Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Кораллы раннего мезозоя(стратиграфическое значение. Морфология, филогения, система)

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Кораллы раннего мезозоя(стратиграфическое значение. Морфология, филогения, система)"

1 /? ? -;г гг л Ь 5 Ля

МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО СПЕЦИАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РСФСР

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ-ГЕОЛОГОРАЗВЕДОЧНЫЙ ИНСТИТУТ имеии СЕРГО ОРДЖОНИКИДЗЕ

На правах рукописи МЕЛЬНИКОВА Галина Константиновна

УДК 563.66:551.76

КОРАЛЛЫ РАННЕГО МЕЗОЗОЯ (СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. МОРФОЛОГИЯ, ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМА)

Специальность 04.00.09. Палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора гео.чого-иинерадогическнх наук

Москва — 1989

Работа выполнена в Институте теологии Академии Наук Таджикской ССР

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ;

член-корреспондент Академии Наук СССР, доктор геолого-минералогических наук, профессор Жамойда А. И. (ВСЕГЕИ);

доктор геолого-минералогических наук, Ивановский А. Б. (ПИН АН СССР);

доктор геолого-минералогических наук, профессор Левей Э. Я-(МГРИ).

Ведущая организация: МГУ, кафедра палеонтологии.

Защита состоится « » 1990 г. в час,

на заседании Специализированного Совета Д 063.55.04 при Мос-

ковском геологоразведочном институте им. С. Орджоникидзе по адресу: 117873, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан ■« ■» 1990 г-

Ученый секретарь Специализированного Совета

при МГРК, доценг Н. И. КОРЧУГАНОВА

я -гад ? ? I

Г' .лел I ВВЕДЕНИЕ

г^сссотлуил г

>^Актузлбн6оть темы обусловлена тем, что она является частью кардинальной проблемы геология - применения в стратиграфии палеонтологического метода с использованием парастратиграфичеоких групп фауны, в частности кораллов.

Триасовый период, качавший мезозойскую эру в истории Земля, <5 ил временем крупкой перестройки и обновления органического мира на рубеже палеозоя и ыезозоя. На смену вымершим палеозойским ругозам пришли склерактинии - одни из основных рифостроителей в мезозое, кайнозое и в современных морях. До последнего времени наименее изученными оставались склерактикии раннего мезозоя, с которыми связаны вопросы их происхождения, классификации, эволюции, филогении и стратиграфического значения. Юго-Восточный Памир, отцуда происходит основной материал, использованный в работе, предоставляет уникальные возможности для изучения кораллов раннего мезозоя благодаря великолепной обнаженности и относительной доступности полных карбонатных разрезов триаса и нижней юры с многочисленными остатками кораллов и других групп фауны.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в комплексном обобщения всех палеонтологических и биостратиграфических данных по кораллам раннего мезозоя, в выявлении характера их фа-циальной приуроченности, в раскрытии их значения в местном, региональном и общем аспектах стратиграфии триаса и низшей юры, а также в разработке системы склеракгиний, построенной на филогенетической основе.

Поставленная пель достигалась путем решения следующих основных задач: I. монографическое изучение кораллов триаса и ранней юры; 2. выявление закономерностей последовательной смены коралловых сообществ на Юго-Восточном Памире и в других регионах для установления критериев биостратиграфического расчленения разрезов триаса и югжней Еры и дальнейших межрегиональных корреляций; 3. всесторонний анализ этих сообществ для воссоздания эталности в хода их исторического развития, путей и темпов эволюции и их филогенетических связей; 4. разработка критериев новой классификации раннемезозойских склеракгикнй с учетом оценки скелетных преобразований в ходе эволюции и их таксономического значения; 5. уточнение диапазонов существования всех таксонов данной группы до родов включительно.

Послойный отбор и изучение кораллов велись параллельно изучением других групп фауны я палеоэкологическими наблюдениями. Учет этих сведений, анатаз эволюционных, эколого-биоце-нотических и хорологических данных по кораллам и другим органическим остаткам определили экоетратиграфиче ски й подход к разработке общей биостратиграфической схемы триасовых и нижнеюрских отложений Юго-Восточного Памира,

Работа выполнялась в соответствии,с республиканским планом научно-исследовательских работ (й 01.83.0091668 - Атласы мезозойско-кайнозойской фауны и флоры Таджикистана, 19831987 гг.; № 0188.0009000 - Стратиграфия мезозойских и кайнозойских отложений Северного Таджикистана и Юаного Памира, 1986-1990 гг.).

Научная новизна заключается в монографическом изучении и нервом описании триасовых и раннеюрских кораллов Юго-Босточно-го Памира, ранненорийских - Корякского нагорья, поздненорижских (=рэтских) - Среднего Афганистана, некоторых видов позд-ненорийских (=рэтских) кораллов Северо-Западного Кавказа, Северных Альп, Центрального Ирана и позднетриасовых кораллов Южного Приморья; в составлении первой сводки всех известных на Земле местонахождений триасовых и раннеюрских кораллов с ревизией видового состава коралловых сообществ конкретных местонахождений и уточнением их биостратиграфичесной привязки к международной шкале; в установлении трех семейственно-родовых комплексов кораллов (двух в триасе, одного в киякей юре), распространенных глобально, отвечающих крупным этапам в раннеме-зозойской истории их развития и соответствующих определенным интервалам в стратиграфическом разрезе, и восьми эколого-стра-таграфических ассоциаций видов, имеющих региональное либо глобальное распространение и соогветстЕуодкх в разрезе коралловы;.! уровням; в разработка системы склерактиний, построенной на филогенетической основе с учетом морфологических преобразований в ходе исторического развития основных скелетных элементов, какими являются стенка и септальный аппарат с особенностями микроструктуры к орнаментации, и новой филогенетической схемы, отражающей связи раннекезозойских склерактиний на уровне высоких таксонов - подотрядов, надсемейств и семейств.

Практическое значение. Работа является первой езодкой по Кораллам раннего мезозоя, в которой обобщены все иыепдизся в кастоякзе время з отечественной и мировой литературе научные

сведения о систематическом составе, характере развития, пространственном распространении и эколого-фациальной приуроченности триасовых и раннеюрских коралловых сообществ во всех регионах Земли. На Юго-Восгочном Памире установлена последовательность коралловых сообществ в триасовых и нижнеюрских отложениях различных зон, пря этом выявлена эколого-фациальная дифференциация этих сообществ во времени и пространстве. Палеонтологические описания видов, опубликованные автором в монографии, статьях, а также приложенный к диссертации атлас раннеме-зозойских склврактишгй содержат обширный материал, которым пользуются в практической работе геологи. Определения кораллов и заключения о их возрасте использованы геологами для палеонтологического обоснования и установления возраста местных стратиграфических подразделений (серий, свит) триаса и кишгй юры Юго-Восточного Памира, верхнего триаса Корякского нагорья, Ш-ного Приморья, Центрального Ирана и Среднего Афганистана. Научные вывода использованы при составлении легенд к государственным геологическим картам масштаба 1:50000,

Апробация работа. Основные положения и вывода работы неоднократно обоуздавдсь на Всесоазных (Таллин,1967; Тбилиси,1978; Лушаябз,1983; Владивосток, 1987), Международных Симпозиумах по кораллам и рифам (Новосибирск,Í97I; Вартага.ГЭТЭ; Зрланген, 1981), на секциях триаса и яры Срздаз. РЖ К (Ташкент, 1978,1982, 1987}, на годичных сессиях Иистяг/ra геологии АН Таджикской ССР (Дуианбе,1967,1987,1989).

Публикации. По тема диссертации опубликованы одна авторская монография, з 45 статей в периодической почата к тематических сборниках (в их числе 23 личные публикации).

Оактпческяй материал. В основу диссертации положены личные исследования автора, проведенные на Юго-Восточном Памире (1960-1986 гг.). Было составлено более 50 детальных и схематичных разрезов триасовых и юпшеврских отложений, при этом отобрано и изучено более IOOOO образцов и шлифов с кораллами. Кроме того " были использованы материалы и коллекции триасовых я изтянеюр-ских кораллов В.Й.Дронова по Юга-Восточному Памиру и Среднему Афганистану, а также коллекции триасовых кораллов Т.Г.Ильиной, А.С.Дагиса и В.И.Славина по Северо-Западному Кавказу, H.H.Zap-никовой и Т.Г.Ильиной по Южному Приморью, KÚí.Бычкова по Корякскому нагорью, Б.В.Полянского и Ю.С.Репина по Центральному Ира-

ну. Бнли изучены также коллекция триасовых кораллов, собраннее А.С.Моисеевым на Северо-Западном Кавказе и в ¡Окном Приморье, хранящиеся в ЦНИШфзев иы.Ф.Н.Чернышвва в Ленинграде. Автор ознакошлся с коллекциям я мезозойских кораллов Польши и Австрии, предоставленные профессором Краковского Университета Е. Морицовой я доктором наук Варшавского Института палеобиологии ПАН Е.Роневич. Благодаря любезному приглашению профессора Э. Флюгеля автор имел возможность ознакомиться со многими класси- . чеоюдаи разрезами триаса Северных Альп и собрать небольшую коллекцию поздаенорийских (=рэтских) кораллов дня сравнения.

Структура н объем юботн. Структура работы определяется спецификой исследуемой группы фауны и характером поставленных задач. Диссертация, кроме введения а заключения, включает две части: стратиграфическую и палеонтологическую. В первой части, соогоящей из 4 глав, по регионам рассмотрено стратиграфическое положение всех известных толщ с кораллами раннего мезозоя, осуществлена привязка их К международной шкале триаса и юры, уточнен объем и систематический состав коралловых сообществ, проведена внутри- и межрегиональная корреляция разрезов триасовых и нижнеюрских отложений по кораллам, выявлены этапы исторического развития кораллов раннего мезозоя, установлен важный событийный рубек на граница триаса и юры, вызвавший кризис и массовое втирание,многих характерных групп триасовой фауны, в том числе и кораллов. Главы этой части диссертации сопровождаются рисунками со стратиграфическими и корреляционными таблицами и различными схемами (всего 25 графических приложений).

Палеонтологическая часть работы, включающая 4 главы, посвящена историческому обзору.исследований в области разработки классификаций склерактиний, изложению положений, принятых за основу при создании новой классификации, построенной с учетом филогении и морфологических преобразований основных элементов ска-лета (стенки, сантального аппарата, его микроструктуры'и орнаментации) в процессе эволюции, характеристике предлагаемой классификации, новой филогенетической схемы и путей эволюции ракиемезозойских склерактиний. Главы этой части диссертации со-' провождаются 27 рисунками, ваннейиглх элементов морфологии скелета, микроструктуры септального аппарата и его орнаментации, а также 2 рисунками филогенетической схемы, отражающей связи на уровне подотрядов, надсемейств и семейств.

Общий объем работы 298 страниц машинописного текста. Список использованной литературы насчитывает 433 наименования (141 на русском и 292 на иностранном языках). В Приложении №1 даны текстовые таблицы со списками описанных и ревизованных коралловых сообществ триаса и нижней юры по многим конкретным местонахождениям и разрезам; Приложение № 2 содержит сводку о монографическим описанием IIS видов (99 триасовых, 17 ранне-юрских) кораллов, многие из которых имеют важное значение для сопоставлений, и атлас, представленный 117 палеонтологическими таблицами с объяснениями.

Изучение кораллов проводилось традиционными методами макро- и микроскопического исследования о применением оптического и огчасги сканирующего электронного микроскопов.

