Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Криобиосфера позднего кайнозоя

ВАК РФ 25.00.36, Геоэкология

Содержание диссертации, доктора геолого-минералогических наук, Гиличинский, Давид Абрамович

ВВЕДЕНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ГЛАВА I. СОВРЕМЕННАЯ ГЕОКРИОЛОГИЧЕСКАЯ СИТУАЦИЯ

I. 1. МЕРЗЛОТНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ НА СЕВЕРОАМЕРИКАНСКОМ КОНТИНЕНТЕ I. 2. МЕРЗЛОТНЫЕ УСЛОВИЯ ЗАПАДНО-СИБИРСКОГО РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

I. 3. МЕРЗЛОТНЫЕ УСЛОВИЯ КОЛЫМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

I. 4. МЕРЗЛОТНЫЕ УСЛОВИЯ ПОЛЯРНЫХ ПУСТЫНЬ АНТАРКТИДЫ

ГЛАВА И. ВОЗРАСТ ЖИЗНЕСПОСОБНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ

П. 1. СТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ ГОРИЗОНТЫ ПОЗДНЕКАЙНОЗОЙСКОГО ГЕОКРИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗРЕЗА КОЛЫМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ П. 2. ВЕРОЯТНЫЙ ВОЗРАСТ МЕРЗЛЫХ ТОЛЩ АНТАРКТИДЫ

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Криобиосфера позднего кайнозоя"

В 1978 г. автором были инициировано изучение палеомикробных сообществ вечной мерзлоты, в результате которых в мерзлых породах впервые достоверно установлены многочисленные и разнообразные жизнеспособные микроорганизмы (рис. 1). Они выделены из керна скважин во всех полярных областях при температурах пород от (-2)°С вблизи южной границы вечной мерзлоты в Западной Сибири до -27°С в Антарктиде. Максимальная глубина, на которой обнаружены микроорганизмы составляла 400 м (Канадская Арктика), а возраст наиболее древних осадков, из которых они были выделены, датируется 3 млн. лет на северо-востоке Евразии и 8 млн. лет в Антарктиде.

Микроорганизмы - самые ранние формы жизни на Земле. Их роль в формировании пород никогда не оспаривалась, однако, участие биоты в современных процессах связывали лишь с почвенным покровом, донными осадками и подземными водами. К исключениям можно отнести фундаментальный труд Б. Л. Исаченко "Организмы с нижней границы биосферы" и развитие этих идей Г. А. Могилевским в нефтепоисковой микробиологии, в работах М. В. Иванова об участии микроорганизмов в формирование биогенных минералов, взглядах Е. М. Сергеева о влиянии микробов на инженерно-геологические свойства пород. Лишь в последние годы обнаружение геохимической деятельности микробов в литосфере (Gold, 1992; Pedersen, 1993; Morita, 1997), привело к трансформации взглядов на границы биосферы Земли, и литосферу стали рассматривать как среду обитания микроорганизмов.

Мерзлая часть литосферы традиционно считалась областью биогеохимического покоя, хотя сведения о наличии в мерзлоте живых бактерий появились в России в конце XIX века в связи с находками мамонтов на севере Сибири (Омелянский, 1911) и изучением почв на Дальнем Востоке (Исаченко, 1912). На важность микробиологических

Рис. 1. Биоразнообразие мерзлых толщ. а- грам-положительные бактерии; б - грам-отрицательные бактерии (Micrococcus sp.); д - накопительная культура анаэробных микроорганизмов; в - гифы стрептомицет, г - спорообразующая бактерия (Bacillus sp.); ультратонкие срезы дрожжей: е -Sporobolomyces sp.; ж - Cryptococcus albidus; грибы: з -Pénicillium brevicompactum; и - Alternaría alternaba. (Фото: E. А. Воробьевой, В. В. Дмитриева, В. И. Дуды, H. Е. Иванушкиной, Г.А. Кочкиной, С. М. Озерской, Е. М. Ривкиной, В. С. Соиной, H. Е. Сузиной, Р. Н. Файзутдиновой). 5 исследований вечной мерзлоты указывается в обзоре Т. Pewe (1975) в книге "Четвертичная геология Аляски", однако, при микробиологических работах (табл. 1), проведенных на Сковородинской мерзлотной станции (Каптерев, 1936, 1938), в Якутии (Крисс, 1940), Канадской Арктике (James et al., 1942), на Урале (Каляев, 1947), Аляске (Becker, Volkmann, 1961; Boyd, Boyd, 1964; Kjoller, Odum, 1971) и в Антарктиде (Cameron, Morelly, 1974), не обеспечивался стерильный отбор проб.

Применение бурового раствора не исключало попадания клеток извне, поэтому сообщения о находках микроорганизмов в мерзлых толщах не вызывали доверия. Тем не менее, их авторы первыми обозначили проблему сохранения живых организмов в мерзлоте.

В 80-е годы начался новый этап микробиологических исследований криосферы Земли: по ледниковому покрову Антарктиды (Абызов и др., 1979-2001) и мерзлым породам осадочного чехла (Гиличинский и др. 19852001). На начальном этапе работ (1978-82) на Колымской низменности нами решалась важнейшая техническая проблема - отработка асептических методов отбора образцов, без решения которой последующие работы не имеют смысла. Для обеспечения стерильности отбор проб осуществлялся только из керна скважин, а не из стенок обнажений, так как они ежегодно оттаивают и являются путями разгрузки надмерзлотной верховодки деятельного слоя. Контроль стерильности осуществлялся на всех этапах бурения, отбора, транспортировки и хранения образцов. Базовые исследования велись в экологически чистых районах криолитозоны, не затронутых активным антропогенным вмешательством, не загрязненных промышленными, сельскохозяйственными и тепловыми выбросами и стоками.

Бурение вели колонковым способом станком УКБ-12/25 машиностроительного завода им. В. В. Воровского, г. Екатеринбург (рис. 2 а) с моторами «Дружба» или «Урал» и модернизированным

Таблица 1. История изучения живых палеомикроорганизмов

ЗАБАЙКАЛЬЕ (Каптерев, 1936, 1938) QIII-QIY

ЯКУТИЯ (Крисс, 1940; Крисс, Граве, 1944)

КАНАДА (James et. al., 1942)

УРАЛ (Каляев, 1947)

АЛЯСКА (Becker, Volkmann, 1961; Boyd, Boyd, 1964; Kjoller, Odum, 1971)

АНТАРКТИДА (Cameron, Morelly, 1974) QII-QIII

ЧЕТВЕРТИЧНАЯ ГЕОЛОГИЯ АЛЯСКИ (Pewe, 1975)

Сообщения о живых микроорганизмах в немерзлых докембрийских, палеозойских и юрских породах (Galippe, 1920; Lipman, 1928; Dombrowski, 1962) скважина (Абызов и др., 1982-2000)

Восток» мерзлые (Гиличинский и др., 1985- породы 2000) немерзлые (Cano & Borucki, 1995; породы Vreeland et al., 2000) 7 пробоотборником без промывки и химических реагентов. Первые 2-3 м ствола скважины обсаживались. На этой глубине обсадная труба устанавливалась на ступеньку и вмораживалась в породу для исключения попадания в керн вод и осадков сезонноталого слоя. Далее проходка шла меньшим диаметром, который сужался от 107 мм в устье до 58 мм на забое. Летом, после подъема снаряда, в течение 10 минут керн оттаивал от стенок пробоотборника и легко выталкивался наружу. Зимой, когда температура воздуха ниже температуры мерзлых пород, для извлечения керна стенки пробоотборника обогревались (рис. 2 б). Длина керна 0.5 м, диаметр 50-90 мм, а температура извлеченного керна не выше -7°С (рис. 2 г). Поверхность цельного керна зачищали стерильным скальпелем (рис. 2 в) и помещали в стерильные бюксы или пакеты. В Арктике их, затем, опускали в скважину-холодильник (рис. 2 д) и хранили при естественных температурах вечной мерзлоты (-10°С), а в Антарктиде образцы прямо в поле помещали в морозильник с температурой -20°С (Wilson, Gilichinsky et al., 1996). Процесс бурения и отбора фиксировался на пленку.

В конце сезона мерзлые образцы укладывали в охлажденные до этих значений сосуды Дьюара или термостаты с криосмесью "XC-24R-blue ice" фирмы Pelton Shepherd (хранение в жидком азоте вызывает перекристаллизацию льда в образцах и клетках, что негативно сказывается на их сохранности). Из Арктики доставку осуществляли в течение суток, а из Антарктиды - в течение 1-2 недель. В обоих случаях пробы все время до прибытия в лабораторию находились в мерзлом состоянии. Это контролировалось датчиками внутри термостата (рис. 2 е), подтверждалось нерастаявшим льдом в термостатах и присутствием метана в образцах после транспортировки или ряда лет пребывания в кернохранилище-морозильнике.

На начальном этапе исследований на месте избирательно проводили лиофилизацию проб (Звягинцев, Гиличинский и др., 1985). Часть проб 9 анализировали в поле в стерильном боксе сразу после подъема керна (Хлебникова, Гиличинский и др., 1990), часть отбирали зимой при температурах (-10) - (-30)°С. Результаты лабораторных и полевых анализов оказались идентичными, как и результаты анализов проб, отобранных в летний и зимний периоды. Проведены эксперименты по изучению возможности заражения керна буровым снарядом. Перед спуском в скважину пробоотборники обливали реперной культурой, которую в керне не обнаруживали. С тем же результатом был проведен опыт с образцами, на поверхность которых наносилась чистая культура Serratia marcescens (аналогичный способ контроля использовал и С. С. Абызов, работая с антарктическим ледовым керном). Характерные пурпурно-красные колонии этих бактерий не обнаруживались в центральной части образцов, откуда берутся пробы на посев (Гиличинский и др., 1989; Shi, Gilichinsky et al., 1997).

Стерильность отбора и присутствие жизнеспособных микроорганизмов в мерзлых толщах in situ подтверждает высокая численность клеток: не единичные, возможно привнесенные особи, а присутствие от тысяч до миллионов клеток в 1 г грунта. К доказательствам относятся и наличие стерильных образцов; присутствие анаэробных и других специфических микроорганизмов, например, цианобактерий, заведомо не могущих попасть из воздуха; психротрофно-психрофильные особенности микрофлоры и закономерности ее распределения в мерзлых толщах.

Таким образом, применяемые способы бурения, хранения и транспортировки образцов обеспечивают доставку в лабораторию проб, не загрязненных посторонней микрофлорой.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Феномен сохранения микроорганизмов в криосфере Земли в геологическом масштабе времени меняет

10 представления о биосфере Земли. Благодаря способности выдерживать низкие температуры, адаптировавшиеся к холоду микроорганизмы являются наиболее важными земными колонизаторами, занимающими основные экологические ниши. Выделенные из мерзлоты микроорганизмы обладают неизвестной стратегией сохранения жизнеспособности и легко вовлекаются в современные биогеохимические процессы при оттаивании пород, влияя на круговорот элементов и продуцирование парниковых газов. Анализ особенностей сохранившейся в мерзлоте жизнеспособной позднекайнозойской генерации микроорганизмов служит окном в жизнь микробов, существовавших еще до начала антропогенного воздействия на природу. Фундаментальное значение установленного явления состоит в возможности оценки длительности сохранения жизни. Эта проблема не решается экспериментально из-за невозможности моделирования реального времени. С этих позиций, очевидна уникальность мерзлых пород, как природного хранилища жизнеспособных палеобиологических сообществ, дающего возможность наблюдать результат криоконсервации в течение геологических эпох. Полученные результаты создают основу для развития ряда перспективных направлений междисциплинарных исследований в палеонтологии и палео(микро)биологии, гео(крио)логии и криоэкологии, крио- и экзобиологии.

