Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Концентрация половых гормонов в крови собак в связи с физиологическим состоянием

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Концентрация половых гормонов в крови собак в связи с физиологическим состоянием"

На правах рукописи

КАШТИГО Жоакнм Левита

КОНЦЕНТРАЦИЯ ПОЛОВЫХ ГОРМОНОВ

В КРОВИ СОБАК В СВЯЗИ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ СОСТОЯНИЕМ

03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре физиологии ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина».

Научный руководитель: Ипполитова Татьяна Владимировна,

доктор биологических наук, профессор.

Официальные оплоненты: Шамберев Юрий Николаевич,

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ; Арельев Василий Васильевич, кандидат биологических наук, профессор.

Ведущая организация: Всероссийский государственный научно-

исследовательский институт животноводства.

Защита состоится » ноября 2006 г. в ¿^асов на заседании диссертационного совета Д 220.042.04 при ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» по адресу 109472, Москва, ул. Академика Скрябина* 23; тел. 377-93-83., Ч

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринаркой медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина».

Автореферат разослан « » октября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Фомина БД-

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Правильное понимание сущности процессов размножения открывает путь управления природой животных организмов и позволяет создавать новые и совершенствовать существующие породы, сохранять и правильно выращивать высокопродуктивных животных. ..

Физиологическое состояние, продуктивность, адаптация к новым условиям содержания, а также многие заболевания животных находят своё отражение в гормональной активности желёз внутренней секреции (А.Д. Белов, Н.П. Лысенко, Л.В. Рогожина, 1966).

Ряд отечественных и зарубежных ученых (Франты 1972; Павлова С.И., 1974; Беляев Д.К., 1974; Боннин, 1978; Смит А.С., 1974; Бейрд Д.Г., 1987; Баранникова И.Н., 1991; Савченко 1992 и др.), посвятили свою деятельность изучению общих вопросов эндокринологии размножения у животных.

Однако у собак параметры половых гормонов изучены не достаточно, а имеющиеся данные незначительны. Также нам не удалось найти в литературе данных об исследовании половых гормонов в сыворотке крови собак иммуноферментным методом в связи с возрастом, породой, физиологическим состоянием, сезоном года и полом. В связи с этим наша работа посвящена, изучению концентрации половых гормонов собак.

Цель и задачи исследования. Цель исследований состояла в разработке параметров половых гормонов в сыворотке крови собак в связи с возрастом, породой, физиологическим состоянием, сезоном года и полом. Для её решения были поставлены следующие задачи:

— установить содержание в сыворотке крови собак эстрадиола, прогестерона и тестостерона в зависимости от возраста;

— установить содержание в сыворотке крови собак эстрадиола, прогестерона и тестостерона в зависимости от породы;

— установить параметры эстрадиола, прогестерона и тестостерона в сыворотке крови собак в связи с физиологическим состоянием;

— установить содержание в сыворотке крови собак эстрадиола, прогестерона и тестостерона в зависимости от сезона года;

— установить содержание в сыворотке крови собак эстрадиола, прогестерона и тестостерона в зависимости от пола.

Научная новизна работы/Разработаны с помощью иммуно-ферментного метода параметры половых гормонов (эстрадиола, прогестерона и тестостерона) у собак в связи с возрастом, полом, породой, эстральным периодом и сезоном года.

3

Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы для оценки репродуктивных функций и обоснования более эффективных профилактических мероприятий в крупных питомниках собак. Параметры половых гормонов у собак могут быть использованы и включены в соответствующие разделы учебных пособий и специальной литературы при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий, на факультетах вете-.ринарии и - зоотехнии, и повышения квалификации ветеринарных врачей и. зоотехников.

,, На защиту выносятся: параметры половых гормонов собак в связи с возрастом, породой, физиологическим состоянием, сезоном года и полом. ......

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Международной учебно-методической и научно-практической конференции, посвященной 85-летию МГАВМиБ им. К.И. Скрябина (2004, Москва), на 3-й конференции по учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе МГАВМиБ им. К.И. Скрябина (2006, Москва).

