Кормовая база и биологические особенности медоносных пчел (Apis mellifera L.) в Пермском крае

Фрунзе, Ольга Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Кормовая база и биологические особенности медоносных пчел (Apis mellifera L.) в Пермском крае
ВАК РФ 06.02.10, Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации по теме "Кормовая база и биологические особенности медоносных пчел (Apis mellifera L.) в Пермском крае"

УДК [638.14.03+638.121(470.53)

005002017

l/^'V

ФРУНЗЕ Ольга Николаевна

КОРМОВАЯ БАЗА И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ (APIS MELLIFERA L.) В ПЕРМСКОМ КРАЕ

Специальность: 06.02.10 - частная зоотехния; технология производства продуктов животноводства

2 4 НОЯ 2011

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Пермь-2011

005002017

Работа выполнена в Пермском государственном педагогическом университете при сотрудничестве с Институтом экологии и генетики микроорганизмов РАН г. Перми

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Петухов Александр Васильевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Колбина Лидия Михайловна кандидат сельскохозяйственных наук, Брандорф Анна Зиновьевна

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО РГАУ-МСХА им. Тимирязева

Защита состоится «15» декабря 2011 года в 9-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.030.01 при ФГБОУ ВПО «Ижевская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 426069, г. Ижевск, ул. Студенческая, И.Тел. (факс) 8-(3412)- 58-99-47.

Адрес сайта: уак;ес! gov.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Ижевская государственная сельскохозяйственная академия»

Автореферат разослан «_£___» ноября 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета, «

доктор сельскохозяйственных наук, профессопУл/^'ЕШ. Мартынова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность темы.

Развитие регионального пчеловодства связано с особенностями кормовой базы района, а именно с количеством медового запаса местности и видовым составом медоносов. Их максимальное использование в природно-климатических условиях Пермского края зависит от породы пчел и выражается в продуктивности пчелиных семей. Наибольшую продуктивность в естественных лесных условиях Пермского края показывает темная лесная среднерусская порода медоносной пчелы. Однако в связи с частичной метизацией местных пчелиных семей с пчелами южных пород определить чистопородность пчел можно только при их комплексном изучешш. Породные характеристики пчел включают в себя и внешние признаки, и внутренние, в том числе анализ генотипа и ближайших результатов его реализации - ферментов (H.H. Гранкин, 1978; М.В. Жеребкин, 1979; В.И. Глазко, 1988; H.H. Харитонов, 1999; Е.К. Еськов, 2003; P.A. Ильясов, 2008; С.Н. Непейвода, 2008). Характеристика пчел по биохимическим признакам в крае ранее не проводилась.

В этой связи определенный научно-практический интерес представляет изучение кормовой базы и биологических особенностей медоносных пчел Пермского края.

1.2 Цель и задачи исследований. Целью работы является анализ кормовой базы пчеловодства в Пермском крае и определение породного состава пчел с выделением ферментной биологической характеристики чистопородных пчел.

Для выполнения указанной цели поставлены следующие задачи:

— определить видовой состав медоносных растений и уточнить медовый запас территорий Пермского края, покрытых лесом;

— изучить морфометрические и этологические показатели пчелиных семей с выявлением породной принадлежности пчел;

—-исследовать некоторые биохимические особенности изучаемых пчел в зимний период.

— выявить медовую продуктивность чистопородных пчелиных семей;

— исследовать некоторые биохимические особенности местных среднерусских пчел в период главного медосбора;

— рассчитать экономическую эффективность и перспективы использования кормовой базы пчеловодства в Пермском крае.

1.3 Научная новизна. В представленной диссертационной работе исследован видовой состав медоносов по результатам анализа таксономических описаний земель, покрытых лесом, на фоне современного состояния лесного фонда Пермского края. Представлены данные расчетов медового запаса

лесных медоносов по видам в каждом лесорастительном районе Пермского края. Разработана технология использования лесных ресурсов на основании подробного изучения сроков цветения медоносов. Изучены и оценены влияние природно-климатических особенностей Пермского края на жизненный цикл медоносной пчелы. Впервые на основании выявленных биологических характеристик зимостойкости (каталаза) и энергетического обмена (фосфатаза) пчел обоснованы внутренние ферментные породные признаки чистопородных пчел среднерусской и карпатской пород.

1.4 Теоретическая и практическая значимость исследований определяются непосредственной возможностью использования полученных результатов в развитии регионального пчеловодства. Проведенные исследования являлись основой для решения задач по оценке кормовых возможностей территорий, покрытых лесом, для развития пчеловодства в Пермском крае. Наряду с получением цифровых подробных материалов, а, именно, параметров медовой продуктивности, нами одновременно решались вопросы совершенствования анализа биологических характеристик чистопородных пчел: получены данные медовой продуктивности лесных медоносов каждого лесорастительного района Пермского края; уточнена технология использования лесных ресурсов; разработана методика биохимического анализа определения активности ферментов (каталаза, фосфатаза) у медоносных пчел; введены и изучены биологические ферментные характеристики зимостойкости (активность каталазы) и энергетического обмена (активность фосфатазы) пчел среднерусской и карпатской пород; уточнен породный состав медоносных пчел в Пермском крае и получены данные хозяйственно-полезных признаков медоносных пчел среднерусской и карпатской пород.

Результаты проделанной работы используются при выборе мест для организации новых пчеловодных хозяйств путем приобретения агрофраншизы ООО «Парасоль» г. Перми. Результаты исследования по медовой продуктивности территорий, покрытых лесом, включены в учебный курс раздела «Недревесные ресурсы леса» на лесотехническом факультете Пермской ГСХА.

1.5 Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Всероссийской конференции молодых ученых в ИЭРиЖ РАН, г.Екатеринбург (2003-2008), Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов, молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения», г.Пермь (2003-2007), Научно-практической конференции «Экологические аспекты технологии производства, переработки и использования продуктов пчеловодства», Рыбное, 2004 г.; X международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территории. Экологический катализ», Новосибирск, 2005; II Всероссийской

научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия», г.Йошкар-Ола, 2006 г., Международной конференции Пчеловодство-XXl век темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России, г.Москва, 2008 г.; 12 международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология -наука XXI века», г. Пущино, 2008 г, Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение развития АПК в современных условиях», г. Ижевск, ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2011 г., Международной научно-практической конференции «Мир пчел», г. Ижевск, ГНУ Удмуртский НИИСХ, 2011 г, Международной научно-практической конференции «Современное видение наследия лесничих Теплоуховых» посвященная 200-летию со дня рождения А.Е. Теплоухова, ПГСХА, г. Пермь, 2011 год.

1.6 Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, из них 3 статьи в журнале «Пчеловодство», рекомендованном ВАК Российской Федерации.

1.7 Объем и структура диссертации. Работа изложена на 140 страницах, содержит 16 таблиц и 32 рисунка. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, предложений и списка литературы. Список литературы содержит 234 источников, в том числе 44 на иностранных языках.

1.8 Основные положения, выносимые на защиту:

1. Определен видовой состав медоносных растений и уточнен медовый запас лесопокрытых территорий Пермского края.

2. Изучены морфометрические и этологические показатели пчелиных семей для выявления породной принадлежности пчел в Пермском крае.

3. Исследованы биохимические особенности изучаемых пчел в зимний период.

4. Установлена медовая продуктивность чистопородных пчелиных семей.

5. Определены экономическая эффективность и перспективы использования кормовой базы пчеловодства в Пермском крае.

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 2003-2011 годы согласно структурно-логической схеме работы (рис. 1).

Отчетно-статистические данные, имеющие отношение к оценке и учету количественного и качественного расположения медоносных ресурсов, собирали и анализировали в разрезе лесорастительных районов согласно каждому типу леса (сосновые, еловые, остальные или лиственные). Учет видового состава основных медоносов, определение площади и медового запаса местности проводилось по методике НИИ пчеловодства. Расчет медового запаса местности проводили на основе данных, взятых из сводок Федеральной службы лесного хозяйства России, Пермской лесоустроительной экспедиции.

Для расчетов использовалась медовая продуктивность видов растений по данным М.М. Глухова (1974), Е.Г. Пономаревой (1980).

Рис. 1 - Общая схема исследований

Породная принадлежность пчелиных семей оценивалась по результатам морфометрического и этологического изучения 36 пасек, в том числе в 4 разведенческих хозяйствах. Всего изучено 130 пчелиных семей или 3237 пчел среднерусской породы и 6 пчелиных семей или 150 пчел карпатской породы. Для определения экстерьерных признаков отбирали пробы не менее 50 пчёл от каждой семьи и фиксировали их парами серного эфира. Определение породной принадлежности пчел проводилось по методике оценки экстерьера (В.В. Алпатов, 1948; Методические рекомендации ВНИИ пчеловодства, 1982; Методические указания по контролю чистопородности медоносных пчёл, определению пыльцевой продуктивности и содержанию воска в прополисе, 1985; Г.Д. Билаш, 1987). Измеряли длину хоботка, длину и ширину крыла, длину и ширину четвертого тергита, вычисляли кубитальный индекс. Измерения признаков проводили под бинокулярным микроскопом МБС-9 с помощью окуляр-микрометра. Кубитальный индекс определяли под увеличением х40, а остальные показатели под увеличением хЮ, общее увеличение при микрометрии 600 и 150.

Анализ хозяйственно-полезных признаков пчелиных семей проводился согласно методическим указаниям (Основные методические требования к постановке экспериментов в пчеловодстве. Экстерьер пчёл. Содержание пчелиных семей, 1998; Методы проведения научно-исследовательских работ в

пчеловодстве, 2002). Для определения продуктивности пчелиных семей использованы контрольные ульи, которые ежедневно взвешивали.

Отбор пчел для ферментного анализа проводился методом случайной выборки на разведенческих пасеках Пермского края (Уинский район, ООО «Нижнесыповское», 450 пчелосемей; Частинский район, хозяйство Еговцев В.А., 850 пчелосемей; Пермский район, ООО «Парасоль»). Всего исследована активность ферментов пчел на 3 разведенческих пасеках в 57 семьях пчел среднерусской породы или сделаны 1422 пробы и в 5 семьях пчел карпатской породы или сделаны 134 пробы.

Отбор проб, хранение, приготовление гомогената пчел производилось в соответствии с соответствующими рекомендациями (Е.М. Белоконь, 1979; Методы..., 2005). Использовались спектрофотометрическая методика для определения активности каталазы и фотометрическая для определения активности фосфатазы (B.C. Асатиани, 1969; М.И. Булатов, И.П. Калинкин, 1986; В.В. Долгов, E.H. Ованесов, К.А. Щетинкович, 2004). Результаты исследований обрабатывались в соответствии с рекомендациями Г.Ф. Лакина (1990), АА. Минько (2004). За единицу активности фосфатазы принимали количество фермента, освобождающегося при расщеплении субстрата 1 мкмоль п-нитрофенола за 1 мин. За условную единицу каталазной активности принимали количество фермента, содержащееся в 1 мг сырого вещества клеток и катализирующее образование 1 мкмоль 02 в минуту.

Расчет экономической эффективности результатов исследований проводился по общепринятым методикам.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Кормовая база пчел на лесных территориях Пермского края

Пермский край относится к многолесным районам. Леса в Пермском крае занимают около 70% от общей территории 16023,6 тыс. га. Больше всего площадь лесного покрытия занимает в районе горных лесов (площадь района 4962,7 тыс. га) - 81,6%, в остальных районах - средней тайги (4329,8 тыс. га), южной тайги (3463,0 тыс. га) и районе хвойно-широколиственных (смешанных) лесов (3268,1 тыс. га) - меньше, соответственно 63,0; 53,1; 48,7 %.