Работа выполнена в отделе палеонтологии и стратиграфии Института геологии АН Тадаикской ССР. С искренней благодарностью я отдаю дань памяти В.М.Реймана - первого учителя и постоянного консультанта, привлекшего меня к изучении раннемезозой-оких кораллов. В процессе исследований я постоянно пользовалась советами и помощь» ныне покойных И.В.Архипова, Т.А.Добролюбовой, Н.В.Кабакович, Л.Д.Кипарисовой, которым глубоко признательна. Ценные советы во время работы и консультации при обсуждении отдельных вопросов диссертации бит получены от Н.С'.Бендукидзе, Р.Г.Бабаева, З.В.Бойко, Ю.М.Бычкова, А.С.Даги-са, М.Р.Джалилова, И.А.Добрускиной, В.И.Дронова, Т.Г.Ильиной, В.В.Красяова, Е.И.^зьмичевой, А.И.Лаврусевича, В.Л.Лелешуса, В.П.Мапрздииа, В.П.Новикова, А.Н.Олейникова, Е.Б.Паевской, Й.В.Полуботко, Б.В.Полянского, Б.В.Преображенского, Ю.С.Репина, Г.Х.Салибайва, Е.А.Успенской, А.А.Шевырвва, которым я сердечно благодарна..

Необходимые сведения для работы были получены в переписке и в личном общении с зарубежными коллегами: Д.Вове, А.Гажднц-цким, Е.Гайстером, Г.Гиллом, В.Златарсюш, Н. Кайфом, Е.Морицо-вой, Е.Роневич, А.Толлманяом, Д.Турншек, Э.Флигелем, Г. Цапфе, ■ Ж.Шэвалье, к которым я испытываю чувотво глубокой признательности.

Особую благодарность я выражаю коллективу кафедры региональной геологии, палеонтология я стратиграфии УГРИ, чьи полезные советы способствовали завершении диссертации.

Я благодарна также А.А.Дзугкоевой, В.А.Дубинникозу, A.A. Погребному и С.А.Погребному за помощь в оформлении работы.

ОСНОВНЫЕ ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЙ И ИХ КРАТКАЯ АРГУМЕНТАЦИЯ •

К защите выдвигаются пять основных положений: I. Первое монографическое описание кораллов раннего мезозоя СССР и сопредельных территорий Ирана и Афганистана. II, Сумма новых данных и выводов по биостратиграфии кораллов триаса и нижней юры Юго-Восточного Памира. III. Ряд новых положений по региональным и общим (глобальным) аспектам биостратиграфии кораллов раннего мезозоя; выделение стратиграфических интервалов и уровней по кораллам и их корреляция. 1У. Этапность в развитии кораллов раннего.мезозоя; кризис и массовое вымирание триасовых склерактишгй на рубеже триаса и юры. У. Новая классификация склерактиний раннего мезозоя, построенная на филогенетической основе с учетом эволюционных преобразований скелетных элементов.

ПЕРВЫМ ПОЛОКЕНИЕМ диссертации является впервые осуществленное монографическое описание триасовых кораллов из всех известных районов распространения морского тетического триаса в СССР, в Австрии и на сопредельной территории Афганистана и Ирана, а также раннеарских кораллов Юго-Восточного Памира.

Рассматриваемое положение раскрыто в Приложении ß 2, где в разработанном систематическом порядке описаны Ц6 видов (99 триасовах, 17 ракнеюрских), из которых 58 видов впервые установлены автором. Описаны преимущественно кораллы Юго-Восточного Памира, из других регионов, таких как Северные Альпы, Северо-Западный Кавказ, Корякское нагорье, Южное Приморье, Центральный Иран и Средний Афганистан, описаны виды, дополняющие таксономическое разнообразие.юговосточнопамирских сообществ, а также виды широкого географического распространения, помогающе корреляции. ■ .

Нижэ приводится список описанных таксонов, в скобках - количество описанных видов.

Подотряд Stylophyllina - о. StylophyZOidaes p. Stylopbyl-lopsio (6), р, bieandrostylla <2), p. AnthostyliS (1), р. Со<>-cophyllUB (1>, р..Stylophyllua.(2), p. Pinacophyllun (1), р, Peiairophyllum gen. nov, (2), р» Moastroaeris gen. nov. (1){ о. Gigantostylidae - p, Gigantostylis (1).

Подотряд Pachythecaliina - н/с. Paphythooaloidea - с. Pacbytheoaliidaes p. Pachydeadxon (1), p. Pachysolenia (2), p. Lutowaetxaea Ыв1г±коуа,1986 (1); н/с. Volzeioidea - с. Pro-

- 7 -7 •

toheter&atraeidaa: р. Protobeter&straea (2), р. Oerloheterast-raea (1)j с. VoXzeiidao - p, Volzela (2)¡ c. Cyclophylliidae -p, Cyclophyllia (1).

Подотряд Aaphlaatyaetna - o. Anphiaetraeidae - p. Pachy-omilia gen, nov» Donacoanlliidaa/ p» Prodonaoosmllia.

Iielnikova,19?6 (1), p. Oyllcnilia (2) ¡ o, Intersmiliidae Mel-nikova et Ronlcwica,1976p. Intersmilla (1); c. Archaeosmi-liidae Uelnlkova,1975í p. Archasoemilia. Uelnikova, 1975 (1), p, ArchaeoGmiliopsis ¡3elnikova|1975 O i»

Подотряд Csryophylliina - н/о. Belmauiphyllioidea líel-alltova,l975 - c, Reimaniphylliidae lislnikova,1975 (=Diaticho-phyllidae 0uir,1977) - n/o.. Ooryphylliiaae s p, Coryphyllia. (4), p. Paraooryphyllla gen, nov, (2), p» Pálastraoa (2), p. Kübnaatraea (3)1 n/c. Reimaniphylliiiias t p, Distlobophyllia. (2), p. RotiopJjyllia (10) 5 c. b'.argarpphylllldae: p, Uargaro-, phyllla (1), p, Margaroenllia (5), p, Diotichoneandra (4), p, SemidistichophyUua (1),

Подотрад ¿rcíiaeooasniina - o. Actlnastraoidaa ¡ p. Ohond-roooenia (2), p. Alloooeniopsla (1), p. Gtephanaatraea (1), , Подотряд Aatraeoina - -и/с. Penirosarioidsa euperfca.nov. - с, Peairosoriidae Цэ1п1кога,1984 - n/c. Paairosoriinae eub-faa, nov.» p. Paairoserls Uelnikova,1971 (4), p, Elysastraea (1), p.I-lyriophyllva (1), p, Benockaatraea (1)j n/c. Ebopalo-phylliinaa cubica» nov, 1 p, Hhopalophyllla (1), p, ííorycast-raea Holniltova,19B4 (2), p, Orasniotella CD»

Подотрад; Öuifastx-aeoiaa fi¡olnilcova,19S4 - a/a. Procycloli-toidea - 0, Procyclolitidaa - п/o. Etocyololitlr-ae - р. Рго-oyclolitea (2)| n/c. Craapedophyllilnao - p, Oraopedopbyllia CD; o, Aotragcisorphidaai p. ABtraecaoipha (6), p, Parastraeo-norplia (2), p, Serlostraéa (1), p. Äfghanastraaa Melnikova, 1987 (3)j h/c.. Oonophyllloidea - o, Ccnophjlliidae: p. Oono-phyllia.d), p. Chovaliaria lielnikova,-1934 (2)j c, Iropiastrae-idae» p, Tropiastraea (1), p, Thannaateriaaorph.a läalnikova, 1971 (2) j c,..Guabalaatraeidaei p. Stuoreoia (1), p. A litadme-' astraaa gea. nov. (1); c. Ouifastraeidae Uelnlkova,198?: р. Oulfastraea Melnikova,1983 (4), p, Gillastraea Melnikova,

1933 CD.

Подотряд Fungiina - h/c. Synastraeoidea - c. Acrosmill-idag - p, Halneicyclua (1)| н/c. Latoaieand.roidea — c. Latoae-

ап±г±с1ае -р. АееошогрЬааЪгаеа (1),

Подо гряд БЪуНпЛпа - с, Б-ЬуИп1<аае - а/о. Рвеийосооп1-1пае - р. Ргоар1орЬу111а (1); п/с. Бйу11п1пав - р. Stylos-т!1±а (3).

Из 116 описанных видов 78 - юговосточнопамирские (61 вид триасовых, 17 - раннеюрских склерактиний). Триасовые виды входят в объем 13 широко распространенных семейств (эндемичные таксоны семейственного ранга не обнаружены), 34 родов, из которых 3 эндемика ( ЬиЪоиаз^аеа, РахасогурЬу111а, GJ.11-ааъгаеа ). Раннеирские виды представлены 10 широко распространенными семействшш и 14 рода',яг, из которых 2 эндемика ( Ра-сЬувшШа, АЦЛЕсЬчгаБЬгаеа). Многие памирские коралловые сообщества, особенно срздне-поздненорийские и раннеюрские, поражают обилием особей, которые нередко являются породообразующими.

ВТОРОЕ ПОЛЗШИЕ составляет сумма новых данных и выводов по биос трагаграфип кораллов триаса и нижней юры Юго-Вое точного Памира. Они получены в процессе расчленения н сопоставления триасовых н ниянеюрских отложений различных структурно--фацаальшх зон я подзон путем сравнения коралловых сообществ и других групп фауны при разработке региональных корреляционных схеы триасовых и юрских отлокекий Юго-Восточного Памира (15-20,25,27,35).

Это полоканиз раскрывается содержанием раздела о Юго-Во-оточном Памире в первой главе: "Стратиграфическое полегание толщ с кораллами раннего шзозоя". Данный регион является одним из немногих в СССР,--гдз достаточно полно представлены триасовые и юрские отложения в альпийских фациях.

В исследованиях и построениях автор исходил из палеотекто-ническкх концепций В.И.Дродава и Э.Я.Левена, согласно которым в раннем мезозое территория современного Юго-Восточного Памира составляла часть тегнческого бассейна с неровным рельефом дна. В центре бассейна располагалось .линейное подводное поднятие , на котором в позднетриасовое время формировались рифовке известняли. Это поднятие именуется Осевой зоной, в которой различаются 4 структурно-фациальные подзоны: Джилгакочусуйская, Шахтесайская, Бортепинская и Саригорумская, охарактеризованные верхнетриасовыми отложениями североальпийского типа, содержащими коралловые сообщества, близкие с таковым из дахттейн-

ских, кессенских и цламбахских слоев Северных Альп (14-18).

Осевая зона последовательно оконгуривалась Переходной, Промежуточной, Окраинной и Периферийной зонами. В Переходной зоне, составлявшей склон Осевого поднятия, выклинивались рифовые известняки и доломиты и коралловое сообщество встречено в самых верхах триасового разреза. Промежуточная и Окраинная зоны, представлявшие относительно глубоководные части басоейна, были заполнены маломощными конденсированными отложениями кар-бонатно-кремнистого состава, охарактеризованными двустворчатыми и головоногими моллюсками и лишенными кораллов. Периферийная зона, оконтуривавшая с внешней стороны Окраинный прогиб, прэдставляла относительное подводное поднятие, где в срэдне--поздазтряасовое время накопились вулканогенно-терригенно-кар-бонатные и вулнакогенно-рифогенные порода с кораллами. В этой зоне выделано несколько струвтуряо-фациальннх подзон, среда которых ¡Дуздубулакская и Кагтамардаанайская прздставлзны триасовыми фациями юяноалытйского типа, содержащими коралловые кассиапскне сообщества, близкие к таковым из кассиансхогх слоев КЬшых Альп (15-17).

