Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кубоглавы мирового океана (систематика, биология, перспективы промыслового использования)

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Кубоглавы мирового океана (систематика, биология, перспективы промыслового использования)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П. ШИРШОВА

На правах рукописи

АГАФОНОВА ТАТЬЯНА БОРИСОВНА

КУБОГЛАВЫ МИРОВОГО ОКЕАНА (СИСТЕМАТИКА, БИОЛОГИЯ, ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ)

03.00.10 --ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена во Всесоюзном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) в Лаборатории биоресурсов открытого океана.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Н.П. НОВИКОВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н.В. ПАРИН кандидат биологических наук О.И. САЗОНОВ

Ведущее учреждение: Атлантический научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО) (г. Калининград)

часов на заседании специализирован о

защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Институте океанологии им. П.П.. Ширшова РАН по адресу: I17218, Москва, Красикова, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН.

Защита диссертации состоится

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета канд. биол. наук

Г.Г.Николаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Мтуальность_исследования. Процесс наращивания темпов технического развития промысла,- увеличение автономности судов, возможность обработки улова на борту и т.п.,- в условиях стабилизации, а подчас и истощения запасов традиционных объектов лова обусловили задачу более интенсивного изучения объектов пелагиали открытых районов Мирового океана, необходимость выявления новых, перспективных для промысла видов рыб.

Несмотря на то, что в открытых водах Мирового океана добывается сравнительно небольшая часть общего улова,- менее одной его пятой,- в настоящее время в ряде районов эпипелагиали открытого океана некоторые вида рыб способны образовывать скопления высокой численности. Сюда относятся как традиционные промысловые виды, такие как, например, ставрида, скумбрия, тунцы и др., так и перспективные для промысла, но в настоящее время малоиспользуемые виды, например, морские лещи, некоторые виды акул, летучие рыбы и некоторые другие. Одними из перспективных в промысловом отношении видов являются представители семейства номеевых (№эте1&ае). Большинство номеевых, и в частности вида рода СиЫсерз (кубоглавы) характеризуются, как правило, значительными по протяженности ареалами и встречаются, практически, повсеместно от 40-ых широт северного полушария до 40-ых южного. Они часто обнаруживаются в уловах, образуя в ряде районов скопления высокой численности. Так, например, уловы южного кубоглава при промысле перуанской ставриды в ШТО достигают иногда нескольких тонн за траление.

Многие виды номеевых, в т.ч. кубоглавы обладают хорошими вкусовыми .качествами. Технологическими исследованиями, выполненными в ряде рейсов научно-исследовательских судов, кубоглавы рекомендованы

-г -

в качестве сырья для приготовления пресервов, а также в качестве дополнительного источника питания при разведении пушных зверей, в частности, норок (Юдин, Ковров, 1987). Кроме того, кубоглавы могут рассматриваться как одно из звеньев трофической системы пелагиали Мирового океана, поскольку они являются объектами питания некоторых видов тунцов и мечеобразных (Ларин, 1968; Бородулина, 1981), и, таким образом, могут вызвать интерес с точки зрения распределения и поведения последних.

Но, несмотря на широкое распространение кубоглавов в Мировом океане, их систематика, а соответственно и биология оставались крайне слабо изученными. Все сказанное выше и определило целесообразность и актуальность выбора кубоглавов в качестве объектов исследования.

Цели и задачи исследования. Работа имеет своей целью обобщение всех накопленных данных по кубоглавам, включая критическую оценку представлений о системе рода Cublceps, определение основных закономерностей географического распространения кубоглавов, изучение биологии наиболее массовых представителей рода и определение перспектив их возможного промыслового использования. Поставленные цели определяют следующие задачи исследования: I) ревизия видового состава рода Cublceps и определение его места в семействе номеевых; . 2) выявление особенностей географического распространения видов рода; 3) исследование особенностей роста, размножения и питания наиболее массовых представителей рода; 4)определение путей и перспектив промыслового использования кубоглавов.

Научная новизна. Впервые описаны три вида кубоглавов (C.kot-lyari, C.macrolepis, С. nanus); определены объем рода Cublceps и его место в системе семейства номеевых; восстановлена валидность

монотипического рода Рагарзепез с видом Р. гсШМиз; предложены новые, более совершенные диагностические характеристики отдельных видов рода; дана типизация ареалов массовых видов кубоглавов; для некоторых видов выявлены новые границы их ареалов, кардинально меняющие прежние представления об их распространении в Мировом океане. Впервые изучена биология двух наиболее массовых видов рода и намечены пути их практического использования. Впервые предпринята попытка определения биомассы малолучевого кубоглава в восточной части Тихого океана.

Практтеская_значимосгь. Результаты проведенных исследований могут быть использованы при дальнейшем изучении систематики и биологии представителей семейства номеевых, при выборе районов промысла, поиске скоплений и облове кубоглавов, а также при дальнейшем изучении особенностей распределения, питания и поведения тунцов.

