Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Лесоводственно-селекционные основы выращивания сосны обыкновенной в Среднем Приангарье

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Лесоводственно-селекционные основы выращивания сосны обыкновенной в Среднем Приангарье"

На правах рукописи

Р Г 5 ОД 2 7 ВНВ 1997

Ю Р А С О В

Павел Борисович

ЛЕСОВОДСТБЕННО-СЕЛЕКЦИОННЫЕ ОСНОВЫ ВЫРАЩИВАНИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В СРЕДНЕМ ПРИАНГАРЬЕ

06.03.1 - лесные культуры, селекция, семексгодство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 1997.

Работа выполнена в лаборатории лесоводства Института леса игл. Б.К. Сукачева СО РАН

Научные руководители: заслуженный лесовод РФ, кандидат сельскохозяйственных наук, с.н.с. Бузыкин А.И.

член-корр. РАЕН, доктор биологических наук, црофессор Щемберг ЖА.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

вед. н.с. Третьякова И.Н.

кандидат сельскохозяйственных наук, с.н.с. Савченко A.M.

< Ведущее учреждение: Красноярская государственная

технологическая академия

Защита диссертации состоится " // " 1997 г.

на заседании диссертационного совета Д. 002. 70. 01 Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института •

Автореферат разослан " £ »УлД^ЬЯ. 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

сАС

Ларионова А.Я.

Актуальность теш« В системе мероприятий по выращиванию сосны обыкновенной видное место занимает селекция ценных форм по признакам генеративных органов и семенного потомства (Цравдии, 1964; Мшдуков, 1966; Хохрнн, 1970; Мамаев, 1973; Корепанов, 1994 и др.).

Некоторые признаки шишек (форма, диссимметрия, филлотак-сис семенных чешуй), семенного потомства (разносемядольность я диссимметрия) рассматриваются с разных методических позиций, не сведенных в интегрированную функциональную систему, что затрудняет работу по селекция форм сосны для лесокультур-ного производства. В Среднем Приангарье - районе интенсивного ведения широкомасштабных рубок сосновых лесов, изученность формового разнообразия сосны по признакам шишек в сочетании с признаками семян и семенного потомства совершенно недостаточна.

Цель работы заключалась в лесоводствекно-селекционной оценке формового разнообразия сосш по генеративным органам а семенному потомству длл десовыращйвашя.

В задачу исследований входило показать изменчивость морфологических признаков генеративных органов сосны разными способами а оценить полиморфизм признаков шзшек, семян а семенного потомства; выявить формы сосны в насаждениях по комплексу признаков шишек и обосновать использование семян разных форм сосны для отбора в семенном потомстве сеянцев, имеющих интенсивный рост а высокий уровень сохранности.

Научная новизна. Предложены новые способы оценки формы з дясснмметрии шишек, фнллотаксиса и формы основания щитка семенных чешуй; приемы учета числа чешуй и семян в шишках; диагностика продуктивности сосш по числу семядолей и диссимметрия.

Показана эндогенная и индивидуальная изменчивость качественных признаков шишек сосны в сочетании с количественными в Приангарье.

Выделены форт, различающиеся по наиболее важным качественным признакам шишек (форма апофиза щитка семенных чешуй, диссимметрия и форма шишки), оценена их встречаемость в насаждениях; показана взаимосвязь признаков семян с качествен-

ныш цризнаками шишек.

Обоснованы отбор форм по числу семядолей и диссимметрии, целесообразность использования в качестве маркера форм сосны системы качественных при знаков, шишек.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть применены для изучения признаков генеративных органов сосны, выявления лесоводственных различий признаков шишек и семян особей, выделения форм в насаждениях по признакам шишек, отбора лучших генотипоз сосны по их фенотипам, подтвер-вденные испытаниями в потомстве.

Основные положения, выносимые на- защиту: I. Способы оценки полиморфизма признаков генеративных органов и семенного потомства сосны. 2. Целесообразность применения триады качественных признаков шишек в виде фена-маркера форм сосны в насавдениях. 3. Возможность дифференцированного использования разносеыядольно-диссимметрических форм сосны в лесо-культурной практике.