Направление деятельности пчеловодческих хозяйств в крае преимущественно медосборное. Кормовая база представлена в ochobhoih естественными лесными медоносами, из которых первостепенное значение имеют виды древесных растений: липы (Tilia L.) (общая медовая продуктивность на территории края 509119,5 тыс. кг), кустарников: жимолости (.Lonicera L.) (55421,9 тыс. кг), ивы (Salix L.) (41468,0 тыс. кг), рябины (Sorbus L.) (36034,7 тыс. кг), шиповника (13194,7 тыс. кг), травянистых медоносов -сныть (Aegopodium L.) (58493,2 тыс. кг) (табл. 1).

Сроки цветения медоносов варьируют в зависимости от района произрастания вида. Первыми зацветают медоносы в районе хвойно-

широколиственных (смешанных) лесов, примерно через 5 дней начинается цветение этих же медоносов в районе южной тайги и на 5 дней позже зацветают медоносы в среднеуральском районе и районе средней тайги.

В районе смешанных лесов по результатам многолетних наблюдений ива цветет в среднем с 20 апреля по 20 мая, рябина и жимолость - с 25 мая до 9 июня, сныть - с 2 по 22 июня, липа - с 23 июня по 7 июля.

Данные медового запаса на территории лесорастительных районов позволяют планировать работу, определять периоды возможного наибольшего медосбора и периоды без медосбора.

Для расчётов теоретического медового запаса сделано несколько допущений. Первое - медосбор во все дни цветения растения находится на одном уровне. Второе — медосбор с расстояния продуктивного лёта пчёл (2,0 км) неизменный (не зависит от расстояния). Третье - природно-климатические условия не влияют на медосбор (М.М. Глухов, 1974).

Таблица 1 - Продуктивность основных медоносов Пермского края _(тыс. кг меда*)__

Район Липа Жимолость Ива Рябина Шиповник Сныть

Средняя тайга 15026,7 1662,6 30593,2 30593,2 5165,2 303,7

Горные леса 60772,6 17167,9 9580,5 8988,2 7123,6 9025,6

Южная тайга 208965,4 14312,9 538,7 10350,6 509,7 28848,6

Смешанные леса 224354,8 22278,5 755,6 9606,7 396,2 20315,3

Итого, тыс. кг 509119,5 55421,9 41468,0 36034,7 13194,7 58493,2

* по данным М.М. Глухова (1974), Е.Г. Пономаревой (1980)

Общая картина медовой продуктивности лесных территорий Пермского края с учетом сроков цветения медоносов представлена на рис. 2. Лесные угодья Пермского края характеризуются наличием раннего весеннего медосбора в районе средней тайги, где при массовом цветении ив медовых ресурсов достаточно для развития 139 тыс. пчелиных семей (по меду).

Медовый запас местности во второй половине весны в районе смешанных лесов достаточен для роста и развития 121,3 тыс. пчелиных семей по меду, в районе южной тайги — 94,8 тыс. пчелиных семей, в горных лесах — 79,5 тыс. пчелиных семей).

Раннее лето, наступающее во второй декаде июня и длится примерно до 10 июля, в Пермском крае характеризуется неустойчивой погодой. Частые дожди приводят к невозможности сбора нектара пчелами. Однако при благоприятных условиях медовый баланс в каждом из районов позволяет

содержать 164.72 тыс. семей в районе горных лесов., 176.5 тыс. семей в районе смешанных лесов, 147,4 тыс. пчелиных семей в районе южной тайги, Отсутствует в период раннего лета медовый запас только в районе средней тайги.

медосбор весны лета

Сроки цветения

0 Средняя тайга И Южная тайга Ш Горные леса S Смешанные леса

Рис. 2 - Продуктивность лесных медоносов Пермского края по срокам цветения, тыс. кг меда

Вторая половина лета (вторая декада июля - первая декада августа) считается главным медосбором на всей территории Пермского края. Медовый запас местности в этот период достаточен для роста и развития около 805,2 тыс. семей в районе смешанных лесов, 705,5 тыс. семей в районе южной тайги, 198,8 тыс. семей в районе горных лесов и 40,5 тыс. семей пчел в районе средней тайги. За период второй половины лета или главного медосбора на медовых запасов лесной территории успешно развиваться могут 441,4 тыс. семей медоносных пчел.

В период ранней осени в лесных районах Пермского края требуется подкормка пчел сахарным сиропом.

Самая высокая медовая продуктивность лесов в нашем исследовании показана в районе смешанных лесов- 286850,0 тыс. кг меда при общей площади лесов 1592 тыс. га.

Высокая медовая продуктивность лесов отмечена в южнотаёжном районе и составляет 274930,3 тыс, кг при общей площади лесов в районе 1836,4 тыс. га.

Низкая медовая продуктивность лесов оказалась в среднеуральском районе (район горных лесов) - 149591,9 тыс. кг при общей площади лесов 3431,7 тыс. га.

Самая низкая медовая продуктивность соответствует среднетаёжному району - 70648,0 тыс. кг при общей площади лесов 2728,1 тыс. га (табл. 2).

Указанный факт свидетельствует о более холодных климатических условиях и коротком вегетационном периоде в районе средней тайга в сравнении с другими районами Пермского края.

Таблица 2 - Медовая продуктивность лесопокрытых территорий

Пермского края

Район Медовая продуктивность, тыс. кг*

Су, %

Средняя тайга 70648,0±484,1 22,6

Горные леса 149591,9±636,0 25,1

Южная тайга 274930,3±861,2 24,7

Смешанные леса 286850,0±850,0 24,2

Всего 781838,1±812,4 24,3

* медовая продуктивность видов растений по данным М.М. Глухова (1974), Е.Г. Пономаревой (1980)

Отмеченные особенности продуктивности лесопокрытых територий отражает влияние природно-климатических условий на рост и развитие медоносов в течение вегетационного периода. Наиболее благоприятны условия обитания для медоносов в районе смешанных лесов Пермского края.

3.2 Морфометрические признаки пчел

Согласно плану, утвержденному Министерством сельского хозяйства Российской Федерации, для природно-климатических условий Пермского края для разведения рекомендуется среднерусская порода медоносных пчел. Однако некоторые пчеловоды ежегодно ввозят пчелиных маток и пчелопакеты южных пород пчел из разных регионов России и стран СНГ. Это приводит к метизации местных пчел среднерусской породы. Однако на территории края есть труднодоступные районы, где сохраняется исходный генофонд местных пчел. Это позволило сформировать племенное ядро пчел среднерусской породы и организовать племрепродукторы. Пределы стандарта пчел среднерусской породы в исследовании использованы по данным Н.И. Кривцова, В.И. Лебедева, Г.М. Туникова, (2000).

При изучении морфометрических признаков пчел Пермского края было выявлено, что сильных различий между ними нет. Показатель длины хоботка входит в пределы стандарта среднерусской породы медоносных пчел (5,9-6,4 мм), характеризуя важный породный признак пчел — короткий хоботок.

Все изученные пчелы, кроме пчел Кунгурского района, соответствуют стандарту среднерусской породы по длине и ширине правого переднего крыла (9,3-9,6; 2,9-3,3 мм).

По кубитальному индексу среди пчел обнаружено соответствие породному стандарту (60-65%) только в Уинском и Кунгурском районах, на территории разведенческих пасек. Во всех остальных исследованиях кубитальный индекс имел значения ниже стандарта.

По тарзальному индексу среди групп пчел разных районов отличаются от страндарта пчел среднерусской породы (52-58%) пчелы Суксунского района. Все остальные группы пчел соответствуют нормативным показателям среднерусской породы и различий между группами не наблюдается.

Исследуемые группы характеризуются высокой однородностью, так как практически по всем показателям изменчивость находится в пределах 1,654,1% за исключением кубитального индекса. Вариация кубитального индекса составляет 6,97-15,27%.

Минимальная длина крыла составила 9,19 мм, а максимальная - 9,59 мм. Минимальный показатель по ширине крыла- 3,01, максимальный - 3,16 мм.

По результатам изучения с пасек Пермского края можно сделать вывод, что на территории края представлены

— 7% пчел чистопородных среднерусской породы (разведенческие хозяйства);

— 58% пчел условно среднерусских, имеющих отклонение от стандарта по 1-2 из 8 признаков;

—29% пчел помесных, имеющих признаки пчел карпатской и среднерусской пород с разной степенью выраженности;

— 6% пчел карпатской породы.

Таким образом, для изучения биологических особенностей чистопородных пчел среднерусской породы пробы необходимо брать из семей, содержащихся в разведенческих хозяйствах.

3.3 Оценка медовой продуктивности семей пчел среднерусской и карпатской пород

Медовая продуктивность является одним из важных хозяйственно-полезных признаков пчел.

Максимальный привес на контрольном улье пчел среднерусской породы пришелся на 11, 12 июня (в разные года изучения) и составил (8,80±0,20) кг, у пчел карпатской породы пик сбора нектара зафиксирован 10, 13 июня и составил (6,30±0,1) кг, что на (2,5(Ш),1) кг больше. Пчелами среднерусской породы собрано (65,50±3,00) кг валового меда, что меда на 4 кг или 6,4 % больше, чем пчелами карпатской породы (табл 3). Данный факт объясняется нем, что среднерусская порода генетически предрасположена работать на бурном медосборе в отличие от пчел карпатской породы.

Таблица 3 - Основные хозяйственно-полезные признаки пчелиных семей _среднерусской и карпатской пород в Пермском крае_

Признак Пчелы среднерусской породы Пчелы карпатской породы

Х±ш СУ , % Х±т Су, %

Сила пчелиной семьи перед главным медосбором, улочки 25,60±1,78* 10,8 24,40±1,17 8,3

Сила пчелиной семьи перед главным медосбором, кг 6,40±1,44 8,9 6,10±1,36 9,3

Валовый мед на семью, кг* 65,50±3,00 15,0 60,50±2,50 13,2

Товарный мед на семью, кг 43,00±3,10 16,0 41,00±2,00 12,4

Примечание: *Р<0,01

Средняя масса медового зобика 37,5 мг. В связи с неблагоприятной погодой показатель контрольного улья уходил на минус до 1,3ча\ Пчелиные семьи среднерусской породы в среднем набирают к периоду главного медосбора массу (6,40±0,44) кг, что на 4,7 % больше, чем масса пчелиных семей карпатской породы (6,10±0,36) кг.

Таблица 4 - Этологические признаки семей пчел среднерусской и карпатской пород в Пермском крае___

Характеристика Пчелы среднерусской породы Пчелы карпатской породы

Агрессивность пчел Высокая Средняя

Поведение пчел на соте при осмотре Сбегают к нижней планке рамки Продолжают работать

Опоношенностъ гнезда весной при зимовке пчел на воле Частично Высокая

Печатка меда Белая сухая Белая сухая

Сила семьи среднерусских пчел перед главным медосбором составила (25,60±1,78) улочек, в карпатских семьях (24,40±1,17) улочек.

Проведено наблюдение за поведением при работе с пчелами разных пород (табл. 4).

Пчелы среднерусской породы имеют высокую агрессивность, при осмотре семьи особи беспокойно бегают по рамке, в отличие от пчел карпатской породы, которые продолжают спокойно работать. Печатка меда у обеих пород белая сухая.

