Летучие терпеноиды сосновых биогеоценозов (на примере лесостепной зоны и среднеенисейской танги Средней Сибири)

Степень, Роберт Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Летучие терпеноиды сосновых биогеоценозов (на примере лесостепной зоны и среднеенисейской танги Средней Сибири)
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Летучие терпеноиды сосновых биогеоценозов (на примере лесостепной зоны и среднеенисейской танги Средней Сибири)"

|2 8 0 ь 3/1

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЛЕСА им. В. Н. СУКАЧЕВА

На правах рукописи

СТЕПЕНЬ Роберт Александрович

УДК 634.0.892.6+581.5+634.0.228.6(571,5)

ЛЕТУЧИЕ ТЕРПЕНОИДЫ СОСНОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

(на примере лесостепной зоны и среднеенисейской тайги Средней Сибири)

. 03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор

Н. Е. Судачкова

доктор биологических наук,

профессор

И. В. Таран

доктор химических наук,

профессор

С. М. Репях

Ведущее учреждение —

С.-Петербургская лесотехническая академия

Защита состоится «¿7-» _ 1 992 года

на заседании специализированного совета Д 002.70.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наух при Институте леса им. В. Н. Сукачева СО РАН

Ваши отзывы (в двух экземплярах) просим направлять по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, Институт леса СО РАН, ученому секретарю специализированного совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН.

Автореферат разослан « » 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

А. Я. Ларионова

РОСС'НХлЛП ] (1т;сл }

суд.' .-г'ннля ¡^г"* ;;::5(

госуд. .

БИБЛИОТЕКА

российская академия наук

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЛЕСА им. В. Н. СУКАЧЕВА

На правах рукописи

СТЕПЕНЬ Роберт Александрович

УДК 634.0.892.6+581.5+634.0.228.6(571,5)

ЛЕТУЧИЕ ТЕРПЕНОИДЫ СОСНОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

(на примере лесостепной зоны и среднеенисейской тайги Средней Сибири)

03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор

Н. Е. Судачкова

доктор биологических наук,

профессор

И. В. Таран

доктор химических наук, профессор

С. М. Репях ]

Ведущее учреждение —

С.-Петербургская лесотехническая академия

Защита состоится « » 1992 года

на заседании специализированного совета Д 002.70.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте леса им. В. Н. Сукачева СО РАН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН.

Автореферат разослан « » 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

А. Я. Ларионова

ВЗДЦЕНИБ

Актуальность; Научно-технический прогресс сопровождается серьезным нарушением экологического состояния и нормального функционирования природной среды. Ее мощным стабилизирующим факторе»-служат леса, механизм влияния которых сложен и многогранен (Про топопов,197Ь). Важное место в этом процессе принадлежит терпено" цам, природным биологически активным соединениям, участвующим в Зиосинтезе многих жизненно необходимых для дерева компонентов (Пасешниченко,1987). Весьма существенны средообразующие свойства выделяющихся терпеноидных веществ, немаловажна их роль в эволюции атмосферы. Количественная оценка летучих терпеноидэв необходима три создании целостной картины протекающих в ней биосферных энергетических процессов (Исидоров,1965). Исключительно велико оздо-ювительное значение этих продуктов, называемых "атмосферными ви-:ам.,наМи". Они являются активаторами ферментов живого организма, говышают бактерицидность и ионизацию среды и способствуют очище-1ип воздуха путем создания центров конденсации аэрозолей. Терпе-юлцам свойственны также ^естиенные аллелопатические и иммуни-■етные качества, обеспечивающие выживание растений в контакте с целителями и неблагоприятными условиями внешней средл. Б то >;е ремя оптимальное экологическое действие этих веществ проявляет-я в относительно узких концентрационных и компонентных пределах^ тегода, очевидна актуальность изучения содержания, состава и "за-асов" терпеноицннх соединений в фитомассе растений, воздушной -реде и почве - основных составляющих лесных биогеоценозов. Полу-Бнные сведения представляются объективной количественной харак-эристикой важного компонента экологического потенциала леса.

Следует также отметить, что благодаря уникальным потребитель-*им свойствам терпеноидь? играют все возрастающую роль в народном эзяйстве. для увеличения объема и расширения ассортимента лесо-1МИческой продукции необходимы данные о варьировании содержания состава эфирных масел в используемом и нетрадиционном сырье.

Цель исследований: Изучить закономерности варьирования лету-' к терпеноидов в трех взаимосвязанных компонентах приенисейских (сновых биогеоценозов - в фитомассе древостоя, воздушной среде почве (вклад) и на этой основе оценить "производительность" ле-1В по летучим экэометаболитам и эфирному маслу, а также опреде-1Ть возможности реализации полученных результатов на практике.

Задачи исследований:

1. Изучить накопление и оостав эфирного масла в основных частях сосны, опале и лесной подстилке, а также в древесных отходах других: хвойных пород с целью их возможной утилизации для получения эфирного масла.

2. Выявить влияние экологических и биоценотических, в том числе таксационных факторов на содержание эфирного масла в органах дерева и оценить потенциальные "запасы" в сосновых насаждениях среднвенисейской тайги и лесостепной зоны»

3. Количественно оценить выход летучих терленоидов из охвоенных побегов, неохвоенных еетвей, ствола, корней и растительных остатков сосняков; оценить их насыщенность в атмосфере древостоев.

4. Исследовать закономерности пространственно-временного распространения летучих фитоор?анических веществ в воздушной среде сосновых фитоценозов, оценить влияние основных биотических и абиотических факторов на их концентрацию и состав.

D. Выявить возможности участия и определить вклад терпеноидных веществ в гумусообразование лесных почв в сосняках.

Защищаемые положения: 1. Разработанная методология изучения летучих терленоидов, базирующаяся на установленных закономерностях их варьирования, позволяет оценить потенциальные "запасы" этих продуктов в основных компонентах сосновых биогеоценозов,что имеет большое экологическое и народнохозяйственное значение. 2. Содержание и состав эфирного масла в фитомассе органов дерева и летучих терленоидов в воздушной среде насаждений являются важными нетрадиционными показателями, количественно определяющими существенные экологические свойства леса.

Научная новизна работы заключается в следующем: Впервые разработана методология комплексного изучения летучих терленоидов основных взаимосвязанных компонентов сосновых биогеоценозов}

Проведены системные исследования накопления и состава эфирного масла в различных частях дерева, опаде и лесной подстилке. Изучены закономерности варьирования этих показателей;

Впервые установлено повышение содержания эфирного масла в охвоенных побегах сосны обыкновенной в широтном направлении с era на север со смещением его максимума от молодняков в лесостепи к средневозрастным насаждениям на севере;

Впервые оценены потенциальные "запасы" летучих терпеноидов в фитомэссе сосновых приенисейсних фитоценозов, изучена закономерность их- накопления в зависимости от таксационных показателен; рассмотрена пнрогенная роль терпеноидов;

Исследовано выделение летучих экзометаболитов из разных частей дерева и оценено количество терпеноидов в воздушной среде сосновых фигоценозов среднеенисейской тайги и лесостепной зоны Средней Сибири;

Изучены закономерности изменчивости концентрации и состава летучих терпеноидов в воздушной среде древостоев и над их массивами. Выявлено влияние на эти показатели основных биотических и абиотических факторов;

Оценено количество терпеноидных соединений, принимающих. участие в гумусообразовании лесных почв сосняков.

Основное теоретическое значение работы состоит в разработке тринципов и методов исследования летучих терпеноидов сосноеых биогеоценозов,что является новым направлением в изучении лесов, коли-гественно характеризующим их существенные экологические свойства.

Практическое значение и реализация результатов ''сследов?>шя:

Результаты исследований важны для понимания и оценки биосферной н санитарно-гигиенической роли сосновых лесов. Они харак-'еризуют содержание и состав биологически активных компонентов юздуха, нормализующих функциональную активность большинства :истем живого организма (Фитонциды.. .,1986). Такие материалы не-бходимы для квалифицированной санации иилих и производственных омеиений. Данные по летучим экзометаболитам и эфирным маслам спользованы при разработке установки для очистки и оздоровления оздуха бытовых и рабочих помещений предприятий посредством его скусственной ионизации и санации. Камерные испытания показали асокуга эффективность воздействия летучих терпеноидов.

Результаты исследований представляют интерес при изучении эрактера превращений газового состава воздуха, варьирования в , 5М концентрации озона, образования активных центров конденсации выведения поллютантов аэрозолями. Отмечаемое в работе макопле-

реакционноспособных терпеноидных соединений в воздушной сре-! над лесными массивами может рассматриваться как один из аргу-¡нтов в пользу гипотезы об участии этих веществ в атмосферных шргетических процессах.

Информация о концентрации и составе фитоорганических соеди-

пений может служить индикатором устойчивости лесов к нападении насекомых-вредителей и поражению болезнями. Сведения о летучих терпеновдах частей дерева и растительных остатков полезно учитывать при прогнозировании пожароопасных ситуаций, а в воздушной сроде - при дистанционных наблюдениях в ИК-области.

Практическая значимость изучения летучих терленоцдов в фито-ыассе растений заключается в разработке вопросов утилизации дре-ьесных отходов с получением эфирного масла, ценцого для многих отраслей продукта, и рекомендаций по улучшению экологического состояния пихтоваренного производства.

Результаты исследований эфирного масла охвоенных побегов и коры пихты сибирской использованы при выполнении трех работ с общим экономическим эффектом около 3 млн рублей. Опыты по выделению масла из охвоенных побегов кедра сибирского послужили основанием для проведения промышленных испытаний и организации производства по его получению в Абазинском леспромхозе.

Возможность многократного потребления флорентинной воды, исключающего ее из производственных стоков, реализована в виде системы замкнутого водооборота в цехе по переработке коры и древесной зелени пихты на Черногорском деревообрабатывающем комбинате. Переработанный-кубовый остаток после пихтоварения показал себя стимулятором антибиотикообраэования в производстве тилоэнна, на что совместно с другими сотрудниками Института и Бердского химзавода получено авторское свидетельство.

Апробация и публикации: Материалы диссертации докладывались на ХП Менделеевском съезде по общей и прикладной химии (Москва, 1981), всесоюзных конференциях и совещаниях: по водоохранно-за-щитной роли горных лесов (Красноярск, 1971»), физиолого-биохимичес-ким основам взаимодействия растений в фитоценоза* (Киев,1976), биологическим и системным исследованиям в лесной биогеоценологии (Петрозаводск,1976), эфирным маслам древесных пород (Красноярск, 19Ы), проблемам физиологии и биохимии древесных растений (Красноярск,19ь2), роли подстилки в лесных биогеоценозах (Красноярск, 19Ь5), аэрокосмическим методам исследования лесов (Красноярск, 19ь4), проблем' 1 комплексного использования древесного сырья (Рига,19Ь4; Ленинград,1УЬа), развитию производительных сил в Сибири (Красно лрс к, 1&Ы/), экстрактивным веществам дреьесных растений (Красноярск,19оо,1990; Горький,1990) и лесопользованию ь лесах (Москва, 1991 Результату исследований обсгулдались также на 1?.

зональных (Киев,1973,1979; Томск,1974; Днепропетровск,1978; Тюмень,1961; Белая Церковь,1962; Ужгород,1265; Красноярск, 1966, 1968,1969; Хабаровск,1969) и трех краевых конференциях.

Основное содержание диссертации отражено в трех монографиях, 39 статьях и 2 методических разработках общим объемом около 40 п.л. Кроме того, около 20 сообщений опубликовано в тезисах докладов и материалах конференций.

Исследования по утилизации древесной зелени и коры пихты, полученные с нашим участием, отмечены дипломом Ш степени на конкурсе прикладных работ в Сибирском отделении АН СССР.