Апробация. Результаты работы доложены на научно-технических конференциях КГТА (1988, 1990), Всесоюзной научно-практической конференции "Использование и восстановление ресурсов Аыгаро-Енасейского региона" (Красноярск, Лесоси-бирск, 1991), на конференции "Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири" в Институте леса им. В.Н.. Сукачева СО РАН (1995).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из 5 глав, введения, выводов, списка литературы (112 наименований, в том числе 5 работ иностранных авторов). Основной текст изложен на 133 страницах, иллюстрирован 35 таблидами, 7 рисунками и схемой.

Глава I. ФСРМОВСЕ РАЗНООБРАЗИЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПО ГЕНЕРА1ИВНШ ОРГАНАМ И СЕМЕННОМУ ПОТОМСТВУ

Исследования изменчивости сосны по признакам генеративной сферы позволили подучить обширную информацию о виде "как системе" (Лигачев, 1962; Правдан, 1X4; Бакшаева, 1971;

Мамаев, 1973; Корепанов, 1994). В этой связи сосна характеризуется набором форы по зариациям мсрфопризнаков иишек: сосна plana , -gibba , - reflexa , - plana* gibba , -gibba-i-+reflexa , -plana+gibba +reflexa ; сосна С широко-, узко-и конусовидными ишкада; сосна диссишетрическая (левая и правая), признакам семян (мелкие и крупные) и полусибсового потомства (разносемядольная и диссимметрические вариации форш сосны).

В настоящее время для выделения сосны в качестве определенных форм в лесных фнгоценозах используют отдельно взятые признаки генеративных органов и относительные показатели (индексы). В частности, оцениваются индексные показатели и морфологические признаки иишек (форма и дассишетрия, филлотаксис и число семенных чешуй), семян (масса, число семядолей в зародыше), семенного потомства (дассишетрия и разносемядольность всходов).

Сосна в насаждении представлена особями, отличия которых друг от друга по генеративным органам обусловлены комплексом функционально организованных признаков. Это означает, что традиционный подход деления сосны на форш по вариациям одного признака шишек или семян является односторонним или искусственным.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследуемая территория находится в пределах Средне-Сибирского плоскогорья и относится к Лено-Ангарскому плато. Преобладающая формами рельефа являются волнисторавнинные водораздельные пространства и пологие склоны.

На территории района распространены подзолистые, дерново-лесные и дерново-карбонатные почвы. Климат резкоконтинентальный и характеризуется продолжительной малоснежной зимой и коротким теплым доздливым летом.

В соответствии с лесохозяйственным районированием Сибири (Семечкин и др., 1978) исследуемая территория относится к Средне-Сибирской плоскогорной области и цредставляет южно-таешшй Цриангарский плоскогорный район (округ южнотаежных и горнотаежных сосновых, лиственничных, и мягколиственных

лесов).

В лесотипологическом отношении сосновые леса района . разнообразны. Преобладают зеленомошные и бруснично-разнотрав-ные сосняки, занимающие пологие склоны различных экспозиций, чаще западных и южных, а также плоские водоразделы и коренные террасы мелких таежных рек. Часто они имеют заметную - -цримесь березы и лиственницы. Насаждения III (11-1У) классов бонитета со средним запасом 2Q0-250 м3/ га.

Глава 3. 1Р0ГРАША, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

■Программой исследований предусматривалось решение сле-■ дующих задач:

. - усовершенствование способов оценки полиморфизма дис-сишетрин и формы шишек, филлотаксиса и формы основания щитка семенных чешуй, числа чешуй и семян в шишках, числа семядолей в зародыше семян, диссимметрии и разносамядольности потомства сосны;

- выявление формового разнообразия сосны в естественных насаждениях по.комплексу качественных признаков шшек;

- оценка биологических свойств семян по морфологическим признакам шишек;

- изучение роста потомства сосны разной формы в посевах и обоснование целесообразности дифференцированного ис-пйльзования разносемядольно-дассишетраческих растений в ' качестве посадочного материала для лесовосстановления.

Исследования проводили в естественных насаждениях сосны, занимающей склоны разной экспозиции в широко расцростра-ненных в Среднем Приангарье сосняках - бруснично-разнотрав-ных, а также в испытательных посевах на базовом лесном.питомнике около г. Усгь-Илимска.