3.4 Жизненный цикл медоносных пчел в Пермском крае

Исследования зимостойкости медоносных пчел проводились в пассивный (осенне-зимне-весенние месяцы) и активный периоды (весенне-летне-осенние месяцы) согласно условиям Пермского края. Для однозначности толкования жизненных периодов пчелиной семьи нами разработана периодизация с указанием пределов периодов в изучаемом районе (рис. 3).

сентябрь

август

июль

июнь

никО|иь

екабрь

январь

февраль

март

май

Рис. 3 - Жизненный цикл развития семьи медоносной пчелы среднерусской породы в Пермском крае

Жизненный цикл семьи медоносной пчелы среднерусской породы в Пермском крае (рис. 3) I. Зимний период (октябрь - март).

a) Период покоя (октябрь-первая половина марта);

b) Появление расплода (вторая половина марта). И. Период активной деятельности (апрель-сентябрь).

a) Первый весенний облег и смена перезимовавших пчел (апрель);

b) Интенсивный рост численности пчелиной семьи (май);

c) Подготовка семьи к роению (июнь):

d) Главный медосбор (июль);

e) Подготовка к зимнему периоду (август-сентябрь).

Зимний период на территории Пермского края характеризуется безоблетным периодом в течение 6 месяцев. В первой половине зимнего периода пчелиные семьи находятся в состоянии покоя и особи находятся в клубе. Затем происходит повышение активности пчел в семье из-за появления расплода в гнезде.

С повышением внешних температур и выделением нектара первыми весенними медоносами пчелы переходят в активный период и постепенно наращивают силу семьи. К началу лета происходит быстрый рост числа пчел в семье, происходит естественное размножение пчелиных семей - роение. Данный процесс заканчивается перед главным медосбором и связано с цветением основных медоносов из-за естественного рефлекса пчел к накоплению кормовых запасов на зимний период.

При отцветании основных медоносов главный медосбор заканчивается и пчелиные семьи начинают готовиться к зимнему периоду, начиная выводить пчел осенней генерации. Появляются молодые пчелы с особенными биохимическими качествами, обеспечивающими высокую зимостойкость особей. Эти пчелы накапливают запасные питательные вещества в жировом теле и впоследствии переходят в состояние диапаузы. Возрастает разнообразие возрастных групп пчел и генераций по сравнению с предыдущим периодом основного медосбора. Количество пчел в семье уменьшается из-за гибели пчел летней генерации.

Таким образом, важными природно-климатическими особенностями в Пермском крае выступают длительный зимний период и короткий период главного медосбора, что неизбежно отражается на жизненном цикле пчелиных семей.

3.5 Зимостойкость и потребность среднерусских пчел в энергии.

Состояние зимней диапаузы характеризуется ежедневным возрастанием биологического возраста пчел при отсутствии физиологического развития до наступления весеннего роста пчелиной семьи. В Пермском крае период покоя у Apis mellifera L. длится 6 месяцев- с октября до начала марта. Средняя зимняя температура самого холодного месяца - января -18,9°С в северной и -14,9°С в

южной части края (А.С.Шкляев, В.А.Балков, 1963). С точки зрения биохимических процессов, это состояние энергетической депрессии у особей пчелиной семьи, минимальных энергетических затрат.

Один из признаков зимостойкости - параметры энергетического обмена сильной чистопородной среднерусской пчелиной семьи в течение зимовки. Энергетические потребности пчел в зимний период находятся в пределах от (1,16х10'8±2,5х10"9; п=18) до (5,67х1О"1О±5,Зх10"и; п=14) мкмоль/мин/мг тк. Отклонения от этих параметров свидетельствуют о стрессовом состоянии пчелиной семьи: повышении энергетических потребностей при понижении внешних температур или изменении энергетических потребностей в результате выхода части пчел из состояния покоя (рис. 4).

* 2,5611

I октябрь январь февраль март (начало) март (конец)

Рис. 4 - Уровень зимостойкости пчел среднерусской породы по энергетическим потребностям (активность фосфатазы)

Каждая из указанных групп в октябре, январе, феврале, марте методами статистического анализа делится на однородные по биохимическим признакам группы пчел, но ферментной характеристикой зимостойкости остается все разнообразие энергетических процессов чистопородных зимостойких среднерусских пчел в указанных пределах.

3.6 Зимостойкость и окислительные процессы среднерусских пчел. Зимостойкость пчел в период покоя характеризуется биохимическими изменениями, связанными с консервированием каловых масс в кишечнике. Одно их подобных изменений, как показали исследователи ранее, связано с активностью каталазы. По активности каталазы особи в пчелиной семье в период покоя представлены в однородных группах (рис. 5):_октябрь (3,89><10" ±4,3x10"8; п=30) мкмоль/мин/мг тк, январь, февраль (1,97x10"' ±3,7хЮ"8; п=110), начало марта (2,31х10"7 ±6,0хЮ'8; п=50). Значения фермента пчел в январе и феврале не имеют статистически значимых отличий, что важно для показателя стабильности и зимостойкости пчелиной семьи.

В течение периода покоя наблюдается изменчивость средних параметров активности каталазы. Самая высокая активность фермента отмечена в начале периода (в октябре), что не соответствует данным М.В. Жеребкина (1979) о том, что самая высокая активность каталазы в декабре-феврале. Далее к середине (к январю) она снижается в 1,97 раз и остается стабильной два месяца - январь и февраль. В конце периода покоя (в начале марта) параметры повышаются в 1,17 раза. Отмеченная особенность подтверждает известную ранее активизацию всех пчел в семье перед началом внутриклубного выращивания расплода.

Рис. 5 - Уровень зимостойкости пчел среднерусской породы по окислительным потребностям организма (активность каталазы)

Таким образом, чем глубже состояние анабиоза, тем ближе параметры окислительных процессов или активность каталазы к среднему для всех пчел в семье и тем дольше эти параметры сохраняются.

3.7 Сравнительные биологические особенности среднерусских и карпатских пчел в Пермском крае в конце зимнего периода. Анализ пчел по средним показателям активности фосфатазы позволил выявить их частичное перекрывание (рис. 6). Самый низкий ферментный уровень наблюдался у группы пчел среднерусской породы в корке клуба (5,67x10" ±5,3x10" ; п=9), что в 10,1 раз ниже, чем у соответствующей группы карпатских пчел (5,72x10" ±3,4хЮ"10; п=28). Параметры фермента среднерусских пчел, перемещающихся из центра клуба составляет (4,05х10"9±5,ЗхЮ"10; п=24), что в 2,9 раза ниже, чем активность фермента соответствующей группы карпатских пчел (1,16x10" ±1,7х10"9; п=46).

Самые высокие параметры фосфатазы наблюдались у особей карпатской породы из группы с высокой активностью (1,85x10" ±9,0x10" : п=8), что в 1,5 раза выше, чем у среднерусских пчел из группы в центре клуба (1,23х 10"8±3,0х 10"9; п=35).

•8-5

£ * ■8-5 л л

£ <

2.0е-08 1.8е-08 1.6е-08 1.4е-08 1.2е-08 1.0е-08 8.0е-09 6.0е-09 4.0е-09 2.0е-09 о.ое+оо

щт

— Ни

пчелы в центре пчелы, пчелы 8 корке (1) высокая средняя низкая активность

(1) перемещающиеся активность (2) ашвность(2) (2)

из центра (1)

Рис. 6 - Интервалы активности фосфатазы медоносных пчел среднерусской (1) и карпатской (2) пород

Высокая активность фермента характерна для карпатских пчел и возможна только в центре клуба и физиологически рациональна только при выходе пчелиной семьи из состояния покоя и подготовке к внутриклубному выращиванию расплода.

Анализ показателей активности каталазы пчел обеих пород позволил выявить наличие групп с высокой и низкой активностью фермента только у пчел карпатской породы (рис. 7). Активность каталазы особей среднерусской расы (2,31х10"7±6,0х10"8; п=50) не имеет статистически значимых отличий от группы пчел с низкой активностью фермента особей карпатской породы (2,19х1(Г7±1,2х10"8; п=20). Однако этот же параметр среднерусских пчел в 1,2 раза ниже, чем высокие параметры фермента группы пчел карпатской породы (2,85х10"7±1,5х10"8; п=32).

Г! *

ге 1-

ге т * з

-о 2

3.1Е-10 2.9Е-10

£ 2.5Е-10

§1

О 2 <

2.3Е-10 2.1Е-10 1.9Е-10 1.7Е-10 1.5Е-10

9ШЗ

щжШ —

щ Ж шшшш

общие значения (1) высокие значения (2) низкие значения (2)

Рис. 7 - Интервалы активности каталазы медоносных пчел среднерусской (1) и карпатской (2) пород

Наличие в семье пчел карпатской породы особей с высокими параметрами фермента свидетельствует об активизации у них процессов биологического окисления. Интенсивность этих процессов возрастает у особей, выращивающих расплод.

Изучение активности ферментов показало, что среди среднерусских пчел в сравнении в карпатскими в конце безоблетного периода выделяется группа особей с пониженными значениями активности фосфатазы (5,67x10"10 ±5,3x10'"; п=9). Это указывает на продолжение безоблетного периода в пчелиной семье. Все пчелы среднерусской породы образуют по активности каталазы одну группу, т.е. окислительные процессы всех пчел не имеют ярко выраженных различий также как результат продолжения безоблетного периода.

3.8 Экономическая эффективность результатов исследования.

Создание прочной и устойчивой кормовой базы - главное условие развития пчеловодства.

Для выяснения возможного содержания количества пчелиных семей на территории Пермского края, нами проведён примерный расчёт по основным медоносным угодьям лесов.

Установлено, что леса обладают запасом меда равным 781838,6 т меда или 398 кг/га за вегетационный период. Медовый запас лесных ресурсов составит 781838,6 т меда : 2 = 390919,3 т меда на всю территорию лесов Пермского края или 398 кг/га: 2 = 199 кг/га.

Пчелиная семья в течение года расходует на питание около 100 кг меда и при планировании получения 30 кг товарного меда от одной пчелиной семьи на территории можно содержать 390919,3 т меда: 130 = 3007,2 тыс. пчелиных семей (табл. 5).

Максимальное количество меда можно получить на территории смешанных лесов - 143425,2 т меда, что составляет 36,7% от общего медового запаса местности. Это на 4,2 % меда больше, чем в зоне южной тайги (137465,1 т), и на 48,0 % больше, чем в горных лесах (74705,0 т), на 75,2% больше, чем в зоне средней тайги (35324,0 т). Следовательно, на территории смешанных лесов можно содержать наибольшее количество пчелиных семей в количестве около 1103,3 тыс. шт. пчелиных семей.

По результатам исследования лесной территории Пермского края можно содержать 3007,8 тыс. пчелиных семей, в настоящее время содержится около 200 тыс. пчелиных семей, что в 15,0 раз меньше (составляет всего 6,7%).

Пчеловодство при правильной организации является эффективной отраслью сельского хозяйства.

В Пермском крае имеются значительные резервы роста пчелиных семей.

Таблица 5 - Эффективность использования медового запаса лесов Пермского края

Лесные районы Мед, доступный пчелам,т Удельный вес запаса меда, % Расчетное количество семей, тыс. штук Реализация товарного меда при расчете 400 руб./кг, млн. руб.

