Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Короткие ретропозоны из геномов чешуйчатых рептилий

ВАК РФ 03.00.03, Молекулярная биология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Косушкин, Сергей Александрович

Введение

Глава 1. Обзор литературы б

I. Повторяющиеся элементы ДНК. б

1.1. Типы ДНК-повторов - тандемные (сателлитные) и диспергированные. б

1.2. Диспергированные повторы - классификация и структура.

1.3.1. Длинные ретропозоны (LINEs).

1.3.2. Короткие ретропозоны (SINEs): общая характеристика.

1.4. Размножение и эволюция SINE.

1.5. Функции SINEs и других повторов.

1.6. Многообразие типов коротких ретропозонов в геномах животных.

1.7. SINE в геноме чешуйчатых рептилий.

1.8. Способы поиска новых семейств SINE в геномах.

II. Проблемы молекулярной таксономии и систематики чешуйчатых рептилий отр. Squamata).

2.1. Внутри отрядная систематика рептилий отр. Squamata.

2.2. Проблема систематики на низших таксономических уровнях ящериц семейства Lacertidae.

2.2.1. История изучения кавказских скальных ящериц.

2.2.2. История изучения лесных видов (D. derjugini и D. praticola).

2.2.3. История изучения зеленых ящериц (род Lacerta s.str.).

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материалы, реактивы и приборы, использованные в работе.

2.1.1. Ферменты

2.1.2. Плазмидные векторы

2.1.3. Другие реактивы

2.1.4. Материалы

2.1.5. Приборы

2.2. Выделение ДНК.

2.3. Поиск и выделение копий SINE в геномах исследуемых видов. 32 2.3.1. ПЦР.

2.3.2. Клонирование ПЦР-продуктов.

2.3.3. Создание геномных клонотек и их скрининг.

2.3.4. Выделение плазмидной ДНК.

2.3.5. Дот-гибридизация ДНК.

2.3.6. Секвенирование ДНК.

2.4. Компьютерная обработка нуклеотидных последовательностей SINE

2.5. Inter-MIR-ПЦР.

2.6. Анализ паттернов Inter-MIR-ПЦР и построение дендрограмм.

2.7. Компьютерная обработка последовательностей мономеров сателлитной ДНК ящериц.

Глава 3. Результаты

3.1. Характеристика повтора Squam-1: структурные особенности.

3.2. Таксономическое распространение Squam-1. 45 3.3 Характеристика повтора Squam-2: структурные особенности.

3.4. Таксономическое распространение Squam-2.

3.5. Inter-MIR-ПЦР и анализ мономеров сателлитной ДНК.

Глава 4. Обсуждение

4.1. Squam-1 и Squam-2 - новые семейства коротких ретропозонов в отряде чешуйчатых рептилий (Squamata): их свойства и сопоставление.

4.2. Использование Inter-SINE-ПЦР и сателлитной ДНК при изучении эволюции и таксономической структуры рептилий.

Выводы

Благодарности

Введение Диссертация по биологии, на тему "Короткие ретропозоны из геномов чешуйчатых рептилий"

Повторяющиеся некодирующие последовательности ДНК приобретают все большее значение по мере накопления данных об их влиянии на функционирование и эволюцию генома. В последние годы опубликованы многочисленные сообщения о прямом влиянии повторов на структуру и экспрессию генов, которое не может не сказываться на эволюционной истории организма. Кроме того, тандемные (сателлитные) и диспергированные повторы служат важным источником знаний об эволюционной истории таксона и во многих случаях являются более надежным типом молекулярных маркеров, чемЬ ядерные или митохондриальные гены. Во многих группах эукариот применение методов, прямо или косвенно основанных на свойствах повторов, позволяет исследовать филогенетические отношения и реконструировать картину эволюционной истории групп.

Диспергированные повторы типа SINE (Short INterspersed Elements), называемые также короткими ретропозонами, составляют значительную долю генома многих позвоночных животных. Эти последовательности наиболее изучены у млекопитающих и рыб, на примере которых были установлены некоторые общие свойства SINE и их типы (Kramerov and Vassetzky, 2005). Однажды возникнув и распространившись в геноме, SINEs сохраняются в течение десятков и даже сотен миллионов лет, претерпевая случайные мутации, и их нуклеотидные последовательности постепенно вырождаются. Наличие в геномах изучаемых V таксонов определенного семейства SINE, или же отдельных их копий в гомологичных локусах, являются признаком их родства.