Усовершенствования способов оценки полиморфизма генеративных органов заключались в следующем:

- форма генеративного органа оценивалась геометрически по форме прямоугольного или равнобедренного треугольников,-или конуса, построенного цо отрезкам диаметра ( d ) и длины

(1 ) ¡лиши согласно правила "золотого сечения": (I +\Г5):2 = = 1,61803 ... . Шишки с индексом форш (®) от 1,5 до I.S5

классифицировала как широко-конусовидные (Ж); с ИФ от 1,36 до 2,06 - кап конусовидные (К); с Щ от 2,07 и более относили к узко-конусовидным (УК);

- филлотаксис семенных.чешуй оценивали по парастихам 3, 5, 8, 13, где 3 - число рядов чешуй в апикальной части шишки, 5 - в средней часта, 8 а 13 - в нишей;

- диссимметрия органа, имеющего два семейства разнонаправленных рядов чешуй, завинчивающимся против и по часовой стрелке по длине шишки, начиная от её основания к вершине, оценивалась в соответствии с методикой A.B. Хохрина (1970);

- три (3, 5, 8) и четыре (3, 5, 8, 13) семейства парастнх -

- по парастихам 3 и 8. Шлаки, имеющие 8 рядов чешуй в нижней части и 3 - в апикальной, завинчивающимся (в отличие от чешуй семейства 5) против хода часовой стрелки, относили к левым (Л), а - с парастихамг 3 и 8, закручивающимся по ходу часовой стрелки - к цравым (П). Семейство 13 парастих в шишке не учитывали, так как все его чешуи входили в состав чешуй семейства 8;

- диссимметрию сосны по левым и правым шишкам устанавливала исходя из соотношения: 56 : 44 = 1,27272 где 56 и 44 число левых (правых) шишек, а иррациональное число (1,27), возведенное в квадрат, характеризуется числом 1,62, отражающим золотую пропорцию. При отношении Л(П) : П(Л) >

1,27 дерево 'относили к левой (правой) форме. Сосны с дис-симметрическими шишками,- варьирущимз в пределах 50+6$ (1 : : П^ 1.27) относили к симметричным;

- форма основания' щитка чешуй в шишке диагностировалась по числу примыкающих (3, 4, 5, 6, 7) к нему по сторонам основания соседних щитков;

■ ' - учет числа чешуй и 'бемян в" шипше1 проводили по формулам: Nj = ( щ/ n3)-I0 + ig Ш, и2 = ( 'щ/ П3) *Ю + ( п4 ~

~ 128). „Kj)5 = УЗ,2 (3), К3>5 = N3/3,2 (4), = N3>5/

/1,67 (5), Nc = I,67«X - 8 (6), где Nj и Ng - общее число -чешуй в шишке, N3 5- число чешуй в парастихах 3 я 5 шишки,-:

Нф - число фертильных чешуй, N, - число семян в шишке; ■ г^ ■ -и п^ - члены числового ряда последовательности типа Фибоначчи , составленной по параметрам диаметра ( d) и длины ( 1 )

шашки ( цри й = 13 мм и 1 = 29 мм, ^ = 42, \ = 71);. (п^)-10 - постоянная ряда и равна 1,69047... х 10 = 16,9 (17); показатель 128 — (максимальное) формулы (X), число 3,2 - отношение числа всех парасгих чешуй шашки (16) к числу рядов чешуй в средней части (5), 1,67 - отношение между 5 и 3 парастихама чешуй в шише. Уравнение (6) использовали для наховдения числа семян по числу фертилъных чешуй шишки ( г = = 0,95+0,010);

- число семядолей в зародыше семян оценивали как способом поштучного учета, так и по уравнениям: ^ = 1,19 + 0,87* ^ у ^ = од + 1,Г?.Х2 ; ^ = 0,1+ 1,05.Х3 , где Ц, Хд - среднее число сторон основания щатка фертилъных чешуй ЕЕ, К и УК шишки соответственно;

- диссишетрию сосны в потомстве устанавливали по спиралям хвои осевого побега ( у 4-семядольного сеянца находили левую или правую винтогенетическую спираль из четырех пучков хвои, 5-семядольвого - из 5 пучков и т.д.).

Деление сосны на формы в насаждении проводили на основе оценки трех качественных признаков шишек: форма апофиза щитка семенных чешуй, диссЕмметрия и форма шишки. Образцы шишек были собраны у 880 особей на 8 опытных участках.