возможное фактическое

Средняя тайга 35324,0 9,0 271,8 14129,6 —

Южная тайга 137465,1 35,2 1057,4 54986,0

Горные леса 74705,0 19,1 574,7 29882,0

Смешанные леса 143425,2 36,7 1103,3 57370,1

Всего 390919,3 100,0 3007.2 156367,7 2400

Расчеты показывают экономическую эффективность расширения имеющихся пасек за счет увеличения количества пчелосемей и организации новых пчеловодческих хозяйств за счет наличия медовых запасов естественных природных ресурсов - лесных медоносов. Данный проект позволит увеличить занятость сельского населения. Знание медового запаса территории каждого лесорастителыюго района позволяют планировать работу, определять периоды возможного наибольшего медосбора и периоды без медосбора.

Таким образом, фактическая получаемая прибыль составляет 2400 млн. руб., а возможное получение прибыли на изучаемой лесной территории

156367.7 млн. руб. Потерянная прибыль при данном расчете составляет

153966.8 млн. руб.

Проведенные расчеты свидетельствуют о перспективности пчеловодства как отрасли сельского хозяйства на территории Пермского края. При освоении лесных районов можно значительно повысить продуктивность отрасли и специализироваться на получении медов с естественных лесных медоносов.

Выводы

1. Природные условия в период проведения исследований отражают присущие Пермскому краю специфические медосборные условия, представленные в основном липой с медовой продуктивностью около 509119,5 кг за весь вегетационный период, жимолостью - 55421,9 кг, ивой - 41468,0 кг, рябиной - 36304,7 кг, шиповником - 13194,7 кг, снытью - 58493,3 кг.

2. Природные условия отражают специфический медосбор в Пермском крае в зависимости от лесорастительного района. Общий медовый запас местности, доступный пчелам, составляет около 390919,3 тыс. кг меда, из них медовая продуктивность лесопокрытых территорий в районе смешанных лесов - 143425,2 тыс. кг, южной тайги - 137465,1 тыс. кг, горных лесов - 74705,0 тыс. кг, средней тайги - 35324,0 тыс. кг меда.

4. Товарная медовая продуктивность, пчелиных семей среднерусской породы составила (43,0±3,1) кг, карпатских - (41,0±2,0) кг.

5. Установлены особенности развития пчелиных семей, на основе чего построена диаграмма жизненного цикла пчелиной семьи в Пермском крае. Зимний период на территории края длится около 6 месяцев, короткий период главного медосбора составляет примерно 2 недели.

6. В зимние периоды за годы исследований активность каталазы, фермента, предотвращающего отравление организма продуктами метаболизма, у пчел среднерусской породы составила в октябре (3,89х10"7 ±4,ЗхЮ"8 мкмоль/мин/мг; п=30), в январе- феврале (1,97><10"7 ±3,7*10"8; п=110), в начале марта (2,31*Ю'7 ±6,0х10'8; п=50). Чем глубже состояние анабиоза, тем ближе активность каталазы к среднему для всех пчел в семье параметру.

7. В зимние периоды за годы исследований годы активность фосфатазы, фермента, отражающего энергетические потребности пчелиной семьи, у пчел среднерусской породы составила от (1,16* 10"8 ±2,5х10"9 мкмоль/мин/мг; п=18) до (5,67х10"10 ±5,3x10""; п=14). Энергетический обмен пчел зависит от расположения в клубе и физиологического состояния пчелиной семьи.

8. В конце безоблетного периода пчелы карпатской породы раньше среднерусских выходят из состояния покоя, что отражается в повышении активности ферментов (каталазы и фосфатазы) пчел, начинающих заботиться о потомстве. При этом остается часть пчел с прежним уровнем метаболизма. Не подтверждается абсолютное отличие пчел биохимических процессов среднерусских пчел и карпатских пчел в условиях интродукции.

9. В период главного медосбора (июль) активность каталазы среднерусских пчел находилась в пределах от (2,02х10"7±2,5х10"8 мкмоль/мин/мг; п=30) до

(4,22 х 10"*±7,0 х 10"9; п=70). Активность фосфатазы пчел изменялась от (9,61x10"9 ±6,2x10"'° мкмоль/мин/мг; п=14) до (1,65х10"9 ±3,8хЮ"10; п=20). Указанные параметры соответствуют физиологии чистопородных среднерусских пчел в условиях короткого и часто единственного медосбора - главного.

10. При анализе экономической эффективности было выявлено, что при рентабельности пчеловодства в Пермском крае в 3007,2 тыс. пчелиных семей, реализуется только 6,7% от этого количества. Потери от недопроизводства меда на лесопокрытых территориях составляют 153966,8 млн. руб.

Предложения производству

1. Медовый запас лесопокрытых территорий Пермского края составляет 390919,3 т меда, на основании чего рекомендуем увеличивать количество пчелиных семей до 3007,2 тыс. штук.

2. Рекомендуем при отборе племенных семей для разведенческих хозяйств учитывать биохимические параметры (активность фосфатазы, катал азы).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Фрунзе О.Н.., Бессонова E.H. Биохимическая идентификация популяций вида пчела медоносная Apis mellifera mellifera// Экология: проблемы и пути решения. Материалы XI Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов, молодых ученых/ ПТУ.- Пермь, 2003.

2. Петухов A.B., Фрунзе О.Н., Русецких Е.Р. О необходимости комплексного изучения медоносных пчел / Сб. Экологические аспекты производства, переработки и использования продуктов пчеловодства, Рыбное, 2005. С. 147-151.

3. Фрунзе О.Н., Алакина С.Н., Глумова Е.А. К методике изучения ферментов медоносных пчел (Apis mellifera L.) II Экология: от Арктики до Антарктики. Материалы ' конференции молодых ученых, 16-20 апреля 2007,/ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Изд-во "Академкнига", 2007. С. 340341.

4. Фрунзе О.Н., Петухов A.B., Максимов А.Ю., Алакина С.Н. Некоторые особенности метаболизма медоносных пчел на примере активности ферментов //Биология наука XXI века: X Пущинская школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Путинского научного центра РАН (Пущино, 29 октября - 2 ноября 2007). Сборник тезисов./ Пущино, 2007. С.288.

5. Фрунзе О.Н., Петухов A.B., Максимов А.Ю., Алакина С.Н. Сезонная динамика активности некоторых ферментов медоносных пчел среднерусской расы в Пермском крае //Материалы Международной конференции Пчеловодство-XXl век темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России./ Москва, 2008. С. 360-364.

6. Фрунзе О.Н., Петухов A.B., Максимов А.Ю. Активность каталазы у пчел летней и осенней генераций / О.Н. Фрунзе, A.B. Петухов, А.Ю. Максимов // Пчеловодство. - 2009. - №2 . - С. 23.

7. Фрунзе О.Н., Петухов A.B., Максимов А.Ю. Активность каталазы пчел среднерусской и карпатской пород / О.Н. Фрунзе, A.B. Петухов, А.Ю. Максимов // Пчеловодство. - 2009. - №4 . - С. 15-16.

8. Фрунзе О.Н., Петухов A.B., Максимов А.Ю. Активность фосфатазы среднерусской и карпатской пород пчел / О.Н. Фрунзе, A.B. Петухов, А.Ю. Максимов // Пчеловодство. - 2009. - №5. - С.18-19.

9. Фрунзе О.Н., Петухов A.B. Медопродуктивность лесных территорий района хвойно-широколиственных лесов Пермского края/ О.Н. Фрунзе, A.B. Петухов// Научное обеспечение развития АПК в современных условиях. Материалы Всероссийской научно-практической конференции 15-18 февраля; том 2, ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2011. - С. 223-229.

10. Фрунзе О.Н. Медопродуктивность лесов Пермского края /О.Н. Фрунзе// Мир пчел: материалы всероссийской научно-практической конференции./ Ижевск, 2011. С. 132-136.

На правах рукописи Фрунзе Ольга Николаевна

КОРМОВАЯ БАЗА И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ (APIS MELLIFERA L.) В ПЕРМСКОМ КРАЕ

Специальность: 06.02.10 - частная зоотехния; технология производства продуктов животноводства

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Подписано в печать 08.11.2011 г. Формат 60x84 '/16 Усл. печ. Лист 1,39. Уч.-изд. л. 1,04 Тираж 100 экз. Заказ № '> Издательство ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА. 426069, г.Ижевск, ул. Студенческая, 11

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Фрунзе, Ольга Николаевна

Введение.

1 Обзор литературы.

1.1 Краткая характеристика медоносных пчел среднерусской и карпатской пород.

1.2 Технология содержания пчел в зимний период.

1.3 Кормовая база медоносных пчел.

2 Условия и методы проведения исследований.

2.1 Географические и климатические условия в Пермском крае. Районирование территории.

2.2 Материалы и методы исследований.

3 Результаты собственных исследований и их обсуждение.

3.1 Кормовая база на лесных территориях Пермского края.

3.1.1 Видовое разнообразие медоносных растений.

3.1.2 Технология использования лесных угодий.

3.2 Морфометрические показатели пчел.

3.3 Медовая продуктивность и этологические показатели пчел среднерусской и карпатской пород.

3.4 Биологические особенности пчел.

3.4.1 Краткая характеристика жизненного цикла пчел.

3.4.2 Энергетический обмен среднерусских пчел по активности фосфатазы в зимний период.

3.4.3 Зимостойкость среднерусских пчел по активности каталазы

3.4.4 Сравнительная характеристика пчел среднерусской и карпатской пород в конце зимнего периода.

3.4.5 Биохимические особенности пчел среднерусской породы в период главного медосбора (июль).

4 Экономическая эффективность проведенных исследований.

Выводы.

Предложения производству.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Кормовая база и биологические особенности медоносных пчел (Apis mellifera L.) в Пермском крае"

Актуальность проблемы. Развитие регионального пчеловодства связано с особенностями кормовой базы района, а именно с количеством медового запаса местности и видовым составом медоносов. Медовый запас местности - трофический фактор для пчел, определяющий возможность развития пчеловодства в каждом административном районе, является одним из природных лесных ресурсов.

Пермский край относится к группе многолесных регионов и обладает значительными лесными ресурсами (http://priroda.permkrai.ru/). Поскольку в 2005 году территория Пермской области была расширена за счет присоединения Коми-Пермяцкого автономного округа с наименованием новой территории Пермским краем, то появилась необходимость исследований кормовой базы медоносных пчел в пределах измененных границ природных ресурсов.

Максимальное использование медового запаса местности в природно-климатических условиях Пермского края зависит от породы пчел и выражается в продуктивности пчелиных семей. Наибольшую продуктивность в естественных лесных условиях показывает темная лесная среднерусская порода медоносной пчелы. Однако в связи с частичной метизацией местных семей с пчелами карпатской породы определить чистопородность пчел можно только при их комплексном изучении.

Породные характеристики пчел включают в себя и внешние признаки, и внутренние, в том числе анализ генотипа и ближайших результатов его реализации - ферментов. Среди исследуемых ферментов ранее изучались каталаза. Известен опыт определения сезонной, возрастной, географической изменчивости активности каталазы медоносной пчелы (H.H. Гранкин, 1978; М.В. Жеребкин, 1979; В.И. Глазко, 1988; H.H. Харитонов, 1999; Е.К. Еськов, 2003; P.A. Ильясов, 2008; С.Н. Непейвода, 2008). Однако общих выводов о роли фермента в формировании адаптивного ответа у медоносной пчелы у ученых нет.