SINE были охарактеризованы и использованы для изучения эволюции в ряде таксонов животных и растений. Однако до последнего времени повторы этого типа не были известны у чешуйчатых рептилий (ящериц и змей, отр. Squamata). Эта группа рептилий чрезвычайно обширна, а ее таксономия сложна и во многом противоречива. В то же время, разработка эволюционных маркеров на основе специфических коротких ретропозонов могла бы пролить свет на проблему филогении рептилий. Это, в свою очередь, необходимо для разработки молекулярно-генетических основ систематики данной группы позвоночных и для понимания путей молекулярной эволюции одной из важных частей геномной ДНК.

Кроме использования повторов типа SINE как таковых для изучения филогении наЬ уровне семейств и отрядов, в нашей работе для изучения эволюции на уровне подвидов, видов и родов, применяли метод Inter-SINE-ПЦР, характеризующий спейсерные участки ДНК между копиями SINE, рассеянными по геному (Buntjer, 1997). Сравнение полиморфизма длин этих фрагментов по картине их электрофоретического фракционирования позволяет оценить степень родства изучаемых таксонов.

Помимо описанных выше методов, для изучения молекулярной эволюции рептилий вЬ нашей лаборатории был успешно применен сравнительный анализ родоспецифичных сателлитных повторов на низшем таксономическом уровне. Результаты использования Inter-SINE-ПЦР и анализа последовательностей сателлитной ДНК для реконструкции филогении сложных в таксономическом отношении групп рептилий автором данной диссертации может существенно дополнить результаты, получаемые с помощью других методов изучения эволюционной истории таксонов, и помочь прояснить вопросы их молекулярной эволюции и систематики.

Таким образом, результаты данной работы, затрагивающие проблему молекулярной филогении рептилий в диапазоне от видового уровня до уровня родства внутри класса, связаны с решением одной из наиболее актуальных проблем современной молекулярной U эволюции.

Цели и задачи работы

Целью работы были поиски, выделение и изучение специфических коротких ретропозонов типа SINE в геномах чешуйчатых рептилий (отр. Squamata), а также характеристика участков ДНК, фланкированных копиями SINE. Кроме того, целью работы было использование диспергированных и сателлитных повторов ДНК для изучения эволюции рептилий.

Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи.

1. Обнаружить и охарактеризовать повторы типа SINE в геномах рептилий отряда Squamata. Исследовать молекулярную эволюцию этих повторов с использованием возможной большего числа таксонов рептилий.

2. Использовать сравнительный анализ последовательностей и свойств повторов типа SINE для изучения филогении на уровне отряд-семейство-род.

3. Применить метод Inter-SINE-ПЦР для изучения генетического родства низших групп организмов на уровне популяция-подвид-вид (на примере прыткой ящерицы Lacerta agilis, а также Кавказских скальных ящериц рода Darevskia (сем. Lacertidae)).

4. Сопоставить результаты использования разных молекулярных методов для построения обоснованной на молекулярном уровне таксономии изучаемых рептилий.

Заключение Диссертация по теме "Молекулярная биология", Косушкин, Сергей Александрович

выводы.

1. В геноме чешуйчатых рептилий (отряд Squamata) имеются два неродственных между собой семейства коротких ретропозонов, названные нами Squam-1 и Squam-2.

2. Squam-1, имеющий длину около 350 п.н., относится к тРНК-родственным SINE, хотя тРНК-родственная часть не обнаруживает сходства с'каким-либо видом известных тРНК.

3. Squam-2, длина мономеров которого составляет около 180 п.н., происходит от тРНКА,а(ССС), его структура сильно дивергирована, в ней отсутствуют концевые тандемные повторы и дупликации сайта встраивания.

4. Оба семейства SINE широко распространены у представителей отряда Squamata. У животных других отрядов и классов эти SINEs не обнаружены. В пределах чешуйчатых рептилий они представлены неравномерно. Squam-1 отсутствует у трех видов из семейств Iguanidae, Anguidae и Eublepharidae, Squam-2 повсеместно встречается в отряде Squamata, но представлен малым количеством копий или сильно дивергирован у представителей клады Iguania sensu Estes 1988 и змей.

5. Использование SINE в целях изучения процессов видообразования и эволюции при помощи Inter-MIR-ПЦР на рептилиях отряда Squamata дает набор признаков, позволяющих сравнение особей на внутриродовом и внутривидовом таксономическом уровне. Данные, полученные этим методом, хорошо согласуются с результатами сравнения мономеров специфичных семейств сателлитов, и позволили решить некоторые сложные вопросы^ таксономии ящериц на молекулярно-генетическом уровне.