В статьях, опубликованных в журнале "Вопросы ихтиологии" (Агафонова, 1986, 1988а, 1989, 1990) даны практические рекомендации по определению видов рода СиЫсерэ и Рагарзепез. На основании проведенных исследований "Руководство по определению кубоглавов (СиМсерз, Иоте1йае) Мирового океана" (Агафонова, 19886) введено в практику всесоюзных промышленных объединений и научно-исследова-тельских■организаций системы Минрыбхоза СССР и используется во время работы экспедиций и на промысле.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись и докладывались на коллоквиумах Лаборатории биоресурсов открытого океана ВНИРО и Лаборатории океанической ихтиофауны ИО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Объем работы. Диссертация состоит из Введения, 6 глав, заклю-

чения, выводов и списка цитированной литературы. Основной текст изложен на -{страницах машинописного текста с 3 2 таблицами и

рисунками. В списке литературы названий, из которых на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Работа основана на результатах обработки коллекций, собранных практически на всей акватории Мирового океана во время экспедиций советских научных судов системы Минрыбхоза СССР, АН СССР и АН УССР в период с 1966 по 1989 г.г. Большая часть данных собрана непосредственно автором в 1979-1989гг. в 4-х экспедициях на научно-поисковых судах "Куликово поле", "Профессор Месяцев" и "Возрождение" в районы северо-восточной, центрально-восточной, юго-восточной и юго-западной частей Тихого океана, а также Юго-Восточной Атлантики. Кроме того, некоторые экземпляры рыб были любезно предоставлены в распоряжение автора специалистами зарубежных стран. Это позволило охватить исследованиями представителей всех 10 видов рода СиМсерз, а также вид Рагарзепеэ гоЛтйиа, чья принадлежность к роду кубо-главов или псенесов семейства номеевых нуждалась в выяснении. Сравнительное описание видов проведено по единой методике.

Относительные значения систематических признаков выражались в • процентах к стандартной длине тела и длине головы. Для подсчета числа позвонков, а также для выяснения взаимного расположения остистых отростков 2-го и 3-го позвонков, свободных 11^етеига11а, предшествующих птеригиофорам спинного плавника, и 1-го птеригио-фора (так называемой, "предорзальной формулы"), числа верхних и нижних дополнительных лучей в хвостовом плавнике применялась рентгеноскопия .

Морфологические данные основаны на измерениях 867 экземпляров рыб. Описание окраски проводилось по рыбам, фиксированным формалином или спиртом. Рисунки рыб выполнены автором.

При описании распространения отдельных видов рода использованы как собственные данные, так и сведения из литературных источников.

Биологическая характеристика дана на примере двух наиболее массовых видов: южного (С. саепПеиа) и малолучевого (С. раис1га-НаШз) кубоглавов. Траления проводились пелагическими тралами, в основном, в поверхностных горизонтах в темное время суток. Сбор материалов в полевых условиях проводился из тралов по общепринятым методикам. В районах исследований регулярно собирались данные о видовом составе уловов, размерах и массе рыб, состоянии половых продуктов, наполнении желудков, составе пищи- Индивидуальные промеры производились через I см по стандартной длине тела.

Были собраны пробы для определения возраста, темпа роста, изучения питания, особенностей нереста и характера оогенеза. При этом необходимо отметить, что целенаправленного сбора материала для изучения биологии кубоглавов не проводилось, все вышеуказанные пробы собраны во время тралений, выполненных при промысле или поиске скоплений различных промысловых рыб (например, ставриды ЮВТО), либо во время попутных тралений при следовании судна из одного района в другой.

Материалом доя исследования возраста и роста южного и малолучевого кубоглавов послужили сборы, выполненные в экспедициях в восточную часть Тихого океана, а также в юго-восточную и юго-западную части Индийского океана. Полученные в ходе исследований сведения (Агафонова, Полуяктов, 1992) сопоставлялись с данными о росте южного кубоглава в Атлантике, приведенными в работе Максим и др.

(Мах1ш е% а1., 1984), а также с данными определения возраста малолучевого кубоглава из Центрально-Восточной Атлантики, полученными О.П.Салеховым (1989).

Определение возраста кубоглавов проводилось по стандартной методике (Чугунова, 1959; Брюзгин, 1969). В качестве регистрирующих структур использовались отолиты, так как чешуя у обоих видов кубоглавов легкоопаданцая. Отолиты просматривались в отраженном свете под бинокуляром МБС-9. Регистрация годовых колец велась по заднему радиусу отолита.

Для изучения особенностей нереста малолучевого кубоглава, его биологического состояния, соотношения голов в скоплениях был проведен биологический анализ 3003 экз. рыб, в т.ч.: в Центрально-Восточной Атлантике - 945 экз., в Индийском океане - 79 экз., северовосточной части Тихого океана - 440 экз., центрально-восточная части - 102 экз. По южному кубоглаву был выполнен биоанализ 1530 экз. рыб, в т.ч.: Юго-Восточная Атлантика - 31 экз., Индийский океан - 716 экз., юго-восточная часть Тихого океана - 783 экз.