Изучалась изменчивость (эндогенная и индивидуальная) формы и днссимметрии шишек, числа чешуй и семян в шашках, и на это! основе биологические свойства семян (форма, масса 1000 шт. седан, число семядолей в 'зародыше, анергия прорастания и всхожесть).

В 1987 году на Тушамском лесопитомнике выполнили серии посевов (25 семей) Семенами урожая 1986 года отдельных особей, различающихся по,качественным признакам шишек" и морфопризнакам семян. В посевах (1-5 летние) исследовали рост разносемя-дольно-диссишетричесних сеянцев (высота надземной части, прирост осевого побега, охвоенность, яисло почек в'мутовке). Оценивали сохранность разнокачественных форм растений потомства сосен разной формы.

Глава А. ПОЛИМОРФИЗМ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПО КАЧЕСТВЕННЫМ ПРИЗНАКАМ ШШЕК В НАСАДЩМЯХ СРЕДНЕГО ЕРИАНГАРЬЯ

Эндогенная изменчивость признаков шишак. Установлено, что разные (по форма апофиза щитка чешуй в шишках) особи имеют левые (Л) и правые (П) шшки широко- (ШК), узко- (УК) и конусовидной (Ю формы.

Качественные признаки шишек проявляют связь друг с другом в виде: плоский (пл.) апофиз щитка чешуй - ШК форт шишки - Л(Ш винтовой филлотаксис параствх, пирамидальный (пир.) апофиз щитка - К форма шишки - Л(П) филлотаксис парастах, кршковатый (кр.) щиток - УК шишка - Л(Ш филлотаксис парас-тих чешуй.

У особей с пл., пл и пир. алофизаш щитка чешуй в шишке преобладают Ж или К Л(Д) шашка.

Индивиды с пир., пир. и кр., кр. апофизами щитка чешуй в шишке имеют К или УК шишки 1(П) формы.

У деревьев с пл., пир. и кр. апофизами щитка чешуй в шишке установлены экземпляры, имеющие, преимущественно, Ж, К или УК Л(Д) шишки.

Особи, сходные по форме апофиза щитка чешуй в шишках могут иметь одинаковое число К шишек Л или П форш, или различаться между собой по числу Л, например, шишек.

Особи, различающиеся мевду собой по вариациям форш апофиза щитка чешуй пшпек обнаруживает сходство в характере распределения шишек по диссишегряи и форме.

Оценка параметров числа чешуй н семян в П шишах К формы разных (по апофизу щитка чешуй шишек) особей показала явное преимущество особи, имеющей три вариации форш щитка в шишке.

Структура насавдений сосны по качественным признакам шишек. Показано, что сосна в насаждении встречается в виде 6 вариаций форш (по форма апофиза щитка чешуй шишек). Она также имеет 3 вариации, различающиеся по форме шишек и 2 -- по дйсснмметрин (рис. I). .

По характеру проявления трех качественных признаков шишек соска делится на формы: I) Л и П сосна с ШК и К шишками,

Рис. I. Деление сосщ на формы по характеру проявления трех качественных признаков шишек: Cj- f.plana , О2-- f .plana + gibba , C^-f. gibba , C^- f . gibba +ref ~ Деха , Cg- f . reflexa , Cg- f . plana + gibba + ref~ lexa ; Л- особи с левыми шишками, П- с правыми шишками; ШК- с шишками широко-конусовидной формы, К-конусовидной ... формы,■УК- узко-конусовидной.

Таблица I.

Расцределение зародышей по числу семядолей в семенах сосны в зависимости от формы основания щатна чешуй

Форма Число зародышей с числом семядолей, % Среднее

основания - щитка 4 5 6 7 8 - число семдцолей

4-угольная 22 38 29 II _ 5,3+0,03

5-угольная 4 39 41 10 г* О 5,7+0,03

6-угольная 5 .39 43 - 10 - 5,6+0,02

7-угольная - 18 42 ' 40 - ■ 6,2+0,02 ■

имеющими пл. апофиз щитка чешуй, 2) ЛиП-сШКиК шишами, и пир. + пл. апофизом щитка чешуй, 3) ЛиП-сКиУК шишками, и пир. апофизом - чешуй, 4)ЛиП-сКиУК шишками, и кр. + пир. щитками чешуй, 5) ЛиП-сКкУК шашками, и кр. щитком чешуй, б) Л а Л - с Ж, К, УК шишками, имеющими три вариации формы апофиза щитка чешуй (пл., пир., кр.).