В цзлоп в триасовом разрсзо Юго-Восточного Паг.яра выделяются 4 разновозрастно, последовательно сменяющие друг друга в разрззо зколого-страгиграфяческлз ассоциации видов: поздпе-ладишзко-раннзкаргайская, позднекарнийско-ршшоноряйская, срод-пзпорпйская и поздазнорийская (=рзтская). Общий анализ фаци-ельпой приуроченности, с труте туры и состава наблюдавшихся палео-бгацзкотическях комплексов триасовых кораллов позволяли наметить довольно характерные эколого-фациалыше 'типы сообществ: рифовые, мелководного открытого шельфа, закрытого шельфа, склона шзльфа (13-17).'

Эколого-фациальныэ сообщества кораллов, содернащие характерные широко распространенные виды, способствовали обоснованию возраста кораллосодеряащих свит: шайтанской (позднеладин-ошй), кэнкольской и муздубулакской (раннекарнийский), каймак-ской (позднекарнийско-оредн8норийский), зоркараджилгинской, даялгакочусуйской, бортепинской и чичкаутекской (поздненорий-скпй=рэтский) (15,17-19).

В исследованиях нижнеюрских отложений автор опирался на схему структурно-фациалыюго районирования Юго-Восточного Памира В.И.Дронова, в которой кораллосодержащие толщи приуроче-

ны к ГУрумдкнской и Мынхаджирской структурно-фациалькым зонам -

- прогибам, расположенным по обе стороны от Истыкского поднятия Нижнеюрские отложения гурумдинской и мынхаджирской свит охарактеризованы коралловыми сообществами позднегеттангско?-раннеси-немюрского возраста, включанцими характерные эколого-фациальные талы, среди которых выделяются: рифовый, прибрежно-морской, открытого мелководного шельфа и др. (35),

ТРЕТЬЕ П0Л0ШМЕ объединяет ряд новых выводов по региональным и общим аспектам биоотратиграфии кораллов раннего мезозоя. Составлены схемы корреляции по кораллам всех известных на Земле кораллосодержащих отложений триаса и. нижней юры с выделением трех глобально распространенных стратиграфических интервалов -(двух в триасе, одного в нинней юре) и восьми коралловых уровней (пяти в триасе, трех в нижней юре), имеющих региональное, реже глобальное распространение.

Это положение раскрывается содержанием двух первых глав: "Стратиграфическое положение толщ с кораллами раннего мезозоя" и "Корреляция коралло содержащих толщ триаса и нижней юры".

Описание дается по четырем крупным регионам Земли, включающим более мелкие рехионы, дня которых приведены1опноания конкретных разрезов и сопоставлений внутри региона: I. Европа и Северо-Западная Африка (Франция, Бельгия, Люксембург, Англия, ФРГ, ИР, Польша, Испания, Италия, Югославия, Австрия, Чехо-: . Словакия, Венгрия, Болгария, СССР - Северо-Западный .Кавказ , Марокко); 2. Юго-Западная Азия (Турция, Центральный Иран, Средний Афганистан); 3. Центральная и Юго-Восточная Азия (СССР -

- Юго-Восточный Памир, Индия, Китай, Бирма, Индонезия, Филиппины) ; 4. Тихоокеанский регион (СССР - Корякское нагорье и Ш-ное Приморье, Япония, Канада, США, Аргентина, Перу и Чили).

При составлении разрезов внутри региона использовался весь кошлвко геологических и палеонтологических данных, тогда как' при корреляции главная роль отводилась палеонтологическим данным. Подробно проанализированы коралловые сообщества, их состав, сходство и различив и га мера оходства, которая может служить обоснованием для установления одновозраотности вмещающих толщ. При этом особое внимание было уделено разрезам, в которых кораллы были встречены с аммоноИдеями, конодонтами и другими характерными группами фауны,, как фораминиферы, брахто- . поды и двустворчатые моллюски (даонеллы, галобии и монотисы).

Обобщая весь накопленный матерная по биостратиграфии и корреляции кораллосодержащих толщ триаса и низшей юры, в них можно выделить три стратиграфических интервала: I. среднеанизийско--нижнекарнийский, 2. верхнекарнийско-верхненорийский (=рэтский), 3. нижнеюрский, охарактеризованные определенными дискретными семейственно-родовыми коралловыми комплексами, отвечающими основным вехам а истории становления и развития склерактиний на протяжении раннего мезозоя.

I. Среднеанизийско-нижнекарнийский интервал

Он выделяется почти во всех регионах Земли, исключая Юго--Заладную Азию, где до настоящего времени не найдены кораллы среднего и начала позднего триаса, и представлен в Европе раз-нофациалышми отложениями (среднетриасовыми осадками эпиконти-Н8нтального моря германского типа и морскими карбонатными тол-иаш альпийского типа). Отлохэшя последнего типа прослеживаются такта в Центральной п Юго-Восточной Азии и в Тихоокеанском регионе.

Для интервала характерен комплекс кораллов, представленный 6 подотрядами, 5 надсамэйстрами, 17 семействами о 4 подсемей-отваш, ЗЭ родами, из которых I семейство зардинофиллид с 4 родами и ещё 17 родов из других семейств ограничены распространением только этого стратиграфического интервала. Данный интервал подразделяется на 2 коралловых уровня, охвагывавднх более узкие стратиграфические подразделения и пыевдих один региональное, второй глобальноз распространение. Эти уровни охарактеризованы определенными эколого-страгяграфнческгали ассоциация?.'.:! родов и видов, нередко имеющих широкое географическоэ распро-отранение.

I• I аге1з;1йскочщетела^нстай ко£алловый_у£овень_

Ограниченный распространением зональных еммоноидзй пельсо-на, иллирая и фассана (зоны Balafconites talatonlcun, Рагасега-tites trinodocas, Protraohycoraa ourioni), он прослелявается широко в Европе и в Китае. Несмотря на региональные особенно- • сти коралловых ассоциаций (в Европе известны: Stylophyllopsls, aardinophyllm, Prooyathophora, Eckastraea, Volzeia, Coelocoe-nia, Pamiroseris, Substuoreeia, Morycastxaea, Ohevalieria, Si-losiastraea, а в Китае отмечены : Zardincphyllua, Blaenophj'l--liaf Px'ocyathoph.ora, Volzeia, Gablonzsria, Óorypbjllia, llarga-rophyllia, Semidisttchophyllun, Neoconophyliia, Submargaromsl-

На, р£ш1гоБег1п, БиЪЕ-ЬиогеЕ1а ), рассматриваемый уровень охарактеризован общими видами зардинофиллид и памиросериид. Он в целом включает II семейств и 18 родов, 6 из которых (Ргосуа-ььо-рЬ.ога, Ескаа-Ьгаеа, ИеосопорЬуШа, ЕиЪтагеагосшШа, БиЪа^оге-в!а и Б11оз1ааЬгаеа ) встречены только в отложениях данного уровня, а видами-индексами являются: 2ахчипорЬу11ип <щ1эдиегер-tata, Рап1гоЕег1е а11ев1аса, БиЬе^охезХй У02е1Еевап21.

В Европе этому уровню соответствуют раковинный известняк, широко распространенный в-Эльзасе и Лотарингии, в ФРГ, ГДР, в Краковско-Силезском регионе Польша, п известняки Рекоаро в Ломбардам. В Юго-Восточной Азии он установлен в двух провинциях Китая, гдэ ему отсачают формации Цзиньян и Янлицзин в Г/йчгоу и формация Ланму в Шьнане.

'¿.¿^В^рзщоледшско-отэдок^тйсгай кодадловонь_

Ограниченный раапроотракздием зональных аммонондей лангобарда и шля (зона РгоЬгйсЬусвхао агсЬ©1аиа, РгалМЛез гоеоХейа-пиз, ГгаоЬусегая сопо1йс«)| он зпаконует первую вспыику раоцвг-та триасовых кораллов в Европе и охарактеризован богатым сообщз-стеом кассиансют кораллов. К 10 семействам, перссгадвкм из под-сишаицэго уровня нередко с обновленном родовым составом (цигло-фнллшгдо пе Бафзксирогани на данном уровне), добавилось 5 сс-мгйсгв. Кхаоолыюйокое кассканскоз сообдаство предстаглано 15 сеиецогващ Е 25 родами (Б-ЬуаорЬуИоргДз, ИпасорЬуНшл, Каг-¿1а.орЬу11иа, Х1аяюрЬу111а, Сао81ашцгЬгаеа, РхоЪсЬо'ЬегазЪгаоа, УоХгсаа, ЛпйгагеПа, СогурЪуШа, ЦахеагорЬуШа, МагвахоЕвЩй ЕоесЬаз^аеа, СоэХосоевАв, ИюраЭ.орЬу111а, Б1усаз1;гаеа, Магбаг-изЬгаеа, ¡¡¿угаор'ауЦцш, Вепесказгхааа, Craspad.oph.ylUa, ЛоЪгаео-тогрда, ОопорЬу1На, ОшрЬаХорЬуШа, ТгорАавЪгаеа, ТЬавшсЪе-г!ааогр1хаа &иЕЪе1осЪгаеа, Б-1;иогез1а, Си1£ас1;гаеа. Отсутствие на отом уровне транзитных родов Раа1гозегхз и СЬоуаЦег1а, известных в европейских сообществах на подогалавдем и болеа высоких уровнях, скорее всего, объясняется неполнотой геологической летописи. В других регионах одновозрастные ассоциации кораллов значительно беднее, но повсвду присутствуют общие рода и широко распространенные виды. На Юго-Восточном Памире к атому уровню приурочено появление первых пахитекалиид - пахисоле-ний. Из 26 родов, встреченных на данном уровне, 15 - не выходят &а его пределы. Это - гагсШюрЬуНит, Е1авторЬу1Иа, Сав-а1«шаа1;гаеа, \rolzeia, АпйгагеНа, СооХосоегиа, КЬ.ора1орЬу111а, Е1ував£гаеа, 1Ла1,еахав*хаеа| КугаорЬуНив, СгаерейорЬуШа, Со-

nophjllia, Omphalopbyllia, Tropiastraea, Guabelastraaai вида-ми-индекспда являются ■ Volaeia subdichctonc., Myriophyllum gracilis, Craspadophyllia alpina.

Рассматриваемый уровень в Европе охватывает кассианские . слои, шгарнсние доломиты и известняки Есино в ¡Ошос Альпах, амфиклиновие слои в Шиакских Альпах, низы серии Хоч в Западных Карпатах, В Центральной Азии он установлен только на Юго-Восточном Памире в объеме шайтанской, кенкольской и муздубулак-ской свит. В Юго-Восточной Азии он известен на острове Тимор в основании комплекса Фату. В Тихоокеанском регионе данный уровень приходится на верхи формации Осе на острове Кюсп и низы известняков Яманба на острова Сикоку в Японии. В Ювном Приморье к нему относятся глыбы известняков из основания гетюхинской сваты. В США данный'уровень приходится на верхнеладинские слои формации Аугуста Маунтин в штата Нэвада. В Перу близ Акротамбо он откачен з основании взрхнетриасовой известняковой толщи.

II. Вэрхнекаряггйско-верхненоркйскпй (арэтсаий) интервал

Этот стратиграфический интервал о кораллами выделяется во всех регионах, исключая Европу с германским типом разреза, в котором преобладают лагунно-контдазнтаяьнкз отложения кейпера о солями, углями и растительными остатками. Он включает верхи каршйского яруса (гу валяй) и все три подъяруса нория (лак, алаун и рэт, а рэт tai понимаем в качестве вэрхненорийского подъяруса, синонимом которого является севат).