При визуальной оценке степени зрелости гонад использовалась шестибальная шкала В.А.Мейена (Сакун, Буцкая,1963; Правдин, 1966).

Для проверки правильности визуального определения стадий зрелости, выяснения размерного состава ооцитов в яичниках предварительно взвешенные яичники фиксировались в формалине. В дальнейшем, при камеральной обработке, для получения представления о формировании плодовитости, характере оогенеза и порционности нереста тотально измерялись диаметры всех без исключения ооцитов диаметром от 0,05 мм, содержащихся в навесках фиксированных яичников.Результаты измерений ооцитов представлены в виде графиков размерного состава. Для сопоставления с результатами измерений, из кусочков яичников

тех же самых рыб были приготовлены гистологические препараты, на основании которых описаны клетки ряда оогенеза. Методика приготовления препаратов стандартная, окраска железным гематоксилином (Роскин, Левинсон, 1957).

Для изучения особенностей питания кубоглавов был подвергнут анализу состав пищи 373 экз. рыб, пойманных пелагическим тралом в поверхностных горизонтах в Центрально-Восточной Атлантике и в восточной части Тихого океана. Было обработано 59 желудков молоди и 270 желудков взрослых особей малолучевого кубоглава, а также 44 желудка половозрелых особей южного кубоглава.

Обработка желудков и кишечников проводилась следующим образом: каждую рыбу измеряли, взвешивали, желудки и кишечники вскрывали. Содержимое желудка и кишечника взвешивали отдельно. В дальнейшем исследовалось только содержимое желудка. Пищевые организмы из желудка подочитывались и взвешивались. Массу каждого пищевого организма использовали для определения его пищевой значимости в питании рыбы, а фактическая масса пищевого комка использована для вычисления индекса наполнения.

ГЛАВА 2. СИСТЕМАТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ КУБОГЛАВОВ

В состав подотряда Stromateoidei входят представители 6 се у

<_ reject¿t с/ае > мейств (AmarsiplcLae, Ariommldae, Centrolophidae, Strottateidaejtfi

Nomeidae). В соответствии с наиболее полной ревизией семейства Nomeidae, выполненной Р.Хедричем (Haedrich, 1967, 1969), в состав его входят представители родов Nomeus, Psenes и Cubiceps. Однако, в процессе изучения видового состава рода Cubiceps была восстановлена валидность монотипического рода Parapsenes с типовым видом Parapsenes rotundus (Smith, 1949) (Агафонова, Пиотровский,

1990). Таким образом, в состав семейства номеевых входят представители четырех родов, таблица определения которых приводится.

Таблица для определения родов семейства Nomelüae (по Агафоновой, Пиотровскому, 1990) 1(2) Чешуйный покров на голове не заходит за вертикаль переднего края глаза (за исключением Psenes slo Haedrich, 1970), рыло

голое............................................... Psenes

2(1) Чешуйный покров на голове заходит за вертикаль переднего

края глаза; есть чешуя на рыле. 3(4) Тело высокое, наибольшая высота не менее 40Ж SL. Чешуйный покров на голове неоднороден: отчетливо выраженная граница между зонами крупной и мелкой чешуи не заходит за вертикаль переднего края зрачка .................. Рагарзепез

4(3) Тело низкое, наибольшая высота менее 40Ж SL. Чешуйный покров на голове более или менее однороден: нет отчетливо выраженной границы мевду зонами крупной и мелкой чешуи.

5(6) Зубов на языке нет. Позвонков'41 .................. Nomeua

6(5) Зубы на языке имеются (за исключением Cubiceps paradoxus

Butler, 1979); позвонков 30-33 ...................Cubiceps

Степень изученности рода Cubiceps Со времени описания рода (Lowe, 1843) его видовой состав неоднократно подвергался ревизии (Regan, 1902; Haedrich, 1967; Haedrich, Horn, 1972; Астахов, 1978; Butler, 1979). Наиболее полная характеристика рода была дана Р. Хэдричем (Haedrich, 1967) в его ревизии всего подотряда сгроматеоидаых рыб. Но наряду с весьма подробным описанием анатомических особенностей рода в целом, при описании видов автор ограничился лишь кратким перечислением их ме-ристических признаков. Несколько позже, в таблицах определения

видов подотряда строматеоидных Р.Хэдрич и М.Хорн (Haedrlch, Horn, 1972) дополнили описания видов краткими характеристиками формы и расположения зубов на языке.

Значительно более полные описания рода и отдельных его видов приведены в работах Р.Хэдрича (Haedrlch, 19Т2), Д.А. Астахова (1978) и Дж.Батлера (Butler,1979). В наиболее поздней ревизии рода, Дя. Батлером (Butler, 1979) введены дополнительные диагностические характеристики: предорзальная формула, а также число дополнительных (укороченных) лучей в хвостовом плавнике.

Личинки и постличинки рода кубоглавов были описаны Э.Алстремом и др. (Ahlstrom et al., 1976),но 4 из 5 видов личинок были определены неудовлетворительно, и ошибки впоследствии были до некоторой степени исправлены Дж. Батлером (Butler, 1979) и А. Абуссуаном (Aboussouan, 1983).