Внедрение результатов. Данные о концентрации половых гормонов собак в связи с физиологическим состоянием включены в учебный процесс при чтении лекций и проведении лабораторно-практических заниятий.

Публикации по теме работы. По данным диссертации опубликовано 4 научные работы, из них 3 статьи и 1 тезис докладов на Российских и Международных конференциях.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 120 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, глав: материалы и. методы исследования, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, заключения, выводов, списка использованной литературы, приложения. В работе имеются 14 таблиц, 24 рисунка. Список литературы включает 156 источников, в том числе 80 отечественных и 76 зарубежных.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материалы и методы исследования

Эксперименты выполнялись в течение 2002-2005 гг. в питомниках «Вязьмы» (Смоленской области) и «Красной Звезды» Московской области Дмитровского района. Лабораторные исследования проведены в Центральной Люберецкой лаборатории ветеринарной медицины.

В качестве объекта исследования были выбраны .6 пород, служебных собак (немецкая овчарка, кавказская овчарка, ротвейлер, средняя азиатская овчарка, черный терьер) в возрасте от 1 года до 11 лет. В исследовании было использовано Ц40 проб от 380 животных, . .

Экспериментальная часть работы включает 5 серий опытов, в которых изучали влияние возраста, породы, физиологического состояния, сезона года и пола животного (табл. 1-5).

Схема проведения эксперимента

1. Концентрация половых гормонов собак в связи с возрастом

Опыт Возрастные периоды Всего животных . Гормоны

самцы самки эстрадиол прогестерон тестостерон

6 мес—1 год 10 10 20 проб 20 проб 20 проб

3-5 лет 10 10 20 Проб 20 проб 20 проб

1 5-7 лет 10 10 20 проб 20 проб 20 проб

> 7 лет ■ 10 10 20 проб 20 проб 20 проб -

п= 80

2. Концентрация половых гормонов собак в связи с породой

Опыт1 Породы собак Всего животных Гормоны

самцы самки эстрадиол прогестерон тестостерон

2 Немецкая овчарка Кавказская овчарка Чёрный терьер Ротвейлер Ризеншнауцер Среднеазиатская овчарка . 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 20 проб 20 проб 20 проб 20 проб 10 проб 10 проб .20 проб 20 проб 20 проб 20 проб 10 проб 10 проб 20 проб , , 20 проб 20 проб 20 проб 10 проб 10 проб

п=1< 30

3. Концентрация половых гормонов собак-в связи с физиологическим состоянием

Опыт Эстральный период Всего животных Гормоны

самки эстрадиол прогестерон тестостерон

3 Анеструс Проэструс Эструс Метэструс . 10 10 ■ 10 10 п= 40 ,10 проб 10 проб 10 проб 10 проб . 10 проб , 10 проб 10 проб 10 проб 10 проб 10 проб . 10 проб 10 проб

4. Концентрация половых гормонов собак в связи с сезоном года

Опьл Сезон года Всего животных Гормоны

самцы самки эстрадиол прогестерон тестостерон

4 Осень-зима 20 20 40 проб 40 проб 40 проб 40 проб 40 проб 40 проб

Весна-лето 20 20

П= 80

- . * ]-.г . ,

5. Концентрация половых гормонов собак в связи с полом

Опьп Периодгода Гормоны

1 юл животного! зимой весной эстрадиол прогестерон тестостерон

5 Самцы 20 20 40 проб 40 проб 40 проб 40 проб 40 проб 40 проб

Самки 20 20

В первом опыте для выявления влияния возраста на концентрацию половых гормонов в крови собак были исследованы 80 животных одной породы «немецкая овчарка» в возрасте от 6 месяцев до 11 лет.

Во втором опыте для выявления влияния породы на концентрацию половых гормонов в крови собак были исследованы также 100 животных, 6 пород (немецкая овчарка, кавказская овчарка, чёрный терьер, ротвейлер, ризеншнауцер и среднеазиатская овчарка).

В третьем опыте для изучения влияния половой цикличности самок (состояние покоя, предтечка, течка, после течки) на концентрацию половых гормонов в крови собак были исследованы в динамике 40 самок одной породы «немецкая овчарка».