Характерном явленном для рассматриваемого интервала является развитие мошнах толц рифовых известняков и доломитов во многих регионах Земли. В них, как правило, редко встречаются а-лмопоидзи, чем и объясняются трудности стратиграфического расчленения этих толщ и их корреляции. Ora характеризуются бен-тоенкми группами фауны, среди которых кораллы, являясь рифо-атроягсша организма»*,и, нередко преобладает.

Интервал охарактеризован своеобразным комплексом кораллов, представленным 7 подотряды/л, 6 надсемзйствш.ш, 18 семейства- ■ ми с 7 подсзмойствамя, 57 родами. Отмечая своеобразие комплекса, следует подчеркнуть его унаследованноегь от предыдущего в развитии всех семейств, кроме зардинофяллид, обновление их родового состава, появление в Европе новых стилофиллин - гигая-тоотилид, а в Азии - первых фунгиян - мякросоленид. Внутри комплекса выделяются три эколого-сграгиграфическиа ассоциации, характеризующие смену коралловых сообществ во времени и отве-

чакщив трем коралловым уровням.

11.1. Ш£даека£н2йсю-ни^енорийск2й_коралловый уровень

Ограниченный распространением характерных групп тувалия и лация (в Турции - конодонгов: Соп<1о1е11а рогу^а^огяАа, . Ер1еопйо1е11а пойоза, в США - цератитов: Т горцев сИ11ег1, Т. тае11ег1, К1ал^М*еа тасгоЗ.оЪаЪив, Мо^з1воу1се1ЪеЕ кегг!, 11а-1ау3^ее йагсаоп!), он прослеживается в некоторых районах Юго-Западной и Центральной Азии и Тихоокеанского региона., Несмотря на региональные отличия, в целом эколого-стратиграфическая ассоциация кораллов данного уровня характеризуется доживанием таких родов, как: Ргч^оЬегегаа'Ьгаоа, Беп1<3±Е-Ь1с110рЪу11иа, 1о-есЬаа^аоа, Бопесказъхаеа, ТЬангш^егаапогрЬа, БЪиогов1а,дальнейшим развитием следующих родов: Stylophyllopзis, йаЫопге-гаа, 0огурцу 111 а, МагеагоашШа, Реш1го5ог1а, Могусаа-Ьгаеа, Да-ЬгаеопогрЬа, появлением родов * СегАоЬейегаз^аеа, 11а <ш-0гоуо12е1а, Ра1аеаа1;гаеа, КиЬдазЪгаеа, Д1аИ.г1а, 1^1орЬу11±а, Ша1;1сЬорЬу111а, ДтракаЬавггаеа, ггор1йепйгоп, Кага-ЬсЬавЪга?-еа, Егор1рЬу11иш, Дга1орЬу11ит и расцветом пахитекалшш' известных в Турции (РасЬуЪЬбсаЦе, РасЬуйепйгод, Р«сЬуао1еп1а),

на Юго-Бос точном Памире (ГасЬуйепйгоп, РасЬуао1еа1а, ЪиЪоиг-astraea) и в Южном Приморье (РаоЬу8о1еа1а) . Представители транзитных семейств (цнклофкллиид, актинастреид, проциклоли-тид и конофилляэд) здесь не встречены, однако, скорее всего это объясняется неполнотой геологической летописи. Из установленных на этом уровне 13 семейств и 29 родов не встречены в более молодых отложениях 4 семейства (пахитекалииды, протохе- , герастренды, фольцииды и тропиастренды) и ещё 8 родов из других семейств (всего 17 родов: РасЬуЪЬесаЦе, РасЬуйепЛгоп, РасЬуао1еп1а, IiabQwastгaea, Рго'Ьо*^ех,а81;гаей, Ссг1оЬ^егас-Ь-гаеа, Ыеапйгоуо12е1а, А1аЫ.г1а, БепАсИсЫсЬорЬуПит, ТоеоЬ- • асЪгааа, Вепеска^гааа, Тгор1(1епйгоп, ТЬЕяадааЪегйетохрЬа, Б-Ьи-оге«з1а, К агаЪ сЬаз 1; х ае а, Тгор1рЬу11иа, Ага1орЬу11иш). Говорить о полном вымирании перечисленных родов не представляется возможным, поскольку средненорийское сообщество кораллов установлено пока только на Юго-Восточном Памире и его состав не отражает реальной картины развития кораллов в целом. Видами-индексами данного уровня являются: Stylophyllopsis савЕрИговиз, РасЬуйаайхоп пасгоЫзаИоэ, РасЬузо1еп1а cylin.dri.ca.

Рассматриваемый уровень установлен в нииней части рифового

комплекса Бакирли Дат в Турции, в нижней и средней частях рифовых известняков шаймакской свиты в Осевой зоне Юго-Восточного Памира. Он охватывает верхненугэкинскую подтолщу в Корякском нагорье, отдельные глыбы известняков тетюхинской овита в Южном Приморье, низы формация Когучя на острове Кюсю в Японии и ряд формаций в США: основание формации Луки иг в штате Невада, нижнюю часть известняков Хосселкао в штате Калифорния, нижнюю часть формации Нехента на Аляске, формации Югаувер Крик и Мартин Бридж в штаге Орегон.

11.2.-С£вдаенор^ский_кора!1Ловый уровень

Выделан пока только на Юго-Восточном Памире я приурочен к кровле шаймакской свиты в Осевой зоне. Средненорийский возраот установлен положением в разрезе под найзатаиской сбитой о первыми позднекорийскимя двустворчатыми и головоногими моллюсками; Гагас1асйвс11;еа ■Ь1вогеП81в, ЕЧас^за ро1у&асЛ11из, ЦошЛЛв аа11паг1а.

Сообщество кораллов данного уровня, несмотря на большую близость с поэдненорийским (срэтокин), отличается крайней бедностью (10 видов в сравнении о 37 видами в позднэнорийском сообщества), характеризуется присутствием таких родов, как: atylopЬyllopsia, ОогурЬуШа, РагасогурЬу 111 а, НаЬ1орЬу111а, Ыаг£аго2а111а, Дз-ЬгаеотогрЬа, 0Ье\га11ег1а и доминированием общих видов, наряду со специфичными. Видом-индексом является БЪу1орЬу11орв1д кагач1<Зупйа1аопа1з.

Нам представляется впаяно вероятным установление среднено-ряйского кораллового уровня, презде всего, в Индии в разрезе Спита, где на эту часть разреза приходятся коралловые слои о неизученным сообществом. Возмоаяо его выделение в процессе дальнейших исследований в Европе массивов рифовых известняков Дахштейна и доломитов Главного доломита, широко распространенных в Австрии, Венгрия, Италии а Югославии, а также рифовых известняков серии Хоч в Чехословакии. В Юго-Восточной Азии объектом исследований на предам» выделения средненорийского кораллового уровня могут слудять рифовые массивы серии Камав-кала в Бирме и комплекса Фату на Тиморе, а в Тихоокеанском регионе - отложения тетюхинской свиты в Пхном Приморье, породы формации КЬгучи и Камасе на острове йЬою в Японии, кровля известняков Хосселкао в Калифорнии и верхи формации Нехента на Аляске.

П^Зд Вэ£хнеко£ийокий 1=£эгокий)_коралловий уровень Приуроченный к аммонеттовым зонам ишЪйосвгаа теевХ и СЬог1з'оооегаа шагвМ , он характеризуется новой вспышкой расцвета триасовых кораллов и глобальным их распространением. Несмотря на региональные отличия, проявленные в эндемизме отдельных семейств, родов и видов (в Европе известно 12 семейот! 33 рода, около 80 видов; это: стилофиллиды - зъу1орЬу11ора1в, БЪу1ор11у11ил, Р1 пас ophyl3.ua, СоосорЬу11ит, Меалйхаа^Иа, ¿п-^оайуИв, РаагхорЬуНип, гигангостилиды - ^е&пЪс^уНа, циклофиллииды - Сус1орЪу111а, Коарааайег1а, габлонзериида -Саыо112ог1а, реймакифиллинды - ОогурЬуШа, Ра1аоавЪхоеа, КиЬпае*гаеа, Пе^орЪуШа, Б1е1;:1.с11орЬу111а, 0эс1а1т1а, сЬорЫаЪоНиа, каргароф;гдл1Г.1ДН - ЫигеаговаШа, С1зЪ1сЬо:ге~ апйга, шстшшс тренды - Сйош1хосоеп1а, памнросершды -гоаег1а, Шши1а1аоЬгаса, Схаза1аЬе11а, процикжшттида - Рго~ сус1о13Л;вв, Л1р1иорЬу111а, ¿.1р±повег1з, ЗЬиого£>1иогрЬл,аст ~ реоморфиды - Аа4хаеопогрЬа, РагааЪхаеошогрЬа, Бег1аз1;гава, коиофлллшгды - СЬога11ог1а, 1$ГЕфас тренда - Си1£ааЪге.за; в Азии в целом - 9 семзйогв, 22 рода, более 60 видов; это -стилофиллиды - £гу1орЬу11орз1е, Раа1горЬу11ии, МопзйгоеегАа, роймшшфилднида - СогурЬуШа, РахасогурЬуШа, I>alaGastxaoй Еилаазхгаоа, КоМорЬуШа, ЩеИсНор^Ша, маргарофпллтада -ИагзагоапШс, Ыз'Ь1сЬоае&г.йга) йктдкастрепда - Омпйгосоо™ ' гаа, памиросеривды - Гал1хозег1з, Сгааз1з1;о11а, Ыогусаз+.;газй проциклолатида - Ргосус1оШ;еа» астреодарфзды- Ао-ьгасологр^а Рагаойгаеоао'грЬа, Л£21шгш.з*гаоа} конофиллциды - СЬо^аИоуАа, кукфастроиды - Си±£аг-Ьгйоа9 САПааЪ^оа; в Тпхоокеакшкш региона доминирующими была реймаиифиллииды, шргарофщшгады, по миросерииди, актинастреида и астреоморфида, ерэда которых отмечались эвдемичшэ вида. Л в целом для. данного уровня харак-терщ многие обэда, широко распространенные вида во всех регионах Земли. Ввдаш-индексаш для него являются: Бгу1орЬуХ1ор я!а хшЭАв, Ке1;1орЬу111а с1а1;11гаЪа, Раа1госег1а хесЬИатоЗДоба В Европе этому уровни соответствуют хсбссенсшэ и цлжбах-ские слои в Северных Альпах, в горах К&ный Баконь, известняки Зу в Шных Альпах, татр!нская серия в Польских и Словацких Татрах, глыбы переотложенных верхненорийских известняков в районе горы Котел в Балканах, ходзинская серия на Северо-Западном Кавказе. В Юго-Западной Азии он включает овиты Хоузе-

-Хан и Кадар в Центральном Иране, свиту Хафткала в Среднем Афганистане; в Центральной Азии - зоркарадлилгинскую, борте-пинскую, дяялгакочусуйскуи и чичкаутекскую свиты, развитые в Осевой и Переходной зонах Юго-Восточного Памира. В Юго-Восточной Азии описываемый уровень с кораллами устанавливается в Китае, Бирме, Индонезии и на Филиппинах. В Китае он охватывает красные криноидныа известняки в районе Аксай-чин на севе-ро-заладе Тибета и известняки вблизи храма "Черный дракон" на севере провинции Юньнань; в Бирме - на севере ему соответствуют наденгские слои, на юге - верхи серии Камавкала; в Индонезии - верхи комплекса Фату на острове Тимор и верхи ати-ридесовых известняков на острове Мшзол; на Филиппинах - известняка о кораллами я тряаскнами на острове !,!алайон. В Тихоокеанском регионе данный уровень установлен в некоторых известняковых глыбах татюхинской свиты в ККном Приморье, в верхах формации Когучи на острова Кюсю в Японии; в Кшаде на острове Ванкувер ему соответствует формация Саттон, а в США -- взрхи формации Мартин Бридя в штате Айдахо и верхи серии Комякек на Аляске.