Со времени ревизии рода Дж.Батлером, мною было описано еще 3 новых вида кубоглавов (Агафонова, 1988а), для диагностики некоторых других видов были предложены новые, более стабильные диагностические характеристики (Агафонова, 1986; 1988а,б), а для отдельных видов были получены новые сведения, расширяющие представления об их ареалах (Агафонова, 1989; Агафонова, Кукуев, 1990). В результате проведенных исследований была составлена новая таблица определения видов рода Cublceps.

Таблица для определения видов рода Cublceps

1 (6) Зубы на сошнике расположены на овальной площадке..........2

2(3) В анальном плавнике 3 колючих луча; позвонков - 32-34(33)...

................................ Cublceps gracilis Lowe,1843

3(2) В анальном плавнике 2 колючих луча, позвонков - 31........4

4(5) Во втором спинном плавнике 15-18 мягких лучей, в анальном -

14-17....................Cublceps pauciradlatus Gunther, 1872

5(4) Во втором спинном плавнике 21-27 мягких лучей, в анальном -

20-24 .........................Cublceps caeruleus Regan, 1914

6(1) Зубы на сошнике однорядные.................................7

7(10) Профиль рыла заостренный, профили спины и брюха сильно выгнутые (тело достигает наибольшей высоты под серединой первого спинного плавника .................................. 8

8(9) Рот конечный, рыло не выступает над верхней челюстью; высота

головы составляет 22-29% SL.....Cublceps squamiceps (Lloyd,

1909)

9(8) Рот полунижний, рыло выступает над верхней челюстью; высота

головы составляет 18-21% SL.......Cublceps kotlyarl Agalono-

va, 1988

10(7) Профиль рыла округлый, профили спины и брюха слабо выгнутые

(тело достигает наибольшей высоты за головой ........... 11

11(12) Имеются однорядные зубы на языке; глаза и рот умеренной

величины.................................................13

12(11) Нет зубов на языке; глаза и рот маленькие (диаметр глаза в 5,1-6,1 раза, а длина верхней челюсти в 4,2-4,4 раза содержатся в длине головы).....................Cublceps paradoxus Butler,1979

13(14) В спинном плавнике II колючих и 20-23 мягких лучей........15

14(13) В спинном плавнике 10 колючих и 18-20 мягких лучей..........

...............................Cublceps nanus Agaionova,198S

15(16) В боковом ряду более 50 чешуй; наибольшая высота тела составляет 24-30% SL ........................................ 17

16(15) В боковом ряду менее 50 чешуй; наибольшая высота тела составляет 32-34% SL .........................Cublceps macroleplB

Agafono7a,1988

17(18) В боковом ряду 64-69 чешуй; вершина рыла и предглазничное пространство лишены чешуи.......CubicepB capensis (Smith,1849)

18(17) В боковом ряду 52-66 чешуй; все рыло, включая вершину

и предглазничное пространство, покрыты чешуей .............

...........................СиЫсерв bazteri Mcculloch,1923

Описание видов рода, приведенное в диссертации, осуществлено по единой схеме: библиография; описание, кроме внешней морфологической характеристики содержащее данные относительно типа предор-зальной формулы и краткое описание отолитов; краткие сведения по распространению; сравнительные замечания. В таблицах приводятся пластические (выракенные в % от SL и от с) и меристические признаки видов. Распространение видов нанесено на соответствующие карты. По каждому виду приведен оригинальный рисунок. Кроме того, дана характеристика рода Parapsenes Smith, 1949 с типовым видом Р. го-tundus (Smith), описание проведено по той же схеме, что и видов рода Cubiceps.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ КУБОГЛАВОВ

Большинство кубоглавов, как и другие, номеевые - обитатели океанской пэлатали, и лишь два вида этого рода,- С. squamiceps и С. kotlyari ведут придонно-пелагический образ жизни. Кубоглавы, имеющие крупное, мощное тело (например, С. paradoxus, достигающий в длину около одного метра), несомненно обладают большей скоростью передвижения, нежели наиболее мелкие представители рода, редко до-стигащие длины более 25 см и в большей степени находящиеся под

влиянием циркуляции вод Мирового океана.(С. pauclradlatus, С. nanus, С. gracilis). Молодь кубоглавов, как и многих других представителей подотряда Stromateoldei, части встречается вместе с медузами, сифонофорами и сальпами, скрываясь от хищников или питаясь,-по крайней мере частично,- животными, пойманными "хозяевами", а иногда и обкусывая части тела самих "покровителей" ( Расс, 1967; Haedrlch, 1967; Ates, 1988). Взрослые особи пелагических видов кубоглавов - представители никтоэпипелагической (Парин, 1968, 1971, 1977, 1987) группировки рыб, регулярно совершающие миграции между эпи- и мезопелагиалью.