6. Результаты Inter-MIR-ПЦР позволяют предложить отдельный подвидовой статус для балканских популяций Darevskia praticola, а также поставить под сомнение подвидовую самостоятельность Lacerta agilis brevicaudata и Darevskia derjugini barani. Ь

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю В.В, Гречко и научному консультанту Д.А. Крамерову за помощь в работе, руководство и терпение, О.Р Бородулиной и А.А. Банниковой за помощь в некоторых экспериментах, К.Д. Мильто, В.Ф. Орловой, Д.Б. Васильеву и С.К. Семеновой за предоставленные образцы тканей и ДНК, а также И.С. Даревскому за консультации. Ь Ь Ь

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Косушкин, Сергей Александрович, Москва

1. Altschul, S. F., W. Gish, W. Miller, E. W. Myers and D. J. Lipman, 1990 Basic localalignment search tool. J Mol Biol 215: 403-410.

2. Arcot, S. S., Z. Wang, J. L. Weber, P. L. Deininger and M. A. Batzer, 1995 Alu repeats: asource for the genesis of primate microsatellites. Genomics 29: 136-144.

3. Arnold, E. N., 1989 Towards a phylogeny and biogeography of the Lacertidae: relationshipswithin an old-world family of lizards derived from morphology. Bull British Mus Natur Hist (Zool.). 55: 209-257.

4. Arribas, O. J., 1998 Osteology of the Pyrenean Mountain Lizards and comparison with otherspecies of the collective genus Archaeolacerta MERTENS, 1921 s.l. from Europe and Asia Minor. Herpetozoa 11: 47-70.

5. Arribas, O. J., 1999 Phylogeny and relationships of the Mountain lizards of Europe and Near

6. East (Archaeolacerta MERTENS, 1921 sensu lato) and their relationships among the Eurasian lacertid radiation. Russ J Herpetol 6: 1-22.

7. Baltimore, D., 2001 Our genome unveiled. Nature 409: 814-816.

8. Bashir, A., C. Ye, A. L. Price and V. Bafna, 2005 Orthologous repeats and mammalianphylogenetic inference. Genome Res 15: 998-1006.

9. Batistoni, R., G. Pesole, S. Marracci and I. Nardi, 1995 A tandemly repeated DNA familyoriginated from SINE-related elements in the European plethodontid salamanders (Amphibia, Urodela). J Mol Evol 40: 608-615.

10. Batzer, M. A., and P. L. Deininger, 2002 Alu repeats and human genomic diversity. Nat Rev1. Genet 3: 370-379.

11. Batzer, M. A., G. E. Kilroy, P. E. Richard, Т. H. Shaikh, T. D. Desselle et al., 1990

12. Structure and variability of recently inserted Alu family members. Nucleic Acids Res 18: 6793-6798.

13. Bentolila, S., J. M. Bach, J. L. Kessler, I. Bordelais, C. Cruaud et al., 1999 Analysis ofmajor repetitive DNA sequences in the dog (Canis familiaris) genome. Mamm Genome 10: 699-705.

14. Bibillo, A., and Т. H. Eickbush, 2002 The reverse transcriptase of the R2 non-LTRretrotransposon: continuous synthesis of cDNA on non-continuous RNA templates. J Mol Biol 316: 459-473.

15. Bischoff, W., 1982 Zur Kenntnis der innerartlichen'Gliederung der Arwin Eidechse, Lacertaderjugini Nikolskij, 1898. Zoologische Abhandlungen. 38: 1-52.

16. Bischoff, W., 1984 Bemerkungen zur innerrtlichen Gliederung und zur Verbreitung der

17. Artwiner Eideche (Lacerta derjugini Nikolskij, 1898) an den Sudhangen des Groben Kaukasus. Salamandra 20: 101-111.

18. Военм, Т., L. Mengle-Gaw, U. R. Kees, N. Spurr, I. Lavenir et al., 1989 Alternatingpurine-pyrimidine tracts may promote chromosomal translocations seen in a variety of human lymphoid tumours. Embo J: 8: 2621-2631.

19. Boeke, J. D., 1997 LINEs and Alus--the polyA connection. Nat Genet 16: 6-7.

20. Borodulina, O. R., and D. A. Kramerov, 1999 Wide distribution of short interspersedelements among eukaryotic genomes. FEBS Lett 457: 409-413.

21. Borodulina, O. R., and D. A. Kramerov, 2001 Short interspersed elements (SINEs) frominsectivores. Two classes of mammalian SINEs distinguished by A-rich tail structure. Mamm Genome 12: 779-786.

22. Borodulina, O. R., and D. A. Kramerov, 2005 PCR-based approach to SINE isolation:simple and complex SINEs. Gene 349: 197-205.

23. Bowman, R. R., W. S. Ни and V. K. Pathak, 1998 Relative rates of retroviral reversetranscriptase template switching during RNA- and DNA-dependent DNA synthesis. J Virol 72: 5198-5206.