III. Никнеюрокий интервал

Этот стратиграфический интервал охватывает часть разреза от геттанга до тоара включительно и охарактеризован своеобразным комплексом кораллов, свидетельствующим о новом этапе в эволюции мезозойских скяарактиний. Относящиеся сюда оглоеэ-ння достаточно широко распространены в Европа, известны они и на-северо-западе Африки - в Марокко. В остальных регионах они встречаются фрагментами и площадь их распространения крайне ограничена: в Юго-Западной Азии они известны в Центральном Иране, в Центральной Азии - на йго-Восточном Памире, в в Юго-Восточной Азии - на Филиппинах, в Тихоокеанском регионе - в Аргентине, Перу, Чили и Японии.

Еаннеюрский комплекс кораллов характеризуется, о одной оторонн, унаследованностыо от позднэтриасового в развитии стилофщцщд ( Btylophyllopsis, Heterastraea ), щшлофиллиид ( Cyolopbylllo), обновленных гумбаласгреид ( Alitschuraatraea) а актинастреид (дсипазЪгаеа, Allocoeolopais, Stephanastraea) а о другой огороды, появлением первых амфиаогреин, представленных амфиастрендами { Pachysmilia.,Hispanla3traaa). Донако-смилиидами ( Prodonacoemtlia, Gylisailta), интерсмилиидашг

(ln.tersai.lia ) > археосмилиидамя (ДгсЬаеоепШа, АгсЬаеоашИЛ-орз1е)> первых.кариофиллоидей - текоциатид (тЬесосуа^иа), новых аотреокн, вюгочащнх монтливалтгад (соШиававЪгаеа, РагарЬуНобуга ) В дармосмилиид (Ер! а tгaptорЬуИиа ), многочисленных и разнообразных фунгпик, среда которых циклофиллопси-иды (0рре1±от111а ), гашастериида (МеаоиогрЬа ), фунгинеяли-ДЫ (гип21пе11а) , акросмилииды {На1те1суо1из, Рго1ер^рЬу1-11а), сидераотреида (Б1(1ег08п111а^ »латомеандрида (АвеопохрЬ-авйгаеа, ШсгорЬуШо), а также первых стшшнин, представленных стилинпдами (.Ксоор1орЬу111а, Бъу1оши1а, БЪуПпа).

Несмотря на региональные различия, особенно в низах интервала (в Европе и Тихоокеанском регионе доминировали стшюфшош-да и разнообразные фунггагны, а в Азии - амфиастреины и стюшш-ны), ранкеюрский комплекс кораллов характеризуется наличием ш всех регионах общих актинастреид (АсЪЗ.паз^аеа, Д11осоеп1ор-е1а) и анросмшшщ (На1по1сус1из). Из установленных 18 семейств н 28 родов, характерных дая рашююрского кошиекса, 4 сеиойсг-ва (сгилофшшщы, даклофжшида, археосшягэды и тумбедйстрэи-да) п некоторые рода из других семейств (всего 13 родов: БЪу-1орЬу11орб1а, НайоговСгаса, Сус1орйуШа, Ш.враа1аз*гаео, Ра-сЬузаШа, АгсЬаооапАНа, ЛгсЬасозп111оро1з, К1есосуаШда# Д11-tscllurавt;гаeа, ОрреИвгаШа, Еа1те1сус1\дз» Рго1ер1зорЬу111а} вз встречены в более шлодшс, средне- и позднаюрскцх коьшоксаз: силерактиний.

Внутри описываемого интервала.выделяются три коралловых уровня: готтанг-сишмюрскнй, шптсбахский а тоарский, установленные во многих регионах Земли и охарактеризованные бллз-ш шш общая видами широкого географического распространения.

III.1._ ко£алловыа_у2°1®Еь

Возраст данного уровня установлен благодаря совместным находкам кораллов и зональных «едонятов готтанга н сииемюра. Наиболее многочисленное сообщество, известное в Англии, Франции, Бельгии и Люксембурге, приурочено к зонам БсЬ1о«1е1жи ал^и-1а*а и Ах1еъ;лев ЪисИ.ап<ЗА, тогда как в Испании и Марокко не. которые виды этого сообщества доходят до зон Сжуаоисогав оасуао*ш»И ЕсЫооегае гaгiooatatшn« Кроме Европы и СевероЗападной Африки, описываемый коралловый уровень прослеживается на Юго-Восточном Памире, в Японии и Аргентине.

В европейских коралловых сообществах рассматриваемого уровня доминировали многочисленные сгилофиллидн (styXophyXXopsis, Haterastraea), первые амфиастреида (Hispaniastraea) И циклофял-лопсииды (OppoUsnlila). На Юго-Восточном Памире доживали последние штклофилливды (Cyclophyllia) и гумбе лас тренды (лц-tschurastraoa), появились многочисленные и разнообразные амфи-астреины (PachyeniXia, Prodonacosnilia, CyXiemiXia, Intarsmi-Xia, Archaeoeailla, ArcitaeoamiXiopoia), первые лагомеандрииды (Aggonorphastraea) д стилинида (Proaplophyllia, StyXosmiiia).

Общими для всех регионов, в том числе и для Тихоокеанского, оказались актинастреиды (Actina3traaa и Allocoeniopsie ) и ак-роскилиидн (Halneicycliia ), В целом коралловая эколого-страти-графическая ассоциация описываемого уровня включает 12 семейств И 19 родов, ИЗ которых 9 (Heterastxaaa, Cyclophyjlia, Hispani-aatraea, Pachysaiiia, ArchaeosmiXia, Axchaeosmiliopsia, AXi-tschuxoafcraea, OppeXisniiia, Halneicyclua) не встречены на бо-лое высоких уровнях. вцдшлл-индексачц является:styXophyXXopsis

walllao, Aliocoenlopsie insignia, Haiaeioycluo bainei.

В Европа, данному уровни соответствуют песчано-глиштстне иэ-еостнякя голубого лэйаса, известные всвду во Франции (в Эльзаса з Дотарянгна, в провинции КЬт-д-Ор, в районе Больших Itoco), в Англии (в Etejiou Уэльсе, в Северной Ирландии, в Средней Англии) и а ФРГ (в Швабском Альбе). 9 Иотлакдш и на островах 1Ъ-брлды, Скай и другкэ к нему относятся геттангсниз слои Еродфорд и сннзлззрсшгз глзготстые егзвзсгняки, а в Бзльгий и .Люксембурге - известняка Гроо п люксембургскиэ песчаники. Он охватывает ся-нзмюрские органогенные известняка о кораллами в испанской провинция Ецурсня, в горах Высокого Атласа а на плато Среднего Атласа в Марокко, Описываемый уровень приходится на зодувдижногсз и шнхадоирскув сайты на Юго-Восточнсм Паьярэ, на формация Ня-ранохама на севэ|»-востокв острова Хонса в Японии и на основание формации Хигасинагано на его юго-заладаой оконечности, на коралловые иэвзстнякя гаттанга в провинции Мендоса п Аргентина.

Плинсбахский коралловый уровень

Этот стратиграфический уровень» охарактеризованный зональными аммонитами шпшсбаха (Uptonia iaaesoni, TragopiiyJXoQeraa ibex, Prodaotylioceras Savoei, Anaitheua stokesi, A. nargarita-tus), имеет крайне ограниченное распространение, обусловленное развитием на значительной территория.Европа относительно глубо-

ководаых карбонатных осадков. Из-за недостаточной изученности на современном этапе исследований довольно трудно определить объем к состав шшнсбахокой коралловой ассоциации, но уяе сейчас можно говорить о присутствии в ней последних стилофиллид ^уЛ-орьуИорвАа), о появлении в плинсбахе первых дермосмилиид

тамнастеривд (МееоиогрЬа )> фунгинеллид (гипб1пе11а ), обновленных акросшлиид (РкаерЪорЬуШа. ), о дальнейшем развитии актинастреид ( А^Шаэ^аеа, А11оооега.ор-

в!е) и стилинвд ^у1оап!11а). Отсутствие в плшюбахскои коралловом сообществе транзитных родов, широко известных в средне-И поздневрских комплексах (РгойоаасоепШа, СуНзтШв, 1гЛог~ вш!11а, i.ggoшoгphastxae&t Procplop.by.LlIa), объясняется, вероятнее всего, пробелом в наших знаниях, либо неполнотой геологической летописи. Видами-ивдексалш являются: Бtylopbyllopsiв у!о-•ЬогЛае, Рго1ер<;орЬу111а егаш1иа.

Описываемый уровень протягивается в Англо-Парюсском бассейне, охватывая пудаиговые конгломераты и песчанистые известняки в Нормандия, слои Пабба и основание песчанистых известняков Скалпа в Шотландии, на островах Гебриды, Скай, Разей, слои Да-ун-Юш$ф в Средней Англии. Далее он прослеживается полосой-в Марокко, включая из во с т няки-ракушочшгки к "лоскутные" рифы Среднего н Высокого Атласа от селения Фнгит до Тагунта. Обособляется он в Кордильерах Шной Америки, где ему соответствуют прослои рифовых известняков-ракушечников в средней части юши-куяясках слоев в аргентинской провинции Мзндоса и линзы известняков с кораллами среди вулканитов серии Чоколате в перуанском района Арекипа.

_2Н.З._Тоа£СШ1й ко£алло1ий_у£овань_

Данный стратиграфический уровень с кораллами, охарактеризованный раннетоарскшгк аммонитами зон Нагросвгав £а1сХ£$т, НИйосегаз ЬЦГховз в Средней Англии, а также редкими находками в Марокко позднатоарских аммонитов Огелшосегаэ ср., НинюгЫе-Па ер., Емеет также, как к шшнсбахский, крайне ограниченное распространение.

На современном этапе изучения трудно определить состав и объем тоарского сообщества кораллов. Из того, что известно, можно говорить о появлении первых текоциатид (фЬесосуаЗДия )» монтливалкшд (оо1а£иаааз-Ьгаеа, РагарЬуИоеуга ) И сидераотре-ВД (.ЗхаегавиШа), обновлении латомеандрид (ЩсгорЬуШа) и

стилянид ( stylina )» ншЗолее полно представленных в марокканском сообществе. Широко распространенным видом Thecocya-thu3 mactrua охарактеризованы нижнеюрские отложения Сродной Англии, Нормандии и Центрального Ирана; близкие монтливалтииды и латомеавдриды отмечены в верхнетоарских отложениях Марокко, Филиппин и Чили, Видами-индексами явяявтся: Thecocyathus иоо-rei, Т. mactrua, Microphyllia convergería.

В Нормандии этому уровню соответствуют песчано-глинистыэ известняки в окрестностях Кана, в Средней Англия - песчанистые известняки Даун-Клифф и Брядл-Порт. В Марокко он'включает верхнелейасоЕые коралловые рифы и известняковые брекчии в горах Высокого Атласа и на плато Среднего Атласа. В Центральном Иране рассматриваемый уровень приходится на нижнюю часть ней-зарсксй сбиты, па Филиппинах - на известняки Букид, лешциэ в основания юрской формации Иансалай, на севере Чили - на песча-ио-глпнисзиз известняки в основании юрской терригэяно-карбона-тной толщи.

