Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Концепция эндогенной разнокачественности в формировании биологических ресурсов карповых рыб

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Концепция эндогенной разнокачественности в формировании биологических ресурсов карповых рыб"

□□ЗОБЗ111

На правах рукописи

ЗАЛЕПУХИН ВАЛЕРИЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

КОНЦЕПЦИЯ ЭНДОГЕННОЙ РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТИ В ФОРМИРОВАНИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАРПОВЫХ РЫБ

Специальность 03 00 32 - «биологические ресурсы»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 3 МАЙ 2007

Краснодар - 2007

003063111

Работа выполнена в Волгоградском государственном университете

Научный консультант

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор

B.В. Стрельников

доктор биологических наук

C.П. Воловик

доктор биологических наук И.Г. Корпакова

доктор биологических наук E.H. Пономарева

Ведущая организация Кубанский государственный университет

Защита состоится « » М2007 года в -У часов на заседании Диссертационного Совета Д 220 038 09 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу 350044, РФ, Краснодарский край, г Краснодар, улица Калинина, 13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета

Автореферат разослан «

22 » ОГ7рел Я 2007 года

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 220 038 09

кандидат биологических наук, доцент Н.В. Чернышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования Проблемы естественного и искусственного воспроизводства тесно связаны с необходимостью сохранения биологического разнообразия на планете, что в настоящее время является одной из глобальных экологических проблем Концепция устойчивого динамического равновесия биосферы (Яблоков, 1975 Реймерс, 1994) показывает, что только те виды животных и растений можно эксплуатировать длительно и успешно, воспроизводству которых человек активно способствует Истощение биологических ресурсов (в том числе рыбных), вызванное антропогенным вмешательством в природные процессы, требует повышения эффективности использования и пополнения имеющихся запасов Перелов многих видов океанических промысловых рыб, усиливающееся загрязнение водных объектов, ухудшение условий естественного размножения указывают на необходимость переноса центра внимания на континентальные пресноводные водоемы, аква-культуру и искусственное воспроизводство

Современное состояние водных биоресурсов во внутренних водоемах Российской Федерации следует охарактеризовать как напряженное - из-за постоянной угрозы исчезновения отдельных видов и популяций вследствие нерационального промысла и возросшего браконьерства, загрязнения водной среды, снижения эффективности естественного воспроизводства В современных экологических и экономических условиях рыбные ресурсы оказались наиболее уязвимым и наименее защищенным компонентом биологического разнообразия в Волго-Каспийском бассейне В сравнении с другими видами промысловые запасы карповых рыб сократились в меньшей степени в силу их высокой адаптационной пластичности и широкого распространения они составляют до половины видов ихтиокомплекса, до 80% в уловах и свыше 90% продукции аквакультуры

Надежды на сохранение и пополнение биологических ресурсов пресноводных водоемов России связаны прежде всего с искусственным разведением ценных видов рыб, которое позволяет поддерживать промысловые запасы и наращивать объемы производства товарной продукции аквакультуры в регулируемых условиях Прогрессивность и важность этого направления неоднократно подчеркивается в отечественных публикациях (Лукъяненко и др, 1984, Никоноров, Витвицкая, 1993, Виноградов, 1994, Иванов, 2000, Мамонтов и др , 2000, и др ) Проблемы охраны, рациональной эксплуатации и расширенного воспроизводства биологических ресурсов трудно решить без фундаментальных научных исследований по выявлению основных закономерностей роста, размножения и смертности в популяциях На таких знаниях базируются

- теория формирования биологических ресурсов и эксплуатации промысловых запасов,

- направления перехода к интенсивным формам морской и пресноводной аквакультуры,

- представления о возможностях управления численностью, продуктивностью и воспроизводством рыб в природных и искусственных водных экосистемах, и др

Изучению половых циклов и раннего онтогенеза рыб посвящено значительное количество работ отечественных и зарубежных авторов, но известная специализация на том или ином участке исследований приводит к отсутсгвию комплексного подхода ко многим биологическим явлениям Исходя из огромного разнообразия экологических условий и адаптивных реакций, в ихтиологии принято говорить о «разнокачественности» рыб на различных этапах жизненного цикла Это понятие близко по смыслу обшебиологическому термину «суммарная фенотипическая изменчивость», но значительно объемнее по прикладному значению (Жукинский, 1981) Анализ разнокачественности рыб отражает одну из четырех основных концепций, позволяющих понять механизмы формирования очередного поколения (годового класса), численности и структуры популяций в естественных и искусственных водных экосистемах (Дехник и др, 1985) По нашему мнению, роль эндогенной разнокачественности рыб в формировании биологических ресурсов освещена недостаточно, хотя цикл работ, проведенных советскими и российскими исследователями, позволяет говорить о важной роти качества производителей, половых продуктов и молоди в динамике численности популяций В естественных условиях подобные характеристики определяют качественные показатели пополнения промысловых стад (Никольский, 1974), в искусственных - позволяют придти к научно обоснованным методам совершенствования биотехники разведения и оценки качества производителей В отечественной литературе пока не создано такой всесторонней сводки по эндогенной разнокачественности, подобной классической работе В Н Жукин-ского (1986), в которой была проанализирована роль внешних (экзогенных) факторов в раннем онтогенезе рыб

Значительный интерес к изучению эндогенной разнокачественности рыб проявился с 1960-х гг в связи с анализом влияния качественных характеристик производителей на жизнестойкость потомства, динамику численности популяций, продуктивность водных экосистем Подобные работы активно велись до конца 1980-х гг, но свелись к минимуму с начала 1990-х гг - в период общего сокращения обьемоз научных исследований Это в значительной мере обусловило общую незавершенность в изучении данной проблемы, особенно в условиях искусственного разведения

С другой стороны, индустриальные масштабы искусственного воспроизводства многих видов выдвигают в число важнейших прикладных задач современного рыбного хозяйства внедрение научно обоснованных методов формирования и эксплуатации маточных стад, способных обеспечить потребности в высококачественном рыбопосадочном материале для прудовой и пастбищной аквакультуры В регулируемых условиях хозяйственно ценные признаки рыб (жизнестойкость, темп роста, биопродуктивность) в значительной степени зависят от генотипических и фенотипических параметров производителей, их половых клеток и получаемого потомства Внутривидовое разнообразие взрослых особей обуславливает эндогенную разнокачественность по-

томства, отражаясь на результативности искусственного осеменения, жизнеспособности эмбрионов и личинок, размерах и темпе роста мальков и сеголетков (Веригин, 1987)

При всей кажущейся изученности различных аспектов оценки качества производителей и потомства в рыбохозяйственнои науке до сих пор не проведено комплексного исследования, в котором была бы на единой методической основе проанализирована триада «качество производителей -» качество половых продуктов -» качество молоди» Осуществление подобной работы позволило бы реализовать полифункциональный принцип оценки качества производителей примените тьно к карповым рыбам - основным объектам добычи и прудового рыбоводства России Кроме того, совершенствование технологий искусственного воспроизводства предполагает повышение эффективности работы с половозрелыми рыбами, основывающееся на достижениях биологической науки - в том числе на методах физиолого-биохимической индикации репродуктивного потенциала рыб

С практической точки зрения именно единый и комплексный подход на основе синтеза результатов рыбоводно-биологического и физиолого-биохимического анализа и его математической интерпретации, в рамках данной концепции смог бы внести существенный вклад в совершенствование биотехники искусственного рыборазведения в пресноводных водоемах

Цель и задачи исследования Главная цель исследования состояла в разработке основных положений концепции эндогенной разнокачественности применительно к формированию биологических ресурсов, аквакультуре и искусственному воспроизводству карповых рыб на базе комплексного рыбоводно-физиолого-биохимического подхода и биометрического моделирования

К основным задачам, решаемым для достижения поставленной цели, относятся

1 Разносторонняя оценка морфологических и селекционных параметров производителей, их репродуктивного потенциала при искусственном разведении в условиях V и VI зон рыбоводства

2 Анализ функционального состояния производителей по физио- лого-биохимическим параметрам крови, в том числе при перезревании и резорбции половых продуктов

3 Исследование качества половых продуктов (в первую очередь - икры), получаемых с применением экзогенного стимулирования созревания, по биометрическим и биохимическим характеристикам

4 Анализ основных параметров эмбрионального развития в процессе инкубации и их взаимосвязей с биохимическим составом икры

5 Изучение жизнестойкости личинок, полученных из разнокачественной икры, и ее связи с биохимическим составом икры

6 Статистическая и математическая интерпретация зависимостей между рыбоводно-биологическими и физиолого-биохимическими параметрами производителей, икры и молоди

7 Сравнительная характеристика производителей, выросших в различных экологических условиях (в прудах и в естественных водоемах) и использованных для искусственного воспроизводства

Конечной целью такого исследования должна стать разработка комплекса перспективных методов оценки качества производителей, икры и молоди карповых рыб в условиях аквакулыуры как основы для пополнения биолошческих ресурсов во внутренних водоемах

Научная новизна Сформулированы основные положения концепции эндогенной разнокачественности применительно к искусственному воспроизводству карповых рыб, показана ее роль в формировании биологических ресурсов водоемов, место в теории биологического разнообразия и в оценке качества производителей в условиях искусственного разведения В условиях V и VI зонах рыбоводства проведен комплексный анализ биологической и физиодого-биохимической эндогенной разнокачественное ги трех видов карповых рыб различного происхождения, экологии и доместикации На единой основе биолого-математического анализа исследованы морфологические, репродуктивные, физиологические и биохимические параметры в триаде объектов исследований «качество производителей -» качество половых продуктов -» качество молоди» Определены зависимости основных рыбоводных показателей в ходе инкубации и жизнестойкости личинок от гематологических характеристик производителей и биохимического состава икры, продемонстрированы механизмы снижения качества икры при экзогенном стимулировании созревания и овуляции Проведен сравнительный анализ половозрелых рыб, биохимического состава разнокачественной икры, личинок пестрого толстолобика и сазана, выросших в природных водоемах и использованных для заводского разведения Показаны биохимические изменения при пре- и постовулярном перезревании и резорбции икры Сформировано представление о функциональных связях в раннем онтогенезе рыб при искусственном разведении

Основные положения, выносимые на защиту

1 Роль и место концепции эндогенной разнокачественности в теории биологического разнообразия и формирования биологических ресурсов карповых рыб за счет искусственного воспроизводства

2 Взаимосвязь паратипической, генотипической, технологической составляющих эндогенной разнокачественности

3 Теоретические, диагностические, прикладные и ресурсосберегающие аспекты применения концепции эндогенной разнокачественности в условиях искусственного воспроизводства карповых рыб

4 Оценка влияния качества производителей и икры на эмбриональное развитие и жизнестойкость личинок

5 Условия формирования качества икры в условиях искусственного воспроизводства, биохимические механизмы его снижения при перезревании и резорбции

6 Представление о «гематологическом статусе» производителей и характеристиках выживаемости не питающихся личинок, соответствующих максимальным рыбоводным показателям инкубации

7 Анализ взаимосвязей морфологических и репродуктивных признаков самок карповых рыб с характеристиками эмбрионального развития и биохимическим составом разнокачественной икры

8 Сравнительный анализ эндогенной разнокачественности у рыб, выросших в различных экологических условиях (природные водоемы и пруды) и использованных для искусственного разведения

Практическая значимость заключается в разработке комплекса разнообразных методов оценки качества производителей, получаемой икры и личинок в условиях искусственного воспроизводства карповых рыб в V и VI зонах рыбоводства Оценено влияние различных компонентов эндогенной разнокачественности на формирование биологических ресурсов в пресноводных водоемах Выявлен ряд биологических и биохимических характеристик, перспективных для оценки качества производителей (рабочая плодовитость, показатели красной крови) и икры (диаметр набухшей икры, содержание общего белка, фосфоглицеридов, свободного холестерола и др) Некоторые биологические и биохимические показатепи (диаметр, содержание воды, неэстери-фицированных жирных кислот, соотношение натрия и калия, коэффициент Дьерди и др ) могут использоваться при диагностике перезревания и резорбции икры Продемонстрирована возможность использования и оценки производителей сазана и пестрого толстолобика из природных водоемов для искусственного разведения

Проведенные исследования являются логическим продолжением работ Всероссийского научно-исследовательского института прудового рыбного хозяйства (ВНИИПРХа) по освоению дальневосточных растительноядных рыб и других хозяйственно ценных видов и Института гидробиологии АН УССР по анализу разнокачественности карповых рыб, обитающих в естественных водоемах

Материалы диссертации используются в учебных курсах «Общая экология», «Биологические ресурсы водоемов», «Теоретические проблемы биоразнообразия» в Волгоградском государственном университете, «Современные проблемы науки» и «Управление природопользованием» б Волгоградском государственном педагогическом университете

Апробация работы Материалы диссертации докладывались и обсуждались на XXXV, XXXVI и XXXVII научно-методических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского технического института рыбной промышленности и хозяйства (1981 - 1984 гг), V и VI Всесоюзных конференциях по экологической физиологии и биохимии рыб (Севастополь, 1982, Вильнюс, 1985), III Всесоюзном совещании по раннему онтогенезу рыб (Калининград, 1983), Всесоюзном совещании молодых ученых «Методы интенсификации прудового рыбоводства» (Рыбное, 1984), Всесоюзной конференции молодых ученых «Гидрорыбпроекта» (Москва, 1985), X и XI Всесоюзных совещаниях по проблемам освоения растительноядных рыб (Славянск, 1984, Кишинев, 1988), XIX конференции «Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана» (Ашхабад, 1986), Первом симпозиуме по экологической био-

химии рыб (Ярославль, 1987), Всесоюзном совещании «Репродуктивная физиология рыб» (Минск 1991), Круглых столах по зколого-экономическим проблемам природопользования в Нижневолжском регионе, проводимых Волгоградским государственным университетом (20012007 гг), региональных Экологических чтениях, проводимых Волгоградским отделением Российской Экологической Академии (Волгоград, 20012005 гг), российско-германской научно-практической конференции «Экономика Экотогия Право» (Волгоград, 2002), ежегодных Областных краеведческих чтениях (Волгоград, 2001-2007 гг), Международной научно-практической конференции \<Животные в антропогенном ландшафте» (Астрахань, 2003), международной российско-японской конференции «Ядерная радиационная и экологическая безопасность» (Волгоград, 2003), научно-практической конференции «Инновационные технологии в экологическом образовании пути, формы и методы их реализации» (Волгоград, 2004), международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004), IX Международной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2006)

По материалам диссертации опубликовано 52 печатные работы (среди них 5 - в рецензируемых научных журналах, отнесенных к перечню ВАКа) общим объемом свыше 45 печатных листов, в том числе учебно-методическое пособие «Теоретические аспекты биоразнообразия» и монография «Концепция эндогенной разнокачественности в условиях искусственного воспроизводства карповых рыб»

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 466 страницах машинописного текста, включая 120 таблиц и 258 рисунков, состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций и заключения Список литературы включает 500 публикаций отечественных и зарубежных авторов В 29 приложениях, выделенных в отдельный том, представлены корреляционные таблицы, статистические данные, графики нелинейной регрессии и другие материалы

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 «Литературный обзор» содержит анализ публикаций отечественных и зарубежных авторов по теоретическим аспектам формирования и состоянию биологических ресурсов внутренних водоемов в России и Нижневолжском регионе, по соотношению представлений об биоразнообразии, изменчивости и разнокачественности, по современному состоянию изученности проблемы эндогенной разнокачественности рыб в условиях искусственного воспроизводства

Глава 2 Материал и методики исследований

Собственный экспериментальный материал получен в течение 19801998 гг в условиях V и VI зон рыбоводства (Волгоградская и Астраханская области) Работа выполнена на базе Башмаковского инкубационного цеха Астраханского производственного комбината прудового рыбоводства, инкуба-

ционных цехов рыбколхоза «40 лет Октября» и рыбосовхоза «Волжанка» объединения «Волгоградрыбхоз»

Объектами исследований послужи аи производите™, половые продукты и личинки трех видов карповых рыб - основных объектов современного прудового рыбоводства и аквакультуры сазана и карпа Cypnnus сатрю L, белого амура Ctenopharyngodon idella Val и пестрого толстолобика Ansthichthys nobilis Rich

Сазан - производители, отловленные в естественных водоемах и завезенные с тоней Нижней Волги (1980-1986 гг),

Карп - молдавский местной селекции (1984-1986 гг) и украинский карп, завезенный с Донрыбокомбината (1989-1992 гг),

Белый амур - производители из местного пользовательного стада, Пестрый толстолобик - производители из местных пользовательных стад, а также выросшие в природных условиях, отловленные в дельте Волги в 1984 году и использованные в дальнейшем для искусственного воспроизводства («прудовые» и «речные»)

Общая схема исследований представлена на рис 1

i I I

Эндогенная разнокачествснноеть

i I I

Рис 1 Общая схема изучения эндогенной разнокачественности карповых рыб в экспериментальных условиях

Гидрохимический режим в водоемах, служащих источниками водоснабжения для всех рыбоводных хозяйств (реки Волга и Ахтуба, Волгоградское водохранилище), а также в аппаратах, бассейнах и прудах контролировался по общепринятым методикам (Строганов, Бузинова, 1980, Бессонов,

Привезенцев, 1987) Величины отдельных показателей в период исследований не выходили за рамки рыбоводно-биологических нормативов для рыбоводных хозяйств

У производителей определяли основные биологические характеристики возраст, длину L и t, массу Р и наибольшую высоту тела Н, рассчитывали упитанность по Фультону и Кларку, коэффициент высокоспинности i ! Н, коэффициент зрелости - по общепринятым в ихтиологии методикам (Правдин, 1966) Индивидуальную рабочую плодовитость у каждой самки определяли весовым методом, относительную рабочую плодовитость рассчитывали на 1 кг массы рыбы На свежем материале измеряли диаметр овулировавшей икры (п = 25 - 40 для каждой самки), подсчитывали количество икринок в 1 грамме и среднюю массу одной икринки Плотность овулировавших икринок рассчитывали как отношение массы к объему (Жукинский, Дъячук, 1964) При анализе спермы определяли объем эякулята, концентрацию сперматозоидов путем просчета в камере Горяева, качество - по пятибалльной шкале Персова, учитывающей подвижность спермиев Анализ спермы проведен у 226 рыб различного происхождения и выросших в разных экологических условиях

Качество икры оценивалось по комплексу биологических и биохимических показателей Для предварительной оценки в полевых условиях использовались методики, предложенные EJI Соколовой (1971) для карпа, J1В Ерохиной и В К Виноградовым (1968) и В Ф Кривцовым и сотр (1988) для растительноядных рыб Они включают

1) визуальную оценку овулировавшей неоплодотворенной икры (окраску, консистенцию, количество овариальной жидкости, внешний вид икринок, наличие посторонних включений), единовременность или растянутость овуляции и отцеживания икры и др ,

2) анализ эмбрионального развития, в ходе которого определяется оплодотворяемость, типичность и синхронность дробления, наличие аномально развивающихся эмбрионов и характер уродств, растянутость и дружность вылупления и т д

Икра каждой самки осеменялась спермой 3-6 самцов, имеющей оценку по шкале Персова в 4 и 5 баллов и инкубировалась в отдельных аппаратах в соответствии с общепринятой биотехникой заводского воспроизводства карпа (Конрадт, Сахаров, 1969) и растительноядных рыб (Виноградов и др , 1975)

Периодизация оогенеза - по А П Макеевой (1992) Стадии и этапы эмбрионального развития изучаемых видов определяли по В В Васнецову (1953), Б П Лужину (1977) и С Г Соину(1963) Регистрировались такие аномалии развития как нарушения дробления и появление уродливых бластоме-ров, неравномерная сегментация тела и искривления позвоночника, водянка желточного мешка и др

В процессе эмбрионально-личиночного развития определяли

а) процент оплодотворения - на стадиях 4-8 бластомеров,

б) процент нормально и уродливо развивающихся эмбрионов - после завершения этапа сегментации тела,

в) процент выхода предличинок - на стадиях вращающегося эмбриона, незадолго до вылупления

Все просчеты осуществлялись в камере Богорова, в каждой партии икры просматривалось не менее 100 развивающихся икринок

г) длину предличинок при вылуплении и при переходе на внешнее питание - под окуляр-микрометром, сразу после фиксации их 4%-ным раствором формалина (п = 25 - 50 для каждой самки)

В ходе анализа нами были выделены следующие группы икры в соответствии с ее рыбоводным качеством

Группа 0 («фоновая» группа), в которой изучались гематологические характеристики производителей в период, предшествующий нерестовой кампании - за 5-20 дней до применения экзогенной стимуляции созревания половых продуктов

В группах I - VII проведено одновременное изучение крови производителей, получаемой от них икры различного качества и жизнестойкости личинок

Группа I - «недозрелая» икра Соответствует подфазе Ej - незавершенной IV СЗГ У сазана и карпа характеризуется малым количеством полостной жидкости («густая» икра) и отцеживается малыми порциями При обесклеи-вании образует трудно разбиваемые комки

У растительноядных рыб овариальной жидкости, наоборот, много, икринки мелкие и упругие по тактильным ощущениям

На контрольных гистологических препаратах и у карпа, и у растительноядных рыб не у всех самок в такой икре отмечен заметный сдвиг ядра к оболочке

Развитие осемененной икры характеризуется появлением разноразмерных бластомеров, большим количеством уродливых эмбрионов, погибающих задолго до вылупления Процент оплодотворения низкий, не превышает 50%, процент нормально развивающихся эмбрионов близок к нулю У сазана и растительноядных рыб вылупившихся предличинок очень мало

Группа II и III - «Зрелая икра», соответствующая IV завершенной СЗГ и подфазе Е2 Отцеживание икры быстрое После оплодотворения дробление синхронное и равномерное, уродливых эмбрионов мало К группе II (икра хорошего рыбоводного качества) отнесена икра с процентом оплодотворения 50-70%, высоким процентом нормально развивающихся эмбрионов (80-90%) и близким к нормативному процентом выхода предличинок (от 30 до 60%) В группу III (икра отличного рыбоводного качества) выделена икра с максимальной оплодотворяемостыо (более 70%), наиболее высокими показателями нормально развивающихся эмбрионов (от 80% до 100%) и выхода предличинок (более 60%) Группы, следовательно, выделены по отношению к важнейшим рыбоводным характеристикам, выявляемым в ходе инкубации

Группы IV и V - «постовулярно перезревшая икра» (передержанная в полости тела самки после овуляции при несвоевременном отцеживании) Соответствует IV СЗГ и IV - VI СЗГ Характеризуется большими и заметно набухшими икринками, среди которых встречаются уже побелевшие, легко де-

формируемыми при нажатии, Дробление асинхронное, бластомеры разной формы часто отрываются от бластодиска Процент оплодотворения может быть и низким, и высоким, но из-за множества уродливо развивающихся эмбрионов процент выхода предличинок незначителен (5-10%) К группе IV отнесена икра, сохранившая способность к оплодотворению (подфаза Ei), а к группе V - полностью ее утратившая (подфазы Е3 - F) У сазана и карпа до 10% икринок такую способность сохраняют вследствие асинхронного характера созревания ооцитов и выметывания икры

В группу VI выделены самки с постовулярно перезревшей икрой, потерявшей способность к оплодотворению и отцеженной у специально отсаженных самок спустя 8 часов после завершения очередного тура инкубации Аналогично в группе VII такая икра отцежена через 48 часов

Всего за период исследований полный биологический и биохимический анализ самок, икры и личинок проведен для 95 самок карпа, 123 - белого амура и 167 - пестрого толстолобика, относящихся к местным пользова-тельным стадам Кроме того, в экспериментальных работах с производителями, завезенными с естественных водоемов, такому анализу подвергнуты 139 самок сазана и 68 самок пестрого толстолобика, использованных для искусственного воспроизводства

Гематологическому и биохимическому анализу (определение количества гемоглобина, эритроцитов и лейкоцитов, СОЭ, общего белка, липопротеи-дов и коллоидоустойчивости сывороточных белков (КСБ), разнообразных биохимических показателей) в общей сложности подвергнуто 36 самок карпа, 30 самок белого амура, 68 самок пестрого толстолобика При этом применялся метод прижизненного взятия крови (Попов, 1972) и иногда - каудэктомия; в анализе использовались сыворотки без признаков гемолиза

1) гемоглобин - по Г 3 Дервизу и А И Воробьеву (1960) на фото-электроколориметрах ФЭК-56М и КФК-2М,

2) количество эритроцитов и лейкоцитов - путем просчета в камере Горяева (Гочодец, 1955, Кудрявцев и др, 1969, Лабораторные методы , 1987),

3) СОЭ - в аппарате Панченкова (Голодец, 1955),

4) общий белок - по Lowry et all, (1951) и по биуретовон реакции (Биохимические методы ,1969),

5) а-липопротеиды и /З-липопротеиды - по методике О Н Никольской и В П Тихонова (1968), основанной на определении их по Бурштейну и Са-маи (Биохимические методы , 1969) - на фотоэлектроколориметрах «Spe-col», КФК-2М и ФЭК-56М,

6) КСБ - по ленте Вельтмана в модификации В М Кычанова и НА Герфановой(1981),

7) общие липиды в сыворотке крови — с сульфофосфованилиновым реактивом (Колб, Калашников, 1976)

8) фосфоглицериды в сыворотке крови - по Свенбергу и Свеннер-хольму (1961) на спектрофотометрах СФ-26 и СФ-4А,

9) холестерин в сыворотке - методом Илька (I£ca, 1961),

10) общий фосфор в сыворотке - по Г А Грибанову и Г А Базанову (1976), кальций - по Де Ваарду (Васильева, 1983)

Общий биохимический состав икры (содержание воды, сухого вещества, белка, липидов, золы) определяли по общепринятым методам Количество общего белка в икре определяли по Lovvry et all, (1951), а в полевых условиях- по биуреговой реакции (Биохимические методы , 1969), фракционный состав белков - методом электрофореза в блоке 5%-ного полиакриламидного геля (по Г Мауреру, 1971) в сравнении с параллельной разгонкой белков сыворотки крови человека Общие липиды определяли по методу Фолча (Polch et all, 1957), а их фракционный состав - методом тонкослойной хроматографии на пластинках «Silufol» (Сторожук, 1980) Идентификацию фракций липидов проводили по «маркерам-свидетелям», в качестве которых использовались растворы свободного холестерола, смеси пальмитиновой и олеиновой кислот, триолеина как представителя триацилглицеринов, привлекались также литературные данные (Римш, 1969, Сидоров и др , 1972, 1981) Количество фосфоглицеридов и общего холестерола определяли (в качестве дополнительного метода) по цветным реакциям на спектрофотометре СФ-26 и спек-троколориметре «Specol» по Свенбергу и Свеннерхольму (1961) и Ильку (1961) соответственно (Биохимические методы , 1969) ß- липопротеиды в икре - по Бурштейну и Самаи Количество гликогена определялось по методике М И Прохоровой и 3 Н Тупиковой (1965) с антроновым реактивом

Количественное определение микроэлементов (меди, цинка, кобальта, никеля, марганца) проведено на атомно-абсорбционном спектрофотометре фирмы «Hitachi» модели AAS 180-50 На том же приборе в режиме пламенной фотометрии определено содержание натрия и калия Магний и марганец в икре определены методом эмиссионного спектрального анализа в модификации В И Воробьева (1975)

Всего за период исследований процесс биохимического анализа разнокачественной икры охватил следующее число проб общий биохимический состав - 594, фракционный состав белков - 117, фракционный состав липидов - 290, ß- липопротеидов - 91, макро- и микроэлементов - 542, гликоген - 126

Опыты по определению выживаемости не питавшихся личинок проводили в кристаллизаторах объемом 1 литр при п = 100 ± 2 штуки для каждой самки Температура воды и гидрохимический режим в экспериментальных условиях соответствовали условиям инкубации каждого вида Фиксировалось время гибели 50% и 100% всех не питавшихся личинок (L 50 и L 10о) - в часах Проанализирована выживаемость личинок, полученных от 91 самки карпа и сазана, 61 самки песгрого толстолобика различного происхождения

Собранный материал обработан статистически по Н А Плохинскому (1961) и Г Ф Лакину (1990) Линейные корреляции, нелинейные регрессии и оценка силы влияния факторов рассчитаны на ЭВМ ЕС-1020 и ЕС-1022, а также с использованием стандартного пакета программ Microsoft Excel на персональных компьютерах различных типов