Организация исследований: Работа выполнена в лаборатории химии древесины Института леса и древесины им.В.Н.Сукачева СО АН СССР в период с 1972 по 1967 годи. В представленной к защите диссертации включены результаты исследований автора и руководимой им группы. При этом основные идеи, планирование эксперимента и научное обобщение данных принадлежит автору.При постановке опытов, анализе образцов и проведении полевых исследований участвовали сотрудники лаборатории, которым выражается глубокая благодарность, /зтор искренне признателен проф.В.В.Протопопову за внимание при постсновке экспериментов и обсуждение результатов по летучим выделениям насаждений и проф.Г.И.Курб^т-скому за консультации о пирологической роли летучих терпеноидов.

Некоторые исследования по летучим терпеноидам сосновых биогеоценозов проводились в комплексе с сотрудниками лабораторий лесной гидрологии и климатологии, лесного ресурсоведения, лосной микробиологии, физиологии и экологии древесных растений, лесного почвоведения и лесной пирологии.

Объем работы: Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложения. Общий объем рукописи составляет ЗЬ5 с. машинописного текста, в том числе 216 с. основного и 1о9 с. дополнительного (35 рисунков, 59 таблиц, £9 с. приложения, 473 библиографических источни-сов, включая 95 - на иностранном языке).

Глава I. РОЛЬ, ЗНАЧЕНИЕ И СОСТОЯНИЕ'ИЗУЧЕННОСТИ ЛЕТУЧИХ ТЕРПЕНОВДОБ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

При анализе литературного материала наряду с обобщением све-[ений по летучим терпениидам трех основных взаимосвязанных компонентов лесных биогеоценозов (фитомассы, воздушной среды и почпч)

рассмотрены также их экологические и потребительские свойства, что важно для понимания значимости этих природных биологически активных веществ. Под терпеноидами понимаются моно- и сескви-терпеновые углеводороды (терпены) и их кислородсодержащие производные, которые обладают высокой летучестью и выделяются из ' растительного материала с водяным паром Шасешниченко,1987). Летучие терпеноиды фитомассы растений называют также эфирными маслами. „

При изучении летучих терпеноидов органов растений большие успехи достигнуты при исследовании механизма биосинтеза, регулирования их метаболизма, компартментации и роли во внутриклеточных и внутриорганизменных процессах (Г1асешниченко,1967; Родина,Рощина, 1969 j Gray, 1967). Эта информация служит ключом для понимания происходящих изменений в накоплении и составе эфирного масла хвойных пород, ь том числе сосны обыкновенной. Практическому решению таких вопросов посвящено большое число публикаций, в которых рассматривается их зависимость от многих факторов (Акимов и др.,1967¡ Черняева и др.,1967; Neutoeller, 1990).

Полученные данные могут служить индикаторами физиолого-биохимических процессов, смолопродуктивности и устойчивости деревьев (ЧудКый,1977; Marpeau et al., T9Ü9); состояния древосто-ев, подвергнувшихся разным неблагоприятным воздействиям (Рожков, №ассель,1962; Bûcher, 1964j Jüttnee, 198b), физико-химических свойств древесины (Максимов,Дерюккин,1963; Коев,Рангелов,1982), а также являются надежными таксономическими признаками видов (Гут,1967j Kudloff,Lapp, 1987).

Такие материалы могут характеризовать "производительность" лесных насаждений по эфирному маслу. Однако, они приведены в основном лишь для хвои и охвоенных побегов небольшого числа кли-матипов и во многих случаях получены без учета изменчивости и без регламентации условий подготовки сырья, отгонки масла и аппаратуры. Ьсе это обусловливает возможность получения непрезентабельных данных. Неудовлетворительное положение сложилось также с производством эфирного масла, которое вырабатывается практически только из древесной зелени пихты и по технологии, загрязняющей воз пушную и особенно водную среду.

Образорание фитосреды хвойных насаждений - процесс весьма . сложный, включающий наряду с эмиссией экзометаболитов из орга- " нов дерева и их адсорбцию растением (Гродзинский,190Ь; пинтя и

др. ,1990} Bhod.es, 1990). Считается, что благодаря экскреции обеспечивается защита растений, регулируется водный и тепловой режимы, выбрасываются токсины и выполняются другие функции.

Общепризнанно, что летучие фитоорганические вещества обусловливают комплекс существенных биосферных, биоценотических и санитарно-гигиенических свойств среды (Колесниченко,1976; Токин, 1960; Фитонциды...,1966). С давних пор они используются для лечения многих заболеваний (Чемякина,197В; Артюховский,1985). Это объясняется высокой бактерицидностью, наличием "атмовитаминов", легких отрицательных ионов и озона. Вместе с тем указывается (Гейхман,1У81; ТГиЛгеЗ., 1977) на отрицательные последствия их воздействия, что свидетельствует об актуальности изучения вариа- ■ бельности концентрации и состава фитоорганических продуктов.

Биосферная роль летучих терпеноидов проявляется в широком диапазоне проблем, важнейшими из которых являются их участие в тепловых и энергетических процессах и в образовании активных центров конденсации аэрозолей (Исидоров, 1965; Смит, 1985; вге1<1е1, > 1979).

Наиболее значимыми из фитоценотических являются аллелопа-тические и иммунитетные функции летучих выделений. Б-агодаря сабо там В.Н.Сукачева (1953), А.М.Гродзинского (1965), Э.Райса (1978), Э.Л.Головко (1964), Н.М.Матвеева (1965) и других уточнено место аллелопатии среди других категорий взаимовлияния. Представление о преимущественном воздействии водорастворимых эк-зометаболитов не всегда справедливо, поскольку оно определяется не только массой соединений, ко и их составом (Гродзинский,1973, 1965; Рощика,1989; Баранецкий,1990). Обобщение результатов исследований получило практическое воплощение в разработке принципа аллелопатического соотЕетствия растений, заключающегося в регулировали развития сообщества посредством летучих выделений (Колесниченко,1976).

Защитные свойства растений также в значительной мере зависят от летучих экскретов, действующих на вредителей и болезни как непосредственно, так и косвенным образом (Райс,1986). К одним из признанных естественных "регуляторов", способств; ощих поддержанию нормального состояния фитоценозов, относят терпено-иды, характер воздействия которых определяется природой, концентрацией и соотношением компонентов (Исаев,Гире,1975; Ильичев, Ш39). Озаоровление насаждений может быть достигнуто путем вве-

дения подлеска благоприятного для развития основной породы, эк-зометаболиты которого губительны для вредных организмов и привлекательны для энтомофагов.

Несмотря на важную регуляторную роль сведения по летучим выделениям древесных пород, особенно по составу экскретов растений сибирского региона были весьма ограничены и неопределенны. Установлено, что их концентрация зависит от времени суток и сезона, состава древостоя, его воэрастй и других причин (Пряжников,1971; Протопопов и др.,1974; Григорьева и др.,1989; Greenberg,Zimmerman, 1984). Характерной особенностью атмосферы хвойных древостоев является значительная насыщенность терпено-идами (Смит,19ВЬ; Крючков и др.,1969; Yokouchi,Amt>e, 19Ъ4; Lamb et al.,1987). Вместе с тем количество фитоорганических веществ определялось в большом количестве работ методами, фиксирующими лишь часть продуктов. При проведении многих экспериментов анализировалось варьирование всей суммы терпеноидов, а не индивидуальных компонентов. Зачастую исследования проводили лишь днем в ясную сухую погоду летом в скверах и парках, которые существенно отличаются от естественных насаждений.

Из атмосферы трансформированные 'терпеноидные соединения оседают на поверхность почвы (West, I9u2; Stangl et al.,1968). Указывается и на другие источники их поступления (Дылис,19Ь7). Сведения о вкладе таких соединений в почвы хвойных биогеоценозов отсутствуют. Заключение о присутствии терпеноидов основывается на выделении их следов из почвы под некоторыми травянистыми, кустарниковыми и древесными растениями (Райе,1978; Moral, Huiler, 1970) и косвенных данных (Степанов,1977; Прокушкин.Каве-рзина,1968; Suresh.Vlnaya, 1986). Они обусловливают высокую ал-лелопатическую напряженность и существенно влияют на развитие почвенных микробо- и зооценозов и микоризообразование. А.М.Грод-эинским (1976) высказывается гипотеза об участии летучих терпеноидов в образовании подзолистых почв хвойных лесов, что нуждается в подтверждении.

Проведен ый анализ литературного материала свидетельствует, что для решения многих задач биосферного, фитоценотического и санитарно-гигиенического направлений важны дополнительные сведения о содержании, составе, варьировании, локализации и '¡запасах" летучих терпеноидов компонентов лепных биогеоценозов.

Глава 2. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ЗАПАСЫ ФИТОМАССЫ СОСНЯКОВ СРЕДНЕЕНИСЕЙСКОЙ ТАЙГИ И ЛЕСОСТЕПНОЙ 30HU

Сосна обыкновенная (Plnua gylveatris L. ) является главной лесообразугощей породой среднеенисейской тайги, Приангарья и лесостепной зоны Красноярского края. Эти массивы представляют собой наиболее важные в народнохозяйственном отношении сосновые фитоценозы края (Эколого»..,1989). Характеристика исследуемых насаждений приведена в большом числе публикаций (Средняя Сибирь, 1964; Леса СССР,1969; Сергеев,1971; Семечкина,1978).

Среднеенисейская тайга и Приангарье входят в Ангаро-Енисей-ский лесоэкономический район и относятся к зоне развивающегося промышленного освоения. Лесистость территории - 60-70 %. Среди насаждений превалируют сосняки и лиственничники старших возрастов 1У и реже Ш класса бонитета. Исследования проводили на пробных ллощадях лаборатории лесного ресурсогедения Института в районе Никулинского опорного пункта. Лесостепная зона по лесоэксплуатационной характеристике относится к Центральному лесоэконо-мнческому району и зоне и тощенного промышленного освоения. Превалирующими почвами ярляются выщелоченные средние и малогуммиро-ванньте черноземы средней и малой мощности. Сосняки, с юди которых наиболее распространены леса разновозрастной группы, представлены преимущественно средневозрастными насаждениями II и iU класса бонитета. Основные исследования по летучим терпенокдам }:игомассы, воздушной среды и лесных почв проводили на территории экспериментальной базы Института "Погорельский бор", расположеи--шй в 38 км от г.Красноярска. Пробные площади заложены в сосняках разнотравных разного возраста состава ЮС П и Ш класса бонитета с полнотой 0,6-0,9.

Для выявления влияния природно-климатических условий на со-1ержание и состав эфирного масла и оценки "запасов" изучали ох-военные побеги , кору, опац и лесную подстилку сосны, а также указанные растительные материалы пихты и кедра, отбираемые в Центральной Якутии, в ряде районов Красноярского края и в Иркут-:ком Приангарье.

Для решения поставленной задачи - определения потег ;иальных юсурсов летучих терпеноидов основных'компонентов биогеоценоза -ie обходимо располагать данными по запасам фитомасг.н различных тетей сосны на I га исследуемых регионов. Для получения усред-(енннх результатов были обработаны таксационные и массовые поил-

затели 80 приведенных в литературе пробных площадей сосновых насаждений, заложенных в среднеенисейской тайге, Нриангарье и лесостепной части (Кулагина,1968; Горбатенко,1971; Семечкина,1973, 1978; Поздняков,1975; Леса Среднего Приангарья,1977; Митрофанов, 1977,1978; Степень,Чуркин,19Э2; Стаканов,1990). Полученная информация использована при ориентировочной оценке запасов фито-массы сосняков на территории Ангаро-Енисейского и Центрального лесоэкономических районов. Недостающие данные по массе корней и кроны находили исходя из выявленной А.А.Онучиним и А.Н.Борисовым (1984) зависимости между фитомассой этих органов и продуктивностью насаждений. Фракционирование кроны на охьоенные и неохвоен-ные побеги, что делалось в связи с различным содержанием в них эфирного масла, осуществляли по методике, разработанной в лаборатории лесного ресурсоведения Института (Методические рекомендации. .. ,1985) . Дифференцирование фитомассы основных частей дерева позволило, оценить потенциальные ресурсы летучих терпеноидов и их варьирование в растительной массе и воздушной среде фитоценозов,.