В этой связи определенный научно-практический интерес представляет изучение хозяйственно-полезных и биохимических особенностей медоносных пчел Пермского края.

Цель и задачи исследований. Целью работы является анализ кормовой базы пчеловодства в Пермском крае и определение породного состава пчел с выделением ферментной биологической характеристики чистопородных пчел.

Для выполнения указанной цели поставлены следующие задачи: определить видовой состав медоносных растений и уточнить медовый запас территорий Пермского края, покрытых лесом; изучить морфометрические и этологические показатели пчелиных семей с выявлением породной принадлежности пчел; исследовать некоторые биохимические особенности изучаемых пчел в зимний период; вдавить медовую продуктивность чистопородных пчелиных семей; исследовать некоторые биохимические особенности местных среднерусских пчел в период главного медосбора; рассчитать экономическую эффективность и перспективы использования кормовой базы пчеловодства в Пермском крае.

Научная новизна. В представленной диссертационной работе исследован видовой состав медоносов по результатам анализа таксономических описаний земель, покрытых лесом, на фоне современного состояния лесного фонда Пермского края. Представлены данные расчетов медового запаса лесных медоносов по видам в каждом лесорастительном районе Пермского края. Разработана технология использования лесных ресурсов на основании подробного изучения сроков цветения медоносов. Изучены и оценены влияние природно-климатических особенностей Пермского края на жизненный цикл медоносной пчелы. Впервые на основании выявленных биологических характеристик зимостойкости каталаза) и энергетического обмена (фосфатаза) пчел обоснованы внутренние ферментные породные признаки чистопородных пчел среднерусской и карпатской пород.

Теоретическая и практическая значимость исследований определяются непосредственной возможностью использования полученных результатов в развитии регионального пчеловодства. Проведенные исследования являлись основой для решения задач по оценке кормовых возможностей территорий, покрытых лесом, для развития пчеловодства в Пермском крае. Наряду с получением цифровых подробных материалов, а, именно, параметров медовой продуктивности, нами одновременно решались вопросы совершенствования анализа биологических характеристик чистопородных пчел: получены данные медовой продуктивности лесных медоносов каждого лесорастительного района Пермского края; уточнена технология использования лесных ресурсов; разработана методика биохимического анализа определения активности ферментов (каталаза, фосфатаза) у медоносных пчел; введены и изучены биологические ферментные характеристики зимостойкости (активность каталазы) и энергетического обмена (активность фосфатазы) пчел среднерусской и карпатской пород; уточнен породный состав медоносных пчел в Пермском крае и получены данные хозяйственно-полезных признаков медоносных пчел среднерусской и карпатской пород.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Всероссийской конференции молодых ученых в ИЭРиЖ

РАН, г.Екатеринбург (2003-2008), Всероссийской научно-практической 5 конференции студентов, аспирантов, молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения», г.Пермь (2003-2007), Научно-практической конференции «Экологические аспекты технологии производства, переработки и использования продуктов пчеловодства», Рыбное, 2004 г.; X международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территории. Экологический катализ», Новосибирск, 2005; II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия», г.Йошкар-Ола, 2006 г., Международной конференции «Пчеловодство-ХХ1 век: темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России», г.Москва, 2008 г.; 12 международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века», г. Пущино, 2008 г, Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение развития АПК в современных условиях», г. Ижевск, ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2011 г., Международной научно-практической конференции «Мир пчел», г. Ижевск, ГНУ Удмуртский НИИСХ, 2011 г, Международной научно-практической конференции «Современное видение наследия лесничих Теплоуховых» посвященная 200-летию со дня рождения А.Е. Теплоухова, ПГСХА, г. Пермь, 2011 год.

По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, из них 2 статьи в сборниках и 3 статьи в журнале «Пчеловодство», рекомендованном ВАК Российской Федерации.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 140 страницах, содержит 16 таблиц и 32 рисунка. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, предложений и списка литературы. Список литературы содержит 234 источника, в том числе 44 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства", Фрунзе, Ольга Николаевна

Выводы

2. Природные условия отражают специфический медосбор в Пермском крае в зависимости от лесорастительного района. Общий медовый запас местности, доступный пчелам, составляет 390919,3 тыс. кг меда, из них медовая продуктивность лесопокрытых территорий в районе смешанных лесов - 143425,2 тыс. кг, южной тайги - 137465,1 тыс. кг, горных лесов -74705,0 тыс. кг, средней тайги - 35324,0 тыс. кг меда.

3. Анализ морфометрических и этологических признаков пчел Пермского края показал наличие 7,3% чистопородных пчел среднерусской породы, 58,5% пчел условно среднерусских, 29,3% помесных пчел, 6% пчел карпатской породы. Систематическая работа по сохранению генофонда среднерусских пчел ведется в 3 разведенческих хозяйствах края.

4. Продуктивность пчелиной семьи зависит от силы семьи, силы медосбора, т.е. соответствия жизненного цикла пчелиной семьи природным условиям Пермского края. Установлены особенности развития пчелиных семей, на основе чего построена диаграмма жизненного цикла пчелиной семьи в Пермском крае. Зимний период на территории края длится 6 месяцев, короткий период главного медосбора составляет 2 недели.

5. В зимние периоды за годы исследований активность каталазы, фермента, предотвращающего отравление организма продуктами метаболизма, у пчел среднерусской породы составила в октябре (3,89х10"? ±4,3x10"8 мкмоль/мин/мг; п=30), в январе- феврале (1,97х 10 -7 ±3,7*10"8; п =110), в п о начале марта (2,31x10' ±6,0х 10"; п=50). Чем глубже состояние анабиоза, тем ближе активность каталазы к среднему для всех пчел в семье параметру.

6. В зимние периоды за годы исследований годы активность фосфатазы, фермента, отражающего энергетические потребности пчелиной семьи, у о л пчел среднерусской породы составила от (1,16x10" ±2,5х 10 мкмоль/мин/мг; п=18) до (5,67хЮ"10 ±5,3ХЮ"П; п=14). Энергетический обмен пчел зависит от. расположения в клубе и физиологического состояния пчелиной семьи.

7. В конце безоблетного периода пчелы карпатской породы раньше среднерусских выходят из состояния покоя, что отражается в повышении активности ферментов (каталазы и фосфатазы) пчел, начинающих заботиться о потомстве. При этом остается часть пчел с прежним уровнем метаболизма. Не подтверждается абсолютное отличие пчел биохимических процессов среднерусских пчел и карпатских пчел в условиях интродукции.

8. Медовая продуктивность пчелиных семей среднерусской породы составила (43,0±3,1) кг, карпатских - (41,0±2,0) кг.

9. В период главного медосбора (июль) активность каталазы среднерусских

7 о пчел находилась в пределах от (2,02x10" ±2,5х 10" мкмоль/мин/мг; п=30) до (4,22х 10"8±7,0Х 10"9; п=70). Активность фосфатазы пчел изменялась от (9,61x10"9 ±6,2хЮ"10 мкмоль/мин/мг; п=14) до (1,65хЮ"9 ±3,8хЮ"10; п=20). Указанные параметры соответствуют физиологии чистопородных среднерусских пчел в условиях короткого и часто единственного медосбора - главного.

Предложения производству

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Фрунзе, Ольга Николаевна, Ижевск

1. Авдеев, Н.В. Выявление уровня «генетического загрязнения» по характеристикам жилкования крыла / Н.В. Авдеев, Н.Е. Макарова, A.B. Петухова // Пчеловодство. 2009. - № 7. - С. 21 - 24.

2. Аветисян, Г.А. Наращивание силы семей / Г.А. Аветисян // Пчеловодство. 1995.-№2.-С. 51-52.

3. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы / В.В. Алпатов. М.: Издательство московского общества испытателей природы, 1948. - 183 с.

4. Андриенко, А.Н. Активность ферментов гликолиза в клетках и тканях при замораживании-оттаивании: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Харьков, 1984. -26 с.

5. Антонюк, C.B. Пространственная структура димарганцевой каталазы Thermus thermophilus с разрешением 1А: Автореф. дис. . канд. физ-мат. наук. Москва, 2000. -24 с.

6. Арене, Э.А. Теоретическое и экспериментальное исследование механизмов диссоциативной термоактивации ферментов на примере щелочной фосфатазы: Автореф. дис. . канд. хим. наук. Москва, 1984. -24 с.

7. Асатиани, B.C. Ферментные методы анализа / В.С.Асатиани. М.: Мир, 1969. - 583 с.

8. Барзилович, С.И. Зимовка нуклеусов в микроклимате сильных семей / С.И. Барзилович, П.Я. Хмара // Пчеловодство. 1995. - № 5. - С. 4-6.

9. Барнашева, Г.С. Ферменты / Г.С. Барнашева, P.E. Киселева, Н.В. Альба, Л.В. Кузьмичева. Саранск: Изд-во Московского университета, 2003. - 84 с.

10. Барынин, В.В. Электронно-микроскопическое и рентгенографическое исследование каталазы: Автореф. дис. . канд. физ-мат. наук. Москва, 1982. -24 с.

11. Велик, Э.В. Пчеловод/ Э.В. Велик. Ростов-на-Дону: Феникс, 2007.- 672 с.

12. Белоконь, Е.М. Генетический эксперимент в исследованиях на дрозофиле / Е.М. Белоконь. Львов: Изд-во при Львов, ун-те, 1979. - 142 с.

13. Бендер, М. Биоорганическая химия ферментативного катализа / М. Бендер, Р. Бергерон, М. Комияма. М.: Мир, 1987. - 352 с.

14. Березин, И.В. Практический курс химической и ферментативной кинетики/ И.В. Березин, A.A. Клесов. -М.: Изд-во МГУ, 1976. 320 с.

15. Бернштейн, И.Я. Спектрофотометрический анализ в органической химии / И.Я. Бернштейн, Ю.Л. Каминский. Ленинград: Химия, 1986. - 200 с.

16. Билаш, Г.Д. Пчеловодство/- Г.Д. Билаш, А.Н. Бурмистров, В.Г. Гребцова и др.. -М.: Сов. энциклопедия, 1991. 511 с.

17. Билаш, Г.Д. Сохраним генофонд башкирских пчел / Г.Д. Билаш, В.О. Кугейко, В.Н. Власов, Т.А. Проскурина //Пчеловодство. 1996. - №4. -С.6-8.

18. Билаш, Г.Д. Календарь пчеловода / Г.Д. Билаш, Н.И.Кривцов, В.И. Лебедев. М.: Нива России, 1999. - 256 с.

19. Билаш, Н.Г. Биология пчелы медоносной и пчелиной семьи / Н.Г. Билаш, В.И. Лебедев. -М.: Колос, 2006.-256 с.

20. Бойценюк, Л. И. Выбор породы / Л. И. Бойценюк // Пчеловодство. 2008. - № 7. - С. 18-19.

21. Болдырев, A.A. Регуляция активности мембранных ферментов / A.A. Болдырев // Соросовский образовательный журнал. 1997. - № 6. - С. 2127.

22. Бородина, Л.Н. Медоносы вокруг пасеки / Л.Н. Бородина // Пчеловодство. -2004.-№5.-С. 24-25.

23. Брандорф, А.З. Медоносные пчелы Кировской области / А.З. Брандорф, В .А. Чащухин. Киров, 2002. -103 с.

24. Браунштейн, А.Е. Процессы и ферменты клеточного метаболизма / Е.А. Браунштейн. -М.: Наука, 1987.-44 с.