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3 Разнокачественность производителей карповых рыб и ее роль в формировании биологических ресурсов При анализе экстерьерных признаков производителей выявлена значительная разнородность маточных стад по основным параметрам - возрасту, массе, длине рыб В условиях искусственного воспроизводства при экзогенной стимуляции процессов созревания и овуляции сохраняются общебиологические закономерности - высокодостоверные корреляции массы, длины и рабочей плодовитости с возрастом рыб Однако высококачественную зрелую икру можно получить от представителей почти всего возрастного ряда, за исключением впервые созревающих рыб - в экологических условиях V и VI зон рыбоводства карп и сазан становятся половозрелыми в возрасте 3-4 лет, белый амур в 5 лет, пестрый толстолобик - в 6 лет(Сборник ,1986)

Объективным критерием высокого качества самок и отражением их эндогенной разнокачественности может служить рабочая плодовитость - как абсолютная (индивидуальная), так и относительная (рассчитанная на 1 кг массы) Данный показатель является «функцией отклика» организма рыб на экзогенную стимуляцию созревания, зависящей от степени зрелости гонад перед инъецированием и в то же время от реакции собственной нейро-гуморальной системы -то есть от уровня под1 отовленности к нересту В различных экологических условиях V и VI зон рыбоводства увеличение рабочей плодовитости ведет к повышению процентов оплодотворения, нормально развивающихся эмбрионов и выхода предличинок, а также длины вылупляющихся предличинок, что особенно ярко выражено у растительноядных рыб На наш взгляд, такие сильные корреляции являются свидетельством важного значения однородности ооцитов, синхронности их созревания и дружной нерастянутой овуляции — это лишний раз подчеркивает особую роль состояния гонад перед инъецированием В свою очередь, уменьшение вариабильности диаметра ооцитов может указывать на более или менее равномерное распределение эссенциальных веществ в гонадах, и тотальная овуляция под действием экзогенного стимулирования созревания может охватить максимальное количество яйцеклеток Дружная единовременная овуляция, по-видимому, является следствием лучшей подготовленности ооцитов к ней, с одной стороны, и оптимальным ответом нейро-гуморальной системы на внешнее стимулирование, с другой Поэтому наибольшая рабочая плодовитость связана с определенной степенью зрелости ооцитов, которые характеризуются завершенностью мейотических преобразований в них и достаточным уровнем накопления структурных и энергетических веществ Такие данные подчеркивают необходимость отбора в селекционных целях высокоплодовитых самок сазана, карпа, белого амура и пестрого толстолобика

Анализ физиологического состояния рыб по разнообразным параметрам крови показал высокую лабильность многих показателей (табл 1) Статистический анализ однозначно указывает лишь на четко отличаемый минимум КСБ (коллоидоустойчивость сывороточных белков) у самок обоих видов, продуци-

рующих высококачественную икру Хорошо заметные, но не всегда статистически достоверные отличия имеются по многим другим характеристикам

Таблица 1

Гематология самок с икрой различного качества

Физиолого-биохимические | Группы самок с икрой различного качества

показатечи крови I II - III ГУ-У

Украинский карп (п = 36)

Гемоглобин, г% 7,18 ± 0,24 8,77 ± 0,45 8,70 ± 1,12

Эритроциты, млн / мм3 1,80 ±0,04 I 1,91 ± 0,06 1,96 ±0,06

Лейкоциты, тыс шт / мм3 25,75 ± 0,84 23,93 ±1,90 25,22 ± 2,37

СОЭ, мм / час 3,80 ± 0,40 4,19 ±0.50 4,40 ±0,49

Общий белок, г% 3,94 ± 0,77 4,31 ±0,21 3,80 ± 0 59

а-липопротеиды, чг% 274 ± 12 196 ±21 270 ±35

|8-липопротеиды, мг% 390 ± 19 330 ±23 375 ± 23

(а + Д) липопротеиды, мг% 664 ± 18 526 ±32 645 ± 36

Отношение а/ /3 лппопрот 0,70 ± 0,05 0,59 ± 0,09 0,72 ± 0,11

КСБ, % СаС12 0,060 ±0,010 0,039 ± 0,010 0,058 ±0,010

Общие липиды, мг% 764 ± 92 660 ± 60 647 ± 46

Холестерин, мг% 142 ± 19 172 ± 24 180± 18

Фосфолипиды, мг% 284 ± 48 244 ±46 276 ±54

1 Общий фосфор, мг% 36,4 ± 1,8 39,9 ±3,3 38,6 ± 4,8

Общий кальций, мг% 25,2 ± 1,6 24,3 ± 2,0 25,2 ± 1,6

Пестрый толсто тобик (п = 29)

Гемоглобин, г% 10,72 ± 0,75 10,39 ±0,70 9,04 ± 0,46

Эритроциты, млн / мм3 1,71 ±0,04 1,68 ± 0,05 1,61 ±0,04

Лейкоциты, тыс шт / мм3 14,82 ± 1,21 15,29 ± 0,96 15 71 ± 1,78

СОЭ, мм / час 3,75 ± 0,43 4,28 ± 0,45 4,71 ±0,45 |

Общий белок, г% 5,35 ± 1,42 6,17 ±0,35 6,19 ±0,90

а-липопротеиды, мг% 285 ±26 275 ± 37 304± 35

/^-липопротеиды, мг% 312 ±43 296 ± 44 333 ±26

(а + /3) липопротеиды, мг% 597 ± 69 571 ± 76 637 ± 50

Отношение а / (3 липопрот 0,92 ± 0,05 0,93 ± 0,09 0,92 ±0,11

КСБ, % СаС12 0,060 ± 0,010 0,043 ±0,010 0,054 ± 0,004

Общие липиды, мг% 570 ± 16 538 ±70 517 ± 48

Холестерин, мг% 165 ±11 183 ± 13 167 ± 14

Фосфолипиды, мг% 225 ± 22 227 ±42 250 ± 19

Общий фосфор, мг% 30,5 ± 1,7 30,4 ± 4,7 32,6 ± 1,8

Общий кальций, мг% 25,5+1,7 22,3 ±1,5 22,0 ± 1,5

Лишь по коэффициентам корреляции и трафикам нелинейной регрессии можно выявить ряд параметров крови, связанных с качеством получаемой икры Такими следует считать прежде всего показатели системы эритрона (красной крови) - концентрацию гемоглобина и эритроцитов При увеличении концентрации этих показателей у самок возрастает оплодотворяемость и процент выхода, уменьшается количество уродливых эмбрионов Это особенно заметно у пестрого толстолобика, где все коэффициенты корреляции статистически достоверны и сохраняются в течение всего эмбрионального развития Показателем, отрицательно связанным с ходом эмбрионального развития, являются высокие значения КСБ у обоих видов, а у карпа, кроме того, уровень общих липидов, а- и /З-липопротеидов и общего кальция У обоих видов с процентом оплодотворения достоверно связан уровень свободного холестерола в сыворотке крови (г х) = +0,45 для карпа и +0,67 для пестрого толстолобика), что согласуется с литературными данными для карпа и белого толстолобика (Баденко и др , 1986, Корниенко, Дорошева, 1986)

Далеко не во всех литературных источниках указывается момент взятия крови относительно времени овуляции и отцеживания половых продуктов Если брать кровь перед экзогенной стимуляцией созревания и овуляции (обычно это делается за несколько суток до инъецирования), то получаемая при этом информация о динамике гематологических показателей будет отражать степень готовности к нересту у рыб, находящихся в IV незавершенной или IV завершенной СЗГ, но не ход эмбрионального развития и не параметры жизнестойкой молоди Это обусловлено следующими обстоятельствами как известно, в период между инъекциями происходит переход яйцеклеток сначала в IV завершенную СЗГ и далее в V СЗГ (Кузнецов, 1972) Одновременно происходят и существенные изменения в физиологическом состоянии производителей и мобилизация всех энергетических и пластических резервов в организме, что не может не отражаться на показателях крови При таком выборе времени для отбора проб крови целесообразно сопоставлять гематологические характеристики с цитологическими (в частности, со степенью поляризации ядра) и лишь с определенной долей вероятности - с оплодотворяемостью икры Если же необходимо сопоставление гематологических параметров с качеством получаемых половых продуктов и ходом эмбрионального развития, то прижизненное взятие проб крови следует выбирать максимально приближенным к моменту отцеживания икры и спермы и искусственного осеменения Именно поэтому сопоставление данных по гематологии рыб в условиях искусственного воспроизводства с размерно-возрастными показателями и рыбоводными характеристиками инкубации следует проводить на тех же условиях Только в этом случае достигается согласование всех параметров полифункциональной оценки качества производителей, овулировавшей икры, развивающихся эмбрионов и личинок

При построении графиков нелинейной регрессии, отражающих взаимосвязи разнообразных параметров крови с показателями развивающейся икры, мы приходим к представлению о «гематологическом статусе» для карпа и пестрого толстолобика - совокупности характеристик, соответствующих наи-

большим значениям оплодотворяемости, процента нормально развивающихся эмбрионов (НРЭ) и выхода предличияок, тек понятию «нормы» для конкретных экологических условий и существующей биотехники искусственного воспроизводства (Залепухин, 2006) Таким образом, и у карпа, и у пестрого толстолобика можно выделить ряд физиолого-биохимических параметров крови, пригодных для оценки качества производителей в условиях искусственного воспроизводства Все они в той или иной мере отражают именно эндогенную разнокачественность взрослых рыб, используемых для получения половых продуктов

Кроме того, на примере белого амура показано, что постовулярное перезревание и резорбция яйцеклеток существенно и достаточно быстро (за 848 часов) ухудшают физиологическое состояние рыб, о чем сигнализируют различные параметры крови (гемоглобин, лейкоциты, СОЭ) и внешние признаки (вялость рыб, побледнение жабр и др ), свидетельствующие о развивающейся анемии

В отличие от естественного размножения, возраст рыб имеет лишь ориентировочное значение при оценке качества производителей Почти во всех случаях статистический анализ показывает невысокие корреляции между возрастом и рыбоводными характеристиками эмбрионального развития Исключение составляет лишь сазан, у которого возраст самок коррелирует с оплодо-творяемостью икры (г ху = -'-0,443 при Р < 0,01) Лишь по графикам нелинейной регрессии можно выявить тенденцию улучшения показателей инкубации и выживаемости личинок с возрастом самок и у сазана, и у растительноядных рыб Коэффициенты корреляции показывают, что с рабочей плодовитостью связано количество гемоглобина и эритроцитов Это означает, что лучшую по качеству икру продуцируют самые плодовитые самки с высокой интенсивностью обменных процессов - максимальная плодовитость рыб требует обеспечения созревающих яйцеклеток кислородом и жизненно необходимыми веществами

Глава 4 «Оценка качества подовых продуктов при экзогенном стимулировании созревания В триаде объектов нашего исследования наибольшее значение принадлежит качеству половых продуктов, ибо именно в них реализуются изменения обмена веществ производителей в период гаметогенеза, созревания и нереста Качество получаемой икры оказывает существенное влияние на количественные характеристики выживаемости эмбрионов в период инкубации и не питающихся личинок

4 1 Разнокачественность самцов и их половых продуктов При анализе разнокачественности самцов следует иметь в виду, что у рыб как многоплодных животных (имеющих большую плодовитость) в условиях искусственного разведения влияние самцов на жизнеспособность потомства гораздо слабее, чем самок Это объясняется тем, что макромолекулы, имеющиеся в зрелых яйцеклетках и синтезированные в ходе оогенеза, способны гораздо дольше обеспечивать развитие потомства по сравнению с ядром и цитоплазмой сперматозоидов (Кирпичников, 1966, Жукинский, Недялков, 1980, и др ) Использование для искусственного осеменения высококачественной спермы трех-

шести самцов не только увеличивает внутривидовую гетерогенность потомства, усиливая тем самым генетический полиморфизм популяций, но и сводит к минимуму возможность негативного влияния недоброкачественной спермы на индивидуальное развитие Высококачественная сперма может быть получена при соблюдении простых биотехнических требований преднерестовом содержании самцов с соблюдением нормативных плотностей посадки и подкормкой, бережном обращении с рыбами, своевременном отцеживании спермы и отбраковки ее при попадании крови и слизи Полученные нами данные по объему эякулята, концентрации и продолжительности движения спермиев сопоставимы с результатами других исследователей в различных экологических условиях и в разных зонах рыбоводства (Попова, 1968, Белова, 1981а, б, Пронин, 1981, Жукинский, Вовк, 1986, и др )

4 2 Морфология и развитие разнокачественной икры Анализ биометрических показателей овулировавших икринок в V и VI зонах рыбоводства показал наличие ряда закономерностей, свойственных икре различного качества

- недозрелая икра всех видов имеет наименьший диаметр и наименьшую среднюю массу икринок,

- доброкачественная зрелая икра имеет, как правило, достоверные отличия по диаметру и массе в сравнении с недозрелой икрой,

- постовулярное перезревание икры сопровождается увеличением диаметра икринок, что связано с интенсивной гидратацией,

- плотность икринок у всех трех видов уменьшается в ряду недозрелая икра, зрелая, перезрелая,

- с ухудшением качества икры растет вариабильность диаметра овулировавших яйцеклеток

Корреляционный анализ показал высокодостоверные зависимости средней массы икринок от возраста и массы самок для сазана г ху = +0,745 и +0,432 соответственно, для белого амура +0,660 и +0,438, для пестрого толстолобика +0,497 и +0, 331 Однако только для сазана, сохраняющего в условиях Нижневолжского региона субпорционность созревания, установлена статистически достоверная связь между массой овулировавших икринок и процентом оплодотворения (г ху= +0,539 при Р < 0,01), а также длиной вылупляющихся эмбрионов (г ху = +0,592 при Р < 0,01), чего у других видов не наблюдается Только у толстолобика выявлена положительная корреляция между упитанностью самок и средней массой икринок (г xv = +0,37 при Р < 0,05), у сазана и белого амура такие связи отрицательны и недостоверны

Высококачественная икра у изученных видов набухает, как правило, лучше, чем недозрелая или перезрелая, что подтверждается сильными достоверными корреляциями между величиной диаметра набухших икринок и основными рыбоводными показателями инкубации в условиях Астраханской области

Рыбоводные показатели Сазан Белый амур Пестрый толстолобик

Процент оплодотворения +0,407 +0,850 +0,848

Процент нормально развивающихся эмбрионов +0,437 +0,725 +0,767

Процент выхода предличинок +0,365 +0 644 +0,646

Длина предличинок при вылуп-лении +0,535 +0,937 +0,984

п | 35 38 41

Такие же достоверные зависимости для диаметра набухшей икры выявлены и в условиях Волгоградской области для украинского карпа и пестрого толстолобика (см Залепухин, 2006) Столь сильные корреляции отражают особенности целого ряда биологических процессов условий и механизмов образования перивителлинового пространства при оплодотворении (Зотин, 1961, Гинзбург, 1968), усиления газообмена зародыша (Соин, 1977) и эмбриональной моторики (Резниченко 1982), возможность утилизации из водной среды жизненно важных дта развития органических и неорганических веществ (Владимиров, 1974, Воробьев, 1979) Очевидно, что совокупность таких процессов, связанная с интенсивным набуханием икринок, благоприятна для развивающихся эмбрионов и обеспечивает их лучшую выживаемость

У всех видов в ходе эмбрионального развития постовулярно перезревшей икры наблюдаются различные аномалии, считающиеся проявлениями эндогенной разнокачественности Их наличие объясняют реализацией морфо-фгаиологических дефектов, возникающих в период, когда разнокачественная икра находится на начальных этапах дегенерации, но сохраняет способность к оплодотворению (IV группа) Чаще всего нам встречались

1) нарушения дробления (несимметричное расположение бластомеров на бластодиске и отрыв отдельных бластомеров от бтастодиска) - по визуальным наблюдениям, до 80% случаев,

2) аномалии гаструляции (неравномерное обрастание желтка бластодермой и неправильная форма желточной пробки),

3) нарушения сегментации тела (искривление осевого скелета, деформация различных частей и непропорциональное развитие отдельных частей зародыша),

4) водянка либо некроз желточного мешка (на этапах развития, близких к вылуплению)

Таким образом, арбитражным методом при анализе качества икры нам послужило определение основных рыбоводных показателей инкубации процента оплодотворения, процента нормально развивающихся эмбрионов (НРЭ) и процента выхода предличинок, а дополнительными характеристиками -степень набухания икры и наличие аномалий развития Подсчет соотношения нормально и уродливо развивающихся эмбрионов необходим при анализе различных нарушений развития, в частности, возникающих при постовуляр-

ном презревании На долю аномалий дробления приходится подавляющая часть видимых нарушений эмбрионального развития, и в дальнейшем отход зародышей не представляет значительных величин

Между рыбоводными показателями инкубации существует достаточно тесная взаимосвязь (рис 2-4)

Рис 2 Взаимосвязь между процентом НРЭ и процентом оплодотворения икры

украинского карпа

у=(0 003161 5)*х*х-*-(0 3636779)*х->(-8 4Э7Э1)

Рис 3 Взаимосвязь межд> процентом выхода и оплодотворяемостью икры украинского карпа

у=(0 001647Э)-х-х+(0 7715680)"х-|-(-10 058704)

Рис 4 Взаимосвязь между % выхода и % НРЭ у украинского карпа

Аналогичные зависимости получены и для остальных видов сазана, белого амура и пестрого толстолобика («прудовых» и «речных») Существование таких зависимостей показывает, что в большинстве случаев определение процента оплодотворения в первом приближении даег достаточно точную оценку качества овулировавшей икры, полученной после экзогенного стимулирования созревания Уловить взаимосвязь между физиологобиохимически-ми параметрами икры и причинами элиминации эмбрионов удавалось ранее только при использовании высокоточных методов анализа активности ферментов (Жукинский, Гош, 1979, Гош, 1986, и др)

4 3 Биохимический состав разнокачественной икры С качеством икры, полученной после гипофизарных инъекций, связаны многие биохимические показатели Так, у всех видов, выросших и обитающих в различных экологических условиях, недозрелая икра (I группа) характеризуется наименьшей обводненностью, относительно низким уровнем белка и липидов, но более высоким содержанием минеральных элементов по сравнению со зрелой икрой (И и III группы) Постовулярно перезревшая икра (IV и V группы) имеет наименьший уровень общего белка и наибольшее содержание воды (рис 5) - даже при незначительной передержке икры в полости тела самок после овуляции начинаются интенсивный протеолиз и гидратация Количество липидов в икре может увеличиться или уменьшиться, что обусловлено общим уровнем жиронакопления и энергетическими тратами в ближайший преднерестовый период Отмечены также существенные межсезонные отличия по содержанию общих липидов У всех видов в овулировавшей икре при постовулярном перезревании возрастает уровень свободных жирных кислот

У сазана нам не удалось выявить ни одного биохимического показателя, связанного с показателями инкубации У растительноядных рыб таким является содержание общего белка в овулировавшей икре наибочьшее его количество (свыше 20 г% в расчете на сырую массу) свойственно икре лучшего рыбоводного качества, что подтверждается достоверными корреляциями с процентом оплодотворения (г ху = +0,516 у белого амура и +0,382 у пестрого толстолобика), процентом НРЭ (+0,461 и +0,370 соответственно), процентом выхода предличинок (+0,490 и +0,381)

Электрофоретический анализ белков овулировавшей икры всех видов и сравнение белковых спектров с результатами параллельной разгонки сыворотки крови человека и препаратов сывороточного альбумина и овальбумина позволил нам выделить от 3 до 5 фракций гамма-глобулин, /3-3-глобулин, /3-2-глобулин, /3-1-глобулин и альбумин, причем две последних фракции встречаются не у всех рыб Электрофоретическая картина, динамика подвижности отдельных фракций и их количественные изменения не позволяют указать на конкретную связь белковых спектров с качеством икры Достоверные корреляции выявлены между оплодотворяемостью икры сазана и пестрого толстолобика и содержанием в овулировавшей икре фракции, имеющей подвижность /3-3-глобулина (г х> = +0,365 и -1-0,344 соответственно)

Белок

Рис. 5. Общий биохимический состав разнокачественной икры Карповы* рыб Условные обозначения 131-1 1^1 - П - III Щ - IV Ц - V группы.

Содержание общих лииидов в овулировавшей икре является весьма лабильным показателем, его накопление существенно различается в разные годы, а корреляции с важнейшими показателями развивающейся икры слабы и недостоверны Фракционный состав липидов в овулировавшей икре более тесно связан с ее рыбоводным качеством Доля фосфоглицеридов (в % от общих липидов) у всех видов неуклонно снижается в ряду недозрелая икра, зрелая, перезрелая (рис 6) Это может означать, что фосфоглицериды, представляющие важнейшие структурные и функциональные компоненты ооцитов, в процессе вителлогенеза накапливаются в икре в первую очередь, и дальнейшее уменьшение их уровня может быть связано с оптимизацией свойств биомембран яйцеклеток или последующим распадом при деградации клеточных органелл

Содержание ацилглицеринов, наоборот, возрастает в ряду недозрелая, зрелая, перезрелая икра (рис 6) Это может быть связано с гидролизом фосфоглицеридов и утилизацией икринками запасных энергетических веществ, а при перезревании - падением уровня энергетического обмена и снижением активности ферментов, связанных с окислительным фосфорилированием - например, триглицеридлипазы (Крю, 1979) В процессе дозревания и перезревания икры закономерно меняется величина коэффициента Дьерди (отношение общего холестерина к фосфоглицеридам) этот показатель возрастает при дозревании (переходе от недозрелой к зрелой икре), что указывает на увеличение проницаемости плазматических мембран зародыша и согласуется с повышением фертиль-ности Однако дальнейшее повышение коэффициента Дьерди говорит о нарушениях оптимального соотношения структурных компонентов биомембран и снижении их стабильности - максимум наблюдается в постовулярно перезревшей икре, потерявшей способность к оплодотворению Такая закономерность подтверждается отрицательными корреляциями с показателями развивающейся икры (г „у достигает -0,544 у разных видов) Рост коэффициента Дьерди совпадает также с увеличением соотношения «N3 / К» при усилении обводненности постовулярно перезревшей икры

Выявлен ряд взаимосвязей фракционного состава липидов с показателями жизнеспособности развивающихся эмбрионов Так, у сазана процент оплодотворения коррелирует с содержанием свободных жирных кислот (НЭЖК) в овулировавшей икре (г х). = +0,336, Р < 0,05 при п = 35), у белого амура все рыбоводные показатели инкубации связаны с количеством фосфоглицеридов - г ху колеблются от +0,226 до +0,542 На жизнеспособность эмбрионов влияет и уровень свободного холестерола в икре у сазана и белого амура его количество в икре отличного качества (III группа) наименьшее в сравнении с другими группами, а у пестрого толстолобика, наоборот, наибольшее В ходе эмбриогенеза пестрого толстолобика проявляется положительная связь свободного холестерола с процентом НРЭ (г ,у=+0,345) и процентом выхода предличинок (г ху= +0,378) У сазана при повышении уровня этого липидного компонента те же показатели снижаются (г ху колеблется от -0,353 до -0,425)

свободный нал «тер ол

Сне. 6. Динамика некоторых биохимических показателей при сочреванин и перезревании икры карлнйых рг.гБ

Условные обозначения: 0] -I ^ -II Д — Ш Ц -IV Щ - V группы.

Как мы видим, многие зависимости между показателями эмбрионального развития и компонентами биохимического состава связаны прежде всего с количественными изменениями и соотношением составляющих биологических мембран (белка, фосфоглицеридов, холестерина, жирных кислот), определяющих их структуру и проницаемость

Характерным признаком постовулярного перезревания икры является снижение количества /3-липопротеидов, что особенно заметно для икры, потерявшей способность к оплодотворению (рис 6, группа V - при Р < 0,05 у сазана и Р < 0,01 у белого амура в сравнении с икрой отличного качества) Кроме того, для белого амура выявлены положительные корреляции между уровнем /3-липопротеидов в овулировавшей икре и основными рыбоводными показателями инкубации (г ,у меняется от +0,331 до +0 450).

С качеством икры связано содержание некоторых макро- и микроэлементов У растительноядных рыб концентрация меди максимальна в зрелой икре хорошего и отличного качества, но только у пестрого толстолобика эта тенденция подтверждена достоверными корреляциями с процентом НРЭ (г ,у = +0,382) и процентом выхода предличинок (г ху = +0,379) Соотношение «натрий / калий» значительно возрастает при постовулярном перезревании, что связано с повышением обводненности овулировавшей икры, причем рост этого показателя имеет достоверные отрицательные корреляции с показателями жизнеспособности развивающихся эмбрионов (г ху колеблется от -0,329 до -0,452) Для всех видов можно отметить наличие положительных корреляций между содержанием калия и цинка, калия и кобальта и др, что указывает на синергизм накопления ряда элементов в овулировавшей икре

4 4 Взаимосвязи биохимического состава овулировавшей икры с показателями самок и рабочей плодовитостью На примере сазана и белого амура показано, что индивидуальная рабочая плодовитость (ИРП) при экзогенном стимулировании созревания увеличивается с возрастом самок и имеет положительные связи с диаметром набухшей икры Уменьшение количества белка и жира при росте ИРП у сазана свидетельствует рб истощении рыб, у белого амура такие тенденции диаметрально противоположны Негативная зависимость между содержанием минеральных веществ в икре и ИРП самок может свидетельствовать об их общем дефиците в предовуляционный период Однако взаимосвязи содержания изученных микроэлементов с рабочей плодовитостью в большинстве случаев недостоверны, только марганец обнаруживает тенденцию к росту параллельно с увеличением плодовитости

4 5 Биохимические изменения при резорбции и преовулярном перезревании икры отчетливо заметны по сравнению не только с высококачественной икрой, но даже и по сравнению с постовулярно перезревшей В наибольшей степени возрастает обводненность икринок у всех видов 76,62 ± 1,11% у сазана, 79,44 ± 1,78% у белого амура, 78,87 ± 1,19% у пестрого толстолобика Количество белка и липидов значительно уменьшено, что может свидетельствовать об интенсивном лизосомальном гидролизе Возрастает электрофоре-тическая подвижность всех белковых фракций, что позволяет предположить

изменения конформационного состояния белков и их физико-химических свойств при резорбции

В резорбирующейся икре меняется и соотношение липидных компонентов По сравнению с постовулярно перезрелой икрой в ней еще меньше фосфоглицеридов, свыше 50% от общих липидов составляют лабильные энергетические соединения (moho-, ди- и триацилглицерины) и эфиры холестерина Содержание всех липидных фракций в расчете на сырую массу падает (Залепухин, 19856)

За счет уменьшения количества белков и липидов в сухом веществе возрастает доля минеральных веществ У всех видов резко увеличивается соотношение натрия и калия, что связано с интенсивным обводнением резорби-рующихся яйцеклеток и усилением ионного обмена между ними и полостной жидкостью Изменения в содержании других элементов не имеют ярко выраженных тенденций содержание цинка и никеля меняется мало, концентрация меди у сазана сохраняется на одном уровне с постовулярно перезревшей икрой, а у растительноядных рыб даже повышается

Биохимические особенности процессов перезревания и резорбции икры карповых рыб в условиях искусственного воспроизводства в целом сходны с таковыми, наблюдавшимися в естественных условиях (Жукинский и др, 1979, 1981) Однако при экзогенной стимуляции созревания у растительноядных рыб биохимические изменения, связанные с потерей способности икры к оплодотворению, проявляются гораздо быстрее — в течение 40-60 минут Интенсивно идет резорбция желтка и жира- уже через двое суток после овуляции их концентрация в икре падает примерно вдвое, почти полностью теряется пигментация икры - это гораздо быстрее, чем у различных представителей семейств осетровых, карповых и окуневых рыб (Фалеева, 1979, Жукинский, 1981, Кошелев, 1984, и др) Ускоренная деструкция яйцеклеток карповых рыб может быть следствием не только введения экзогенных гормонов, но и воздействия температурного фактора в наших условиях в период выдерживания самок температура воды была на 4-15° С выше, чем в опытах других исследователей

Биохимический состав преовулярно перезревшей икры несколько отличается от такового при постовулярном перезревании Это обусловлено тем, что процесс преовулярного перезревания происходит не в полости тела самки после овуляции, а внутри фолликулов, при длительном воздействии нерестовых температур - следовательно, деструкции подвержены ооциты с незавершенным трофоплазматическим ростом Вымет такой икры происходит на фоне гиперфункции эндокринных желез, и для него достаточна небольшая доза внешних гормонов (предварительная инъекция) Преовулярно (интрафолли-кулярно) перезревшая икра пестрого толстолобика характеризуется полной потерей фертильности, морфологическими признаками дегенерации, значительно пониженным содержанием белка и липидов В то же время повышенное содержание минеральных элементов и незначительная (по сравнению с постовулярно перезревшей икрой) обводненность сближают ее с недозрелой икрой Судя по изменениям качественного и количественного состава белков

