заселяли типичные голарктические представители хирономид. Большее разнообразие видов характерно для литоральной зоны, где обитали виды, встреченные и в озера, и в дельте. Анализ видового состава хирономид .показал изменение видового разнообразия по мере продвижения от устья р.Или и западной части озера к его восточной оконечности Установлено уменьшение видового разнообразия с повышением уровня мим«оализгции и глубины. Максимальное количество видов зарегистрировано j интервале минерализации от 2 до 3%> и на глубинах до 3,5 м Ча основании данных о встречаемости хирономид исследованного peí нона были выделены следующие фаунистические комплексы.

1 опорный комплекс, основу которого составляют широко распространенные и массовые виды (Ch.behningi, C.defectus).

2. речной комплекс, в который входят виды с узким диапазоном мест обитания (Ch.apriünus, M.praesox, P.Skuse)

3. прибрежно-делыооый комплекс, носящий смешанный характер.

Приуроченность видов к определенным глубинам, степени

минерализации аоды и грунтам соответствует их разделению на фаунистические комплексы.

В популяционных исследования* хирономид особую значимость имеют характеристики цигогенетической структуры видов. С помощью кариологического анализа удалось установить, что балхаш-илийские популяции Chironomus baiatonicus оказались практически моно-морфными На рис 1 приведены гистограммы частот встречаемости последовательностей дисков изученных популяций Ch.baiatonicus.

аБагегш

И,

«лиаасасываивийа

А1А381С101С2СБШЕ1 ВВЙ В OI

|фрплдо»юм»«см{а

t»

я® до

да

•т 1

i

■J

&

¡H f

J31—, Й

A1AJB1CtDICB£»CBE1»BFÍF5G1

Рис.1. Гистограммы частот встречаемости последовательностей дисков изученных популяций Ch.baiaionlcus.

Незначительный инверсионный полиморфизм обнаружен в плече D в балхашской популяции (0,01-0,04). В илийской популяции перестроек не встречено. В исследЬванных нами для сравнения популяциях Ch.baiatonicus из Кургальджинских озер Центрального Казахстана уровень полиморфизма был немного выше (среднее число гетерозиготных инверсий на особь колебалось в пределах 0,08-0,50). В целом, число особей с гетерозиготными инверсиями составляло не более 5%, тогда как в большинстве популяций Ch.balatonicus из других частей ареала обычно до 70-90% личинок имели гетерозиготные инверсии. К одному полиморфному плечу D в кургальджинских популяциях добавились новые гетерозиготные инверсии в плечах Е и F и перицентрическая инверсия в хромосоме I.

Домина) яхые по частотам последовательности дисков - bal D1 в оз.Балхаш и bal D8 в кургальджинских озерах (рис.1), не характерны для популяций этого вида из Сибири (0,20 и 0,32 соответственно) и Алтая (0,37 и 0.24). Последовательность D2, широко распространенна? в сибирских, алтайских, популяциях европейской части России и Литвы почти не встречалась здесь (0,01). Кроме того; не наблюдалось инаор сий плеча G, широко распространенных в других популяциях этого вида Невысокое количество инверсионных последовательностей дискос. (7-11) отличало изученные нами популяции от ранее известных (14-22)

Сходная картина получалась и при сопоставлении числа генотипических сочетаний-инверсионных последовательностей. В отличие-от-балхаш-илийских популяций, доля особей с гетеро- и гомозиготными инверсиями в кургальджинских популяциях СЬ.ЬаЫопгсиз приближается к таковым алтайских и сибирских.

На основе сравнительного анализа структуры кариотипа и хромосомного полиморфизма, можно полагать, что балхаш-илийские популяции СИ Ьа1а(опюиз находятся на периферии ареала, так как известно, что наибольшая гетерозиготность у двукрылых наблюдается в центре видового ареала, в периферийных популяциях гетерозиготность снижается (ОоЬгЬапвку е1 а!., 1977).

Низкополиморфным в оз.Балхаш и дельте р.Или оказался и широко распространенный и высокополиморфный в Голарктике СМгопотив рклтюзив. Инверсии обнаружены у 8-10% личинок. В противоположность популяциям этого вида из других частей ареала, где полиморфными являются все плечи хромосом, здесь перестройками охвачены только 3 из 7-ми хромосомных плеч - А, В и О. У СЬ.рклтюБиэ также найден небогатый спектр инверсионных последовательностей дисков.