ЧЕТВЕРТОЕ ПОЛОЖЕНИЕ заключается в новых первых представлениях об зтапностя в развитая кораллов раннего мезозоя. Установлены три этапа, из которых первые два: среднеанизийоко-рад-нвкарнийсяий я позднекаршйско-позднэноряйсклй (=рзтскяй) охватывают большую часть триасового периода я характеризуйте« кораллами, обнарулявазшотмд, наряду со спэцпфячвскикя признаками, близость к палеозойским ругозам п к врехим еялвраятинч-ям. Трогай - ракненрекий этап явплся началом нового периода з мззоэойской история развлтля сплзрактянлй. Подчеркивается важность границы триаса я юри, являицейся событийным рубоком глобального масштаба, на котором происходит кризис во многих группах морских беспозвоночных, в том числе и в кораллах.

Это пологегсгз раскрывается содержанием двух глав:"Этапы развития кораллов раннего мезозоя" и "Кризис и массовое вымирание скл&ращйний на рубежа триаса я юры".

Триасовый период в целом явился для всего животного и растительного мира временем постепенной перестройки и обновления. Граница перми в триаса характеризовала собой изменение физико-географических условий, перестройку экосистем, временную смену доминирующих групп фауны, уход большого числа групп морских организмов в начале триаса в очень ограниченные области обитания, тал что следов их в геологической летописи не

сохранилось на протяжении раннего триаса. Это в полкой мере подтверждается на примере кораллов. К концу перми вымерли почти все ругозы и наиболее приспособленными, дожившими до дора-шамского века включительно, оказались только примитивно орга-< кизованные одиночные плерофиллвды. До сих пор нигде в мире не найдены кораллы раннего триаса. Были ли это ещё плерофиллвды или пришедшие им на смену склерактинии, остается загадкой до наших дней. История развития мезозойских склерактиний начинается со среднеанизийского времени, поскольку к пельсону приурочены саше древние находки кораллов, известные в Европе и Китае.

В триасовой истории развития склерактиний отмечено два пика наивысшего их расцвета. Первый приурочен к ракнекарнийско-ыу, второй * к поздаенорийскоцу («рэтскому) времени. Момента спадов после пиков расцвета и являются рубежами двух триасовых этапов, третий этап приходится на раннеюрское время.

Первый этап охватывает среднеанизийско-раннекарнийсков время - время становления, развития и широкого расселения по всем регионам Земли шести крупных подотрядов склерактиний, четыре из которых: пахигекашжны, кариофиллиины, астреоииы и ку-ифастреины играли вазшую роль в коралловых ассоциациях этого отапа. Два других подотряда - стилофиллшш и археоцениины существенного значения для характеристики этапа не имели.

Начало первого этапа знаменовалось формированием параллельных филогенетических линий почти у всех крупных филумов» У пахитекалиин - двух надсемейств: пахнтекалоидей и фольциоидей. Среди триасовых кариофкллиин, представленных надсемейством реймашфшюадей, обособились два кдулных семейства: реймани-филлиид в »•лргарофиллиид. фифаотреиян были представлены двумя надсемейсгваш: проциклолитоидей и конофиллоидей.

Наиболее вахной чертой большинства кораллов данного »тала явилась близость их к ругозам по тем ала иным признакам, главные из которых следует выделить особо:

1. слабое развитие септального аппарата, близкого к сантальному аппарату некоторых плерофиллид, каким характеризовались все зарданофиллиды;

2. усиление, как у плерофиллид, отдельных протосепт, а у триасовых кораллов и некоторых иетасепт, отмеченное у про-тохетерастреид, фольщшд, первых рейманифиллиид;

3. наличие наружной самостоятельной фиброзной или септо-текальной стенки и септ (а не косто-септ, характерных для большинства склерактиний), характерное для ругоз и присущее всем зардинофиллидам, циклофиллиидам, прогохетерасгреидам, фольциидам, габлонзернидам,первым рейманифиллиидам, маргарофил-лиидам, некоторым пашросериидам, проциклолигидам, конофилли-дам, тропиастреидам, гумбеластреидач и нуифастреидам.

Не менее важной чертой, характерной для конца первого этапа, явился расцвет тех филогенетических ветвей среди кариофил-лиин и куифастрэин, септальный аппарат которых был наделен средне- или крупнотрабекулярной микроструктурой, какой обладали маргарофиллииды, конофиллюгда, тропиастреиды и гумбеластре-иды.

Второй зтап охватывает позднекарнийско-поздненорийское (=рэтское) время, Начало его ещё тесно связано с предыдущим этапом и характеризовалось дальнейшим развитием примитивных, близких к плерофиллидам пахигекалиид, пришедших на смену зар-динофиллидам, доживанием последних протохетерастреид, фольци-ид, некоторых маргарофиллиид, тропиастреид, гумбеластреид и ■куифастреид. Конец второго этапа, падаадий на поздненорайское (=рэтское) время, знаменовался расцветом филогенетических ветвей, септальный аппарат которых был наделан фиброзной и мелко-трабекулярной микроструктурой. Доминирующим становится положение стилофиллин, рейманифиллиид, вытеснивших маргарофиллиид, и проциклолитоидей, приведших на смену конофиллоодеям. Потерявшие свое господетвущее положение пахитекалиины, представлены циклофиллиидшлги последними габлонз ершдами. До конца второго этапа существовали некоторые маргарофиллииды, памиро-серииды, конофиллиида и куифастренды.

Подчиненную роль на про тяжении обоих этапов триаса играли археоценшпш, представленные по одному роду в кавдом этапе. Экзотическим отаз'аяся единственный род фунгиян из шкросоле-нид (Ага1орЬу11иа ), появившийся з начале второго этапа.

Третий этад. охватывающий ранневрское время, начинает новый период в истории развития мезозойских склерактиний. Он характеризовался господством, амфиастреин, фунгиин и сгалинин, практически неизвестных в триасе и доминировавших в поздно юрскую эпоху.

Из позднего триаса.в раннюю юру порешли все семь подотря-

I I

дов, но только два триасовых рода, один из стилофиллин - stylo-рЬуНораха, другой из пахитекалиин - 0ус1орЬу111а продолжили свое существование в ранней юре. Остальные подотряда полностью обновились в своих семейственных и родовых составах.

Род ¡ЗъуД.орЬуИорв1в вместе с генетически близким раннеюр-оким родом ^егаа^аеа составили юрскую отилофиллидную ветвь угасавших к тому времени стилофиллин, развитие которых закончилось к концу плинсбаха.

Род ОусХорЬуШа представлял в ранней юре последних пахите-каотин, на смену которым с самого начала третьего этапа пришли родственные им, многочисленные г разнообразные аыфиастреины, позднее распространившиеся по всем регионам Земяи, испытавгаз расцвет в позднеюрскую эпоху п закончившие свое существование в раннем мелу.

Кариофиллиины, представленные рэйыанифиллиокдэяыи, испытавшими расцвет в конце триаса и кризис ка рубека триаса и юры, приведший их к полному вымиранию, к концу раиией юры обновились за счет появления первых карасфшшдей, представленных текоци-атцдаыи. Среди аотреоии полностью вымзрли пампросариида, на смену которым пришли дермосмилзида и контдявалвшды, доминировавшие в поздней юре и молу. Дутгфасгршаы почти полностью выггерди на границе триаса и юры, неклвдая гумбеяастреид, обновленных за счет появления раннзюрского рода ¿Шза сЬию^гаоа.смену км пришли генетически близкие, многочисленные фунпппш, игравшие существенную роль в коралловых сообществах мезозоя и кайнозоя. Археоцешины вступили в третий атал, обновив родовой состав ак-тинастрекд и занимая скромную роль в раннеюреюгх коралловых сообществах. И, наконец, раннаюрский этап характеризовался появлением первые стилиштн - типично юрских склерактиний, испытавших наивысший расцвет в позднеирскую эпоху и закончивших свое существование в раннем мелу.

Итак, на рубаке трзаса и юры произошли драматические событея, приведшие к массовому вымиранию многих групп морских беспозвоночных. Кризис захватал как архиважные дня стратиграфии и /корреляции группы фауны (полностью вымерли конодонты, почти полностью исчезли дерамты), так и другие группы беспозвоночных, какими являются брахиоподы, двустворчатые моллюски к др.

ШТОК ШЛОЕЕИИЕ представлено новой системой склерактиний, , построенной на филогенетической основе с учетом эволюционных

преобразований скелетных элементов, охватившей раннемезоэой-ских.представителей 9 подотрядов, 12 надсемейств, 33 семейств, 10 подсемейств, 105 родов, из которых I подотряд, 2 надсемей-ства, 5 семейств, 3 подсемейства и 15 родов впервые выделены и описаны автором. Уточнены диагнозы многих таксонов.

Рассматриваемое положение освещено гремя глава!,м палеонтологической части работы: "Исторический обзор исследований в области разработки системы склерактаниЛ", "Основы разработки . классификации склерактикий: морфология скелета и таксономическая оценка признаков", "Предлагаемая классификация раннеме-зозойских скларактинай".

Более или около трех десятилетий прошло с момента издания обобщающих руководств по классификации сялеракзиняй - американского, "Treatise "( Vaughan, Welle ,1943; wells ,1956), французского "ixaito " (Alloiteau ,1952) и "Основ палеонтологии".

Анатаз рассмотренных классификаций выявил общие тенденции в представлениях о важнейшие критериях в подходе к систематизации аслоракглшй, главны:.« из которых были: присутствие или отсутствий синалтикул, характер септалтого аппарата, г:т микроструктуры. В этих классификациях аз ¿ii.nr учтены некоторые спо-ццфяческиэ особенности, присудив только ршиомезозойским скле-ракткшшл. Их внеккео ко1сэргентко<? сходство с болаэ поздчига кораллами привело к ошибочной синонимии, установлении се^зйс-з и родов с широкой биозеной, утрата номенклатурного станса отдельных, ранее установленных, типично ралнзиазозойсккх таксонов.

Работами последних трех десятилетий было внесено много нового в понимание особенностей строения скелета триаооЕнх кораллов. Это касается, ггревде всего, лепппшх и ложных стенок, сеп-тального и меясептального аппаратов, микроструктуры и орнаментации. Енло доказано многообразие фиброзной я трабегсуляргой микроструктуры стенок, септального аппарата, подмечена коррелятивная связь орнаментации септ с та микроструктурой. В связи с днскуссионностью вопроса о происхождении, отроении и классификации синалтикул, были получены новые данные, подтверждающие гетерогенность этих структур и невозможность их использования на данном этапе изучения скларакппшй в целях систематики.

В результате эволюдаонгаморфологического анализа удалось пронаблюдать, как с усложнением организации в процессе эволю-

вди редуцировалась одни элементе скелета, возникали и развивались другие. Это особенно касалось стенных структур - истинных и составных наружных стенок у примитивных, ложных внутренних - у более организованных форм. Эволюционировал септа-льный аппарат от примитивного, близкого к таковому у плерофил-лид по многим параметрам, до высоко развитого, многоцикличного и хорош орнаментированного. Межсептальный аппарат развивался от полных днищ к диссепиментам, а осевое образование -от истинного фиброзного столбика до компактных или пористых трабекулярных осевых структур. Совершенствование внутреннего строения сколета шло в направлении экономии вещества, необходимого для его построения, что выражалось в уменьшении склеренхимы, уголщащей все элементы скелета, в замене компактных септ пористыми.

При построении филогенетической классификации кораллов раннего мезозоя учитывался весь комплекс ведущих морфологических признаков, отражающих тенденции эволюционных преобразований, но при этом отдавалось предпочтете наиболее стабильным и отчетливым в. процессе эволюции признакам. Немаловажная роль отводилась типам ц способам размножения, среди которых были и ругозоподобше, характерные для более примитивных форм. В процессе эволюции ио многих ветвях преобладающим становилось деление, нередко с образованием шандроидных колоний, весьма характерных для склзрактиний. Шесте с тем, учитывалось и то обстоятельство , что таксономическое значение отдельных признаков не всегда равноценно в кавдой конкретной группе кораллов.

Таким образом, были установлены критерии различных таксонов у раннемезозойских склерактиний - от подотрядов до видового уровня. результате внесены существенные изменения в ах классификации и разработана новая система с учетом всего многообразия склерактишй.

В основу выделения подотрядов могут быть положены: тип . стенки (наружная или внутренняя), тип сэптального аппарата (септы или косто-септы), его микроотрукгура (фиброзная, тра-бекулярно-фяброзная со средишо-септальной плоскостью, трабе-эдлярная из простых или сложных трабекул) и орнаментация (отсутствующая, зернистая, менианная, пеннулярная).

* Выделение надсемейсгв может быть основано на доминидащих признаках бесполого размножения, некоторых особенностях стро-

ения ста mor, септального аппарата, его микроструктуры и орнаментации.

Критериями семейственного ранга могут рассматриваться характер взаимодействия особенностей орнаментации септ с общим типом микроструктуры, архитектура скелета - организация меясепталыюго аппарата и перитеки. ■

Категории ранга подсемейств объединяют роды, близкие по частностям архитектуры скелета (наличию прерывистых - лонсдалеоидаых септ," лонсдалеоидаых диссепиментов, характеру осевого образования, межсептального аппарата и перитеки).

Признаки рода устанавливаются по форме роота (одиночный шш колониальный), типу колонии (дендроидный, фацелоидный, цериоид-ннй, меандроидный, плокоидный, тамнасгероидный) с деталями размножения и строения колонии (деление о сепгальным или трабеку-лярным соединением центров, наличием "долинных" септ и амбулакральных желобков, развитых на холмообразных высотах колошт).

Признаки вида включают не только качественную характеристн-. ку - фортлу коралла или колонии, клиновидную, двуклиновидную, ропалоидную или иную форглу септ, но в большей мере количественную характеристику (размеры кораллов или кораллитов в колонии, количество септ, частота и размеры днщ или диссепиментов, характер й размеры осевого образования и др.).

Предлагаемая система раннемазозойских кораллов базируется на уточненных диагнозах многих ранее установленных таксонов о учетом новейшие данных последних лет (culf, 1977t Beauvaia,l980, 1986; Äonlewicz,1934,19391 Мельникова, Г984-Г987; Мельникова, Рояе -вич,Х987).

Тип Coelenterata Frey et louckart,1847 Класс Airthoaoa Ehrenberg,18JJ4 Подкласс SoXexooQraXUa Iv&novalty,1966 Отряд Scleractinla Bourna,1900 Подотряд StylophyUlna Beauvais,1980 Семейство StylophylliöLae Frech,1890 Роды: Stylophyllopais Frech,189Q¡ ELnacophyllum Frech, 1890; Stylophylluni Reus3,1854¡ Coccopbylltm Heu3S,1865¡ Keandrostylia Frech,1890} Heteraatraoa Тошев,1в88; Inthoatylig Roniewica, 19S9i Uonstroseria gen. nov,¡. Paairophjllua gen, nov, ■' Семейство Gigantootylidae Frech,1890 РОД - GigantostyUs Frechf189U

Подотред Pachythecaliina Eliasova,1978 Надсемайство Pachythecaloidea Cuif ,1975 Семейство Zardiaopbyllidae Moatamro Gallitelli,1975 Роды: Zarüinophyllun Montanaro Gallitelli, 1975t Cassianast-raea Tola,1896; Procyathophora Weiesexniel,1928{ Elasmophyllia Cuif,1972

Семейство Pachythecaliidae Cuif ,1975 Роды: Paohjthesalia Ouif,1975j Pachydezidroa Cuif,1975j Pa-chysolenia Cuif,1975 (=ftuenstedtiphyUia Melnikova,1975); Lu-bowastraea Malnikovs,1986

Семейство Oyclophylliidas Roniewicz,1939 Роды: ? Eckaatraea Morycowa, 19885 Oyclophyllia Roniewicz, 1989s Kompaaafcoria Eonievricz,19S9

Надсемайство volzeioidea Ouif,i977 Семейство Protobeterastraoa Ouif ,1977 Рода: Prot ohet eract газ a Wells,1937s Oeriobaterastraoa Ouif ,1976

Семейство Volseiidao Coif,1977 Рода: Volzeia Ouif,1966s Ueandrovolaeia Ouif,1976 Сешйство Gablonaeriiüae Ronie»ica,1989 Роды: Gabionseria Cuif,19761 ? indraaella Ouif,1976 Подотряд Anphiastraeina Alloiteßu,1952 Семзйство AEphiostraei&ao £lloiteau}1952 Рода:.Hispeniastraea Cuxnsek et Geyer,1975s Pacbyesilia ßtm. nov«

Семейство Donacocailiidao Krasnov,1975 Рода: Prodonaco-milic Helnikova,1975i Oylisailia Ronio-uica,1976

Сеыействй IntersniliicLae Uelnikova et Roniewics,1976 Род - Intcrcailia Eliasova,1975

Соыойотво Arcliaeosffliliidae Uelnikova,1975 Рода: Arch-aeosailia Uelnikova,1975! Ajchboosmiliopaiß Hai-' uikova,1975

Подотряд Oaryophylliina Уаи^фдп et Wells, 19'+3 Надсемейство ReimaniphyXloidea Melnil:oval1975 Семейство Reimaniphylliidae Uelnikova,1975

(sDisticbophyllidae Ouif,1977) Подсемейство Corypbylliinae Beauvais,1980 Роды: OorypJhyllia Ouif,1974 C=Cuifia Uelnikova,1975);

Paracoryphyllla gen. nov.¡ lalaeastraoa KÜhn,1936i Kuhnastraea CJuií,1976$ Alakiria 0uif,1976

Подсемейство Reimaniphylliinae Melnikova,1975 Роды: Disticbophyllia Cui£,1974 (=Reimaniphyllia Melnikova, 1975)« Hetiophyllia Cui£,1966f Oadalnia 0uif,19?6

Подсемейство Distichophlabellinae Koniewicz,1989 Род - Distichophlabellum Roniewicz,1989

Семейство lí argarophylliidae Cuif ,1977 Роды: Maxgaropbyllia Vola, 1896; Margaxosnilla Volz,1896s To-eohantraea Yola,1896t Distlcliomeandra Cuif,1976; Subnargaroetal-lia Deng et Kong,1984; Nooconophyllia Deng et Kong,1984; Semi-distichophyllua Deng et Kong,1984

Надсемейсгво Oaryophylloldea Gray,1847 Семейство Ibecocyathidae Vaughan et í/ella,194-3 Род - Thecocyathua И.-Edw. et Haime,1848

Подотряд Arcbaeocaeniina AUoiteau,1952 Семейство Actinaotraeidao AIloiteau,1952 Роды: Ooolocoenia Duncan,1884 (=Koiloooenia Duncan, 1884)1 Aotlnastraoa d'0xbisny,1849i Alloooeniopela Alloiteau,1958; Stophanastraea Etallon,1862; Chondroaoenia Honlew±cz,1939 Подотряд Astraeoina A.lloiteau,1952 Надсемейсгво íamiroaerioidea.superfan. nov. Семейство P&aixoseriidse Melnikova,1984 Подсемейство ísmiroserlinae ,BUbfcsa. nov. Рода: Panixoseris Melnikova,1971 (al/upitschia Cuif,1976)t Myilophylltía Calf ,1975s Elysaetraea Laube»1865t Hargarantroea 7olz,1896j Aapakabastxaea Alloiteau,1958 " seneu Cuif,1976| Ehae-tiástraea Honiewic¡5,1974¡ Eoneckantraea Culi,1976} Substuoreaia Deng ot Kong,1984

Подсемейство Bhopalophylliinw», subfaa. nov.

. Роды: Hhopalophyllla Cuií, 1975; Moiyoastraea Melnikova, 1984s Craasistella Roniewicz,1989

Надсемейсгво Montlivaltioidea Alloiteau,1952 Семейство lioEtlivaltiidae Diet rich, 1926 Роды: Goldfussastraea Beauvaig,1964; Paraphyllogyra Beau-vaia,1970

Семейство Deraosniliidae Koby,1887 Род - Epistreptophyllum Milaschowitachf1875 Подотряд Cuifastxaeina !¿elnikova,1984

Надсемейство Procyclolitoidea Vaughaa et Wells ,194-3 Семейство JProcycloliticUm Vaughan et Wells ,194-3 Подсемейство Oraspedophylliinae Ouif ,1977 Род - Оraspedophy1 IIa Volz,1895

Подсемейство Procyololitiraa Vaughaa et «6110,1943 Род - ifocyclolltes Frech,1390

Подсемейство Alpinophylliinao Ronievri.cs,19S9 Рода: Alpinophyllia Roniewica,1989t Alpinoceria Roniewica, 1989» Stuoreaimoipha Roniewica,1989

Семейство Aetraeoaoirhidae Frech,18^0 Роди: Aatraeooorpha Reuse,1854; fieriaetraea Schäfer et fie-хютЬогу Daiyon,1973j Afghanastraea Melnikovü,1937» Parastcoo-jaorpha Roniewicz,1989

Надсемейство Oonophylloidca Alloiteau,1952 Семейство Oonopfcylliiflae Alloltoau#1952 Роды: Oonophyllia d'0rbigny,1849( Oapholophyllia Laube, 1665i Chevalieria Ue-lnikova,1S84

Семейство Iropiaatraeiüae Ouif ,197? . Роды: Tropiastraea Ouif ,19671 Tropidoadroa Ouif ,1975; Thsaaaateriaaorpha Melnikova,19?1 (=Kiaimotropl8 Ouif ,1975) Семейство Guabelostraaidße Ouif ,1977 Рода: Guabelastraea Ouif ,19761 Stuorosia Ouif ,1976» Kara-tetastraea Ouif,197°l Aliteohuxaatraea gen. aov, » Секойство Ouifastraoidae i!elnikova,1983 Рода: Tropiphyllua Ouif,1975; Ouifastraea l!olaikovaf1983{ Gilloatraea Melnikov&,1983i ßileaibstraoa iloryoov?a,1968 Подотряд Fuxtgiina Verxill, 1865 Надсемойство Archaeofungioidaa Alloitcüu,1952 CevsüoTBO Oyclophyllopsiidaa Alloiteau,1952 Род - Oppolieailia Duacaa,18SS

Надсемейство Ihaonaaterioidca Vaughan et Wells ,1943 Семейство Kusmasteriidas TTeughan et Bella,1942 Род - Mesoaorpha Ixatz ,1833

Семейство Funginellidao AUoiteau,l952 Род - Fuaginella d'0rbigny,1850

Надсемейство Synastraeoidea Alloiteau,1952 Семейство Aorosiailiidae Alloiteau,l952 Рода: Proleptophyllia Alloiteau,1951» Hainoicyclus Boau-vaia,193ö

Семейство Microaolenidao КоЪу,1890 Род - Araiophyllim Culi ,1975

Семейство Sideraetraeidae Vaughan et Wells,1943 Род - Siderosa!.lia Baauvais,1976

Надсемейство Latoaeandxoidea Alloiteau,1952 Семейство Latomeandridae Alloiteauf1952 Роды: Microphonia d'Orbigny,1849s Aggomorphastraea Alloi-teau,195S

Подотряд Stylinina Alloiteau.,1952 Семейство stylinidae d'Orbigny,1851 Подсемейство Pseudocoeniinae Boniewica,1976 Род - ProaplophylUa Boniewica,19?6

Подсемейство Stjrlininae d'OrMgny,1851 ■ Ролл: Stylosmilia И.-Eä?/, et Haimo,1848i Stylina Lamarck, 1816

Склерактинии относятся к тем группам животных, самые ранние этапы эволюции которых неизвестны. В настоящее время существует двэ принципиально различные точки зрения на их происхождение. Согласно одной из них, приверженцы которой в меньшинстве, более вероятным принимается независимое от ругоз происхождение склер-актиний от бесскелетных аяеысн, существовавших в палеозое, но получивших способность формировать скелет, начинал со среднего триаса. Сторонники другой гипотезы, а их большинство, несмотря на разрыв во времени существования (ругозы - от ордовика до конца перми, склерактинии - со среднего триаса до ныне), рассматривали склерактиний э качестве потомков ругоз. Но и среди последних нот единства мнения по вопросу предковых форм. Одни придерживаются гипотезы полифилитлческого происхождения склерактиний от различных стволов ругоз, другие отстаивают гипотезу монофшш-тического происхождения склерактиний от полицеллин. Автор в своих построениях исходит из последней гипотезы, рассматривая склерактиний потомками плерофиллид.