Обобщение результатов показало, что фитомасса стволов в сосняках лесостепной зоны составляет в среднем для подроста около 5 т/га, ыолодняков -15-30, жердняков - 75-90, средневозрастных -120-130 и приспевающих насаждений - 13—140 т/га. Приблизительно такова же продуктивность древостоев Приангарья, а в фитоценозах среднеенисейской тайги она на 20-40 % ниже. Подобная закономерность отмечается также для неохвоенных ветвей, кроны, охвоенных побегов и корней сосновых древостоев исследуемых регионов.

Количество опада и лесной подстилки, в которых также содержатся летучие терпеноиды, зависит от ряда причин, основными из которых являются географическая широта произрастания, полнота, бонитет и возраст фитоценозов (Родин,Базилевич,1965; Поздняков,1975; Габеев,1990). Для сосняков среднеенисейской тайги, Приангарья и лесостепной зоны их усредненные запасы составляют для опада -3 т/га и лесной подстилки - 15 т/га.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССВД0БАНИЯ

Основное внимание при проведении работы уделялось изучению эфирного масла охвоенных побегов, наиболее богатых летучими тер-пеноидами. Использование этих органов в целом вместо отдельных элементов (хвои, стволиков, почек) заметно упрощает оценку потенциальных "запасов" масла в фитомассе, благодаря их целостное-

ти повышает чистоту опытов по экскретированию и представляет интерес для практических целей.'Объектом исследования служили также хвоя, древесина и кора стволов, неохвоенных ветвей и корней. Кроме того, исследовали эфирные масла опада, лесной подстилки и их основных составляющих.

Отбор образцов в большинстве случаев осуществляли с учетом индивидуальной изменчивости в конце августа-сентябре, когда выход и состав эфирного масла характеризуются наибольшей стабильностью. При изучении сезонной динамики пробы отбирали в первой декаде каждого месяца в течение всего года.

Эфирное масло из растительных материалов выделяли методом гидродистилляции. Его количество определяли волюмометрически и пересчитывали на массу абс.сухого сырья. Для сокращения продолжительности анализа разработали экспрессную методику, базирующуюся на оценке выхода масла на промежуточной стадии (В^) с фиксированным объемом (VI) флорентинной воды. Нормированный выход масла (у^) связан с полным (В) уравнением:

У1= Ва./В = ау£

Значения коэффициентов а и ъ равны соответственно при анализе охвоенных побегов сосны - 0,49 и 0,27, кедра - 0,60 и 0,21 и пихты - 0,56 и 0,27. При отгонке 50 мл флорентинной воды выход эфирного масла определяется как произведение выделенного объема масла на коэффициент выделения, равный для охвоенных побегов кедра 1,7, сосны - 2,0, пихты - 2,4 и ели 3,4.

Использование приставки к лабораторной перегонной установки позволило оценить потери эфирного масла с флорентинной водой, кубовым остатком и с неконденсируемыми парами. В последних двух случаях они незначительны (0,05-0,06 г/кг сырья); с флорентш-ной водой - равны 0,2 г/л, что укаклвает на целесообразность учета такой потери при определении эфирного масла:

В = тгр + 0,27 , где V и р - объем, мл и плотность, г/см^ эфирного масла и у объем флорентинной воды, л.

Для определения количественного содержания органических продуктов в атмосфере применяются биологические, сухого сжигания, химических моделей и некоторые другие методы (Муш,Семени-хнн,1973; Тамбиев,Телитченко,1973; Слепых,1986). При изучении фитоорганчческих выделений лесных фитоценозов они либо фиксируют но всю массу веществ, либо малочувствительны, либо трудно

используемы в полевых условиях. Удовлетворительные результаты -получаются при анализе фитоорганических веществ окислительным би-хроматным методом. Нами найдены оптимальные условия его проведения в хвойных насаждениях и показано, что данным способом коли-

чественно определяются все содержащиеся в их атмосфере органические соединения (Степень,Чуркин,1982). Его успешно применяли также при изучении вкскретирования различных органов растений и фитоорганических продуктов, находящихся в "воздушной среде над лесными массивами и напочвенным покровом. Экскреторная активность органов растений определялась на двухходовой термостатируемой установке. На ней те проводили опыты по оценке вклада терпеноидов в общую сумму экзометаболитов и соотношения между окисляемостью воздуха и концентрацией и нем этих веществ. В экспериментах по эмиссии неохвоенных ветвей, отрубков и стволов деревьев образцы помещали в разъемные полиэтиленовые чехлы.

При изучении состава летучих веществ последние улавливали путем ступенчатого охлаждения анализируемого воздуха и адсорбцией. В первом случае установка состояла из помещенного в камеру деревца или группы деревьев, системы холодильников со сборниками, охлаждаемыми до -10-1б°С; металлического цилиндра, опускаемого при эксперименте в жидкий азот, и вакуум-насоса. Замерзание водных конденсатов ограничивало возможности применения метода. Более эффективно выделение летучих экзометаболитов адсорбционным способом. Соответствие состава находящихся в воздухе и выделенных из него терпеноидных смесей достигалось при использовании адсорбента, состоящего из 3 частей активированного угля БАУ и одной - си-ликагеля КСК. Улавливание фитоорганических соединений в данном случае осуществляли по прямой и рециркуляционной схеме. При работе по прямой схеме анализируемый воздух, отбираемьй без предварительного изолирования растений, прокачивали через колонку с адсорбентом. Она применялась при изучении состава веществ, находящихся в атмосфере на разных уровнях деревьев и с использованием самолета-лаборатории - над массивами леса. При улавливании летучих выделений по рециркуляционной юдеме участок насаждения заключали в камеру, в стенке которой имелось два отверстия для воздуховодов. Ьсасывающий воздуховод через закрытый пленкой теплообменник соединял камеру с входным патрубком центробежного вентиля- " тора, нагнетающий - с помощью деревянной рамки для сменных кассет с адсорбентом, закрепленной на выходном патрубке, замыкал си-

стему. Использование камеры такой конструкции, применяемой при^ проведении исследований с подростом и культурами, помимо поддержания параметров воздуха на заданном уровне и предохранения анализируем!« экскретов от загрязнения обеспечивало повышение их концентрации в замкнутом пространстве. Для выделения улавливаемых продуктов отработанный адсорбент в аппаратах Сокслета элю-ировали диэтилоеым эфиром. Во избежание их потерь удаление растворителя из элюатов осуществляли при комнатной температуре.

Для проведения исследований в отдаленных от стационара древостоях использовали автономную энергетическую установку на буксируемой тележке, обеспечивавшую электроэнергией работу вентилятора и других приборов. Состав летучих экскретов сосняков других климатипов изучали по органической фракции транспкраци-онной и дождевой воды, а также путем самолетных исследований. Терпеноиды из водных растворов извлекали экстракционным и адсорбционным путем. В качество основного экстрагента взят гек-сан, адсорбента - смесь активированного угля и силикагеля (3 : I).

Основным методом идентификации компонентов эфирных масел . и фитоорганическкг. продуктов служила газожидкостная хроматография. Исследования проводили на хроматографах ХРОМ-3 и ЦВЕТ-ТОО с использованием преимущественно колонок с неподвижной фазой из 1,2,3-трисцианэтоксипропана и динонилфталата. Для уточнения природы некоторых компонентов концентрированные элюаты перед проведением анализа метилировали или подвергали другой химической обработке. Дтк этой те пели изучались Ш-спектры соединений, выделенных в спектроскопическом сборнике хроматографа. 1ПС-спектро-скопия применялась такч« для обнаружения терпеноидных фрагментов в протуктах автоокисления летучих э..зсметаболитов роены и в гумусовых кислотах лесных почв.

Автоокисление терпеноидных веществ, широко распространенное в природных явлениях, изучали на смесях, моделирующих летучие фитооргапические выделения сосны, в жидкой и газовой фазе. В исследуемых образцах анализировалась кинетика исходных, промежуточных и смолистых веществ.

Глава 4. ЛЕТУЧИЕ ТЕРИЕШИДЫ ФИТОМАССЫ РАСТЕНИЙ

Органы деревьев являются исходным пунктом накопления терпеноидных веществ при их трансформации в природных условиях. Ана-

лиз литературных данных показал, что если необходимые для оценки потенциальных "запасов" летучих терпеноидов сведения по фито-ыассе сосновых дреЕоетоев среднеенисейской тайги, Приангарья и лесостепной зоны Средней Сибири достаточно представительны, то материалы по содержанию эфирного масла частей дерева этих и близко расположенных рогионов'или вообще отсутствуют, или ограничены и противоречивы.

При проведении исследований на заложенных пробных площадях с учетом принятых условий отбирали образца основных частей дерева и растительных остатков. В них по одинаковой для всех проб методике определяли содержание и состав эфирного масла. Данные анализов использовали для выявления закономерностей варьирования масла в зависимости от ряда факторов, что дает возможность объективнее оценить потенциальные ресурсы терпеноидов растений.

Результаты изучения свидетельствуют, что эфирное масло содержится во всех органах дерева и в растительных остатках. Наиболее насыщены им охвоенные побеги (0,7-1,1 %), особенно первичная кора молодых побегов. Уменьшение массовой доли масла происходит в ветвях старших возрастов, еще больше - в лубе и минимум отмечается в пробковом слое коры стволов, где его находится в 14-15 раз меньше, чем в охвоенных побегах. Содержание эфирного масла в древесине стволов, корней и су^^ев составляет в среднем около 0,15 %, варьируя от 0,3 % в молодых ветвях и вершине дерева до 0,1 % - в его нижней и средней частях.

Ресурсы летучих терпеноидов в фитоценозах повышаются также эа счет терпеноидов опада (0,23 %) и лесной подстилки (0,11 %). Расхождение их содержания в этих материалах для разновозрастных древостоев достигают 50-70 % отн., что в основном объясняется различием вклада хвои в сырье.

Компонентный состав и доля терпеноидных соединений отдельных классов в эфирном масле различных частей сосны являются близкими. Так, в масле из хвои, коры и древесины охвоенных побегав (и коры и древесины ствола) при существенном различии соотношения индивидуальных соединений суммарно монотерпеновые углеводороды сост вляют около 70 %, кислородсодержащие - 10 %, а сесквитерпеновые соединения - 20 %. Наибольшие различия в составе эфирного масла отмечаются среди монотерпенов - у камфена, кислородсодержащих веществ - у борнилацетата и сесквитерпенов -у кариофиллена. При рассмотрении вклада превалирующих компонен-

тов наблюдается низкое содержание «4-пинена в масле коры, где его в 3 раза меньше, чем в масле хвои, древесины и охвоенных побегов в целом. Напротив ¿и-карена в этом продукте в 1,53,5 раза больше по сравнению с эфирными маслами из других сравниваемых образцов.