В четвертом опыте для выявления влияния сезона года на концентрацию половых гормонов в крови собак были исследованы в динамике 80 собак, одной породы «немецкая овчарка». Исследования проводили в осенне-зимний период (октябрь, ноябрь и декабрь) и весенне-летний период (апрель, май и июнь).

В пятом опыте для изучения влияния пола на концентрацию половых гормонов в крови собак были исследованы 40 самок и 40 самцов, также одной породы (немецкая овчарка), в двух сезонах года: зимой (декабрь) и весной (апрель). *

Поскольку такие факторы как время суток (Fukuda et al., 1975; Дж. Симеон, Г. Ингланда и М. Харви, 2005), кормление (Волков, Му-хорина, 1971; Korhonen, 1987), возраст (Bieguszewski, Korowajchyk, 1975, Дж. Симеон, Г. Ингланда и М, Харви, 2005) и пол (Garibaldi et al., 1990; Дж. Симеон, Г. Ингланда и М. Харви, 2005) могут влиять на содержание гормонов у животных, мы придерживались определен-

ных процедур при взятии биологического материала. В группы включали клинически здоровых животных, отобранных при комплексной диспансеризации, которую проводили совместно с ветеринарными специалистами хозяйств. Все исследованные собаки содержались в одинаковых условиях. В качестве корма получали стандартные сухие корма фирмы «Педигри», Воду все животные получали без ограничения.

Кровь брали утром натощак (после ночного голодания) из локтевой вены, в количестве 5-7 мл, затем ее центрифугировали при 3000 об/мин в течение 20 мин. Сыворотку отделяли, замораживали и хранили при 1;о-20оС до использования в исследованиях. Размораживание и повторное замораживание не допускалось. Определение гормонов в сыворотке крови собак проводили методом имму-ноферментного анализа. Для этого использовали наборы ИФА для зстрадиола, прогестерона и тестостерона.

4

2.2. Результаты исследования

Концентрация половых гормонов собак в связи с возрастом

Результат опытов показали, что у самок концентрация эстрадио-ла находится в интервале от 9,29 до 11,46 нМоль/л.; концентрация прогестерона изменяется в интервале от 3,23 до 5,23 нМоль/л., а концентрация тестостерона находится в интервале от 0,96 до 3,30 нМоль/л (табл. 6).

6. Концентрация половых гормонов самок в связи с возрастом (п«40)

Сроки возраста Эстрадиол, нМоль/л Прогестерон, нМоль/л Тестостерон, нМоль/л

Самки от 6 мес. до 1 года М ± т 9,54 ± 0,03 3,30 ± 0,07 1,58 ±0,07

Ут (М!п:Мах) 9,51 :9,57 3,23:3,37 1,51 : 1,65

Самки от М ± т 9,62 ±0,08 3,46 ± 0,04 3,21 ± 0,09

1-3 лет Ут (№Ип:Мах) 9,54:9,70 3,42:3,50 3,12:3,30

Самки 3-7 лет М ± т 11,02 ±0,44 5,05 ±0,18 2,98 ± 0,09

Ыт (Мт;Мах) 10,58: 11,46 4,87:5,23 2,89:3,07

Самки > 7 лет. М ± т 9.86 ±0,57 4,05 ±0,16 1,02 ±0,06

Ыт (МЬ:Мах) 9,29:9,86 3,89; 4,21 0,96:1,08

у самцов концентрация эстрадиола находится в интервале от , 0,14 до 0,92 нМоль/л.; концентрация прогестерона находится в ин-. тервале от 0,31 до 0,97 нМоль/л,, а концентрация тестостерона находится в интервале от 4,42 до 6,16 нМоль/л (табл. 7).