Цель исследований.

Показать, что криосфера Земли представляет собой криобиосферу (табл. 2), дать представления о ее пространственных и временных границах и экологической роли в сохранении жизнеспособных палеобиологических объектов, оценить возможные формы и продолжительность жизни в криобиосфере.

12

Задачи исследований.

1. Выявить соотношение гляциосферы и криолитосферы в криосфере Земли как сред сохранения и обитания микроорганизмов.

2. Изучить физико-химические характеристики мерзлых толщ как совокупности параметров, обеспечивающих криоконсервацию и сохранение позднекайнозойских микроорганизмов.

3. Ввести в практику геокриологических исследований микробиологические и биогеохимические подходы и методы биоиндикации для стратиграфии и палеореконструкций в криолитосфере, в первую очередь, для воссоздания динамики вечной мерзлоты в вертикальном разрезе и разработки возрастной микробиологической шкалы датирования мерзлых толщ.

4. Обосновать перспективы исследований на стыке наук о Земле и биологии в рамках нового научного направления - "криоэкология вечной мерзлоты".

5. Использовать криобиосферу Земли как наиболее близкую к космической модель среды обитания, а ее микробных обитателей как потенциально возможных аналогов внеземной жизни.

Научная новизна.

1. В криолитосфере впервые достоверно установлены разнообразные палеобиологические объекты, сохранившие жизнеспособность в течение геологического времени.

2. Впервые показано, что в мерзлых толщах жизнь сохраняется значительно дольше, чем в любых других местообитаниях, дано понятие криобиосферы и обосновано ее существование как составной части биосферы Земли.

3. Благодаря позднекайнозойской генерации сохранившихся в криолитосфере микроорганизмов, в науках о Земле впервые появилась

13 возможность опираться при палеореконструкциях на биоразнообразие и функциональные характеристики жизнеспособных организмов.

4. Создано новое научное направление - "криоэкология вечной мерзлоты ".

5. Заложена научная основа для развития новых направлений исследований на стыке наук о Земле и биологии.

Защищаемые положения.

1. Предложенный способ колонкового бурения дисперсных мерзлых пород, их хранение в поле и транспортировка обеспечивают отбор и доставку в лабораторию для микробиологических анализов образцов, не загрязненных посторонней микрофлорой.

2. Геокриологическая ситуация в районах исследований исключает микробное загрязнение толщ с поверхности, т. е. обнаруженная в них жизнеспособная микрофлора не привнесена извне, а находится в образцах in situ.

3. В вечномерзлых позднекайнозойских породах впервые достоверно установлена палеомикрофлора, сохраняющая жизнеспособность в течение геологического времени и при оттаивании пород восстанавливающая свою физиологическую активность.

4. Возраст жизнеспособных палеомикроорганизмов соответствует длительности пребывания пород в мерзлом состоянии, а самые древние из них датируются первыми миллионами лет.

5. В науках о Земле стало возможным проводить палеореконструкции не только по морфологическим признакам ископаемой микрофлоры, но и по функциональным характеристикам позднекайнозойской генерации жизнеспособных клеток.

6. Мерзлые толщи, в сравнении с чистым льдом, наиболее заселены и более благоприятны для сохранения и обитания микроорганизмов, что

14 связано с незамерзшей влагой в породах, обеспечивающей сохранность клеточных структур.

7. Численность и биоразнообразие микрофлоры в мерзлых толщах не зависят от возраста и глубины залегания осадков, их температуры, химического состава, льдистости и содержания органического вещества.

8. Состав микробных сообществ отражает биогеохимические условия формирования и промерзания вмещающих отложений, а численность и разнообразие микроорганизмов являются функцией времени пребывания пород в мерзлом состоянии и обедняются по мере его увеличения.

9. Биогеохимические различия синкриогенных и эпикриогенных толщ и микробная аккумуляция на мерзлотном водоупоре маркируют стратиграфические уровни протаивания, формировавшиеся в результате климатических или геологических событий.

10. Опираясь на природный банк жизнеспособных палеокультур и достижения молекулярной биологии, могут быть разработаны биологические часы - возрастная шкала пребывания пород и микроорганизмов в постоянно мерзлом состоянии.

11. Отрицательные температуры пород не являются экстремальным фактором; наоборот, их стабильный режим способствует выработке адаптационных механизмов продления жизнеспособности в течение геологического времени.

12. Криобиосфера Земли является наиболее близкой моделью космической среды обитания, а ее микробные обитатели - потенциально возможными аналогами внеземной жизни.

Практическое значение работы.

1. Разработанные в работе микробиологические и биогеохимические методы могут быть использованы для определения динамики мерзлоты в вертикальном разрезе по керну скважин в монотонно мерзлых толщах.

15

2. Психротолерантные организмы, заселившие вечномерзлые отложения в периоды предшествующие антропогенному воздействию, могут представлять собой новые или необычные экологически чистые штаммы для использования в биотехнологии, фармакологии, криомедицине, а также перспективны с точки зрения восстановления исчезающих генетических ресурсов.

3. Обнаруженные в криолитосфере Земли микроорганизмы и микробные метаболиты: потенциально активные ферменты, пигменты и биогенные газы, могут быть использованы для разработки методов обнаружения следов жизни в марсианских образцах, планируемых к доставке на Землю в 2006-2008гг.

Апробация работы (1986-2001).

Геологическая проблематика докладывалась на Билибинских чтениях в ПГО "Аэрогеология"; совещаниях по четвертичному периоду (Кишинев, Таллинн, Находка, Якутск), конференциях по эволюции почв и криопедологии (Пущино), семинарах "Beringia paleoecology" (Fairbanks, Seatle), симпозиумах по биосферно-геосферной программе (Якутск), круговороту органического вещества в плейстоцене, взаимодействию суши и океана в Арктике (Москва) и новым подходам к оценке глобальных изменений климата (Erice), ученых Советах ГИН и ПИН РАН, Института геофизики Италии.

Геокриологические аспекты обсуждались на съезде почвоведов (Новосибирск), Научном Совете РАН по криологии Земли, конференциях арктических государств (Ленинград) и геокриологов России (МГУ), симпозиумах по арктическим экосистемам (Trondheim) и "Laptev Sea system" (Петербург), заседаниях кафедры геокриологии МГУ, "Cold Region Heat Transfer" (Fairbanks, New Hampshir), конференциях по криосфере Земли (Пущино) и мерзлотоведению (Trondheim, Beijng, Rome).

16

Механизмы адаптации клеток к условиям вечной мерзлоты, статус их жизнеспособности, (палео)биологические аспекты сохранения живых организмов, проблемы крио- и микробиологии, обсуждены на совещаниях по криоконсервации генетических ресурсов, происхождению жизни и микробиологии вечной мерзлоты (Пущино); "Subsurface Microbiology" (Davos); "Биоразнообразие микроорганизмов" (Пермь); НАТО (Новосибирск), в центрах микробиологии, молекулярной биологии и микробной экологии ряда зарубежных университетов; съездах микробиологов Франции и криобиологов США, чтениях памяти С. И. Кузнецова в ИНМИ РАН (Москва).

Обоснование криолитосферы Земли как модели планет криогенного типа, а ее обитателей как аналогов внеземной жизни представлялось на космических конгрессах (Гаага, Вашингтон, Гамбург), геофизическом конгрессе (Wiesbaden), симпозиумах по биогеохимии и исследованиям солнечной системы (Москва), "The biological exploration of Mars" (Tallahassee), "Mars Simulation" (Bad Honnef), "Life in Cosmos" (San-Diego), "Экзобиология" (Stromboli); по возвращению марсианских образцов на Землю (Pasadena), астробиологии (Frascati), "Frontiers of Life" (Bloues) и "Life in Ancient Ice" (Portland).

Личный вклад автора состоит в постановке проблемы, разработке методологии исследований, научном руководстве полевыми работами международной палеоэкологической экспедиции "Берингия", определении задач лабораторных экспериментов, выявлении основных закономерностей взаимоотношения биоты с вмещающими отложениями, интерпретации и обобщении результатов.

17

Структура и логика работы.

Работа выполнена в лаборатории криологии почв Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (ИФХБПП РАН). Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов, изложенных на страницах, включая таблиц, рисунков и списка литературы из наименований.

Заключение Диссертация по теме "Геоэкология", Гиличинский, Давид Абрамович

ВЫВОДЫ

1. Колонковое бурение дисперсных мерзлых пород без промывки и химических реагентов обеспечивает стерильный отбор образцов для микробиологических анализов, т. к. микрофлора, занесенная буровым снарядом, не проникает в центральную часть керна, откуда берутся пробы на посев.

2. В сцементированных льдом тонкодисперсных породах исследованных регионов невозможно микробное загрязнение мерзлых толщ, т. к. здесь исключено попадание клеток извне по трещинам и водоносным горизонтам, в результате инфильтрации, миграции пленок незамерзшей воды или термодиффузии. Обнаруженная в толщах жизнеспособная микрофлора не могла быть привнесена с поверхности, а находится в образцах in situ.

3. Отличительная черта синкриогенных толщ - возможность датирования возраста жизнеспособных клеток, т. к. при синкриогенезе возраст мерзлоты совпадает с возрастом пород и периодом криоконсервации (возрастом) палеомикроорганизмов, самые древние из которых датируются первыми миллионами лет.

4. Биоразнообразие жизнеспособной палеомикрофлоры из вечномерзлых пород не отличается от микробного разнообразия современных мерзлотных почв, а процент культивируемых палеомикрооргнизмов не меньше, чем современных.

5. Криосфера Земли повсеместно содержит жизнеспособные микроорганизмы и представляет собой криобиосферу, наиболее заселенной частью которой является криолитосфера.

6. Отрицательные температуры и стабильный физико-химический режим мерзлых толщ благоприятствуют сохранению микроорганизмов, способствуя выработке ими адаптационной стратегии. Это обстоятельство расширяет границы геокриологии и гляциологии - дисциплин, изучающих параметры среды обитания - криобиосферы.

7. Численность и биоразнообразие микрофлоры в мерзлых толщах не зависят от возраста и глубины залегания осадков, их температуры, химического состава, льдистости и содержания органического вещества, а являются функцией времени пребывания пород в мерзлом состоянии и количества незамерзшей воды.

8. В науках о Земле впервые стало возможным проводить палеореконструкции по функциональным характеристикам и особенностям позднекайнозойской генерации клеток; биоразнообразию микробных сообществ, отражающему биогеохимические условия формирования и промерзания осадков; распространению жизнеспособных микроорганизмов и их метаболитов в мерзлых толщах, которое маркирует динамику мерзлоты в вертикальном разрезе, т. е. уровни протаивания, формировавшиеся в результате климатических или геологических событий.

9. Микробиологические исследования мерзлых толщ начинались как попытка поиска новых методов в геокриологии. Однако, полученные результаты создали основу для ряда самостоятельных междисплинарных исследований на стыке наук о Земле с крио-, палео- и экзобиологией.

10. Приведенные в работе результаты говорят о ранее незвестной форме сохранения жизни в криобиосфере. Этот малоизученный мир живой природы требует дальнейших исследований.