Массовая доля эфирного масла в большинстве растительных материалов сосняков (ствол, неохвоенные ветви, корни, опац, лесная подстилка) достаточно стабильна и находится около одного уровня (0,1-0,3 %). Ее варьирование связано преимущественно с возрастом древостоез. Более значительны различия в содержании эфирного масла у охвоенных побегов, которые вызываются многими причинами. Нами исследованы индивидуальная, эндогенная, суточная, сезонная, возрастная и географическая изменчивости массовой доли и состава масла охвоенных побегов и хвои сосны обыкновенной. Данные варьировании его количественного содержания в этих образцах приведены в табл.1.

Наибольшее измене- Таблица I

нее выхода эфирного ма- Вариабельность содержания эфирного

масла в хвое (над чертой) и охвоенных побегах (под чертой)

Изменчивость:

ела обусловлено индивидуальной изменчивостью, для исключения которой на 95 %-ном доверительном уровне образцы охвоенных побегов необходимо отбирать с 96, а хвои - с 57 деревьев. При получении результатов на 90 %-ном уровне достаточное число деревьев снижается до 15-20. Индивидуальная изменчивость состава масла охвоенных побегов, изученная по варЬ' иропанига вклада превалирующих компонентов

(<*-пинен и л^-карен), меньше таковой, найденной по выходу (V - ¿10,8 и '¿2,1 % соответственно против 25,3 %).

Значение коэффициентов варьирования насыщенности эфирного

Индивидуальная

Эндогенная Суточная

Сезонная

Возрастная

Географическая

х * а :

0,78*0,03 19,2

0,91*0,05 25,3

0,80*0,03 7,4

0,77*0,04 8,9

0,72*0,02 0,7

0,84*0,03 9

0,75*0,02 9,2

0,82*0,02 9,8

0,72*0,04 11,1 '

0,71*0.04 14,1

0^0*0,04 6,6

0,88*0,05 10,2

масла в хвое (7,4 %) и охвоенных1 побегах (8^9 %), расположенных на разной высоте ствола, указывает на слабую зависимость между его содержанием и размещением образцов в кроне. Вместе с тем фитомасса верхних ветвей на 15-^0, а средних - на 10-1Ь % оти. богаче терпеноидами охвоенных побегов нижней части кроны. При отборе образцов со средних ветвей влияние данного фактора нэ сказывается. Компонентный состав ¡эфирного масла исследуемых образцов разных уровней кроны практически одинаков.

Суточная цикличность протекания метаболитических процессов проявляется в варьировании массовой доли эфирного масла в хвое и охвоенных побегах."Максимум его содержания отмечается в полдень, минимум (ниже на 20-2Ь % отн.) - в 2 часа, среднее значение - в 7-8 и 17-18 час. Суточная динамика компонентного состава масла характеризуется снижением вклада монотерпенов в его ночных и сес-квитерпенов - в дневных образцах. Нам представляется, что такие изменения связаны с различной.зависимостью скорости биосинтеза терпеноидов разных классов от освещенности.

Сезонное варьирование массовой доли эфирного масла, хотя и не является значительным (V - 9-10 %), однако, в его динамике проявляются два максимума: весенний - в мае и основной осенний -в сентябре. Начиная с октября и до конца марта концентрация масла постоянно уменьшается. Затем росле короткого подъема ее значение вновь снижается из-за расходования метаболитов на рост и развитие хвои и формирование смоляных каналов, минимальное содержание масла, в раза ниже максимального, найдено в конце июня; его средний уровень - в марте-апреле и ноябре-декабре. Минимум монотерпеновых углеводородов отмечается в июле, что, возможно, объясняется повышенной освещенностью в этот период. В то же время наибольший вклад «.-пинена и г?-карена, как и кислородсодержащих и сесквитерпеновых соединений наблюдается в конце вегетации.

Возраст деревьев также оказывает влияние на содержание эфирного масла в хвое и охвоенных побегах. Наиболее богата им фитомасса молодняков исследуемых климатипов. В побегах подроста и перестойных деревьев масла в 142-1.,3 раза меньше, чем в предыдущем образце. Вероятно, сто связано с изменением интенсивности биохимических процессов, обусловленной сменой ферментативных систем в онтогенезе (Чудный,1977). Среднее содержание масла характерно для охвоенных побегоь приспевчющих древостоев. Возрастные

изменения компонентного состава масла этих органов, как и других частей дерева несущественны. При старении древостоев око несколько обогащается «,-пиненом, борнилацетатом и сесквитерпенами, прежде всего оС-муроленом и обедняется ^-пиленом, уз-мирпеном и лонгифоленом.

Определенное влияние, выражающееся в повышении массовой доли эфирного масла при продвижении древостоев с юга на север, оказывают и природно-климатические условия. Охвоенные побеги сосняков северных регионов, за исключением подроста и молоднякэв содержат на 15-25 % отн. больше масла, чем побеги насаждений лесостепной зоны. Наблюдаемое увеличение насыщенности терпеновдами растений, проявляющееся при ужесточении условий произрастания, объясняется их "защитным" приспособлением к холоду. При этом у растений происходит, невидимому, онтогенетическое смещение оптимума биосинтетической деятельности, поскольку максимум содержания эфирного масла в вегетативных органах растений красноярского климати-па проявляется у молодняков, а у лкутского - у средневозрастных насаждений.

Представление о повышении содержания эфирного масла в органах сосны в связи с понижением температуры в зоне расположения корней экспериментально проверено в однозоэрастннх спелых насаждениях Иркутского Приангарья. Концентрация масла в хБое и охво-енных побегах оказалась выше для сосняка зеленомошного (соответственно 0,75 и 0,81 %), чем брусничного (0,62 и 0,75 %), температура почв которых в теплый период вегетации различается на 6-8°С (Прокушкш и др.,1985).

Выход эфирного масла из охвоенных побегов сосны географических культур, выращенные из семян территориально отдаленных клима-типов различается более существенном образом ( у - 19-21 %). Расхождение нп"^ыщенности маслом охвоенных побегов, хвои и неохвоен-ных ветвей культур из семян высокоширотных насаждений (60-бЗ°с.ш.) достигает 50-70 % отн. по сравнению со среднеширотными (52-56° • с.ш.), что свойственно для сосняков как европейской, так и азиатской частей страны. Географическая долгота в данном случае играет заметно меньшую роль. На компонентный состав эфирного масла влияние географического расположения древостоев практически не сказывается.

Определение массовой доли эфирного масла в различных органах дерева и в растительных остатках позволяет оценить количество ле-

аоо

юо за па за

тучих терпеноидов в фитомассе как рассматриваемых пробных площадей, так и в целом сосняков исследуемых регионов.

Проведенные расчеты указывают на повышение "запасов" эфирного масла в фитомассе растений в ходе онтогенеза. Его ежегодное накопление в среднем составляет для подроста и молодняков 3-й кг/га, для спелых и перестойных древостоев снижается до 2-3 кг/га. Однако, такая зависимость отчетливо проявляется лишь при соответствии других характеристик древостоев: состава, места произрастания, бонитета, полноты. Влияние последних на потенциальные ресурсы эфирного масла в сосновых фитоцено-зах отражено на рис.1. В ходе онтогенетического развития изменяется также вклад эфирного масла отдельных частей дерева,особенно стволовой массы и их охвоенных побегов в общую сумму. Так, в насаждениях Приангарья доля эфирного масла стволов возрастает от 2Ь % в подросте и ЬО % в средневозрастных до 60-6Ь % в перестойных . древостоях. Вклад масла охвоенных побегов при этом, напротив, снижается соответственно с 70 до ЗЬ и £0-2Ь %. Долевое участие эфирного масла неохвое! .шх ветвей и корней для средневозрастных и более старших фитоценозов практически одинаково (Ь и 10 % от суммы). С пониж нием бонитета и полноты древостоев доля масла стволов в общем количестве убивает, охвоенных нобегов - ьозрястлет.

2 юо ■ БО

и <

°200 О

■ I ЮО 1. 5

КЛАСС БОНИТЕТА

ПОЛНОТА

О 200 <

С юо Ч

РЕ Г ИОНЫ

Рис.1. Варьирование "запасов" эфирного масла в фитомассе сосняков в зависимости от таксационных показателей и региона (I - среднеени-сейскоя тайга, 2 - лесостепная зона, о - Приангарье).

Место произрастания насаждений мало сказывается на соотношении его покомпонентных вкладов.

Потенциальные ресурсы эфирного масла дерева, опада и лесной подстилки в сосняках среднеенисейской тайги, Приангарья и лесо-стелей в среднем составляют 200 кг/га, из которых 72 кг/га содержатся в охвоенных побегах - реальном сырье для получения товарного продукта. Количество летучих терпеноидов опада и лепной подстилки оцеьивается в 6,9 и 16,5 кг/га, что суммарно равно 10 % от их обшей массы. Примерно таков же вклад эфирного масла корней и несколько меньше - неохвоенных ветвей. Общее количество лзтучих терпеноидов фитомассн сосноеьгс фитоценозов исследует,к регионов оценено равным 1600 тыс.т. Детализация этих сведений позлолгет характеризовать "производительность" древостоев. по эфирному маслу и выдать некоторые практические рекомендации.

] лава 5. ВЦЦЕЛЕНИЕ ЛЕТУЧИХ ткрпЕНОВДОБ Б АТМОСФЕРУ

Главным поставщиком летучих выделений сосны, представленных практически одними терпеноидными соединениями, являются ох-военные побеги. Варьирование их выхода, обусловленное спецификой развития растений (V - 15,7 %) меньше по сравнэьию с изменчивостью содержания эфирного масла в их фитомассе. Вероятно, это объясняется повышением в них доли монотерпенов, образование которых происходит на более низких стадиях биосинтеза терпеноидсЕ (Пасешниченко,1987). Для получения воспроизводимых результатов на 90 %-нои доверительном уровне достаточно 6 деревьев. В экспериментах с образцами, отобранными в сосняках Красноярской лесостепи, среднеенисейской тайги и Центральной Якутии, установлено, что интенсивность экскретирования охвоенных побегов возрастает при снижении возраста фитоценозов, их широтном смешении с юга на север и коррелирует с массовой долей эфирного масла. Важная роль при этом принадлежит температуре воздуха, при повышении которой ка Ю°С выделяется в среднем вдвое больше органических соединений. Причем, при сравнительно низких значениях (Ю-20°С) это соотношение уменьшается до 1,5 раза, при'высоких (30-40°С) •• возрастает до 3 раз. Аналогичная зависимость между содержанием летучих экзометаболитов и температурой воздушной среда характерна и для охвоенных побегов других хвойных пород.

По выходу летучих веществ (от 0,73 - в перестойных насаждениях до 1,27 мкг/г час - в молодняках) и фитомассе вычислено

их количество, выделяемое охвоенными побегами сосны на пробных площадях среднеенисейской тайги, Приангарья и лесостепной зоны. Расчеты показывают, что масса экскретов одновозрастных сосняков в разных регионах является близкой: для подроста - 7-9, молод-няков - 11-13, средневозрастных - 12-14, приспевающих - 10-П и перестойных - 7-9 г/га час. Ьарьировшше их выхода обусловливается преимущественно различием полноты и класса бонитета насаждений - с повышением величины первой из них и понижением второй возрастает масса поступающих в окружающую среду летучих веществ. Существенно изменяется в онтогенезе и вклад экэометабо-лигов охвоенных побегов. Если в подросте на их долю приходится до 90 %, в средневозрастных - 65-70 %, то в перестойных фитоценоз ах - лишь 50-55 %.

Количество летучи* терпеноцдов, выделяемых неохвоенными ветвями и стволами деревьев, помимо фитомассы в значительной мере зависит от их диаметра и выражается показательным уравнением.При возрастании диаметра от I до 10 см выход продуктов на единицу фи-томассы убывает в 16 раз, а при расширении диапазона с I до 3& см - в 80 раз. При расчете на их поверхность масса летучих веществ в указанном интервале изменяется всего в 2,5 раза. Такое расхождение объясняется тем, что окскретирование осуществляется не всей массой этих органов, а лишь поверхностью. Однако, в связи с отсутствием данных по площади поверхности выход летучих соединений реальнее оценивать по запасам фитомассы. В таком случае норма выхода (у) при 20°С на I г массы неохвоенных ветвей определяется их диаметром (Л, см):

у = ^¿т е(Х - е*).

0,3975а

Расчеты показали, что ветви с диаметром 2-3 см вьщеляют в атмосферу до 15 %, а 6-8 см - 6-9 % летучих веществ, экскрети-руемых равной массой охвоенных побегов. Использование этого . уравнения позволяет вычислить интенсивность эмиссии фитооргани-ческих экзоыетаболитов из ветвей и стволов сосны в молодняках (соответственно 163 и 57 мг/т час), средневозрастных (126 и 38), приспевающих (106 и 26), спелых (97 и 25) и перестойных (90 и 23 мг/т час) древостоях. Произведение этой величины на запасы фитомассы вегетативных органов дают возможность определить по- . ступление летучих веществ из стволов и неохвоенных ветвей на I га сосняков разного класса возраста.

В насаждениях лесостепной зоны и Приангарья неохвоенные ветви экскретируют в среднем 0,8-0,9, а стволы - около 3,Ь г/га час летучих терпеноидов, в среднеенисейской таИге в связи с понижением полноты и бонитета - 0,4 и 3,1 г/га час. Их суммарная выделительная способность оценивается в 4,2-4,8 г/га час, варьируя в сосняках разного возраста.от 1,0 до 7,0 г/га час. Это означает, что на долю стволов и неохвоенных ветвей приходится в некоторых перестойных древостоях до 80 % и больше летучих окзо-метаболитов, поступающих из охвоенных побегов. Игнорирование их вклада ведет к заниженной оценке насыщенности атмосферы фитоор-ганическими соединениями при расчете санитарно-гигиенических свойств леса. Еместе с охвоенными побегами часовой выход летучих терпеноидов в сосновых насаждениях в июле в лесостепи и Прианга-рьв ориентировочно определяется в 15-17, а в среднеенисейской тайге - в 13-14 г/га. Он несколько возрастает за счет экскретов корневой системы, масса которых на рассматриваемых пробных площадях изменяется от 0,02 до 0,83 г/га час. Вклад летучих выделений корней в общую сумму фитоорганических продуктов при старении насаждений возрастает от 0,5 до 4 %.

Для определения количества поступающих в атмосферу летучих веществ полученные данные были скорректированы с реальной температурой воздуха в исследуемых древостоях и продолжительностью экскретирования в сезоне. Последняя из них нами принята равной бесснежному периоду (в фитоценозах среднеенисейской тайги - 180, в лесостепной зоне и Нриангарье - 19о дней), а средняя летняя температура воздуха этих регионов составляет 13-1Б°С. Исходя из их значения масса летучих фитоорганических продуктов, поступающих в атмосферу на пробных площадях сосняков, варьирует от 30 до 80 кг/га. Наиболее производительными в этой отношении являются молодняки (жердняки) и средневозрастные насаждения, особенно лесостепной зоны.

Для выявления вклада летучих терпеноидов опада и лесной подстилки в органическую фракцию воздуха фитоценозов была поставлена серия опытов с хвоей, находящейся в разных условиях хранения. Их цель состояла в дифференцировании поте)к, офирного масла, расходуемого на осмоление в фитомассе, улетучивание в атмосферу и вынос с водой. Результаты экспериментов показали, что из I т опавшей хвои с содержанием 0,49 % эфирного масла в течение сезона выделяется в возЛ(Т 1,4.4 кг, поступает с водой в почву 0,57 кг

и осмоляется 0,49 кг летучих терпеноидов. Близкие данные получены в аналогичных опытах с мелкими побегами, шишками и кусочками коры, являющимися второй составляющей опада. Общая сумма выделяемых опадом органических веществ равна 210 мг/т час. Совместно с улетучивающимися продуктами лесной подстилки ее величина составляет 430 мг/т час. Отсюда, нетрудно рассчитать, что из растительных остатков в сосняках средненисейской тайги, Приангарья и лесостепной зоны Красноярского края ежегодно поступает в атмосферу 6,04 кг/га летучих терпеноидов и, следовательно, I га леса в течение сезона выделяет 36-86 кг этих биологически активных продуктов, что можно рассматривать как один из показателей его экологического потенциала.

Закономерность выделения летучих терпеноидов. в лесных биогеоценозах Центрального и Ангаро-Енисейского лесоэкономических районов такова же как и для пробных площадей. Различие их средней "производительности" в древостоях разного возраста составляет всего 15-20 %, что указывает на возможность использования этой величины при ориентировочной оценке потенциальных "запасов" терпеноидных соединений в воздушной среде планеты. Исходя из среднего значения эмиссии в исследуемых регионах (37,3 + 6,0 кг/га) и лесопокрытой площади (147 млн га) находим, что ежегодное поступление летучих терпеноидов сосны обыкновенной в атмосферу составляет 6,4 млн га. Это равно 3-4 % от суммарного количества терпеноидных веществ, выделяемых растительностью планеты (Смит,1985). Такая оценка представляется вполне вероятной при сопоставлении содержания эфирного масла в фитомассе сосны и занимаемой ею территорией .с такими же характеристиками других растений.

Данные по источникам поступления биогенных веществ и их интенсивности и региональной локализации считают весьма важной информацией, способствующей созданию целостной концепции о протекающих атмосферных процессах (Исидоров,1985). В случае терпеноидов такой интерес прежде все^о обусловлен их влиянием на температуру приземного слоя и участием в фотохимических реакциях, ведущих к образованию озона и аэрозольных частиц.

Глава 6. ЖГУЧИЕ ТЕРПЕНОИДЫ АТМОСФЕРЫ

Атмосфера является следующим после фитомассы растений компонентом лесных биогеоценозов, в котором находится большое ко-

личество летучих терпеноидов. Первые исследования по выявлению : варьирования их концентрации в воздушной среде фитоценооов лесостепной зоны Красноярского края проведены В.В.Протопоповым и íip. (1974), результаты которых послужили ориентиром при решении поставленной задачи. При создании системной картины о состоянии летучих терпеноидов атмосферы приенисейских сосновых фитоцено-зов были изучены вопросы об изменчивости количественного содержания и состава летучих окзометаболитов в течение суток и сезона, на разной высоте дерева и над лесными массивами, влиянии на них возраста и других характеристик насаждения, места произрастания и абиотических факторов.

Средняя концентрация фитоорганических веществ, из которых 90 % и выше приходится на терпеноиды, в воздушной среде сосняков исследованных регионов составляет 1,Ь-2,& мг/м^ и значительно изменяется в зависимости от ряда причин. По своему составу экскреты близки эфирному маслу, но богаче его монотерпеновыми углеводородами (до 90 % от суммы). Среди летучих окзометаболитов сосны идентифицировано свыше 30 компонентов, представленных moho-, сесквитерпеновыми и кислородсодержащими соединениями (см.табл.2). Фитоорганические продукты других хвойных пород близки по составу, но обладают своей спецификой. Наряду с превалированием во всех выделениях «¿-пинена в экскретах лиственницы много а^-ка-рена, ели - камфена, кедра - лимонена.

Наиболее значительны изменения концентрации летучих соединений в воздухе сосновых фитоценозов в течение суток (V - 47,3$), особенно в камерах с культурами (V - 8&,6 %). Это связано прежде всего с состоянием устьичного аппарата и существенным варьированием температуры в камерах. Максимум фитоорганических продуктов отмечается в полдень, к 18 час. концентрация уменьшается в I,L-2 раза, к 22 час. - в 3,4 и к 2 час. - в Ь-7 раз. Характерной особенностью суточной динамики является практическое удвоение вклада кислородсодержащей и сесквитерпеновой фракций в образцах, выделенных в ночное время. Особенно существенны изменения для боршишцетата, муролена и ^-бизаболена. Аналогичным образом осуществляется варьирование содержания и состава летучих экскретов в сосняках Центральной Якутии и в других хвойных насаждениях, что указывает на общую закономерность суточного изменения их состояния.

Сезонная динамика насыщенности воздушной среды фитооргани-

ческими продуктами немного меньше суточной (в приспевающих древо-стоях - 40,7 %, в культурах - 60,6 %). Ее максимум отмечается ] в конце июня-начале июля. Затем количество экскретов равномерно снижается к концу августа, несколько повышается в первой половине сентября и резко уменьшается в-его третьей декада, когда концентрация веществ в 7-10 раз ниже июльского к уровня. Существенно зависит от вегетационной фазы развития насаждений и компонентный состав летучих выделений (табл.2). Доля монотерпеновой фракции изменяется от 64 до 83 %, Ее максимум отмечается в июле, минимум - в сентябре. В июле при температуре 25-2?°С содержание монотерпенов достигало 91 %, в сентябре в пасмурную погоду оно снижалось до 54 %. Еще в больших масштабах варьировала концентрация индивидуальных соединений. Содержание -пшена в течение , сезона, судя даже по средним данным, изменялось примерно втрое. Вклад г?-карена в июле варьировался от 6 до 13 %, ас мая по сентябрь - в пределах 5-18 %.

Возраст древостоев также влияет на изменчивость концентрации фитоорганических соединений в атмосфере ( V - 42,9 %, рис.2).

Рис.2. Варьирование концентрации летучих экзометаболитов в воздушной среде молодняка (I), жердняка (3) и приспевающего древостоя (4); температура воздуха (2).

Таблица 2.

Сезонная динамика компонентного состава летучих о терпеноидов сосновых древостоев, % от суммы

Компоненты ; Май : Июнь : Июль ¡Август¡Сентябрь

Сантен » 1.7 6,1 7,3 3,4

Трициклен 2,2 2,1 2,8 1,9 1,6

«¿-Пинен 17,3 27,6 33,5 ■ 36,8 31,0

Камфен 7,2 8,4 13,3 12,1 11,6

.Р-Пинен 1,8 1,6 3,1 2,4 2,7

.Я-Мирцен 2,7 3,9 4,4 2,1 0,8

л^-Карен 18,2 13,6 9,4 6,4 4,8

Лимонен +

-в-фелландрен 19,3 15,5 8,3 7,6 6,8

у-Терпинен 1.1 0,7 1.7 1.5 0,9

Терпинолен 0,1 0,2 0,4 0,4 0,3

Всего (.онотерпено- 71,6 76,8 83,0 78,5 64,1

вых углеводородов

л-Цимол 0,5 0,4 0,3 0,5 0,2

Фен,.он 2,3 О О К. } 1,5 0,9 *■> т

Иэофенхон 0,9 0,5 0,4 0,7 0,5

Фенхол 0,6 0,4 0,4 0,3 0,1

Камфора 1.7 1,3 0,9 . 1.ь 1,2

У-Тергинеол 2,6 2,1 1.4 2,7 3,9

Терпиненол-4 2,4 1,3 0,9 1,6 2,2

Изоборнеол 1,5 2,4 2,3 2,3 4,7

Борнеол 0,7 0,9 1,2 0,6 1,8

Борнилацетат 1,6 2,1 1,6 2,5 3,6

■1,7 3,5 2,8 1,9 2,2 5,9

х1,9 2,9 2,9 1,0 1.В 2,9

Хо ^ 1,8 1.3 0,3 ' 1,4 2,8

Терпинилацетат 2,1 0,5 0,6 0,4 2,3

Лонгифолен 1,0 1.0 М 1.2 1.4

Кариофиллен 0,6 0,1 0,4 0,2

¿•-Муролен 0,4 0,1 0.1 , сл. 0,1

./»-Гумулен 0,5 0.4 0,2 0,2 сл.

У-Биэаболен 0,5 0,4 0,3 0,1 сл.

4-Муролен 0,3 0,1 0,2 сл.

* - относительное время удерживания (ДШ1).

Под пологом молодняка их находится почти вдвое больше по сравнению с приспевающими древостоями, что объясняется преимущественно изменением физиологического состояния и пространственного расположения охвоенньгх побегов. Менее заметно влияние возраста на компонентный состав экзометаболитов, которое выражается в основном в изменении вклада пшено в.

Кроме того, распределение летучих терпеноидов в воздушной среде сосняков подвержено вертикальной градиентности: в кроне их примерно вдвое больше, чем под пологом и над вершинами деревьев ( V - 25,7 %), При отом насыщенность летучими веществами в при-почвенном слое и под пологом леса одинакова (1,68±0,16 и 1,73± 0,09 мг/м^), хотя интенсивность ее варьирования в первом случае больше.

Наличие терпеноидных веществ отмечается на высоте 800 м и выше. Изменение их концентрации по вертикали описывается показательным уравнением, при интегрировании которого найдено, что масса летучих терпеноидов в жаркие июльские дни достигает 1,0 г/м2. Отсюда следует, что в атмосфере находится до 20 % от находящихся в хвое этих органических веществ. Состав изучаемых компонентов на разной высоте над массивами леса является близким с тенденцией повышения вклада кислородсодержащих и понижения - сесквитерпеновых веществ к верхним слоям. Происходящие изменения во многом определяются свойствами соединений и скоростью химических превращений. Некоторым своеобразием характеризуется органическая фракция воздуха припочвенного слоя, среди компонентов которой обнаружены карбоксильные продукты.

В естественных насаждениях наблюдается тесная связь между концентрацией летучих веществ и температурой воздуха и освещенностью. Особенно это заметно в суточной динамике, где значения коэффициентов корреляции достигают 0,95-0,98. При раздельном действии каждого из факторов, что нами проверялось в серии опы-' тов с 7-летним деревцем сосны, помещаемым в бокс с регулируемыми параметрами среды, теснота связи сохранялась лишь для температуры. Влияние освещенности незначительно и обусловлено, по-видимому, опосредованным воздействием на экскретирование. Данные об индифферентном влиянии освещенности на выделение летучих экзометаболитов расходятся с представлением Г.А.Санадзе (1961). Такая противоречивость, вероятно, объясняется тем, что продуцирование различных групп соединений может бить обусловлено раз-

ними механизмами. Вещества, являющиеся непосредственными продуктами фотосинтеза (такие как алифатические углеводороды), интенсивнее выделяются на свету. Образование и экскретирование других компонентов, в том числе, повидимому, и терпеноидов меньше зависит от освещенности. Еще один из параметров среды - относительная влажность воздуха - характеризуется слабой обратной связью с накойлением фитооргалических соединений.

Выявление значимости изученных факторов позволяет эмпирически вычислить концентрацию фитооргалических веществ (с„„) в воз-

НС

душной среде исследуемых сосняков в разное время вегетации:

сис = Кв<сп •

Основу искомой величины составляет концентрация экзометаболитов на известной пробной площади (сп), которая определяется по кривой рис.2. Это позволяет исключить влияние вегетационного периода и при близком возрасте насаждений возрастной коэффициент (К0). При проведении расчетов на базе пробных площадей молодняка величина последнего в зависимости от возраста древостоя находится в пределах 0,4-0,8. Второе слагаемое учитывает концентрационные изменения, обусловленные различием температуры воздуха (аЬ) на сравниваемых участках. Установлено, что ее варьирование на 1°С 1Ц. в весенее и летнее время приводит к изменению содержания летучих экскретов на 0,07-0,14, а в осеннее - на 0,06-0,10 мг/м^. Кроме того, в уравнение вводится поправка на фитомассу растений сравниваемых насаждений (т^ и п^) в качестве которых лучше использовать запасы охвоенных побегов или хвои. Вместе с данными о составе такая информация характеризует санитарно-гигиеническое состояние атмосферы леса. '.Эти: сведения способствуют оценке многих биосферных функций, таких как накопление в атмосфере озона, ядер Айткена, легких и тяжелых ионизированных частиц. Они также представляют собой дополнительные материалы для прогнозирования локальных метеорологических явлений.

Глава 7. ВЫВЕДЕНИЕ ТЕРПЕНОЗДОВ ИЗ ВОЗДУШНОЙ СРВД

Находящиеся в атмосфере летучие терпеноидные соединения претерпевают окислительные и другие превращения, конгломериру-ются и выпадают на поверхность почвы. Протекающие процессы весьма сложны и зависят от большого числа причин. Нами рассматривается лишь их автоокисление и возможность участия п гумусо-

образовании.

Целью работы по автоокислению было выявление характера изменения летучих терпеноидов в воздушной среде - возможности образования в реакционной смеси найценных в составе экзометаболи-тов веществ л путей выведения из нее терпеноидных продуктов.

Хроматографическое исследование окисленных образцов показывает, что в ходе реакции появляются три новых соединения, которые судя по данным хроматографического и ИК-спектроскопичес-кого анализов относятся к терпеиоидиым сложным эфирам и соответствуют неидентифицированным веществам фитоорганических выделений сосновых насаждений. Их суммарное содержание в препаратах, выделенных из воздушной среды сосняков в ночное время, превышает 10 % от общей массы. Полученные результаты позволяют утверждать, что появление таких компонентов связано с окислением мо-нотерпеновнх углеводородов фитоорганических продуктов.

Для выяснения схемы и механизма окисления необходимо установление очередности образования в реакционной смеси соединений с разними функциональными группами. Анализ окисленных"образцов показывает, что в начале процесса происходит быстрое накопление переписей. Их наличие и характер влияния на скорость реакции соответствующих добавок и фотоинициирования свидетельствует о радикальном типе окисления терпеноидов. Первоначальными устойчивыми продуктами являются спирты, кетоны и кислоты. Уменьшение их концентрации в дальнейшем объясняется протеканием этерификации, что подтверждается повышением в смеси массовой доли эфиров. Полученные данные указывают, что механизм автоокисления терпеноидов удовлетворительно укладывается в общую схему окисления углеводородов. Накапливающиеся в образце органические кислоты катализируют образование смолистых веществ. Последние в связи с значительной плотностью выпадают из воздушной среды и выводят таким образом из нее летучие терпеноиды.

Скорость газофазного окисления терпеноидньтх смесей молекулярным кислородом при 20°С в 5-6 раз выше по сравнению с жидко-фазным. Она еще значительнее увеличивается при фотоинициировании. Исчерпывающее окисление модельных образцов с осаждением смолистых веществ на стенках реактора происходит за 30-50 мин. Эти результаты важны для пош'шания суточной динамики терпеноид-ных экзометаболитов в воздушной среде фитоценозов. Их постоянное экскретирование без существенного накопления в атмосфере

' означает, что наряду с молекулярным кислородом терпеноиды окисляются и озоном. Увеличение в ИК-спектрах окисленных образцов

. интенсивности поглощения полосы около 1040 сы~* служит аргументом в пользу образования озонидных продуктов. Протекание озоно-лиза согласуется с наличием в фоновых аэрозолях над хвойными массивами таких соединений (Малкевич и др.,1975{ КоЫ.та1ег вt а1., 1963).

Образование смолистых веществ из озонидов и других продуктов, включая исходные углеводороды происходит, вероятно, путем наращивания одинаковых (или близких) звеньев в цепи и ее разветвления, о чем свидетельствует практическая тождественность ИК-поглощения их различных франций. Фрагментами таких звеньев яв- . ляются терпеноицные группы, так как в спектрах анализируемых фракций отмечается большинство характеристических полос терпе-ноидов.

Среднее количество летучих терпеноидных веществ, ежегодно поступающих в атмосферу с I га сосняков среднеенисейской тайги, Приангарья и лесостепной зоны, составляет 40-47 кг. Считается, что в малолесных районах половина этих продуктов остается на территории насаждений. Б таежных регионах их вклад возрастает не менее, чем до Ь0-90 %. Помимо этого терпеноиды вымываются водой из живых органов дерева, опада и лесной подстилки, а также их источниками служат нелетучие терпеноиды растительных остатков. Их общее количество по примерным расчетам оценивается в 6Ь-80 кг/га год. Запасы опада, служащего основным материалом при гу-мусообразовании, равны 2Ь-30 ц/га. Отсюда, вклад терпеноедов, большая часть которых (до 70 %) до начала окислительных процессов являлась летучими, в гумусовые'вещества почв сосновых биогеоценозов составляет 2-3 %.

Общепринятым методом доказательства присутствия в сложных продуктах тех или иных группировок является выявление в их ИК-поглощении комплекса характеристических полос. Определение в спектрах исследованных гумусовых кислот лесных почв К характеристических полос терпеноидов, найденных также в ИИ-поглощении компонентов летучих экскретов послужило нам основанием для заключения о присутствии в них этих группировок, иб участии терпеноидов в гумусообразовании сгидетельствует и существенное сходство спектров кислот и подвергшихся аьтоокислению летучих пкзо-метаболитов сосновых фитоценочов. Достоверность сделанного нами шч;ода косвенно подтверждается и результатами японских иссле-

дователей ( И1ка1,АиЪв, 1966), установивших сходство гумусовых кислот почв сельскохозяйственного назначения и нерастворимой фракции аэрозолей, находящихся над данной территорией. Такие сведения служат одним-из экспериментально подтвержденных доводов в пользу представления А.Ы.Гродзинского (1976) об участии фитоорганических экскретов хвойных и смешанных лесов в почвообразовании. В то же время следует подчеркнуть, чтоб гумусовые кислоты лесных почв значительно более сложные продукты, чем подвергшиеся автоокислению и другим превращениям терпе-ноиды.

Результаты исследований позволяют выссказать некоторые соображения о возможных путях вовлечения терпеноидных продуктов в состав гумусовых кислот лесных почв. Это может осуществляться, за счет присоединения их радикалов к моно- или полиядерным ароматическим структурам, составляющим основу гумуса. Вероятно также, что связь между терпеноидными и ароматическими производными происходит по типу простыхг эфиров, которая считается превалирующей в гумусовых веществах.

Глава 8. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЛУШСШ ИЗУЧЕНИЯ ЛЕТУЧИХ ТЕРЛЕ-Н0ВД0В И ПРА1ШНЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные данные по содержанию, составу и изменчивости летучих терпеноидов дерева и воздушной среды лесных биогеоценозов в сочетании с литературными сведениями о их биологических и потребительских свойствах могут служить объективным указанием для направленного практического применения^этих соединений.

Изучение насыщенности растительных материалов, эфирным маслом позволяет установить приоритет при утилизации древесных отходов и вовлечении в производство нетрадиционного сырья. В Сибири таковым могут стать древесная зелень и кора кедра сибирского, а также древесная зелень сосны. В последнем случае содержание масла сравнительно низкое (0,8 %). Однако, оптимизация условий выделения, обеспечивающая отгонку связанных терпеноидов, позволяет удвоить выход масла. Целесообразность его получения стимулируется также высокими бактерицидными и специфическими потребительскими свойствами. Лабораторные исследования эфирного масла древесной зелени кедра послужили основанием для проведения с нашим участием производственных испытаний и получения товарного продукта в Абазинском леспромхозе. Согласно на-

шим разработкам, подобным же образом может утилизироваться кора деревьев до 120-140-летнего возраста, Жесткие ограничения по изъятию кедра ставят задачу по созданию комплексных многоотраслевых хозяйств с максимальным использованием всей фитомассы.

Кора пихты также начала использоваться как сырье для получения товаряого эфирного масла. Наши данные по географической» возрастной, сезонной и эндогенной изменчивости являются вкладом в дальнейшее развитие теоретических основ, этого лесохимического производства и уже использованы при обосновании и проектировании пихтоваренного цеха при Черногорском ДСК. В технологическую схеМУ этого цеха и в "Рекомендации по модернизации пихтоваренных установок" заложена наша разработка о многократном потреблении флорентинкой воды, позволяющая на 70-80 % сократить потери масла, уменьшить расход свежей воды и загрязнение водоемов стоками. Дальнейшее улучшение экологического состояния пихтоварения достигается при переработке кубового остатка в один из компонентов при производстве тилозина.

Результаты изучения летучих экзометаболитов хвойных пород способствуют их более квалифицированному бальнеологическому и профилактическому применению. Они служат одним из факторов при выборе оптимальных режимов лечебных процедур для разных категорий больных и территориального размещения лечебных и оздоровительных заведений. Исследование вопроса указывает на эффективность и доступность фитонцидотерапии непосредственно экскрети-руемими летучими выделениями. Для этого человека достаточно поместить в замкнутую рециркуляционную камеру или дозировать находящийся там воздух. На этой основе создны фитокамеры, профилактические кабинеты и парки (Николаевский,1985). Фитосреда в камерах, а также санация детских, больничных и спортивных учреждений может осуществляться и путем внесения в атмосферу имитирующих препаратов*.создаваемых, как правило, на основе эфирных масел и их фракций. В частности, материалы о летучих экзометаболи-гах и эфирных маслах хвойных пород использованы для разработки установки по оздоровлению производственно-бытовых помещений по-зредством искусственной ионизации и санации. В качестве биологически активного препарата предложены эфирное масло кедра и Легкая фракция пихтового масла.

Сведения по концентрации и составу летучих терпеноидов мо-у? способствовать выращиванию нагакдений и служить индикатором

их устойчивости против насекомых-вредителей и поражения болезнями. Известно, что для насекомых наиболее токсичны л -карен, бор-нилацетат и сесквитерпены, для грибов - терпеноидные спирты (Мас-сель и др.,1975)..Летучие терпеноиды сосны и других насаждений являются также объективным показателем степени воздействия на леса поллютантов (Bucher, 19Ь2).

Кроме того, данные по летучим терпеноидам фитоценозов дают возможность расширить представление о их пирогенной и оптической роли. Полученные результаты свидетельствуют, что при приближении пламени на 10-20 м эфирное масло из хвои и мелких побегов испаряется в атмосферу. В кроновом пространстве молодняков это создает концентрацию терпеноидов до 10 г/м , что соответствует нижнему пределу их взрываемости. Развиваемое представление подтверждается реальностью взрывов во время лесных пожаров. Оно также обосновывает заключение о двухстадийности процессов их развития. Вначале вспыхивают генерируемые температурой летучие терпеноиды и другие органические вещества, образующие по пологу леса гомогенную смесь. Затем загораются твердые горючие материалы.

Учет потенциальных "запасов" терпеноидов важен и при прогнозировании пожароопасных ситуаций. Исходя из насыщенности эфирным маслом органов.растений, опада и лесной подстилки очевидно, что их возникновение более вероятно в молодняках, чем в спелых насаждениях. Ото подтверждается практикой'- пожары в молодняках происходят в 5 раз чаще, чем в сосняках старших возрастов (Фуря-ев,1971). Становится понятней и эффективность противопожарных заслонов из лиственных обедненных терпеноидами пород.

Влияние летучих терпеноидов, характеризующихся высоким рассеянием света, на оптику атмосферы заключается в ослаблении ее прозрачности преимущественно в интервале 3100-2700 см~* (первое окно прозрачности). Расчеты показывают, что их присутствие над лесными массивами в обычных условиях эквивалентно 15 % поглощения водяных паров, а при пожарах значительно превышает эту величину. Это необходимо учитывать при выборе инфракрасной аппаратуры, используемой для оперативного контроля за лесными пожарами.

В целом, изучение состояния терпеноидных соединений в фито-массе древостоя, воздушной среде и почве позволило выявить основные закономерности их накопления и оценить потенциальные ресурсы

'-этих биологически активных веществ в рассматриваемых взаимосвязанных компонентах лесных биогеоценозов среднеенисейской тайги, йриангарья и лесостепной зоны Красноярского края (рис.3), что является новым направлением в лесной науке-Подобные материалы считаются принципиально важными при разработке теоретических вопросов о8 энергетических и тепловых природных процессах.

КГ/ГА

3 и

Ш,

НАСАЖДЕНИЯ

Ф.

кг/га год

« 3 ! % а п

Пав.

0 «

ВОЗДУХ

КПГА ГОД

в а

Л IV

! а I

ПОЧВА

э !

ф ■г

3 .у. г' Я

<Б Ф

Рис.3. Терпеноиды в компонентах сосновых биогеоценозов лесостепной зоны (спелые, защитные). Терпеноиднне соединения, находящиеся (или выделяемые) в фитомассе стволов (I), охвоенных побегов (2), неохвоенньгх ветвей (3), корней (4), в опаде и лесной подстилке (5); продукты, выводимые из воздушной среды (6), вымываемые из охвоенных побегов (7), растительных остатков и трансформированные в них (8), нелетучие опада и лесной подстилки (9).

Практическое значение работы состоит в расширении сырьевой базы и повышении безотходности производства эфирного масла, а также возможности выявления особенностей биосферного и санитарно-гигиенического влияния летучих зкзометаболитов и новом подходе к процессу возникновения и развития лесных пожаров.

В и В О Д ы ]. Разработана мгтг.цология нсслрдопишя летучих терпеноидов ос-

новных взаимосвязанных компонентов лесных биогеоценозов - фи-томассы древостоев, воздушной среды и почвы. Полученная информация способствует развит™ количественного подхода к некоторым средообразующим функциям леса и может рассматриваться как важный показатель его экологического потенциала.

2. Проведено комплексное изучение количественного содержания и состава эфирного масла частей дерева, опада и лесной подстилки сосняков лесостепной зоны и средуеенисейской тайги Средней Сибири. Найдено, что его массовая доля в большинстве образцов составляет около 0,2 %, в охвоенных побегах и хвое - 0,6$. Наибольшее варьирование содержания масла в двух последних обусловлено индивидуальной и географической, a èro состава -индивидуальной и сезонной изменчивостью. Количество эфирного масла, характеризующего "производительность" насаждений по этому продукту, в среднем составляет для фитоценозов - 200, охвоенных побегов - 72, опада и лесной подстилки - 23 кг/га

и зависит от бонитета, полноты, возраста и места произрастания. Общие потенциальные ресурсы эфирного масла в Центральном лесоэкономическом районе оцениваются в 180, а в Анге.по-Енисейском - 1420 тыс.т.

3. Показано, что экскретирование летучих экзометаболитов растительного материала пропорционально фитомассе, для стволов и неохвоенных ветвей определяется еще и их диаметрами и существенно зависит от температуры воздуха. Вклад фитоорганических веществ охвоенных побегов сосняков исследуемых регионов в их общую сумму составляет 60-90 %, стволов и ветвей - 5-30 %, корней - 0,5-4 %, опада и лесной подстилки - 5-13 55» что уточняет представление об источниках эмиссии летучих терпеноидов в хвойных лесах. Ежегодный выход терпеноидных экскретов сосновых фитоценозов, составляющий 3-4 % от их общей массы в атмосфере планеты, в древостоях лесостепной зоны, среднеенисей-ской тайги и Приангарья оценивается в 266 тыс.т.

. 4. Найдено, что помимо выделения в воздух летучие терпеноиды

опада и лесной подстилки расходуются на вынос с талой и дождевой водой (3,89) и на поликонденсационные превращения непосредственно в самой фитомассе (3,08 кг/га год). Эти потери в сосновых биогеоценозах Красноярской лесостепи суммарно превышают массу улетучивающихся в окружающую среду терпеноидных веществ (6,04 кг/га год).

5. В результате многолетних исследований в естественных условиях и в камерах показано, что концентрация летучих экскретов

с в воздухе сосняков пропорциональна фитомассе, температуре и освещенности, находится в обратной зависимости от возраста древостоев и относительной влажности и, как и состав, определяется временем суток и фазой вегетации. Выявленные закономерности позволяют рассчитать для произвольного участка содержание в воздухе фитоорганических веществ, что совместно с данными о составе характеризует экологическое состояние атмосферы древостоя.

6. Установлено, что терпеноиды в приенисейских хвойных фитоце-нозах'поднимаются на высоту до 1000 м. Их "запасы" в воздухе самих древостоев оцениваются в 10 % от суммы. Общая масса терпеноидов в воз^рптоЛ среде сосняков в «аркив июльские дни достигает 1,0 г/м*", что составляет около 3 % от потенциальных ресурсов-эфирного масла в фитомассе этих насаждений.

7. Впервые систематически исследован компонентный состав терпе-ноидной фракции летучих выделений хвойных пород приенисейс-ских фитоценозов, для чего разработана оригинальная рециркуляционная схема адсорбционного улавливания фитоорганических веществ. Установлено, что в атмосфере сосняков терпеноиды составляют 86-95 % от суммы экскретов. Основной вклад принадлежит монотерпенам (60-90 %), в том числе <*-пинену (до 40-45 %). В составе экзометаболитов идентифицированы II мо-нотерпеновых, 7 сесквитерпеновых и II кислородсодержащих соединений. Подобные сведения получены и для кедровых, еловых и лиственничных, насаждений.

8. Изучены основные кинетические закономерности окислительных превращений летучих терпеноидов воздушной среды сосняков. Скорость их деструкции в зависимости от условий опыта составляет от многих суток до 50-50 мин. (газофазное фотохимическое окисление), что логично объясняет накопление терпе-ноидных веществ в атмосфере над лесными массивами и существенное суточное варьирование их концентрации.

9. Показано наличие терпеноидных фрагментов в составе гумусовых кислот, что является доводом в пользу представления об участии летучих экзометаболитов в почвообразовательных процессах. 06 этом свидетельствует присутствие, в ИК-спектрах гумусовых кислот лесных почв 12 характеристических полос тер-

пеноидов и сходство ИК-поглощения этих веществ и смолистых продуктов автоокисления летучих экскретов. Вклад терпенои-дов в гумус почв сосновых лесов составляет 2-3 % от их общей суммы.

10. Обосновано использование в качестве нетрадиционного сырья для получения эфирного масла охвоенных побегов и коры кедра, а с учетом оптимизации выделения и ценности свойств и охвоенных побегов сосны. Для улучшения экологического состояния предприятий и повышения рентабельности рекомендуется утилизация флорентинной воды и кубового остатка.

11. Показано, что данные о концентрации, составе и варьировании летучих терпеноидов атмосферы совместно с их известными биологическими свойствами делают целостной картину благотвор-. ного воздействия воздушной среды насаждений на организм человека. Такая информация нужна при создании фотокамер, профилактических кабинетов и санирования бытовых И рабочих помещений. Полученные результаты могут служить и для индикации устойчивости древостоев.

12. Предложен новый подход к пониманию возникновения и развития лесных пожаров. Разогрев перед кромкой пожара хвои и мелких побегов обусловливает выделение из них паров эфирного масла, относящегося по своей химической природе к I и П классам ог-невзрывоопасности. Зто создает по пологу леса гомогенную смесь, концентрация терпеноидов которой в молодняках приближается к нижнему пределу взрываемости (10 г/м^). Выделение

, летучих соединений делает вероятной двухстадийность при возникновении пожара: сначала загораются испаряющиеся из фито-массы вещества, а затем - твердые горючие материалы.