Распространение кубоглавов в немалой степени зависит от системы господствующих течений и температуры воды. Динамика водных масс Мирового океана оказывает наибольшее влияние на распространение тех видов рода, которые по своему образу жизни приближаются к представителям нектопланктонной группировки. Не только мальки, личинки и шфа, но и взрослые особи таких видов способны переноситься с течениями на далекие расстояния. Так"С.pauclradlatus, обитающий в пределах экваториально-тропических вод, в зонах действия течений мыса Игольного (у юго-восточного побережья Африки), Бразильского (вдоль юго-восточного побережья Латинской Америки) и течения Гольфстрим (вдоль восточного побережья США) встречается далеко за пределами области, ограниченной северным и южным тропическими фронтами. С. gracilis обитает в субтропических водах Северной Атлантики, но некоторые его поимки были отмечены в районе севернее 50°с.ш., что, вероятно, объясняется выносом особей с Еетвями Северо-Атлантического течения.

Температура также играет значительную роль в распространении кубоглавов, поскольку обитание их приурочено, как правило, к опре-

деленным климатическим зонам, а следовательно, и к свойственным этим зонам температурам. Так южная граница обитания С. caeruleus в юго-восточной части Тихого океана проходит в районе 42-43°ю.Ш., но в отдельные годы, когда наблюдается резкое потепление, С. caeruleus проникает с затоками теплых вод далеко на юг, вплоть до 47-48ю.ш. Кроме того, температурные условия, несомненно, оказывают влияние на начало и продолжительность нереста, особенно у видов, обитающих в условиях достаточно ярко выраженной сезонности (например, у С. caeruleus).

С учетом всех накопленных данных в настоящее время можно оха-. рактеризовать типы ареалов кубоглавов и степень их протяженности.

Наиболее полные представления имеются об ареалах массовых видов рода: С. pauclradlatus, С. caeruleus, С. squamlceps, С. gracilis и частично - о С. baxterl.

В соответствии с типизацией ареалов рыб океанской пелагиали, предложенной Н.В.Париным (1979, 1988), географическое распространение отдельных видов рода может быть охарактеризовано следующим образом.

Южный кубоглав С. caeruleus обитает на южной периферии субтропических водных масс южного полушария, в зоне субтропической конвергенции, преимущественно между 30 и 40°ю.ш. в Тихом, Индийском,и Атлантическом океанах. Ареал его может быть характеризован как ареал южного периферического типа. .

Малолучевой кубоглав С. pauclradlatus обитает не только в открытом океане, но и над шельфом. Основы его ареалов находятся в экваториальных и центральных водах Тихого, Индийского и Атлантического океанов, ограниченные, как правило, с севера и с юга северными и южными тропическими фронтами. Тип ареала можно характезовать как

экваториально-центральный.

Обыкновенный кубоглав С. gracilis долгое время считался эндемиком Северо- и Центрально-Восточной Атлантики, включая Средиземное море. Подробное изучение особенностей его распространения на основе . новых данных, полученных в течение последних лет (Кукуев, 1982; Агафонова, Кукуев, 1990) позволили представить более полную характеристику его ареала: его основа расположена в северной части субтропических вод Северной Атлантики, а сам ареал может рассматриваться как ареал северного периферического типа.

После всестороннего анализа таксономических характеристик имеющегося материала по С. baxterl и сопоставления данных, приведенных в литературе (Smith., 1966; Ahlstrom and al., 1976; Butler, 1979; Arndt,1981), есть все основания полагать, что С. baxterl обитает только в Тихом океане. В восточной части океана он бицентрально распространен преимущественно в южных и северных субтропических водах. По имеющимся в настоящее время данным, ареал его может быть, определен как широкотропический тихоокеанский.

ГЛАВА 4. ВОЗРАСТ И РОСТ

В качестве регистрирующей структуры для изучения возраста малолучевого и южного кубоглавов выбраны отолиты, на которых хорошо выражены чередование опаковых и гиалиновых зон. Чешуя у этих видов легкоопадающая.

Максимальный возраст южного кубоглава С. caeruleus - 4 года, к этому времени рыбы достигают длины 23 - 24 см. Основу уловов в Атлантическом и Индийском океанах составляли рыбы в возрасте трех лет, в Тихом - двухлетки. Во всех трех океанах отсутствовали различия в темпе линейного и весового роста особей разного пола.

Максимальный возраст малолучевого кубоглава С. pauclradlatus

в центрально-восточной части Тихого океана - три с половиной года; к этому времени рыбы достигают длины 13см. Наибольшую часть уловов составляют особи в возрасте 2 и 3 лет. Различия в теше роста самцов и самок очень незначительны.

Для обоих видов кубоглавов характерен высокий темп роста на первом году жизни (около 70% их максимальной длины тела).

ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ КУБОГЛАВОВ Сведения о размножении кубоглавов, приведенные в литературе, крайне скудны. Некоторых особенностей нереста С. pauclradlatus из района Центрально-Восточной Атлантики касаются О.П. Салехов и А.Р.

. Болтачев (1985), предполагая наличие у малолучевого кубоглава порционного икрометания. В своей более поздней работе 0.П.Салехов (1989) несколько подробнее характеризует сезон нереста, приводит размерный состав ооцитов и гонадосоматические индексы и делает предположение о времени наступления половой зрелости у С. pauclradlatus. Других сведений о размножении кубоглавов не имеется.