25. Булатов, М.И. Практическое руководство по фотометрическим методам анализа / М.И. Булатов, И.П. Калинкин. Ленинград: Химия, 1986. - 432 с.

26. Буренин, Н.Л. Справочник по пчеловодству/ Н.Л. Буренин. М.: Колос, 1984-286 с.

27. Бурмистров, А. Н. Медоносные растения и их пыльца / А. Н. Бурмистров, В. А. Никитина. -М.: Росагропромиздат, 1990. 192 с.

28. Бурмистров, А.Н. Медовый потенциал России и использование его пчелами/А.Н. Бурмистров, В.Б. Дроздов//Пчеловодство 2001-№7-С26-28.

29. Вавилов, Н. И. Теоретические основы селекции / Н.И. Вавилов. — М.: Наука, 1987. —512 с.

30. Глазко, В. И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных/ В.И. Глазко // Итоги науки и техники. Сер. общ. генетики. М.: ВИНИТИ. Т. 10.- 1988.- 212 с.

31. Глухов, М. М. Медоносные растения / М. М. Глухов. М.: Колос, 1974. -304 с.

32. Гранкин, H.H. Изучение среднерусских пчел и их селекция в условиях Орловской области: Автореф. дис. . канд. с/х наук. Москва, 1978. 16 с.

33. Гранкин, H.H. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России: Дис. . д-ра с/х наук. Москва., 1997. -248 с.

34. Губин, А. Ф. Медоносные пчелы и опыление красного клевера/ А.Ф. Губин. -М.: Сельхозгиз, 1947.— 288 е.

35. Демченко, А.П. Ультрафиолетовая спектрофотометрия и структура белков / А.П. Демченко. Киев: Наукова думка, 1981. - 206 с.

36. Демьянова, Е. И. Ботаническое ресурсоведение/ Е.И. Демьянова. Перм. Гос. Ун-т. - Пермь, 2007. - 172 с.

37. Диксон, М. Ферменты / М. Диксон, Э. Уэбб. М.: Мир, 1982. Т. 1-3.

38. Добрынина, В.И. Руководство к практическим занятиям по биологической химии / В.И. Добрынина, Е.А. Свешникова. М.: Просвещение, 1967.-343 с.

39. Долгов, B.B. Фотометрия в лабораторной практике / В.В. Долгов, E.H. Ованесов, К.А. Щетинкович. СПб: Витал Диагностике, 2004. - 192 с.

40. Досон, Р. Справочник биохимика / Р. Досон, Д. Эллиот, У. Эллиот, К. Джонс. -М.: Мир, 1991.-543 с.

41. Дроздов, Н.С. Практикум по биохимии / Н.С. Дроздов. М.: Просвещение, 1970. - 456 с.

42. Еськов, Е.К. Зимовка пчелиных семей / Е.К. Еськов. Новосибирск: РИПЭЛ, 1992. - 16 с.

43. Еськов, Е.К. Индивидуальные и социальные адаптации медоносной пчелы к зимовке / Е.К. Еськов // Успехи современной биологии. 2003.- №4.- С. 383-390.

44. Еськов, Е.К. Микроклимат пчелиного жилища / Е.К. Еськов. М.: Россельхозиздат. 1983. - 190 с.

45. Еськов, Е.К. Экология медоносной пчелы / Е.К. Еськов. М.: Росагропромиздат, 1990. - 221 с.

46. Еськов, Е.К. Экология медоносной пчелы / Е.К. Еськов. Рязань: Русское слово, 1995-392 с.

47. Еськов, Е.К. Этология медоносной пчелы / Е.К. Еськов. М., Колос, 1992. - 336 с.

48. Еськов, Е.К. Механизмы адаптации пчел к зимовке / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев, М.Д. Еськова // Материалы Международной конференции «Пчеловодство-XXl век» Темная пчела {Apis mellifera mellifera L.) в России.-M., 2008.- С. 78-81.

49. Жеребкин, М.В. Зимовка пчел / М.В. Жеребкин. М.: Россельхозиздат, 1979.- 151 с.

50. Жмакин, A.C. Использование лесных насаждений/ A.C. Жмакин // Пчеловодство. 1993. - № 1. - С. 13-14.

51. Зырянов, А.Б. Сравнение каталитических механизмов растворимых пирофосфатаз двух семейств: Автореф. дис. . канд. хим. наук. Москва, 2002. -24 с.

52. Ильясов, P.A. Методы идентификации подвида пчелы медоносной (A.m. mellifera L.)./ Р.А.Ильясов, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко // Пчеловодство. — № 8. — 2008. — с. 8-9.

53. Исаакян, JI.A. Метаболическая структура температурных адаптаций / JI.A. Исаакян. С-Пб.: Наука, 1975. - 378 с.

54. Касьянов, А.И. Пчеловоду о важности воздуха/ А.И. Касьянов // Пчеловодство. 2007. - № 10. - С. 14-16.

55. Касьянов, А.И. Термогенез семей в пассивный период/ А.И. Касьянов // Пчеловодство. 2008. - № 2. - С. 22-24.

56. Кашковский, В.Г. Технология ухода за пчелами /В.Г. Кашковский. М.: Западно-Сибирское книжное издательство, 1984. - 224 с.

57. Классификация типов леса и типов условий местопроизрастания по лесорастительным подзонам Пермской области. Пермь, 1976. -62 с.

58. Клименкова, Е.Г. Медоносы и медосбор / Е.Г. Клименкова, Л.Г. Кушнир, А.М. Бачило. — К.: Урожай, 1981. —87 с.

59. Кнорре, Д.Г. Биологическая химия / Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина. М.: Высшая школа, 2003. - 480 с.

60. Козьминых, Т.В. Флора подзоны южной тайги в пределах Пермской области: Автореф. дис. .канд. биол. Наук. С.-Пб, 1995. 16 с.

61. Кокарев, Н.М. Селекционные работы на пасеке / Н.М. Кокарев, Б.Я. Чернов М.: ТИД Континент - Пресс, 2005. - 112 с.

62. Колбина, Л.М. Динамика изменения экстерьерных признаков пчел Прикамья /Г.В Ломаев, Л.М. Колбина, Н.В. Хан, С.Н. Непейвода, Н.В. Бондарева //Пчеловодство. 2004. - № 2. - С. 14 - 15.

63. Колбина, Л.М. Кормовая база, качество продуктов пчеловодства и способы совершенствования технологии содержания пчёл в условиях Удмуртской Республики: Дис. . канд. с.-х. наук. Ижевск, 1999. - 157 с.

64. Колбина, Л.М. Медоносы лесной флоры Удмуртии / Л.М. Колбина, С.Н. Непейвода, М.Г. Зорина, М.А. Курышкин //Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2007. - №9.- С. 90-93.

65. Комаров, A.A. Пчеловодство / A.A. Комаров. Тула: Ритм, 1992. - 224 с.

66. Комиссар, А.Д. Оптимизация условий, обеспечивающих выживание медоносных пчел Apis mellifera L. при воздействии экстремальных факторов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1990. -24 с.

67. Комлацкий, В.И. Пчеловодство / В.И. Комлацкий, C.B. Логинов, С.А. Плотников. Краснодар, 2006.-461 с.

68. Копелькиевский, Г.В. Улучшение кормовой базы пчеловодства / Г.В. Копелькиевский, А.Н. Бурмистров. -М.: Россельхозиздат, 1965. 166 с.

69. Корж, В.Н.Основы пчеловодства / В.Н. Корж. М.: Феникс, 2008. - 560 с.

70. Кочетов, A.C. Особенности зимовки пчёл в теплицах / A.C. Кочетов // Пчеловодство. 2005. - № 4. - С. 16-17.

71. Кочетов, Г.А. Практическое руководство по энзимологии / Г.А. Кочетов. -М.: Высшая школа, 1980. 340 с.

72. Кретович, В.Л. Введение в энзимологию /В.Л. Кретович. М.: Наука, 1967.-351 с.

73. Кривцов, Н.И. Некоторые проблемы и успехи российского пчеловодства / Н.И. Кривцов // Пчеловодство 2006. - № 1. - С. 5-7.

74. Кривцов, Н.И. Породы пчел / Н.И. Кривцов, С.С. Сокольский. Сочи: НИИ Пчеловодства, 2001. - 24 с.

75. Кривцов, Н.И. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Туников. М.: Колос, 2000. - 399 с.

76. Кривцов, Н.И. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Туников. М.: Колос, 2007. - 512 с.

77. Кривцов, Н.И. Состояние генофонда среднерусских пчел / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 2005. - №3

78. Кривцов, Н.И. Среднерусские пчёлы и их селекция / Н.И. Кривцов, H.H. Гранкин Рыбное: ГНУ НИИП Россельхозакадемии, 2004. - 140 с.

79. Кривцов, Н.И. Теория и практика селекции пчел среднерусской породы: Дис. .д-ра. с/х наук в форме научного доклада. Москва: ТСХА. 1992. 50 с.

80. Кривцов, Н.И. Этологические признаки в селекции / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 2003. - № 4. - С. 16-18.

81. Кривцов, Н.И., Лебедев В.И., Туников Г.М. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Туников. М.: Колос, 2007. - 512 с.

82. Кривцов, Н.И., Лебедев В.И., Чупахана O.K. и др. Весенне-летние работы и ветеринарно-санитарные мероприятия на пасеке / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, О.К.Чупахана, В.И.Чупахин. Москва, 2007. - 52 с.

83. Круковер, В. Ваши пчёлы / В. Круковер М.: ТИД Континент-Пресс, Континенталь - Книга, 2006. - С. 83.

84. Кузнецова, Т.А. Активность эритроцитарной каталазы с\х животных и её связь с функциональным состоянием организма: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1982. -20 с.

85. Кулаков, В.Н. Естественные медоносные угодья России / В.Н. Кулаков, А.Н. Бурмистров // Пчеловодство. 2004. - № 4. - С. 22-24.

86. Лаврехин, Ф.А., Панкова C.B. Биология медоносной пчелы / Ф.А. Лаврехин, C.B. Панкова. М.: Колос, 1983. - 303 с.

87. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

88. Ларский, Э.Г. Методы определения и метаболизм металло-белковых комплексов / Э.Г. Ларский // Итоги науки и техники. Серия биологическая химия. Т. 41. М.: ВИНИИТИ, 1990. - 186 с.

89. Латышко, H.B. Характеристика нативной и модифицированной каталазы Penicilîum vitale, исследование влияния иммобилизации на свойства фермента: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1985. -20 с.

90. Лебедев, В.И. Технология производства цветочной пыльцы (обножки) на пасеках / В.И. Лебедев, A.C. Яковлев. М.: Минсельхоз России, 1995. - 22 с.

91. Лебедев, В.И. Зимние заботы пчеловода/ В.И. Лебедев // Пчеловодство. 1999. - № 5. - С. 48-49.

92. Левонтин, Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. — М.: Мир, 1978.-351 с.

93. Ленинджер, А. Биохимия: молекулярные основы структуры и физиологии клетки / А. Ленинджер. М: Мир, 1974. - 670 с.

94. Лобас, B.C. Моделирование зимовки пчёл/ B.C. Лобас// Пчеловодство. 1992. - № 1. - С. 12-19.

95. Луговой, В.И. Механизмы повреждающего действия замораживания на растворимые и мембрансвязанные ферменты: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Харьков. 1985. -39 с.

96. Мадебейкин, И.Н. Надёжные медоносы / И.Н. Мадебейкин // Пчеловодство. 1994. - № 3. - С. 16-18.