24. Brookfield, J. F., 2001 Selection on Alu sequences? Curr Biol 11: R900-901.

25. Brosius, J., 1999a Transmutation of tRNA over time. Nat Genet 22: 8-9.

26. Brosius, J., 19996 Many G-protein-coupled receptors are encoded by retrogenes. Trends1. Genet 15: 304-305.

27. Carroll, R.L., 1987 Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. Freeman and Company,1. New York.

28. Churakov, G., A. F. Smit, J. Brosius and J. Schmitz, 2005 A novel abundant family ofretroposed elements (DAS-SINEs) in the nine-banded armadillo (Dasypus novemcinctus). Mol Biol Evol 22: 886-893.

29. Ciobanu, D., V. V. Grechko, I. S. Darevsky and D. A. Kramerov, 2004 New satellite DNAin Lacerta s. str. lizards (Sauria: Lacertidae): evolutionary pathways and phylogenetic impact. J Exp Zoolog В Mol Dev Evol 302: 505-516.

30. Cost, G. J., Q. Feng, A. Jacquier and J. D. Boeke, 2002 Human LI element target-primedreverse transcription in vitro. Embo J 21: 5899-5910.h

31. Deininger, P. L., D. J. Jolly, С. M. Rubin, T. Friedmann and C. W. Schmid, 1981 Basesequence studies of 300 nucleotide renatured repeated human DNA clones. J Mol Biol 151: 17-33.

32. Deininger, P., and M. A. Batzer, 1995 SINE master genes and population biology, pp. 43-60in The impact of short interspersed elements (SINEs) on the host genome, edited by R. Maraia. R.G. Landes, Georgetown, Texas.

33. Dewannieux, M., and T. Heidmann, 2005 LINEs, SINEs and processed pseudogenes:parasitic strategies for genome modeling. Cytogenet Genome Res 110: 35-48.

34. Endoh, Н., S. Nagahashi and N. Okada, 1990 A highly repetitive and transcribable sequencein the tortoise genome is probably a retroposon. Eur J Biochem 189: 25-31.

35. Evans, S. E., 2003 At the feet of the dinosaurs: the early history and radiation of lizards. Biol

36. Rev Camb Philos Soc 78: 513-551.

37. Evgen'ev, M. В., and I. R. Arkhipova, 2005 Penelope-like elements-a new class ofretroelements: distribution, function and possible evolutionary significance. Cytogenet Genome Res 110: 510-521.

38. Fantaccione, S., C. Russo, P. Palomba, M. Rienzo and G. Pontecorvo, 2004 A new pairof CRl-like LINE and tRNA-derived SINE elements in Podarcis sicula genome. Gene 339: 189-198.Ь

39. Fedorov, A. N., L. V. Fedorova, V. V. Grechko, D. M. Ryabinin, V. A. Sheremet'eva etal., 1999 Variable and invariable DNA repeat characters revealed by taxonprint approach are useful for molecular systematics. J Mol Evol 48: 69-76.

40. Feschotte, C., N. Fourrier, I. Desmons and C. Mouches, 2001 Birth of a retroposon: the

41. Twin SINE family from the vector mosquito Culex pipiens may have originated from a dimeric tRNA precursor. Mol Biol Evol 18: 74-84.

42. Fry, B. G., N. Vidal, J. A. Norman, F. J. Vonk, H.JScheib et al., 2006 Early evolution of thevenom system in lizards and snakes. Nature 439: 584-588.

43. Fu, J., R. W. Murphy and I. S. Darevsky, 1997 Towards the phylogeny of Caucasian rocklizards: implications from mitochondrial DNA gene sequences. Zool J Linn Soc: 463-477.

44. Gilbert, N., and D. Labuda, 1999 CORE-SINEs: eukaryotic short interspersed retroposingelements with common sequence motifs. Proc Natl Acad Sci USA 96: 2869-2874.

45. Gilbert, N.,.and D. Labuda, 2000 Evolutionary inventions and continuity of CORE-SINEs inmammals. J Mol Biol 298: 365-377.

46. Grechko, V. V., D. G. Ciobanu, I. S. Darevskii, S. A. Kosushkin and D. A. Kramerov,2006 Molecular evolution of satellite DNA repeats and speciation of lizards of the genusЬ

47. Darevskia (Sauria: Lacertidae). J Mol Evol in press.

48. Grechko, V. V., L. V. Fedorova, A. N. Fedorov et al, 1997 Restriction endonucleaseanalysis of highly repetitive DNA as a phylogenetic tool. J Mol Evol 45: 332-336.

49. Grechko, V. V., D. M. Ryabinin, L. V. Fedorova et al., 1997 Parentage of Caucasianparthenogenetic rock lizard species (Lacerta) as revealed by restriction endonuclease analysis of highly DNA. Amphibia-Reptilia 18: 407-418.

50. Harris, D. J., E. N. Arnold and R. H. Thomas, 1998 Relationships of lacertid lizards

51. Reptilia: Lacertidae) estimated from mitochondrial DNA sequences and morphology. Proc Biol Sci 265:1939-1948.

52. Hillis, D. M., 1999 SINEs of the perfect character. Proc Natl Acad Sci USA 96: 9979-9981.

53. Iwabe, N., Y. Hara, Y. Kumazawa, K. Shibamoto, Y. Saito et al., 2005 Sister group hrelationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins. Mol Biol Evol 22:810-813.

54. Izsvak, Z., Z. Ivies, D. Garcia-Estefania, S. C. Fahrenkrug and P. B. Hackett, 1996

55. DANA elements: a family of composite, tRNA-derived short interspersed DNA elements associated with mutational activities in zebrafish (Danio rerio). Proc Natl Acad Sci USA 93: 1077-1081.

56. Jurka, J., and P. Klonowski, 1996 Integration of retroposable elements in mammals:selection of target sites. J Mol Evol 43: 685-689.

57. Jurka, J., O. Kohany, A. Pavlicek, V. V. Kapitonov and M. V. Jurka, 2005 Clustering,duplication and chromosomal distribution of mouse SINE retrotransposons. CytogenetЬ1. Genome Res 110: 117-123.

58. Jurka, J., E. Zietkiewicz and D. Labuda, 1995 Ubiquitous mammalian-wide interspersedrepeats (MIRs) are molecular fossils from the mesozoic era. Nucleic Acids Res 23: 170-175.

59. Kajikawa, M., and N. Okada, 2002 LINEs mobilize SINEs in the eel through a shared 3'sequence. Cell 111: 433-444.

60. Kalyabina, S. A., K. D. Milto, N. B. Ananjeva et al, 2001 Phylogeography and systematicsof Lacerta agilis based on mitochondrial cytochrome b gene sequences: first results. Rus J Herpetol 8: 149-158.

61. Kapitonov, V. V., and J. Jurka, 2003 A Novel Class of SINE Elements Derived from 5SrRNA. Mol Biol Evol 20: 694-702.

62. Kass, D. H., and M. A. Batzer, 1995 Inter-Alu polymerase chain reaction: advancements andapplications. Anal Biochem 228: 185-193.

63. Kawai, К., M. Nikaido, M. Harada, S. Matsumura, L. K. Lin et at., 2002 Intra- andinterfamily relationships of Vespertilionidae inferred by various molecular markers including SINE insertion data. J Mol Evol 55: 284-301.

64. Keiler, К. C., P. R. Waller and R. T. Sauer, 1996 Role of a peptide tagging system indegradation of proteins synthesized from damaged messenger RNA. Science 271: 990-993.

65. Kido, Y., M. Aono, T. Yamaki, K. Matsumoto, S. Murata et al., 1991 Shaping andreshaping of salmonid genomes by amplification of tRNA-derived retroposons during evolution. Proc Natl Acad Sci USA 88: 2326-2330.

66. Kido, Y., M. Himberg, N. Takasaki and N. Okada, 1994 Amplification of distinctsubfamilies of short interspersed elements during evolution of the Salmonidae. J Mol Biol 241:633-644.

67. Kim, J., J. A. Martignetti, M. R. Shen, J. Brosius and P. Deininger, 1994 Rodent BC1 RNAgene as a master gene for ID element amplification. Proc Natl Acad Sci USA 91: 36073611.

68. Kordis, D., and F. Gubensek, 1997 Bov-B long interspersed repeated DNA (LINE) sequencesare present in Vipera ammodytes phospholipase A2 genes and in genomes of Viperidae snakes. Eur J Biochem 246: 772-779.

69. Kordis, D., and F. Gubensek, 1999 Horizontal transfer of non-LTR retrotransposons invertebrates. Genetica 107: 121-128.

70. Kramerov, D. A., and N. S. Vassetzky, 2005 Short retroposons in eukaryotic genomes. Int1. Rev Cytol 247: 165-221.

71. Lander, E. S., L. M. Linton, B. Birren et al., 2001 Initial sequencing and analysis of thehuman genome. Nature 409: 860-921.

72. Lantz, L. A.', and 0. Cyren, 1936 Contribution a la connaissance de Lacerta saxicola

73. EVERSMANN. Bull Soc Zool 61: 159-181.

74. Lepetit, D., S. Pasquet, M. Olive, N. Theze and P. Thiebaud, 2000 Glider and Vision: twonew families of miniature inverted-repeat transposable elements in Xenopus laevis genome. Ь Genetica 108: 163-169.

75. Lev-Maor, G., R. Sorek, N. Shomron and G. AST, 2003 The birth of an alternatively splicedexon: 3' splice-site selection in Alu exons. Science 300: 1288-1291.

76. Lin, Z., O. Nomura, T. Hayashi, Y. Wada and H. Yasue, 2001 Characterization of a SINEspecies from vicuna and its distribution in animal species including the family Camelidae. Mamm Genome 12: 305-308.

77. Lorenc, A., and W. Makalowski, 2003 Transposable elements and vertebrate proteindiversity. Genetica 118: 183-191.

78. Luan, D. D., M. H. Korman, J. L. Jakubczak and Т. H. Eickbush, 1993 Reverse transcriptionof R2Bm RNA is primed by a nick at the chromosomal target site: a mechanism for non-LTR retro transposition. Cell 72: 595-605.

79. MacCulloch, R. D., I. S. Darevsky, R. W. Murphy and J. Fu, 1997 Allozyme variation andpopulation substructuring in the Caucasian Ground lizards Lacerta deijugini and Lacerta praticola. Russ J Herpetol 4: 115-119.

80. MacCulloch, R. D., J. Fu, I. S. Darevsky, F. D. Danielyan and R. W. Murphy, 1995

81. Allozyme variation in three closely related species of Caucasian rock lizards (Lacerta). Amphibia-Reptilia 16: 331-340.

82. MacCulloch, R. D., J. Fu, I. S. Darevsky and R. W. Murphy, 2000 Genetic evidence forspecies status of some Caucasian rock lizards in the Darevskia saxicola group. Amphibia-Reptilia 21: 169-176.

83. Makalowski, W., G. A. Mitchell and D. Labuda, 1994 Alu sequences in the coding regions Ьof mRNA: a source of protein variability. Trends Genet 10: 188-193.

84. Malik, H. S., W. D. Burke and Т. H. Eickbush, 1999 The age and evolution of non-LTRretrotransposable elements. Mol Biol Evol 16: 793-805.

85. Martignetti, J. A., and J. Brosius, 1993 BC200 RNA: a neural RNA polymerase III productencoded by a monomelic Alu element. Proc Natl Acad Sci U S A 90: 11563-11567.

86. Mathews, D. H., A. R. Banerjee, D. D. Luan, Т. H. Eickbush and D. H. Turner, 1997

87. Secondary structure model of the RNA recognized by the reverse transcriptase from the R2 retrotransposable element. RNA 3: 1-16.

88. Murphy, R. W., I. S. Darevsky, R. D. McCulloch, J. Fu and L. A. Kupriyanova, 1996

89. Evolution of the bisexual species of Caucasian rock lizards: a phylogenetic evaluation of allozyme data. Russ J Herpetol 3:18-31.

90. Murphy, R. W., J. Fu, R. D. MacCulloch, I. S. Darevsky and K. L.A., 2000 A fine linebetween sex and unisexuality: the phylogenetic constraints on parthenogenesis in lacertid lizards. Zool J Linnean Soc: 527-549.

91. Nembrini, M., and A. Oppliger, 2003 Characterization of microsatellite loci in the wall lizard

92. Podarcis muralis (Sauria: Lacertidae). Mol Ecol Notes 3: 123-124.

93. Nicholas K.B., and Nicholas H.B., 1997 Genedoc: a tool for editing and annotating multiplesequence alignments, Multiple Sequence Alignment Editor and Shading Utility, pp.

94. Nikaido, M., H. Nishihara, Y. Hukumoto and N. Okada, 2003 Ancient SINEs from African

95. Endemic Mammals. Mol Biol Evol 20: 522-527. '

96. Ogiwara, I., M. Miya, K. Ohshima and N. Okada, 1999 Retropositional parasitism of SINEson LINEs: identification of SINEs and LINEs in elasmobranchs. Mol Biol Evol 16:12381250.i>

97. Ogiwara, I., M. Miya, K. Ohshima and N. Okada, 2002 V-SINEs: a new superfamily ofvertebrate SINEs that are widespread in vertebrate genomes and retain a strongly conserved segment within each repetitive unit. Genome Res 12: 316-324.

98. Ohshima, К., M. Hamada, Y. Terai and N. Okada, 1996 The 3' ends of tRNA-derived shortinterspersed repetitive elements are derived from the 3' ends of long interspersed repetitive elements. Mol Cell Biol 16: 3756-3764.

99. Ohshima, K., and N. Okada, 2005 SINEs and LINEs: symbionts of eukaryotic genomes witha common tail. Cytogenet Genome Res 110: 475-490.

100. Okada, N., and M. Hamada, 1997 The 3' ends of tRNA-derived SINEs originated from the 3'ends of LINEs: A new example from the bovine genome. J Mol Evol 44: 52-56.

101. Okada, N., M. Hamada, I. Ogiwara and K. Ohshima, 1997 SINEs and LINEs share common Ь3' sequences: a review. Gene 205: 229-243.

102. Okada, N., and K. Ohshima, 1995 Evolution of tRNA-derived SINEs, pp. 61 in The impact ofshort interspersed elements (SINEs) on the host genome, edited by R. J. maraia. Springer-Verlag, New York.

103. Op De Bekke, A., M. Kiefmann, J. Kremerskothen, H. P. Vornlocher, M. Sprinzl et al.,Ь1998 The lOSa RNA gene oiThermus thermophilus. DNA Seq 9: 31-35.

104. Ostertag, E. M., and H. H. Kazazian, Jr., 2001 Biology of mammalian LI retrotransposons.

105. Annu Rev Genet 35: 501-538.

106. Panning, В., and J. R. Smiley, 1993 Activation of RNA polymerase III transcription of human

107. Alu repetitive elements by adenovirus type 5: requirement for the Elb 58-kilodalton protein and the products of E4 open reading frames 3 and 6. Mol Cell Biol 13: 3231-3244.

108. Panning, В., and J. R. Smiley, 1994 Activation of RNA polymerase III transcription of human

109. Alu elements by herpes simplex virus. Virology 202: 408-417.

110. Panning, В., and J. R. Smiley, 1995 Activation of expression of multiple subfamilies ofhuman Alu elements by adenovirus type 5 and herpes simplex virus type 1. J Mol Biol 248: 513-524. Ь

111. Paule, M. R., and R. J. White, 2000 Survey and summary: transcription by RNA polymerases1.and III. Nucleic Acids Res 28: 1283-1298.

112. Piskurek, О., M. Nikaido, Boeadi, M. Baba and N. Okada, 2003 Unique mammaliantRNA-derived repetitive elements in dermopterans: the t-SINE family and its retrotransposition through multiple sources. Mol Biol Evol 20: 1659-1668.

113. Rest, J. S., J. C. Ast, С. C. Austin, P. J. Waddell, E. A. Tibbetts et al., 2003 Molecularsystematics of primary reptilian lineages and the tuatara mitochondrial genome. Mol Phyl Evol 29: 289-297.

114. Rinehart, T. A., R. A. Grahn and H. A. Wichman, 2005 SINE extinction preceded LINEextinction in sigmodontine rodents: implications for retrotranspositional dynamics andi>mechanisms. Cytogenet Genome Res 110: 416-425.

115. Romer, A. S., 1956 Osteology of the Reptiles. Chicago, University of Chicago Press.

116. Roy-Engel, A. M., A. H. Salem, О. O. Oyeniran, L. Deininger, D. J. Hedges et al., 2002

117. Active Alu element "A-tails": size does matter. Genome Res 12: 1333-1344.

118. Ryabinin, D. M., V. V. Grechko, I. S. Darevsky, A. P. Ryskov and S. K. Semenova, 1996

119. Comparative study of DNA repetitive sequences by means of restriction endonucleases among populations and subspecies of some lacertid lizard species. Russ J Herpetol 3: 178185.

120. Saint, К. M., С. С. Austin, S. С. Donnellan and M. N. Hutchinson, 1998 C-mos, a nuclearmarker useful for squamate phylogenetic analysis. Mol Phyl Evol 10: 259-263.

121. Schmid, C. W., 1996 Alu: structure, origin, evolution, significance and function of one-tenthof human DNA. Prog Nucleic Acid Res Mol Biol 53: 283-319.

122. Schmitz, J., and H. Zischler, 2003 A novel family of tRNA-derived SINEs in the colugo andtwo new retrotransposable markers separating dermopterans from primates. Mol Phyl Evol 28: 341-349.

123. Schwahn, U., S. Lenzner, J. Dong et al., 1998 Positional cloning of the gene for X-linkedretinitis pigmentosa 2. Nat Genet 19: 327-332.

124. Shedlock, A. M., and N. Okada, 2000 SINE insertions: powerful tools for molecularsystematics. Bioessays 22: 148-160.

125. Singer, M. F., 1982 SINEs and LINEs: highly repeated short and long interspersed sequencesin mammalian genomes. Cell 28: 433-434.

126. Smit, A. F., and A. D. Riggs, 1995 MIRs are classic, tRNA-derived SINEs that amplifiedbefore the mammalian radiation. Nucleic Acids Res 23: 98-102.

127. Staden, R., K. F. Beal and J. K. Bonfield, 2000 The Staden package, 1998. Methods Mol1. Biol 132: 115-130. Ь

128. Takahashi, K., Y. Terai, M. Nishida and N. Okada, 2001 Phylogenetic relationships andancient incomplete lineage sorting among cichlid fishes in Lake Tanganyika as revealed by analysis of the insertion of retroposons. Mol Biol Evol 18: 2057-2066.

129. Terai, Y., K. Takahashi and N. Okada, 1998 SINE cousins: the З'-end tails of the two oldestand distantly related families of SINEs are descended from the 3' ends of LINEs with the same genealogical origin. Mol Biol Evol 15:1460-1471.

130. Tyler-Smith, C., P. Corish and E. burns, 1998 Neocentromeres, the Y chromosome andcentromere evolution. Chromosome Res 6: 65-67.

131. Ullu, E., and C. Tschudi, 1984 Alu sequences are processed 7SL RNA genes. Nature 312:171.172.и

132. Van de Peer, Y., and R. De Wachter, 1994 TREECON for Windows: a software package forthe construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment. Comput. Applic. Biosci. 9: 569-570.

133. Vidal, N., and S. B. Hedges, 2004 Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes. Proc

134. Biol Sci 271 Suppl 4: S226-229.it

135. Vidal, N., and S. B. Hedges, 2005 The phylogeny of squamate reptiles (lizards, snakes, andamphisbaenians) inferred from nine nuclear protein-coding genes. С R Biol 328: 1000-1008.ч

136. Vitt, L. J., E. R. Pianka, W. E. Cooper, Jr. and K. Schwenk, 2003 History and the globalecology of squamate reptiles. Am Nat 162: 44-60.

137. Wahls, W. P., L. J. Wallace and P. D. Moore, 1990 The Z-DNA motif d(TG)30 promotesreception of information during gene conversion events while stimulating homologous recombination in human cells in culture. Mol Cell Biol 10: 785-793.

138. Weiner, A. M., 1980 An abundant cytoplasmic 7S RNA is complementary to the dominantinterspersed middle repetitive DNA sequence family in the human genome. Cell 22: 209218.

139. Weiner, A. M., 2002 SINEs and LINEs: the art of biting the hand that feeds you. Curr Opin 'и1. Cell Biol 14: 343-350.127. zuckerkandl, E., 1992 Revisiting junk DNA. J Mol Evol 34: 259-271.

140. Банникова, А. А., В. А. Матвеев и Д. А. Крамеров, 2002 Опыт использования Интер

141. SINE-PCR в изучении филогенеза млекопитающих. Генетика 38: 853-864.

142. Гречко, В. В., 2002 Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики.1. Генетика 38: 1013-1033.t>

143. Гречко, В. В., JI. В. Федорова, Д. М. Рябинин и соавт., 2006 Молекулярные маркерыядерной ДНК в исследовании видообразования и систематики на примере ящериц "комплекса Lacerta agilis" (Sauria: Lacertidae). Мол биол 40: 61-73.

144. Даревский, И. С., 1967 Скальные ящерицы Кавказа. Наука, JI.

145. Коротков, Е. В., М. А. Короткова и В. М. Руденко, 2000 MIR: семество повторов,общее для геномов многих позвоночных. Молекулярная биология 34: 553-559.

146. Никольский, А. М., 1907 Определитель пресмыкающихся земноводных Российской1. Империи, Харьков.

147. Никольский, А. М., 1913 Herpetologia Caucasica, Тифлис.

148. Орлова, В. Ф., 1975 Систематика и некоторые морфо-экологические особенностилесных ящериц рода Lacerta. // Автореф. дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук, Москва.

149. Орлова, В. Ф., 1978а Географическая изменчивость и описание лектотипа артвинскойящерицы L. deijugini Nik. Труды Зоол. Музея МГУ. Исслед. По фауне Советского Союза. Птицы и преем. 17: 188-203.

150. Орлова, В. Ф., 19786 Географич еское распространение и внутривидовая изменчивостьлуговой ящерицы на Кавказе. Труды Зоол. Музея МГУ. Исслед. По фауне Советского Союза. Птицы и преем. 17: 204-215.

151. Патрушев, JI. И., 2000 Экспрессия генов. Наука, М.

152. Прыткая ящерица. Под ред. А.В. Яблокова. 1976. Наука, М.141. рябинин, д. м., 1997 Повторяющиеся последовательности ДНК и проблема видовоготипировапия на примере изучения ящериц Кавказа. Дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук. Москва.

153. Рябинина, Н. JI., В. В. Гречко и И. С. Даревский, 1998 Полиморфизм ДНК популяцийящериц семейства Lacertidae, определяемый методом RAPD. Генетика 34: 1661-1667.

154. Терентьев, П. В., С. А. Чернов, 1949 Определитель пресмыкающихся и земноводных.1. Сов. наука, М.

155. Чобану, Д., И. А. Рудых, Н. JI. Рябинина и соавт., 2002 Сетчатая эволюцияпартеновидов скальных ящериц сем. Lacertidae: наследование тандемного повтора CLsat и анонимных маркеров метода RAPD (РАПИД). Мол. биол. 36: 296-306.