По нашим данным, в центрально-восточной части Тихого океана во всех возрастных группах С. pauclradlatus доля самцов и самок близка к 50%, но у рыб 3 и 4-летнего возраста заметно небольшое преобладание самок. В Центрально-Восточной Атлантике среднее соотношение полов было близким 1:1. В Индийском океане среди небольшого числа проанализированных особей у рыб любой длины преобладали самцы; небольшую долю составляла молодь.

У С. caeruleus из района юго-восточной части Тихого океана соотношение полов в течение года сохранялось близким 1:1, но по мере роста рыб также послеживалась тенденция к увеличению числа самок, которые среди рыб в возрасте 4 лет составляли около 60%. В Индийском океане размерно-возрастной состав был менее однородным, и среди

рыб 3 и 4 лет более 60% составляли самцы. В Юго-Западной Атлан- -тике, по материалам румынских исследователей, (Maxim et al.,1984), у этого вида среди рыб 4-хлетнего возраста 66,7% составляли самцы.

Как малолучевой, так и южный кубоглавы отличаются высоким темпом роста и быстро достигают половой зрелости. По нашим данным, в центрально-восточной части Тихого океана более 50% зрелых самцов С. pauclradlatus наблюдается уже в конце 1-го года жизни; большая часть самок созревают на 2-ом году жизни. В Атлантическом океане созревание малолучевого кубоглава происходит при несколько больших размерах тела. В Индийском океане значительная часть самцов созревает при длине тела 11,2 см, самок - при 11,8 см.

У С. caeruleus в ЮТО более половины самцов созревают при длине тела 18,4 см, а самок - при 18,8см; такой длины особи южного кубоглава достигают на втором году жизни.

Нерест кубоглавов растянут. Малолучевой кубоглав," как и многие другие тропические виды рыб, нерестится, практически, круглый год. Установить четкие границы нерестового сезона южного кубоглава в юго-восточной части Тихого океана на основании сравнительно небольшого количества имеющегося материала не представляется возможным. Тем не менее, следует отметить, что с октября по март в уловах в небольшом количестве присутствовали особи в нерестовом и преднерестовом состоянии. Вероятно, нерест южного кубоглава в ПВТО начинается с весенним прогревом вод, в августе-сентябре и длится до апреля.

По характеру созревания ооцитов и типу нереста кубоглавы мало отличаются от других тропических и субтропических рыб. Результаты анализа размерного состава ооцитов в яичниках самок южного и малолучевого кубоглава показали отсутствие существенных различий в размерном составе ооцитов в навесках, взятых из различных частей

яичника. У самок обоих видов кубоглавов, независимо от стадии зрелости, преобладали самые мелкие, прозрачные клетки протоплазмати-ческого роста, составляя 71,2 - 88,8% у южного кубоглава и 59,3 -96,2%- у малолучевого. Наличие ооцитов, промежуточных между резервными и уже наполненными желтком, свидетельствует о непрерывном типе созревания половых клеток.

Исходя из анализа данных размерного состава ооцитов и гистологических наблюдений, можно сделать вывод о том, что как южному, так и малолучевому кубоглавам свойственен процесс непрерывного созревания ооцитов и порционное икрометание, но формирование выметываемой порции происходит по-разному: у южного кубоглава - в момент овуляции, а у малолучевого - в конце периода трофоплазматического роста, в результате накапливания ооцитов, закончивших- трофоплазматический рост.

Глава 6. ПИТАНИЕ КУБОГЛАВОВ

Особенности питания кубоглавов по существу не рассматриваются ни в одной из того небольшого списка работ, которые посвящены биологии представителей рода Cublceps. Лишь в работе О.П.Салехова (1989) приводятся отрывочные сведения о времени обнаружения в желудках малолучевого кубоглава из Центрально-Восточной Атлантики обнаруживалась свежезаглоченной пищи, и о упоминание о том, что основной его пищей являются макропланктонные организмы: копеподы, личинки декапод, эвфаузииды, сифонофоры, сальны и мелкие рыбы.

По нашим данным, пищевой спектр молоди малолучевого кубоглава достаточно широк и включает в себя 7 крупных таксонов планктонных организмов. Соотношение и масса пищевых организмов зависят в первую очередь от длины рыб. Мелкие рыбы питались, в основном, Copepoda (61 Ж), у более крупных рыб потребление Copepoda снижалось до 18-

23%, в то время как возрастало потребление более крупных раков ЕирЬаиз1асеа и Весаройа, и особенно 01кор1еига. Потребление 01ко-р1еига в среднем для пробы составляло у рыб размером 9 мм до 3256, а у рыб длиной 14 мм - 70% всей потребленной пищи. Основным компонентом пищи взрослых особей малолучевого кубоглава являлись представители пелагических оболочников семейства Ба1р1(1ае. Во всех пробах, собранных в вечерние часы, они составляли от 78 до 99% всей потребленной пищи. Из других пищевых объектов следует назвать эвфаузиид и кальмаров, которыми кубоглавы питались преимущественно ночью.