97. Макаров, С.Г. Подрамочное пространство / С.Г. Макаров // Пчеловодство. 2007. - № 3. - С. 17.

98. Малеев, К.И. Экологическое краеведение. Пермская область/ К.И. Малеев, С.А. Двинских,- Пермь, 2003.- 112 с.

99. Малеев, К.И. Эколого-краеведческая характеристика Пермской области: Учебное пособие / К.И. Малеев, С.А. Двинских. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1999. - 80 с.

100. Малеев, К.И. Геоботаническая карта Пермской области масштаба 1:500000 // Проблемы ботаники на рубеже веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду РБО. СПб., 1998. Т. 1. С. 278.

101. Малеев, К.И. Схема лесохозяйственного районирования Пермского края (ПГСХА, г. Пермь, РФ) http://science-bsea.bgita.ru/2007/leskomp2007/maleevcx.htm

102. Малеев, К.И. Лесные культуры и состояние лесовосстановления в Пермской области / К.И. Малеев, В.Т. Дерягин, И.Л. Шеванюк, М.А.ч

103. Данилов, Ю.М. Алесенков. //Лесное хозяйство, 1998, №2, с.32-33.

104. Мегедь, А.Г. Прогнозирование и использование медосборов / А.Г. Мегедь // Пчеловодство. 1980. - №6. - С. 16.

105. Методические рекомендации ВНИИ пчеловодства. Рыбное, 1982.

106. Мордвинов, А.Ю. Оценка помещений для зимовки пчёл (Камчатка) / А.Ю. Мордвинов, И.С. Пичушкин, С.И. Пичушкин // Пчеловодство, 2004.- № 6. С. 16.

107. Минько, A.A. Статистический анализ в MS Excel/ A.A. Минько.- М.: Вильяме, 2004.- 448 с.

108. Морева, Л.Я. Экологические особенности пчелы медоносной (Apis mellifera L.) на юге России: Автореф. дис. . .д-ра биол. наук. Ставрополь, 2006.-47 с.

109. Морева, Л.Я. Влияние зимовки на санитарный статус пасек / Л.Я. Морева, М.С. Цуркан // Пчеловодство. 2008. - № 8. - С. 10.

110. Морева, Л.Я. Пчелы и лес извечные сотрудники / Л.Я. Морева, И.А. Морев, A.B. Абрамчук, М.Я. Александрова, Т.Г. Щербак, К.И. Саркисова.- Пчеловодство, №1- 2009. С. 19-21.

111. Мушкамбаров, H.H. Молекулярная биология / H.H. Мушкамбаров, С.Л. Кузнецов. М.: Медицинское информационное агенство, 2003. - 544 с.

112. Назаров, Н. Н. География Пермской области / Н. Н. Назаров, М. Д. Шарыгин. Пермь, 1999. - 248 с.

113. Назаров, H.H. Классификация ландшафтов Пермской области //Вопросы физической географии и геоэкологии Урала: Межвуз. сб. Пермь, 1996.С.4-10.

114. Назаров, H.H. Природная география Пермской области: Учебное пособие / H.H. Назаров, Н.Г. Циберкин. Пермь: Книжный мир, 2001. -232 с.

115. Назаров, H.H. География. Пермская область/ H.H. Назаров, М.Д. Шарыгин. — Пермь: Книжный мир, 1999. 247 с.

116. Наумкин, В.П. Сохраним среднерусских пчел / В.П. Наумкин // Пчеловодство.- 1989.-№11. С. 13-14.

117. Непейвода, С.Н. Хозяйственно-полезные и биологические особенности медоносных пчел Удмуртской республики: Дис.канд. с.-х. наук /С.Н. Непейвода. Ижевск, 2008. -147 с.

118. Николаев, А.Я. Биологическая химия / А.Я Николаев. М.: Медицинское информационное агентство, 2004. - 566 с.

119. Николаенко, В.П. Генетические особенности пчёл / В.П. Николаенко. Ростов-на-Дону: «Издательство БАРО-ПРЕСС», 2003. - С. 5-6.

120. Нуждин, A.C. Пасека на приусадебном участке / A.C. Нуждин. М.: Росагропромиздат, 1991.- 96с

121. Нуждин, A.C. Основы пчеловодства / A.C. Нуждин, С.А. Розов. М.: Гос. изд-во с/х литературы, журналов и плакатов, 1961. - 216 с.

122. Овеснов, С.А. Конспект флоры Пермской области / С.А. Овеснов. -Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1997. 252 с.

123. Овчинникова, С.И. Основы энзимологии. Учебное пособие / С.И. Овчинникова. Мурманск: МГТУ, РИО, 2002. - 116 с.

124. Озернюк, Н.Д. Механизмы адаптаций / Н.Д. Озернюк. Москва: Наука, 1992. - 272 с.

125. Озернюк, Н. Д. Особенности энергетического обмена в раннем онтогенезе рыб и амфибий/ Н.Д. Озернюк, В.Г. Лелянова //Журн. общ. биологии. № 4. - 1985.- С. 123-127.

126. Основные положения организации и развития лесного хозяйства Пермской области. Пермь, 1977.- 524с.

127. Панин, Л.Е. Энергетические аспекты адаптации/ Л.Е. Панин. Л.: Медицина, 1978. - 200 с.

128. Петухов, A.B. Морфологическая характеристика среднерусских пчел/ A.B. Петухов // Пчеловодство 1996 - №5 - 8-10.

129. Петухов, A.B. Эколого-морфологические адаптации медоносной пчелы к северным условиям ареала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 1995.'- 16 с.

130. Петухов, A.B. Морфологическая характеристика среднерусских пчел верхнекамской популяции / A.B. Петухов, А.И. Шураков, Е.К.Еськов // Пчеловодство. № 5. -1996,- С. 8-10.

131. Пиоро, С. Зимовка пчёл / С. Пиоро // Пчеловодство. 1991. - № 3 -С. 20-21.

132. Подольский, М.С. Промышленное пчеловодство / М.С. Подольский, Г.Н. Котова, Н.Л. Буренин. Минск: Выш. шк., 1984. - 286 с.

133. Пономарева, Е. Г. Медоносные ресурсы и опыление сельскохозяйственных растений / Е. Г. Пономарева, Н. Б. Детерлеева. -М.: Агропромиздат, 1986. 224 с.

134. Пономарева, Е. Г.Кормовая база пчеловодства и опыление сельскохозяйственных растений / Е. Г. Пономарева-М.: Колос, 1980. -255 с.

135. Преяслова, И.Г. Основы статистики/ И.Г. Преяслова, Е.Б. Колбачев. -Ростов-на-Дону: Феникс, 1999. 277 с.

136. Прибылова, Е.П. Трофические взаимоотношения насекомых-опылителей и энтомофильных растений в экосистемах. Монография / Е.П.

137. Прибылова, Е.С. Иванов. Рязань: Ряз. гос. ун-т имени С.А. Есенина, 2010.- 188 с.

138. Прогунков, В.В. Медоносные ресурсы / В.В. Прогунков // Пчеловодство. 1994. - № 1. - С. 18-20.

139. Рецкий, М.И. Система антиоксидантной защиты у животных при стрессе и его фармакологическая регуляция: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Воронеж, 1997. 52 с.

140. Рудаков, В.В. Биохимические механизмы регуляции обмена веществ у животных/ В.В. Рудаков. Ленинград, 1985. - 84 с.

141. Рыбочкин, А.Ф. Контроль и управление жизнедеятельностью пчелиных семей. Автореферат дис. Москва. - 2004. - 52 с.

142. Рязанцева, Л.П. Регуляция биосинтеза и секреции кислой фосфатазы у дрожжей Saccharomyces cerevisiae: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Пущино, 1985. 16 с.

143. Самсонова, И.Д. Медосборные условия Ростовской области / И. Д. Самсонова // Пчеловодство. 2007. - № 3. - С.23-24.

144. Сванидзе, P.C. Кинетика и механизм диссоциативной термоактивации ферментов на примере аминоацилазы и кислой фосфатазы: Автореф. дис. . канд. хим. наук. Москва, 1981. -17 с.

145. Селицкий, A.B. Всегда с мёдом / A.B. Селицкий // Пчеловодство. -1993.-№ 11-12.-С. 16-18.

146. Семенова, И.Н. Внеклеточные кислые фосфатазы дрожжей и условия их образования: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 1986. 22 с.

147. Ситдиков, Р.Г. Щелевые плантации липы мелколистной / Р.Г. Ситдиков, Х.Х. Садыков // Пчеловодство. 1993. - № 11-12. - С. 15-16.

148. Словарь-справочник по пчеловодству. А.И. Черкасова, И.К. Давыденко и др. Киев: Урожай, 1991. - 250 с.

149. Слоним, А.Д. О физиологических механизмах природных адаптаций человека и животных/ А.Д. Слоним. -М.: Наука, 1964. 357 с.

150. Созинов, A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции/ A.A. Созинов. -М.: Наука, 1985. 433 с.

151. Таранов, Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел / Г.Ф. Таранов. -М.: Колос, 1968.-344 с.

152. Теребов, A.C. Подготовка пчёл к зимовке / A.C. Теребов // Пчеловодство. 1997. - № 4. - С. 8-10.

153. Тобоев, В.А. Расход корма и терморегуляция семей / В.А. Тобоев // Пчеловодство. 2006. - № 3. - С 12-14.

154. Торопцев, А.И. Зимовка в помещении / А.И. Торопцев, JI.A. Шагун // Пчеловодство, 1990. № 9. - С. 16-18.

155. Трифонов, А.Д. Пчёлы в зимовнике / А.Д. Трифонов // Пчеловодство.- 1995.-№6.-С. 27-31,

156. Удовицын, O.A. Сохранить генофонд среднерусских пчел/ O.A. Удовицын, H.H. Гранкин, P.P. Сафиуллин, С.З. Стехин // Пчеловодство. -2004. -№4. — С. 14-15.

157. Улановский, В.А. Аспекты зимовки / В.А. Улановский // Пчеловодство.- 1992.-№7-8.-С. 10-11.

158. Улановский, В.А. Отбор на зимостойкость/ В.А. Улановский // Пчеловодство. 2003. - № 2. - С. 14-15.

159. Усольцев, В.А. Депонирование углерода в фитомассе лесного покрова Пермского края/ В.А. Усольцев, Е.В. Бараковских, К.И. Малеев // Актуальные проблемы лесного комплекса. Вып. 21. Брянск: БГИТА, 2008.

160. Файнстейн, А. Основы теории информации/ А. Файнстейн.-М.: Ленинград, 1960.-258 с.

161. Фершт, Э. Структура и механизм действия ферментов/ Э.Фершт. М.: Мир, 1980. - 430 с.

162. Фотометрический анализ: Методические указания. Часть 1 / А.А.Минин, В.А.Бабушкин / Отв. ред. А.А.Минин, В.А.Бабушкин. -Пермь, 1990.-52 с.

163. Харитонов, H.H. Теоретические и практические аспекты гетерозиса при межлинейных скрещиваниях в пчеловодстве. Автореф. дис. канд. с/х наук., Дивово Рязанской области, 1999. - 22 с.

164. Харольд, Э. Новый курс пчеловодства. Основы теоретических и практических знаний/ Э. Харольд, К. Вайс. М.: ACT, Астрель, 2007. -368 с.

165. Хочачка, П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Дж. Сомеро. -М.: Мир, 1977. -308 с.