Ранний триас, по всей вероятности, был эпохой становления склерактиний, сопровождавшегося быстрой дивергенцией, широкой адаптацией и возникновением различных морфологических групп, приспосабливающихся к новым условиям среды обитания.

Саше древние и наиболее примитивные склерактинии представлены зардинофиллидамн и пахитекалгодами, обнаруживавшими больше морфологическое сходство с позднепермскими плерофиллидами,

отмеченное многими исследователями ( иогйапахо (ЦШгеШ., 1974,1975;0ио£, 1975,1977; Ильина, 1984; Мельникова, 1986), а. также с юрскими амфиастреинами (Ме1л1коуа, Roniew3.cz, 197^ £11-айоуа,197б»197в). Генетическая ветвь: пахитекалиины - амфиаст-реины оказалась наиболее устойчивой и консервативной в эволюционном отношении, просуществовавшей со среднего триаса.до конца татона включительно и сохранившей архаичные черты в строении скелета, сближавшие их с плерофяллидами (крепкая наружная фиброзная или септотекальная стенка, характерный септальный аппарат о тенденцией к билатеральному расположению).

История развития кариофиллиин, представленных в триасе эволюционирующей ветвью рейыанифиллоидей, характеризовалась усложнением трабекуляно-фибрсзной микроструктуры (развитие оредан-но-септальной плоскости с мелкими трабекулами от прямой, через волнистую к зигзагообразной) и формированием своеобразной зернистой орнаментации за счет коротких боковых трабекул.

Эволюция раннемезозойских археоцениин - одного из примитивных и консервативных подотрядов склерактишй, живущих и в наши дни, приближающихся к плерофиллидам слабым развитием септально-го аппарата с его тенде1щией к билатеральному расположению, о мелкими простыми немногочисленными трабекулами, расположенными в шноклинальной серии, шла в направлении развития колониально о та с усилением перитеки, в которой фиксировались вертикально стоящие трабекулы или игольчатая цененхима.

Наряду с ветвями, обнаружившими теснно связи скяерактиний с ругозами, со среднего триаса известны группы кораллов, развитие которых далеко ушло от предковнх форм. К ним относятся астреоины, представленные в триасо памиросериоидаями. Они характеризовалась компактными септаш ели бисептальшми пластинками с крупными простыми трабекулами в дивергентных системах и зернистой орнаментацией. Они отличались от юрских и более поздних астреоин, септальный аппарат которых развивался с тенденцией к формированию слоетых трабекул и перфорации септ.

1аракгерной триасовой группой склерактиний оказались иуиф-астреины - многочисленная, разнообразная и быстро эволюционирующая ветвь, развитие которой шло по линии усложнения флбрэз-но-трабевулярной и трабекулярной микроструктуры и коррелятивно связанной с ней орнаментацией, представленной различными к анионами и изредка пеннулами. йуифастрешш отличались от фунгшш,

сменивших их в юре, наличием компактных септ с простыми трабе-кулами и преимущественным развитием мениан, в то время, как эволюция фунтшя проходила с тенденцией к формировании сложных трабекул, пористости септ и преимущественному развитию пеннул.

Своеобразной раннемезозойской группой склерактиний оказались стилофиллины, эволюция которых пома по пути развития фиброзной микроструктуры всех элементов скелета. Септальный аппарат стилофиллин характеризовался наличием шиловидных и шипо-видно-пластинчатых септ, конвергеятно сходных с таковыми у ран-не-среднепалеозойсккх ругоз-цистифиллид, однако микроструктура их совершенно различная. Стилофиллины вымерли к концу плинс-бахского времени.

СПИСОК ОПУБМЮВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Новые виды триасовых склерактиний Памира. Палеонтол. яурн. 1967. й I. С.22-31.

2. Позднетриасовые склерактшпш Юго-Восточного Памира и их стратиграфическое значение. Автореф.дагс... канд.геол.-минерал, наук. Душанбе, 1968. 23 о.

3. О кораллах триаса, нижней и средней юры. В кн.: Мезозойские кораллы. М.: Наука, 1970. С.41-48 (соавторы: Т.Г.Ильина, В.М.Рейман).

4. Таксономическая оценка скелетных структур склерактиний. Бхлл.ШИП. Отд.геол. 1971.Т.46. }'/> 2.С.141-142 (соавтор Е.В.Краснов) .

5. Таксономическая оценка гистологических структур и микроструктур у некоторых кишечнополостных. Балл.ШИП. Отд.геол. 1971.Т.46. И 2. С.143-144 (соавтор Э.В.Бойко).

6. Новые данные о морфологии, микроструктуре и систематике позднетриасовых представителей надсемейства ТЬаппазЪегХоХйва (склерактинии). Палеонтол.журн. 1971. й 2. С.21-35.

, 7. К ревизии .некоторых поздне триасовых а раннеюрских представителей семейства 8£у1орЬуИ1аае 1>гесь,18ЭО. Палеонтол. яурн. 1972. Л 2. С.53-63.

8. Обзор и история развития органического мира триасового периода на территории СССР (кораллы). В кн.: Стратиграфия СССР. Триасовая система. М.: Недра, 1973. С.406-409 (соавтор Т.Г. Ильина).

9. Особенности гистологических-структур и микроструктур септальпого аппарата у позднетрпасожх склеракипгай. В кн.:

Древние 0nid&ria.Новосибирск: Наука, 1974. T.I. С.224-228.

10. Новые раккеюрские представители Axaphiastraoina (склерактгаши) Юго-Восточного Памира, В кн.: Вопросы палеонтологии Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1975. С.108-120.

11. Лозднетриасовые склерактиши Юго-Восточного Памира. Душанбе: Дониш, 1975. 234 с.

12. Contribution to the syeteaatica and phylogeny of An -phiaatraeina (Scleractinia). Acta Palaeontol.Pol, ,1976.Vol.21. И 1. P.97-114 ( with E. Roniewicz).

13. Палеофациальные реконструкции Памирского позднзтриа-сового бассейна. Душанбе: Донпш, 1979. С.3-5.

14. Eho Eteirian late triasoic faoios reconstruction. In: Abstract of Third. Intern. Symp. on fossil Cnidariana. Wars-' zawa, 1979. P.49-50.

15. Эхолого-фациальная дифференциация комплексов .склерак-ткшй Юго-Вое точного Памира в поз дне триасовую епоху. В кн.: Кораллы и рифы фанерозоя СССР. М.: Наука, IS30. С.156-162.

16. Upper Criassic Reofe in the Southeastern Poalr Range. Abstracts of Intern.Syap. on iriassio Reefs. Erlangen,1981. P. 14—16 (with V.I.Dronov).

1?. Die triadisohen Riffs 1и siido'atlichen Peiair. Erlangon: PacieB,19S2. И 6, S.107-123 (with V.I.Bronov,A.Gazdaiclii).

18. Caiibja молодые верхнетриасовые отлохешпх Юго-Восточного Памира. Докл.АН Тада.ССР, 1982. Т.Ш". ii 2.С.97-99 (соавтор

B.И.Дроков).

19. Новыо триасовые (вархненорийские) сват в Осевой зонз Юго-Восточного Памира. Дэкл.АН Тада.ССР, 1982. Т. НУ. J6 3.

C.171-172 (соавтор В.И.Дроноз).

20. О возрасте игримьюзокой свиты. ДАН СССР, 1932. Т.267.

# 5. C.II8I-II83 (соавторц:В.И.Дронов,Е.Б.ПалЕОкап.А.Л.Шэшрзв).

21. Систематика, филогения и эволюция кораллов группы stylo-phyllopsia Braoh,ie90.Душанбе: Донна, 1933. C.II0-III,

22. Новые нозднетриасовые скяеракгавиа Памира. Палеонтол. нурн. 1983. И I. С.45-53.

23. Новые ноздаетриасовыз кораллы отряда Archaeocacciitb. Ailoitaau,1952 Юго-Бостачного Памира. В кн.: Новые вида ископаемой фауны и флоры Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1984. С. 4245.

24. Новые находки позднетриасовых кораллов в Корякском нагорье. ДАН СССР, 1985. Т.280. J6 I. C.I59-I6I (соавтор Ю.М.Бнч-

ков).

25. Стратиграфия верснетриасовых отложений Осевой и Переходной зон Юго-Восточного Памира. В кн.: Геология и геофизика Таджикистана. Душанбе: Дониш,1985. С.205-226 (соавтор В.И.Дро-hqb) .

26. Новые данные по систематике и филогении пахитекалиид (склерактигюш). В кн.: Фанерозойские рифы я кораллы СССР. М.: Наука, 1986. С.83-89.

27. Триасовые рифы Юго-Вооточкого Памира. В кн.: Фанэрозой-окие рифы и кораллы СССР. М.: Наука, Г986. С.156-161 (соавтор

B.И.Дронов).

28. Позднегряасовыэ склерактинли хребта Кзнкэрэн (Корякское нагорье). В кн.: Корреляция пермо-триасовых отложений Востока СССР. Владивосток, 1986. С.63-81 (соавтор Ю.М.Бычков).

29. Кораллы как индикаторы расчленения карбонатных толщ. В кн.: Парастратиграфическиэ группы флоры п фауны триаса. Л. : Недра, 1986. С.30-67 (соазгор Г.Г.Илыша).

30. Позднепермские ругозы в коллекции A.C.Моисеева из известняков Дальнегорского района Приморья. В кн.: Проблемы био-отратяграфяи пергия и триаса Востока СССР. Владивосток, 1987.

C.77-81 (соавтор Г.Г.Ишта).

31. Морфология, микроструктура ц систематика семейства Аи-phi aatraeidae Frech,1890(склерак?инии). В кн. ¡Система и фллогз-ния ископаемых беспозвоночных. М. : Наука, 1987. С.25-37.

32. Ультра- и микроструктура скелета триасовых стплофиллид. Тезисы докл.Владивосток,1987. С.53 (соавтор Е.Роневич). •

33. О некоторых гомеоморфных тамнастеролдных кораллах триаса. Тезисы докл. Владивосток,1987. С.52 (соавтор Е.Морицова).

34. Триасовые кораллы Дальнегорского района в Южном Приморье. ДАН СССР, 1987. Т.292. 3 3. С.678-680 (. соавторы: И.В. Будий, H. К. Карникова, Т. Г. Ильина ).

35. Корреляция горских отлокений Гурумдинской и Мынхадор-ской зон Юго-Восточного Памира. Изв. АН Тадя.ССР, отд. физ.-мат.,хим. и геол. наук, 1987. Jä 4 (106). С.58-64 (соавтор В.И. Дронов). -, ____-