При сравнительном кариотипическом анализе установлены и другие особенности балхаш-илийских популяций СЬ рЬлтовиз: встречаемость инверсий и 8-хромосом, не обнаруженных в других казахстанских популяциях Шинсаринова, 1983; Белянина и др., 1992), трисомия в плечо 6 и компактная, сжатая структура хромосом. Важно отметить размерь! добавочной В-хромосомы, достигающие а исследованных популяциях величины, соизмеримой с размерами IV хромосомы.

Исследование хромосомного полиморфизма СЫгопотиз (еШапз показало, что бапхаш-илийск'ие популяции менее полиморфны по спектру '.'нйорсиомных последовательностей дисков и их генотипических сочетаний, чем популяции этого вида из кургальджинских озер и р.Нуры. Общий уровень гетерозиготное™ в изученных популяциях очень высок {число гетерозиготных личинок составляло в среднем 96%) и идентичен уровню полиморфизма, характерного для этого вида. Наибольшее среднее число гетерозиготных инверсий на особь зафиксировано в балхашской популяции (3,2), наименьшее - в нуринской (2,1). . 8 популяции оз.Балхаш полиморфными оказались не все плечи хрог/осом (рис 2) В кургальджинских популяциях полиморфными явля-лисо все плечи, но максимальное число инверсий - в плечах В и О

(рис.2). Вызывает несомненный интерес факт высокой частоты встречаемости ten А1.1 (0,95 в нуринской и 0,70 в балхзш-илийских популяциях), не отмечавшийся ранее в других популяциях Ch.tentans.

00&ПШ1

1Ю, Q®

Offl 6» 035! (¡col

JZk

шш

и

LEZL

AJ A2 В) ЕВ

BfaaaC2D»BE2F1F2Saa

р.Ила

A2D1B2B3B4C1C2D1CSD4

E2 Pl f2 OI 02

fxtypa

100 w 0,® ft40

a»

Cl,ca.

i

ra

A1A2B1B2B3&»C1C201D2D4E1E2F1F2G1«

оз.Суятан-Кел ьд ы

1.03, о.» o.so 0.« O.Klj

o,<»i

Ш

А1 А2 B1 В2 ВЗ ВЛ C1 С2 01 01 D4 E1 Е2 F1 Р2 G1 02

Рис.2. Гистограммы частот встречаемости последовательностей дисков изученных популяций Ch.tentar>3.

На гистограммах частот различных последовательностей дисков Ch.tentans наглядно продемонстрированы значительные межпопуля-ционные отличия изученных популяций (рис.2). Балхашская и илийская популяции отличались между собой по частотам встречаемости ten В1, ten С1, ten D2, ten D4. Относительно невысокая частота встречаемости инверсионных последовательностей ten D1 (0,35) балхашской популяции и высокая частота (еп.В2 (0,80) и tenC1 (0,20) илийской популяции отличает их от нуринской и султан-кельдинской. Изученные нами

n __________

популяции Ch tentaos достоверно отличаются.от-сибирских, уральски*,' гглтгйских, тувинских ; по частота?»1!"последовательностей ten Al v, ten A2, от -якутских - по частоте ¡en DI, от челябинских и иркутских - по частоте Sen С1 и ten С2. В целом, мы получили следующую цепочку близости популяций по цитогенетическим признакам: Казахстан - Алтай Тува - Западная Сибирь - Якутия - Европа.

Таким образом, для популяций Ch.tentans а исследованном регионе уар-т;тер»а»! чысский уровень полиморфизма, доминирование м^емииных последовательностей дисков, наличие ме^популяцисн: различий хромосомного полиморфизма, как по спектру ¡ocTAfi дисков, так и по их частотам.

Высокий уровень хромосомного полиморфизма обнаружен и у Chironomus paüidiviítatus. Инверсии встречены во всех плечах, кроме Е 1 и F. 8 оз Балхаш среднее число гетерозиготных личинок составило 80% при невысоком среднем числе гетерозиготных инверсий на особь - 1,3. 8 исследованных для сравнения усть-каменогорских популяциях Ь2С:Ь личинок являлись гетерозиготами по инверсиям со средним >:::опом гетерозиготных инверсий на оообь - 1,5

Српячктг-ru гый гатят казахстанских популяций о рспое нгучоннымч íBcvi.-.rtnnn, 1П55; Кпкнздзи и др., 1S95) выявил, чго общими для я-.тх попугвций оказ^лис» 15 инверсионных послед овшсльнсстеС-;. Of'!;p.;.y>:(e,,h. зча.ч1Т0Ле>чые популяционнью отличии частот аотрачае-мосг.: t юс иг-до'»« голы юстей дисков - pal С1, pal С2, pal G1 и pal G2. В •/•зти-кгг,«as¡огсрских популяциях доминировала pal С1 (0,72) и pai G1 'О,СО) V. якутскж - ра! С2 (0,76) и ра! G2 (0,00). От популяций этого вида •и? Германии усть-каменогорские отличались относительно низкой частотой встречаемости последовательности paí G2 (0,10).