166. Черевко, Ю.А. Планы породного районирования и метизация пчел /Ю.А. Черевко //Пчеловодство. 2005. -№5. -С. 34-35.

167. Черевко, Ю.А. Пчеловодство/ Ю.А. Черевко, Г.А. Аветисян. М.: Астрель, 2004. - 367 с.

168. Черновьянц, М.С. Фотометрические методы исследования и анализа/ М.С. Черновьянц. Ростов-на-Дону: Изд. Ростовского университета, 1992. -80 с.

169. Чирович, М. Улучшить зимовку / М. Чирович // Пчеловодство. 2002. -№ 8.-С. 10-15.

170. Шабаршов, И.А. Ученые пчеловоды России / И.А. Шабаршов. М.: Колос, 1981 -С.176

171. Шкляев, A.C. Климат Пермской области/ A.C. Шкляев, В.А. Балков. -Пермь: Кн. изд-во, 1963. 192 с.

172. Шорохов, А.О. Медоносы пчёлам проблемы и решения / А.О. Шорохов // Пчеловодство. 2004. - № 3. - С. 24-25.

173. Шураков, А.И. Сохранение генофонда среднерусских пчел и основные направления развития пчеловодства в Пермской области / А.И. Шураков, Е.К. Еськов, Н.В. Коробов, A.B. Петухов, М.К. Симанков, В.А. Субботин. Пермь: Перм. Гос. Пед. Ун-т., 1999. - 31 с.

174. Щербина, П.С. Пчеловодство/ П.С. Щербина. М.: Сельхозгиз, 1958. -622 с.

175. Юминов, Ю. Г. Пчёл красит место / Ю. Г. Юминов // Пчеловодство. -2003.-№2.-С. 8-9.

176. Ясников, А.А. Органические катализаторы, коферменты и ферменты / А. А. Ясников. Киев: Наукова Думка, 1982. - 272 с.

177. Яшник, А.Н. Клуб пчёл самоорганизующаяся система / А.Н. Яшник // Пчеловодство. - 1999. - № 6. - С. 26-28.

178. Arias, C. Further characterization of honey bees from the iberian peninsula by allozyme, morphometric and mtdna haplotype analyses/ C. Arias, Т.Е. Rinderer, W.S. Sheppard // Journal of Apicultural Research. 2006. - Vol. 45. -P. 188-196.

179. Barchuk, A.R. Molecular determinants of caste differentiation in the highly eusocial honeybee Apis mellifera/ A.R. Barchuk, A.S. Cristino, R.Kucharski, L.F. Costa, Z.L. Simoes , R. Maleszka // BMC Dev. Biol. Vol. 18. - 2007. -P.267-270.* tk

180. Bretaudiere, J.P. MJ0917 in Archaeon Methanococcus jannaschii Is a Novel NADP Phosphatase/NAD Kinase/ J.P. Bretaudiere, T. Spillman // J. Biol. Chem. -2005. -Vol. 280. P. 39200-39207.

181. Caron, D. M., Hubher J. Winter Losses / D. M. Caron, J. Hubher // The American Bee Journal. 2003. - No.2. - P. 145-146.

182. Costa, R.A. Hydrolases in the hypopharyngeal glands of workers of Scaptotrigona postica and Apis mellifera (Hymenoptera, Apinae) / R.A. Costa , C. da Cruz-Landim // Genet. Mol. Res. 2005. - Vol. 4. - P. 616-23.

183. Crailsheim, K. Glycogen in honeybee queens, workers and drones (Apis mellifera carnica Pollm.) / K. Crailsheim, U. Panzenbock. // J. Insect Physiol. -Vol. 43.- 1997.-P. 155-165.

184. Crailsheim, K. Pollen utilization in non-breeding honeybees in winter / K. Crailsheim, N. Hrassnigg, R. Gmeinbauer, M.J.Szolderits, L.H. Schneider W. and U. Brosch // Journal of Insect Physiology. Vol. 39. - 1993. - P. 369-373.

185. Crailsheim, K. Dependence of protein metabolism on age and season in the honeybee (Apis mellifica carnica Pollm)/ K. Crailsheim // Journal of Insect Physiology. Vol. 32. - 1986. - P. 629-634.

186. Crailsheim, K. Distribution of haemolymph in the honeybee (Apis mellifica) in relation to season, age and temperature / K. Crailsheim // Journal of Insect Physiology. Vol. 31. - 1985.- P. 707-713.

187. Dallacqua, R. P. Del Lama, M. A. Genetic, ontogenetic, and tissue-specific variation of aminopeptidases of Apis mellifera/ M. A. Del Lama, R. M. Bezerra, A. E. E. Soaresb, M. C. C. Ruvolo-Takasusukia // Apidologie.- 2001.-№32.-P. 25-35

188. Eguchi, M. Alkine Phosphatase isosimes in insects and comparison with mammalian enzyme / M. Eguchi // Comparative biochemistry and physiology. Part B. Biochemistry & molecular biology. 1995. - No. 2. - P. 151-162.

189. Enzym Handbook 7 D.Schomburg, M. Salzmann, D. Stephan Class 1.51.12: Oxidoreductases 1994 Printed in Germany

190. Fraaije, M.W. Purification and characterization of an intracellular catalase-peroxidase from Penicillium simplicissimum/ M.W. Fraaije, H.P. Roubroeks, W.R. Hagen, W.J. Van Berkel // Eur. J. Biochem. Vol. 235. - 1996. -P. 1928.

191. Gartside, D. F. Similar allozyme polymorphism in honeybees (Apis melliferd) from different continents/ D. F. Gartside I I Cellular and Molecular Life Sciences. 1980. - Vol. 36. - P. 649-650.

192. Gonda, O. The oxidative activity of particulate fractions from mosquitoes / O. Gonda, A. Traub, and Y. Avi-Dor // Biochem J.- 1957.- November; №67(3). -P.487-493.

193. Hoskins, D. D. Oxidative enzyme systems of the honey bee, Apis mellifera L. / D. D. Hoskins, V. H. Cheldelin, R. W. Newburgh // The Journal of General Physiology. 1956. - Vol. 39. P. 705-713.

194. Hrassnigg, N. Differences in drone and worker physiology in honeybees (Apis mellifera)/ N. Hrassnigg, K. Crailsheim // Apidologie. 2005. - Vol. 36. -P. 255-277.

195. Johnson, C.H. Characterization of the differentially expressed catalase isozymes and genes of Histoplasma capsulatum/ C.H. Johnson, J.L. York, J.E. McEwen, J.L. McClellan // Am. Soc. Microbiol. 1999. - Vol. 99. - P. 298.

196. Lesourd, B. Nutrition and immunity in the elderly/ B. Lesourd, L. Mazari // Proc. Nutr. Soc. -Vol. 58. -1999. P. 685-95.

197. Lin, J. Purification and biochemical characteristics of beta-D-glucosidase from a thermophilic fungus, Thermomyces lanuginosus-SSBP/ J. Lin, B. Pillay, S. Singh // Biotechnol Appl Biochem. 1975. - Vol. 377. - P. 410-20.

198. Liu, T. P. Ultrastructural analysis on the gland secretion in the extracellular ducts ofthe hypopharyngeal glands of the honeybee infected by Nosema apis/ T. P. Liu // Tissue and Cell. Vol. 22. -1990. - P. 533-540.

199. Lodesani, M. Bee breeding and genetics in Europe /Marco Lodesani, Cecilia CostaII Bee Word.- 2003.- Vol. 84(2)/ P. 69-85.

200. Lowiy, O.H. Protein measurement with the folin phenol reagent / O.H. Lowry, N.J. Rosenbroug, A.L. Farr, R.J. Randall // J. biol. Chem.- 1951. -Vol. 193.-P. 265-275

201. Lundin, Lars-G. Indications for a dimeric structure of an acid phosphatase in the lamprey (Petromyzon fluviatilis L.)/ Lars-G. Lundin, H. Tegelstrom, H. Wahren // Biochemical Genetics. 1973. - Vol. 10. - P. 57-67.

202. Mussen, E. Colony Collapse Disorder / E. Mussen // The American Bee Journal. 2007. - No.7. - P. 593- 594.

203. Ohashi, K. Expression of amylase and glucose oxidase in the hypopharyngeal gland with an age-dependent role change of the worker honeybee (Apis mellifera L.) / K. Ohashi, S. Natori, T. Kubo // Eur. J. Biochem. Vol. 265. - 1999. - P. 127-33.

204. Pfister, T. D. Insect freeze tolerance: Roles of protein phosphatases and protein kinase A / T. D. Pfister, K. B. Storey // Insect Biochemistry and Molecular Biology. 2006. - No. 1. - P. 18-24.

205. Pontoh, J. Purification and characterization of beta-glucosidase from honey bees (Apis mellifera) / J. Pontoh, N.H. Low // Insect Biochem. Mol. Biol. -2002.-Vol. 32.-P. 679-90.

206. Sano, K. Purification and properties of a beta-l,6-clucosidase from Flavobacterium/ K. Sano , A. Amemura, T. Harada // Biochim. Biophys. -1975.-Vol. 377.-P. 410-20.

207. Stabentheiner, A. Oxygen consumption and body temperature of active and resting honeybees/ A. Stabentheiner, J. Vollmann, H. Kovac, K. Crailsheim // Journal of Insect Physiology. Vo. 49. - 2003. -P. 881-889.

208. Terra, W.R. Insect digestive enzymes: properties, compartmentalization and function / W.R. Terra, C. Ferreira // Comprehensive Biochemistry and Physiology. -1994. Vol. 109. - P. 1-62.

209. Truman, J.W. The origins of insect metamorphosis/ J.W. Truman, L. M. Riddiford // Nature . 401,6752 . - 1999 . - 447-452 .

210. Tsuchimoto, M. The changes of gene expression in honeybee {Apis mellifera) brains associated with ages/ M. Tsuchimoto, M. Aoki., M. Takada, Y. Kanou, H. Sasagawa, Y. Kitagawa, T. Kadowaki // Zoolog Sci. Vol. 21. -2004.-P. 23-8.

211. Umezurike, G.M. The subunit structure of beta-glucosidase from Botryodiplodia theobromae / G.M. Umezurike// Pat. Biochem Journal. 1975. -Vol. 145.-P. 361-8.

212. VanEngelsdorp, D. An Estimate of Managed Colony Losses in the Winter of 2006-2007: A Report Commissioned by the Apiary Inspectors of America / D. VanEngelsdorp, R. Underwood, D. Caron, J. Hayes // The American Bee Journal. 2007. -No.7. - P. 599 - 601.

213. Wang, D.-I. Histological comparisons of the development of hypopharyngeal glands in healthy and Nosema-infected worker honey bees / D.-I. Wang, F.E. Moeller // Journal of Invertebrate Pathology. Vol. 14. -1969.-P. 135-142.

214. Webb, E.C. (ed.) Enzyme nomenclature. published for IUBMB, Academic Press, San Diego, 1992.

215. Weber, J.P. Temperature-dependent change in the rate-limiting step of beta-glucosidase catalysis/ J.P. Weber, A.L.J. Fink // J. Biol.Chem. 1980. - Vol. 255. - P. 9030-9032.

Информация о работе

Фрунзе, Ольга Николаевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Ижевск, 2011
ВАК 06.02.10

Диссертация

Кормовая база и биологические особенности медоносных пчел (Apis mellifera L.) в Пермском крае - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы