Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

КОРНЕВЫЕ ГНИЛИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР (ЭТИОЛОГИЯ, ПАТОГЕНЕЗ, СОРТОУСТОЙЧИВОСТЬ, ЗАЩИТА ОТ БОЛЕЗНИ)

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "КОРНЕВЫЕ ГНИЛИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР (ЭТИОЛОГИЯ, ПАТОГЕНЕЗ, СОРТОУСТОЙЧИВОСТЬ, ЗАЩИТА ОТ БОЛЕЗНИ)"

А-ЪЪМЪ

На правах рукописи

Сидоров Александр Аркадьевич

КОРНЕВЫЕ ГНИЛИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР (ЭТИОЛОГИЯ, ПАТОГЕНЕЗ, СОРТОУСТОЙЧИВОСГЬ, ЗАЩИТА ОТ БОЛЕЗНИ)

Специальность 06.01.11 — защита растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 2003

Диссертационная работа выполнена в Московском отделении Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова и Поволжском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства им. П.Н Константинова.

Научные консультанты:

- доктор биологических наук, профессор Григорьев М.Ф.; -член-корреспондент РАСХН, доктор сельскохозяйственных

наук, профессор Глуховцев В.В.

Официальные оппоненты:

- доктор биологических наук, профессор Зинченко В.А.;

- доктор биологических наук, профессор Великанов ЛЛ.;

- академик РАСХН, доктор биологических наук, профессор Ладонин В.Ф.

Ведущая организация: Главный ботанический сад им. Н.В.Цицина РАН.

Защита диссертации состоится 15 мая 2003 года в /-> часов на заседании диссертационного совета Д 220. 043. 04 в Московской государственной сельскохозяйственной академии им. К А.Тимирязева по адресу 127550, г. Москва, ч. Тимирязевская д. 49, Ученый совет МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в це1 лой научной библиотеке Московской сельскохозяйствен» исадемии им. К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан " " _2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совет, профессор ^^^

Псаичев В.В.

Введение

1. Актуальность проблемы. Корневые гнили зерновых культур -вредоносное заболевание, определяемое множеством факторов внешней среды. Со второй половины XX века эпифитотии, обусловленные почвенными патогенами, регулярно отмечаются во всех странах мира. Снижение продуктивности растений, ухудшение качества зерна, возросшая санитарно-эпидемиологическая опасность - экономические спутники болезни. Распространение данного заболевания связывают, в основном с развитием агроэкосистем по экстенсивному пути использования природных ресурсов, увеличением в посевных площадях доли злаковых культур. Это приводит к нарушению экологического равновесия в системе почва - растение, которое является следствием одностороннего воздействия на почвенную среду культурных растений. Происходит перегруппировка почвенных микроорганизмов в направлении повышения удельного веса вредной микрофлоры, увеличения численности микроскопических грибов, опасных выделяемыми ими токсинами для произрастающих растений, животных и даже человека.

За последние десятилетия получены обширные материалы по этиологии, распространению, вредоносности корневых гнилей. Предприняты попытки разработки теоретической основы построения комплексов защитных мероприятий, которые в основном связаны с химизацией сельскохозяйственного производства, компонентами его интенсификации: применение высоких доз минеральных удобрений и пестицидов. Нередко они представляют собой общие и бессистемные элементы технологий, снижающие эффективность защиты растений, и экологически опасные для окружающей среды и человека.

Современный этап развития защиты зерновых культур от корневых гнилей требует реализации экосистемного подхода в проведении фитосанитарных мероприятий для снижения негативного воздействия на биогеоценозы загрязнителей антропогенного характера и получения экологически чистой продукции. Особую актуальность приобретают работы, направленные на разработку экологических методов защиты на основе повышения устойчивости и выносливости растений к возбудителям заболевания, создание био-логизированных технологий выращивания и повышение адаптивности зерновых культур.

2. Цель и задачи исследований. Цель диссертационного исследования заключается в разработке теоретических вопросов экосистемного подхода в защита зерновых культур от корневых гнилей и

методологических о

нов ущцйВОДЕКДгатолог: [ческим процессом, фонд науч^й_литрратуры

Для достижения указанных целей в диссертации были поставлены и решались следующие задачи:

- изучение распространенности и диагностики корневых гнилей зерновых культур;

- определение взимоотношения главных участников патологического процесса;

- выявление факторов, прямо или косвенно влияющих на развитие болезни;

- оценка вредоносности заболевания и состояние источников инфекции;

- определение видового состава и биологических свойств грибов-возбудителей корневых гнилей;

- исследование паразитической активности грибов-возбудителей болезни и выявление патогенных форм;

- изучение состояния и динамики многолетней и сезонной изменчивости заболевания;

- исследование дифференцированного поражения возбудителями болезни отдельных частей злакового растения,

- определение устойчивости зерновых культур к возбудителям заболевания,

- изучение методов оценки устойчивости растении к корневым гнилям,

- оценка резистентности образцов зерновых культур при искусственном заражении;

- моделирование фитопатоценозов для отбора устойчивых и выносливых форм растений;

- обоснование направлении повышения устойчивости зерновых культур к корневым гнилям и к комплексу неблагоприятных факторов внешней среды;

- разработка методических основ формирования и анализа системы мероприятий в экологической защите от корневых гнилей;

- разработка методологических основ управления патологическим процессом в условиях становления экосистемного подхода;

- исследование н развитие методов защиты зерновых кучьтур к корневым гнилям при экологических ограничениях.

3. Научная новизна. Впервые на европейской части территории РФ изучена многолетняя и сезонная динамика развития корневых гнилей и исследовано дифференцированное поражение отдельных частей злакового растения, на основе экосистемного подхода сформулированы теоретические основы управления патологическим процессом, обусловленным возбудителями корневых гнилей, уточнен видовой состав и биологические свойства грибов-возбудителей заболевания, выделены патогенные формы, проверены методы оцен-

ки резистентности и толерантности зерновых культур к болезни и показана эффективность искусственного заражения; разработана модель оценки состояния генофонда для создания сортов зерновых культур с повышенной устойчивостью к корневым гнилям; предложены перспективные для целей селекции устойчивые сортообраз-цы растений к возбудителям фузариозной и обыкновенной корневой гнили; показана эффективность моделирования фитопатоцено-зов для отбора устойчивых и выносливых форм растений; изучено развитие корневых гнилей в системах земледелия Среднего Поволжья и при использовании экологизированных технологий и методов повышения устойчивости зерновых культур к болезни.

При разработке идей, постановке задач, проведении работ, получении научных результатов, обосновании решений и научных рекомендаций были использованы материалы, полученные нами лично или в работах, проведенных под нашим руководством в бытность научным сотрудником Московского отделения Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства (МО-ВИР), Поволжского научно-исследовательского института селекции и семеноводства (ПНИИСС), а также доцентом Самарской государственной экономической академии.

4. Практическая ценность. Результаты многолетних исследований послужили основой для разработки практических рекомендаций сельскохозяйственному производству по экологической защите зерновых культур от возбудителей корневых гнилей агротехническими и селекционными методами. Путем использования выделенных патогенных форм возбудителей заболевания и методом заражения ими семян и почвы созданы искусственные инфекционные фоны, на которых проведена оценка резистентности и толерантности генофонда ячменя. Выявлены источники устойчивости и выносливости растений к корневым гнилям и предложены для включения в селекционные программы. По материалам исследований, согласно договору, Государственная комиссия по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур Госагропрома СССР составляла рекомендации по районированию и внедрению в производство новых сортов ячменя. Соискатель является соавтором нового сорта ярового ячменя Скиф и нового раннеспелого гетерозисного гибрида кукурузы Коллективный 181. Материалы исследований используются в преподавании учебных дисциплин в Самарской государственной сельскохозяйственной академии и Самарской государственной экономической академии.

5. Защищаемые положения.

1.Взаимодействие возбудителей корневых гнилей и восприимчивых растений в почвенной и наземно-воздушной среде происхо-

дит в тесной взаимосвязи с многочисленными компонентами биогеоценоза. Сложившиеся экологические условия в основных природно-климатических (лесной, лесостепной и степной) зонах европейской территории РФ и технологии выращивания зерновых культур провоцируют ежегодное распространение и вредоносность корневых гнилей, проявление которых у сшивается в неблагоприятные для развития растений годы.

2.Возбудители почвенных инфекций в фитоценозах зерновых культур представлены в основном грибами рода Fusanum spp Link и Bipolans sorokimana Sacc. (Helminthosponum sativum P.K. et В.), состав которых периодически изменяется и находится в некотором динамическом равновесии. Возбудители корневых гнилей характеризуются большим разнообразием культурально-морфологических и биологических свойств.

3.Многолегняя и сезонная динамика болезни определяются экологическими условиями выращивания, видовой и сортовой спецификой растений, активностью патогенной микрофлоры. Поражение отдельных частей злакового растения происходит постепенно, достигая максимальной величины на последних этапах ohtoi енеза. Свойства устойчивости сортов наиболее четко выявляются в вегетативной фазе растении, на которой по их фитопатосостоянию велика вероятность прогнозирования заболевания.

4 Разнообразные методы оценки устойчивости зерновых культур к корневым гнилям служат для выполнения специфических задач, при использовании которых устанавливаются различные параметры резистентности растений к заболеванию. Устойчивость зерновых культур к корневым гнилям может быть связана с биологическими и хозяйственно ценными свойствами растений

5.Моделирование фитопатоценозов искусственным заражением возбудителями болезни повышает информационную значимость для отбора устойчивых и выносливых форм растений, а также образцов растении с комплексной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды

6.У правление патологическим процессом, обусловленным возбудителями корневых гнилей, основывается на комплексном эко-системном подходе к разработке защитных мероприятий. Центральным элементом при этом является устойчивость и выносливость растений и повышение их разнообразными корректирующими методами, что обусловлено основными средообразующими функциями растений в экосистеме.

7.В Среднем Поволжье при экопогических ограничениях снижению поражения и повышению выносливости зерновых культур к корневым гнилям прежде всего способствуют оптимальное разме-

щение посевов, в том числе после лучших предшественников, использование устойчивых и выносливых к болезни сортов, удобрений, различных видов паров и обработки почвы.

8.При переходе к органической системе удобрения и сидеральному пару возрастает поражение растений корневыми гнилями и снижается урожайность зерна яровой пшеницы. Наиболее экологизированная система представляет комплекс с сидеральным паром, органическим удобрением и поверхностной обработкой почвы.

9.Эффективно взаимосвязанное и взаимозависимое управление патологическим процессом, обусловленным возбудителями корневых гнилей, на трех уровнях. Первый - на уровне генотипа растения. Второй - на уровне агрофитоценоза. Третий - на уровне природно-антропогенного комплекса, биогеоценоза или экосистемы.

6. Апробация работы. Результаты исследований были представлены на международной (Кинель Самарской области, 2002 г.), всесоюзной (Мытищи Московской области, 1991 г.), всероссийской (Самара, 2002 г.), региональных (Мироновка, Украинская ССР, 1987 г.; Одинцово Московской области, 1990 г.; Одесса, Украинская ССР, 1990 г.; Безенчук Самарской области, 1993 г.; Кинель Самарской области, 2002 г.), внутривузовской (Самарская государственная экономическая академия, 1995-2002 гг.) научно-практических конференциях; научно-производственном совещании (Ленинград, Всесоюзный научно-исследовательский институт растениеводства, 1987 г.), методической комиссии (Большие Вяземы Московской области, Всесоюзный научно-исследовательский институт фитопатологии, 1988 г.); заседаниях ученого совета Московского отделения Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства (1983 г.,1987 г.), Поволж-ского научно-исследовательского института селекции и семеноводства (1992 г.,2002 г.), Самарской государственной экономической академии (1998 г., 2002 г.).

7. Реализация результатов исследований. Результаты исследований послужили теоретической основой разработки экосистемного подхода в защите зерновых культур от возбудителей корневых гнилей и методологических основ управления патологическим процессом при экологических ограничениях. Материалы нашли практическое применение в сельском хозяйстве. Они реализованы в рекомендациях по экологической защите зерновых культур от возбудителей корневых гнилей с использованием оптимального размещения посевов, устойчивых сортов, системы сидеральных паров, мелкой и поверхностной обработки почвы, органических удобрений и внедрены в хозяйствах Самарской области на общей площади 15 тыс. га. Источники устойчивости ячменя к корневым гнилям, выяв-

ленные соискателем, рекомендованы ВНИИ растениеводства для включения в селекционные программы Нечерноземной зоны РФ. Они в качестве исходного материала были использованы также для селекции ячменя в Московском селекцентре НПО "Подмосковье" и Кинельской ГСС. По материалам исследования, согласно договору, Государственная комиссия по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур Госагропрома СССР составляла рекомендации к районированию и внедрению в производство новых сортов ячменя. Рекомендацию для сельскохозяйственного использования получили созданные с участием соискателя новый сорт ярового ячменя Скиф и новый раннеспелый гетерозисный гибрид кукурузы Коллективный 181, которые включены в Государственный реестр селекционных достижений РФ. Сорт ярового ячменя Скиф в 1997 г. допущен к использованию по Средневолжскому (7) региону или по 5 областям и республикам Поволжья Гибрид кукурузы Коллективный 181 в 1995 г допущен к использованию по Цент-рально-Черноземному (5), Средневолжскому (7), Уральскому (9), ЗападноСибирскому (10), Восточно-Сибирскому (11) регионам или по 29 территориальным субъектам РФ.

8. Публикация резлльтатов исследований Основные положения диссертации опубликованы в 30 научных работах общим объемом 32,24 печатных листа, включая одну монографию, 2 каталога; соискатель имеет 3 авторских свидетельства на изобретения (в соавторстве), в том числе на раннеспелый гибрид кукурузы Коллективный 181 и новый сорт ячменя Скиф

9. Структура и объем работы. Диссертация состоит из 6 глав, выводов и предложений, списка литературы, включающего 561 источник, в том числе 147 иностранных авторов. Работа изложена на 294 страницах машинописного текста, содержит 50 таблиц, 37 рисунков, 23 приложения

10. Место и материал исследований Работа проведена в 19822002 гг. по единой методике в основных эколого-географических регионах европейской территории РФ (лесной, лесостепной, степной и переходных зонах) Растительные, почвенные образцы, чистые культуры грибов-возбудителей корневых гнилей изучали в отделе иммунитета Московского отделения Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства им Н И Вавилова, отделе селекции и семеноводства зернофуражных культур Кинельской государственной селекционной станции им. П Н.Константинова, кафедре экономики национальных природных ресурсов Самарской государственной экономической академии, лаборатории иммунитета Поволжского научно-исследовательского института селекции и семеноводства им. П Н.Константинова. Эксперименталь-

ную работу проводили в полевых фитоценозах зерновых культур агроэкосистем Московской, Самарской областей, научных микро-агрофитоценозах и в лабораториях Московского отделения Всероссийского НИИ растениеводства, Поволжского научно-исследовательского института селекции и семеноводства им. П.Н.Константинова, Самарской государственной сельскохозяйственной академии.

Основное содержание работы

В первой главе показано распространение и вредоносность кор; невых гнилей зерновых культур в Центральных районах Нечерноземной зоны и Среднем Поволжье РФ. Дана оценка симптомам поражения, в которой подтверждена неспецифическая реакция растений на возбудителей заболевания и необходимость дифференцированного учета поражения. Природно-климатические особенности лесной, лесостепной и степной зон европейской территории России опосредованно через воздействие на патогена и растение влияют на инфекционный процесс, обусловливая развитие фузари-озной, обыкновенной, либо комбинированной корневой гнили. Число пораженных растений колеблется в зависимости от условий года, местности и вида культуры от 55 до 95%, а развитие болезни -от 19 до 53 %. В лесостепной, степной и отчасти лесной зонах показатели поражения растений сильно возрастают в засушливые годы. Вместе с тем, локальные условия среды вносят в процесс заболевания существенные коррективы, которые порой перекрывают эффекты региональных воздействий.

Вредоносность почвенных инфекций начинает проявляться на самых ранних этапах онтогенеза, и она, как правило, находится в зависимости от балла поражения растений. Возбудители болезни поражают в течение всего периода вегетации растений, вызывая на ранних этапах развития изреженность и гибель всходов, а на более поздних этапах - невыколашивание побегов, пустоколосость и щуплость зерна. Показано стабильное изменение элементов продуктивности растений в зависимости от степени поражения, как во влажные, так и в засушливые годы, когда проявление болезни усугубляется неблагоприятными экологическими условиями. В критической патогенной среде максимальное воздействие заболевания отражается на числе зерен в колосе, массе зерна с колоса, массе 1000 семян, массе зерна с растения (снижение показателей до 80% и более).

Потенциальные источники инфекции выявлены на семенах, вегетативных органах культурных и дикорастущих растений, степень проявления которых зачастую связывается с эколого-географичес-кими условиями региона и местности. Грибы-возбудители болезни чаще (50% случаев) выделяются из вегетативных органов культур-

ных, чем из дикорастущих (20%) злаков. В большем количестве грибы выявлены из корневой (57%) системы в сравнении с надземной (33%) частью растений Приведены сведения о пороге вредоносности при поражении семян, состоянии заселенности почв структурами патогенов Отмечено, что повышению поражения растений способствует комплексное воздействие микрофлоры через заражение семян и почвенную инфекцию

Во второй главе приведены данные о составе грибов-возбудителей болезни в Центральных районах Нечерноземной зоны и изменения в патокомплексе в Среднем Поволжье РФ. В агрофитоцено-зах почвенная микрофлора, как известно, представляет смешанную инфекцию большого комплекса грибов и бактерий. Структура его подвержена значительному влиянию внешней среды, что определяется экологическим предпочтением составляющих компонентов.

В лесной и лесостепной зонах европейской территории РФ нами при анализе пораженных корневыми гнилями растений ячменя был выделен значительный набор (14 родов и видов) грибов, в том чис-че Cercosporella herpotnchoides Fr., Alternana tenuis Nees , Pemcihum sp , Rhizoctoma solani Kuchn , Aspergillus sp , Cephalosponum sp , Ascochyta sp., Curvulana lunata (Wakker) В -N. Среди возбудителей корневых гнилей превалировали грибы рода Fusanum: F oxysponum Schl, F. momliforme Sheldon, F culmorum (W G Sm ) Sacc , F avenaceum (F V )Sacc , что предопределяло развитие фузариозной гнили В переходной к степной зоне и в засушливые годы возрастало значение Bipolans sorokimana Sacc - возбудителя обыкновенной корневой гнили Эти сведения согласуются с исследованиями других авторов, что указывает на достаточно стабильное соотношение грибов - основных участников патологического процесса

Значительных изменений в составе патогенных грибов на восприимчивых частях зерновых культур в Среднем Поволжье не выявлено, только на первичных корнях выделение гриба В sorokiruana было несколько меньше, чем на остальных В условиях максимального проявления B.sorokmiana и в динамике патогенеза возрастала его частота встречаемости, а грибов рода Fusanum наоборот снижалась, при этом отмеченная тенденция особенно ярко наблюдалась на более вошриичивых к заболеванию формах растений

Культу рально-морфологические свойства грибов-возбудителей корневых гнилей при их выделении и выращивании на различных искусственных питательных средах отличались большим разнообразием, в первую очередь во внешних признаках колоний - форме, окраске, размерах, интенсивности роста и т.д , особенно у моноспоровых культур Bipolans sorokimana Труднорастущие колонии данного возбудителя, с малым объемом спороношения, как правило. характеризовались большей паразитической активностью

Патогенные свойства грибов-возбудителей корневых гнилей также не были однозначными. В наших исследованиях паразитическая активность оказалась более высокой у Fusarium culmorum и Bipolaris sorokiniana, что согласуется с рядом зарубежных и отечественных публикаций. Вместе с тем, культуры грибов, в основном обладали слабой и средней патогенностью и токсичностью (около 80%). Частота выделения патогенных форм Fusarium из оснований стеблей была несколько выше, в сравнении с зараженными семенами. Строго определенная зависимость выделения патогенных культур Bipolaris sorokiniana из того или иного исследованного субстрата не выявлена. Однако, самые патогенные его изоляты выделялись, как правило, из "чернозародышевых" семян.

В третьей главе показана динамика патологического процесса. Отмечено, что корневые гнили зерновых культур по всей вероятности представляли значительную проблему уже на заре становления земледельческой культуры, учитывая поражение дикорастущих злаковых сородичей. С данных позиций можно в определенной степени обосновать и вызванную монокультурой необходимость смены земельных участков в древних системах земледелия и их последующей эволюции. Вместе с тем, в последние десятилетия данное заболевание стало исключительно распространенным и вредоносным, несмотря на большие объемы защитных мероприятий, практикуемых против патогенов в технологиях выращивания зерновых культур, в том числе экономически развитых стран.

По годам динамика корневых гнилей яровой пшеницы и ячменя имеет значительные колебания (рис.1). Минимальные и максимальные показатели патологического процесса отличаются примерно в 4 раза, что характеризует его нестабильное состояние с определенным уровнем динамического равновесия этих параметров. В Среднем Поволжье пиковые значения поражения растений, как правило, совпадают с максимальными колебаниями от среднемно-голетней нормы количества осадков. Обратный ход данных величин просматривается достаточно четко и лишь в отдельные годы он бывает нетипичным.

Особенностью развития корневых гнилей в течение вегета-ци-онного периода является их раннее проявление, с начала появления всходов, и продолжительное инфицирование различных частей растения, вплоть до созревания зерна. Различия в поражении сортов, особенно на ранних этапах развития растений существенны (рис.2). Наиболее устойчивые сорта характеризуются как бы "уходом" от инфекции, что особенно наглядно проявляется по показателю "площадь под кривой развития болезни". Данный показатель с 1 по 6 этап органогенеза растений в

25 т

т 250

20 --

VQ

и ¿ч

£ I

s i

Си о

ю

15 т

10 --

5 J-

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 -яровой ячмень -»-яроваяпшеница кол-во осадков в % к норме Рис 1 Многолетняя динамика развития корневых гнилей в фазе кущения-колошения растений (среднее по Самарской области)

Этапы органогенеза сорт Надя сорт Московский 121

-«к- сорт Пирюса сорт Конквист

Рис 2 Динамика корневых гнилей на различающихся по устойчивости сортах ячменя ( МО ВИР,среднее за 1983-1988 гг.)

масштабах всего патологического процесса занимает небольшую долю, а по более устойчивым сортам и несущественное значение

В наших исследованиях отмечено, что несмотря на существенную разницу в основных метеоданных, сортах растений, кривые развития болезни не отличались резкими перепадами, а имели достаточно плавный рост при средней скорости инфекции около 0,6% в сутки. Это, возможно, объясняется компенсацией чередующихся изменений, их краткосрочным воздействием и буферными свойствами почвы, а также более устойчивым развитием растений в силу благоприятных экологических условий центральной части РФ, поэтому в стабильных экологических условиях велика вероятность прогнозирования развития заболевания по фитопатосостоянию растений на ранних фазах вегетации. Однако, если завершающая фаза патологического процесса в разные годы характеризуется примерно одним уровнем, то начальный его этап сильно различается.

Заболевание на отдельных частях растения прогрессирует, начиная с момента их дифференциации, развивается в течение всего онтогенеза и возрастает до максимального значения к последнему 12 этапу органогенеза (рис.3,4). Поражение растений с первых этапов, вплоть до 4-5 определяется в основном болезнью первичных корней и колеоптиле, а в отдельные годы и эпикотиля. К концу онтогенеза растений, особенно к 10 - 12 этапу органогенеза, возрастает развитие болезни на узле кущения и основаниях стеблей. В Московской области вторичные корни ячменя в сравнении с другими частями растения поражались значительно меньше, высокий уровень болезни отмечался на первичных корнях и основании стебля. В Самарской области в среднем по трем культурам (озимая и яровая пшеница, ячмень) наиболее поражаемой частью растений оказались узел кущения и основания стеблей, а наименее - эпико-тиль и вторичные корни.

На частях растения в почвенной среде (первичные и вторичные корни, эпикотиле) отмечаются существенные сортовые различия в их поражении. При этом у восприимчивых сортов чаще наблюдается выравнивание кривой поражения, а у более устойчивых сортов это происходит значительно позже и на более низком уровне поражения, либо не отмечается вовсе. На частях растения, расположенных на границе почва-воздух (узел кущения и основание стебля), сортовые различия в динамике поражения менее выраженные.

Наши данные в основных положениях согласуются с результатами изучения динамики инфекционного процесса, обусловленного возбудителями корневых гнилей, проведенные М.Ф.Григорьевым (1996), В.А.Чулкиной (1978,1979), Б.И.Тепляковым (1981,1982), Э.И.Лангольф (1996). Однако, по степени развития заболевания отдельных структур растения, течению патологического процесса, времени его возникновения имеются определенные расхождения,

1 23456789 Ю 11 12 Первичные корни

1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 И 12 Эпикотиль

-1-1-1-1-1-1-1--г-

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 Вторичные корни

я X

СП

и

ч о ю и

я

со

3

а.

Сорта. —ф- Надя, -в- Московский 121,

Этапы органогенеза Пиркха, Конквист

Рис 3 Динамика поражения частей растения ячменя в почвенной среде (МО ВИР, среднее за 1983-88 гг )

23456789 10 31 12 Узел кущения

4 5 6 7 8 9 Основания стеблей

10 11 12

-г

га л

СП «

« О

\о и

8 (О

Сорта:

Надя,

Московский 121,

Этапы органогенеза Пиркка, Конквист

Рис. 4. Динамика поражения частей растения ячменя, расположенных на границе почва-воздух (МО ВИР, среднее за 1983-88 гг.)

которые могут объясняться различиями в экологических условиях, видовыми и сортовыми особенностями растений, составом возбудителей и другим.

В четвертой главе показаны результаты изучения устойчивости зерновых культур к корневым гнилям. Основным этапом изучения устойчивости к болезням и выделения источников устойчивости к заболеванию является иммунологическая характеристика генофонда культуры прямыми методами на искусственных инфекционных фонах.

В наших исследованиях между показателями устойчивости образцов ячменя к возбудителям корневых гнилей в лабораторных, вегетационных и полевых опытах отмечается корреляционная связь (г 0,5 - 0,8) Следовательно, определение устойчивости в лабораторных и вегетационных опытах обосновано и имеет при этом ряд преимуществ, контролируемые условия выращивания зараженных растений, регулируемая инфекционная нагрузка, условия техники заражения

Ботанические виды злаковых культур, их разновидности и сорта отличаются по степени восприимчивости к корневым гнилям При искусственном заражении нами проведена оценка устойчивости 1516 образцов ярового ячменя мировой коллекции ВИР в вегетационных и полевых опытах инокуляцией семян и внесением инфекционного материала на двух фонах распространенных и патогенных грибов- Fusanum culmorum и Bipolaris sorokmiana. Рабочие биопопуляции возбудителей корневых гнилей представлены местными вирулентными и агрессивными патогенами, выделенными в культуру из пораженных семян и вегетативных частей растении. В опытах была достигнута высокая эффективность заражения для дифференциации форм ячменя по устойчивости к патогенам (коэффициент вариации по показателю развития болезни составил более 20%)