Основным компонентом пищевого рациона южного кубоглава также были сальны (до 98%).

ГЛАВА 7. ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

Кубоглавы часто встречаются в уловах в различных районах Мирового океана, образуя в его отдельных регионах достаточно большие промысловые скопления, и при разработке более уловистых, специали-зироанных орудий лова могут стать объектами промыслового использования, особенно там, где лов ориентирован не на один, а на несколько промысловых видое. К таким районам относится юго-восточная часть Тихого океана, где традиционным объектом отечественного промысла является ставрида, центрально-восточная часть Тихого океана, где объектами промысла могут служить мелкие тунцы и калифорнийская ставрида. С этой точки зрения необходимо более подробное изучение биологии кубоглавов, условий образования их скоплений, особенностей пространственного распределения в каждом из районов, где они могут представлять интерес для промысла,- либо в качестве сырья для пищевой продукции, либо как сырье для производства рыбной муки.

- 19 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В условиях стабилизации, а подчас и истощения запасов традиционных объектов лова в эпипелагиали, становится очевидной необходимость изучения новых, перспективных для промысла видов рыб, способных образовывать скопления высокой численности.

Целью настоящей работы явилось сведение воедино всех имеющихся материалов по систематике, распространению и биологии кубоглавов как перспективных, но в настоящее время мало используемых в промысловом отношении видов. Дальнейшее изучение представителей рода СиМсерз должно быть направлено на углубление знаний по этим • вопросам, что в конечном счете приведет к выявлению тех закономерностей, которым подчиняется динамика численности отдельных видов и к обоснованию рациональных путей их эксплуатации.

Предпосылкой для изучения биологии той или иной группы рыб является изучение ее систематики. Систематика кубоглавов на видовом уровне разработана настоящим исследованием на основе имеющихся материалов достаточно полно, но учитывая чрезвычайно большую протяженность ареала рода СиМсерз в Мировом океане и слабую изученность ихтиофауны ряда районов, в дальнейшем можно ожидать описания новых видов (например, в юго-западной части Тихого океана). Для проведения дальнейших исследований в этом направлении должен быть продолжен сбор серийных коллекций, необходимых как для уточнения видового состава рода, так и для изучения внутривидовой изменчивости, выявления популяционной структуры.

Степень изученности зоогеографии многих видов рода СиМсерз недостаточна. Отдельные виды известны по единичным обнаружениям, в связи с чем работу по уточнению их ареалов необходимо продолжать. Материалы по. распространению кубоглавов во многих районах Мирового

океана отсутствуют или крайне скудны. Имеется очень мало данных о • распространении кубоглавов в Юго-Западной и Центрально-Западной Атлантике, в восточной части Индийского океана (восточнее 80°в.д.), включая западное и южное побережья Австралии; в Тихом океане до настоящего времени остается практически не охваченной сборами материала по кубоглавам юго-западная его часть, и особенно моря Тасманово, Коралловое, Фиджи и район Микронезии. Исследования в южной части Тихого океана особенно необходимы для выявления путей рассе-ния кубоглавов в Мировом океане.

В связи с отсутствием специализированных исследований по кубоглавам остаются невыясненными некоторые особенности их вертикального распределения, в частности глубины их дневного местообитания.

Материалы по возрасту и росту получены только по двум видам кубоглавов,- южному и малолучевому, причем по последнему имеются данные только из центрально-восточной части Тихого океана. Необходимо дальнейшее изучение возрастной структуры этих видов в других районах их обитания, нужны многолетние наблюдения. Необходимо также изучение возраста таких видов как С. baxterl, С. squamlceps и С. gracilis.

Следует продолжить исследования по выявлению закономерностей размножения кубоглавов: характере нереста и его продолжительности, сезонах нереста и плодовитости. Эти работы необходимы в связи с тем, что размножение как приспособительная особенность рыб обеспечивает воспроизводство популяции, ее численности. Почти полностью отсутствуют сведения о ранних стадиях некоторых видов кубоглавов. Знания по этому вопросу также имеют большое значение при определении численности рыб, выяснении путей их расселения в океанах.

Как известно, изучение питания водных организмов имеет важное значение для познания процессов биологического продуцирования, и в этом плане особого внимания заслуживает продолжение изучения особенностей питания кубоглавов.

Проведение исследований по кубоглавам в указанных направлениях,

а также разработка новых, более уловистых орудий промысла, позволит рыбной промышленности увеличить общий объем вылова рыбы за счет нового, перспективного объекта лова в эпипелагиали Мирового океана.

вывода

1. В результате ревизии рода Cubiceps установлено, что в его состав входят 10 видов: С. baxterl.C. caeruleua, С. capensls, С. gracilis, С. kotlyarl, С. macrolepls, С. nanus, С. paradoxus, С. pauclradlatus и С. squamlceps. В результате ревизии восстановлена валидность Parapsenes rotundua, представляющего собой самостоятельный монотипический род семейства номеевых.