11. Опираясь на природный банк жизнеспособных палеокультур и достижения молекулярной биологии, в перспективе могут быть разработаны биологические часы - возрастная шкала пребывания палеобактерий вне активного биологического круговорота. Оценка степени рацеминизации аминокислот в микроорганизмах и определение состава 168 РНК в сходных микробных группах, выделенных из мерзлых отложений разного возраста, позволит определить время, необходимое для изменений в рассматриваемом роде или виде микроорганизмов.

12. С экзобиологических позиций, существование в криобиосфере Земли жизнеспособных организмов - потенциально возможных аналогов внеземной жизни, может быть применено к космическим криогенным объектам для создания концептуальной модели пространственных и временных границ биосферы за пределами Земли.

189

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований в криосфере Земли, как область жизни до сих пор не рассматривавшейся, установлены разнообразные жизнеспособные биологические объекты, что дает основания говорить о существовании криобиосферы. Криобиосфера представляет собой среду с отрицательными температурами, при которых скорости биохимических реакций и биологических процессов становятся предельно низкими, способствуя сохранению жизнеспособных биологических систем. Она является составной части биосферы Земли, где предел существования жизни ограничен температурами тепловой деструкции клеток (80-120°С), которые соответствуют глубинам в несколько километров. В криолитозоне указанные температуры располагаются ниже на величину мощности зоны отрицательных температур, т. е. границы биосферы в пространстве расширяются. Они расширяются и по временной шкале, так как жизнь в мерзлоте сохраняется значительно дольше.

Фундаментальное значение установленного феномена состоит в приближении к решению проблемы возможной продолжительности сохранения жизни. Она не решается расчетами, экспериментами или моделированием из-за невозможности имитации реального времени. С этих позиций, уникальность мерзлых пород, как природного хранилища жизнеспособных палеосистем, очевидна, т. к. в них можно наблюдать результат криоконсервации в геологическом масштабе времени. Следует отметить, что оценка длительности пребывания микроорганизмов в анабиозе с использованием математической модели (Аксенов, 1982) показала, что при -10°С она составляет несколько миллионов лет, что согласуется с возрастом микроорганизмов, выделенных из вечномерзлых пород Арктики.

Интерпретация результатов микробиологических исследований древних микроорганизмов связана с ответом на ключевой вопрос о физиологическом состоянии клеток в условиях вечной мерзлоты. Считается, что при температурах (-10)-(-12)°С отдельные клетки могут оставаться метаболически активными (Лях, 1976). При этом, неизвестно, можно ли состояние клеток определить как полное прекращение метаболической деятельности (анабиоз) или внутри- и внеклеточные биохимические реакции, биогеохимические процессы и метаболическая активность все же не исключены. Условия вечной мерзлоты трудно воспроизвести в модельных опытах, но рост микроорганизмов при о температурах вплоть до -10 С в присутствии глицерина, говорит, что отдельные группы микробного сообщества могут развиваться в условиях отрицательных температур и питательного режима мерзлых толщ, где роль протектора играет \¥нз. При изучении метаболической активности одерских палеомикроорганизмов в мерзлых образцах с использованием меченного по углероду ацетата (СНз14С02~), была доказана возможность образования микробных липидов вплоть до -10°С (Шукта а1., 2000).

Из эксперимента следует, что микробоценозы, даже после 1-2 млн. лет пребывания в мерзлоте способны утилизировать органический субстрат при отрицательных температурах и являются потенциально активными, что подтверждается проводимыми в настоящее время эксперименты по метанобразованию в мерзлых нативных образцах (Ривкина и др., 2001). Эти результаты говорят о новой, не известной форме сохранения жизни -метаболической активности клеток без деления. И именно это положение является решающим при определении их возраста.

На основе установленного факта существования в вечной мерзлоте древних жизнеспособных микроорганизмов, можно сформулировать новые направления научных исследований.

Микропалеонтология живых организмов. При этом, ее численность и биоразнообразие в мерзлых толщах не зависит от температуры вмещающих пород, возраста осадков, глубины их залегания, льдистости и содержания органического вещества, а являются функцией времени пребывания пород в мерзлом состоянии. С его увеличением микробные комплексы обедняются как качественно, так и количественно, а в реперных точках плейстоценовой шкалы выпадают индикаторные группы микроорганизмов.

Палео(микро)биология. В рамках этого направления, в отличие от традиционных методов биоиндикации, стратиграфические построения и палеореконструкции могут опираться не только на морфологические, но и на физиологические признаки и особенности древней жизнеспособной микрофлоры. К компетенции этого направления относится абсолютно новый объект исследований - разнообразные древние живые микроорганизмы, биомасса которых, с учетом мощности мерзлых толщ, значительно превышает современную. В данном случае, это направление можно рассматривать и как раздел палеобиологии, и как раздел геомикробиологии, развивающейся на стыке биологических знаний и наук о Земле. Установлено, что жизнеспособная микрофлора мерзлых толщ отличается от таковой в иных местообитаниях температурами роста и устойчивостью к стрессам промерзания-протаивания и радиации. Для детальных исследований необходимо создание в рамках Всероссийской коллекции микроорганизмов, коллекции живых палеокультур. Учитывая, сложность поддержания такой коллекции, можно упростить задачу, организовав хранение не самих культур, а мерзлых образцов (рис. 70) с уже изученным сообществом микроорганизмов. При необходимости, известные палеокультуры могут быть выделены заново Геология. Результаты исследований применимы в стратиграфии позднего кайнозоя и разделении микробоценозов, формировавшихся в аэробных либо анаэробных условиях теплого или холодного климата, т. е. для идентификации условий формирования и промерзания вмещающих пород.

Весьма перспективным направлением является разработка

Рис. 70. Способ хранения мерзлых образцов, содержащих палеомикроорганизмы.

Рис.

71. Планеты криогенного типа биологических часов - возрастной шкалы пребывания палеобактерий вне активного биологического круговорота (Gilichinsky, 1993; Shi et al., 1997), которая должна сопровождаться поиском и датированием наиболее древних жизнеспособных форм в природных местообитаниях Антарктиды, что позволит расширить временные рамки шкалы.

Для моделирования эволюционных и адаптационных изменений, происходящих с микробными клетками во времени необходимо использование молекулярно-биологических подходов. Определение состава 16S РНК в сходных микробных группах, выделенных из мерзлых отложений различного возраста, позволит определить время, необходимое для генетических или адаптационных изменений в рассматриваемом роде или виде микроорганизмов. Для этих же целей может быть использована оценка степени рацеминизации аминокислот как в живых микроорганизмах, так и в биологических остатках, сохранившихся в мерзлоте. Анализ термостабильных мерзлых позднекайнозойских толщ, возраст которых на порядок больше, показал высокое содержание L-аминокислот, содержащихся именно в живых системах (Tsapin, Gilichinsky et al., 2001). Следовательно, в мерзлых породах рацемизация не идет, либо происходит с малой скоростью, что позволяет использовать степень рацеминизации для возрастного датирования мерзлых толщ. Геокриология. Расширены рамки этой дисциплины, в задачу которой входит входит изучение параметров криобиосферы. Под ней следует понимать среду обитания с отрицательными температурами, при которых скорости биохимических реакций и биологических процессов становятся предельно низкими. В рамках криобиосферы, мерзлые породы, по сравнению с чистым льдом, более благоприятны для обитания, а потому и наиболее заселены. Это связано с незамерзшей влагой в мерзлых породах - основной эконишей, обеспечивающей сохранность клеточных структур криобиосфере. Изменение температур мерзлых отложений ведет к изменению количества незамерзшей воды и энергетическими изменениями в системе. В наших экспериментах установлено скачкообразно-колебательное изменение температур в отрицательном спектре, характерном для криолитосферы, которые частично подтверждены рентгеноструктурным анализом (Гречищев и др., 1996) и являются развитием существующих представлений о поведении незамерзшей воды при изменении температур в отрицательном спектре. Возможно, происходящее при этом скачкообразное изменение температур приводит к выделению энергии, поддерживающей метаболическую активность клеток.

С этих позиций, изучение мерзлых толщ способствует пониманию состояния микроорганизмов, а микробиологические исследования, в свою очередь, полезны для характеристики мерзлых толщ. Изучение клеток может дать новую информацию о незамерзшей влаге в мерзлых породах (толщине, давлении, концентрации солей). Реальные размеры клеток (микроны), и расчетная толщина пленок W (ангстремы), служащих эконишами для их сохранения, несопоставимы. Очевидно, что расчеты не отражают реальной картины распределения незамерзшей воды, представленной не только пленками, но и микрообъемными включениями. В. В. Рогов (1989) считает, что при температурах (-6) - (-7)°С последние могут достигать 0.05-0.1мкм. Современными оптическими методами в мерзлых образцах "in situ" можно определить места локализации, морфологию и размеры микровключений W в тонкодисперсных грунтах и песках в спектре более низких отрицательных температур. Криобиология. Новый спектр исследований составляют здесь воспроизводимые генетические палеоресурсы, неизвестные до сих пор формы жизни и механизмы сохранения клеточных структур во времени. Отрицательные температуры, при этом, не следует рассматривать как лимитирующий фактор сохранения жизнеспособности. Наоборот, их стабильный режим способствует выработке адаптационных механизмов для ее продления в течение геологического времени.

Сохранение клеточных структур в этих условиях возможно за счет внутренних криопротекторов, роль которых может выполнять цитоплазма. Повышение уровня внутриклеточных растворенных веществ понижает точку замерзания и уменьшает размер сжатия клетки. Точка замерзания внутриклеточного раствора приблизительно равна -15°С (Russell, 1990). Это указывает, что при температурах арктической криолитозоны лед внутри микробных клеток не должен образовываться. Еще одна причина, исключающая здесь образование льда внутри клеток - относительно низкие скорости промерзания, что приводит к тому, что клеточная вода успевает отжаться во внеклеточное пространство (McGrath, Gilichinsky et al., 1994). Подтверждением тому служит высокая численность жизнеспособных микроорганизмов в Арктике. Напротив, их низкая численность в Антарктиде, возможно, объясняется гибелью части микробных клеток вследствие вымораживания цитоплазматической жидкости при температурах ниже -15°С.

Температурные условия влияют не только на среду обитания микроорганизмов, но определяют и физиологию самих клеток, находящихся длительное время в естественных условиях вечной мерзлоты. При этом, сохранность клеточных структур определяется равновесным состоянием клеточной и пленочной воды. Необходимо дальнейшее изучение механизмов сохранения микробных клеток за счет внутренних криопротекторов, препятствующих образованию льда внутри клетки и предотвращающих летальный исход, гибель клеток и превращение их в ядра кристаллизации льда во всей системе. Экзобиология. Существование в криосфере Земли жизнеспособных организмов, может быть использовано как концептуальная модель, адаптированная к космическим криогенным объектам (Cameron, Morelly, 1974; Gilichinsky et al., 1990-1997; Soina et al., 1994; Vorobyova et al., 1995). Это пример переплетения междисциплинарных усилий геологических и биологических интересов для расширения представлений о пространственных и временных границах биосферы и присутствия жизни за пределами Земли.

Семь из девяти внешних планет Солнечной системы и их спутники, как и многие кометы и астероиды, являются телами криогенного типа (рис. 71). Как и Земля, они прошли несколько стадий развития на раннем этапе своей истории, на которых, по косвенным данным, могли зарождаться примитивные формы жизни. Вместе с тем, обнаружение жизни на поверхности космических тел маловероятно из-за отсутствия жидкой воды, высокой радиации и других неблагоприятных факторов. Новой стратегией поисков жизни на планете стал поиск специфических экосистем под поверхностью осадков.

Мерзлые толщи Земли могут рассматриваться как модель экстремально холодной среды обитания и мерзлотных условий других планет. Жизнеспособные микроорганизмы и их метаболиты в мерзлых толщах Земли представляют собой прообраз возможных экосистем на ранней стадии развития других планет и потенциальных обитателей мерзлых толщ в космосе. Если жизнь здесь когда-либо существовала, то следы ее в виде микроорганизмов (живых или мертвых) и их метаболитов могли сохраниться и могут быть обнаружены внутри мерзлых толщ.

В последнее время поиск подходов к обнаружению внеземной жизни активизировался в связи с пересмотром старых данных, а также появлением новых данных (обнаружение льда на Луне и Европе). В первую очередь, это относится к Марсу. Космогеологические исследования (Klein, 1977; Carr, 1981; Кузьмин, 1983) и фотоснимки говорят, что на ранних стадиях развития планеты здесь могла существовать жизнь. В качестве доказательства приводятся снимки, на которых отчетливо видна белая снегообразная пленка на марсианской поверхности, а также фоссилизированные остатки из метеорита ALH84001 в Антарктиде (McKay et al., 1996) и метеоритов из Австралии и России.

По аналогии с криолитосферой Земли, распределение клеток в мерзлых толщах космических тел не должно зависеть от глубины. Условия стабильного режима температур ниже слоя годовых теплооборотов благоприятны для их сохранения. Ледяные шапки на марсианских полюсах изолируют подстилающие толщи от сверхнизких температур на поверхности, также как в Антарктиде и Гренландии. Марсианская пыль на экваторе и в умеренных широтах, видимо, играет ту же роль, что дисперсные осадки в условиях Севера, уменьшая амплитуду колебаний температур. В результате, на большей части планеты глубина проникновения температурных колебаний резко сокращается. На глубинах ниже слоя годовых теплооборотов можно ожидать температуры порядка -50°С, а это температуры верхней полукилометровой толщи ледникового щита Антарктиды, где жизнеспособные клетки были выделены С. С. Абызовым.

Необходимым условием существования жизни является вода. С этих позиций, мерзлоту можно рассматривать одновременно как индикатор присутствия воды, а через нее, возможно, и жизни. Под водой мы о понимаем именно пленочную воду, содержание которой от-25 до -80 С постоянно и не зависит от понижения температур (Цытович, 1973; Andersen, 1975). Для отрыва W,l3 от минеральной частицы необходимо усилие, много большее, чем для сублимации. Кроме того, высокая льдистость антарктических осадков ставит под сомнение доминирующую роль процесса сублимации на Марсе и других космических объектах. Следовательно, незамерзшая вода может повсеместно присутствовать в криолитосфере Марса, пылеватые осадки которого благоприятны для ее сохранения. С глубиной ее содержание должно увеличиваться, вслед за повышением температур. Это справедливо и для внешних планет, температура которых намного ниже, чем на Земле или Марсе, но на определенных глубинах может достигать значений, близких к земным, и породы могут содержать Wm. Ее содержание и толщина пленок должно возрастать к подошве мерзлоты на всех планетах от Марса до Нептуна.

Аналогичная схема может быть предложена и для свободной воды. В трещиноватых породах на определенной глубине и при температурах, близких к земным, вероятно наличие меж- и подмерзлотных вод. При этом для экзобиологии не важно были ли эти микроорганизмы в породах in situ или проникли туда извне. Однако, свободная вода на Марсе, в первую очередь, это соленая вода. И обнаружение нами в линзах высокоминерализованных отрицательно-температурных вод среднего плейстоцена психрофильно-галофильных микроорганизмов (рис. 72, 73), хорошая модель для экзобиологических построений.

Увеличение температуры и, связанное с этим появление WH3 и даже подземных вод, провоцируется тектонической деятельностью и эндогенными процессами в нестабильных геологических районах. Они включают и вулканическую деятельность, следы которой видны на марсианской поверхности. При извержении действующих вулканов на Камчатке и вулкана Эрэбус в Антарктиде в выбросах были обнаружены термофильные микроорганизмы (Hudson, Daniel, 1988). Возникающие о затем резкие переходы температуры через О С, видимо, летального воздействия на все микробное сообщество не имели. Об этом говорит обнаружение нами жизнеспособных клеток в этих же, но погребенных 8 млн. лет назад, пеплах вулкана Эребус, изученных в долине Бикон. И это еще одна реальная модель для экзобиологии.

В отличие от Земли, атмосфера на Марсе состоит в основном из двуокиси углерода, а верхняя часть мерзлой зоны представлена льдом С02. На некоторых больших планетах криогенного типа атмосфера состоит из метана. Он же присутствует в поверхностном материале комет (Sill, Wilkening, 1978). Из наших исследований мы знаем, что эти газы присутствуют в криолитосфере Земли. Углекислота и метан, занимая свободное поровое пространство между частицами, создают

Рис.73. Психрофильные галотолерантные микроорганизмы, выделенные из криопэхюв (фото В. А. Щербаковой). благоприятные условия для сохранения отдельных микробных групп. В связи с отсутствием кислорода на планетах криогенного типа относительно более вероятно обнаружение здесь хемолитотрофных анаэробных микроорганизмов (Иванов, Леин, 1991).

Разработка экзобиологических схем и моделей лимитируется разницей в возрасте мерзлоты, 3 млн. лет в Арктике и 3 млрд. лет на Марсе. При бесспорных доказательствах сохранения клеток на Земле, арктическая модель достаточна для обоснования панспермии, но весьма приблизительна для Марса. Современные задачи определяют исследования мерзлых пород Антарктиды и ее жизнеспособных обитателей, сохранившихся в течение большего временного интервала чем в Арктике и на порядок ближе к Марсу. Отсутствие микробных клеток в мерзлых толщах, существующих десятки миллионов лет, означало бы предел сохранения жизни при криоконсервации и поставило бы под сомнение возможность ее обнаружения в древних криогенных образованиях. Наличие же микроорганизмов, поможет установить механизм их адаптации и сохранения жизни.

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора геолого-минералогических наук, Гиличинский, Давид Абрамович, Тюмень

1. Абызов С. С., Бирюзова В. И., Кострикина Н. А. (1990). Актиномицет из древнейших слоев ледника центральной Антарктиды //Микробиология, т. 59, вып. 6: 1094-1101.

2. Абызов С. С. (1992). Микроорганизмы в леднике центральной Антарктиды // Успехи микробиологии, N 25:27-49.

3. Абызов С. С., Мицкевич И. Н., Жукова Т. Ю., Кужиновский В. А., Поглазова М. Н. (1993). О количестве клеток микроорганизмов в глубоких горизонтах ледника Центральной Антарктиды // Микробиология, т. 62, вып. 1: 181-187.

4. Аксенов С. И. (1982). О предельной продолжительности анабиоза у микроорганизмов // Микробиология, т. 51, вып. 5: 877-880.

5. Андрианов Г1. И. (1936). Температуры замерзания грунтов // Комиссия по изучению вечной мерзлоты. АН., М-Л.

6. Аржанов (1982). Подозерные талики Халерчинской тундры как показатель перемены климата в Арктике // Мерзлотно-геологические процессы и палеогеография низменностей Северо-Востока Азии. Магадан.

7. Архангелов А. А. (1977). Подземное оледенение севера Колымской низменности в позднем кайнозое // Проблемы криолитологии. МГУ, вып.УГ 26-57.

8. Архангелов А. А., Рогов В. В., Льянос-Мас А. В. (1979). О мерзлотно-фациальном строении едомной толщи Дуваного Яра Колымской низменности // Проблемы криолитологии. МГУ, вып. VIII: 145-156.

9. Архангелов А. А, Кузнецова Т. П., Карташова Г. Г., Коняхин М. А. (1979). Генезис и условия формирования верхнеплейстоценовых льдистых алевритов Колымской низменности (на примере Чукочьего Яра) // Проблемы криолитологии, МГУ, вып. VIII: 110-135

10. Байрон И. Ю., Миллер В. Г., Минченок В. Д. (1977). Развитие низовьев р. Колымы в плейстоцене // Геоморфология, N 2.190

11. Баранова Ю. П. (1957). Геоморфологический очерк восточной части Колымской низменности // Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР, Магадан, вып.II: 208-222.

12. Баранова Ю. П., Биске С. Ф. (1964). Северо-Восток СССР // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока, т. 1, М., Наука, 290.

13. Барросс Д., Морита Р. (1981) Жизнь микроорганизмов при низких температурах // Жизнь микробов в экстремальных условиях. М., Мир: 19-88.

14. Беляев С. С. (1988). Метанобразующие бактерии: биология, систематика, применение в биотехнологии // Успехи микробиологии, вып. 22, М., Наука: 169-206.

15. Бискэ С. Ф. (1957). Четвертичные отложения Колымской низменности // Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР, Магадан, вып.II:

16. Бискэ С. Ф. (1978). Четвертичные отложения Крайнего Северо-Востока СССР // Новосибирск, Наука, 109.

17. Боженова А. П., Бакулин Ф. Г. (1957). Экспериментальные исследования механизма передвижения влаги в промерзающих грунтах // Материалы лабораторных исследований мерзлых грунтов. Сборник 3, АН СССР.

18. Бурашникова Е. Н., Гоготов И. Н. (1994). Свойства пурпурной несерной бактерии, выделенной из многолетней мерзлой породы Колымской низменности // Микробиология, т. 63, N 5: 868-875.

19. Вайнштейн М. Б., Гоготова Г. И., Хиппе X. (1995). Сульфатвостанавливаюгцая бактерия из вечной мерзлоты // Микробиология, т. 64, N 4: 514-518.

20. Вирина Е.И., Зажигин B.C., Шер A.B. (1984). Палеомагнитная характеристика типовых местоположений олерского фаунистического комплекса // Изв. АН СССР, серия геол., N 1: 61-71.

21. Вишнивецкая Т. А., Ерохина Л. Г., Гиличинский Д. А., Воробьева Е. А. (1997). Сине-зеленые и зеленые водоросли из вечномерзлых осадочных пород Арктики // Криосфера Земли, N2:71-76.

22. Вишнивецкая Т. A., J1. Г. Ерохина, Д. А. Гиличинский, Е. А. Воробьева (1997). Сине-зеленые и зеленые водоросли из вечномерзлых осадочных пород Арктики // Криосфера Земли, N2: 71-76.

23. Воробьева Е. А., Д. А. Гиличинский, В. С. Соина (1997). Жизнь в криосфере: взгляд на проблему // Криосфера Земли, N 2: 60-67.

24. Геокриологическая карта России и сопредельных государств (1999) // 1: 2500000. Геокриология СССР (1989). Восточная Сибирь и Дальний Восток. М., Недра, 515. Геокриология СССР (1989). Западная Сибирь. М., Недра, 454.191

25. Гиличинский Д. А. (1986). Сезонная криолитозона Западной Сибири // М., Наука, 143.

26. Гиличинский Д. А., Г. М. Хлебникова, Д. Г. Звягинцев, Д. Г. Федоров-Давыдов, Н. Н. Кудрявцева (1989). Микробиологические характеристики при изучении осадочных пород криолитозоны // Известия АН СССР, серия геологическая, N 6: 114-126.

27. Гиличинский Д. А., Д. Г. Звягинцев, Г. М. Хлебникова, Д. Г. Федоров-Давыдов, Н. Н. Кудрявцева, Е. А. Воробьева (1989). Микробиологический подход к изучению развития мерзлых толщ // Геокриологические исследования (под ред. Э. Д. Ершова), МГУ: 221231.

28. Гиличинский Д. А., Федоров-Давыдов Д. Г., Чайковская Н. Р., Хлебникова Г. М., Кольчугина Т. П., Воробьева Е. А., Соина В. С. (1991). Влияние криогенеза на микробные сообщества почв // Геокриологические исследования (под ред. Э. Д. Ершова), МГУ.158-180.

29. Гиличинский Д. А. (1992). Жизнеспособные микроорганизмы в вечной мерзлоте Сибири и Аляски: перспективные направления дальнейших исследований // Труды I Международной конференции "Криопедология" (под ред. Д.А.Гиличинского). Пущино: 229-232.

30. Гиличинский Д. А., Е. А. Воробьева, В. С. Соина, Е. М. Ривкина, Д. Г. Федоров-Давыдов (1996). Микробиология вечной мерзлоты. Труды 1-го Съезда гекриологов России, МГУ, ч. 1: 78-93.

31. Гиличинский Д. А. (2001). Возраст палеомикроорганизмов криобиосферы // Труды 2-го Съезда геокриологов России, т. 4: 27-34.

32. Гитерман Р. Е. (1985). История растительности северо-востока СССР в плиоцене и плейстоцене // М., Наука, 96.

33. Глазовская М. А. (1997). Педолитогенез и минерализация органического углерода в четвертичном покрове евроазиатских равнин // Известия РАН, серия географическая, N 5:21-32.

34. Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. (1953). Определитель пресноводных водорослей СССР // Синезеленые водоросли. М., Советская наука, вып. 2: 1-165.

35. Горленко М. В., Кожевин П. А. (1994). Различия в составе микробного сообщества при мультисубстратном тестировании //Микробиология, т. 63, вып. 2: 289-293.

36. Гречищев С. Е., Павлов Арк., Пономарев В. В. (1996). Кинетика замерзания воды в дисперсных грунтах (эксперимент, теория) // Труды 1 -го Съезда геокриологов России, книга 2, ч. 1: 19-32.

37. Гриненко О. В. (1980). Верхнекайнозойские отложения Колымской низменности // Кайнозой Восточной Якутии. Якутск.

38. Гричук М. П. (1976). Об изменении видового состава флоры северо-востока Евразии в позднем кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток, ДВНЦ АН СССР: 145-155.

39. Губин С. В., Хасанов Б. Ф. (1996). Ископаемые норы млекопитающих из лессовидных толщ Колымо-Индигирской низменности // Доклады РАН, т. 346, N 2: 278-279.

40. Губин С. В. (1997). Почвенные образования заключительного этапа формирования лессово-ледовых отложений // Труды Международной конференции "Исследования в Арктических регионах: итоги и перспективы" (под ред. Е. С. Мельникова). Новосибирск, Наука: 19-24.

41. Дмитриев В. В., Гиличинский Д. А., Файзутдинова Р. Н., Шершунов И. Н., Голубев В. И., Дуда В. И. (1997). Обнаружение жизнеспособных дрожжей в почвах и грунтах вечной мерзлоты Сибири возрастом свыше 3 млн.лет // Микробиология, т. 65, N 5: 655661.

42. Дмитриев В. В., Гиличинский Д. А., Файзутдинова Р. Н., Шершунов И. Н., Голубев В. И., Дуда В. И., Остроумова Н. В. (1997). Дрожжи в вечномерзлых отложениях Сибири позднеплиоцен-раннеплейстоценового возраста // Криосфера Земли, N 2: 67-71.

43. Достовалов Б. Н., Кудрявцев В. А. (1967). Общее мерзлотоведение // МГУ, 403.

44. Ерохина Л. Г., Вишнивецкая Т. А., Д. А. Гиличинский (1998). Состав и содержание фикобелиновых пигментов в клетках древних жизнеспособных цианобактерий из вечной мерзлоты Арктики // Микробиология, т. 67, N 6: 821-826.

45. Ерохина Л. Г., Е. С. Спирина, Д. А. Гиличинский (1999). Особенности накопления фикобилипротеидов в клетках древних жизнеспособных цианобактерий, растущих на разных источниках азота // Микробиология, т. 68, N 5: 716-720.

46. Ерохина Л. Г., Е. С. Спирина, Шатилович А. В., Д. А. Гиличинский (2000). Хроматическая адаптация древних жизнеспособных цианобактерий из вечной мерзлоты Арктики // Микробиология, т. 69, N 6: 855-860193

47. Ерохина Л. Г., Шатилович А. В., Д. А. Гиличинский. (2001). Спектральные особенности цианобактерий фикобионтов криптоэндолитических лишайниковых сообществ полярных пустынь Антарктиды // Микробиология, т. 70, N 6:

48. Ершов Э. Д. (1988). В кн. "Геокриология СССР: Европейская территория СССР" // М., Недра: 10-14.

49. Ершов Э. Д. (1990). Общая геокриология // М., Недра, 559.

50. Ершов Э. Д., Лисицина О. М. (1993). Предкайнозойская история Земли // Вестник МГУ, серия геологическая, N 3: 3-17.

51. Жмур С. И., Розанов А. Ю., Горленко В. М. Литифицированные остатки микроорганизмов в углистых хондритах // Геохимия. 1997. № 1.

52. Звягинцев Д. Г.(1987). Почвы и микроорганизмы // М.: Изд-во МГУ. 1987. 256 с.

53. Звягинцев Д. Г., Хлебникова Г. М., Гиличинский Д. А., Федоров-Давыдов Д. Г., Чайковская Н. Р. (1989). Вечная мерзлота, почвы и микроорганизмы // Доклады УШ Всесоюзного, съезда почвоведов. Кн. 6 (симпозиумы). Новосибирск: 269-273.

54. Звягинцев Д. Г., Д. А. Гиличинский, Г .М. Хлебникова, Д. Г. Федоров-Давыдов, Н. Н. Кудрявцева (1990). Сравнительная характеристика микробных сообществ многолетнемерзлых пород различного возраста и генезиса // Микробиология, т. 59, вып. 3: 491-498.

55. Звягинцев Д. Г. (1992). Микроорганизмы в вечной мерзлоте // Материалы 1-ой Международной конференции "Криогенные почвы: влияние криогенеза на процессы и особенности почвообразования". Пущино: 188-192.

56. Звягинцев Д. Г. (1993). Микроорганизмы в вечной мерзлоте // Успехи микробиологии, N25.

57. Зигерт X. (1987). Грегит и макинавит в четвертичных отложениях Центральной Якутии // Минералогический журнал, т. 9, N. 5: 75-80.

58. Иванов М. В., Лейн А. Ю. (1991). Метанобразующие микроорганизмы компонент биосферы Марса//ДАН СССР, т. 321, N6: 1272-1276.194

59. Исаченко Б. Л. (1912). Некоторые данные о бактериях "мерзлоты"// Изв. С.-Пб. Ботанического сада, т. 12, вып. 5-6: 140.

60. Иннис У., Ингрэм Д. (1981). Жизнь микроорганизмов при низких температурах: механизмы и молекулярные аспекты // Жизнь микробов в экстремальных условиях. М., Мир: 89-123.

61. Каляев А. В. (1947). Об анабиозе в условиях вечной мерзлоты // Микробиология, т. 16, вып. 2: 121-125.

62. Каплина Т. Н., Гитерман Р. Е., Лахтина О. В., Абрашов Б. А., Киселев С. В., Шер А. В. (1978). Дуванный Яр опорный разрез верхнеплейстоценовых отложений Колымской низменности // Бюлл. Комиссии по изучению четвертичного периода АН СССР, 48: 4965.

63. Каплина Т. Н. (1979). Спорово-пыльцевые спектры осадков ледового комплекса приморских низменностей Якутии // Изв. АН СССР, сер. геогр., N 2: 85-93.

64. Каплина Т. Н., Шер А. В., Гитерман Р. Е. (1980). Опорный разрез плейстоценовых отложений на р. Аллаихе (низовья Индигирки) // Бюл. Комис. по изуч. четвертич. периода, N 50: 73-95.

65. Каплина Т. Н. (1981). История мерзлых толщ Северной Якутии в позднем кайнозое // История развития многолетнемерзлых пород Евразии (ред. Г. И. Дубиков, В. В. Баулин) М., Наука: 153-181.

66. Каплина Т. Н., Лахтина О. В., Рыбакова Н. О. (1981). Кайнозойские отложения среднего течени р. Алазеи (Колымская низменность) // Известия АН СССР, серия геологическая, N 8: 51-63.

67. Каплина Т. Н., Ложкин А. В. (1982). История развития растительности Приморских низменностей Якутии в голоцене // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., Наука: 207-220.

68. Каплина Т. Н., Гитерман Р. Е. (1983). Молотковский Камень опорный разрез отложений позднего плейстоцена Колымской низменности // Известия АН СССР, серия геологическая, N 6: 79-83.

69. Каптерев П. Н. (1936). Опыты оживления микроорганизмов из вечной мерзлоты // Докл. АН СССР, т. 12, N 6: 137.

70. Каптерев П. Н. (1938). Новые данные по оживлению микроорганизмов из вечной мерзлоты // Докл. АН СССР, т. 20, N 4: 315.195

71. Карасев С. Г., Турина Л. В., Гавриш Е. Ю., Аданин В. М., Гиличинский Д. А., Евтушенко Л. И. (1997). Жизнеспособные актинобактерии из древних вечномерзлых отложений Сибири // Криосфера Земли, N 2, т. 2: 69-75.

72. Карташова Г. Е. (1985). ПалинокомплексЫ олерской свиты и их значение для стратиграфии и палеогеографии позднего кайнозоя Северо-Востока СССР // Y Всесоюзная конференция "Палинологические таксоны в биостратиграфии". Изд-во Сарат. ун-та: 95-96.

73. Конищев В. Н. (1974). Возраст подземных льдов Яно-Индигирской низменности // Проблемы криолитологии, МЕУ, вып. 4: 110-114.

74. Конищев В. Н., Колесников С. Ф. (1981). Особенности строения и состава позднекайнозойских отложений в обнажении Ойягосский яр // Проблемы криолитологии, вып. IX, МЕУ: 107-117.

75. Конищев В. Н. (1981). Формирование состава дисперсных пород в криолитосфере // Новосибирск, Наука, 197.

76. Конищев В. Н. (1983). Криологические доказательства гетерогенного строения отложений "ледового комплекса" в обнажении Дуваный Яр // Проблемы криолитологии, МЕУ, вып. I: 56-64.

77. Конищев В.Н., Колесников С.Ф. (1985). Проявление криогенеза в составе кайнозойских отложений Северо-Востока СССР // Развитие криолитозоны Евразии в верхнем кайнозое, М., Наука: 101-107.

78. Крисс А. Е. (1940). О микроорганизмах в вечной мерзлоте // Микробиология, т. 9, вып. 9-10: 879-886.