13. Систематизированы данные о количестве летучих терпеноидов в фитомассе растений, воздушной среде и лесных почвах, позволяющие показать вклад отдельных составляющих каждого из трех основных компонентов биогеоценозов, оценить масштабность потенциальных ресурсов терпеноидных продуктов сосновых древостоев, а также разработать некоторые практические рекомендации. Полученные результаты, подходы и методи-и могут служить базой при решении подобных теоретических и прикладных вопросов в сосновых или других хвойных насаждениях различных регионов.

Основные опубликованные работы по теме диссертации I. Монографии

Степень Р.А.,Чуркин С.П. Летучее выделения сосны. - Красноярск: ИЛиД CO. All СССР, 1962. - 138 с.

Черняева Г.Н,,Долгодворова С.Я.,Степень P.A. Утилизация древесной биомассы. - Красноярск: ИЛиД СО All CCCP,ISB7. - 166 с.

Эколого-экономические проблемы многоцелевого лесопользования / Под ред.И.В.Семечкина. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР,1969,

- С. 17-34.

П. Научные статьи

Перышкина Г.И.,Степень Р.А.,Черняева Г.Н.,Протопопов В.В. Летучие соединения некоторых древесных пород Средней Сибири // Фитонциды. - Киев: Наук.думка,1975. - С. 81-64.

Чуркин С.П.,Бараков Т.В..Степень Р.А.,Черняева Г.Н. Методика исследования качественного состава летучих выделений древесных растений П Хим.природн.соед. - 1976. С. 260-261.

Степень P.A..Бараков Т.В. О природе некоторых летучих соединений ели // Химия и химическая технология древесины. - Красноярск: СТИ.1976. - Вып. 4. - С. 67-73.

Степень Р.А.,Бараков Т.В..Генералова A.A.,Хребтов Б.А. О химическом составе транспирационной воды сосны // Химия и химическая технология древесины. - Красноярск: СТИ,19?6. - Вып.4, - С.6-14.

Исаев A.C..Рыжкова Т.С.,Ветрова В.П..Степень P.A. Привлекательность деревьев сосны обыкновенной для короедов рода 1ра // Проблема динамики численности насекомых-вредителей таежных лесов. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР,1976. - С. 30-41.

Стаканов В.Д.,Степень Р.А.,Чуркин С.П. Влияние транспирационной воды на прорастание семян хвойных пород // Экологическое влияние леса на среду. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР,1977.

- С. I0I-III.

Степень P.A. Летучие фитпорганические продукты древесных пород // Экстрактивные вещества древесных пород Средней Сибири.

- Красноярск: ИЛиД СО АН СССР,1977. - С. 91-116.

Чуркин С.П..Генералова A.A..Степен'. P.A. Методика исследования летучих выделений древесных растений // Экстрактивные вещества древесных пород Средней Сибири. - Красноярск: ИЛиД СО •'АН СССР, 1977. - С. II6-I3;:.

Степень Р.А.,Конев Ь.А..Хребтов H.A. Некоторые компоненты ле-

тучих фитоорганических продуцентов лесных массивов // Изв.СО АН СССР. Серия биол.наук. - 1978. - № 10, вып.2. - С. 34-36.

Полудницина С.Э..Усольцева JI.П..Бараков Т.В.»Степень P.A. Об окислении терпеновых соединений j ) Лиственница и ее использование. - Красноярск: СТИ,1978. - Вып.9. - С. 157-165.

Федорова А.И.,Чуркин С.П.,3ражевская Г.К..Степень P.A. Абсци-зовал кислота и другие регуляторы роста в надземных выделениях хвойных // Докл.АН СССР. - 1979. - Т. 245, № 2. - С. 505-508.

Чуркин С.П.,Степень Р.А.,Черняева Г.Н.,Протопопов В.В. Летучие компоненты соснового насаждения // Проблемы аллелопатии.

- Киев: Наук.думка,1978. - С. 74-79.

Степень P.A.,Чуркин С.П.»Хребтов Б.А. Оздоровление атмосферы промышленных районов летучими выделениями растений // Охрана лесных ресурсов Средней Сибири. - Красноярск: ИЛдД СО АН СССР, 1980. - С. 29-39.

Степень Р.А.,Хребтов Б.А. Летучие терпеновые соединения и ограничение ими прозрачности атмосферы // Иссл.Земли из космоса. - X98I. - № I. - С. *?4-77.

Белянкина Н.И.,Степень P.A. Методика определения следовых количеств эфирного масла // Эфирные масла древесных пород. -Красноярск: ИЛцЦ СО АН СССР,1981. - С. 19-20.

Степень Р.А.,Чуркин С.П. Летучие выделения и их значение // Актуальные вопросы исследования лесов Сибири. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1981. - С. 156-158.

Гукасян А.Б.,Степень P.A. Состав и антимикробные свойства эфирного масла ели // Фитонциды. - Киев: Наук.думка,1981.

- С. 1X6—118.

Степень Р.А.,Чуркин С.П.»Бараков Т.В. Органическая фракция воздуха сосняка-брусничника //'Аллелопатия в естественных и искусственных фитоценозах.- Киев: Наук.думка,1981. - С.124-129.

Чуркин С.П.,Степень P.A. Влияние летучих выделений сосны и , некоторых травянистых растений на развитие семян и сеянцев сосны // Экология. - 1983. - № 2. - С. 20-23.

Корсунова Т.М.,Степень Р.А.,Корсунов Б.М. Состав гумуса и оптические свойства гуминовых кислот элювиальных горизонтов лесных почв // Изв.СОАН СССР. Серия биол.наук. - 1983. - № 5, вып. I. -С. II-I6.

Черняева Г.Н.,Степень Р.А.,Чуркин С.П. О выборе сроков заготовки древесной зелени сосны обыкновенной Ц Изучение химическо-

го состава древесной зелени. - Рига: 3инатне,1983. - С.59-61. ! Федорова А.И..Степень Р.А.,Чуркин С.П. Терпеновые соединения в летучих выделениях и вегетативных органах лиственницы сибирской // Лесоведение. - 1983. - № 6. - С. 15-22.

Степень Р.А.,Гукасян В.1,1. Роль биоактиваторов в повышении ' продуктивности лесов // Микробные ассоциации в лесных биогеоценозах. - Красноярск: Ш1иД СО АН СССР,1983. - С. 59-69.

Степень Р.А.,Чуркин С.П. Содержание терпеновых соединений в насаждениях сосны обыкновенной в Красноярской лесостепи // Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР,1984. - С. 61-70.

Степень Р.А.,Климова Л.С. Содержание и состав терпеновых компонентов эфирного масла отдельных частей сосны обыкновенной // Химия древесины. - 1985. - !? 4. - С. I0I-I06.

Степень Р.А.,Сухинин а.И. Выделение хвойными насаждениями летучих веществ и возможность их воспламенения // Изв.СО Ail СССР. Серия б иол. наук. - 1985. - 13, вып. 2. - С. 47-52.

Каверзина Л.Н.,Прокушкин С.Г.,Степень P.A. Состав корневых выделений сосны обыкновенной в разных типах леса j/ Лесоведение.

- 1985. - № 5. - С. 29-36.

Черняева Г.Н.,Степень Р,А.,Перышкина Р..И. и др.Комплексная переработка древесной зелени и коры пихты Ц Химия и химическая технология древесины. - Л.: ЛТА,1985. - С. 74-7?.

Степень Р.А.,Сухинин А.И.,Хребтов Б.А. Значение летучих выделений хвойных при обнаружении и во время лесных пожаров // Лесные пожары и их последствия. - Красноярск: ИЛцЦ СО АН СССР,1985.

- С. 22-30.

Степень P.A.(Кузнецова Г.А. Содержание и состав эфирного масла древесной зелени сосны обыкновенной в различных районах Сибири // Лесоведение. - 1986. - № 2. - С. 86-69,

Степень Р.А.,Еершняк В.М.,Перышкина Г.И. Потенциальные запасы эфирного масла pinuä silveatrla L. в Якутии // Pact.ресурсы. - 1987. - Т. 23, № I. - С. 81-66.

Еершняк В.М..Степень P.A..Перышкина Г.И. Содержание эфирного масла в древесной зелени основных ле«,ообразующих пород Цент-зальной Якутии Ц Околого-биологические основы лесоводственных «зр в Якутии. - Якутск: ИБ ЯФ СО АН СССР,ЬЪ7. - С. 12-16.

Степень Р.А..Ермоленко U.M. Опац пихты - сырье для получения |фирного масла // Лесохим.и подсочка. - 1966. - Ml. -С. 11-12.

Степень P.A.»Корсунова Т.Ы. Об участии терпеновых экзометабо-литов в гумусообразоваНии // Изв.СО АН СССР. Серия бйол.наук.

- 1968. -■» 14, вып. 2. - С. 43-49.

Спиридонов Б.С.,Степень P.A.,Морава Л.С.,Шараева O.A. Оценка промышленных запасов древесной зелени и возможности выработки из нее эфирных масел в Красноярском крае П Гидр, и лесохим. пром-сть. - 1968. - 5. - С. 22-23.

. Черняева Г.Н.,Долгодворова С.Я.,Степень P.A. и др. Возможности утилизации коры пихты сибирской. - М.: ВИНИТИ, 1988.

- * 5741-1388. - 34 с.

Степень Р.А.,Чуркин С.П. О возможности сокращения расхода свежей воды в пихтоваренном производстве // биологические основы охраны природы Сибири. - Красноярск: КГУ,1969. - С. II2-II9.

Шишкин Н.Л.,Ерощин Н.С.,Степень P.A. Оптимальные условия отгонки пихтового масла // Изв.ВУЗов. Лесн.курн. - 1969. - № 3.

- С. 96-101.

Манаков В.А.,Ляедрес Г.В.»Шпаков А.Я.,Степень P.A. и др. Производство эфирного масла из древесной зелени кедра сибирского // Лесохим.и Подсочка. - IS69. - № 4. - С. 6-7.

Степень P.A..Черняева Г.Н.,Сивовол Г.И. и др. Влияние некоторых факторов на выход и состав эфирного масла коры пихты сибирской // Химия древесины. - 1989. - JM. - С. 102-106.

Федорова А.И..Степень Р.А.,Зражевсйая Г.К. Физиологически активные соединения экзометаболитов хвойных // Аллелопатия и продуктивность растений. - Киев: Наук.думка, 199(3. - С. I09-II4.

Степень Р.А.,Шишкин Н.Л.,Борисов А.Н. и др. Оптимизация отгонки эфирного масла кедра Ц Химия древесины. - 1990. - № 5. -С. 87-90.

Ерошин Н.С.,Степень P.A. Влияние основных видов изменчивости на содержание эфирного масла ß хвое и древесной зелени сосны обыкновенной // ИзЬ.ВУЗов.ЛесН.¡курн. - 1991. - № 6. - С. 94-99.

Ш. Рекомендации, авторские свидетельства

Ляндрес Г.В.,Манаков В.А....Степень P.A. Рекомендации по модернизации пихтоваренных установок и увеличению производства пихтового наела на предприятиях Минлесбумпрома СССР. - Красноярск: СибНИИЛП,I9B6. - 54 с.

• Гукасян А.Б.,Ломовская Т.Ф....Степень Р.А---- Способ получения тилозина. - -АС № 1565032. Зарегистрировано 15 января 1990 г.

Информация о работе

Степень, Роберт Александрович
доктора биологических наук
Красноярск, 1992
ВАК 03.00.16

Автореферат

Похожие работы