Распределение форм специфично для разных (по рельефу) участков насаждений. Индивиды с "гибридными" шишками (2-3 морфы апофиза щитка чешуй в шишке) наиболее расцрбстранены на участках северной, северо-западной, северо-восточной экспозиции. На склонах шной, юго-западной, юго-восточной ориентации наблюдается тенденция к доминированию особей с "чистыми" шишками (одна морса апофиза щитка чешуй в шишке).

Наиболее часто в насаждениях встречается форма- <3) --35,2$, за которой в порядке убывания следуют: форма* (2) -- 20,7%, - (6) - 20,4%, - (4) - 11,7$, - (5) - 6,2$, - (1)-5,8*.

Выявлен характер связи количественных признаков генеративных органов форм сосны. Отмечена положительная связь длины с : диаметром шишки (^ = 0,81+0,036), общим числом чешуй в шшпке ( 0,65+0,060), числом чешуй в парастихах 3,' 5 шиш-, ки ( 0,59+0,068) ; диаметра с числом фертилъных чешуй (г = = 0,72+0,050), числом чешуй в 3, 5 парастихах ( г= 0,65+ +0,060), общим числом семян шинки (г = 0,51+0,072).

Установлено, ?что П особи с разными вариациями качественных признаков шишки (форт апофиза щитка семенных чешуй, .. диссвшетрия и форма макростробнла) существенно превосходят Л по средним параметрам морфометрических признаков пшшек' (дли- : на, диаметр, число чешуй и семян). У деревьев, дифференцированных по форме тщек (Ж, К, УК) независимо от других качественных признаков, более высокие средние показатели шишек и семян характерны для особей с УК шпаками.'

Параллелизм в изменчивости признаков семян и шишек. Приведены данные, отражающие изменчивость размеров, формы и массы семян, числа семядолей в зародыше, энергии прорастания и всхожести семян в шишках, различающихся по форме и диссиммет-

рии, форме апофиза и основания щитка чешуй.

Форма а диссивдетрия шишки существенно влияют на массу семян, полиморфизм зародышей по четному и нечетному числу семядолей. В П шишках разной формы апофиза щитка чешуй семена тяжелее в УК и К. Долевое участие семян с четным (4, 6, 8) и нечетным (3, 5, 7, 9) числом семядолей у зародышей в Л н П шишках разной формы соответствует принципу: если в паре чисел 4 и 7 семядолей меньше 4-семядольных зародышей, то в паре - 5 и 6 - больше 6-семядо лышх. В семенах из Л шишек К и УК формы в паре чисел 4 и 5 семядолей 4-семядольных заро-дашей (четное число) больше, чем - из Л(ШК). В паре чисел 7 и 8 семядолей цреобладают 7-долыше зародыши (нечетное число), но в 1(П) ПК и 1(П) К шишках таких зародышей больше, чем в Л(П) УК.

Число семядолей в зародыше семян связано с формой основания щитка чешуй шишки (табл. I), что свидетельствует о диагностической ценности цризнака.

Связь дисснмметрии и формы шишки с всхожестью и энергией прорастания семян выявить не удалось.

Глава 5. НСГФСШОГШБСКЙЕ ОСОБЕННОСТИ ПОГОЖТМ РАЗНЫХ ФОРМ СОСБЫ В ЭКСПЕШШТМЬШХ ПОСЕВАХ

Всхожесть семян и сохранность потомства форм сосны. Установлена существенная разница между лабораторной (83,787,1/0 и полевой всхоквстью семян (28,8-48,2$), мевду числом цроросшгх поянозернистых семян в числом сохранившихся 1-летних сеянцев. Из числа высеянных семян особей формы 1(5) цро-растаег 42(37,7$) и сохраняется 4(4,4$) сеянцев. Всхожесть семян особей формы (3) - 39$, а сохранность сеянцев 19$. У особей формы (2) прорастают 30$ семян и сохраняются 15$ растений. У формы (4) дашт всходы 28,8$ семян в сохраняются в потомстве 15,2$ особей^ Всхожесть семян деревьев формы (6) составляет 48,2$, а сохранность потомства - 11,7$.

Колебания полевой всхокестн семян и сохранности сеян--цев на питомнике объясняются дифференцированным влиянием почвенного субстрата на семена и всхода, и разными адаптивными возможностями разносемядольных сеянцев к условиям роста и развития.