и липидов можно полагать, что такая икра по биохимическим показателям занимает промежуточное положение между постовулярно перезревшей и ре-зорбиругащейся икрой

Полученные нами данные подтверждают справедливость вывода об единстве биохимического механизма деструкции яйцеклеток - ферментативного лизо-сомального гидролиза - независимо от того, при каких условиях (вне или внутри фолликулов) происходит дегенерация (Жукинский и др, 1981)

Глава 5 «Разнокачественность и жизнестойкость личинок» При искусственном воспроизводстве в контролируемых условиях возрастает роль эндогенной разнокачественности, проявления которой (размеры, прирост, выживаемость) можно проследить главным образом до перехода личинок на смешанное и внешнее питание, поскольку в дальнейшем решающими становятся экологические факторы водной среды - прежде всего качественный и количественный состав кормовых организмов, их доступность, биохимический состав и калорийность. Считается, что именно в этот период характеристики молоди отражают генетический потенциал родительских особей, реализуемый в последующем развитии (Fowler, 1972, Беляев, Чепурнов, 1978, Живо-товский, 1991)

Известно, что выживаемость голодающих личинок определяется целой группой факторов эндогенной разнокачественности

- разницей между исходным биохимическим составом овулировавшей икры и степенью расходования тех или иных компонентов в ходе эмбрионального развития,

- реализацией морфо-физиологических дефектов, унаследованных от родительских особей, особенно на «критических» стадиях развития,

- необратимыми изменениями в желудочно-кишечном тракте, обусловленными отсутствием пищи и деградацией ферментных систем

Выяснено, что независимо от происхождения и степени доместикации личинки сазана и карпа, вылупившиеся из высококачественной зрелой икры или переходящие на смешанное питание, имеют большие размеры и прирост при меньшей вариабильности длины в сравнении с теми, которые появились на свет из недозрелой или перезрелой икры При этом достоверных корреляций между биологическими характеристиками производителей и выживаемостью голодающих личинок не выявлено, и лишь при регрессионном анализе можно выявить тенденции к повышению их жизнестойкости с возрастом самок Длина вылупляющихся предличинок растет с увеличением рабочей плодовитости, массы овулировавших икринок, диаметра набухшей икры и у сазана, и у карпа, противоположная тенденция имеет место для плотности икринок и вариабильности диаметра набухших икринок

Отмечено, что длина предличинок при вылуплении достоверно коррелирует с процентом оплодотворения, процентом НРЭ и процентом выхода например, в 1982 году у сазана коэффициенты корреляции составляли соответственно +0,844, +0,662, +0,485, для белого амура +0,919, т0,800, +0,718, для пестрого толстолобика +0,861, +0,724, +0,602 Эмбрионы из недозрелой икры до вылупления доживают в единичных экземплярах, что определяется

асинхронностью созревания ооцитов Следовательно, увеличение длины вылупляющихся предличинок согласуется с представлениями о лучшем качестве овулировавшей икры Кроме того, в экспериментах установлены количественные характеристики выживаемости не питавшихся личинок карповых рыб и их взаимосвязи с качеством овулировавшей икры

Качество икры Ь 50 Ь юо Ь 50 / I- 100

Сазан Недозрелая 96,0 ±14,4 134,0 ± 11,4 0,72

Зрелая 188,2 ± 17,9 274,7 ± 15,3 0,69

Перезрелая 117,0 ± 17,3 195,4 ±20,6 0,60

Карп зеркальный Недозрелая 88,0 ± 5,7 130,0 ±9,8 0,68

Зрелая 221,8 ± 13,7 313,1 ± 14,3 0,71

Перезрелая 149,3 ± 15,4 188,0 ± 18,0 0,79

Не выявлено линейных корреляций между размерами и выживаемостью личинок и биологическими характеристиками самок И у сазана, и у карпа среди показателей, позитивно связанных с выживаемостью не питавшихся личинок, вновь отмечена рабочая плодовитость и диаметр набухшей икры - характеристики, связанные с ходом эмбрионального развития Противоположные нелинейные регрессии проявляются для вариабильности размеров овулировавшей и развивающейся икры и личинок Для массы, диаметра и плотности овулировавших икринок можно выделить диапазоны значений, соответствующие наибольшей выживаемости Ь 50 и Ь ¡оо В то же время длина личинок на этапах А и В, их прирост за период эндогенного питания, величины Ь 50 и Ь юо тесно связаны между собой рост каждого из этих показателей приводит к увеличению остальных, о чем можно судить по высокодостоверным коэффициентам корреляции и графикам нелинейной регрессии (см Залепухин, 2006)

По нашим данным, выживаемость не питающихся личинок напрямую зависит от исходного содержания белка и гликогена в овулировавшей икре и у карпа (рис 7-8), и у сазана, противоположная тенденция отмечена для минеральных веществ (рис 9)

у=(1 5 375Э95)*х-х+(-544.1441)-хн (4984,387)

белок, % сырой массы

Рис 7 Зависимость выживаемости Ь юо от содержания белка в овулировавшей икре зеркального карпа

у»=(-1110 Э037)*х*х-|-(2705,7106)*х<-(-1320 619)

Рис 8 Зависимость выживаемости Ь юо от содержания гликогена в овулировавшей икре зеркального карпа

у=(-Э 076521)-х-х+<12 2372Э)-Х»(403 43017)

Рис 9 Зависимость выживаемости Ь юо от содержания минеральных веществ в овулировавшей икре зеркального карпа

Чрезмерный рост уровня липндов негативно сказывается на выживаемости голодающих личинок, хотя и при разных границах этого биохимического показателя свыше 5% (в расчете на сырую массу) у сазана и более 4,4% у зеркального карпа В то же время рост соотношения «белок / жир» благоприятно сказывается на величинах Ь и и Ьюо Для большинства липидных компонентов овулировавшей икры у сазана и карпа можно выделить диапазон значений, соответствующих наибольшей длине вылупляющихся предличинок и выживаемости голодающих особей Это лишний раз подчеркивает важность оптимального соотношения всех биохимических компонентов (в том числе липидных) для дальнейшего эмбрионального и постэмбрионального развития В целом же рост величины Ь 1Со наблюдается при увеличении доли (в % от общих липидов) свободного и связанного холестерина и триацилглицери-нов и снижении доли неэстерифицированных жирных кислот в овулировавшей икре

У сазана выживаемость не питавшихся личинок мало зависела от содержания изученных макро- и микроэлементов в овулировавшей икре Резко негативная тенденция отмечена лишь между Ь 50 и Ьюо и количеством никеля У зеркального карпа, выросшего в условиях относительно стабильного солевого состава воды в прудах, химический состав овулировавшей икры в боль-

тей степени определяется накопление!М и межорганным перераспределением жизненно важных элементов, необходимых для обеспечения ранних этапов развития По данным регрессионного анализа, с увеличением содержания калия, меди, цинка и кобальта в икре выживаемость не питавшихся личинок зеркального карпа возрастает, а с ростом марганца и никеля - падает Такое соотношение микроэлементов указывает на возможность стимулирования жизнестойкости не питающихся личинок путем добавления в воду инкубационных аппаратов тех или иных элементов в биотических концентрациях (За-лепухин и др, 1982)

Большинство вышеприведенных тенденций оправдывается и при изучении размеров вылупляющихся предличинок растительноядных рыб, но у пестрого толстолобика многие из них выражены слабее, чем у бе того амура Их длина растет с увеличением рабочей плодовитости, массы овулировавших икринок, диаметра набухшей икры, белка и гликогена, уменьшается при высокой вариабильности диаметра овулировавших и развивающихся икринок Однако у белого амура этот показатель растет с увеличением абсолютного содержания (в мкг на 1 икринку) фосфоглицеридов и свободного холестерола и падает при повышении коэффициента Дьерди свыше 1,5 У пестрого толстолобика размеры предличинок практически не зависят от содержания жира в овулировавшей икре, но увеличиваются в зависимости от уровня триацилглицеринов Среди компонентов минерального состава также можно выделить элементы, позитивно (натрий, калий, цинк, медь, кобальт) или негативно (марганец и никель) влияющие на длину вылупляющихся предличинок

Глава 6 Сравнительная характеристика производителей, выросших в различных экологических условиях Альтернативным путем использования биологических ресурсов является пополнение маточных стад рыбоводных хозяйств и воспроизводственных комплексов половозрелыми рыбами из природных водоемов Помимо эксплуатации пользовательных маточных стад, в практике искусственного воспроизводства необходимость вылова и завоза таких производителей возникает достаточно часто Это диктуется как научными, так и производственными обстоятельствами Во-первых, для обогащения генетического фонда пресноводных, полупроходных и проходных рыб, в том числе содержащихся и разводимых в условиях аквакультуры, целесообразно проводить гибридизацию диких видов с одомашенными высокопродуктивными формами (Moav et all, 1978), что не является редкостью в селекционно-племенной работе с рыбами в России для выведения новых пород карпа часто использовался амурский сазан, обладающий повышенной холодостойкостью (Кирпичников, 1987) Во-вторых, отлов «диких» рыб может определяться форс-мажорными обстоятельствами - массовой гибелью племенного поголовья, острой нехваткой площадей для содержания ремонтно-маточных стад, наложением ветеринарного карантина, исключающего возможность использования племенных производителей

В главе 6 приводятся результаты сравнительного анализа производителей, выросших в различных экологических условиях Нижней Волги (в прудах и в естественных водоемах) и использованных для искусственного воспроиз-

водствз в течение одного вегетационного сезона в Башмаковском инкубационном цехе В обоих случаях производители перед нерестовой кампанией содержались в сходных условия почучение потомства осуществлялось по общепринятым методам заводского воспроизводства (Конрадт, Сахаров, 1969, Виноградов и др , 1975)

По нашим данным, карпы местной селекции превосходят «дикого» сазана по большинству репродуктивных показателей и результатам инкубации (табл 2), что может быть объяснено рядом факторов

- значительной разнородностью яйцеклеток, обуславливающей более высокую вариабильность икринок у сазана и различный уровень накопления эссенциальных веществ в гоналах, который отражается в большем количестве структурных (белок) и энергетических компонентов (гликоген, триацилгли-церины и эфиры холестерина) у карпов,

- потерей многих жизненно важных макро- и микроэлементов в процессе транспортировки производителей из солоноватых вод предустьевого взморья Каспия в пресную воду и их истощения в период преднерестового содержания Вполне возможно, что утраты многих ионов и жизненно важных соединений можно было бы избежать, выдерживая производителей сазана в ближайший преднерестовый период в воде с определенным солевым составом - подобно тому, как это предлагается делать v осетровых рыб (Гарлов и ДР, 1979)

Обе породные группы карпа превосходят сазана и по жизнестойкости не питающихся личинок (табл 2) Однако использование «диких» производителей дает существенное преимущество - возможность начинать инкубацию раньше, при 16-18° С (у карпов - только с 18° С), что дает выигрыш в 3-6 дней при зарыблении выростных прудов и соответственно прибавку в рыбопродуктивности

Анализ разнокачественной икры сазана и двух групп карпов продемонстрировал наличие всех тех же тенденций, что и в 1980-1984 гг Критериями высокого качества икры по-прежнему можно считать большую массу овули-ровавших икринок, диаметр набухшей икры, меньшую вариабильность диаметра овулировавших икринок Изучение биохимического состава показало, что у обеих групп карпа овулировавшая икра содержит больше белка и гликогена, что создает лучшие условия для развития эмбрионов Близкие результаты получены при изучении фракционного состава липидов и элементарного состава

В то же время необходимо отметить сходство биохимических механизмов созревания и перезревания икры и у сазана, и у карпов местной селекции с различным типом чешуйчатого покрова Разнообразие условий обитания рыб в принципиально различных экологических условиях природных водоемов и прудовых хозяйств, судя по всему, не коснулось динамики формирования разнокачественных половых продуктов Одновременное использование для искусственного воспроизводства «диких» и «культурных» производителей можно рассматривать при анализе разных ступеней доместикации и селекционной работы

Таблица 2

Сравнительная характеристика производителей, выросших в различных экологических условиях _и использованных для искусственного воспроизводства в VI зоне рыбоводства___

Показатели Cypnnus сагрю L Aristichthys rvobihs Rich

сазан карп _чешуйчатый карп зеркальный «прудовые» «речные»

Возраст самок в нерестовой кампании 4+ - 13+ 6+-9+ 5+ - 10+ 6+- 12+ 7+- 13+

Упитанность самок по Фультону 1,66 ±0,29 1,61 ±0 32 1,55 ±0,26 1,39 ±0,11 1,68 ±0,16

Средняя рабочая плодовитость, тыс штук 447,8 476,3 460,8 406,2 738 6

Относительная рабочая плодовитость, тыс шт / кг 73,80 88 05 81,61 40,3 59,0

Массч овулировавших икринок, мг 1,52 ±0,04 1,53 ±0,07 1,54 ±0,06 1,54 ±0,03 1,57 ±0,03

Диаметр овулировавших икринок, мм 1,60 ±0,04 1,71 ±0,10 1 74 ± 0,11 1,74 ±0,13 1,76 ±0,10

Вариабильность С, диаметра овулировавших икринок 6,08 5,35 5,27 6,42 6,40

Плотность овулировавших икринок 0,71 ±0,05 0,61 ±0,11 0,55 ± 0,09 0,57 ±0,14 0,57 ±0,10

Диаметр набухших икринок, мч 1,83 ±0,07 1,95 ±0,09 1,95 ±0,08 4,55 ±0,53 4,80 ±0,41

Вариабильность С »диаметра набухших икринок 6,88 3,93 3,76 7,98 5,63

Средний процент оплодотворения 60,8 68,6 76,5 73,8 75,0

Средний процент нормально развивающихся эмбрионов 56,0 60,5 71,2 58,5 60,1

Средний процент выхода 32,1 44,1 54,8 33,6 43,4

Длина предличинок при вылуплении, мм 5,24 ±0,16 5,14 ±0,23 1 5,45 ± 0,83 6,31 ±0,28 6,36 + 0,35

Вариабильность длины вылупившихся предличинок 4,19 2,69 3,13 5,99 5,37

Длина личинок, переходящих на смешанное питание, мм 6,07 ± 0 50 6,17 ±0,69 6,59 ± 0,25 нет данных нет данных

Прирост личинок за период эндогенного питания, мм 0,83 ± 0,07 1,03 ±0,14 1,15 ± 0,15 нет данных нет данных

Выживаемость не питавшихся тичинок (часы) Ь 50 147,8 161,7 185 1 110,8 100,0

Ь ¡оо 220,0 228,6 258,8 174,3 175,3

Биохимический состав овулировавшей икры ( в % сырой массы)

Вода , 70,38 ±0,87 70,11 ±0,52 70,27 ± 0,47 70,56 ±1,06 70,52 ± 0,70

Сухое вещество 29,62 ± 0 87 29,89 ± 0,52 29,83 ± 0,47 29,44 ± 1,06 29,48 ± 0 70

Белок 19 52 ±0,97 20,11 0,59 20,09 ±0,91 19,72 ± 1,35 20,54 ± 1,50

Жир 3,40 ± 0,95 3,89 ± 0,22 4,05 ± 0,23 4,65 ± 0 25 4,77 ± 0,47

«Белок / жир» 6,17 ±0,76 5,19 ±0,34 4,96 ± 0,39 4,24 ± 0,32 4,36 ±0,58

Минеральные вещества 5,67 ± 0,94 4,89 ± 0,82 4,47 ± 0,79 5,04 Ы,61 4,16± 1,30

Гликоген 0,87 ± 0,09 1,01 ±0,11 1,02 ±0,10 0,22 ± 0,03 0,23 ± 0,03

п 42 19 30 30 32

В условиях различных водоемов Нижневолжского региона, куда с 1960-х гг осуществлялся выпуск разновозрастной молоди растительноядных рыб, полученной путем заводского разведения, они нашли для себя хорошие экологические условия для роста и развития, но не для естественного нереста У пестрого толстолобика, перешедшего на вынужденное питание детритом и фитопланктоном, наблюдались нарушения оогенеза и массовая резорбция желтковых ооцитов на IV стадии зрелости гонад (Белоцер-ковский, 1984), что не позволяло получать от таких производителей нормальную икру после экзогенного стимулирования созревания

Почти двухлетнее содержание «речных» самок пестрого толстолобика в прудах Башмаковского цеха привело к восстановлению нормального хода созревания ооцитов и возможности использования таких рыб для искусственного воспроизводства Оказалось, что «речные» рыбы значительно превосходят «прудовых» по темпу роста и репродуктивным признакам (табл 2) Их преимущества выразились прежде всего в ранних сроках готовности к нерестовой кампании - на 20 дней раньше (в первой декаде июня) и в значительно большей рабочей плодовитости самок Общий биохимический состав овули-ровавшей икры, рыбоводные показатели инкубации, выживаемость не питавшихся личинок в целом оказались близкими (табл 2) Различия между «прудовыми» и «речными» самками становятся более заметными при анализе разнокачественной икры, особенно недозрелой и перезрелой во всех группах икры «прудовых» самок содержится меньше фосфоглицеридов и триацилгли-церинов, но больше холестерина, моно- и диацилглицеринов. Каких-либо биохимических особенностей при потере оплодотворяемости у «речных» рыб не отмечено - наблюдается падение уровня белка, рост обводненности и количества минеральных элементов при сходной с «прудовыми» рыбами динамике фракционного состава липидов

Достаточно сильные корреляции выявлены между выживаемостью не питавшихся личинок и компонентами биохимического состава

Биохимические показатети «прудовые» самки «речные» самки

(в расчете на сырую массу) Ь 50 Ь юо Ь 50 Ь ¡оо

Вода +0,14 +0,16 -0,46 -0,47

Сухое вещество -0,14 -0,16 +0,07 +0,06

Белок +0,83 +0,80 +0,90 +0 87

Жир +0,34 +0,35 -0,23 -0,25

Минеральные вещества -0,82 -0,80 -0,70 -0,64

«Белок / жир» +0,50 +0,48 +0,59 +0,58

Гликоген +0,60 +0,59 +0,49 +0,45

п 29 29

Судя по гематологическим характеристикам рыб в период созревания и овуляции (прежде всего - уровню гемоглобина и эритроцитов), можно придти к выводу о большей интенсивности обменных процессов у «речных» самок,

что, несомненно, связано с их высокой плодовитостью, а по величине КСБ можно достаточно точно разделять рыб в состоянии, близком к нерестовому и далеком от него Те же показатели красной крови достаточно сильно коррелируют с величинами Ь 50 и Ь 100

Совокупность полученных данных указывает на возможность использования производителей сазана и пестрого толстолобика, отловленных в естественных водоемах, для пополнения маточных стад и искусственного воспроизводства Следует ожидать, что интенсивный обмен веществ, обусловленный благоприятными условиями нагула в природных условиях, положительно скажется на темпе роста и жизнестойкости рыбопосадочного материала для прудовых хозяйств и водоемов комплексного назначения Немаловажно и то обстоятельство, что в современных условиях имеется уникальный шанс расширения генофонда искусственно разводимых видов за счет половозрелых особей из естественных водоемов - о целесообразности подобной работы свидетельствует опыт создания маточных стад на осетровых рыборазводных заводах Волго-Каспийского бассейна (Никоноров и др , 2001), что представляет один из перспективных путей использования рыбных биологических ресурсов пресноводных водоемов

Глава 7 Обсуждение результатов Научное и практическое значение концепции эндогенной разнокачественности может рассматриваться в следующих основных аспектах а) теоретических, б) диагностических, в) прикладных и ресурсосберегающих

7 1 Теоретический аспект Изменчивость и разнокачественность живых организмов определяют процесс формирования биоразнообразия и в то же время представляют его проявления в окружающей природной среде У рыб процесс формирования внутривидового биоразнообразия и численности очередного поколения может начинаться с изменчивости и разнокачественности половых клеток, определяемых как генотипическими, физиологическими, возрастными особенностями производителей, так и соблюдением биотехнических требований в условиях искусственного воспроизводства

Применительно к рыбам, концепция эндогенной разнокачественности: (КЭР) опирается на три основополагающих взаимосвязанных определения, соответствующие триаде объектов исследований

Качество производителей - биологическая полноценность как совокупность физиолого-биохимических свойств, определяющих нормальный ход формирования половых продуктов, их качество и жизнестойкость потомства

Качество икры - способность к оплодотворению и нормальному развитию Оценивается по морфологическим, гистологическим, физиолого-биохимическим параметрам, а также по характеристикам эмбрионального развития

Качество молоди - общая жизнестойкость, устойчивость к воздействию разнообразных факторов внешней среды, имеющих абиотическую и биотическую природу Может быть оценена совокупностью тестов по жизнестойкости, терморезистентности, устойчивости к солености или гипоксии, поведенческим адаптациям и др

В широком смысле КЭР изучает весь комплекс генетически определенных свойств родительских особей, оказывающих влияние на динамику численности и продуктивность популяций в природных и искусственных экосистемах В этом понимании данная концепция должна быть теоретической основой полифункционального принципа оценки качества производителей и потомства В узком (прикладном) смысле КЭР изучает конкретные факторы влияния и зависимости между характеристиками производителей, их половых продуктов и молоди в условиях естественного и искусственного воспроизводства рыб

Обобщение современных взглядов на составные компоненты и факторы формирования разнокачественности в условиях естественного размножения можно представить по данным таблицы 3

Таблица 3

Представления о разнокачественности (по В.Н.Жукннскому, 1981)

! Разнокачественность -суммарная фенотипическая

[_изменчивость

_i

Эндогенная разнокачественность 4

Экзогенная разнокачественность = средовая модификаци-онная изменчивость

_4_

Прямое воздействие факторов среды

Состав мющие Факторы влияния

Генотичическая 1 Видоспецифичные наборы хромосом материнского и отцовского организма 2 Ядерная и цитоотазматическая изменчивость половых клеток (ооцитов и сперматозоидов)

Паратипическая 1 Темп роста и скорость полового созревания 2 Экологические устовия нагула, зимовки, преднерестового содержания 3 Возраст, физиологическое состояние рыб, уровень нейро-гуморальнои регуляции

Индивидуальная (случайная ненас тедственная) 1 Различное расположение яйцеклеток в гонадах по отношению к кровеносным сосудам 2 Биохимическии состав яйцеклеток 3 Технологические причины (травматизация и пр 4 Наличие или отсутствие нерестовых условий

По нашим данным, в условиях искусственного воспроизводства представления об эндогенной разнокачественности могут быть сгруппированы по времени проявления и объектам исследования (табл 4) Экзогенная разнокачественность оценивается при конкретном влиянии того или иного экологического фактора либо их совокупности, причем достаточно часто совершенно разные абиотические факторы вызывают сходные последствия в раннем онтогенезе рыб Эндогенная же разнокачественность может быть выявлена в контролируемых условиях заводского разведения Период выявления факто-

ров эндогенной разнокачественное™ также ограничен во времени - фактически он охватывает ближайший преднерестовый период, включая интервал между гипофизарными инъекциями, начальные периоды онтогенеза - от искусственного осеменения до перехода личинок на внешнее питание.

Таблица 4

Проявления эндогенной разнокачественное™ в условиях искусственного воспроизводства рыб

Время проявления | Объект исследований Проявления разнокачественное™

Преднерестовый период | Производители 1 1 1 Бонитировка по классам, т е по степени готовности к нересту 2 Состояние гонад перед инъецированием 3 Состояние нейро-гуморальной системы регуляции 4 Уровень накопления эссепциаль ных веществ в яйцеклетках 5 Гетерохроиность созревания в нерестовом сезоне

Нерестовая кампания Производители, овулировавшая икра и сперма 1 Реакция на введение экзогенных гормонов (рефрактерность) 2 Концентрация гормонов в крови 3 Лабильность физиолого-биохи-мических показателей крови 5 Синхронность или гетерохрон-ность овуляции 5 Рабочая плодовитость 6 Функциональное состояние яйцеклеток и сперматозоидов (качество половых продуктов)

Инкубация Развивающаяся икра 1 Оплодотворяемосгь 2 Соотношение нормально и уродливо развивающихся эмбрионов 3 Характеристика аномалий эмбрионального развития 4 Скорость эмбрионального развития

Вылупляющиеся предличинки 1 Характер вылупления 2 Аноч&чии у предличинок 3 Размеры и масса вылупляющихся предличинок

Подращивание Личинки 1 Размеры и масса личинок при переходе на внешнее питание 2 Жизнестойкость голодающих и питающихся личинок

Совокупность собственных и литературных данных позволяет утверждать, что при искусственном воспроизводстве выделяется дополнительная группа факторов эндогенной разнокачественное™, связанная с технологиче-

скими условиями выдерживания, экзогенного стимулирования созревания и получения половых продуктов и активно влияющая на морфологические и биохимические характеристики разнокачественной икры, ход эмбрионального развития, выживаемость личинок и молоди Это означает, что к генотипи-ческой и паратипической составляющим эндогенной разнокачественное™ добавляется «технологическая составляющая», воздействующая на качественные и количественные характеристики раннего онтогенеза рыб Воздействие технологических факторов эндогенной разнокачественное™ на результативность искусственного воспроизводства можно рассмотреть по нескольким направлениям

а) в условиях искусственного воспроизводства производители, отбираемые для инъецирования, весьма разнообразны они отличаются по возрасту и размерам, упитанности и генотипу и т д , обладают различной степенью зрелости яйцеклеток в гонадах, сугубо индивидуальным уровнем обмена веществ и состоянием нейро-гуморальной системы регуляции процессов размножения В силу этих причин созревающие ооциты также характеризуются исходной биологической и биохимической неоднородностью Поэтому использование в рыбоводных хозяйствах стандартных, апробированных в течение ряда лет дозировок гипофиза неизбежно приводит к получению различной по качеству овулировавшей икры Наши данные показывают, что недозрелая и зрелая икра отличаются по многим морфологическим и биохимическим параметрам, причем тенденции перехода к высококачественной зрелой икре у всех трех видов обнаруживает значительное сходство В то же время существенно различается характер эмбрионального развития и жизнестойкость личинок, полученных из икры разного качества

б) использование для искусственного осеменения высококачественной спермы, полученной от трех-шести самцов, в значительной степени нивелирует проявление неблагоприятных «отцовских» эффектов в эмбриональном развитии, которые реализуются на более поздних стадиях онтогенеза Такой вариант искусственного осеменения позволяет пренебречь возможностью влияния самцов на эндогенную разнокачественность, обусловленную состоянием яйцеклеток,

в) при созревании икры под воздействием гипофизарных инъекций возможно продолжение накопления органических (белок, липиды) и неорганических (вода и некоторые микроэлементы) веществ в икре, о чем свидетельствуют изменения морфометрических показателей и биохимического состава недозрелой и зрелой икры,

г) раннее или позднее отцеживание икры у самок по сравнению с оптимальными сроками (то есть со временем овуляции) приводит к значительному ухудшению качества икры «Недозрелая» или «перезрелая» икра по большинству признаков отличается от высококачественной «зрелой» икры Так, у растительноядных рыб передержка овулировавшей икры в полости тела самки (так называемое «постовулярное перезревание») за 30-60 минут может привести к потной потере оплодотворяемости Этот процесс, по нашим данным, сопровождается серьезными сдвигами биохимического состава растет об-

водненностъ икры, падает содержание белка, сокращается доля фосфолипи-дов и возрастает количество свободных жирных кислот, меняется соотношение «натрий / калий» и т д Различия между недозрелой и перезрелой икрой, обусловленные именно технологическими условиями получения половых продуктов, существенно превосходят изменения, связанные с биотогически-ми особенностями производителей С помощью статистических методов нами показано, что экстерьерные признаки самок и их возраст у трех изученных видов не оказывают заметного влияния на качество и развитие икры и жизнестойкость эмбрионов С оплодотворяемостью, процентом нормально развивающихся эмбрионов и процентом выхода предличинок достоверно коррелирует только рабочая плодовитость самок - величина, также зависящая от технологических факторов