Сроки возраста Эстрадиол, h Моль/л Прогестерон, h Моль/л Тестостерон, h Моль/л

Самцыотбмес. до 1 года М ± m 0,2 ± 0,06 0,36 ± 0,05 4,79 ± 0.37

Lim (M¡n:Max) 0,14:0,26 0,31 :0,41 4,42 :5,16

Самцы от 1-3 лет М ± m 0,21 ±0,03 0,36 ± 0,02 5.42 ± 0.37

Lim (Min:Max) 0,18 :0,24 0,34:0.38 5,05 :5,79

Самцы от 3-7 лет M ± m 0,24± 0,01 0,36 ± 0,01 5,93 ±0,18

Lim (Min:Max) 0,23:0,25 0,35:0,37 5.80:6,16

Самцы >7 лет M±m 0,86± 0,06 0,88 ± 0,09 4,89 ±0,31

Lim (Min:Max) 0,80 :0,92 0,79 : 0,97 4,58 :5,20

В зависимости от возраста самая высокая концентрация эстра-диола и прогестерона в сыворотке крови самок отмечено в возрасте от 3-х до 7-и лет, а тестостерон - в возрасте от 1-го до 3-х лет. У самцов концентрация эстрадиола и прогестерона после 7 лет значительно возрастает, а концентрация тестостерона выше в возрасте от 3-х до 7-и лет.

Непосредственной причиной, побуждающей процесс созревания животных, является увеличение секреции гонадотропных гормонов гипофизом (ведущее к увеличению размеров гонад, повышению их генеративной и гормональной активности у мужских индивидуумов эндокринная функция гонад возобновляется, у женских возникает вновь). Вырабатываемые половые гормоны, помимо их влияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы для процессов сперматогенеза и овогенеза.

В первые 6 месяцев постнатального развития у собак период роста включает следующие периоды: молочный (подсосной) период — от рождения до 20-и дней, переходный — 20-40 дней, юности -50-120 дней, полового созревания - 120-150 дней и половой зрелости-160-180 дней (Трубецкой, 1967, 1968; Берестов, 1971; Ильина, Д975).

Несмотря на то, что половая зрелость собак наступает в 160-180 дней/ повышение уровня гормона в этом возрасте (3 года) связано, скорее всего, с наступлением полного созревания организма и с важной ролью этих гормонов с 3 до 7 лет направленной на поддержание репродуктивного состояния организма животного.

Возрастная динамика уровня половых гормонов в период роста, характеризующаяся сначала подъемом (к 3-у году жизни), а затем спадом (к 8-у, году), обнаружена также у песцов (Бенимецкий A.B., Клочков В.Н., 1979). Эти данные четко согласуются с данными об основном обмене в раннем возрасте у других'животных. У всех незрел орождающихся млекопитающих установлено первоначальное

повышение уровня основного обмена от момента рождения до определенного возраста с последующим его падением по мере старения (Махинько В.Н., Никитин Н.И., 1975; К.В. Макридина (1967). Таким образом, изменение концентрации половых гормонов у самок имеют выраженную возрастную динамику, что согласуется с литературными данными,

С увеличением возраста концентрация эстрадиола и прогестерона в сыворотке крови самцов, скорее всего, связана с природой действия женских гормонов в организме самцов. Нам известно по данным литературы, что применение прогестагенной терапии у самцов основано на их антиандрогенном эффекте и способности подавлять секрецию гонадотропинов в организме. Скорее всего с возрастом постепенно идёт подавление эффекта тестостерона, что влияет на поведенческую реакцию самца. В норме в крови самца содержится относительно небольшое количество женских половых гормонов, не достигающих порога чувствительности тканей. В измененных же условиях продукция женского полового гормона может повыситься и тогда у самца развиваются признаки противоположного пола. Кроме желтого тела, прогестерон вырабатывается синти-циальными клетками корой надпочечников. В организме самца тестостерон вырабатывается в яичке клетками, образующими маленькие островки между семенными канальцами. Эти клетки называются внутритканевыми, или клетками Лейдига.