В результате экспериментов иммунные образцы растений не найдены, полностью погибших от болезни, также не выявлено, а относительно устойчивые формы составляли около 4-5% от числа изученных Образцы ячменя с повышенной устойчивостью при заражении F. culmorum: Evelyn (Германия), WW 6320 (Швеция), Ну-танс 244 (Украина), Одесский III (Украина), Икар (РФ), Донецкий 9 (Украина), Вестник (РФ), Agneta (Швеция), Mamie (Франция), Карагандинский 2 (Казахстан), Новосибирский 80 (РФ), Robin (Франция), Зерноградский 86 (РФ), Alva (Швеция), Julja (Нидерланды), Harry (Швеция). Georgie (Англия), Устимовский (Украина), Прикум-ский 22 (РФ), Белогорский (РФ), Исток (РФ) Образцы ячменя с повышенной устойчивостью при заражении В sorokmiana: Черкасский 426 (Украина), Обской (РФ), Абава (Латвия), Havila (Нидерланды), Evelyn (ФРГ). Roland (Швеция), Mamie (Франция), Жодинс-кий 5 (Белоруссия), Новосибирский 80 (РФ), Нутанс 244 (Украина), Alva (Швеция), Московский 3 (РФ), Носовский 9 (Украина), Мироновский 140 (Украина), Agneta (Швеция), Исток (РФ), Донецкий 9 (Украина), Хризолит (РФ), Sv 66905 (Швеция), Одесский Ш (Украина), WW 6320 (Швеция), Харьковский 83 (Украина) При этом около 2% образцов ячменя проявили групповую устойчивость к двум патогенам

Сравнительно высокую устойчивость на обоих инфекционных фонах показали сорта ячменя шведской селекции. Повышенной устойчивостью к заболеванию также характеризовались образцы из РФ, Украины, Белоруссии, республик Прибалтики, Франции, Германии, Нидерландов, Англии, Венгрии, а также из Эфиопского центра происхождения этой культуры. Анализ наших данных и других исследователей (Рочев,19Е6) позволил предположить, что образцы ячменя с повышенной устойчивостью к В.БогокЫапа наиболее часто выделяются из регионов, отличающихся засушливым климатом, и центров происхождения этой культуры (Переднеазиатский и Восточно-азиатский).

Нами предложена модель оценки состояния генофонда растений по устойчивости к возбудителям корневых гнилей при искусственном заражении (рис.5). В основу формирования модели положены принципы взаимоотношения главных участников патологического процесса с использованием системного подхода. Система оценки состояния генофонда растений по нашему мнению может включать в себя пять последовательно взаимосвязанных подсистем с важнейшими элементами, отражающими основные и необходимые виды работ.

1. Отбор к анализ растительного материала; выбор места отбора, анализ распространенности болезни, анализ вредоносности заболевания

2. Выделение возбудителей заболевания; определение видового состава, отбор патогенных форм, создание коллекция патогенных форм

3. Выращивание инокулюма возбудителей болезни: подбор питательных сред, режимы выращиваний биомассы и инокулюма, хранение инокулюма

4. Искусственное заражение растений; выбор способа заражения,определение инфекционной нагрузки, режимы выращивания зараженных растений

5. Оценка устойчивости генофонда растений; формирование набора образцов, выбор шкалы поражения, выделение источников устойчивости ________

Рис. 5. Модель оценки состояния генофонда злаковых растений по устойчивости к грибам - возбудителям корневых гнилей при искусственном заражении

Нами совместно с сотрудниками отдела иммунитета МОВИР на искусственных инфекционных фонах была проведена оценка (1340 образцов) резистентности к заболеванию уникальных форм ячменя из Эфиопии. В результате комплексного исследования выделены высокоустойчивые и выносливые образцы растений, а также сочетающие устойчивость к заболеванию с рядом хозяйственно ценных признаков:

- высокая продуктивность (более 500 г/м2) (образцы по каталогу ВИР: к-18843, к-8594, к-19979),

- раннеспелость (созревание на 7-10 суток раньше стандарта) (к-8515, к-8762, к-8766,к-18847, к-19988, к-20056, к-20093, к-20192);

- крупность зерна (масса 1000 зерен около 60 г) (к-20163, к-8753, к-8691, к-18849, к-19982, к-20157, к-8719, к-20187);

- повышенное содержание белка (до 20%) и лизина (около 500 мг/на 100 г белка) в нем (к-22958, к-25034, к-22968, к-26698, к-20204, к-22981).

Устойчивость растений к возбудителям корневых гнилей неспецифична, поскольку она связана с общей устойчивостью к неблагоприятным условиям произрастания (Фоке, 1980; Попов, 1981). Исходя из этого, селекция, по мнению В И. Попова (1981), должна вестись не столько на устойчивость к патогенам, сколько к тем абиотическим факторам, которые предрасполагают к заболеванию. По нашему мнению предпочтительнее объединять разные формы устойчивости в генотипе растения для стабилизации параметров его общей устойчивости и в тоже время учитывать на местном эколо-го-географическом уровне наиболее приоритетные составляющие этого комплекса

Ростовые процессы играют важную роль в устойчивости растений к возбудителям корневых гнилей. Отмечены отдельные случаи стимулирующего эффекта патогенов на восприимчивые образцы растений Результаты корреляционного анализа 176 сортов, проведенного нами, показали, что образцы ячменя с интенсивным начальным ростом растений более устойчивы к фузариозной (Р си1шогат) корневой гнили, о чем свидетельствуют тесные (г от 0,7 до 0,9) связи между величиной развития болезни и изменениями биомассы растений, и могут проявлять различную степень (г около 0,4) устойчивости к обыкновенной (В вогокпиапа) корневой гнили Выявлены также прямые корреляционные связи между параметрами устойчивости при заражении Р. си1шогит и В-Богокинапа: средняя - по величине развития болезни (г 0,58) и сильная - по изменению массы растений (г 0,85) Данные связи указывают на разные комбинации устойчивости - выносливости и выделение форм растений с групповой устойчивостью к нескольким патогенам

По нашим исследованиям, местные сорта отличаются так называемой полевой устойчивостью к болезни, которая определяется комплексом факторов. Полевая устойчивость указывает на сам факт устойчивости сорта в определенных условиях, складывающихся в конкретное время и в конкретном месте. Причиной тому могут быть как разные типы устойчивости, так и факторы, порой не связанные с нею, например погодные условия, "уход" от инфекции, в том числе за счет различной продолжительности вегетации растений и т д Ив данном случае речь может идти не о собственно устойчивости к соответствующему возбудителю заболевания, а больше об устойчивости растений в соответствующих экологических условиях выращивания. Таким образом, полевая устойчивость может не отражать истинной устойчивости к возбудителям заболевания, но выступает как важный компонент устойчивости в конкретной местности.

По нашим данным в полевых опытах скороспелые сорта оказались более устойчивыми к заболеванию, чем сорта, с более поздними сроками созревания зерна Однако, при оценке \стойчивости образцов ячменя на искусственных инфекционных фонах данная закономерность в полной мере не подтверждалась Между показателями устойчивости и продолжительности вегетационного и межфазных периодов развития около 150 образцов ячменя определены слабые (г от 0,2 до 0,5) корреляционные связи Они могут свидетельствовать о возможности выявления устойчивых форм среди сортимента, разнообразного по продолжительности вегетации растений.

На низкий процент выделения устойчивых среди районированных сортов зерновых культур к корневым гнилям указывает ряд авторов (Киселева, Коваленок, Коломиец, Родина,1998). Нами показано (Сидоров, 1987), что районированные и перспективные сорта (175 образцов) ячменя, представлены в основном неустойчивыми (до 94% от общего количества), но относительно толерантными (до 68%) формами. При этом, некоторые сорта устойчивы к внедрению патогена, но неустойчивы к его распространению, другие неустойчивы как к внедрению, так и к распространению. Лишь небольшая часть (до 10%) из них проявила устойчивость к распространению патогена при обязательной устойчивости к внедрению Мы придерживаемся мнения о том, что для создания сортов с продолжительной защитой от возбудителей корневых гнилей необходимо, чтобы сорт аккумулировал разнообразные типы устойчивости: устойчивость к внедрению патогена, устойчивость к распространению патогена, толерантность и др.

В пятой главе приведены результаты моделирования фитоценоза зерновых культур в условиях патогенеза корневых гнилей. При этом нами установлено, что на параметры продуктивности образцов растений преимущественное влияние оказывают сортовые особенности, способ заражения, инфекционная нагрузка и экологические условия среды. Эффект инфекционных фонов больше сказывается на вегетативной стадии развития растений, особенно в фазе всходов. В вегетационных и полевых опытах на искусственных инфекционных фонах определены корреляционные связи между прямыми и косвенными признаками устойчивости и выносливости 175 образцов ячменя. Выявлена средняя и высокая (г от 0,5 до 0,9) корреляционная связь между косвенными параметрами устойчивости в вегетационных опытах с полевой выносливостью и между косвенными признаками устойчивости и развитием болезни в полевых опытах.

Для практического использования и в селекционной работе представляет интерес предсказание реакции сортов в патогенной среде возбудителей корневых гнилей при изменении условий внешней среды, то есть оценка пластичности и стабильности параметров продуктивности на фоне сильного проявления заболевания. Высокая пластичность и стабильность проявления параметров продуктивности в различных условиях испытания, на инфекционных фонах возбудителей корневых гнилей, при изменяющихся экологических факторах, означает повышенный уровень адаптивности сорта. По нашим данным, пластичные формы при заражении возбудителями корневых гнилей должны обладать динамической, или адаптационной устойчивостью, а также способностью быстро реагировать в период действия неблагоприятного фактора и реализовывать свой потенциал после восстановительных процессов в благоприятных условиях. Формы, отобранные по пластичности, должны обладать высоким уровнем продуктивности в контроле и на инфекционных фонах, средним или выше среднего по уровню устойчивости. Повышенная средняя зерновая продуктивность и стабильность данного показателя была характерна для сортов Одесский 70, Бе-логорский, Лиман из СНГ, Roland из Швеции. Самая высокая стабильность оказалась у сорта Красноуфимский 95, но при слабой отзывчивости на улучшение условий выращивания. Высокой пластичностью характеризовались сорта Примэвара и Белогорский из СНГ и Trumph из Германии.

Повышение устойчивости растений к корневым гнилям селекционным методом считается экологически наиболее эффективным в управлении патологическим процессом. Данное обстоятельство позволяет применять ресурсосберегающие, биологизированные

технологии создания устойчивых и высокопродуктивных агрофи-тоценозов. Вместе с тем, использование иммунных сортов к корневым гнилям маловероятно До настоящего времени примеров нахождения в природе или получения искусственным путем подобных форм растений не наблюдалось. На наш взгляд целесообразно применение относительно устойчивых сортов с повышенной выносливостью к возбудителям корневых гнилей

О создании новых сортов зерновых культур с повышенной устойчивостью к корневым гнилям показано в отношении ярового ячменя (Смирнова, 1984; Грязнов, Нестеров, 1987), яровой пшеницы (Мартынова,1985; Пастухов и др.,1987), тритикале (Раимку-лов,1986) Это отражено и в более поздних работах (Новохатка, Кривовяз,1988, Ackermann, Adolf, Toepel,1988, Salmon et all., 1988, Ludwig,1992, Kibite,1994, Penrose,1995; Ohm et all ,1995; Zemetra et all ,1995; Зушинцена,1994,1995, Коваленко и др ,1996, и другие).

Оценка исходного материала в условиях Среднего Поволжья (ППИИСС, Самарская область) в 1991-1994 гг. для селекции на резистентность к корневым гнилям позволила выявить высокую полевую устойчивость и толерантность местных сортов и образцов ячменя происхождением из различных регионов РФ: Вымпел, Ки-нельский 61, Совместный, Нутанс 4639, Волгарь, Московский 121, Спартан, Темп, Рассвет, Енисей, Новосибирский 80, Нутанс 108, Дина, Омский 86, Кедр, Линия 70, а также из Украины: Днепровс кий 220, Днепровский 425, Харьковский 84, Харьковский 87, Харьковский 91, Одесскии 111, Одесский 115; Казахстана: Целинный 5, Целиный 30, Целинный 213, Медикум 85; Беларуссии. Криничный и некоторые другие Образцы ячменя из западно-европейских стран, США, Мексики показали слабую устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов Нами установлено, что некоторые отечественные сорта и образцы ячменя из СНГ, проявившие устойчивость при искусственном заражении популяциями патогенных грибов в Центральных районах РФ, обладали полевой устойчивостью и выносливостью к природным популяциям возбудителей корневых гнилей в Среднем Поволжье Среди них, например, районированный сорт Вымпел Искусственные полевые инфекционные фоны, таким образом, позволяют нам прогнозировать устойчивость и выносливость сортов зерновых культур к корневым гнилям и их адаптивность в широких экологических условиях

При изучении большого набора селекционного материала установлено, что важным условием получения ценных форм растений по устойчивости и выносливости к корневым гнилям и комп-тексной устойчивости к неблагоприятным факторам внешней сре-

ды в засушливом Среднем Поволжье является использование в скрещиваниях местных сортов ячменя и образцов из юга Украины, Эфиопии и других регионов с нестабильным климатом (табл.1).

Перспективные номера селекционных форм ячменя выделены также из линий, созданных с участием сорта Одесский 111, проявившего групповую устойчивость к фузариозным и гельминтоспори-озным корневым гнилям при испытании нами на инфекционных фонах в Московской области.

В результате селекции созданы относительно устойчивые и выносливые к корневым гнилям сорта ярового ячменя (Глуховцев, Царевский, Сидоров, 1993). Получены сорта этой культуры различных направлений использования - кормового назначения (табл.2) и нетрадиционного для Самарской области пивоваренного использования (табл.3). Они созданы на основе внутривидовой гибридизации с привлечением географически отдаленных форм с последующим отбором на жестком провокационном фоне.

В 1997 г. в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на территории России по Средне-волжскому региону, включен новый сорт ярового ячменя Скиф (авторы В.В.Глуховцев, С.Ю.Царевский, А.А.Сидоров, А.С.Мухтуло-ва, А.С.Зотеев, И.В.Васячкина). Он получен путем индивидуального отбора из гибридной популяции (Кумир х Донецкий 8). Разновидность субмедикум. Имеет крупный колос и крупное зерно с массой 1000 семян 47 - 53 г. Сорт среднеспелый (60-80 суток), отличается высокой пластичностью и стабильностью в проявлении урожайных свойств и показателей качества зерна за счет повышенной засухоустойчивости и жаростойкости, комплексной устойчивости к корневым гнилям, внутристебельным вредителям, пыльной головне.

Перспективы создания форм растений с комплексной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды подтверждают наши исследования генетических ресурсов кукурузы в северной зоне её распространения.

Нами на провокационных фонах выявлены - раннеспелые формы разных подвидов (кремнистой, сахарной и др.) этой культуры с комплексной устойчивостью к фузариозным гнилям, пыльной и пузырчатой головне, листовым пятнистостям, шведским мухам, низким положительным температурам. Среди них особенно выделялся гибрид Коллективный 181 (авторы - З.И.Щелокова, Е.В.Со-лонецкая, З.В.Быченко, Н.А.Вилкова, В.Г.Иващенко, Е.Ф.Пшинка, В.М.Кострикин, А.А.Сидоров, Е.Г.Терентьев). В последнем издании учебника "Растениеводство", подготовленного авторским коллективом МСХА (М., 1997), гибрид Коллективный 181 отнесен в десятку лучших современных гибридов кукурузы в РФ.

Таблица I

Перспективные комбинации скрещиваний образцов ярового ячменя с полевой устойчивостью к корневым гнилям Поволжский НИИСС, 1991-1993 гг

Комбинации скрещиваний Полевая устойчивость, балл Урожай л Ё. с о X Превышение § стандарта * ________ а на, т/га & X

1 Донецкий 8, стандарт 6 3,01 - -

2 Кумир х Одесский 36 8 3,82 0,68 0,44

3 Нутанс 10156 х Одесский 36 7 3,71 0,84 0,37

4 Лутанс 9839 х Донецкий 8 7 3,54 0,79 0,39

5 Донецкий 8 х Нутанс 10080 7 2,68 0,68 0,42

6 Донецкий 8 х Кумир 7 3,28 0,78 0,35

7 Нутанс 10271 х Донецкий 8 7 3,42 0,73 0,29

8 Нутанс 9839 х Донецкий 8 7 3.54 0,79 0.39

9 Нутанс 1228 х к-33872, Эфиопия 7 2,50 0,68 0.31

10 Одесский И1 х Унумли Арпа, 7 2,45 0,55 0,42

11 Одесский Шх Нутанс 10080 7 3,38 0,84 0,34

Таблица 2

Высокоурожайные сорта кормового ячменя с полевой устойчивостью к корневым гнилям Поволжский НИИСС, 1991-1993 гг

Сорта ! Полевая устой же ость, балл Урожайность зерна, т/га Соде[ ниє зжа-% Масса 1000 зерен г і ¡5 я 3 Е | « с 03

Сорта Превышение | стандарта | £ о а: «в и п V из 35 Г1

1 Донецкий 8, стандарт 6 3,01 - - 13,9 74 І 49 87

2 Медикум 7105 9 3,76 0,72 0,32 13,1 76 49 88

3 Нутанс 1132/1 7 3,78 0,80 0,42 13,4 75 51 77

4 Субмедикум 772/5 7 3,52 0,58 0,41 13,8 74 55 88

5 Медикум 5022 7 3.53 0,57 0,34 13,8 74 52 89

6 Субмедикум 5318 7 3,58 0,52 0,36 13,4 75 53 88

7 Медикум 6882 7 3,45 0,47 0,36 13,6 75 49 91

8 Субмедикум 6599 7 3,38 0,42 ] 0,35 | 13,2 75 45 89

Таблица 3

Высокоурожайные сорта пивоваренного ячменя с полевой устойчивостью к корневым гнилям. Поволжский НИИСС, 1991-1993 гг.

Сорта 1 Урожайность зерна, т/га Содержание, % и вГ Вегетационный период, суг.

Полевая устойчивость, < Сорта Превышение стандарта § 1 л 2 I

1 Донецкий 8, стандарт 6 3,01 - - 13,9 74 49 87

2.Нутанс 5305 7 3,86 0,80 0,36 12,6 76 47 93

З.Медикум 1365/3 7 3,64 0,70 0,44 12,2 76 47 87

4.Медикум 994/1 7 3,46 0,63 0,50 12,3 76 47 90

5.Медикум 6265 9 4,05 0,58 0,38 12,5 76 51 93

6.Нутанс 1138/1 7 3,53 0,71 0,44 12,4 75 54 89

7. Меди кум 6911 7 3,82 0,77 0,57 12,9 75 50 89

8.Медикум 6001 7 3,44 0,50 0,34 12,8 76 47 88

В шестой главе представлены методические основы управления патологическим процессом, обусловленным корневыми гнилями в рамках современного подхода к оценке развития болезней, сформулированного Ван дер Планком в 1972 году, а позже уточненному для болезней, обусловленных почвенными фитопатогенами (Дуры-нина, Великанов, 1984). В дальнейшем была предложена целая система факторов, влияющих на развитие корневых гнилей злаковых культур (Чулкина,1985).

Патологический процесс обусловливается взаимодействующими субсистемами и их элементами почвенной и наземно-воздушной среды обитания, которые отличаются условиями формирования, функционирования, составом, биологическим разнообразием и т.д. Солнечная радиация, осадки и другие физические свойства наземно-воздушной среды непосредственно действуют на растительные субсистемы, комплексы патогенов, а, определяя физические и химические свойства почвенной среды, через неё косвенно влияют на другие компоненты экосистемы. Используя разнообразные методы (селекционный агротехнический и т.д.) можно управлять степенью воздействия физических элементов наземно-воздушной среды на почвенную среду. Центральным звеном управления патологическим процессом, обусловленным возбудителями корневых гнилей, на наш взгляд, является устойчивость растений и повышение её разнообразными корректирующими методами, что обусловлено

главенствующими средообразующими функциями растений в экосистеме

Адаптивный потенциал растений реализуется через оптимальные агроэкологические ареалы их возделывания и складывается из требований к агроклиматическим, почвенным, геоморфологическим, гидрологическим и другим условиям (Жученко,1990). При этом наряду с количественными оценками продуктивности и качественного состояния продукции, не менее важным является оценка фи-тосанитарного состояния посевов.

В 1996-2002 гг. в полевых и лабораторных исследованиях нами проведена комплексная экологическая оценка растительных и земельных ресурсов Самарской области. В результате современное состояние характеризуется как неудовлетворительное, из-за большого распространения корневых гнилей, больших площадей экологически нарушенных земель, низкого содержания в почве питательных элементов и др. Экосистемный подход в оценке болезней должен предусматривать детализированную оценку природно-антропогенного состояния территории, которое в Самарской области неоднозначно. Необходимо учитывать ландшафтно-гидрологи-ческое районирование, в основу которого заложены важнейшие признаки, которые определяюют целостность территории: водосборные бассейны, суходольно-речная гидрографическая сеть, специфичные геоморфологические образования (Калимутлин и др ,1995) Ландшафтно-гидрологический принцип размещения зерновых культур особенно важен в отношении защиты от корневых гнилей, развитие которых в значительной степени определяется водным обеспечением территории.

Агротехнические методы получили признание с точки зрения экологической обоснованности и экономической целесообразности Они применяются, особенно с 50-70-х годов прошлого века, в практической защите зерновых культур от корневых гнилеи Очевидно, что и в отдаленной перспективе данные методы регулирования состояния агрофитоценозов сохранят свое преимущество

В зернопаропропашных севооборотах в Среднем Поволжье в наших исследованиях лучшими предшественниками в сдерживании развития корневых гнилей яровой пшеницы оказались озимая пшеница и кукуруза При сравнительной оценке влияния густоты стояния растений на развитие корневых гнилей ячменя оказалось, что оптимальная норма высева семян в Самарской области составляет 4 млн всхожих зерен на 1 га, которая обеспечивает минимальный (19%) уровень заболевания и высокую \рожайность зерна до 2,51 т/га.

Применению минеральных удобрений в повышении устойчивости и'выносливости зерновых культур к корневым гнилям особенно большое внимание уделяли в 80-е годы прошлого столетия (Чул-кина, 1985; Чернышева,1988; Бельков и др.,1988; Becker, Bruckher,1985; Anon,1988) и продолжают использовать в настоящее время (Галиев и др., 1995).

В наших опытах в Среднем Поволжье (ПНИИСС) с повышением доз вносимых минеральных удобрений под яровую пшеницу увеличивается урожайность зерна (с 1,25 до 1,91 т/га), что указывает на повышение выносливости растений. После озимой пшеницы оптимальным вариантом удобрения для снижения заболевания была установлена доза Р^К^ без дополнительного внесения азотных удобрений. После кукурузы заметных различий в поражении яровой пшеницы корневыми гнилями при разных вариантах внесения минеральных удобрений нами не выявлено. В другой серии опытов с возрастающими дозами азота, на высоком агрофоне и с интенсивным сортом яровой пшеницы Кинельская 59 показано, что полное минеральное удобрение в дозе N60P9oK30 по предшественнику озимая пшеница и гречиха в сравнении с контролем обеспечило снижение поражения растений более, чем в 2 раза и прибавку зерна в урожае на 0,62 и 0,68 т/га. Одностороннее повышение дозы азотного удобрения с 30 до 120 кг/га д.в., при постоянной дозе Р6оК30, заметного влияния на развитие корневых гнилей ячменя не оказывало. Вместе с тем, это приводит к постепенному повышению выносливости растений и сопровождается возрастанием урожайности зерна, которая стабилизируется в варианте N6040, а в варианте N120 она начинается снижаться. Лучшим вариантом удобрения оказался N^P^Kjj, при котором значительных различий по уровню поражения корневыми гнилями в сравнении с контролем не установлено, но обеспечена максимальная прибавка 1,19 т/га зерна.

Важнейшим фактором развития современных систем земледелия является уменьшение антропогенного воздействия для предотвращения эрозии почвы и улучшения экологического состояния. Это в первую очередь видится в минимизации обработки почвы. По некоторым данным (Кочетов,1988; Кривощекова,1987; Grant, Bailey, 1994), почвозащитная обработка почвы снижает поражение растений корневыми гнилями, в том числе поверхностная обработка (Старовойтов и др., 1989). По другим сведениям (Жукова, Коваленко,1989) при плоскорезной обработке почвы отмечается наибольшая вредоносность заболевания. При выборе способа обработки почвы по нашему мнению необходимо руководствоваться в первую очередь принципом создания максимально благоприятных условий для опережающего возбудителя роста и развития растений.

В 1998-2001 гг. нами проведена оценка фитосостояния яровой пшеницы при трех вариантах обработки почвы в условиях с разными видами паров и системам удобрения. Выявлено, что уменьшение глубины обработки почвы с 20-22 см до 6-8 см в среднем существенного влияния на развитие корневых гнилей яровой пшеницы не оказывает, но при этом в севообороте с чистым паром урожайность зерна снижается на 15% В севообороте с сидеральным паром и органической системе удобрения снижение глубины обработки почвы может не сказываться на изменении урожайности зерна.

Экологизация земледелия предполагает замещение в разумных объемах, постепенно и поэтапно "техногенно-чимических операций" разнообразными биологическими элементами (Кирю-шин,199б).

В наших опытах (1998-2001 гг.) с системами разнообразных видов паров, обработки почвы и удобрения установлено, что большее влияние на развитие корневых гнилей яровой пшеницы оказывает система удобрения, меньшее - разные виды обработки почвы и паров; частота встречаемости Вфо1апз хогокхшапа в значитетьной мере определяется системой удобрения и паров; урожайность зерна в основном зависит от вида пара и системы удобрения (табл 4) В засушливые годы увеличивается развитие болезни, среди возбудителей корневых гнилей снижается частота встречаемости грибов Ризалит эрр. и урожайность зерна, а также возрастает влияние системы удобрения на параметры устойчивости растений. В увлажненные годы контролируемые факторы существенного влияния на развитие корневых гнилей не оказывают, кроме влияния паров на частоту встречаемости Вфоктэ вогокттпа, урожайность зерна в боль-шеи мере определяется видами паров и системой удобрения

Лучшими по снижению развития корневых гнилей оказались варианты с чистыми парами, рекомендованной системой удобрения и минимальной обработкой почвы, а также с интенсивной системой удобрения и поверхностной обработкой почвы и вспашкой В занятом пару - при рекомендованной системе удобрения с минимальной обработкой почвы и вспашкой. В сидеральном пару - при интенсивном удобрении и вспашке. Максимальная урожайность зерна (2,01 и 1,85 т/га) и выносливость растений формировалась в комплексе с чистым паром при использовании интенсивной системы удобрения, а также системы основной обрабо пси почвы (вспашка) и системой мелкой обработки почвы.

При переходе к экологизированным системам земледелия наблюдалось усиление поражения растений корневыми гнилями и снижение урожайности зерна яровой пшеницы Комплексы с занятыми и сидеральными парами, органической системой удобрения

Таблица 4

Влияние систем земледелия на развитие корневых гнилей и урожайность яровой пшеницы в Среднем Поволжье. Поволжский НИИСС, 1998-2001г.

Варианты опыта Проявление корневых гнилей,% Урожайность

в й 8-І система обработки почвы, см Jl индекс развития болезни частота встречаемости зерна, т/га

с & ег О ¡5 9 ю § Система удобрений 5 S й S S в В. soroki-niana Fusarium spp.

ев 1Я Рекомендуемая 20-22 15-16 6-8 32 27 23 12 10 9 35 26 28 4 7 2 1,73 1,61 1,56

Интенсивная 20-22 15-16 6-8 26 30 25 9 11 9 31 33 28 3 4 4 2,01 1,85 1.57

Органическая 20-22 15-16 6-8 35 37 32 14 15 11 35 39 39 6 10 4 1,63 1,47 1,46

Рекомендуемая 20-22 15-16 6-8 21 34 26 9 13 9 31 36 34 5 5 4 1,31 1,24 1,29

с >я Интенсивная 20-22 15-16 6-8 30 23 25 11 9 10 39 28 33 4 6 5 1,48 1,47 1,44

о Органическая 20-22 15-16 6-8 36 45 37 14 18 15 41 43 44 2 8 3 1,28 1,27 1,15

S Рекомендуемая 20-22 15-16 6-8 30 35 25 И 13 11 35 42 33 4 3 4 1,57 1,37 1,65

« 3 Я Интенсивная 20-22 15-16 6-8 26 27 29 9 10 11 32 36 41 . 4 2 2 1,60 1,48 1,52

0J ■э и Органическая 20-22 15-16 6-8 37 34 31 14 15 12 42 41 36 3 5 6 1,19 1,16 1,40

HCPos - 0,28 т/га

и мелкой обработки почвы, в сравнении с лучшими по фитосостоя-нию вариантами, характеризовались повышением степени развития болезни до 15-18%. В тех же условиях применяемых паров и систем удобрения, но при поверхностной обработке почвы - до 12-

15%. Урожайность зерна в данных комплексах снижалась до 1,16 -1,27 т/га.

В наиболее экологизированной системе, с сидеральным паром, органическим удобрением и поверхностной обработкой почвы, отмечалось усиление поражения растений корневыми гнилями и снижение урожайности зерна на 27% в сравнении с традиционным комплексом, представленным чистым паром, интенсивной системой удобрения и основной обработкой почвы. При переходе к экологизированным системам земледелия оказалось возможным использование комплекса с сидеральным паром, поверхностной обработкой почвы на глубину 6-8 см и рекомендованной системой удобрения, состоящей из навоза (40 т/га) и полного удобрения в дозе М43 Р65 К.,

При экологических ограничениях представляется взаимосвязанное и взаимозависимое управление патологическим процессом в почвенной среде на трех уровнях (рис.6), что согласуется с общебиологическими подходами при определении основных структурных уровней организации природных систем. Первый - на уровне генотипа растения (его устойчивостью, выносливостью с привлечением селекционных методов). Второй - на уровне агрофитоценоза (агротехнические и биологические методы воздействия на состояние хозяина-растения и патогена) Третий - на уровне природно-антропогенного комплекса, биогеоценоза или экосистемы (как форма масштабного воздействия на растение-хозяина и патогена типами и видами севооборота, методами ландшафтного, полезащитного земледелия и др)

растение:

/ уровень-генотипа растения (малекулярно^генетический структурный уровень)

¡С©

/ \

X

2уровень - агрофитоценоза (онтогенетический и популяционный структурный уровень)

7

X

Ш

3 уровень — природно-антропогенного комплекса (искусственной экосистемы) (биогеоценотический структурный уровень)

X

возбудитель

внешняя среда

Рис б Основные уровни управления патологическим ггроиессом, обусловленным корневымл гнилями

Реализация экосистемного подхода в управлении патогенезом, по нашему мнению, возможна при комплексной оценке заболевания и соблюдения основных принципов построения защитных мероприятий: процессного, системного и ситуационного. При системном подходе в первую очередь необходимо стабилизировать состояние природно-антропогенного комплекса. Этого можно достигнуть снизив неблагоприятное давление физических факторов среды, через оптимизацию соотношения природно-антропогенных компонентов, таких как пашня, луг, вода и лес, регулированием водного баланса территории, экологического состояния местности. Для стабилизации необходимо также увеличение в экосистеме биологического разнообразия, сокращения числа монодоминантных сообществ или односортовых посевов, приближение к природным условиям степени скомпенсированности круговорота вещества. Эффективное управление патологическим процессом в почвенной среде основывается на создании условий, повышающих адаптационные возможности природно-антропогенной системы в целом, в которой бы все её компоненты находились в некотором динамическом равновесном состоянии.

Выводы:

1. Развитие и вредоносность корневых гнилей зерновых культур в Центральных районах Нечерноземной зоны и Среднего Поволжья РФ ежегодно составляет около 20%, достигая в отдельные годы 50% и более. При этом снижаются основные элементы зерновой продуктивности растений, наиболее подверженные фенотипической изменчивости, особенно число зерен в колосе, масса зерна с колоса и растения, крупность зерна.

2. Возбудители корневых гнилей зерновых культур представлены 14 родами и видами грибов в основном Fusarium spp. и Bipolaris sorokiniana, состав которых находится в некотором динамическом равновесии, а изменения в патоком-плексе, как правило, незначительные. В лесной и лесостепной зонах превалируют грибы рода Fusarium: F. oxysporium, F. moniliforme, F. culmorum, F. avenaceum, в переходной к степной зоне возрастает значение Bipolaris sorokiniana. Возбудители заболевания характеризуются большим разнообразием культурально-мор-фологнческих и биологических свойств, и обладают, в основном слабой и средней патогекностью и токсичностью.

3. Состояние растений в фазе всходов считается наиболее критическим, и во-многом определяет дальнейшее развитие заболевания. Поражение отдельных частей и органов происходит постепенно и достигает максимальной величины на последних этапах органогенеза, в период их старения. Экологические условия и сортовая специфика определяют время проявления признаков заболевания. Недостаточная влагообеспеченность способствует раннему, а оптимальная - позднему поражению растений возбудителями корневых гнилей. Сортовая устойчивость лучше выявляется в вегетативной фазе развития растений и по уровню заболевания частей и органов, развивающихся в почвенной среде.

4 Разнообразные методы оценки устойчивости зерновых кутьтур к корневым гнилям (прямые и косвенные, полевые и лабораторные) используются для решения специфических задач при отборе форм растений с отдельными компонентами устойчивости Наиболее эффективными из них являются прямые ме тоды оценки в условиях искусственных инфекционных фонов позволяющие выделять формы растений с прогнозируемой устойчивостью и выносливостью к возбудителям заболевания в различных экологических условиях

5 Устойчивые и выносливые формы зерновых культур к корневым гнилям выявляются среди сортов, разтичающихсяэколого географическим происхождением, продолжительностью вегетационного периода продуктивностью, крупностью зерна, содержанием белка и другими хозяйственно ценными признаками Среди них выделяются также сортообразцы с групповой устойчивостью к нескольким патогенам Стабильная и высокая урожайность на искусственных инфекционных фонах корневых гнилеи, отражающая степень вьшосливости растений, определяется устойчивостью к заболеванию в динамике и степенью адаптивности к местным условиям произрастания

6 Эффективное управление патологическим процессом обуслов юнным возбудителями корневых пштей, основывается на комплексном экосистемном подходе к разработке защитных мероприятий Центральным з темен том при этом выступает устойчивость и выносливость растений и повышение их разнообразными корректирующими способами, к чисту которых при современных экологических ограничениях относятся оптимальное размещение посевов, селекционный агротехнический и биологический методы

7 В Среднем Поволжье развитие корневых гнилей зерновых кутьтур в бо "ь-шей мере определяется системой удобрения, в меньшей различными видами обработки почвы и паров в севообороте, частота встречаемости Bipolaris sorokiniana - системой удобрения и паров В засушливые годы на устойчивость растений возрастает влияние системы удобрения, и снижается частота встречаемое! и грибов Fusarium spp В увлажненные годы агротехнические факторы оказывают меньшее воздействие на развитие корневых гнилей, но возрастает влияние паров на частоту встречаемости Bipolans sorokimana На урожайность зерна яровой пшеницы стабильное влияние оказывают пары и удобрения и взаимодействие паров и удобрений Влияние других контролируемых факторов и их взаимодействие определяется условиями увлажнения а в засушливые годы возрастает значение обработки почвы

8 Дтя снижения поражения и повышения выносливости зерновых культур к корневым гнилям в Среднем Поволжье эффективно размещение посевов яровой пшеницы после озимой пшеницы и кукурузы После озимой пшеницы оптимальным вариантом для яровой пшеницы служат фосфорно-калийные удобрения, а на высоком агрофоне - полное минеральное удобрение Лучшим для ячменя после яровой пшеницы является вариант полного удобрения Уменьшение глубины обработки почвы при использовании чистых паров и интенсивного удобрения может привест и к уменьшению выносливости яровой пшеницы к возбудителям корневых гнилей Высокая урожайность и выносливость растений формируются в комплексе I- чистым паром интенсивной системы удобрения системы основной и мелкой обработки почвы

9 В экологизированных системах земледелия Среднего Поволжья при переходе к органической системе удобрения и сидеральному пару возрастает поражение растений корневыми гнилями и снижается урожайность зерна яровой

пшеницы, а уменьшение глубины обработки почвы может не сказываться на изменении этих параметров. Наиболее экологизированной системой представляется комплекс с сидеральным паром, органическим удобрением и поверхностной обработкой почвы. Снижение распространения корневых гнилей обеспечивается использованием комбинированного комплекса, представленного сидеральным паром, поверхностной обработкой почвы и системой органического и полного минерального удобрения.

Предложения

При экологических ограничениях на основе экосистемного подхода предлагается взаимосвязанное и взаимозависимое управление патологическим процессом, обусловленным возбудителями корневых гнилей, на трех уровнях. Первый - на уровне генотипа растения (его устойчивостью, выносливостью с привлечением селекционных методов). Второй - на уровне агрофитоцеиоза (агротехнические и биологические методы воздействия на состояние хозяина-растения и патогена). Третий - на уровне природно-антропогенного комплекса, биогеоценоза или экосистемы, как форма масштабного воздействия на растение-хозяина и патогена оптимальным размещением посевов, типами и видами севооборота, методами ландшафтного, полезащитного земледелия и др. Для эффективного управления обязательно учитывать специфические особенности при-родно-антропогенных условий конкретной местности, особенно водных характеристик.

При иммунологических работах больше использовать модель оценки состояния генофонда злаковых культур по устойчивости к грибам - возбудителям корневых гнилей при искусственном заражении, которая основывается на применении высокопатогенных форм возбудителей болезни (F. culmorum, Bipolaris sorokiniana и др.). Создавать полевые инфекционные фоны и использовать приведенные параметры определения устойчивости и выносливости. Отбор на выносливость вести по состоянию продуктивности растения по признакам, наиболее подверженным фенотипическим изменениям при сильном воздействии заболевания, - числу зерен в колосе и его массе.

В селекционные программы создания новых сортов вовлекать выделенные соискателем на искусственных инфекционных фонах перспективные образцы ячменя различного географического происхождения, сочетающие устойчивость к заболеванию с хозяйственно-ценными признаками.

В сельскохозяйственном производстве Среднего Поволжья внедрять, использовать и совершенствовать экологизированные системы земледелия, представляющие собой комплекс с сидеральным паром, органическим удобрением и поверхностной обработкой почвы, предусмотрев при этом переходные технологии, базирующиеся на традиционных технологиях для сохранения фитосани-тарных требований при выращивании зерновых культур.

Для обеспечения более устойчивого производства продукции злаковых культур увеличить использование на территории РФ созданные с долей участия автора формы растений, характеризующиеся повышенной комплексной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды: раннеспелый гибрид кукурузы Коллективный 181 и новый сорт ячменя Скиф.

Основное содержание диссертации изложено в работах: Приоритетные работы:

1. Григорьев М.Ф., Липатова H.H., Жилкин В.М., Сидоров A.A. Некоторые аспекты изучения корневых гнилей ячменя И Селекционно-ценные сорта

зерновых культур для Центрального Нечерноземья Сб науч тр поприкд бот ген и сел - Л ВИР 1985 -Т 93 -С 70-79

2 Григорьев М Ф . Лукьянова М В , Сидоров А А и др Каталог мировой коллекции ВИР Ячмень Характеристика сортов по выносливости к корневым гнилям и устойчивости к сетчатой пятнистости Л ВИР 1989 -Вып 517 - 120 с

3 Сидоров А А Оценка пластичности и стабильности сортов ячменя при поражении корневыми гнилями//Селекдия и семеноводство-1990 -№6 -С 13-15

4 Сидоров А А Эколого биологические основы патогенеза злаковых культу р при поражении возбудителями корневых I нилей VI ' Общество фитопато-логов' 2001 - 181 с

5 Сидоров А А Экосистемный подход к защите злаковых культур от корневых гнилей II Сб науч тр 'Проблемы защиты растений в Поволжье Ки-нель 2002 -С 33-36

Периодическая печать

6 Григорьев М Ф , Липатова Н Н , Жилкин В М Сидоров А А Особенности распространения болезней ячменя в Московской области // Защита расте ний - 1983 -№11 -С 14

7 Сидоров А А Устойчивость сортообразцов ячменя к корневым гнилям / / Селекционно-генетические аспекты повышения продуктивности зерновых ку II,-тур Сб науч тр Мироновского НИИ селекции и сем-ва пшеницы - Мироиов-ка 1987 -С 36-40

8 Сидоров А А Григорьев М Ф , Лукьянова М В Устойчивость ячменя к корневым гнилям в фазе проростков // Генетика и селекция ржи и зернофуражных культур Науч -техн бюлл - Л ВИР 1987 - Вып 169 - С 59 62

9 Григорьев М Ф Лукьянова М В , Кабалкииа Н А Сидоров А А Источники чстойчивости ячменя к фузариозным и гепьминтоспориозным корневым гнилям // Растительные ресурсы в селекции важнейших с/х культур Нечерноземной зоны РСФСР Сб науч тр по прикл бот, ген и сел - Л ВИР 1988 -Т 122 -С 87-91

10 Сидоров А А Холодостойкие образцы кукурузы в условиях Подмосковья // Молодые ученые - сельскому хоз-ву Нечерноземной зоны Тез до к л к науч произв конф Одинцовско1 о района Московской области М ,-1990

С 157-158

11 Сидоров А А Северный гельмишоспориоз кукурузы в Подмосковье // Защита растении - 1990, - №3 - С 29

12 Сидоров А А Раннеспелые образцы кукурузы в центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР II Генетические ресурсы растений как исходный материал для селекции Науч-гехн бюлл - Л ВИР 1990 - Выи 197-С 38-39

13 Сидоров А А Кострикин В М Оценка образцов кукурузы на устоичи вость к температурному стрессу// Методы интенсификации селекционного процесса Одесса Сб науч тр Всесоюз селек-генет ин-т - Одесса 1990 - С 64-65

14 Сидоров А А , Кострикин В М Сахарная кукуруза в Подмосковье // Генофонд культурных растений для целей селекции Науч - гехн бюлл Л ВИР

- 1991 -Вып 207 -С 16-17

15 Сидоров А А Кострикин В М О выращивании сахарной кукурузы в Московской области II Пути внетрения интенсивного земледелия и промышленных технологий в овощеводстве Тез докл к всесоюз нл\ч - техн конф VI

- 1991 -С 152-154

16 Шмараев Г Е Матвеева Г В , Кострикин В М , Сидоров Л Л Каталог мировой коллекции Раннеспелая кукуруза Л ВИР 1991 - Вып 58ч -124с

17. Глуховцев В.В., Сидоров A.A., Царевский С.Ю. Влияние сроков и норм посева на урожайность и качество ячменя // Самарский ЦНТИ. Самара. - 1992. -№122-92.-4 с.

18. Сидоров A.A., Кострикин В.М. Сахарная кукуруза в Подмосковье // Картофель и овощи. -1992. - №1. - С.10-11.

19. Сидоров A.A., Кострикин В.М. Раннеспелые гибриды кукурузы в Нечерноземной зоне РСФСР // ЦНТИ Мин-ва сельхозпрода РСФСР. М. - 1992. -Kai660. -4 с.

20. Глуховцев В.В., Царевский С.Ю., Сидоров A.A. Выращивание ячменя на пивоваренные цели в Самарской области // Самарский ЦНТИ. Самара. -1992.-№120-92.-4 с.

21. Глуховцев В.В., Царевский С.Ю., Сидоров A.A. Селекция ярового ячменя в условиях Среднего Поволжья II Аграрная наука-производству. Тез. докл. к науч.- практ. конференции, посвящ. 90-летию Самарского НИИСХ. Безен-чук.1993. - С.89-90

22. Сидоров A.A. Результаты экологического испытания раннеспелых гибридов кукурузы II Вопросы интенсификации агропромышленного производства: Сб. науч. тр./ Под ред. П.И.Пеннера. - Самара: Самарск. гос. экон. акад., 1996. - С.126-131.

23. Глуховцев В.В., Царевский С.Ю., Сидоров A.A. Особенности формирования продуктивности ярового ячменя в Среднем Поволжье // Тр. Поволж. НИИСС. -Самара, 1996.- С.4.

24. Сидоров A.A. Биоэкологические аспекты интенсивного производства кукурузы II Реформирование агропромышленного комплекса региона: Сб. науч. тр./ под ред. А.И.Давыдкина. - Самара: Самарск. гос. экон. акад., 1998. - С. 192203. - Деп. в ВИНИТИ 16.03.98; №740-В 98.

25. Сидоров A.A. Эколого-биологические основы устойчивости ячменя к корневым гнилям II Стабилизация рыночной конъюнктуры аграрного производства в регионе: Межвуз. сб. иауч.тр. / Под ред. А.И.Давыдкина. - Самара: Самарск. гос. экон. акад., 2001. - С. 182-191.

26. Сидоров A.A. Динамика фитопатологического процесса в почвенной среде И Экономико-экологические и управленческие аспекты природопользования: Материалы науч. конф. 17-18 октября 2001 г. / Отв. ред. Г.Р. Хасаев. -Самара: Самарск. гос. экон. акад., 2001. - С.63-75.

27. Сидоров A.A., Михальченко Л.М., Демина Е.А., Цуркан О.Ф. Влияние современных систем земледелия на развитие корневых гнилей яровой пшеницы // Материалы Всерос.науч.-практ. конф. 18-19 декабря 2002 г, 4.2. "Программирование регионального развития". Самара: Самар. гос.экон.акад., 2002. -С.221-228.

Авторские свидетельства:

1. Щелокова З.И., Солонецкая Е.В., Быченко З.В., Сидоров A.A. и др. Гибрид кукурузы Коллективный 181. Авторское свидетельство № 5585 выдано Министерством сельского хозяйства и продовольствия СССР 21 января 1991 г.

2. Леонтьева Ю.А., Сидоров A.A., Герасимов С.В., Гниломедов В.П., Калугина Н.В. и др. Способ регулирования роста сахарной свеклы. Авторское свидетельство № 988214 выдано Госкомитетом СССР по делам изобретений и открытий 14 сентября 1982 г.

3. Глуховцев В.В., Царевский С.Ю., Сидоров A.A. и др. Сорт ячменя Скиф. Авторское свидетельство № 27772 выдано Гос.комиссией РФ по испытанию и охране селекционных достижений 5 марта 1997 г.

1,86 уел пл Зак 169 Тираж 100 экз

AHO «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44