79. Крисс А. Е., Ераве, Н. А. (1944). On microorganisms in one thousand year old permafrost // Микробиология, 13, N 5: 251-254.

80. Крисс A. E. (1947). Микроорганизмы тундровых и полярно-пустынных почв Арктики // Микробиология, т. XVI, вып. 5:.437-448.

81. Кузнецов Ю. В. (1979). О вещественном составе верхнеплейстоценовых и голоценовых отложений в обнажении Чукочьем // Проблемы криолитологии, МЕУ, вып. VIII: 136144.

82. Кузнецова Т. П. (1978). Криолитогенез голоценовых отложений северной части Колымской низменности (на р. М. Анюй) // Проблемы криолитологии, МЕУ, вып. VII: 40-47.

83. Кузьмин Р. О. (1983). Криолитосфера Марса // М. Наука, 144.196

84. Кузьмина С. А. (2001). Четвертичные насекомые приморских низменностей Якутии // Автореферат дисс. канд. биол. наук. М., ПИН, 24.

85. Кэмпбелл И. Б., Г. К. Кларидж (1998). Температурный и водный режим криосолей в холодных пустынях Антарктики // Почвоведение, N 5:

86. Лисицын А. П. (1994). Ледовая седиментация в Мировом океане // М., Наука, 448.

87. Ломаченков В. С. (1966). Об основных этапах геологического развития Лено-Колымской приморской низменности в позднечетвертичную и современную эпохи // В кн.: (Сакс В. Н., гл. ред.). Четвертичный период Сибири, М., Наука: 283-288.

88. Лысак Л. В. Добровольская Т. Г. (1982). Бактерии в почвах тундр Западного Таймыра // Почвоведение, N 9: 74 -78.

89. Лях С. П. (1976). Адаптация микроорганизмов к низким температурам // М., Наука, 240.

90. Макаров В. Н., Симурзин В. Н., Туманов В. Р. (1984). Геохимия кайнозойских отложений нижнего течения р. Колымы //Якутск, 90.

91. Максимович С. В. (1998). Экология степных почв и растительности на крайнем северо-востоке Якутии т. 2, N 2: 26-32

92. Мартынов Г. А. (1957). Тепловые свойства мерзлыхгрунтов // Материалы лабораторных исследований мерзлых грунтов. АН СССР, сборник 3, ч. I, гл. VI.

93. Материалы лабораторных исследований мерзлых грунтов (1953-1957) // АН СССР (под ред. Н. А. Цытовича), сборники 1-3.

94. Минюк П. С. (1986). Палеомагнитное обоснование стратиграфии плиоценовых и четвертичных отложений Центральной и Северной Якутии // Автореферат дисс. канд. геол.-мин. наук. Л., ВСЕГЕИ, 24.

95. Миньковская Н. Е. (1994) Ферментативная активность мерзлых осадочных пород // Автореферат дисс. канд. биол. наук. МГУ, 24.

96. Мишустин Е. Н., Мирзоева В. А. (1966). Микрофлора почв севера СССР // Микрофлора почв северной и средней части СССР. М.: 24 -53.

97. Мишустин Е. Н. (1984). Ценозы почвенных микроорганизмов // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М., Наука, 247.

98. Методика мерзлотной съемки. МГУ, 1977.

99. Монин А. С. (1977). История Земли // Ленинград, Наука, 228 с.

100. Мулюкин А. Л., Луста К. А., Грязнова М. Н. (1996). Образование покоящихся форм Bacillus cereus и Micrococcus luteus II Микробиология, т. 65, N 6: 782-789.197

101. Нерсесова 3. А., Тютюнов И. А. (1957). Физико-химические процессы в мерзлых грунтах // Материалы лабораторных исследований мерзлых грунтов. АН СССР, сборник 3.

102. Омельянский В. Л. (1911). Бактериологическое исследование Санга-Юряхского мамонта и прилегающей почвы // Архив биологических наук, т. 16, вып. 4: 335.

103. Основы геокриологии (1959) // ч. I. Общая геокриология (под. ред. Н. Ф. Швецова, Б. Н. Достовалова).

104. Остроумов В. Е. (1997). Изменение состава и строения пород в зоне гипергенеза при термоденудации // В кн. "Итоги фундаментальных исследований криосферы Земли в Арктике и Субарктике" (под ред. Е. С. Мельникова). Новосибирск, "Наука": 149-159.

105. Оборин А. А., Стадник Е. В. (1996). Нефтепоисковая геомикробиология // РАН, Екатеринбург, 405.

106. Паринкина О. М. (1971). К микробиологической характеристике некоторых почв Западного Таймыра // Биогеоценозы таймырской тундры и их продуктивность. Л., Наука, вып. 1: 108- 115.

107. Паринкина О. М. (1989). Микрофлора тундровых почв // Л., Наука, 159.

108. Плахт И. Р. (1985). Условия развития термокарста и этапы формирования аласного рельефа равнин северо-востока в позднем плейстоцене и голоцене // Развитие криолитозоны Евразии в верхнем кайнозое. М., Наука: 112-120.

109. Попов А. И. (1953). Особенности литогенеза аллювиальных равнин в условиях сурового климата // Изв. АН СССР, сер. геогр., N 2: 50-72.

110. Путеводитель научной экскурсии "Позднекайнозойские отложения Колымо-Индигирской низменности " (1979). Typ XI // М., Наука, 116.

111. Разумов С. О. (1996). Реликты субаэрального криогенного микрорельефа на шельфе Восточно-Сибирского моря // Криолитозона и подземные воды Сибири. Морфология криолитозоны. Якутск: 118-129.

112. Решения Междуведомственного стратиграфического совещания по четвертичной системе Востока СССР (1987). Магадан, 239.198

113. Ривкина Е. М., Токарев В. Г., Горлатов С. Н., Вайнштейн М. Б., Гальченко В. Ф. (1985).

114. Биогеохимические процессы в донных осадках юго-западного шельфа Каспийского моря//Геохимия, N 10:1486-1502.

115. Ривкина Е. М., Самаркин В. А., Гиличинский Д. А. (1993). Метан в многолетнемерзлых породах Колымо-Индигирской низменности // ДАН, вып. 323, N 3: 559-562.

116. Ривкина Е. М., Гиличинский Д. А. (1996). Метан как палеоиндикатор генезиса и динамики мерзлых толщ // Литология и полезные ископаемые, N 4:183-193.

117. Ривкина Е. М., Гиличинский Д. А., Федоров-Давыдов Д. Г., Ривкин Ф. М., Щербакова В. А. (1996). Закономерности распределения парниковых газов в вечномерзлых толщах // Труды 1-го Съезда геокриологов России, ч. 4: 47-58.

118. Рогов В. В. (1989). Микростроение мерзлых грунтов // Диссертация на соискание ученой степери доктора географических наук, МГУ, 337.

119. Романовский Н. Н. (1977). Формирование полигонально-жильных структур // Новосибирск, Наука. 213.

120. Савченко А. Г. (1980). Основные этапы рельефообразования Приморской низменности Восточной Якутии и его горного обрамления // Кайнозой Восточной Якутии. Якутск.

121. Смит Д. (1991). Значение воды для микроорганизмов в природе // Жизнь микробов в экстремальных условиях. М., Мир: 426-439.

122. Спектор В. Б. (1980). Четвертичные отложения Приморской низменности (Халерчинская тундра) // Кайнозой Восточной Якутии. Якутск.

123. Соина В. С., Е. В. Лебедева, О. В. Голышина, Д. Г. Федоров-Давыдов, Д. А. Гиличинский (1991). Нитрифицирующие бактерии из многолетнемерзлых отложений Колымской низменности // Микробиология, т. 60, вып. 1: 187-190.

124. Стахов Л. Ф., Гиличинский Д. А., Стахова Л. Н. (1992). Влияние криоконсервации в условиях вечной мерзлоты на аминокислотный состав археосемян Arctofilf fulv а. П199

125. Труды I Междунар. конференции "Криопедология" (под ред. Д. А. Гиличинского). Пущино: 225-229.

126. Сулержицкий Л. Д. (1998). // Криосфера Земли, N 2.

127. Томирдиаро С. В. (1980). Лессово-ледовая формация Восточной Сибири в позднем плейстоцене и голоцене // М., Наука.

128. Томирдиаро С. В. (1984). Лессово-ледовая формация Восточной Сибири в позднем плейстоцене и голоцене // М., Наука, 184.

129. Томирдиаро С. В., Арсланов X. А., Черненький Б. И. (1984). Новые данные о формированиии лессово-ледовых толщ Северной Якутии и условия обитания мамонтовой фауны в Арктике в позднем плейстоцене // ДАН СССР, т. 278, N 6: 14461449.

130. Томирдиаро С. В., Черненький Б. И. (1987). Криогенно-эоловые отложения Восточной Арктики и Субарктики // М., Наука, 197.

131. Хазиев Ф. X. (1982). Системно-экологический анализ ферментативной активности почв // М„ Наука, 203.

132. Хакимов X. Р. (1957). Вопросы теории и практики искусственного замораживания грунтов для строительных целей // АН СССР.

133. Хлебникова Г. М., Д. А. Гиличинский, Д. Г. Федоров-Давыдов, Е. А. Воробьева (1990). Количественная оценка микроорганизмов в многолетнемерзлых отложениях и погребенных почвах // Микробиология, т. 59, вып. 1: 148-155.

134. Цытович Н. А. (1973). Механика мерзлых грунтов // М., Высшая школа, 435.

135. Чумаков Н. М. (1981). Основные гляциологические события прошлого и их геологическое значение // Известия АН СССР, серия геологическая, N 6: 114-126.

136. Шарая Л. С., Турина Л. В. (1992). Выделение анаэробных актиномицет из образцов вечной мерзлоты Труды I Междунар. конференции "Криопедология" (под ред. Д. А. Гиличинского). Пущино: 206-216.

137. Шер А. В. (1969). Палеогеография и фауна млекопитающих низовьев Колымы в конце плейстоцена // Четвертичная геология и геоморфология Сибири, ч. 1. Новосибирск.

138. Шер А. В. (1971). Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки // М., Наука, 310.200

139. Шер А. В., Вирина Е. И., Зажигин В. С. (1977). Стратиграфия, палеомагнетизм и фауна млекопитающих плиоцен-нижнечетвертичной толщи в низовьях Колымы. // ДАН СССР, 234, 5: 1171-1174

140. Шер А. В., Еитерман Р. Е., Зажигин В. С., Киселев С. В. (1977). Новые данные о позднекайнозойских отложениях Колымской низменности. Известия АН СССР, серия геологическая, N 5: 67-83.

141. Шер А. В. (1981). К обоснованию возраста рыхлых отложений среднего течения р. Алазеи (Колымская низменность) // ДАН СССР, 258, 1: 179-182.

142. Шер А.В. (1984). Возраст четвертичных отложений Яно-Колымской низменности и ее горного обрамления // ДАН СССР, 278, 3: 708-713.

143. Шер А. В., Плахт И. Р. (1988). Радиоуглеродное датирование и проблемы стратиграфии плейстоцена низменностей северо-востока СССР // Изв. АН СССР, сер. геол., N8:17-31.

144. Abyzov, S. (1993). Microorganisms in Antarctic ice // In: (E. I. Friedmann, ed.). Antarctic Microbiology. Wiley-Liss: 265-297.

145. Anderson, D. (1967). Ice nucleation and the substrate-ice interface //Nature, v. 216: 563-566.

146. Anderson, D., Morgenstern, N. (1973). Physics, chemistry, and mechanics of frozen ground: a review // Permafrost: Second International Conference. National Academy of Sciences, Washington, D.C: 257-288.

147. Banin, A., Anderson, D. M. (1974). Effects of salt concentration changes during freezing on unfrozen water content of porous materials // Water Resources Research, v. 10, N 1: 124-138.

148. Barrett, P. J., Adams, C. J., Mcintosh, W. C., Swisher, С. C., Wilson, G. S. (1992). Geochronological evidence supporting Antarctic déglaciation three million years ago // Nature, 359: 816-818.

149. Becker, R. E., Volkmann, С. M. (1961). A preliminary report on the bacteriology of permafrost in the Fairbanks area // Proc. Alaskan Sci. Conf. College, Alaska, v. 12: 188.

150. Bergey's manual of systematic bacteriology (1989) // (Eds: Williams, S. T., Sharpe, M., Holt, J. G.). Baltomore, Williams & Wilkins Co., v. 4: 2299-2648.

151. Bockheim, J. G. (1980). Properties and classification of some desert soils in coarse-textured glacial drift in the Arctic and Antarctic // Geoderma 24: 45-69.

152. Boyd, W. L., Boyd, J. W. (1964). The presence of bacteria in permafrost of the Alaskan arctic // Can. J. Microbiol, v. 10: 917-919.

153. Bouyoucos, G. (1916). Mich. agr. Exp. St. techn. // Bull. N 31.

154. Bouyoucos, G. Y. (1923). Movement of soil moisture from small capillaries to large capillaries of the soil uppon freezing // Washington, Journ. Of Agric. Research, v. XXIY, N 5.

155. Cameron R. E., King, J., David, C. N. (1970). Microbiology, ecology and microclimatology of soil sites in Dry Valleys of Southern Victoria Land, Antarctica // Antarctic Ecology (M. W. Holdgate, ed.), v. 2: 702-716.

156. Cameron, R., Morelli, F. (1974). Viable microorganisms from ancient Ross Island and Taylor Valley drill core // Antarctic Journal of the USA. N 9:113-116.

157. Campbell, I. B., G. C. Claridge (1987). Antarctica: soils, weathering processes and environment// Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 368.

158. Campbell, D. I., MacCulloch, R. J. L., Campbell, I. B. (1997). Thermal regimes of some soils in the McMurdo Sound region, Antarctica // Proceedings of an Intern. Workshop on Polar Desert Ecosystems, Christchurch, New Zealand.

159. Cano, R. J., Borucki, M. (1995). Revival and identification of bacterial spores in 25 to 40 million year old Dominican amber // Science, 268: 1060-1064.

160. Carpenter, E., Lin, S., Capone D. (2000). Bacterial Activity in South Pole Snow // Applied & Environmental Microbiology, v. 66: 4514-4517.

161. Carr, M. H. (1981). The surface of Mars // Jale planetary exploration series, 232. Clark, B. C. (1979). J. Mol. Evol., v. 14: 13-31.

162. Dalimore, S. R., Collet, T. S. (1995). Intrapermafrost gas hydrates from a deep core hole in the Mackenzie Delta, Northwest Territories, Canada // Geology, 23: 527-530.

163. Decker, E. R., Bucher, G. J. (1982). Geotermal Studies in the Ross Island-Dry Valley Region // In: (C. Craddock, ed.). Antarctic Geosience. Symposium on Antarctic Geology and Geophysics, The University of Wisconsin Press, Madison: 887-894.

164. Denton, G., Sudgen, D., Marchant, D., Hall, B., Wilch, T. (1993). East Antarctic ice sheet sensitivity to Pliocene climate change from a Dry Valley perspective // Geofrafiska Annaler. 75A (4): 155-204.

165. Dombrowski, H. (1963). Bacteria from paleozoic salt deposits // Annals New York Academy of Sciences, v.108 (2): 453-460.202

166. Egorowa, A. (1931). Uber Bacterien im fossilen Eis // Arktis. H. 1/2. S.

167. Ehrich, S., Volmer, M., Stuven, R., Bock, E. (1992). The role of organic matter on nitric and nitrous oxide formation of Nitrosomonas and Citrobacter // 1-st International Conf. on Cryopedology. Proceedings. Pushchino, Russia: 251-259.

168. Fliermans, C. B., Balkwill, D. L. (1989). Microbial life in deep Terrestrial Subsurfaces // Bioscience, v. 39, N.6: 370-377.

169. Forster, J. (1887) Ueber einige Eigenschaften leuchtender Bakterien // Zentr. Bakteriol. Parasitenk. Infekt. Hyg. 2: 337-340.

170. Friedmann, E. I. (1982). Endolithic microorganisms in the Antarctic Cold Desert // Science, 215:1045-1053.

171. Friedmann, E. I., C. P. McKay, J. A. Nienow. (1987). The cryptoendolithic microbial environment in the Ross Desert of Antarctica: satellite-transmitted continuous nanoclimate data, 1984 to 1986 // Polar Biol. 7: 273-287.

172. Friedmann, E. I., ed. (1993). Antarctic Microbiology. Wiley-Liss, 634.

173. Friedmann, E. I., L. Kappen, M. Meyer, J. Nienow (1993). Long-term productivity in the cryptoendolithic microbial community of the Ross Desert, Antarctica // Microb. Ecol. 25: 5169.

174. Friedmann, E. I. (1994). Permafrost as microbial habitat // In: (Gilichinsky, D., ed.) Viable microorganisms in permafrost. Russian Academy of Sciences, Pushchino: 21-26.

175. Galippe, V. (1920). Recherches sur la resistance de microzymes a laction du temps et sur leur survivance dansl ambre // Compt. rend. Acad. Sei. 170, N.14: 856-858.

176. Gilichinsky, D., Klebnikova, G., Zvyagintsev, D., Fedorov-Davydov, D., Kudryavtseva, N. (1988). The use of microbiological characteristics of rocks in Geocryology // V-th International. Conference of Permafrost. Trondheim, v. 1: 749-754.

177. Gilichinsky, D. (1990). Microbiological approach to paleoecological reconstructions in Beringia // In: (V. Kotlyakov, V. Sokolov, eds.). Arctic Research. Advances and Prospects. Part 2, Moscow, Nauka: 291 -293.

178. Gilichinsky, D., Vorobiova, E., Erokhina, L., Fedorov-Davydov, D. (1992). Long preservation of Microbial Ecosistems in Permafrost // Advances Space Research, v. 2, N 4: 225-263.

179. Gilichinsky, D., Soina, V., Petrova, M. (1993). Cryoprotective Properties of Water in the Earth Cryolithosphere and its Role in Exobiology // Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 23: 65-75.

180. Gilichinsky, D., Rivkina, E., Samarkin, V. (1993). The microbiological and biogeochemical research in Permafrost: Paleoecological implications // Yl-th International Conference of Permafrost. Proceedings. Beijing: 869-874.

181. Gilichinsky, D. (ed.). (1994). Viable Microorganisms in Permafrost // Pushchino: 115.

182. Gilichinsky, D., Wagener, S. (1994). Microbial Life in Permafrost (historical review) // In: (Gilichinsky, D., ed.). Viable Microorganisms in Permafrost: 7-20.

183. Gilichinsky, D., Wagener, S. (1995). Microbial Life in Permafrost (A Historical Review) // Permafrost and Periglacial Processes, v. 5: 243-250.

184. Gilichinsky, D., Wagener, S., Vishnivetskaya, T. (1995). Permafrost Microbiology // Permafrost and Periglacial Processes, v. 6: 281-291.

185. Gilichinsky, D. (1997). Permafrost as a microbial habitat: extreme for the Earth, favorable in Space // In: (R. Hoover, ed). Methods and Missions for the Investigation of Extraterrestrial Microorganisms. Proceedings of SPIE, v. 3111: 472-481.

186. Gilichinsky, D. (2001). Permafrost model of extraterrestrial habitat // In: Astrobiology (G. Horneck, ed.) Chapter 9. Springer-Verlag:

187. Gilichinsky, D. (2001). Permafrost as a microbial habitat // In: Encyclopedia of Environmental Microbiology, Willey:204

188. Gold, T. (1992). The deep hot biosphere // Proceedings Natural Academy of Sciences USA, v. 89: 6045-6049.

189. Gounot, A. M. (1986). Psychrofilic and psychrotrophic microorganisms // Experimentia 42, Birkhauser Verlag, CH-4010, Basel: 1192-1197.

190. Herbert, R. (1986). The ecology and physiology of psychrophilic microorganisms // In: (Herbert, R., Codd, G., eds.) Microbes in extreme environments. SGM Publisher Academy Press: 1-23.

191. Horowits, N. H., R. E. Cameron, J. S. Hubbard (1972). Microbiology of the Dry Valleys in Antarctica // Science, N 176 (4032): 242-245.

192. James, N., Sutherland, M. L. (1942). Are there living bacteria in permanently frozen subsoil? // Canad. J. Research, sec. C, v. 20, N 6; 228-235.

193. Jansen, H., Bock, E. (1994). Profiles of ammonium, nitrite and nitrate in permafrost soils // In: (Gilichinsky, D., ed.) Viable microorganisms in permafrost. Russian Academy of Sciences, Pushchino: 27-36.

194. Jiancheng, K., Jiahong, W. (1991). A comparison of Antarctic ice cores with Chinese loess records and its relations of environmental change over last 150 000 years // 6-th Intern. Symp. Antarctic Earth Sci., Tokyo: 292-295.

195. Kappen, L., B. Schroeter, C. Scheidegger, M. Sommerkorn, G. Hestmark (1996). Cold resistance and metabolic activity of lichens below 0°C // Adv. Space Res. 18: 119-128.

196. Kennett, J. P. (1977). Cenozoic evolution of Antarctic Glaciation, the Circum-Antarctic Ocean, and their impact on Global Palaeoceanography // J. of Geophysical Research, 82: 3843-3859.

197. Kennett, J. P., Hodell, D. A. (1993). Evidence for relative climatic stability of Antarctica during the early Pliocene: A marine perspective // Geografiska Annaler, 75A: 205-220

198. Kjoller, A., Odum, S. (1971). Evidence for longevity of seeds and microorganisms in permafrost // Arctic, v. 24, N 3: 230 -232.

199. Klein, H. P. (1977). J. Geophys. Res., v. 82: 4677-4680.

200. Koopmans, R. W., Miller, R. D. (1966). Soil freezing and soil water characteristics curves // Soil Science Society Am. Proceedings. 30: 680-685.

201. Kvenvolden K. A., Collett T. S., Lorenson T. D. (1993). Studies of permafrost and gashydrates as possible sources of atmospheric methane at high latitudes // Biogeochemistry of205

202. Matsumoto, G. I., Friedmann, E. I., Gilichinsky, D. A. Geochemical characteristics of organic compounds in a permafrost sediment core sample from Northeast Siberia, Russia // Antarctic Geosciences, N 8: 258-267.

203. Marchant, D., Swisher, C., Lux, D., West, D., Denton, G. (1993). Pliocene Palaeoclimate and East Antarctic Ice-Sheet History from Surficial Ash Deposits // Science, 260: 667-669.

204. Marchant, D. R., Denton, G. H., Swisher, C. C., Poter, Jr. (1996). Late Cenozoic Antarctic paleoclimate reconstructed from volcanic ashes in the Dry Valleys // Geological Society of America Bulletin, 108: 181-194.

205. Marsie, D., R. Hoover, D. Gilichinsky, J. Ngi (1999). Gene cloning of the 18S rRNA of an ancient viable moss from the permafrost of northeastern Siberia // Proceedings of Proceedings ofSPIE, v. 3755: 163-172.

206. Matsumoto, G., Friedmann, E. I., Gilichinsky, D. (1997). Geochemical characteristics of organic compounds in a permafrost sediment core sample from Northeast Siberia, Russia // Antarctic Geosciences, N 8: 258-267.

207. McGrath, J., Wagener, S., Gilichinsky, D. (1994). Cryobiological Studies of Ancient Microorganisms isolated from the Siberian Permafrost // In: (Gilichinsky, D., ed.). Viable Microorganisms in Permafrost: 48-67.

208. McKay, C. P., J. A. Nienow, M. A. Meyer, E. I. Friedmann (1993). Continuous nanoclimate data (1985-1988) from the Ross Desert (McMurdo Dry Valleys) cryptoendolithic microbial ecosystem // Antarct. Res. Ser. 61: 201-207.

209. McKay, C., M. Mellon, E. I. Friedmann (1998). Soil temperatures and stability of ice-cemented ground in the McMurdo Dry Valleys, Antarctica // Antarctic Science 10(1): 31-38.206

210. Meyer, M. A., G.-H. Huang, G. J. Morris, E. I. Friedmann (1988). The Effect of Low Temperatures on Antarctic Endolithic Green Algae // Polarforschung 58 (2/3): 113-119.

211. Miall, A. D. (1983). Glaciomarine sedimentation in the Gowganda formation (Huronian) Northern Ontario // J. Sediment Petrol., v. 53, N2: 477-491.

212. Miller, S. L. (1974). Natural gases in marine sediments // In: (Kaplan, I. R., ed.). Plenum Press: 151-177.

213. Morita, R. J. (1975). Psychrophilic bacteria //Bacteriological Rev., 39: 144-167.

214. Morita, R. (1997). Bacteria in Oligotrophic Environments // Chapman & Hall Microbiology Series, New York, 529.

215. Morita R. (2000). Low-Temperature Environments // In: Encyclopedia of Microbiology (ed.: J. Leberberg), v. 3 L-P, Academic Press: 93-98.

216. Nersesova, Z., Tsytovich, N. (1966). Unfrozen water in frozen soils // Permafrost: Proceedings of International Conference. National Academy of Sciences of the USA, Washington: 230-234.

217. Nienow, J. A., Friedmann, E. I. (1993). Terrestrial lithophytic (rock) communities // In (E. I. Friedmann, ed) Antarctic Microbiology: 343-412.

218. Panikov, N., Semenov, A., Tarasov, A., Belyaev, A., Kravchenko, I., Smagina, M., Palejeva, M., Zelenev, V., Skupchenko, K. (1993). Methane production and uptake in soils of European part of USSR // Journal of Ecological Chemistry, N1:7-18.

219. Palmisano, A. C., Garrison, D. L. (1993). Microorganisms in Antarctic sea ice // In: (Antarctic Microbiology, E. I. Friedmann, ed): 167-218.

220. Pears, F. (1989). Methane locked in permafrost may hold key to global warming // New Scientist, 4: 28.

221. Pedersen, K. (1993). The deep subterranean biosphere // Earth Science Review, v. 34: 243260.

222. Petit, J. and a team (1999). Climate and atmospheric history of the past 420.000 years from the Vostok ice core, Antarctica //Nature, v. 399: 429-433.

223. Pewe, T. L. (1975). Quaternary Geology of Alaska // Geological Survey Professional paper, 835. United States Govement Printing Office, Washington, 139.

224. Pewe, T. (1995). Permafrost // Encyclopaedia Britannica, v. 20: 172-759.

225. Porsild, A., C. Flarington, G. Milligan (1967). Grown seeds of Pleistocene age // Science, v. 158: 113-114.

226. Post, W. M., Emanuel, W. R., Zinke, P. J., Stangerberger, A. G. (1982). Soil carbon pouls and world life zones // Nature. 298: 156-199.

227. Qinqsong, Z. (1991). Late quaternary environmental changes in Antarctica and its correlations with global change // 6-th Intern. Symp. Antarctic Earth Sci., Tokyo: 661.

228. Rivkina, E., Gilichinsky, D., Wagener, S., Tiedje, J., McGrath, J. (1998). Biogeochemical Activity of Anaerobic Microorganisms from Buried Permafrost Sediments // Geomicrobiology, N 15: 187-193.

229. Rivkina, E., E. I. Friedmann, C. McKay, D. Gilichinsky (2000). Microbial activity of permafrost bacteria below the Freezing Point // Applied and Environmental Microbiology, v. 66, N8: 3230-3234.

230. Russell, N. J. (1990). Cold adaptation of microorganisms. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 326, 596-611

231. Schidlowski, M. (1988). A 3,800-million-year isotopic record of life from carbon in sedimentary rocks//Nature, vol. 333, N. 6171: 313-318.

232. Shi, T., R. Reevs, D. Gilichinsky, E. I. Friedmann (1997). Characterization of Viable Bacteria from Siberian Permafrost by 16S rDNA Sequencing // Microbial Ecology, N 33: 169-179.

233. Sill, G. T., Wilkening, L. L. (1978). //Icarus, N 33: 13-22.

234. Soina, V., Vorobiova, E., Zvyagintsev, D., Gilichinsky, D. (1995). Preservation of Cell Structures in Permafrost a Model for Exobiology // Advances Space Research, v. 14, N 6: 138-146.

235. Solomon, A. M., Trabalka, J. R., Reichle, D. E., Voorhees, L. D. (1985). The global cycle of carbon. // In: (Trabalka, J. R., ed). Atmospheric carbon dioxide and the global carbon cycle. DOE/ER-0239 Natl. Tech. Info. Serv., Springfield, Virginia: 1-13.

236. Sorensen, J. (1982). Reduction of ferric iron in anaerobic marine sediments and interaction with reduction of nitrate and sulfate // Applied and Environmental microbiology, v. 43, N 2: 319-324.208

237. Svoboda, J., Chu, E. W., eds. (1992). Arctic ecosystems in a changing climate: An ecophysiological perspective // Acad. Press, San Diego: 469.

238. Sugden, D. E., D. R. Marchant, G. H. Denton (1993). The Case for a stable East Antarctic ice sheet// Geografiska Annaler, 75A: 151-331

239. Sugden, D., D. Marchant, N. Potter, R. Souchez, G. Denton, C. Swisher III, J-L. Tison (1995). Preservation of Miocene glacier ice in East Antarctica //Nature, v. 376: 412-414.

240. Tedrow, J. C. F., Ugolini, F. C. (1966). Antarctic soils // Antarct. Research, v. 8, American. Geophys. Union.

241. Tompson, L., T. Yao, E. Davis, K. Henderson, E. Mosley-Tompson, P.-N. Lin, J. Beer, H.-A. Synal, J. Cole-Dai, J. Boizan (1997). Tropical Climate Instability: The last Glacial Cycle from a Qinghai-Tibetan Ice Core // Science, v. 276: 1821-1825.

242. Trabalka, J. R. (1985) Atmospheric carbon dioxide and the global carbon cycle // DOE/ER-0239 Natl. Tech. Info. Serv., Springfield, Virginia.

243. Vishniac, H. S. (1993). // The microbiology of Antarctic soils. In: (E. I. Fridmann, ed.). Antarctic microbiology: 297-331.

244. Vishnivetskaya, Т., Kathariou, S., McGrath, J., Gilichinsky, D., Tiedje, J. (2000). Low Temperature Recovery Strategies for the Isolation of Bacteria from Ancient Permafrost Sediments // Extremophiles, v. 4, N 3: 165-173.

245. Vorobyova, E., Soina,V. (1994). Evalution of the biochemical activity of permafrost deposits during thawing: physiological and biochemical characteristics of some isolate microorganisms // Viable microorganisms in permafrost. Pushchino: 99-115.

246. Vorobyova, E., Soina, V., Mulukin, A. (1996). Microorganisms and enzyme activity in permafrost after removal of long-term cold stress // Adv. Space Res., N 18: 103-108.

247. Vorobyova, E., Soina, V., Gorlenko, M., Minkovskaya, N., Zalinova, N., Gilichinsky, D., Rivkina, E., Vishnivetskaya, T. (1997). The deep cold biosphere: facts and hypothesis // FEMS Microbiology Reviews, v. 20/3-4: 277-291.

248. Vreeland, R. IT, Rosenzweig, W. D., Powers, D. W. (2000). Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal // Nature, v. 407: 897-900.

249. Webb, P.-N., Harwood, D. M., McKelvey, B. C., Mercer, J. H., Stott, L. D. (1984). Cenozoic marine sedimentation and ice volume on the East Antarctic craton // Geology, N 12: 287-291.

250. Webb, P.-N., Harwood, D. (1991). Late Cenozoic glacial history of the Ross Embayment. Antarctica// Quaternary Science Reviews, v. 10: 215-223.

251. Whalen, S. C., Reeburgh, W. S. (1990). A methane flux transect along the trans-Alaska pipeline haulroad // Tellus. 42B: 237-249.

252. Whalen, S. C., Reeburgh, W. S. (1990). Comsumption of atmospheric methane by tundra soils //Nature. 346: 156-199.

253. Widdel, F. (1986). Growth of methanogenic bacteria in pure culture with 2-propanol and other alchogols as hydrogen donor // Applied and Environmental Microbiology, v. 51: 10561062.

254. Widdel, F., Pfenning, N. (1984). Dissimilatory sulfate- or sulfur reducing bacteria. In: Bergy's Manual of Systematic Bacteriology: 663-679.

255. Williams, P. J. (1964). Specific heats and unfrozen water content of frozen soils // First Canadian Conference on Permafrost. Proceedings: 109-126.

256. Wilson, G. (1995). The Neogene East Antarctic Ice Sheet: a dynamic or stable feature? // Quaternary Science Reviews, v. 14:101- 123.

257. Wilson, G., Braddok, P., Foreman, S., Friedmann, E. I., Rivkina, E., Gilichinsky, D., Fyodorov-Davydov, D., Ostroumov, V., Sorokovikov, V. (1996). Coring for microbial records of Antarctic Climate // Antarctic Journal of USA, N 3: 74-77.

258. Willerslev, E, A. Hansen, B. Christensen, J. Steffensen, P. Arstander (1999). Diversity of Holoeene life forms in fossil glacier ice // Proceeding Natural Academy of Sciences USA. v. 96:8017-8021.

259. Wynn-Williams, D. (1990) Ecological Aspects of Antarctic Microbiology // In: (K. C. Marshall, ed.). Advances in Microbial Ecology, v. 11: 71-146.

260. Zhou, J., M. Davey, J. Figueras, E. Rivkina, D. Gilichinsky, J. Tiedje (1997). Phylogenetic diversity of the bacterial community from a tundra soil sample // Microbiology (UK), v. 143, N 12: 3913-3919.

261. Zimov, S., Voropaev, Yu., Semiletov, I., Davydov, S., Prosyanikov, S., Chapin III, F., Chapin, M., Trumbore, S., Tyler, S. (1997). North Siberian Lakes: A Methane Source Fueled by Pleistocene Carbon // Science, 277: 800-802.