Развивая представления В И Владимирова (1965, 1974) об конституциональных и энергетических взаимосвязях между родителями и потомством у рыб при естественном размножении, мы приходим к выводу о юм, что при искусственном разведении зависимости гораздо сложнее - речь может идти о «функциональных связях» В это понятие должно быть включено представление об интенсивности обменных процессов в организме производителей и состоянию их нейро-гуморальной системы Параметры эритрона и концентрация гормонов в крови определяют, с одной стороны, фон, на котором происходит экзогенное стимулирование созревания половых продуктов Количественные характеристики гемоглобина и эритроцитов как отражение эндогенных обменных процессов связаны определенными зависимостями с рабочей плодовитостью самок, с биохимическим составом овулировавшей икры, с оплодотворяемостью и ходом эмбрионального развития и даже с жизнестойкостью не питавшихся личинок С другой стороны, созревание и овуляция у рыб считаются относительно независимыми процессами, но введенный извне комплекс гормонов, несомненно, сказывается и на интенсивности метаболизма, и на качестве половых продуктов Таким образом, возникает цепь последовательных и взаимосвязанных параметров система эритрона -» рабочая плодовитость -» биохимический состав овулировавшей икры -» оплодотво-ряемость икры -* диаметр набухшей икры -» длина вылупляющихся предличинок -» прирост личинок за период эндогенного питания -» длина личинок, переходящих на смешанное питание -» выживаемость Ь50 -» выживаемость 1_юо не питавшихся личинок Следовательно, можно утверждать, что на формировании следующего поколения сказываются различные компоненты эндогенной разнокачественности производителей, икры и личинок

Искусственное воспроизводство означает переход от пассивных мер охраны (например, в виде особо охраняемых природных территорий) к активной борьбе за спасение многих видов - в сложившихся экологических условиях было бы наивно рассчитывать на реальное улучшение условий естественного размножения не только рыб, но и других животных

Таким образом, теоретическое значение КЭР можно рассматривать по двум основным направлениям

- как биологической основы оценки качества производителей в усаови-ях искусственного воспроизводства,

- как возможности прогнозирования численности годового класса и величины пополнения биологических ресурсов при выпуске молоди в естественные водоемы (с учетом промыслового возврата) на основе представлений о взаимосвязи между качеством производителей и потомства

7 2 Диагностический аспект В результате экспериментальных исследований выявлен ряд биометрических и физиолого-биохимических характеристик, пригодных для оценки производителей, икры и личинок, в том числе при различных нарушениях репродуктивного цикла и биотехнического процесса Использование таких показателей базируется не только на визуальном или инструментальном сравнении, но и на результатах биометрического моделирования (линейной корреляции и нелинейной регрессии) между характеристиками половозрелых рыб, развивающейся икры и потомства Диагностическое значение КЭР заключается

1) в анализе динамики функциональных связей между физиологическим состоянием производителей, морфологическими и биохимическими характеристиками овулировавшей икры, размерами и выживаемостью потомства,

2) в раскрытии биохимических механизмов процессов созревания и перезревания икры карповых рыб при экзогенном стимулировании созревания,

3) в понимании механизмов накопления и трансформации структурных биохимических компонентов в овулировавшей икре (прежде всего — белков и фосфоглицеридов) при воздействии экзогенных гормонов

Значительные колебания индивидуальных гематологических показателей производителей свидетельствует о сильной лабильности физиологического состояния Характеристиками, четко связанными с рыбоводным качеством икры, следует считать показатели системы эритрона (красной крови) - концентрацию гемоглобина и эритроцитов Как правило, при повышении данных показателей у самок карпа и пестрого толстолобика возрастают процент оплодотворения и процент выхода, уменьшается количество уродливых эмбрионов Параметром, отрицательно связанным с рыбоводными показателями развивающейся икры у обоих видов, является коллоидоустойчивость сывороточных белков (КСБ), а у карпа, кроме того, уровень общих липидов, а- и /3-липопротеидов и кальция У карпа и пестрого толстолобика с процентом оплодотворения икры достоверно связана концентрация свободного холестеро-ла в сыворотке, причем у пестрого толстолобика высокодостоверные корреляции сохраняются в ходе всего эмбрионального развития

Самки карповых рыб после экзогенного стимулирования процессов созревания обладают видоспецифичным биохимическим составом овулировавшей икры Рыбоводные характеристики икры (оплодотворяемость и др) в большей степени определяются условиями ее получения и в меньшей — биологическими особенностями производителей Это позволяет выделить не только генотипические и паратипические компоненты эндогенной разнокачественное™, но и технологическую составляющую Недозрелая икра характеризуется наименьшей обводненностью, наибольшим количеством минераль-

ных элементов, высоким уровнем фосфоглицеридов и низкими значениями коэффициента Дьерди Перезрелая икра имеет наибольшее количество воды и наименьшую долю фосфоглицеридов, характеризуется повышенным уровнем свободных жирных кислот и эфиров холестерина, пониженной концентрацией /З-липопротеидов в сравнении с высококачественной зрелой икрой

Объективным критерием качества овулировавшей икры растительноядных рыб в условиях искусственного воспроизводства является содержание общего белка, максимальные значения соответствуют лучшим результатам инкубации и выживаемости не питающихся личинок Дополнительными тестами при оценке качества икры могут быть для белого амура - количество фосфоглицеридов и /З-липопротеидов, для пестрого толстолобика — гликогена, свободного холестерола и меди

Потеря способности икры к оплодотворению в результате постовуляр-ного перезревания связана с количественными изменениями структурных биохимических компонентов на фоне развивающегося протеолиза возникает диспропорция в содержании фосфоглицеридов и хочестерина, о чем можно судить по значительному росту коэффициента Дьерди Динамика коэффициента Дьерди и соотношения «натрий / калий» согласуется с процессом интенсивного обводнения яйцеклеток

Физиочого-биохимические особенности процессов перезревания и резорбции икры в условиях искусственного воспроизводства с применением метода гипофизарных инъекций в основном сходны с динамикой таких же процессов в естественных условиях Но скорость биохимических изменений, связанных с потерей способности к оплодотворению и нормальному развитию, в наших условиях оказалась гораздо выше в сравнении с различными представителями осетровых, карповых, окуневых рыб Такая ускоренная деструкция яйцеклеток у трех изученных видов может быть следствием совместного влияния температурного фактора и введенных извне гормонов Резорбция зрелых яйцеклеток карповых рыб характеризуется повышением обводненности и уровня минеральных элементов, уменьшением содержания белка и липидов, изменениями электрофоретической подвижности белковых фракций и соотношения различных липидных компонентов, ростом отношения «натрий / калий»

Постовулярное перезревание икры и резорбция яйцеклеток значительно ухудшают физиологическое состояние самок белого амура, о чем можно судить по снижению уровня гемоглобина, эритроцитов и лейкоцитов в крови, общего белка в сыворотке, повышению скорости оседания эритроцитов и коллоидоустойчивости сывороточных белков

7 3 Прикладные аспекты КЭР заключаются

1) в обосновании необходимости отбора высокоплодовитых самок карповых рыб для заводского разведения,

2) в оценке готовности самок к нересту по показателям крови,

3) в определении критериев показателей качества производителей, икры и личинок,

4) в анализе возможностей применения микроэлементов как биостимуляторов развития икры и для повышения жизнестойкости личинок

7 4 Ресурсосберегающие аспекты заключаются прежде всего в обосновании возмо»ностей использования производителей из естественных водоемов для искусственного воспроизводства - альтернативного пути разумного использования биологических ресурсов водоемов при вероятной возможности обогащения генофонда маточных стад Совокупность методов отбора высококачественных производителей различного происхождения должна способствовать сокращению материальных и трудовых затрат на содержание и эксплуатацию маточных стад карповых рыб в условиях предприятий аква-культуры и воспроизводственных комплексов, снижению расходов воды и электроэнергии, рациональному использованию прудовых площадей

ВЫВОДЫ

Выводы диссертации можно сформулировать в виде основных положений концепции эндогенной разнокачественности применительно к искусственному воспроизводству и формированию биологических ресурсов карповых рыб

В нашем понимании концепция эндогенной разнокачественности - это система взглядов и выводов, отражающая воздействие генетически детерминированных свойств взрослых рыб и их физиологического состояния на качество половых продуктов и молоди, на процессы формирования внутривидового разнообразия и величину пополнения промысловых запасов

1 Нами предложена рабочая формулировка «Разнокачественность есть неотъемлемое свойство живых организмов, отражающее совокупность признаков, отличающих отдельные клетки, особи, популяции по генетическим, физиолого-биохимическим, энергетическим, онтогенетическим, экологическим, этологическим, информационным критериям»

Понятие «разнокачественность» тесно связано с представлениями о биологическом разнообразии Нам представляется вполне приемлемым такой путь формирования биоразнообразия

Изменяемость от-детьныч особей

Изменчивость множества особей

Разнокачественность множества особей

^ Биологическое разнообразие

2 В процессе индивидуального развития реализующие и лимитирующие факторы, определяющие экзогенную разнокачественность, и детерминирующие факторы эндогенной разнокачественности в совместном действии определяют динамику раскрытия генетической программы в раннем онтогенезе рыб, выживаемость и элиминацию, причем одни и те же внешние проявления могут быть результатом влияния как экзогенных, так и эндогенных факторов

У рыб, обитающих в самых разнообразных естественных и искусственных условиях, разнокачественность нроявчяется в виде широкого диапазона морфологических, физиологических, биохимических характеристик половых продуктов, личинок и молоди, ювенильных и половозрелых рыб В биологии и ихтиологии выделяют эндогенную разнокачественность, определяемую воздействием гено- и фенотипических характеристик производителей и их половых продуктов на выживаемость, элиминацию, темп роста мотоди и др , и экзогенную разнокачественность, обусловленную влиянием основных факторов водной среды Эндогенная разнокачественность может иметь парати-пическую составляющую, которая складывается из влияния условий нагула, зимовки, нереста и т д Генотипическая составляющая эндогенной разнокаче-сгвенности слагается из сочетания наследственных свойств, заложенных в половых продуктах, несущих определенную индивидуальность наследственных структур В условиях искусственного воспроизводства добавляется технологическая составляющая, в значительной степени влияющая на характеристики и ход раннего онтогенеза

3 Концепция эндогенной разнокачественности (КЭР) опирается на анализ триады объектов исследований качество производителей -» качество икры -» качество молоди В условиях искусственного воспроизводства решающее значение имеет качество икры, в количественных характеристиках которой отражаются физиолого-биохимические изменения, происходящие в организме производителей при экзогенной стимуляции созревания и определяющие ход эмбрионального развития и выживаемость личинок - условия, определяющие в дальнейшем величину пополнения популяций

4 Место КЭР в теории биологического разнообразия и формирования биологических ресурсов определяется тем, что она

- уточняет причины формирования внутривидового разнообразия рыб, выживаемости молоди и численности поколений на ранних этапах онтогенеза;

- раскрывает значение качественных характеристик состава и физиологического состояния производителей, качества их половых продуктов и потомства как фактора динамики стада рыб в природных условиях, определяя тем самым величин}' пополнения промысловых запасов или продуктивности аквакультуры,

демонстрирует зависимость качества половых продуктов от фи-зиолого-биохимических особенностей производителей,

показывает влияние качества икры на эмбриональное развитие и жизнестойкость молоди, и т д

5 Формирование очередного поколения (годового класса) за счет искусственного воспроизводства зависит от компонентов и проявлений эндогенной разнокачественности

- от физиологического состояния производителей и условий преднерестового содержания,

- от исходного состояния яйцеклеток к моменту гормональной стимуляции процессов созревания половых продуктов,

- от качества получаемой икры,

- от выживаемости личинок.

- от размеров и физиолого-биохимических особенностей молоди, выпускаемой в пруды или в естественные водоемы

Среди всех вышеприведенных показателей наибольшее значение для величины пополнения и формирования биологических ресурсов имеет выживаемость не питающихся личинок Их более высокая толерантность к голоданию, обусловленная эндогенной разнокачественностью, дает определенные преимущества при неудовлетворительной обеспеченности пищей на ранних этапах развития

6 Сформировано представление о «гематологическом статусе» карпа и пестрого толстолобика - совокупности параметров, соответствующих максимальным рыбоводным показателям инкубации (оплодотворяемости, % НРЭ, выхода и др )

7 В отличие от естественного размножения, в условиях искусственного разведения, опирающегося на внешнюю стимуляцию созревания, размерно-весовые характеристики самок слабо связаны с рыбоводным качеством икры Судя по коэффициентам корреляции и данным дисперсионного анализа при заводском разведении возраст самок, считающийся в рыбохозяйственной науке одним из ключевых факторов качества производителей и потомства, имеет гораздо меньшее значение в сравнении с технологическими условиями получения половых продуктов Влияние возраста самок на гематологические параметры, биохимический состав овулировавшей икры, биологические характеристики развивающихся эмбрионов, жизнестойкость не питающихся личинок выявляется только при построении графиков нелинейных регрессий В условиях искусственного воспроизводства гораздо большее значение, чем возраст, имеет степень зрелости ооцитов к моменту экзогенного стимулирования созревания половых продуктов

8 В условиях искусственного воспроизводства самки сазана и карпа, белого амура и пестрого толстолобика, имеющие наибольшую плодовитость, характеризуются лучшими показателями жизнеспособности развивающихся эмбрионов Величина рабочей плодовитости связана достоверными связями с рыбоводными характеристиками развивающейся икры и выживаемостью не питавшихся личинок

9 Уровень гемоглобина и эритроцитов в крови самок карпа связаны положительными корреляциями с индивидуальной рабочей плодовитостью, диаметром и массой овулировавших икринок Это означает, что лучшую по качеству икру продуцируют самые плодовитые самки с интенсивным обменом веществ У пестрого толстолобика рабочая плодовитость самок и морфологические признаки овулировавших икринок достоверно связаны с количеством фосфоглицеридов, а-липопротеидов и кальция в сыворотке крови Гематологические параметры производителей сказываются и на выживаемости не питавшихся личинок при анализе эндогенных взаимосвязей между качеством производителей, оцениваемым по гематологическим характеристикам, и качеством потомства, определяемым по размерам и выживаемости личинок, выявляются как позитивные зависимости (для показателей красной крови),

так и негативные (величина КСБ - коллоидоустойчивости сывороточных белков)

10 У рыб, сохраняющих асинхронность созревания ооцитов (сазан), для жизнеспособности эмбрионов и личинок более важен уровень накопления всех основных биохимических компонентов, чго отражается в четких зависимостях эмбрионального развития от массы овулировавших икринок Для производителей с единовременным созреванием и овуляцией (растительноядные рыбы) более важным является содержание органических веществ в икре прежде всего белков, гликогена и в меньшей степени липидов Зависимость от биохимического состава овулировавшей икры для отдельных компонентов может проявляться не только для оплодотворяемости, но и в ходе эмбрионального и постэмбрионального развития

11 В раннем онтогенезе рыб при экзогенном стимулировании созревания и овуляции ооцитов увеличение вариабильности размеров овулировавших и набухших икринок, вариабильности длины вылупляющихся эмбрионов является негативным явлением, связанным со снижением выживаемости эмбрионов и личинок

12 Качество икры, получаемой после экзогенной стимуляции созревания и овуляции, сильно влияет на размеры и выживаемость не питающихся личинок Судя по имеющимся литературным данным (Веригин, 1987), оно влияет и на темп роста и биохимический состав молоди в течение всего первого года выращивания сеголетков, что не может не сказаться на результатах зимовки и выращивания товарной рыбы на втором году жизни рыб

13 При анализе триады «качество производителей качество икры -» качество личинок» проявляются функциональные связи по цепи «степень зрелости ооцитов система эритрона самок -» рабочая плодовитость -» биохимический состав овулировавшей икры -» оплодотворяемость икры степень набухания икринок -» выход предличинок -» жизнестойкость не питающихся личинок», подтверждаемые высокодостоверными корреляциями и регрессиями Снижение любого из этих показателей влечет за собой «сбой» в последующих звеньях, приводя к ухудшению результатов инкубации и дальнейшего выращивания Наиболее важным звеном в триаде исследований эндогенной разнокачественное™ является качество икры, с которым связано физиологическое состояние производителей и ход эмбрионального развития, а также выживаемость не питающихся личинок

14 Для численное™ очередного поколения в популяциях, формируемых за счет искусственного воспроизводства, наиболее важна выживаемость не питающихся личинок, которая зависит от эндогенных компонентов (параметров производителей и получаемой икры) Личинки, полученные из высококачественной зрелой икры и обладающие высокой толерантностью к голоданию, могут иметь преимущество в неблагоприятных условиях внешней среды - при слабой обеспеченности кормовыми ресурсами

15 Альтернативным вариантом использования биологических ресурсов является отлов половозрелых особей в природных водоемах в целях искусственного разведения Такие производители имеют определенные преимущества

(по готовности к нерестовой кампании, плодовитости и др) по сравнению с одомашненными формами, для них не выявлено принципиальных различий в механизмах формирования и ухудшения качества икры, они обладают сходной выживаемостью не питавшихся личинок Допустимым является создание в рыбоводных хозяйствах одной из разводимых линий из производителей сазана или пестрого толстолобика, заготавливаемых б естественных водоемах

Практические рекомендации

При комплексном анализе любого вида и проявлений его эндогенной разнокачественности значительное увеличение количества изучаемых параметров производителей, икры и молоди дает больше шансов на выявление закономерностей и взаимосвязей между разнообразными признаками Примененный нами эколого-биохимический подход в сочетании с биометрическим моделированием подходит не только для трех изученных видов рыб, но и для любого объекта искусственного воспроизводства В нашем исследовании демонстрируется принципиальная возможность интерпретации количественных показателей применительно к концепции эндогенной разнокачественности с помощью статистического анализа и стандартного пакета программ Microsoft Excel, которые существенно ускоряют и упрощают поиск тенденций между различными характеристиками

Использование комплексного подхода позволило нам выявить целый ряд параметров, пригодных для оценки качества производителей, икры и личинок Так, в селекционных целях необходимо отбирать наиболее высокоплодовитых самок, икра которых обладает лучшим рыбоводным качеством Биометрическими признаками высококачественной икры могут служить наименьшая вариабильность диаметра овулировавших и набухших икринок и наибольший диаметр набухшей икры

На основе анализа взаимосвязей между параметрами крови самок и эмбриональным развитием нами выделены критерии «гематологического статуса» двух видов карповых рыб в условиях искусственного воспроизводства, которые могут стать ориентиром при оценке качества производителей в иных экологических условиях Биохимическими критериями высококачественной овулировав-шей икры растительноядных рыб может быть количество общего белка (свыше 20 % в расчете на сырую массу) Кроме юго, у белого амура - содержание фос-фоглицеридов (20-25% от общих липидов) и /3-липопротеидов (90-115мг% в расчете на сырую массу), у пестрого толстолобика - уровень свободного холе-стерола (6-9% от общих чипидов), меди (1,3 - 1,7 мг% в расчете на сырую массу) и гликогена (более 1,0% в расчете на сырую массу)

Ряд показателей можно использовать для выделения и отбраковки недоброкачественной икры (недозрелой, ripe- и постовулярно перезрелой) К ним относятся содержание воды и минеральных элементов, уровень неэс-терифицированных жирных кислот, динамика коэффициента Дьерди и соотношение «натрий / калий» Для выявления икры плохого качества приемлемо использование морфологических показателей - увеличение диаметра овулировавших икринок и его вариабильности, уменьшение плотности

Данные по жизнестойкости не питавшихся личинок и их зависимости от биохимического состава овулировавшей икры могут оказаться полезными при разработке рыбоводно-биологического стандарта для молоди карповых рыб, выпускаемой в естественные водоемы или отправляемой на товарное выращивание

В условиях искусственного воспроизводства физиологическое состояние производителей и качество получаемой после экзогенного стимулирования созревания икры могут оказывать влияние на формирование пополнения биологических ресурсов и характеристики очередного поколения через выживаемость личинок Это позволяет обосновать пути повышения жизнестойкости молоди при кормлении производителей в преднерестовый период кормами с повышенным содержанием протеина и углеводов либо при добавлении комплекса микроэлементов в биотических концентрациях в воду инкубационных аппаратов

При использовании «диких» производителей для искусственного разведения необходима организация эколого-генетического мониторинга - в природные водоемы должна выпускаться молодь «генетически чистых» линий сазана и пестрого толстолобика, а не гибридов между карпом и сазаном или между белым и пестрым толстолобиком

Оптимальным вариантом оценки качества производителей в условиях искусственного воспроизводства (в инкубационных цехах и воспроизводственных комплексах) следует считать разносторонний анализ гематологических параметров, биометрический и биохимический подход к определению качества половых продуктов, экспериментальное установление выживаемости личинок в комплексе с математической интерпретацией зависимостей между этими показателями, включая взаимосвязи с процентом оплодотворения, процентом нормально развивающихся эмбрионов и выхода предчичинок Выбор критериев такой оценки зависит от возможностей производственных и научно-исследовательских лабораторий и уровня подготовки специалистов

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

I. Монографии н разделы монографин.

1 Залепухин В В Теоретические аспекты биоразнообразия учебное пособие [Текст] - Волгоград изд-во ВолГУ, 2003 - 192 с

2 Залепухин В В Концепция эндогенной разнокачественности в условиях искусственного воспроизводства карповых рыб монография [Текст] - Волгоград Волгоградское научное издательство, 2006 - 320 с

3 Залепухин В В Рыбы // Волго-Ахтубинская пойма - природный дар человечеству монография [Текст] - Волгоград Издатель, 2006 - С 171-185

IL Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертаций иа соискание ученой степени докюра наук

4 Воробьев В И Биохимия разнокачественной икры пестрого толстолобика при заводском воспроизводстве / Воробьев В И. Залепухин В В [Текст]//Гидробиол жури - 1985 -Т XXI 1 -С 49-54

5 Залепухин В В Некоторые биохимические изменения при перезревании и резорбции икры пестрого толстолобика [Aristichthys nobilis (Rich )] в условиях заводского воспроизводства [Текст] // Биол науки - 1985 - № 2 - С 33 - 31

6 Залепухин В В Размеры и выживаемость личинок как проявление эндогенной разнокачественное™ в раннем онтогенезе рыб (на примере сазана) [Текст] // Вестн Астрахан гос техп ун-та - Астрахань, 2005 - № 3 (26) -С 113-121

7 Залепухин В В Физиолого-биохимическая картина крови карповых рыб в процессе получения икры после экзогенного стимулирования созревания [Текст] // Вестн Астрахан гос техн ун-та - Астрахань, 2005 - № 3 (26) -С 104-112

8 Залепухин В В Репродуктивная изменчивость карповых рыб, выросших в различных экологических условиях Нижней Волги [Текст] // Вестник Астрахан гос техн ун-та - Астрахань, 2006 - № 3 (32) - С 52-59

III. Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций

9 Залепухин В В Влияние комплекса микроэлементов на рыбоводные и липидные показатели разнокачественной икры пестрого толстолобика / Залепухин В В , Андрианов В А , Зайнутдинова Р А [Текст] // V Всесоюзн конф по эколог физиологии и биохимии рыб тез докл - Севастополь, 1982 -Ч 1 -С 49-50

10 Воробьев В И Микроэлементы в разнокачественной икре карповых рыб дельты Волги / Воробьев В И , Залепухин В В [Текст] // Проблемы раннего онтогенеза рыб тез докл III Всесоюзн совещ - Калининград, 1983 - С 153-154

11 Залепухин В В Оценка качества икры растительноядных рыб по биохимическим показа гелям [Текст] // Методы интенсификации прудового рыбоводства тез докл Всесоюзн конф молодых ученых - М, 1984 - С 91-92

12 Залепухин В В Биохимические изменения при перезревании и резорбции икры растительноядных рыб в условиях искусственного воспроизводства [Текст] // Биол основы и произв опыт рыбохоз и мелиоратив использования дальневосточн растительноядн рыб тез докл X Всесоюзн совещ по проблемам освоениярастительноядн рыб - М, 1984 - С 42-43

13 Воробьев В И Использование микроэлементов при индустриальных методах рыбоводства / Воробьев В И , Залепухин В В , Кириллов В H, Воробьева Р А , Андрианов В А [Текст] // Биологические основы индустри-

альной аквакупьтуры темат сб науч труд Калининград техн ин-та рыб пром ихоз-ва - Калининград, 1984 - С 123-130

14 Залепухин В В О разнокачественное™ икры белого амура при искусственном воспроизводстве [Текст] Р Физиология основных объектов рыбоводства Сб науч труд Всесоюзн науч -исслед ин-та прудового рыб хоз-ва - М , 1984 - Вып 42 - С 96 - 102

15 Залепухин В В Биологическая и физиолого-биохимическая разно-качественность самок и икры карповых рыб в условиях заводского воспроизводства [Текст] автореф дис канд биол наук - М . ВНПО по рыбоводству, 1985 -25 с

16 Залепухин В В Биохимическая характеристика овулировавшей икры карповых рыб в процессах заводского воспроизводства [Текст] // Экологическая физиология и биохимия рыб тез докл VI Всесоюзн конф - Вильнюс Мокслас, 1985 -С 77-78

17 Воробьев В И Динамика натрия и калия в разнокачественной икре карповых рыб / Воробьев В И, Залепухин В В [Текст] // Экологическая физиология и биохимия рыб тез докл VI Всесоюз конф - Вильнюс Мокслас, 1985 -С 294-295

18 Залепухин В В Гематологические показатели самок белого амура при созревании, перезревании и резорбции икры [Текст] // Тез докл Всесоюз совещ молодых специалистов «Гидрорыбпроекта» -М, 1985 - С 145-146

19 Залепухин В В О некоторых факторах, определяющих качество икры растительноядных рыб, полученных после гипофизарных инъекций [Текст] // Биол основы рыб хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана тез докл XIXконф.-Ашхабад, 1986 -С 217-219

20 Залепухин В В Физиолого-биохимическая характеристика крови самок белого амура с икрой различного качества [Текст] // Первый Симпозиум по эколог биохимии рыб -Ярославль, 1987 - С 71-73

21 БрумштейнЮМ Статистическая оценка влияния возраста самок растительноядных рыб на показатели овулировавшей и развивающейся икры / Брумштейн Ю М, Залепухин В В [Текст] // Рыбохоз освоение растительно-ядн рыб тез докл XIВсесоюз совещ -М,1988 - С 136-137

22 Залепухин В В О биохимическом механизме перезревания и резорбции икры карповых рыб после гипофизарных инъекций [Текст] //' Ре-продуктив физиология рыб тез докл Всесоюз совещ - Минск, 1991 - С 32

23 Залепухин В В Некоторые данные о биологической роли никеля в раннем онтогенезе рыб [Текст] // Эколого-экономические проблемы Нижней Волги материалы Круглого стола - Волгоград изд-во ВолГУ, 2001 -С 19-25

24 Залепухин В В О соотношении терминов «биоразнообразие» и «разнокачественность» в экологии [Текст] // Поволж экол вестн - Волгоград, 2001 -Вып 8 С 100-106

25 Залепухин В В Концепция эндогенной разнокачественное™ в условиях искусственного воспроизводства рыб [Текст] // Стрежень Научный ежегодник - Волгоград, 2001 - Вып 2 - С 429-432

26 Залепухин В В Опыт использования и оценки производителей пестрого толстолобика из естественных водоемов для искусственного воспроизводства [Текст] // Проблемы развития рыбного хозяйства в аридных регионах - M Современные тетради, 2001 -С 43-46

27 Залепухин В В Аквакультура попытки управления природными и искусственными экосистемами [Текст] // Эколого-экономические проблемы экологической политики региона материалы Круглого стола - Волгоград изд-во ВолГУ, 2002 - С 24-29

28 Залепухин В В Концепция эндогенной разнокачественное™ и ее место в теории биоразнообразия [Текст] // Эколого-экономические проблемы экологической политики региона материалы Круглого стола - Волгоград изд-во ВолГУ, 2002 - С 79-85

29 Залепухин В В Угрозы биоразнообразию водно-болотных угодий, связанные с социально-экономическим развитием Нижневолжского региона [Текст] // Экономика Экология Право От научных исследований до применения активных методов обучения материалы российск -герман конф - Волгоград изд-во ВолГУ, 2002 -Вып 2 - С 71-79

30 Залепухин В В Эколого-физиологические особенности микроэде-ментного состава разнокачественной икры карповых рыб [Текст] // Поволж экол вестн - Волгоград, 2002 - Вып 9 - С 23-27

31 Залепухин В В Эндогенная разнокачественность рыб в условиях искусственного воспроизводства современное состояние вопроса [Текст] // Животные в антропогенном ландшафте материалы I Международ науч-практ конф - Астрахань изд-во Астрахан гос ун-та, 2003 - С 86-88

32 Залепухин В В Опыт и проблемы формирования маточных стад производителями из естественных водоемов [Текст] H Управление природопользованием в регионе материалы Круглого стола - Волгоград изд-во ВолГУ, 2003 -С 35-38

33 Залепухин В В Селекция как элемент рационального рыбного хозяйства и ее физиочого-биохимические аспекты [Текст] II Управление природопользованием в регионе материалы Круглого стола - Волгоград изд-во ВолГУ, 2003 -С 97-102

34 Залепухин В В Проблемы сохранения биоразнообразия доместифи-цированных видов / Залепухин В В , Осипова О В [Текст] // Поволж экол вестн - Волгоград, 2003 - Вып 10 - С 209-213

35 Залепухин В В Актуализация концепции эндогенной разнокачест-венности для рыбохозяйственной науки [Текст] // Эколого-экономическая оптимизация природопользования материалы Круглого стола - Волгоград изд-во ВолГУ, 2004 -С 99-104

36 Залепухин В В Сравнительная характеристика «прудовых» и «речных» самок пестрого толстолобика, используемых для искусственного разведения [Текст] // Эколого-экономическая оптимизация природопользования материалы Круглого стола - Волгоград изд-во ВолГУ, 2004 - С 180-183

37 Залепухин В В Взаимодействие концепции эндогенной разнокаче-ственности и полифункционального принципа оценки качества производителей

в условиях искусственного воспроизводства рыб [Текст] // Инновационные технологии в экологическом образовании пути, формы и методы их реализации материалы научн -практ конф - Волгоград Перемена, 2004 - С 75-78

38 Залепухин В В Биологическое загрязнение окружающей среды и биоразнообразие различные аспекты проблемы / Залепухин В В , Осипова OB [Текст] //Ядерная, радиационная и экологическая безопасность международная российско-японская конференция - Волгоград изд-во ВолГУ, 2004 -С 72-82

39 Залепухин В В Гематологический анализ в оценке производителей карповых рыб [Текст] // Стрежень Научный ежегодник - Волгоград, 2004 -Вып 4 - С 79-85

40 Залепухин В В Концепция эндогенной разнокачественности в теории биологического разнообразия [Текст] // Проблемы и перспективы реабилитации техногенных систем международ науч -практ конф - Астрахань, 2005 - С 202-206

41 Залепухин В В Изменения, связанные с потерей оплодотворяемо-сти у «речных» самок пестрого толстолобика после экзогенного стимулирования созревания [Текст] // Экология и экономика материалы Круглого стола - Волгоград изд-во ВолГУ, 2005 - С 83-89

42 Залепухин В В Оценка токсичности бензальдегида по данным биотестирования / Залепухин В В , Шульга Е В [Текст] // Экология и экономика материалы Круглого стола - Волгоград изд-во ВолГУ, 2005 - С 160-164

43 Залепухин В В Промысел и воспроизводство рыбных запасов в Нижпевэлжском регионе в конце XX века эколого-экономические аспекты [Текст] // Экономика развития региона проблемы, поиски, перспективы ежегодник Южного центра РАН - Волгоград изд-во ВолГУ, 2005 - Вып 6 -С 660-682

44 Залепухин В В Влияние экологических условий выращивания на качество производителей карповых рыб [Текст] // Поволж экол вестн , Волгоград, 2005 - Вып 11 - С 264-271

45 Залепухин В В Гематология производителей карповых рыб в условиях искусственного воспроизводства Волгоградской области [Текст] // Вопросы краеведения материалы Краевед чтений и конф - Волгоград Издатель, 2005 -Вып 8 -С 489-491

46 Залепухин В В Проблемы пополнения маточных стад производителями из естественных водоемов [Текст] // Вопросы краеведения материалы Краевед чтений и конф - Волгоград Издатель, 2005 - Вып 8 - С 497- 499

47 Залепухин В В Жизнестойкость личинок карповых рыб в условиях искусственного воспроизводства [Текст] // Вопросы краеведения материалы XV и XVI Краевед чтений - Волгоград Издатель, 2005 - Вып 9 - С 13-15

48 Залепухин В В Принцип максимального биологического разнообразия в аквакультуре (практические аспекты) [Текст]'/ Эколого-экономическая безопасность региона материалы Круглого стола - Волгоград изд-во ВолГУ, 2006 - С 113-117

49 Залепухин В В Возможности биометрического моделирования в концепции эндогенной разнокачественности [Текст] // Эколого-экономическая безопасность региона материалы Круглого стола - Волгоград изд-во ВолГУ, 2006 - С 171-177

50 Залепухин В В Анализ выживаемости не питающихся личинок при искусственном разведении карповых рыб [Текст] // Успехи современного естествознания, 2006 - № 1 - С 72-73

51 Залепухин В В Повышение роли искусственного воспроизводства рыб в Нижневолжском регионе в современных экологических условиях [Текст] // IX Международн конф «Эко того-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» - Астрахань, 2006 - С 8-10

52 Залепухин В В Плюсы и минусы искусственного воспроизводства рыб [Текст] // Стрежень Научный ежегодник - Волгоград Издатель, 2006 - С 125-128

Залепухин Валерий Владимирович

КОНЦЕПЦИЯ ЭНДОГЕННОЙ РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТИ В ФОРМИРОВАНИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАРПОВЫХ РЫБ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать 15 03 2007 г Формат 60x84/16 Бумага офсетная Гарнитура Тайме Уел печ л 3,0 Тираж 120 экз Заказ 70

Издательство Волгоградского государственного университета 400062, г Волгоград, просп Университетский, 100

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Залепухин, Валерий Владимирович

Перечень сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Биоразнообразие и биологические ресурсы.

1.1. Теория и практика формирования и эксплуатации биологических ресурсов.

1.2. Искусственное воспроизводство и аквакультура в пополнении рыбных биологических ресурсов.

1.3. Взаимосвязь представлений о биологическом разнообразии, разнокачественности и изменчивости.

1.4. Эндогенная разнокачественность рыб в условиях искусственного воспроизводства: современное состояние вопроса.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава III. РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТЬ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ КАРПОВЫХ РЫБ И ЕЕ РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ

3.1. Морфологические и репродуктивные показатели производителей в условиях искусственного воспроизводства.

3.2. Физиолого-биохимические параметры крови.

3.3. Динамика гематологических показателей при постовулярном перезревании и резорбции икры.

Глава IV. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ПОЛОВЫХ ПРОДУКТОВ

ПРИ ЭКЗОГЕННОМ СТИМУЛИРОВАНИИ СОЗРЕВАНИЯ.

4.1. Разнокачественность самцов карповых рыб.

4.2. Морфология и развитие разнокачественной икры.

4.3. Биохимический состав разнокачественной икры карповых рыб

4.4. Взаимосвязь биохимического состава икры и рабочей плодовитости.

4.5. Взаимосвязь биометрических характеристик и биохимического состава овулировавшей икры с эмбриональным развитием

4.6. Биохимические изменения при резорбции и преовулярном перезревании икры.

Глава V. РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТЬ И ЖИЗНЕСТОЙКОСТЬ

ЛИЧИНОК.

5.1. Размеры и выживаемость не питавшихся личинок.

5.2. Взаимосвязь выживаемости не питавшихся личинок с характеристиками самок и икры.

5.3. Взаимосвязи длины и выживаемости личинок с биохимическим составом овулировавшей икры.

Глава VI. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ, ВЫРОСШИХ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ.

6.1. Сазан и карп.

6.2. «Речные» и «прудовые» производители пестрого толстолобика.

Глава VII. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

7.1. Теоретический аспект концепции эндогенной разнокачественное™

7.2. Диагностический аспект концепции эндогенной разнокачественное™

7.3. Прикладные и ресурсосберегающие аспекты концепции эндогенной разнокачественности.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Концепция эндогенной разнокачественности в формировании биологических ресурсов карповых рыб"

Актуальность проблемы. Задачи естественного и искусственного воспроизводства тесно связаны с необходимостью сохранения биологического разнообразия на планете, что в настоящее время является одной из глобальных экологических проблем. Концепция устойчивого динамического равновесия биосферы (Яблоков, 1975, Реймерс, 1994) показывает, что только те виды животных и растений можно эксплуатировать длительно и успешно, воспроизводству которых человек активно способствует. Истощение биологических ресурсов (в том числе рыбных), вызванное разносторонним антропогенным вмешательством в природные процессы, требует повышения эффективности использования и пополнения имеющихся запасов. Перелов многих видов океанических промысловых рыб, усиливающееся загрязнение водных объектов, ухудшение условий естественного размножения указывают на необходимость переноса центра внимания на континентальные пресноводные водоемы, аквакультуру и искусственное воспроизводство. В настоящее время рост объемов морского промышленного рыболовства достаточно проблематичен, поэтому рациональное использование рыбных ресурсов во внутренних водоемах позволит быстрее сократить дефицит пищевого белка и улучшить ситуацию с продуктами питания.

Современное состояние водных биоресурсов во внутренних водоемах Российской Федерации следует охарактеризовать как напряженное - из-за постоянной угрозы исчезновения отдельных видов и популяций вследствие нерационального промысла и возросшего браконьерства, загрязнения водной среды, снижения эффективности естественного воспроизводства. В современных экологических и экономических условиях рыбные ресурсы оказались наиболее уязвимым и наименее защищенным компонентом биологического разнообразия в Волго-Каспийском бассейне. В сравнении с другими видами промысловые запасы карповых рыб сократились в меньшей степени в силу их высокой адаптационной пластичности и широкого распространения: они составляют до половины видов ихтиокомплекса, до 80% в уловах и свыше 90% продукции аквакультуры.

Надежды на сохранение и пополнение биологических ресурсов пресноводных водоемов России связаны прежде всего с искусственным разведением ценных видов рыб, которое позволяет поддерживать промысловые запасы и наращивать объем производства товарной продукции аквакультуры в регулируемых условиях. Прогрессивность и важность этого направления неоднократно подчеркивается в отечественных и зарубежных публикациях (Шелбурн, 1971, Лукъяненко и др., 1984, Никоноров, Витвицкая, 1993, Виноградов, 1994, Иванов, 2000, Мамонтов и др., 2000, и др.). Проблемы охраны, рациональной эксплуатации и расширенного воспроизводства биологических ресурсов трудно решить без фундаментальных научных исследований по выявлению основных закономерностей роста, размножения и смертности в популяциях. На таких знаниях базируются:

- теория формирования биологических ресурсов и эксплуатации промысловых запасов;

- направления перехода к интенсивным формам морской и пресноводной аквакультуры.

- представления о возможностях управления численностью, продуктивностью и воспроизводством рыб в природных и искусственных водных экосистемах, и т.д.

С 1970-х гг. в рыбохозяйственной науке активно разрабатывается такое оригинальное научное направление как «рыбоводная физиология» - одна из прикладных отраслей экологической физиологии и биохимии рыб (Лукъяненко, 1976). Ее выводы и рекомендации служат теоретической основой естественного и искусственного воспроизводства рыб и направлены на всестороннее изучение экологических и физиолого-биохимических особенностей ценных видов. Основная задача рыбоводной физиологии - разработка принципов оценки функционального состояния рыб и поиск критериев, объективно отражающих механизмы адаптаций и их динамику в онтогенезе.

Не случайно в «Основных направлениях научных исследований в области экологической физиологии и биохимии рыб на перспективу до 2000 года» (1985) была предусмотрена разработка методов диагностики рыбо-водно-биологической и физиолого-биохимической полноценности промысловых видов и объектов аквакультуры. Анализ физиологического состояния производителей, получаемых половых продуктов и жизнестойкого потомства необходим прежде всего для изучения направленного воздействия на гаметогенез и репродуктивные признаки, ослабление повышенной элиминации на начальных этапах развития.

Исходя из огромного разнообразия экологических условий и адаптивных реакций, в ихтиологии принято говорить о «разнокачественности» рыб на различных этапах жизненного цикла. Это понятие близко по смыслу общебиологическому термину «суммарная фенотипическая изменчивость», но значительно объёмнее по прикладному значению (Жукинский, 1981). В онтогенезе разнокачественность проявляется в виде широкого диапазона морфологических и физиолого-биохимических характеристик половых продуктов, личинок и молоди, ювенильных и половозрелых рыб; отражает условия формирования численности и структуры популяций в естественных и искусственных экосистемах. Анализ разнокачественности в раннем онтогенезе рыб отражает одну из четырех основных концепций, позволяющих понять механизмы формирования очередного поколения - годового класса или когорты (Дехник и др., 1985).

Изучению половых циклов и раннего онтогенеза рыб посвящено значительное количество работ отечественных и зарубежных авторов, но известная специализация на том или ином участке исследований приводит к отсутствию комплексного подхода ко многим биологическим явлениям. По нашему мнению, недостаточно освещена проблема эндогенной разнокачественности в формировании биологических ресурсов, хотя цикл работ, проведенных советскими и российскими исследователями, позволяет говорить о важной роли качества производителей, половых продуктов и молоди в динамике численности рыб. В естественных условиях подобные характеристики определяют качественные показатели пополнения промысловых стад (Никольский, 1974), в искусственных - позволяют придти к научно обоснованным методам совершенствования биотехники разведения и оценки качества производителей. В отечественной литературе пока не создано такой всесторонней сводки по эндогенной разнокачественности, подобной классической работе В.Н. Жукинского (1986), в которой проанализирована роль внешних (экзогенных) факторов в раннем онтогенезе рыб.

С другой стороны, индустриальные масштабы искусственного воспроизводства многих видов выдвигают в число важнейших задач современной аквакультуры внедрение научно обоснованных методов формирования и эксплуатации маточных стад, способных обеспечить потребности в высококачественном рыбопосадочном материале. В регулируемых условиях хозяйственно ценные признаки рыб (жизнестойкость, темп роста, биопродуктивность) в значительной степени зависят от генотипических и фе-нотипических параметров производителей, их половых клеток и получаемого потомства. Внутривидовое разнообразие взрослых особей обуславливает эндогенную разнокачественность потомства, отражаясь на результативности искусственного осеменения, жизнеспособности эмбрионов и личинок, размерах и темпе роста мальков и сеголетков (Веригин, 1987).

При всей кажущейся изученности различных аспектов оценки качества производителей и потомства в рыбохозяйственной науке до сих пор не проведено комплексного исследования, в котором была бы на единой методической основе проанализирована триада «качество производителей —> качество половых продуктов —> качество молоди». Осуществление подобной работы позволило бы реализовать полифункциональный принцип оценки качества производителей применительно к карповым рыбам - основным объектам промысла и рыбоводства России. Кроме того, совершенствование технологий искусственного воспроизводства предполагает повышение эффективности работы с половозрелыми рыбами, основывающееся на достижениях биологической науки - в том числе на методах физиоло-го-биохимической индикации репродуктивного потенциала рыб.

С практической точки зрения именно единый и комплексный подход на основе синтеза результатов рыбоводно-биологического и физиолого-биохимического анализа и его математической интерпретации, в рамках данной концепции смог бы внести существенный вклад в совершенствование биотехники искусственного рыборазведения в пресноводных водоемах.

Актуальность исследования для Нижневолжского региона подчеркивается следующими обстоятельствами: а) значительным сокращением промысловых запасов и объемов добычи водных биоресурсов (прежде всего рыбы) в пресноводных водоемах региона (реках, озерах, водохранилищах и прудах), в которых карповые рыбы составляют более половины по встречаемости и более 80% по вылову; б) среди четырех групп концепций, связанных с выяснением причин флюктуаций поколений рыб и условий формирования биологических ресурсов (Дехник и др., 1985), наименее изученными оказались вопросы раз-нокачественности раннего онтогенеза и особенно ее эндогенной составляющей. Подобные исследования велись главным образом на видах, обитающих и размножающихся в природных водоемах; аналогичные работы для объектов аквакультуры носят фрагментарный характер; в) существенно возросшей ролью искусственнного воспроизводства, которое в условиях комплексного использования водных объектов является эффективным, а во многих случаях единственным источником пополнения водных биологических ресурсов.

Цель и задачи исследования. Главная цель исследования состояла в разработке основных положений концепции эндогенной разнокачественно-сти применительно к формированию биологических ресурсов, аквакультуре и искусственному воспроизводству рыб на базе комплексного рыбовод-но-физиолого-биохимического подхода и биометрического моделирования.

К основным задачам, решаемым для достижения поставленной цели, относятся:

1. Разносторонняя оценка морфологических и селекционных параметров производителей, их репродуктивного потенциала при искусственном разведении.

2. Анализ функционального состояния производителей по физиолого-биохимическим параметрам крови, в том числе при перезревании и резорбции половых продуктов.

3. Исследование качества половых продуктов, получаемых с применением экзогенного стимулирования созревания (в первую очередь - икры).

4. Анализ основных параметров эмбрионального развития в процессе инкубации и их связей с биохимическим составом икры

5. Изучение жизнестойкости личинок, полученных из разнокачественной икры, и ее связи с биохимическим составом икры.

6. Статистическая и математическая интерпретация зависимостей между рыбоводно-биологическими и физиолого-биохимическими показателями производителей, икры и молоди.

7. Сравнительная характеристика производителей, выросших в различных экологических условиях (в прудах и в естественных водоемах) и использованных для искусственного разведения.

Конечной практической целью такого исследования должна стать разработка комплекса перспективных методов оценки качества производителей, икры и молоди карповых рыб в условиях аквакультуры как основы для пополнения биологических ресурсов во внутренних водоемах за счет искусственного разведения.

Научная новизна. Сформулированы основные положения концепции эндогенной разнокачественности применительно к искусственному воепроизводству карповых рыб, показана ее роль в формировании биологических ресурсов водоемов, место в теории биологического разнообразия и в оценке качества производителей. В условиях V и VI зон рыбоводства проведен комплексный анализ биологической и физиолого-биохимической разнокачественности трех видов карповых рыб различного происхождения, экологии и доместикации. На единой основе биолого-математического анализа исследованы морфологические, репродуктивные, физиологические и биохимические параметры в триаде «качество производителей —► качество половых продуктов —► качество молоди». Определены зависимости основных рыбоводных показателей в ходе инкубации и жизнестойкости личинок от гематологических характеристик производителей и биохимического состава икры, продемонстрированы механизмы снижения качества икры при экзогенном стимулировании созревания и овуляции. Проведен сравнительный анализ половозрелых рыб, биохимического состава разнокачественной икры, личинок пестрого толстолобика и сазана, выросших в природных водоемах и использованных для заводского разведения. Показаны биохимические изменения при пре- и постовулярном перезревании и резорбции икры. Сформировано представление о функциональных связях в раннем онтогенезе рыб при искусственном разведении.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Роль и место концепции эндогенной разнокачественности в теории биологического разнообразия и формирования биологических ресурсов карповых рыб за счет искусственного воспроизводства.

2. Взаимосвязь паратипической, генотипической, технологической составляющих эндогенной разнокачественности.

3. Теоретические, диагностические, прикладные и ресурсосберегающие аспекты применения концепции эндогенной разнокачественности в условиях искусственного воспроизводства карповых рыб.

4. Оценка влияния качества производителей и икры на эмбриональное развитие и жизнестойкость личинок.

5. Условия и механизмы формирования качества икры в условиях искусственного воспроизводства; биохимические процессы его снижения перезревании и резорбции.

6. Представление о «гематологическом статусе» производителей и характеристиках выживаемости не питающихся личинок, соответствующих максимальным рыбоводным показателям инкубации.

7. Анализ зависимостей морфологических и репродуктивных признаков самок карповых рыб с характеристиками эмбрионального развития и биохимическим составом разнокачественной икры.

8. Сравнительный анализ эндогенной разнокачественности у рыб, выросших в различных экологических условиях (природные водоемы и пруды) и использованных для искусственного разведения.

Практическая значимость работы заключается в разработке комплекса разнообразных методов оценки качества производителей, получаемой икры и личинок в условиях искусственного воспроизводства карповых рыб в V и VI зонах рыбоводства. Оценено влияние различных компонентов эндогенной разнокачественности на формирование биологических ресурсов в пресноводных водоемах. Выявлен ряд биологических и биохимических характеристик, перспективных для оценки качества производителей (рабочая плодовитость, показатели красной крови) и икры (вариабильность размеров овулировавших икринок, диаметр набухшей икры, содержание общего белка, фосфоглицеридов, свободного холестерола и др.). Некоторые биологические и биохимические показатели (диаметр, содержание воды, неэстери-фицированных жирных кислот, соотношение натрия и калия, коэффициент Дьерди и др.) могут использоваться при диагностике перезревания и резорбции икры. Продемонстрирована возможность использования и оценки сазана и пестрого толстолобика из природных водоемов для искусственного воспроизводства, показаны их преимущества и недостатки по сравнению с производителями из пользовательных маточных стад.

Проведенные исследования являются логическим продолжением работ Всероссийского научно-исследовательского института прудового рыбного хозяйства (ВНИИПРХа) по освоению дальневосточных растительноядных рыб и других хозяйственно ценных видов и Института гидробиологии АН Украины по анализу разнокачественности карповых рыб, обитающих в естественных водоемах.

Материалы диссертации используются в учебных курсах «Общая экология», «Биологические ресурсы водоемов», «Теоретические проблемы биоразнообразия» в Волгоградском государственном университете; «Современные проблемы науки» и «Управление природопользованием» в Волгоградском государственном педагогическом университете.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на XXXV, XXXVI и XXXVII научно-методических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского технического института рыбной промышленности и хозяйства (1981 - 1984 гг.), V и VI Всесоюзных конференциях по экологической физиологии и биохимии рыб (Севастополь, 1982, Вильнюс, 1985), III Всесоюзном совещании по раннему онтогенезу рыб (Калининград, 1983), Всесоюзном совещании молодых ученых «Методы интенсификации прудового рыбоводства» (Рыбное, 1984), X и XI Всесоюзных совещаниях по проблемам освоения растительноядных рыб (Славянск, 1984, Кишинев, 1988), XIX конференции «Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана» (Ашхабад, 1986), Первом симпозиуме по экологической биохимии рыб (Ярославль, 1987), Всесоюзном совещании «Репродуктивная физиология рыб» (Минск, 1991), Круглых столах по эколого-экономическим проблемам природопользования в Нижневолжском регионе, проводимых Волгоградским государственным университетом (2001-2007 гг.), региональных Экологических чтениях Волгоградского отделения Российской Экологической Академии (Волгоград, 2001- 2005 гг.), российско-германском научно-практическом семинаре «Экономика. Экология. Право» (Волгоград, 2002), ежегодных Областных краеведческих чтениях (Волгоград, 2001-2007 гг.), Международной российско-японской конференции «Ядерная, радиационная и экологическая безопасность» (Волгоград, 2003), Международной научно-практической конференции «Животные в антропогенном ландшафте» (Астрахань, 2003), «Инновационные технологии в экологическом образовании» (Волгоград, 2004), «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004); IX международной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2006).

По материалам диссертации опубликована 52 печатные работы, (среди них 5 - в рецензируемых научных журналах, отнесенных к перечню ВАКа) общим объемом свыше 45 печатных листов, в том числе учебное пособие «Теоретические аспекты биоразнообразия» и монография «Концепция эндогенной разнокачественности в условиях искусственного воспроизводства карповых рыб».

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 466 страницах машинописного текста, включая 120 таблиц и 258 рисунков; состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций и заключения. Список использованной литературы включает 500 публикаций отечественных и зарубежных авторов. В 29 приложениях, выделенных в отдельный том, представлены корреляционные таблицы, статистические данные, графики нелинейной регрессии и другие материалы.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Залепухин, Валерий Владимирович

Выводы диссертации можно сформулировать в виде основных положений концепции эндогенной разнокачественности применительно к искусственному воспроизводству и формированию биологических ресурсов карповых рыб.

В нашем понимании концепция эндогенной разнокачественности — это система взглядов и выводов, отражающая воздействие генетически детерминированных свойств взрослых рыб и их физиологического состояния на качество половых продуктов и молоди, на процессы формирования внутривидового разнообразия и величину пополнения промысловых запасов.

1. Нами предложена рабочая формулировка: «Разнокачественность есть неотъемлемое свойство живых организмов, отражающее совокупность признаков, отличающих отдельные клетки, особи, популяции по генетическим, физиолого-биохимическим, энергетическим, онтогенетическим, экологическим, этологическим, информационным критериям».

Понятие «разнокачественность» тесно связано с представлениями о биологическом разнообразии. Нам представляется возможным такой путь формирования биоразнообразия:

Изменяемость отдельных особей

Изменчивость множества особей

Разнокачественность множества особей

Биологическое разнообразие

2. В процессе индивидуального развития реализующие и лимитирующие факторы, определяющие экзогенную разнокачественность, и детерминирующие факторы эндогенной разнокачественности в совместном действии определяют динамику раскрытия генетической программы в раннем онтогенезе рыб, выживаемость и элиминацию, причём одни и те же внешние проявления могут быть результатом влияния как экзогенных, так и эндогенных факторов.

У рыб, обитающих в самых разнообразных естественных и искусственных условиях, разнокачественность проявляется в виде широкого диапазона морфологических, физиологических, биохимических характеристик половых продуктов, личинок и молоди, ювенильных и половозрелых рыб. В ихтиологии выделяют эндогенную разнокачественность, определяемую воздействием гено- и фенотипических характеристик производителей и их половых продуктов на выживаемость, элиминацию, темп роста молоди и др., и экзогенную разнокачественность, обусловленную влиянием основных факторов водной среды. Эндогенная разнокачественность может иметь паратипическую составляющую, которая складывается из влияния условий нагула, зимовки, нереста и т.д. Генетическая составляющая эндогенной разнокачественности слагается из сочетания наследственных свойств, заложенных в половых продуктах, несущих определённую индивидуальность наследственных структур. В условиях искусственного воспроизводства добавляется технологическая составляющая, в значительной степени влияющая на характеристики и ход раннего онтогенеза.

3. Концепция эндогенной разнокачественности (КЭР) опирается на анализ триады объектов исследований: качество производителей —> качество икры —> качество молоди. В условиях искусственного воспроизводства решающее значение имеет качество икры, в количественных характеристиках которой отражаются физиолого-биохимические изменения, происходящие в организме производителей при экзогенной стимуляции созревания и определяющие ход эмбрионального развития и выживаемость личинок -условия, определяющие в дальнейшем величину пополнения популяций.

4. Место концепции эндогенной разнокачественности в теории биологического разнообразия определяется тем, что она:

- уточняет причины формирования внутривидового разнообразия рыб на ранних этапах онтогенеза в условиях естественного и искусственного воспроизводства;

- раскрывает значение качественных характеристик состава и физиологического состояния производителей, качества их половых продуктов и потомства как фактора динамики стада рыб в природных условиях, определяя тем самым величину пополнения промысловых запасов или продуктивности аквакультуры;

- демонстрирует зависимость качества половых продуктов от физиолого-биохимических особенностей производителей;

- показывает влияние качества икры на эмбриональное развитие и жизнестойкость молоди, и т.д.

5. Формирование очередного поколения (годового класса) за счет искусственного воспроизводства зависит от компонентов и проявлений эндогенной разнокачественности:

- от физиологического состояния производителей и условий преднерестового содержания;

- от исходного состояния яйцеклеток к моменту гормональной стимуляции процессов созревания половых продуктов;

- от качества получаемой икры;

- от выживаемости личинок;

- от размеров и физиолого-биохимических особенностей молоди, выпускаемой в пруды или в естественные водоемы.

Среди всех вышеприведенных показателей наибольшее значение для величины пополнения и формирования биологических ресурсов имеет выживаемость не питающихся личинок. Их более высокая толерантность к голоданию, обусловленная эндогенной разнокачественностью, дает определенные преимущества при неудовлетворительной обеспеченности пищей на ранних этапах развития.

6. Сформировано представление о «гематологическом статусе» карпа и пестрого толстолобика - совокупности параметров, соответствующих максимальным рыбоводным показателям инкубации (оплодотворяемости, % НРЭ, выхода и др.).

7. В отличие от естественного размножения, в условиях искусственного разведения, опирающегося на внешнюю стимуляцию созревания, размерно-весовые характеристики самок слабо связаны с рыбоводным качеством икры. Судя по коэффициентам корреляции и данным дисперсионного анализа, при заводском разведении возраст самок, считающийся в рыбохо-зяйственной науке одним из ключевых факторов качества производителей и потомства, имеет гораздо меньшее значение в сравнении с технологическими условиями получения половых продуктов. Влияние возраста самок на гематологические параметры, биохимический состав овулировавшей икры, биологические характеристики развивающихся эмбрионов, жизнестойкость не питающихся личинок выявляется только при построении кривых нелинейных регрессий. В условиях искусственного воспроизводства гораздо большее значение, чем возраст, имеет степень зрелости самок к моменту экзогенного стимулирования созревания половых продуктов.

8. В условиях искусственного воспроизводства самки сазана и карпа, белого амура и пестрого толстолобика, имеющие наибольшую плодовитость, характеризуются лучшими показателями жизнеспособности развивающихся эмбрионов. Величина рабочей плодовитости связана достоверными связями с рыбоводными характеристиками развивающейся икры и выживаемостью не питавшихся личинок.

9. Уровень гемоглобина и эритроцитов в крови самок карпа связаны положительными корреляциями с индивидуальной рабочей плодовитостью, диаметром и массой овулировавших икринок. Это означает, что лучшую по качеству икру продуцируют самые плодовитые самки с интенсивным обменом веществ. У пестрого толстолобика рабочая плодовитость самок и морфологические признаки овулировавших икринок достоверно связаны с количеством фосфоглицеридов, а-липопротеидов и кальция в сыворотке крови. Гематологические параметры производителей сказываются и на выживаемости не питавшихся личинок: при анализе эндогенных взаимосвязей между качеством производителей, оцениваемом по гематологическим характеристикам, и качеством потомства, определяемым по размерам и выживаемости личинок, выявляются как позитивные зависимости (для показателей красной крови), так и негативные ( величина КСБ - коллоидо-устойчивости сывороточных белков).

10. У рыб, сохраняющих асинхронность созревания ооцитов (сазан), для жизнеспособности эмбрионов и личинок более важен уровень накопления всех основных биохимических компонентов, что отражается в четких зависимостях показателей эмбрионального развития от массы овулировавших икринок. Для рыб с единовременным созреванием и овуляцией (растительноядные рыбы) более важным является содержание органических веществ в икре: прежде всего белков, гликогена и в меньшей степени липидов. Зависимость от биохимического состава овулировавшей икры может проявляться не только для оплодотворяемости, но и в ходе эмбрионального и постэмбрионального развития.

11. В раннем онтогенезе рыб при экзогенном стимулировании созревания и овуляции ооцитов увеличение вариабильности размеров овулировавших и набухших икринок, длины вылупляющихся эмбрионов является негативным явлением, связанным со снижением выживаемости эмбрионов и личинок.

12. Качество икры, получаемой после экзогенной стимуляции созревания и овуляции, сильно влияет на размеры и выживаемость не питающихся личинок. Судя по имеющимся литературным данным (Веригин, 1987), оно влияет и на темп роста и биохимический состав молоди в течение всего первого года выращивания сеголетков, что не может не сказаться на результатах зимовки и выращивания товарной рыбы на втором году жизни рыб.

13. При анализе триады «качество производителей —> качество икры —> качество личинок» проявляются функциональные связи по цепи «степень зрелости ооцитов —> система эритрона самок —> рабочая плодовитость —> биохимический состав овулировавшей икры —* оплодотворяемость икры —> степень набухания икринок —> выход предличинок —> жизнестойкость не питающихся личинок», подтверждаемые высокодостоверными корреляциями и регрессиями. Снижение любого из этих показателей влечет за собой «сбой» в последующих звеньях, приводя к ухудшению рыбоводных показателей инкубации и последующего выращивания. Наиболее важным звеном в триаде объектов исследований эндогенной разнокачественности является качество икры, с которым связано физиологическое состояние производителей и ход эмбрионального развития, а также выживаемость не питающихся личинок.

14. Для численности очередного поколения в популяциях, формируемых за счет искусственного воспроизводства, наиболее важна выживаемость не питающихся личинок, которая зависит от эндогенных компонентов (параметров производителей и получаемой икры). Личинки, полученные из высококачественной зрелой икры и обладающие высокой толерантностью к голоданию, могут иметь преимущество в неблагоприятных условиях внешней среды - при слабой обеспеченности кормовыми ресурсами.

15. Альтернативным вариантом использования биологических ресурсов является отлов половозрелых особей в природных водоемах в целях искусственного разведения. Такие производители имеют определенные преимущества (по готовности к нерестовой кампании, плодовитости и др.) по сравнению с одомашненными формами: для них не выявлено принципиальных различий в механизмах формирования и ухудшения качества икры; они обладают сходной выживаемостью не питавшихся личинок. Допустимым является создание в рыбоводных хозяйствах одной из разводимых линий из производителей сазана или пестрого толстолобика, заготавливаемых в естественных водоемах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Задачи поддержания промысловых запасов рыб во внутренних водоемах и развитие современной аквакультуры трудно представить без постоянно увеличивающихся масштабов искусственного воспроизводства как традиционных объектов (карп и растительноядные рыбы), так и новых видов, акклиматизируемых в Российской Федерации. Заводское разведение осетровых, лососевых и карповых рыб позволяет выращивать молодь, которая в дальнейшем выпускается в естественные водоемы или пруды, влияя на процессы формирования биологических ресурсов и промысловых запасов. Применение методов экзогенного стимулирования созревания при искусственном разведении дает возможность получения жизнеспособной молоди в практически полностью контролируемых условиях и тем самым снижает высокую смертность рыб на ранних этапах онтогенеза, повышает биологическую продуктивность природных и искусственных экосистем.

Темпы развития заводского воспроизводства многих видов сдерживаются из-за недостаточной разработки методов оценки качества производителей, икры и личинок, что ведет к снижению эффективности работы инкубационных цехов и к уменьшению количества получаемого рыбопоса-дочного материала. Анализ закономерностей размножения и развития рыб представляет одну из главных проблем теоретической ихтиологии и важнейшую составляющую рыбохозяйственной практики. Динамика численности популяций в природных и искусственных водных экосистемах во многом зависит от смертности на ранних этапах онтогенеза, и потому разработка методов управления процессами воспроизводства необходима для увеличения объемов продукции аквакультуры, выявления путей реализации биопродукционного потенциала разводимых видов, повышения жизнестойкости молоди. Решение этих проблем связано с выявлением закономерностей влияния экзо- и эндогенных факторов на половое созревание и гаметогенез, формирование плодовитости, качество половых продуктов и ДР

Данная работа представляет комплексное исследование эндогенной разнокачественности карповых рыб в условиях искусственного восроиз-водства. Оно имеет существенное теоретическое и практическое значение, поскольку показывает место и роль эндогенной разнокачественности в теории формирования биологического разнообразия и промысловых запасов, ее условия и механизмы проявления применительно к рыбам. Раскрытие значения факторов и составляющих эндогенной разнокачественности осуществлено на основе экспериментального анализа и его математической интерпретации, что позволило нам более строго подойти к методам отбора критериев качества производителей карповых рыб, получаемых от них половых продуктов и жизнестойкой молоди.

Представленную работу можно рассматривать как экспериментальное количественное подтверждение предвидения Г.В. Никольского (1974), сделанного более 30 лет назад: исходным моментом возникновения разнокачественности особей может служить разнокачественность половых продуктов. Полученные нами данные позволяют утверждать, что внутривидовая разнокачественность рыб формируется задолго до появления на свет молоди очередного поколения. На это указывают функциональные связи в раннем онтогенезе рыб, объединяющие в целостную систему физиологическое состояние рыб в преднерестовый период и их рабочую плодовитость, качество половых продуктов и ход эмбрионального развития, размеры и выживаемость личинок - все эти количественные параметры отражают эндогенную разнокачественность. В динамике стада рыб, в соотношении запаса и пополнения внешние (экзогенные) факторы являются лимитирующими, ограничивающими рост численности. Однако параметры этого роста зависят от внутренних свойств популяций, и прежде всего от репродуктивной структуры и эндогенной разнокачественности половозрелых рыб. При этом характеристики полученной молоди в период от вылупления до перехода на внешнее питание определяют генетический потенциал, реализуемый в дальнейшем развитии (Дехник, Дубровин, 1974, Беляев, Чепурнов,

1978, Животовский, 1991). Следует упомянуть и о важном логическом выводе М.В. Мины (1986): в отсутствие резких изменений внешних условий (что с высокой вероятностью имеет место при заводском разведении), выступающих в качестве факторов естественного отбора, должен идти непрерывный отбор на «лучшее воспроизводство»

Применение комплексного подхода к изучению разнокачественности рыб на различных этапах жизненного цикла в условиях искусственного воспроизводства, анализ взаимосвязей между показателями жизнеспособности развивающихся эмбрионов в ходе инкубации - с одной стороны, биометрическими и биохимическими характеристиками овулировавшей икры - с другой, позволили нам обозначить круг параметров, перспективных для оценки производителей, икры и личинок, выявить причины снижения рыбоводного качества половых продуктов при различных экологических условиях. Анализ производителей различного происхождения, выросших в различных экологических условиях и с разной степенью доместикации, дал возможность продемонстрировать преимущества и недостатки использования производителей из природных водоемов для заводского разведения. Полученные нами данные могут служить ориентиром для поиска аналогичных зависимостей в других зонах рыбоводства и в регионах, где в качестве объектов искусственного разведения используются карп и растительноядные рыбы.

Необходимо остановиться на ряде перспективных проблем, связанных с дальнейшим развитием этой концепции. Во-первых, в рыбохозяйст-венной науке нет единого представления о необходимости разработки «рыбоводного стандарта» для молоди карповых рыб, выпускаемых в естественные водоемы или для товарного выращивания. Он вполне мог бы быть основан на представлениях о жизнестойкости личинок различного возраста и ее зависимости от биохимического состава овулировавшей икры, возможных путях увеличения выживаемости и темпа роста рыб. Во-вторых, интересной и актуальной задачей остается поиск тестов биологической полноценности и отбора производителей для искусственного разведения, в первую очередь по показателям крови - для растительноядных рыб, в отличие от карпа (Попов, Соломатина, 1978, Попов, 1986) и радужной форели (Комаров, 1982), такие методы разработаны слабо. Большое значение такого отбора лишний раз подчеркивается тем обстоятельством, что пополнение маточных стад прудовых хозяйств может осуществляться за счет отлова производителей в естественных водоемах - их использование имеет свои преимущества и недостатки, но главным плюсом является возможность расширения генофонда разводимых видов и усиления внутривидовой гетерогенности природных и прудовых популяций. В-третьих, необходимо комплексное исследование по анализу механизмов формирования индивидуальной рабочей плодовитости - одновременное определение концентрации гормонов и биохимических компонентов крови, характеристик овулировавшей и развивающейся икры. В-четвертых, представляется необходимым детальный физиолого-биохимический анализ органов и тканей производителей при экзогенном стимулировании созревания путем введения суспензии гипофиза или синтетических препаратов-заменителей. Это позволит выяснить характер и направленность обменных процессов, влияющих на созревание, овуляцию и качество половых продуктов. В-пятых, интересным аспектом исследований является сравнительный биохимический анализ икры, развивающейся в естественных условиях и в инкубационных аппаратах, в том числе при различных уровнях макро- и микроэлементов в воде. В-шестых, необходимо проанализировать возможные изменения, происходящие в овулировавшей икре при выдерживании ее в полостной жидкости - т.е. при переходе от недозрелой к зрелой икре.

Особо следует отметить два важных теоретических направления, развитие которых может оказаться полезным в рыбохозяйственной науке применительно к аквакультуре, Во-первых процесс формирования биоразнообразия в искусственно создаваемых популяциях рыб (например, в поликультуре прудовых экосистем) требует серьёзного изучения и специальных исследований. Во-вторых, мы уже обращали внимание на то, что ежегодная смена поликультуры в прудах может оказаться равнозначной использованию севооборотов в растениеводстве - при этом должно быть лучше обеспечено сохранение естественной рыбопродуктивности прудов и восстановление баланса биогенных веществ в водных экосистемах (Залепухин, 2003).

В целом же формирование комплексного направления исследований на стыке экологии, ихтиологии, физиологии и биохимии рыб, основанное на предлагаемой нами концепции, может стать примером грамотного экологического подхода к формированию и использованию биологических ресурсов водных экосистем.

В заключение следует коротко сформулировать главный итог диссертационной работы: в условиях искусственного воспроизводства сочетание компонентов эндогенной разнокачественности (качество производителей, икры и личинок) может влиять на формирование биологических ресурсов. Именно взаимосвязи качества производителей и потомства определяет характер соотношения между запасом и пополнением.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Залепухин, Валерий Владимирович, Краснодар

1. Абдурахманов Г.М., Зайцев И.В. Экологические особенности содержания микроэлементов в организме животных и человека. М.: Наука, 2004. - 280 с.

2. Абросимова Н.А., Саенко Е.М. Зависимость оплодотворяемости икры и выживаемости эмбрионов от уровня гликогена в икре севрюги // Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. международной конференции. Астрахань, 2000а. С. 212-213.

3. Адамова Л.Г. Особенности обмена и биохимические показатели белого и пестрого толстолобика в водоемах Средней Азии. Автореф. дисс. . канд. биол. наук, Ашхабад, 1973. 23 с.

4. Айзенштадт Т.Б. Рост ооцитов и вителлогенез // Современные проблемы оогенеза. М.: Наука, 1977. С. 5-50.

5. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука, 1984. - 247 с.

6. Андреев В.В. Видовые особенности содержания микроэлементов и показателей крови осетровых рыб в период нерестовой миграции // Роль микроэлементов в жизни водоемов. М.: Наука, 1980. С. 122-139.

7. Андрияшева М.А. Индивидуальная рыбоводно-биологическая характеристика самок белого толстолобика цимлянского стада // Известия ГосНИОРХа, 1973, вып. 85. С. 35-53.

8. Баденко Л.В., Андросюк Л.Я. О влиянии физиологического состояния самок белуги на качество икры и жизнестойкость личинок // Труды ЦНИОРХа, 1971, т. 3. С. 26-33.

9. Баденко Л.В., Чихачева В.П. Влияние жирности самок севрюги на результаты ее размножения заводским методом // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Тез. докл. Всесоюзного совещания. Астрахань, 1984. -С. 33-34.

10. Баденко Л.В., Голованенко Л.Ф., Груданова С.Д. О влиянии физиологического состояния самок севрюги на качество икры и потомство // Труды ЦНИОРХа, 1972, т. 4. С. 191-200.

11. Баденко Л.В., Голованенко Л.Ф., Мелешко А.А. Резорбция половых клеток у азовских осетровых как индикатор их биологического состояния // Труды ВНИРО, 1973, т. 94. С. 57-71.

12. Баденко Л.В., Дорошева Н.Г., Ложичевская Т.В. Адаптационная пластичность азовских осетровых при искусственном их разведении // V Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб. Тез. докл. Киев: Наукова думка, 1982, ч. 1. С. 15-16.

13. Бандура В.И., Архипов Е.М., Яковлев С.В. Видовой состав рыб Цимлянского водохранилища // Биоразнообразие водных экосистем юго-востока Европейской части России. Волгоград, 2000. Ч. 1. С. 66-74

14. Баранникова И.А. Гормональная регуляция размножения и проблема стимуляции созревания половых желез рыб в связи с задачами рыбного хозяйства // Труды ВНИРО, 1975, т. 111. С. 23-34.

15. Баранникова И.А. Механизмы гормональной регуляции репродуктивной функции низших позвоночных // Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития и гомеостаза. М.: Наука, 1981.-С. 186-202.

16. Баранникова И.А. Механизмы гормональной регуляции функции половых желез у рыб в норме и при нарушениях // Биологические основы рыбоводства: Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. М.: Наука, 1984. С. 178-218.

17. Баранникова И.А., Боев А.А., Травкин Б.Г. Вопросы гормональной регуляции полового цикла рыб и биотехника гормональных воздействий в рыбоводстве // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.: Наука, 1979. С. 137-140.

18. Баранникова И.А., Боев А.А., Буковская О.С., Ефимова Н.А. Гормональная регуляция репродуктивной функции у осетровых и биотехника стимуляция созревания производителей в осетроводстве // Биологические основы осетроводства. М.: Наука, 1984. С. 22-42.

19. Белова Н.В. Некоторые методы изучения преднерестового и нерестового периодов жизни самцов рыб // Исследования размножения и развития рыб (методическое пособие). М.: Наука, 1981а. С. 58-66.

20. Белова Н.В. Эколого-физиологические особенности спермы прудовых карповых рыб. Сообщение 1. Продуцирование и экологофизиологические особенности спермы некоторых карповых рыб // Вопросы ихтиологии, 19816, т. 21, вып. 3. С. 525-536.

21. Белова Н.В. Общий биохимический состав икры разного качества и молоди, выращенной из нее, у белого толстолобика // Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб. Тез. докл. 11-го совещания. М., 1988. -С. 134-136.

22. Белова Н.В., Кенгерлинский Ф.У. Некоторые биохимические показатели икры и молоди разного качества при заводском воспроизводстве белого толстолобика // Первый симпозиум по экологической биохимии рыб. Ярославль, 1987. С. 22-23.

23. Белоусов А.Н., Пахомова Л.М. Аладьина Е.С. Воспроизводство рыбных запасов: итоги года. Рыбное хозяйство, 2002, № 2. - С. 39-41.

24. Белоцерковский Ю.Б. Биология и экология акклиматизируемых в низовьях р. Волги дальневосточных растительноядных рыб и пути их ры-бохозяйственного освоения. Автореф. дисс. . канд. биол. наук, М., 1984а. - 22 с.

25. Беляев В.И., Чепурнов А.В. Моделирование выживаемости рыб на ранних этапах онтогенеза при искусственном выращивании // ДАН УССР. Серия Б. Геология, геофизика, химия и биология, 1976, № 1. С. 71-74.

26. Белянина Т.Н. О связи жирности самок, плодовитости и качества икры у беломорской корюшки Osmerus eperlanus dentex natio dvinensis Smit. // Вопросы ихтиологии, 1964. т. 4, вып. 3. С. 477-482.

27. Белянина Т.Н. Эколого-физиологические закономерности формирования структуры популяции беломорской корюшки. Автореф. дисс. . канд. биол. наук, М., 1965. 20 с.

28. Берг JI.C. Яровые и озимые расы у проходных рыб // Известия АН СССР. Отдел математических и естественных наук, 1934, № 5. С. 711732.

29. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М. - JL: Наука, 1949. Ч. 3.-931 с.

30. Бессонов Н.М., Привезенцев Ю.А. Рыбохозяйственная гидрохимия. -М.: Агропромиздат, 1987. 159 с.

31. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1986.-864 с.

32. Биохимические методы исследования в клинике. М.: Медицина, 1969. -651 с.

33. Богерук А.К. Аквакультура России: история и современность // Рыбное хозяйство, 2005, № 4. С. 14-19.

34. Бодареу Н.Н., Фулга Н.И. Гаметогенез толстолобиков в Днестре и перспективы их искусственного воспроизводства // Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб: тез. докл. 11-го Всесоюзного совещания. М., 1988.-С. 25-26.

35. Боев А.А. Особенности гормональной регуляции созревания осетровых и карповых в связи с перспективой развития промышленного рыбоводства. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. JL, 1984. -22 с.

36. Божкова В.П., Чайлахян JI.M. Специфическая роль ионов в предзаро-дышевом и зародышевом развитии // Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Наука, 1977. С. 210-256

37. Бойко Н.Е., Баденко JI.B. Физиолого-биохимическая характеристика производителей карпа при заводском воспроизводстве // Третье Всесоюзное совещание по рыбохозяйственному использованию теплых вод. М., 1986.-С. 17-18.

38. Брашэ Ж. Биохимическая эмбриология. М.: Изд-во иностранной литературы, 1961. - 327 с.

39. Брумштейн Ю.М., Залепухин В.В. Статистическая оценка влияния возраста самок растительноядных рыб на показатели овулировавшей и развивающейся икры // Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб. Тез. докл. 11-го совещания. М., 1988. С. 136-137.

40. Бурлаков А.Б. Влияние гипофизарных инъекций на активность и изо-ферментный состав малатдегидрогеназы в некоторых тканях самок белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix (Val.) // Вопросы ихтиологии, 1978, т. 18, вып. 6. С. 1099-1106.

41. Бурлаков А.Б. Физиологические механизмы формирования качества половых продуктов при искусственном воспроизводстве рыб // Первый конгресс ихтиологов России. М., 1997а. С. 213.

42. Бурлаков А.Б. Половая специфичность гипофизарных гонадотропинов у икромечущих рыб. М.: изд-во МГУ, 19976. - 208 с.

43. Бурлаков А.Б., Кловач Н.В. Изменение качественного состава липидов в тканях самок белого толстолобика под гормональным воздействием // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Ашхабад: Ылым, 1974. С. 118-119.

44. Бурлаков А.Б., Белова Н.В., Емельянова Н.Г. Активность гонадотропинов сыворотки крови и качество икры при искусственном воспроизводстве белого толстолобика // Вопросы ихтиологии, 1987, т. 27, вып. 6. -С. 962-970.

45. Бурлакова А.Н. Сравнительное изучение качества потомства самок карпа в разным уровнем общего обмена веществ Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1981 - 25 с.

46. Брюзгин В.Л. К вопросу о связи упитанности, жирности, плодовитости и качества половых продуктов у рыб // Гидробиологический журнал, 1974, т. 10, №3,-С. 96-101.

47. Васецкий С.Г. О закономерностях изменения величины икринок текучих самок воблы // Труды Института морфологии животных, М., 1962, вып. 40. С. 193-206.

48. Васильева Е.И. Клиническая биохимия сельскохозяйственных животных. М.: Россельхозиздат, 1982. - 254 с.

49. Васильченко О.Н. Эффективность разведения полупроходных рыб в нерестово-выростных хозяйствах дельты Волги // Современные проблемы Каспия: материалы международной конференции, посвященной 105-летию КаспНИРХа. Астрахань, 2002. С. 43-52.

50. Васильченко О.Н., Карпунина Н.В., Шабанова Д.А. Актуальные вопросы воспроизводства белорыбицы в дельте Волги // Биоразнообразие водных экосистем юго-востока Европейской части России. Волгоград, 2000. Ч. 2. - С. 14-22.

51. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 227-241.

52. Ведемейер Г.А., Мейер Ф.П., Смит JI. Стресс и болезни рыб. М.; Легкая и пищевая промышленность, 1982. - 150 с.

53. Венчиков А.И. Биотики. М.: Медгиз, 1962. - 180 с.

54. Веригин Б.В., Макеева А.П. Разработка биологических основ рыбохозяйственного и мелиоративного использования дальневосточных растительноядных рыб // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука, 1981.-С. 225-255.

55. Веригин Б.В., Макеева А.П. Особенности отбора, связанные с качеством икры и потомства растительноядных рыб // Селекция рыб. М.: Аг-ропромиздат, 1989. С. 185-194.

56. Виноградов В.К. Рыбоводство России: перспективы развития // Рыбоводство и рыболовство, 1994, № 1. С. 9-11.

57. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. О взаимосвязи роста и развития гонад растительноядных рыб // Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации. Сборник научных трудов ВНИИПРХа. М., 1985, вып 44. С. 11-17.

58. Виноградов В. К., Ерохина Л.В. О возрастной структуре маточных стад растительноядных рыб // Первый конгресс ихтиологов России. М.: ВНИРО, 1997. С. 269-270.

59. Виноградов В.К., Ерохина Л.В., Панов Д.А., Хромов Л.В., Веригин Б.В., Макеева А.П., Соин С.Г., Алиев Д.С. Руководство по биотехнике разведения и выращивания растительноядных рыб. М.: ВНИИПРХ, 1975.- 100 с.

60. Владимиров В.И. Влияние степени нагула самок на качество потомства в ранние периоды жизни у рыб // Влияние качества производителей на потомство у рыб. Киев: Наукова думка, 1965. - С. 35-93.

61. Владимиров В.И. Разнокачественность онтогенеза как один из факторов динамики численности стада рыб (задачи исследований) // Гидробиологический журнал, 1970, т. 6, № 2. С. 14-27.

62. Владимиров В.И. Влияние скорости роста производителей на выживаемость и численность потомства у рыб // Вопросы ихтиологии, 1973, т. 13, вып. 6.-С. 963-976.

63. Владимиров В.И. Вариабильность размеров рыб на разных этапах жизни и выживаемость // Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. -Киев: Наукова думка, 1974а. С. 227-254.

64. Владимиров В.И. Разнокачественность онтогенеза и выживаемость у рыб // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Тез. докл. Всесоюзной конференции. Мурманск, 19746. С. 3437.

65. Владимиров В.И. Зависимость качества эмбрионов и личинок карпа от возраста самок, содержания аминокислот в икре и добавок их в воду в начале развития // Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. Киев: Наукова думка, 1974в. - С. 94-113.

66. Владимиров В.И. Критические периоды развития у рыб // Вопросы ихтиологии, 1975, т. 15, вып. 6. С. 955-975.

67. Владимиров В.И., Семенов К.И., Жукинский В.Н. Качество родителей и жизнестойкость потомства на ранних этапах жизни у некоторых видов рыб // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. С. 19-32.

68. Вовк П.С. Биология дальневосточных растительноядных рыб и их хозяйственное использование в водоемах Украины. Киев: Наукова думка, 1976.-245 с.

69. Володин В.М. Качественный состав нерестового стада и воспроизводство запасов рыб // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. Л.: Наука, 1978. С. 22-42.

70. Володин В.М., Межнин Ф.И., Кузьмина В.В. Экспериментальное изучение резорбции икры леща // Вопросы ихтиологии, 1974, т. 14, вып. 2. С. 249-263.

71. Волохонская Л.Г., Викторовский P.M. О возможности определения доли наследственной компоненты в изменчивости икры у рыб // Научные сообщения Ин-та биологии моря. Владивосток, 1971, вып. 2. С. 42-44.

72. Воробьев В.И. Определение микроэлементов в биологических объектах количественным спектральным анализом // Гидробиологический журнал, 1975, т.11, № 6. С. 98-100.

73. Воробьев В.И. Микроэлементы и их применение в рыбоводстве. М.: Пищевая промышленность, 1979. - 183 с.

74. Воробьев В.И., Залепухин В.В. Микроэлементы в разнокачественной икре карповых рыб дельты Волги // Проблемы раннего онтогенеза рыб. Тез. докл. III Всесоюзного совещания. Калининград, 1972. С. 141-142.

75. Воробьева Э.И., Рубцов В.В., Марков К.П. Влияние внешних факторов на микроструктуру оболочек икры рыб. М.: Наука, 1986. - 108 с.

76. Воронин В.М. Размерная структура стада растительноядных рыб в прудовой поликультуре. Автореф. дисс. канд. биол. наук, М., 1985. - 23 с.

77. Воронина Э.А. Форма проявления тотальной резорбции ооцитов у преднерестового лобана Mugil cephalus L. // Физиологические основы воспроизводства морских и пресноводных рыб. Сборник научных трудов ВНИРО. М., 1983. С. 7-14

78. Временные рекомендации по определению физиологического состояния рыб по физиолого-биохимическим данным (А.А. Яржомбек, Н.Ф. Шмаков, В.В. Лиманский, Е.Н. Бекина). М.: ВНИИПРХ, 1981 - 53 с.

79. ЮО.Галкина З.И. Влияние размеров и возраста самок лососевых рыб на потомство. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1968. - 19 с.

80. Герасимова Т.Д., Привезенцев Ю.А. Биохимическая характеристика икры самок чешуйчатого карпа // Доклады ТСХА, 1972, вып. 190. С. 117-121.

81. ЮЗ.Гераскин П.П., Металлов Г.Ф., Аксенов В.П. Физиолого-биохимическая характеристика самок севрюги, используемых для искусственного воспроизводства // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Тез. докл. III Всесоюзного совещания. Астрахань, 1984. С. 81-82.

82. Ю4.Гербильский Н.Л. Теория биологического прогресса вида и ее использование в рыбном хозяйстве // Теоретические основы рыбоводства. -М.: Наука, 1965. С. 77-84.

83. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: изд-во МГУ, 1990. - 190 с.

84. Юб.Гиизбург А.С. Оплодотворение у рыб и проблемы полиспермии. М.: Наука, 1967.-351 с.

85. Ю7.Гинзбург А.С., Детлаф Т.А. Развитие осетровых рыб. Созревание, оплодотворение и эмбриогенез. М .: Наука, 1969. - 134 с.

86. Гершанович А.Д., Пегасов В.А., Шатуновский М.И. Экология и физиология молоди осетровых. М.: Агропромиздат, 1987. - 215 с.

87. Глазова Т.Н. Физиолого-биохимическая характеристика крови некоторых видов осетровых рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967.-С. 159-163.

88. ПО.Годович П.Л. Содержание половых гормонов в плазме крови карпа в период размножения и на различных этапах онтогенеза // V Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб. Тез. докл. М., 1982, ч. 3. С. 26-27.

89. Ш.Годович П.Л. Эндокринные функции гонад карпа и некоторых других хозяйственно ценных видов рыб. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.:ВНИИПРХ, 1985. - 24 с.

90. Голованенко Л.Ф. Динамика сывороточных белков белуги при созревании гонад // Труды ЦНИОРХа, 1971. Т. 3. С. 129-133.

91. Голованенко Л.Ф. Белковый состав, уровень липидов кровяной сыворотки и содержания белка в печени как показатели физиологического состояния донской севрюги // Труды ЦНИОРХа, 1972, т. 4. С. 209-216.

92. Голованенко Л.Ф., Шуватова Т.Ф. Некоторые физиолого-биохимические показатели самок донского леща в период нерестовой миграции // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.: Наука, 1979.-С. 145-148.

93. Голованенко Л.Ф., Шуватова Т.Ф., Путина Е.П., Федорова Л.С., Араке-лова А.Л. Физиолого-биохимическая характеристика самок донскогосудака на разных стадиях полового цикла // Вопросы ихтиологии, 1970, т. 10, вып. 2.-С. 374-384.

94. Голованенко Л.Ф., Шуватова Т.Ф. Аракелова А.Л. Оценка качества половых продуктов леща Abramis brama L. по биохимическим и гистологическим показателям // Вопросы ихтиологии, 1975, т. 15, вып. 3. С. 557-561.

95. Головин П.П. Стресс-факторы в индустриальном рыбоводстве, их влияние на рыб и меры предупреждения. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: ВНИИПРХ, 1984. - 21 с.

96. Головина Н.А., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб. Кишинев: Штиинца, 1989. - 155 с.

97. Голодец Г.Г. Лабораторный практикум по физиологии рыб. М.: Пи-щепромиздат, 1955.-50с.

98. Горюнова А.И. Эмбриогенез как один из показателей жизнестойкости молоди растительноядных рыб // Акклиматизация растительноядных рыб в водоемах СССР. Кишинев: Штиинца, 1972. С. 35-36.

99. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Волгоградской области в 1996 году». Волгоград, 1997. - 95 с.

100. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Волгоградской области в 1997 году». Волгоград, 1998. - 111 с.

101. Государственный доклад «О состоянии окружающей среды Волгоградской области в 2000 году». Волгоград, 2001. - 198 с.

102. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей среды Волгоградской области в 2003 году». Волгоград, 2004. - 360 с.

103. Государственный доклад «О состоянии окружающей среды Волгоградской области в 2005 году». Волгоград: Альянс, 2006. - 288 с.

104. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1997 году» // Зеленый мир, 1998. № 25.

105. Гош Р.И. Энергетический обмен половых клеток и эмбрионов у рыб. -Киев: Наукова думка, 1986. 148 с.

106. Гош Р.И. Физиолого-биохимические критерии репродуктивной ценности растительноядных рыб разной экологии // VIII научная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб. Петрозаводск, 1992, т. 1.-С. 73-74.

107. Грибанов Г.А., Базанов Г.А. Модификация ультрамикроопределения общего и неорганического фосфора с помощью малахитового зеленого // Лабораторное дело, 1976, № 9. С. 527-530.

108. Даниленко Т.П. Содержание гликогена в овоцитах карповых рыб в процессе созревания и на ранних этапах эмбриогенеза. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, 1973. - 22 с.

109. Даниленко Т.П. Влияние уровня накопления гликогена в овулировавшей икре на выживаемость эмбрионов карпа // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Тез. докл. Всесоюзной конференции. Мурманск, 1974. С. 65-66.

110. Даниленко Т.П. Уровень содержания гликогена в овулировавшей икре, эмбрионах и личинках белого амура // V Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб. Тез. докл. Севастополь, 1982,ч. З.-С. 29-31.

111. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М.: МГУ, 1998. - 54 с.

112. Дементьева Т.Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М.: Пищевая промышленность, 1976. 240 с.

113. Дервиз Г.З., Воробьев А.И. Количественное определение гемоглобина крови посредством аппарата ФЭК-М // Лабораторное дело, 1959, № 3. -С. 3-8.

114. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб. М.: Наука, 1981.-224 с.

115. Дехник Т.В., Дубровин И.Я. О причинах, определяющих выживание икринок и личинок морских рыб // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Тез. докл. Всесоюзной конференции. Мурманск, 1974. С. 67-70

116. Дехник Т.В., Серебряков В.П., Соин С.Г. Значение ранних стадий развития рыб в формировании численности поколений //Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М.: Наука, 1985. С. 56-72.

117. Дин Р. Процессы распада в клетке. М.: Мир, 1981. - 120 с.

118. Добринская Л.А. Внутривидовая разнокачественность молоди карпа // Внутривидовая дифференциация молоди рыб в разных экологических условиях. Свердловск: Уральский научный центр АН СССР, 1980. С. 16-37.

119. Долидзе Ю.Б. Некоторые биохимические показатели гипофизирован-ных самок белуги с различными рыбоводными показателями // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. докл. IV Всесоюзной конференции. Астрахань, 1979а, т. 1. С. 83-84.

120. Долидзе Ю.Б. Биохимический состав крови производителей севрюги в ближайший преднерестовый период // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. докл. IV Всесоюзной конференции. Астрахань, 19796, т. 1. С. 85-86.

121. Долидзе Ю.Б. Физиолого-биохимическая характеристика производителей белуги в преднерестовый и нерестовый период // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Тез. докл. научно-практической конференции. Волгоград, 1981. С. 75-76.

122. Долидзе Ю.Б. Физиолого-биохимическая характеристика производителей каспийской белуги (Huso huso L.) в естественных и заводских условиях. Автореф. дисс.канд. биол. наук, М., 1983. - 17 с.

123. Дрягин П.А. О полевых исследованиях размножения рыб // Известия ВНИОРХа, 1952, т. 30. С. 11-18.

124. Дубинин В.И. Гематологическая характеристика самок озимой расы русского осетра с долевой и тотальной резорбцией икры // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. докл. IV Всесоюзной конференции. Астрахань, 1979, т. 2. С. 86-87.

125. Дуварова А.С. Связь изменчивости размера овулировавших икринок с их качеством у растительноядных рыб // Генетика и селекция рыб. Сборник научных трудов ВНИИПРХа, 1980а, вып. 28. С. 70-83.

126. Дуварова А.С., Панкова Т.А. Неоднородность толстолобиков по срокам созревания в сезоне // Внедрение интенсивных форм ведения рыбного хозяйства внутренних водоемов УССР. Киев, 1982. С. 135-136

127. Душкина JI.A. Выживание морских сельдей в ранние периоды онтогенеза // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Тез. докл. Всесоюзной конференции. Мурманск, 1974. С. 78-81.

128. Дюбин В.П. Концентрация катионов в сыворотке крови и полостной жидкости самок севрюги Acipenser stellatus Pallas при созревании, вызванном введением гормональных препаратов // Вопросы ихтиологии, 2002. т. 42, № 2. С. 285-288.

129. Емельянов С.В. Разнокачественность на стадии выклева личинок осетровых и костистых рыб, полученных из икры одной самки // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. С. 187-204.

130. Ермолаева Л.П., Мильман Л.С. Система сателлитных ферментов глю-конеогенеза в оогенезе и раннем онтогенезе вьюна // VI Всесоюзнаяконференция по экологической физиологии и биохимии рыб: тез. докл. Вильнюс: Мокслас, 1985. С. 304-305.

131. Ерохина Л.В., Виноградов В.К. О методах оценки качества икры и личинок растительноядных рыб // Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб. М.: Наука, 1968. С. 166-174.

132. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.-271 с.

133. Житенева Л.Д. Экологические закономерности ихтиогематологии. -Ростов-на-Дону: АзНИИРХ, 1999. 56 с.

134. Житенева Л.Д., Житенев А.Н., Калюжная Т.И. Определение у рыб качества потомства по гематологическим показателям производителей // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. докл. IV Всесоюзной конференции. Астрахань, 1979, т. 2. С. 90.

135. Житенева Л.Д., Рудницкая О.А., Калюжная Т.И. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб. Справочник. -Ростов-на-Дону, 1997. 149 с.

136. Жукинский В.Н. Зависимость качества половых продуктов и жизнестойкости эмбрионов от возраста производителей у тарани // Влияние качества производителей на потомство у рыб. Киев: Наукова думка, 1965.-С. 94-122.

137. Жукинский В.Н. Физиолого-биохимическая разнокачественность половых продуктов и ее значение для жизнеспособности потомства рыб // Экологическая физиология рыб. Тез. докл. III Всесоюзной конференции. Киев, 1976, ч. 1.-С. 5-7.

138. Жукинский В.Н. Субпорционность созревания, перезревания и выметывания икры у рыб в связи с исследованием ее разнокачественности // Разнокачественность онтогенеза у рыб. Киев: Наукова думка, 1981. С. 7-36.

139. Жукинский В.Н. Влияние абиотических факторов на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе. М.: Агропромиз-дат, 1986.-248 с.

140. Жукинский В.Н., Вовк П.С. Оптимизация состава и использования производителей при заводском разведении карповых рыб. Киев: Нау-кова думка, 1986. - 124 с.

141. Жукинский В.Н., Георгиевский В.Б. Значение разнокачественности онтогенеза в воспроизводстве и продуктивности популяций промысловых видов рыб // Вопросы раннего онтогенеза рыб. Тез. докл. II Всесоюзной конференции. Киев, 1976. С. 6-8.

142. Жукинский В.Н., Гош Р.И. Критерии биологического качества овулировавшей икры промысловых рыб и метод его экспресс-оценки // Вопросы ихтиологии, 1988, т. 28, вып. 5. С. 773-781.

143. Жукинский В.Н., Дьячук И.Е. Зависимость биометрических показателей овулировавших икринок от некоторых качеств самок тарани и красноперки // Вопросы ихтиологии, 1964, т.4, вып. 2. С. 293-303.

144. Жукинский В.Н., Недялков Г.Ф. Эндогенная разнокачественность раннего онтогенеза как фактор динамики воспроизводства рыб (на примере карпа и белого амура) // Гидробиологический журнал, 1980, т. 16, № 2. -С. 57-71.

145. Жукинский В.Н., Гош Р.И., Коновалов Ю.Д., Ким Е.Д. Физиолого-биохимическое исследование процесса перезревания икры у рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез докл. IV Всесоюзной конференции. Астрахань, 1979, т. 1.-С. 11-13.

146. Жукинский В.Н., Гош Р.И., Коновалов Ю.Д., Ким Е.Д., Ковтун Е.И. Перезревание и резорбция зрелых яйцеклеток и физиолого-биохимическое проявление их у тарани и леща // Разнокачественность онтогенеза у рыб. Киев: Наукова думка, 1981. С. 85-126.

147. Жукинский В.Н., Гош Р.И., Ким Е.Д., Коновалов Ю.Д. Физиолого-биохимические изменения при перезревании овулировавшей икры белого амура // V съезд Всесоюзного гидробиологического общества. Тольятти, 1986,ч. 1.-С. 146-147.

148. Жукинский В.Н., Билько В.П., Гош Р.И., Коновалов Ю.Д., Ким Е.Д., Да-ниленко Т.П. Репродуктивная ценность растительноядных рыб Каховского водохранилища. Киев: Наукова думка, 1994. - 172 с.

149. Залепухин В.В. Некоторые биохимические изменения при перезревании и резорбции икры пестрого толстолобика Aristichthys nobilis

150. Rich.). в условиях заводского воспроизводства // Биологические науки, 19856, №2.-С. 33-37.

151. Залепухин В.В. Опыт использования и оценки производителей пестрого толстолобика из естественных водоемов для искусственного воспроизводства // Проблемы развития рыбного хозяйства в аридных регионах. М.: Современные тетради, 2001а. С. 43-46.

152. Залепухин В.В. Некоторые данные о биологической роли никеля в раннем онтогенезе рыб // Эколого-экономические проблемы Нижней Волги: материалы Круглого Стола. Волгоград: изд-во Волгоград, гос. ун-та, 20016. С. 19-25.

153. Залепухин В.В. Эколого-физиологические особенности микроэлементного состава разнокачественной икры карповых рыб // Поволжский экологический вестник, 2002, вып. 9. С. 23-27.

154. Залепухин В.В. Теоретические аспекты биоразнообразия: учебно-методическое пособие. Волгоград: изд-во Волгоград, гос. ун-та, 2003. - 192 с.

155. Залепухин В.В. Гематологический анализ в оценке производителей карповых рыб // Стрежень: научный ежегодник. Волгоград, 2004, вып. 4.-С. 79-85.

156. Залепухин В.В. Концепция эндогенной разнокачественности в условиях искусственного воспроизводства карповых рыб: монография. Волгоград: Волгоградское научное изд-во, 2006а. - 320 с.

157. Залепухин В.В. Рыбы // Волго-Ахтубинская пойма природный дар человечеству. - Волгоград: «Издатель», 20066. - С. 171-185.

158. Залепухин В.В. Фракционный состав разнокачественной икры карповых рыб // Эколого-экономические аспекты развития региона: материалы Круглого стола. Волгоград: изд-во Волгоград, гос. ун-та, 2007. С. 99-109.

159. Залепухин В.В., Шульга Е.В. Оценка токсичности бензальдегида по данным биотестирования // Экология и экономика: материалы Круглого стола. Волгоград: изд-во Волгоград, гос. ун-та, 2006. С. 160-164.

160. Зарайский В.Е. Развитие предприятий по искусственному воспроизводству рыбных запасов в условиях рыночных отношений. Автореф. дисс. . канд. экон. наук, М., 2001. -25 с.

161. Иванков В.Н. Репродуктивная биология рыб. Владивосток: изд-во Дальневосточного ун-та, 2001. - 224 с.

162. Иванов В.П. Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань, изд-во КаспНИРХа, 2000. - 100 с.

163. Ипатов В.В. Динамика содержания липопротеидов в сыворотке крови балтийской трески // Труды ВНИРО, 1972, т. 85. С. 68-73.

164. Ипатов В.В., Лукъяненко В.И. Сывороточные белки рыб: гетерогенность, структура, функции // Успехи современной биологии, 1979, т. 88, вып. 1.-С. 108-124.

165. Исаев А.И., Карпова Е.И. Рыбное хозяйство водохранилищ. М.: Аг-ропромиздат, 1989. - 255 с.

166. Казаков Р.В. Искусственное формирование популяций проходных лососевых рыб. М.: Агропромиздат, 1990. - 239 с.

167. Казанский Б.Н. Внутривидовая биологическая разнокачественность и ее значение для воспроизводства осетровых при гидростроительстве // Тезисы научной сессии ЦНИОРХа. Астрахань, 1973. С. 21-24.

168. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 168 с.

169. Калашников Г.Н., Скадовский С.Н. Наблюдения за физиологией осетровых рыб в период размножения в связи с проблемой искусственного разведения // Зоологический журнал, 1940, т. 19, вып. 4. С. 671-679.

170. Калашников Г.Н., Скадовский С.Н. Эколого-физиологическое изучение севрюг в период размножения в естественных и экспериментальных условиях // Зоологический журнал, 1948, т. 27, вып. 6. С. 513-524.

171. Калинин Р.А., Панкова Т.А., Хромов Л.В. О связи между общим обменом веществ производителей карпа и качеством их потомства // Селекция прудовых рыб. М., 1979. С. 129-134.

172. Кангур А.К., Кангур М.Л. Диагностическое значение некоторых показателей сыворотки крови радужной форели // V Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб. Тез. докл. Киев: Наукова думка, 1982, ч. 3. С. 53-55.

173. Канидьев А.Н., Новоженин Н.П., Гамыгин Е.А., Титарев Е.Ф. Инструкция по разведению радужной форели. М.: ВНИИПРХ, 1985. - 85 с.

174. Карнаухов Г.И. Возрастная динамика фракционного состава гемоглобина и сывороточных белков у рыб дальневосточного комплекса Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 1988. - 24 с.

175. Каспийское море: ихтиофауна и промысловые ресурсы / под ред. Е.Н. Казанчеева. М.: Наука, 1989. - 236 с.

176. Каталог пород и кроссов одомашненных форм рыб России и СНГ. -М.: Министерство сельского хозяйства России, 2001. 206 с.

177. Катасонов В.Я., Черфас Н.Б. Селекция и племенное дело в рыбоводстве. М.: Агропромиздат, 1986. - 183 с.

178. Кенгерлинский Ф.У. Разнокачественность потомства белого толстолобика в условиях искусственного воспроизводства. — Автореф. дисс. . канд. биол. наук, М., 1987. 24 с.

179. Ким Е.Д. Возрастная и ежегодная динамика содержания аминокислот в зрелых половых продуктах карпа // Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. Киев: Наукова думка, 1974а. С. 65-93

180. Ким Е.Д. Ежегодная и возрастная динамика содержания холестерина и фосфолипидов в зрелых половых продуктах карпа // Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. Киев: Наукова думка, 19746. С. 114126.

181. Ким Е.Д. Аминокислотный состав икры и эмбрионов растительноядных рыб // Итоги и перспективы рыбохозяйственного использования растительноядных рыб. Тез. докл. VIII Всесоюзного совещания. Киев, 1977.-С. 62-64.

182. Ким Е.Д. К вопросу о роли фосфоглицеридов в синтезе белка половых и эмбриональных клеток карповых рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. докл. IV Всесоюзной конференции. Астрахань, 1979а, т. 2.-С. 102-103.

183. Ким Е.Д. Изменчивость фосфолипидов и холестерина в раннем онтогенезе белого амура Ctenopharyngodon idella Val. // Вопросы ихтиологии, 19796, т. 19, вып. 4. С. 753-756.

184. Ким Е.Д. Пул свободных аминокислот в овулировавшей икре прудовых и водохранилищных самок пестрого толстолоба // Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб: тез. докл. 11-го Всесоюзного совещания. М., 1988. С. 157-158.

185. Ким Е.Д., Жукинский В.Н. Изменчивость аминокислотного состава икры леща при созревании и перезревании // Доклады АН УССР, Серия В. Геология, геофизика, химия и биология, 1978, № 3. С. 275-279.

186. Кирпичников B.C. Методы проверки производителей по потомству в карповых хозяйствах // Известия ГосНИОРХа, 1966, т. 61. С. 40-61.

187. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука, 1979.-391 с.

188. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. - 520 с.

189. Киселев В.К., Киселева Р.А. Экономика воспроизводства рыбных запасов. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. - 192 с.

190. Киселев ИВ. Биологические основы осеменения и инкубации клейких яиц рыб. Киев: Наукова думка, 1980. - 296 с.

191. Климов А.Н. Липопротеиды плазмы крови, их функции и метаболизм // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ. М.: Наука, 1981. С. 45-75.

192. Козлов В.И., Ананьев В.И. Проблемы сохранения биоразнообразия ихтиофауны водоемов России и пути их решения //Обзорная информация ВНИИЭРХ. Серия «Аквакультура». М.: 1995, вып. 1. 67 с.

193. Кокоза А.А. Методы и критерии оценки качества молоди осетровых рыб, выращенной на осетровых рыбоводных заводах // Биологические основы осетроводства. М.: Наука, 1984. С. 178-190.

194. Кокоза А.А. Состояние искусственного воспроизводства осетровых в Волго-Каспийском регионе и меры по его интенсификации. -Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М.: ВНИИПРХ, 2002. - 56 с.

195. Колб В.Г., Камышников B.C. Клиническая биохимия. Минск: Беларусь, 1976.-311 с.

196. Конвенция о биологическом разнообразии: Программа ООН по окружающей среде. 5 июня 1992 г. Na. 92-7809.

197. Коновалов Ю.Д. Белки и их реактивные группы в раннем онтогенезе рыб. Киев: Наукова думка, 1984. - 196 с.

198. Конрадт А.Г., Сахаров A.M. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом. М.: Главрыбвод, 1969. - 29 с.

199. Кормилин В.В. Некоторые итоги селекции белого толстолобика в Казахстане // Селекция рыб. М.: Агропромиздат, 1989. С. 76-85.

200. Корниенко Г.Г., Кожин А.А., Воловик С.П., Макаров Э.В. Экологические аспекты биологии репродукции. Ростов-на-Дону: Эверест, 1998. -238 с.

201. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984. - 309 с.

202. Крепе Е.М. Клеточные липиды и их роль в адаптации водных организмов к условиям существования // Физиология и биохимия морских и пресноводных животных. Л.: Наука, 1979. С. 3-32.

203. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука, 1981. - 339 с.

204. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Связь между созреванием половых продуктов салаки и количеством жира в ее теле // Труды Латвийского отделения ВНИРО, 1957, вып. 2. С. 57-59.

205. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Физиологическая характеристика салаки Clupea harengus membras L. различной плодовитости // Вопросы ихтиологии, 1962, т. 2, вып. 3. С. 441-451.

206. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Обмен веществ у производителей вол-го-каспийских осетра и севрюги // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. С. 79-85.

207. Кривцов В.Ф., Багров A.M., Чертихин В.Г. Созревание и нерест растительноядных рыб в водоемах различных широт // Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации. Сборник научных трудов ВНИИПРХа. М., 1988, вып. 54. С. 73-80.

208. Криксунов Е.А., Меншуткин В.В. Вероятностные модели популяций рыб // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука, 1981. - С. 264281.

209. Крыжановский С.Г. Особенности зрелых яиц костистых рыб // Вопросы ихтиологии, 1953, вып. 1. С. 37-62.

210. Крыжановский С.Г. О значении жировых включений в яйцах рыб // Зоологический журнал, 1960, т. 39, № 1. С. 111-124.

211. Крю Ж. Биохимия. Медицинские и биологические аспекты. М.: Медицина, 1979.-510 с.

212. Кудрявцев А.А., Кудрявцева Л.А., Привольнее Т.И. Гематология животных и рыб. М.: Колос, 1969. - 320 с.

213. Кузнецов В.А. Экология размножения и биологическая характеристика раннего онтогенеза рыб в условиях зарегулированного стока реки. Ав-тореф. дисс. доктора биол. наук. - М.: 1980. - 48 с.

214. Кузнецов Ю.К. Гаметогенез, стадии зрелости и оплодотворение у осетровых и костистых рыб. Калининград, 1972. - 39 с.

215. Кузнецова Н.В. Восстановление и развитие экономики Нижнего Поволжья в послевоенные годы (1946 1953). - Волгоград: изд-во Волгоград. гос. ун-та, 2002. - 292 с.

216. Кулик П.В. Концентрация сывороточных (3-липопротеидов у гипофи-зированных самок севрюги в связи с оценкой качества икры // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Тез. докл. научно-практической конференции. Волгоград, 1981. С. 131-132.

217. Кулик П.В. Рыбоводно-физиологическая оценка разновозрастных производителей осетровых рыб. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1986.-23 с.

218. Куликова Н.И. О сывороточных липопротеидах крови рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. С. 292-296.

219. Куликова Н.И. Химический элементарный состав органов амурской осенней кеты и ее изменения в процессе нерестового голодания // Экологическая физиология рыб. Тез. докл. II Всесоюзной конференции. М., 1973.-С. 98-100.

220. Куликова Н.И. Водорастворимые белки ооцитов и зрелых яиц бычка Neogobius melanostomus L. в период оогенеза и нереста // Физиология и биохимия низших позвоночных. Л.: Наука, 1974. - С. 24-27.

221. Кычанов В.М. Физиолого-биохимическая характеристика производителей белорыбицы Stenodus leucichthys (Guldenstadti). Автореф. дисс. . канд. биол. наук, Баку, 1979. - 17 с.

222. Кычанов В.М. Влияние белкового обмена на оплодотворяемость икры белорыбицы Stenodus leucichthys (Guldenstadti) // Вопросы ихтиологии, 1980, т. 20, вып. 2. С. 362-365.

223. Кычанов В.М. Коллоидоустойчивость сывороточных белков рыб // Вопросы ихтиологии, 1984, т. 24, вып. 2. С. 302-306.

224. Кычанов В.М. О связи функционального состояния самок белорыбицы Stenodus leucichthys Guld. с рыбоводным качеством половых продуктов // Вопросы ихтиологии, 1979, т. 19, вып. 5. С. 946-950.

225. Кычанов В.М. Разработка и использование биологических тестов для воспроизводства ценных видов рыб. Автореф. дисс. . д-ра с/х. наук, С-Пб, Пушкин, 1998. - 44 с.

226. Кычанов В.М., Володина Н.А. Эколого-физиологические аспекты заводского воспроизводства белорыбицы // Гидробиологический журнал, 1985, т. XXI, № 1.-С. 45-49.

227. Кычанов В.М., Герфанова Н.А. Микрометод определения коллоидо-устойчивости сывороточных белков рыб // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Тез. докл. научно-практической конференции. Волгоград, 1981. С. 135-136.

228. Лабораторные методы исследования в клинике. Справочник, /под ред. В.В. Меньшикова. М.: Медицина, 1987 - 368 с.

229. Лав P.M. Химическая биология рыб. М.: Пищевая промышленность, 1976.-349 с.

230. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. - 344 с.

231. Ланге Н.О., Дмитриева Е.Н. Методика эколого-морфологических исследований развития молоди рыб // Исследования размножения и развития рыб. М.: Наука, 1981. - С. 67-88.

232. Лапицкий И.И. Направленное формирование ихтиофауны и управление численностью популяций рыб в Цимлянском водохранилище. Волгоград: Нижневолжское книжное издательство, 1970. - 280 с.

233. Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб. М.: Пищевая промышленность, 1967. - 211 с.

234. Лизенко Е.И., Нефедова З.А., Сидоров B.C. Экологическая характеристика липидного состава икры некоторых видов рыб // Биохимия пресноводных рыб Карелии. Петрозаводск, 1980. С. 6-15.

235. Лизенко Е.И., Нефедова З.А., Титова В.Ф., Стерлигова О.П. Липидный состав и биологическая роль различных групп липидов в икре и молоках пресноводных рыб // Сравнительная биохимия водных животных. Петрозаводск, 1983. С. 28-42.

236. Лужин Б.Г. Зародышевое развитие карпа // Рыбоводство и рыболовство, 1977, №2.-С. 11-12.

237. Лукъяненко В.И. Критерии и методы оценки качества молоди рыб, выращенной на рыбоводных заводах // Некоторые вопросы осетрового хозяйства Каспийского бассейна. М., 1966. - С. 46-49.

238. Лукъяненко В.И. Полифункциональный метод оценки качества производителей и заводской молоди осетровых // Тезисы докладов научной сессии ЦНИОРХа. Баку, 1967. С. 50-51.

239. Лукъяненко В.И. Коллоидная устойчивость сывороточных белков осетровых // Труды ЦНИОРХа, 1970, т. 2. С. 203-214.

240. Лукъяненко В.И. Полифункциональный метод оценки качества производителей и заводской молоди осетровых в связи с определением оптимальных сроков ее выпуска // Осетровые СССР и их воспроизводство. Труды ЦНИОРХа. М., 1971. С. 207-214.

241. Лукъяиенко В.И. Современное состояние и ближайшие задачи рыбоводной физиологии // Третий съезд Всесоюзного гидробиологического общества. Рига, 1976. С. 70-72.

242. Лукъяненко В.И., Кокоза А.А. Метод функциональных нагрузок новый путь решения проблемы оптимальных сроков выпуска заводской молоди осетровых // Тезисы докладов научной сессии ЦНИОРХа. Баку, 1967.-С. 54-55.

243. Лукъяненко В.И., Кулик П.В. Физиолого-биохимическая и рыбоводная характеристика разновозрастных производителей волго-каспийских осетровых рыб. Рыбинск, 1994. - 270 с.

244. Лукъяненко В.И., Касимов Р.Ю., Кокоза А.А. Возрастно-весовой стандарт заводской молоди каспийских осетровых. Волгоград, 1984. - 229 с.

245. Мажник А.Ю., Шварцкопф Э.О. Стоимостная оценка биоресурсов Каспийского бассейна (Российский регион) // Первый конгресс ихтиологов России. М.: ВНИРО, 1997. С. 440.

246. Макарова Н.П. О некоторых закономерностях жиронакопления у сазана // Труды совещания Ихтиологической комиссии АН СССР, М., 1961, вып. 13. С. 397-401.

247. Макеева А.П. О созревании самок растительноядных рыб в Туркмении и некоторые наблюдения за развитием их икры // Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб. М.: Наука, 1968. С. 160-165.

248. Макеева А.П. Качество икры и нарушения ранних стадий развития растительноядных рыб // Акклиматизация растительноядных рыб в водоемах СССР. Кишинев: Штиинца, 1972. С. 72-73.

249. Макеева А.П. Особенности размножения, созревания и развития белого амура, белого и пестрого толстолобиков // Зоология позвоночных. Биология, разведение и использование растительноядных рыб. М., 1974. Т. 5.-С. 11-60.

250. Макеева А.П. Эмбриология рыб. М.: Изд-во МГУ, 1992. - 216 с.

251. Макеева А.П., Веригин Б.В. Метод гипофизарных инъекций в практике разведения толстолобиков и белого амура //Вопросы ихтиологии, 1971, т. 11, вып. 2.-С. 217-231.

252. Максименко В.П., Антонов Н.П. Количественные методы оценки рыбнбых запасов М.: Наука, 2004. - 255 с.

253. ЗЮ.Малкин Е.М. Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М.: ВНИРО, 1997. - 51 с.

254. Мальцев С.А. Дронов В.И. Рыбоводный комплекс на Волжской ГЭС // Рыбоводство и рыболовство, 2001. № 2. С. 53-54.

255. Маляревская А.Я., Биргер Т.И. Биохимический состав производителей, икры и личинок тарани и леща // Влияние качества производителей на потомство у рыб. Киев: Наукова думка, 1965. - С. 5-34.

256. Мамонтов Ю.П., Гепецкий Н.Е., Литвиненко А.И., Палубис С.Э., Печников А.С., Чебанов М.С. Искусственное воспроизводство промысловых рыб во внутренних водоемах России. С-Пб: ГосНИОРХ, 2000 -288 с.

257. Мантельман И.И. К анализу выживаемости икры растительноядных карповых рыб в условиях искусственного воспроизводства // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Тез. докл. Всесоюзной конференции. Мурманск, 1974. С. 130-131.

258. Мантельман И.И. К методам оценки самок сиговых рыб по качеству икры // Известия ГосНИОРХа, 1978, т. 134. С. 133-145.

259. Мантельман И.И. Выживаемость пеляди в раннем онтогенезе // Биология и развитие лососевидных рыб. Сборник научных трудов ГосНИОРХа, 1982, вып. 183. С. 148-164.

260. Мартино К.В. Естественное размножение белого амура в водоемах Нижней Волги // Гидробиологический журнал, 1974, № 1. С. 91-93.

261. Мартышев Ф.Г., Анисимова И.М., Привезенцев Ю.А. Возрастной подбор в карповодстве. М.: Колос, 1967. - 72 с.

262. Мартышев Ф. Г., Анисимова И.М., Гамаюн Е.П., Привезенцев Ю.А. Зависимость качества потомства карпа от возраста производителей. М.: Пищевая промышленность, 1979. 88 с.

263. Масленникова Н.В. Связь физиологического состояния балтийской трески с некоторыми показателями ее мышц, печени и яичников. Ав-тореф. дисс. . канд. биол. наук. - М., 1968. -20 с.

264. Маслова Н.И. Физиолого-биохимические основы методов повышения продуктивных качеств племенных стад карпов. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. - М.: ТСХА, 1990. - 38 с.

265. Маслова Н.И., Кудряшова Ю.В. Физиолого-биохимическая характеристика состояния самцов и самок карпа перед нерестом // Селекция прудовых рыб. Научные труды ВАСХНИЛ. М., 1979. С. 36-44.

266. Маурер Г. Диск-электрофорез. М.: Мир, 1971. - 247 с.

267. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб // Известия АН СССР. Серия биологическая. М., 1939, № 3. -С. 389-420.

268. Мейен В.А. О причинах колебания размеров икринок костистых рыб // ДАН СССР, 1940, т. 28, № 7. С. 654-656.

269. Мейен В.А. Изменения полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий // Известия АН СССР. Серия биологическая. М., 1944, № 2. С. 65-76.

270. Мелякина Э.И. Влияние комплексов микроэлементов на жизнестойкость личинок растительноядных рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез докл. IV Всесоюзной конференции. Астрахань, 1979, т. II.-С. 134-135.

271. Методические указания по диагностике физиологического состояния личинок и сеголетков карпа (А.А. Яржомбек, В.В. Лиманский, Т.В. Щербина и др. ). М.: ВНИИПРХ, 1986. 34 с.

272. Мешков М.М., Лебедева О.А. Разнокачественность раннего онтогенеза лососевидных рыб // Лососевидные рыбы. Л.: Наука, 1980. - С. 30-41.

273. Мина М.В. Микроэволюция рыб. Эволюционные аспекты фенетиче-ского разнообразия. М.: Наука, 1986. - 208 с.

274. Моисеев П.А. Использование биоресурсов гидросферы и современное состояние мирового рыболовства // Динамика численности промысловых рыб. М.: Наука, 1986. С. 7-17.

275. Молодцов А.И. Резервация производителей осетровых при пониженных температурах // Рыбное хозяйство, 1971, № 6. С. 17-18.

276. Монастырский Г.Н. Динамика численности промысловых рыб // Труды ВНИРО, 1952, т. 21. С. 3-162.

277. Мусил Я., Новакова О., Кунц К. Современная биохимия в схемах. М.: Мир, 1981.-216 с.

278. Недялков Г.Ф. Аномалии и смертность эмбрионов как проявление эндогенной разнокачественности икры белого амура // Разнокачественность онтогенеза у рыб. Киев: Наукова думка, 1981. С. 37-49.

279. Нейфах А.А., Тимофеева М.Я. Молекулярная биология процессов развития. М.: Наука, 1977. - 312 с.

280. Немова Н.Н. Катепсины лососевых рыб в процессах оогенеза и эмбриогенеза. Автореф. дисс. . канд. биол. наук, Харьков, 1982. -23 с.

281. Ненашев Г.А. Определение наследуемости различных признаков у рыб //Генетика, 1966, № 11. С. 100-108.

282. Ненашев Г.А., Боржемская Л.И. Изменчивость размеров овулировавшей икры пестрого толстолобика и ее селекционное значение // Цитология и генетика, 1974, т. 8, № 4. С. 339-341.

283. Нефедов В.Н. Рекомендации по биотехнике разведения стойкой молоди длиннопалого рака. Волгоград, 2003. - 33 с.

284. Никаноров A.M. Хоружая Т.И. Глобальная экология. М.: ПРИОР, 2000. 286 с.

285. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 1965. - 382 с.

286. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Пищевая промышленность, 1974. - 447 с.

287. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищевая промышленность, 1980. 184 с.

288. Никольская О.Н., Тихонов В.П. Методика и клиническое значение определения липопротеидов турбидиметрическим методом при атеросклерозе // Лабораторное дело, 1968, № 10. С. 579-581.

289. Основные направления научных исследований в области экологической физиологии и биохимии рыб на перспективу до 2000 года. М.: Ихтиологическая комиссия АН СССР, 1985. - 28 с.

290. Пашкова А.А., Попова Л.Я. Липиды и липидный обмен в онтогенезе // Молекулярные и функциональные основы онтогенеза. М.: Медицина, 1970.-С. 158-170.

291. Пианка Э.В. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399 с.

292. Плохинский И.А. Биометрия. Новосибирск: издательство Сибирского отделения АН СССР, 1961. - 280 с.

293. Поликар А. Молекулярная цитология мембранных систем животной клетки. М.: Мир, 1972. - 158 с.

294. Поликар А., Бесси М. Элементы патологии клетки. М.: Мир, 1970. -348 с.

295. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М.: Наука, 1975. - 159 с.

296. Полякова Э.Д. Регуляция содержания холестерина в клетке // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ. М.: Наука, 1981. - С. 120-127.

297. Поляруш В.П., Овечко В.Ю. Наследуемость и изменчивость некоторых селекционных признаков личинок карпа // Селекция прудовых рыб. Научные труды ВАСХНИЛ, М., 1979. С. 111-117.

298. Попов О.П. Влияние прижизненного взятия крови у производителей сазана на их рыбоводные показатели // Рыбное хозяйство, 1972, № 12. С. 28.

299. Попов О.П. Половой диморфизм сывороточных белков карпа и сазана // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.: Наука, 1979.-С. 152-154.

300. Попов О.П. Физиолого-биохимическая характеристика функционального состояния карпов (Cyprinus carpio L.) в процессах заводского воспроизводства, селекции и товарного выращивания. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - М.: ВНИИПРХ, 1986. - 25 с.

301. Попов О.П., Соломатина Т.В. Рекомендации по совершенствованию биотехники заводского метода получения личинок карпа и сазана в рыбопитомниках дельты Волги. Астрахань, 1978. - 28 с.

302. Попова Г.В. Получение и хранение молок белого амура, белого и пестрого толстолобиков // Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб. М.: Наука, 1968. С. 180-186.

303. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. - 306 с.

304. Привольнев Т.И., Стрельцова С.В., Петрова З.И., Бризинова П.Н. Влияние обмена веществ производителей на качество эмбрионов рыб // IV совещание эмбриологов. Тез. докл. Л., 1963. С. 15.

305. Примак Р. Основы сохранения биоразнообразия. / Пер. с англ. М.: изд-во НУМЦ, 2002. - 255 с.

306. Пронин Г.М. Влияние белковых компонентов пищи на биологические показатели карпа в преднерестовый период. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1981. - 18 с.

307. Прохорова М.И, Туликова З.Н. Большой практикум по углеводному и липидному обмену. Л.: изд-во ЛГУ, 1965. - 300 с.

308. Ратиев В.И. О мерах по сохранению водных биоресурсов в бассейне Цимлянского водохранилища // Рыбное хозяйство, 2003, № 2. С. 4345.

309. Регеранд Т.И. Липопротеиды сыворотки крови позвоночных животных // Биохимия экто- и эндотермных животных. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1989. - С. 27-53.

310. Резниченко П.Н. Преобразование и смена механизмов функций в онтогенезе низших позвоночных животных. М.: Наука, 1982 - 216 с.

311. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990.-640 с.

312. Реймерс Н.Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы. М.: Россия молодая, 1994. - 367 с.

313. Римш Е.Я. Биохимические изменения, происходящие в гонадах самок белого амура в процессе созревания // Биологические науки, 1967, № 2. -С. 51-56.

314. Римш Е.Я. Липидный обмен и его нарушения у белого амура // Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб. М.: Наука, 1968.-С. 187-193.

315. Римш Е.Я. Некоторые особенности белкового и липидного обмена у белого амура // Труды ВНИРО, 1970, т. 74. С. 222-243.

316. Римш Е.Я., Адамова Л.Г. Исследование крови растительноядных рыб //Труды ВНИРО, 1973, т. 81.-С. 150-159.

317. Сабодаш В.М. Содержание цинка в зрелых половых продуктах карпа // Гидробиологический журнал, 1969, т. 5, № 6. С. 82-87.

318. Сабодаш В.М. Размеры икринок и личинок самок карпа разного возраста в норме и при воздействии повышенной дозы сернокислого цинка // Биологические науки, 1977, № 3. С. 62-67.

319. Сабодаш В.М. Рыбоводство. Киев: Вища школа, 1981. - 199 с.

320. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск: Главрыбвод, 1968. - 47 с.

321. Самилкин Н.С. Динамика микроэлементов (железа, меди, марганца и цинка) в организме некоторых растительноядных рыб в онтогенезе. -Автореф. дисс. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1975. - 22 с.

322. Сарсембаев Ж.Г., Кормилин В.В. Индивидуальная реакция пестрого толстолобика на гипофизарную инъекцию // Разведение и выращивание прудовых рыб. Сборник научных трудов ВНИИПРХа. М., 1977, вып. 18. С. 56-69.

323. Сборник нормативно-технологической документации по товарному рыбоводству. М.: Агропромиздат, 1986. В 2-х томах.

324. Семенов К.И. Биологическая разнокачественность икры осетровых и ее влияние на развитие личинок в условиях искусственного разведения // Вопросы ихтиологии, 1963, т. 3, вып. 1. С. 98-112.

325. Серпунин Г.Г. Гематологические показатели адаптаций рыб. Автореф. дисс. д-ра биол. наук, Калининград, 2002. - 49 с.

326. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л.: Наука, 1983. - 240 с.

327. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Болгова О.М., Нефедова З.А. Липиды рыб. I. Методы анализа. Тканевая специфичность липидов ряпушки (Coregonus albula L.) // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1972.-С. 152-163.

328. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Рипатти П.О., Болгова О.М. Липиды рыб // Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов. Петрозаводск: Карельский НЦ АН СССР, 1977. - С. 5-56.

329. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Болгова О.М. Методы выделения, тонкослойной и газожидкостной хроматографии липидов рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. -Вильнюс: Мокслас, 1981, т. IV. С. 58-68.

330. Сим До Тхек. Эффективность заводского способа разведения карпа и сазана и пути его совершенствования. Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М, 1981.- 18 с.

331. Слуцкий Е.С. Изменчивость икры и личинок сазана Цимлянского водохранилища // Известия ГосНИОРХа, 1971а, т. 74. С. 62-66.

332. Слуцкий Е.С. Изменчивость размеров овулировавшей икры белого амура // Известия ГосНИОРХа, 19716, т. 74. С. 128-139.

333. Слуцкий Е.С. Изменчивость длины тела вылупляющихся эмбрионов белого амура в условиях искусственного воспроизводства // Известия ГосНИОРХа, 1971в, т. 75. С. 67-79.

334. Слуцкий Е.С. Изменчивость белого амура Ctenopharyngodon idella Val. в условиях искусственного воспроизводства. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Л., 1971г. - 25 с.

335. Слуцкий Е.С. Феиотипическая изменчивость рыб (селекционный аспект) // Известия ГосНИОРХа, 1978, т. 134. С. 3-132.

336. Слуцкий Е.С. Изменчивость размера овулировавших икринок рыб // Сборник научных трудов ГосНИОРХа, 1979, вып. 149. С. 66-90.

337. Современное состояние рыбного хозяйства на внутренних водоемах России. С-Пб: ГосНИОРХ, 2004. - 580 с.

338. Соин С.Г. Морфо-физиологические особенности развития белого амура и толстолобика // Проблемы рыбохозяйственного освоения растительноядных рыб в водоемах СССР. Ашхабад: Изд-во АН Туркменской ССР, 1963. - С. 101-117.

339. Соин С.Г. О некоторых особенностях развития карпа Cyprinus carpio L. в связи с инкубацией его икры в заводских условиях // Вопросы ихтиологии, 1977, т. 17, вып. 5. С. 900-911.

340. Соколов Л.И., Шатуновский М.И., Шуст К.В. Некоторые биохимические закономерности динамики созревания гонад у разных видов рыб // Вестник МГУ, серия биол., 1966, № 4. -С. 26-34.

341. Соколова Е.Л. О значении некоторых свойств икры и спермы карпа при заводском методе получения его личинок // Труды Уральского отделения Сибирского НИИ рыбного хозяйства, 1971, т. 8. С. 121-131.

342. Статова М.П. Состояние аденогипофиза растительноядных рыб до и после гипофизарных инъекций // Вопросы ихтиологии, 1974, т. 14, вып. 2. -С.273-283.

343. Степанова Г.А. Зависимость качества потомства от уровня обмена веществ самок радужной форели // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Тез. докл. Всесоюзной конференции. Мурманск, 1974. - С. 206-207.

344. Сторожук А.Я. Некоторые особенности липидного обмена в онтогенезе сайды // Физиология морских рыб. М.: Пищевая промышленность, 1980.-С. 7-19.

345. Строганов Н.С., Бузинова Н.С. Практическое руководство по гидрохимии. М.: изд-во МГУ, 1980. - 196 с.

346. Субботкин М.Ф. Р-липопротеиды волжской стерляди // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства: тез. докл. научно-практической конференции. Волгоград, 1981. С. 227-229.

347. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. М.: Советская наука, 1948. - 580 с.

348. Суханова А.И. Морфологические уродства в развитии растительноядных рыб // Известия АН Туркменской ССР, серия биологических наук, 1972, вып. 2. С. 63-73.

349. Тихомиров А.М., Никоноров С.И. Пути повышения экологической адекватности технологии искусственного воспроизводства осетровых // Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. международной конференции. Астрахань, 2000. С. 275-277.

350. Толстоногов А.С. Влияние условий содержания самок карпа на качество потомства // Материалы Всесоюзной научной конференции по направлению и интенсификации рыбоводства во внутренних водоемах Северного Кавказа. М., 1979. С. 223-225.

351. Троицкий Г.В. Электрофорез белков. Харьков, 1962. - 323 с.

352. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб. Фрунзе: Илим, 1972.-279 с.

353. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии. -М.: Мир, 1982. В 3-х томах. 1878 с.

354. Фалеева Т.И. Биологическое значение и функциональный механизм ат-резии овариальных фолликулов у рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. - С. 59-65.

355. Фалеева Т.И. Нарушение процесса оогенеза и созревания ооцитов у осетровых //Труды ЦНИОРХа, 1971, т. 3. С. 317-321.

356. Фалеева Т.И. Сравнительный и экспериментальный анализ нарушений оогенеза у рыб. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Л., 1978 - 23 с.

357. Фаустов B.C., Зотин А.И. Энергетическая характеристика икры рыб разных экологических групп // Вопросы ихтиологии, 1967, т. 7, вып. 1. С. 81-87.

358. Федоров В.Г. Экономика и организация искусственного воспроизводства ценных видов рыб (региональные аспекты). Автореф. дисс. канд. экон. наук. - С-Пб, 2004. - 19 с.

359. Федорова Л.С. Некоторые биохимические показатели степени зрелости икры азовской белуги, инъецированной гормоном гипофиза // Труды ЦНИОРХа, 1972, т. 4. С. 200-208.

360. Федорова Л.С. Физиолого-биохимическая характеристика половых продуктов и личинок осетровых рыб при искусственном их разведении // Вопросы ихтиологии, 1976, т. 16, вып. 3. С. 475-484.

361. Федорова Л.С., Груданова С.Д. Некоторые стороны белкового обмена самок белуги весенней миграции при дозревании гонад // Труды ЦНИОРХа, 1971, т. 3. С. 322-329.

362. Хитаришвили Р.Г. Фракционный состав белков ооцитов и зрелых яиц осетровых рыб. Автореф. дисс. канд. биол. наук, М.: ВНИРО, 1976. - 26 с.

363. Хон Ю.С. Рыбоводно-биологические основы рационального кормления производителей радужной форели (Salmo gairdneri Rich.). Автореф. дисс. канд. биол. наук. - М.: ВНИИПРХ, 1987 - 25 с.

364. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. -568 с.

365. Чаплыгин В.М. Особенности развития икры впервые созревающих самок радужной форели и возможности их использования при искусственном рыборазведении. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Д., 1979. - 26 с.

366. Чепурнова JI.B. Закономерности функций гонад, размножения и состояния популяций рыб бассейна Днестра в условиях гидростроительства. Кишинев: Штиинца, 1991. - 172 с.

367. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии, 1991. Т. 11, вып. 4. С. 499-507.

368. Чехова М.А., Пономарева Э.Н. Рыбное хозяйство внутренних водоемов Волгоградской и Ростовской областей // Труды Волгоградского отделения ГосНИОРХа, 1973. т. VII. 173 с.

369. Чжэн Чжэн-Дюн. Разнокачественность икры некоторых рыб и ее зависимость от питания и условий содержания. Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М., 1961.-20 с.

370. Чистова М.Н. Экспериментальный анализ функции половых желез у тиля-пии // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.: Наука, 1979.-С. 120-124.

371. Чихачев А.С. Контроль за генетической структурой популяций и гибридизацией ценных пород рыб при искусственном разведении // Биологические основы рыбоводства: генетика и селекция. JL: Наука, 1983. - С. 91-102.

372. Шатуновский М.И. Изменения в качественном составе липидов органов и тканей балтийской трески Gadus morhua callarias L. в ходе созревания гонад //Вопросы ихтиологии, 1971, т. 11, вып. 5. С. 910-918.

373. Шатуновский М.И. Роль исследований обмена веществ в решении некоторых вопросов динамики численности рыб // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.: Наука, 1979. С. 34-41.

374. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. - 280 с.

375. Шатуновский М.И. Экологические закономерности возрастной и сезонной динамики обмена веществ у рыб // Биологические основы рыбоводства. Актуальные вопросы экологической физиологии и биохимии рыб. М.: Наука, 1984. - С. 28-44.

376. Шатуновский М.И. О некоторых вопросах популяционной физиологии рыб // VIII научная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб. Петрозаводск, 1992, т. П. - С. 164-165.

377. Шатуновский М.И., Новиков Г.Г. Изменение некоторых биохимических показателей мышц и крови кумжи в ходе созревания половых продуктов // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971. - С. 78-89.

378. Шашуловский В.А., Ермолин В.П. Состав ихтиофауны Волгоградского водохранилища // Вопросы ихтиологии, 2005, т. 45, № 3. С. 324-330.

379. Шварц С.С. Эволюционная экология животных // Труды Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1969, вып. 65. - 199 с.

380. Шелбурн Дж.Е. Искусственное разведение морских рыб. М.: Пищевая промышленность, 1971. - 84 с.

381. Шеханова И.А. Изучение фосфорного обмена у молоди карповых и осетровых рыб с применением радиоактивного фосфора. М.: ВНИРО, 1959.-78 с.

382. Шеханова И.А. Аккумуляция и распределение растворенных в воде изотопов в икре рыб в период эмбриогенеза // Труды ВНИРО, 1969, т. 69.-С. 19-27.

383. Шеханова И.А. Биологическая роль радионуклидов в онтогенезе рыб. -Автореф. дисс. .д-ра биол. наук. М.: ВНИРО, 1978. - 53 с.

384. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985.-328 с.

385. Шилов И.А. Экология в России на пороге XXI века. Предисловие. М.: Научный мир, 1999. С. 7-8.

386. Шилов И.А. Экология. -М: Высшая школа, 2000. 512 с.

387. Шкодин Н.В., Воробьев В.И. Динамика микроэлементов у карповых и окуневых рыб в раннем онтогенезе // Биология и физиология рыб и водных беспозвоночных. Труды Калининград, техн. ин-та рыбной пром-сти и хоз-ва. Калининград, 1979, вып. 83. - С. 23-30.

388. Штурбина М.А. Зависимость качества получаемой рыбоводами осетровой молоди от индивидуальных особенностей икры //Вопросы ихтиологии, 1955, вып. 4. С. 105-113.

389. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб М.: Пищевая промышленность, 1972. - 368 с.

390. Щепкин В.Я. Динамика липидного состава черноморской ставриды в связи с созреванием гонад и нерестом // Вопросы ихтиологии, 1971, т. 11, вып 4.-С. 697-698.

391. Эйхгорн Г. (ред.). Неорганическая биохимия. М.: Мир, 1978. В 2-х томах. - 736 с.

392. Экологический энциклопедический словарь. М.: Ноосфера, 1999. - 930 с.

393. Яблоков А.В. Методологические аспекты взаимоотношений человека и животного мира // Методологические аспекты исследования биосферы. М.: Наука, 1975. С. 365-371.

394. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. -303 с.

395. Янченко Ю.К. Исследование разнокачественности и путей ее регулирования при подращивании молоди осетровых в заводских условиях. -Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: ВНИИПРХ, 2001. - 24 с.

396. Aim G. Connection between maturity size and age of fishes // Inst. Freshwater Researches, 1959, ReptN40, p. 3-197.

397. Bernady C., Cook H.H. An electroforetical and ultracentrifugal study of the protein of high density fraction of egg yolk // Biochemistry and Biophysics Acta, 1960, vol. 44, No 1. p. 86-96.

398. Boulekbache H. Energy metabolism in fish development. American Zoology, 1981, v. 21, p. 377-389.

399. Chitty D. Population process in the vole and their relevance to general theory // Canadian Journal of Zoology, 1960. v. 31. N. 1, p. 99-113.

400. Craik J.C.A, Harvey S.M. Biochemical changes occurring during final maturation of eggs of some marine and freshwater teleost // Journal of Fish Biology, 1984a, vol. 24, N 5, p. 599-610.

401. Craik J.C.A, Harvey S.M. Egg quality in rainbow trout: the relation between egg viability, selected aspects of egg composition and time of stripping // Aquaculture, 1984b, vol. 40, N 2, p. 115-134.

402. Craik J.C.A., Harvey S.M. A preliminary account of metal levels in eggs of farmed and wild Atlantic salmon and their relation to egg viability // Aquaculture, 1988, vol. 73, N 1/4, p. 309-321.

403. Dawson R.M. The animal phospholipids: their snructure, metabolism and biological significance // Biology review, 1957, vol. 32, No 2, p. 441-474.

404. Demel R.A., de Cruiff B. The function of sterols in membranes // Biochemistry and Biophysics Acta, 1976, vol. 457, No 2, p. 109-132.

405. Dick D., Lea E. Na fluxes in single toad oocytes with special-referense to the effect of external and internal Na concentration on Na fluxes // Journal of Physiology, 1964, No 174, p. 55-90

406. Donaldson L.R. Selective breeding of salmonid fishes // Marine aquaculture. Newport: Oregon State Univercity, 1968, p. 65-74.

407. Epler P. Effect of steroids and gonadotropic hormones of mammals and fishes on the carp oocytes maturation in vivo // Polske Arch. Hydrobiology, 1981, v. XXVIII, No 1, p. 85-93.

408. Folch J., Ascoli J., Sloane-Stenly G.H. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues // Journal of Biology Chemisry, 1957, vol. 226, No 1, p. 497-509.

409. Fowler L.L. Growth and mortality of fmgerling chinook salmon as effected by egg size // Progr. Fish. Culture, 1972, vol. 34, No 2, p. 66-69.

410. Garside E.F., Fry F.E. A possible relationship between yolk size and differentiation in trout embryons // Canadian Journal of Zoology, 1959, vol. 37, No 4, p. 711-716.

411. Hirao S., Yamada J., Kickuchi R. Relation between chemical constituents of rainbow trout eggs and hatching rate // Bull. Japan Soc. scientific Fish, 1955, vol. l,p. 240-243.

412. Hubbs C., Bryan Ch. Effects of parental temperature experience of thermal tolerance of eggs of Memdia audens // The Early Life history of Fish. Springer-Verlag. Berlin-Heidelberg-New-York, 1974, p. 431-435.

413. Hulata G., Moav R., Wohlfarth G. The relationship of gonad and egg size to weight and age in the European and Chinese races of the common carp, Cy-prinus carpio L. // Journal of Biology of Fishes, 1974, vol. 6, No 4, p. 745758.

414. Jones N. The free amino acids of the fishes // Biochemistry Journal, 1965, vol. 59, No 3, p. 560-562.

415. Lowry O.H., Rosenbrough N.J., Porr A.Z., Randoll R.J. Protein measurement with Folin phenile reagent // J. Biol. Chem., 1951, vol. 193, N 1, p. 265-275.

416. Markert R.J., Vanstone W.E. Egg protein of Pacific Salmon genus On-corhynchus: proteins in soluble fraction // Canadian Journal of Biochemistry, 1968, vol. 46, N 10, p. 1334-1337.

417. Mengi T. Modification of the chemical composition of the maturing ovary of the Baltic cod //Kieler Meeresforsch, 1965, N21, p. 107-121.

418. Moav R., Brody Т., Hulata G. Genetic improment of wild fish populations // Science, 1978, v. 27, No 4361, p. 1090-1094.

419. Mukhopadhyay S.K., Sahoo C.R., Bose A.K. Analysis of egg protein in five carp sp. // Hydrobiologia, 1981, vol. 77 N 2, p. 97-102.

420. Qinne R.I., Write J.C. Phospholipids and cholesterole content of epididymal and eyaculateted ram spermatozoa and seminal plasma in relation to cold shock // Australian Journal of Biology Sciences, 1967, vol. 20, N. 6, p. 12051215.

421. Siebers D., Rosenthal N. Amino-acid absorbtion by developing herring eggs // Neigel. and Wiss. Weerosuntersuch, 1977, Bd. 29, N 4, s. 464-472.

422. Singer S.J., Nicolson G.L. The fluid mosaik model of the structure of cell membranes // Science, 1972, vol. 175, p, 720-727.

423. Tonz O., Betke K. In: Richterich K. Klinische Chemic. Basel. - New-York, 1963. - цитируется по: Биохимические методы исследования в клинике. М.: Медицина, 1969.ч