2. Два представителя рода,- С. squamlceps и С. kotlyarl ведут придонно-пелагический образ жизни, остальные 8 видов принадлежат к никтоэпипелагической группе рыб, совершающих вертикальные суточные миграции: ночью они поднимаются к поверхности, образуя там скопления, а в светлое время суток рассредотачиваются на больших глубинах.

Среди пелагических видов С. paradoxus и С. capensls, как наиболее крупные представители рода, достигающие I метра в длину, относятся к группе нектона; остальные виды рода Cubiceps должны рассматриваться в составе макропланктонной группировки, и их распространение в значительной степени связано с динамикой водных масс.

3. Все ареалы кубоглавов лежат в пределах тропических и суб-

тропических вод: малолучевому куОоглаву свойственен ареал эквато- -риально-центрального типа, обыкновенному кубоглаву - ареал северного периферического типа, ареал южного кубоглава можно охарактеризовать как южный периферический.

4. Для массовых видов кубоглавов, - южного и малолучввого,-характерна сравнительна небольшая продолжительность жизни. Максимальный возраст южного кубоглава равен четырем годам при длине тела 23-24 см; малолучевой кубоглав живет до трех с половиной лет, достигая при этом длины 13 см. Обоим видам кубоглавов свойственен чрезвычайно высокий теш роста: на первом году жизни рыбы достигают более 70% максимальной длины тела.

5.Годовой половой цикл южного И малолучевого кубоглавов характеризуется непрерывным созреванием ооцитов и порционным икрометанием; формирование выметываемой порции происходит различно: у южного кубоглава - в момент овуляции (стабилизированный тип созревания),

а у малолучевого - в конце периода трофоплазматического роста (накопительный тип созревания).

Малолучевой кубоглав созревает в конце первого года жизни, южный кубоглав - на втором году.

6. По характеру питания кубоглавы являются типичными зоошганк-тофагами. В процессе онтогенеза отмечен переход личинок и молоди малолучевого кубоглава от питания копеподами к потреблению более крупных раков EuphauSIacea, Decapoda и особенно к Oikopleura. Взрослые малолучевой и южный кубоглавы питаются в основном сальпа-ми, представляющими, вероятно, энергетически выгодный корм, так как обеспечивают чрезвычайно высокий темп роста кубоглавов.

7. Незначительная продолжительность жизни, высокий темп роста и раннее созревание южного и малолучевого кубоглавов позволяют

предполагать их высокую продуктивность и большую устойчивость к воздействию промысла.

8. Кубоглавы являются одним из перспективных источников дополнительного сырья для нужд пищевой промышленности и сельского хозяйства. В этом качестве, а также, являясь одним из элементов сложной системы ихтиоцена эпипелагиали Мирового океана, они заслуживают более пристального внимания как с точки зрения дальнейшего, более детального изучения особенностей их популяционной структуры, биологии и распределения, так и со стороны освоения их запасов рыбной промышленностью.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

Агафонова Т.Б., 1986. Значение строения отолитов Cublceps caeru-1еиз Regan и Cublceps baxteri NcGnllöch (Itomeldae) для установления валидности этих видов.// Вопр. ихтиологии.Т.26. Вып.2. С.321-325.

Агафонова т.Б., 1988а. Новые данные по систематике и распространению кубоглавов (Cublceps, Womeldae) Индийского океана.// Вопр. ихтиологии.Т.28.Вып.4.С.541-555. Агафонова Т.Б.,19886. Руководство по определению кубоглаваа (Cublceps, Nomeldae) Мирового океана.//М.,ВНИРО, 31 С. Агафонова Т.Е., 1989. Диагностика и распространение капского кубо-глава Cublceps capensls.//Bonp. ихтиологии. Т. 29. Вып.5. С.860-866.

Агафонова Т.Б., Гречина A.C., 1988. О распределении и оценке запасов Cublceps pauclradlatus в центрально-восточной части Тихого океана (по материалам XVI рейса НПО "Профессор Месяцев").// Рыбохозяйственные исследования северо-восточной части Тихого

океана. ОНТИ ВНИРО: С. 59-66.

Агафонова Т.В., Кукуев Е.И., 1990. Новые данные о распространении Cubiceps gracilis Lowe,1843.//Вопр. ихтиологии.Т.30. Вып.б.С.1028-1031.

Агафонова Т.Е..Пиотровский A.C.,1990. Восстановление валидности рода Parapsenes и новые сведения о распространении Р. го-tundus (Nomeidae).//Вопр. ихтиологии.Т.ЗО.Вып.2.С.328-332.

Агафонова Т.Е., Полуяктов В.Ф., 1992. Возраст и темп роста двух видов кубоглавов (род Cubiceps, Nomeldae): С. caeruleus и С. paucirallatus.//Bonp. ихтиологии, Т.32. Вып.1.0. II2-II8.

Формат 60x84 Объем - 1,5 п.л.

Подписано к печати 03.01.92 г. Тирах 120 экз. Заказ N i

Ротапринт ВНИРО Москва, В.Красносельская, 17