Изменчивость потомства форм сосны по числу семядолей и рост разносемядолъных сеянцев. Потомство всех форм.сосны в 1-2 летнем возрасте имело разносемядольные растения: 6--семядолыше (39,3-65,8%), 3~семядольнне (0,6%), 4 - (2-19,1%), 7 - (6,3-11,2$), 8 - (2,2-4,7$) и 9-сегщцолыше . (2,1%). Сеянцы не различались по росту и числу почек в мутовке осевого побега. Большая часть 1-летних сеянцев ,(76,3%) имела только центральную почку, 23,1% ~ боковые почки и центральную. В двухлетнем возрасте в посеве преобладали растения, имеющие 2-3 почки (72,4%). Встречались особи с одной почкой (14,6%).

В 3-летнем возрасте сеянцы представлены 5-, 6- и 7--дольныш растениями, среда которых доминировали 6-семядольные (775?). Доля 5- и 7-дольных сеянцев составила 20,3 и 2,7% соответственно. Растения икали 3-4 почки в мутовке .(64,6$), остальные (35,4$) - 1-2 почки, 5-6 почек (11%) и 7 - (Й). Преимущество в росте принадлежало 6-семядольным особям (12,5+0,40 см высота 5-семядолышх растений, 17,4+0,37 - 6--семядольных, П+0,32 - 7-дольяых). Из 25 сомей в посеве выявлено 17. Лидирующее положение (65$) зашшали семьи от особей с "гибридными" шишками. Это объясняется преобладанием индивидов с "гибридными" шипкаш (68%) над особями с"чзсгы-ми" в эксперименте, что и обеспечило численное превосходство семенного потомства первых в посеве в целом.-Выявлена зависимость числа выживших разносемядольных растений от числа разносешдольных зародышей в семенах. Численное превосходство зародышей, шлевщдх 5-, 6-, 7-долей над зародышами с 3, 4, 8 и 9 семядолями в семенах обеспечило преобладание их в посеве.

Диссиммэтрия потомства сосны и морфологические особен- -ности разносемядольно-диссишетрических сеянцев. Потомство сосны разной формы имело левые (Л) и правые (П) растения. У форм (I, 3, 5) сосны в потомстве доминировали Л разносемядольные сеянцы (81,6; 66,7; 60,7$ соответственно). У.особей; сосны формы (6) семэнное потомство имело практически равное

число Л (50,8%) и П (49,2$) 1-летних разносемядольяых форм сеянцев. В потомстве особей формы (2, 4) сосны преобладали П сеянцы (68 и 66,7$). В посеве в целом 48$ растений вмзлк Л и 52$ - П форм форму. На третий год выращивания сеянцев отмечено доминирование 5- и 6-свмядольных растений П формы (63,4/5) . По-видимому, при относительно равных для всех растений условиях роста в питомнике, левые разносемядолъшс особи существенно слабее реализовали свои потенциальные возможности, чем цр&вые.

Сравнительный анализ характера изменчивости морфологических признаков разносемядольных Л и П форм показал, что П

5-7-дольные растения в трехлетнем возрасте превосходят Л по высоте, длине и степени охвоенности осевого побега первого года, длине побега третьего года.'Преимущество в росте и развитии сохраняется с возрастом.

Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы:

1. Развитие чешуй в шишке идет с постепенным уменьшением числа парастих от основания шишки к вершине в числовой последовательности: 8, 5, 3. .Единые числа отражают направление (по часовой стрелке и против) завинчивания рядов.чешуй по длине шишки, количество чешуй в иарастихах, размер (длина) и чередование короткими длинных рядов чешуй в шишке.

2. Семенные чешуи пшдшя имеют разную (по числу прилегающих к щитку соседних щитков) форму основания. В парастихах

3, 5 (средни к верхняя части пдашв) находятся чешуи с 4-, 5-,

6- и 7-угольным основанием щитка. " '

3. Характер расщепления зародышей на формы с четными и' нечетными числами семядолей на чешуях разной формы основания щитка в широко-, узко- и конусовидных шишках отражают уравнения регрессий числа семядолей в зародыше по числу сторон ' основания щитка.' . ■ \ ; ■

4. Разносемядольныэ всходы..(сеянцы), у которых часть . вкнтогенетической спирали между нижней и ближайшей к ней последующей семядоли (пучка хвои) отклоняется влево вверх от

осй по высоте гппокотиля (центрального побега), имеют левую форму. У всхода (сеянца) правой формы отрезок спирали отклоняется от оси вправо вверх.

5. У сосны (в цределах особи) находятся левые и правые шишки практически всех классов формы. Долевое участие разнокачественных шишек специфично. На этом основании особи можно различать по числу левых или•конусовидных, например, шишек.

6. По характеру проявления триады качественных признаков шишек (форма апофиза ¡цитка семенных чешуй, диссямметрня и форма шишки) соска в насавденяи делится на шесть форм. Каждая форма (по длине, диаметру шишек, числу чешуй и сегдян) дифференцируется на три группы (крупно-, средне- и мелкошишечную).

7. Индивидуальный отбор на крупные семена по шишкам у особи селекционно неоправдан, твк как разница в размерах и форме семян несущественна, а кассовый сбор шишек целесообразен с индивидов, приуроченных к более теплым и хорошо инсо-лнровапнкм участкам леса.

8. Наиболее высокие показатели размеров, массы, числа семядолей в зародыше, энергии црорастания и всхожести семяи характерны для форм, произрастающих на склонах южной экспозиции, а саше низкие - для форм на северной.

9. Семенное потомство сосны разной формы в одно-двухлетнем возрасте представлено левой и правой формами, имеющими 3 - 9 семядолей, в трех-пятнлетнем возрасте - 5-, 6- и

7-дольными левыми и правыми сеянцами. Преобладание данных форм в посеве обусловлено численным превосходством 5-7-доль-ных зародышей над 3-, 4-, 8- и' 9-семядолыгами диссимметричес-кеш: в-семенах форм сосны.

10. Среда сохранявшихся одно-двухлетних сеянцев в посеве левая и правая разносемядолыше формы произрастают в отношении 1:1, в трех-пятилетнем возрасте левая разносемядольная форма существенно уступает по числу особей празой.

11. Разносешдольные двсснммзтрическяе сеянцы различаются между собой по высоте, скорости роста осевого побега, развитию ассимиляционного аппарата. Преимущество принадлежит, на-

чиная с трехлетнего возраста 5-, 6- и 7-дояьной правой сосне.

Таким образом, выявленные формы сосш обыкновенной нма-Ът различное лесоводственное и селекционное значение. Они могут быть аспользованы при разработке основ лесного семеноведения, селекции и воспроизводства продуктивных сосновых лесов Среднего Приангарья.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

Юрасов П.Б., Лунанина В.Г. Оценка продуктивности хвойных древесных пород // Научио-техшгческай прогресс лесопромышленного комплекса восточно-сибирского региона. - Красноярск, 1990, - С. 135-140.

Юрасов Д.Б., Луканпна В.Г. Золотая пропорция в шишках сосны обыкновенной // Использование и восстановление ресурсов Ангаро-Енисейсиого региона: Тез. докл. - Красноярск - Лесосп-бирск, 1991. - Т. I. - С. 39-42.'

Юрасов П.Б., Морозов A.B., Лукашша В.Г. Двссиммвтрия генеративных органов сосны обыкновенной в Среднем Приангарье// Проблемы химико-лесного, комплекса. - Красноярск, 1993. - Т. I. - С. 215-220.

Юрасов П.Б., Морозов A.B., Луканкна В.Г. Фенотвпичсская изменчивость признаков генеративных органов сосны обыкновенной и влияние их на выход и качество семян // Проблемы химико-лесного 'комплекса. - Красноярск, 1993. - Т. I. - С. 221-226. .

Юрасов П.Б., Бузыквн А.й. Комплексная оценка сосш обыкновенной в лесах Среднего Приангарья по качественным признакам генеративных органов // Проблемы изучения растительного покрова Снбярв: Тез: докл. Томск, 1995. - С. 227-229.

Юрасов П.Б., Морозов A.B. Опыт использования семян сосны обыкновенной // Биоразнообразне 2 редкие виды растений Средней Сибири: Тез. докл - Красноярск, 1995. - С. 143-145.

Юрасов П.Б. Способа оценки морфологических признаков генеративных органов сосны обыкновенной // Ботан. ясслед. в Сибири, вып. 4. - Красноярск, 1995. - С. I03-II2.