й целом, казахстанские популяции Ch.pailidivillatus имели более широкий спомр инверсионных последовательностей дисков и их гоногипических сочетаний по сравнению с другими известными популяциями этого вида. Найдены новые последовательности дисков в плече В (ра! В5, ра! BJ.5, pai B1.G, pal В2.7, pal В2.К1, pal B2.k2). ' ir-ero (si встречаемости. отдельных последовательностей дисков имели. • лографнчэофю изменчивость

ОссЗое лнимание привлекает Cinronomus behningi - вид, встреченный гюча только в Казахстане (в водоемах бассейнов Арала и Балхаша), Нами установлено, что кнриотип Ch,behningi укладывается в 10

фиксированных инверсионных шагов, что находится в пределах степени отличия кариотипов видов группы р!итоБиз (7-15 инверсионных шагов). Вместе с этим включение этого вида в группу р!итог,из невозможно из-за значительных морфологических отличий личинок группы р^тоэиз и СН.Ьепгкпд!. Они выражаются у СЬ.ЬеМпд! в наличии 4 лопастей у премандибулы, отсутствии зубчиков и "шероховатостей" на вентромен-тальных пластинках. Таким образом, СЬ.ЬеИпюд! следует рассматривать как самостоятельный вид, цитогенетически близкий группе рклтюзие.

В оз.Балхаш Ch.behn.ingi низкополиморфен. Инверсии у него обнаружены лишь у небольшого числа личинок (0,06-0,26) со средним числом гетерозиготных инверсий на особь 0,07-0,27. Гетерозиготы ЬеЬ В1.2 встречались со средней частотой 0,05-0,08, гетерозиготы ЬеЬ С1.2

- 0,02-0,05, ЬеЬ .2 - 0,02-0,04; ЬеЬ Р1.2 - 0,005-0,02.

Выявлен популяционный полиморфизм у СЬ.ЬеЬгнпд! по ядрышку N2, выраженный в вариабельности его активности - от малой степени активности до интенсивного развития. В среднем в балхашской популяции N2 активно у каждой второй личинки. В отличие от N2 типичное N1 активно постоянно. Среди видов рода СНгопопгш известны еще два вида-близнеца, имеющие как и СЬ.ЬеЬпнтд!, два ядрышка в плече в -это СЬ.адШэ 1и СЬ.адШз 2 (Кикнадзе и др., 1991). Но ни у одного из этих •видов не найдено вариабельности по ядрышкам. Исследуя соотносительную активность ядрышек N1 и N2, нами обнаружен новый феномен'

- наличие ядрышка N3 в В-хромосоме. Это одно из первых описаний локализации определенных генов в В-хромосомах у хирономид.

Оценивая закономерности хромосомного полиморфизма у СЬ.ЬсЬп!пд|, можно видеть, что для него присущи большие отличия по хромо-сомному полиморфизму между разными популяциями. Так,, особенностью данного вида из Аральского бассейна было отсутствие инверсий и необычайно высокая частота встречаемости В-хромосом (80%) (Белянина, Колосова, 1979). В популяции оз. Балхаш частота В-хромосом, обнаруженная нами, оказалась ниже (не превышала 0,21), но встречались гетеро- и гомозиготные инверсии, частоты которых существенно варьировали в разных районах озера и в разные годы.

При изучении генотипической изменчивости СЬ.ЬеЬгопд! как наиболее распространенного и массового вида в оз.Балхаш обнаружено повышение средней гетерозиготности в период исследований с 1986 г.по 1993 г. Показано постепенное увеличение числа полиморфных плеч (В и О - в

1S8G г.; В,С,С - з 1989 г.; В, С, D, F - в 1991-1993 гг.)_и частот гетерозиготных последовательностей beh В1.2 и bc-h D1.2 и гомозиготы beh В2.

Проведенный-корреляционный анализ обнаружил солряж тчссть изменения частот отдельных гиплических комбинаций последовательностей <v>iCi.ca с такими зкологичешши факторами, как глубина и уро-минерализации. Установлено отсутствие достоверной зависимости частот зсо" зиготических комбинаций и В-хро?лосом от типа донных ото женмй.

Показан» статистически достоверная обратная гзаисимость покн-•зтзлей гетерозиготности (сполн-го числа гатеооэиготных личинок и среднего «•••ела гетерозиготных »¡версий на особь) с уровнем минерализации (р< 0,01). С увеличением минерализации наблюдалось уменьшение их частот. Наибольшее влияние на показатели гетерозиготности оказывала частота встречаемости beh В1.2. Для нее выявлена отрицательная связь с встречаемостью B-хромосом (р<0,05). Повышенная встречаемость гетерозиготы beh В1.2 и гомозиготы beh В2 в солонова-товодной глубоководной восточной части озера вероятно связана с адаптивными возможностями вид" к условиям мест обитания.

Повькгеннач встречаемость В-хрсмоссм и активного ядрышка N2 у Ch bf-hningi наблюдалась из глубинах 2-3 м а зализах западной части озера, з тех ее участках, иуда сбрасызаюг отходы мсталлурп-'.чйскмй и рыбокомбинаты. В наших исследсааниях это явление было выявлено и для Ch ptuniçsûs, у которого пояснение в кариотипг В-хромосомы зама чено в особо загрязненных заливах западных районов озера. Как i'joecTHo. адаптивная ценность В-хромссом у хирономад подтверждайте« что сбитотоли водоемов зафязненных отходами пли подвергающихся частым колебаниям уровня поды, как правило, чаще обладают В-хромосомэмк, чем обитающие в "чистой" воде (Мисейко и др., 1971; Чубйрева. 1974). • •

Полученные данные с учетом литературных сведений позволяют заключить, что адаптация балхашских популяций Ch.behningî к повышенному уровню минерализации и техногенному загрязнению на XDOMOCOMtiCM уровне связана с их высокой гемозиготностью и пояплениом В-хромосом.

Отличительными кариотмпичеекими характеристиками этого вида в оз Балхаш следует считать: низкую полимсрфность с небольшими частотами гетеро- и гомозиготных инверсий, наличие ядрышкового

организатора в В-хромосоме, внутрипопуляционный полиморфизм по ядрышку N2.

Обобщая результаты кариотипических исследований, можно отметить, что в оз.Балхаш и дельте р.Или были обнаружены виды с разной степенью полиморфизма: от высокополиморфных до малополиморфных. К высокополиморфным видам относятся СИЛе^апэ, СЬ.раПйШаШз, СН.аппи!апиз, С.<Ыес1и5, С.ЬагЫреЕ. К видам с низким уробнем полиморфизма: СИ. Ьеппапд;, СЬ.р!итози5, СИ.Ьа^опюиз, СЬ.адШз 2, СИ.р|дег, СНаргШпиз, Р.пиЬасиюзит.

Установлено, что распределение видов по уровню полиморфизма совпадает с распределением на фаунистические комплексы. Широко распространенные виды показывали, как правило, высокий уровень полиморфизма. Виды, встречавшиеся редко и в узком диапазоне мест обитания, обладали низкой степенью полиморфное™. Широко распространенный в оз.Балхаш СЬ.ЬеИгапд! при низком уровне инверсионного полиморфизма имеет довольно высокую, частоту встречаемости В-хромосом и полиморфизм по активности кдрышковых организаторов.

На основании сравнения данных о цитогенетической структуре изученных популяций с литературными сведениями можно выделить следующие кариотипическиа особенности хирономид Бапхаш-илийского бассейна: 1) низкая степень гетерозиготности; 2) узкий спектр инверсионных последовательностей дисков; 3) высокая частота встречаемости эндемичных последовательностей дисков; 4) присутствие ядрышкового организатора в Б-кромосоме.

ВЫВОДЫ

1. Впервые в оз.Бапхаш и дельте р.Или проведена точная диагностика видов трибы СКгопоггиги по личинкам на основе комплексного морфологического и кариологического анализа. Идентифицировано 13 видов трибы СКгопотМ, относящихся к 5 родам. 3 вида (С'п.Ьа!а1огесиз, СН.аргШпиэ, СИ.адШз) отмечены впервые для Казахстана, 7 видов (СЬ.Ьепгепд'!, СЬ.аппи1апиз, СНДетапг. СИ.раШсмиагиз, С.йе!ес1из, Р.пиЬеси1озит, Е.аЫрепп'й) впервые для оз.Балхаш.

2. Благодаря подробным морфологическим описаниям личинок видов, обнаруженных в оз.Балхаш и дельте р.Или, выделены диагностически важные морфометрические признаки головной капсулы, антеннь;

13 -------------

и глгнтумэ Тзксономически значимыми являются также морфология лремгндибулы и максиплы.

-----3~ Детально изучэны и описа(!Ы кариотипы 9 оидог 1.с рода

СЬтспогги-, и г.с одному виду из родов Сгур1осМгопотиз, СЬ/рСо1опс1;ре5, Ро?урсс1:!1!!т>, ЕпбосЬтопотиз. Кариотипы 10 из них приводятся впервые для Казахстана. Составлены цитокарты хромосом и идиограммы кэриотипов для диагностики видов.

л V доминантных видов хирономид исследованного региона установлены спектры гетеро- и гомозиготных инверсий, степс; ъ и характер изменчивости. Показано, . что уровень полиморфизма у широко рсслро<яр?! генных видов как правило выше, чем у видов с узким диапазоном мест обитания.

5. Для видов рода СЬ;гопогг,из установлено доминирование знде-мичных последовательностей дисков, которые могут являться цито-гснэтическими маркерами при экологических исследованиях водоемов. Для кариотипоз видов группы рЬлтюзиз впервые отмочен низкий уровень гетерозиготноста и узкий спеетгр иизерсиокных последовательностей дисхоэ, --тс не соответствует высокому уровню инверсионного полиморфизма популяций из других частей ареала. Возможно, попуяяцш Сг..Ьг!з!оп;си5 Бапхаш-илийского бассейна находятся на песи'рерии ареала, где уровень гетерозиготности снижается.

с. Впервые изучен хромосомный полиморфизм доминирующего в оз.Залхаш вида С^гопопию ЬеЬгапдК Данные кариологического экал/.за указывают на его цитогенетичеасую близость к фуппе раяг.сгиз. При анализе его внутривидовой изменчивости установлено, -то повышение встречаемости Б-хромосо.м, активного ядрышка N2 и увеличение гомогиготности сопряжено с адаптацией вида к солоно-•:зтзеодн:>м условиям озера и техногенному зафязнению.

~ Па сравнению с другими регионами Папеартжи видовой состав хирономид оз.Балхаш и дельты р.Ига отличают широкое распространение СлЬеЬпгпд! и низкая частота встречаемости водов группы р!итоаиа. • 8. 42 основе данных о распространении хирономид выделены осноэ-■ы* Фз^истичзскла комплексы: озерный, речной и прибрежно-дельтовый. •"(сксйачо. что с повышением уровня минерализации и глубины наблюда-лосо с.-:ижонио видового разнообразия хирономид. Определены наиболее <"'>.:рсг'.с;:;т1-.йнв!о виды, которые могут быть использованы как модельные объекты .при проведении экологичоского мониторинга: СЬ Ьа!а(огнсик,

te

ClUenlans, Ch.piger, Ch.annuíarius, Ch.behningi.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

. Ракишева А.Ж., Кикнадзе И.И., Матмуратов С.Л. Кариотипическое исследование Chironomus behníngi G. (Chironomidae, Díptera) оз.Балхаш II Пробл. сохр. оз.Балхащ и рац. ислол. его сырьеа. ресур. * Матер, конф., Балхаш, 1992, с. 4547. ;

Кикнадзе И.И.. Лопатин O.E.. Ракишева А.Ж., Матмуратов С.А. Кариоти-пическая характеристика хирсномиды Chironomus behníngi Goeígh. (Díptera, Chironomidae) II Сибир. биол. ясурн., 1392, N 5, с. 5-12

Ракишева А.Ж., Матмуратов С.А., Филиппова М.А., Лопатин O.E. Хирономеды оз.Балхаш и р.Или по данным кариосистемзтического анализа //Зоол. исслед. в Казахстане. - Алматы, 1993, ч.2, с. 307-309

Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Айманова К.Г., Истомина А.Г., Провиз В.И., Салова Т.А., Ракишева А.Ж., Батлер М.Дж. Цитогенетнческая дифференциация природных и лабораторных популяций Camptochironomus tentans (Díptera, Chironomidae) // Генетика, 1996, т.32, N1, с. 53-67.

Гольяна В.В., Истомина А.Г., Ракишева А.Ж., Кикнадзе И.И. Новые последовательности дисков в кариофонде Chironomus balatonicus (Díptera, Chironomidae) // Цитология, 1996, т.36, N8.

Ракишева А.Ж. Морфологические характеристики личинок трибы Chironomini (Díptera,Chironomidae) оз.Балхаш и дельты р. Или II Вестник КазГУ, сер.биол., 1996, N3 (в печати).

Ракишева А.Ж., Матмуратов С.А. Фауна хирономид Кургальджинских озер по данным кариосистематического анализа II Совр. пробл. экологии Центр. Казахстана. - Матер.конф., Караганда, 1996 (в печати).

Ракишева А.Ж. Особенности цитогенетической структуры массовых видов хирономид (Díptera, Chironomidae) из Казахстана II Selevinia, 1996, N2. (в печати).