Таким образом, нами установлено, что изменение концентрации половых гормонов у собак имеет возрастную динамику и определенно возрастные изменения в их организме,

.. КОНЦЕНТРАЦИЯ ПОЛОВЫХ ГОРМОНОВ СОБАК РАЗНЫХ ПОРОД

8. Концентрация половых гормонов самок разных пород (п-60)

Породы самок Эстрадиол, нМоль/л Прогестерон, нМоль/л Тестостерон, нМоль/л

Немецкая овчарка [М ± т 9,29 ± 0,03 2.38 ±0,04 1,71 ±0.11

|ит (Мт:Мах) 9.26:9,32 2.34:2,42 1,60:1,82

Кавказская овчарка |М ± т 9,31 ± 0,03 3.26 ± 0,05 1,85 ±0,01

Ут (М|п:Мах) 9,28:9,33 3,21:3,31 1,76:1,95

Ротвейлер М ± т 9,62 ±0,12 3,35 ± 0,03 1,72 ±0.08

ит (М(п:Мах) 9,50:9,73 3,33:3,39 1,64:1,80

Ризеншнауцер М ±т 9.74 ± 0,02 3,46 ± 0,01 1,60 ±0,02

Ут (М1п:Мах) 9.72:9,77 3,45:3,46 1,58:1,61

Среднеазиатская м ± т 9,76 ± 0,25 3,65 ± 0,08 1,90 ±0,19

овчарка Ут (М(п:Мах) 9,51:10,01 3,58:3,73 1,71:2,07

Чёрный терьер М ± т 10,03±0,02 3,34 ± 0,01 2,09 ± 0,01

ит (Мт:Мах) 9,99:10,05 3,33:3,34 2,08:2.09

Л1

У самок, в зависимости от породы, концентрация эстрадиола находится в интервале от 9,26 до 10,05 нМоль/л; концентрация прогестерона йаходится в интервале от 2,34 до 3,73 нМоль/л., а концентрация тестостерона находится в интервале от 1,58 до 2,09 нМоль/л (табл. 8).

У самцов, в зависимости от породы, концентрация эстрадиола находится в интервале от 0,17 до 0,25 нМоль/л., концентрация прогестерона-. тех ;же пород находится в интервале от 0,31 до 0,66 нМоль/л, а концентрация тестостерона у этих пород самцов находится в интервале от 5,46 до 12,11 нМоль/л (табл. 9).

9. Концентрация половых гормонов самцов в связи с породой (п=40)

Породы самцов Эстрадиол, нМоль/л Прогестерон, нМоль/л Тестостерон, нМоль/л

Немецкая овчарка М ±171 0,23 ± 0,02 0,35 ± 0,01 5,55 ±0,09

Lim (Min:Max) 0,21 : 0.25 0,34 :0,36 5,46:5,64

Кавказская овчарка М ± m 0.23 ± 0,01 0,38 ± 0,01 10,74 ±0,13

Lim (MiniMax) 0,22:0.24 0,37 :0,39 10,61 :10,87

Черный терьер М ± m 0,20 ± 0.02 0,65 ± 0,01 11,70 ±0,41

Lim (Min:Max) 0,18:0,22 0,64:0,66 11,29: 12,11

Ротвейлер M ± m 0,19 ±0,02 0,33 ± 0,02 6,22 ±0,11

Lim (Min:Max) 0.17:0,21 0,31 :0,35 6,11 :6,33

В зависимости от породы концентрация эстрадиола выше у самок чёрного терьера, а самая низкая у немецкой овчарки. Концентрация прогестерона выше у среднеазиатской овчарки, а самая низкая также у немецкой овчарки. У самцов концентрация эстрадиола выше у немецкой овчарки, а самая низкая у ротвейлера. Концентрация тестостерона выше у чёрного терьера, а самая низкая у ризеншнауцера.

Разница в концентрации половых гормонов у разных пород, вероятно, связана с скороспелостью животного, так как согласно данным литературы, с наступлением половой зрелости половые железы животных вырабатывают гормоны, способствующие возникновению у самок специфических поведенческих реакций. Животные приобретают характерные внешние черты, присущие мужскому или женскому индивидууму (B.C. Шипилов, 1977; 1994). Сроки наступления половой зрелости у животных одного вида зависят от многих факторов W, прежде всего, от породы, пола животных, кормления и условий содержания. I

Результаты опытов по изучению уровня половых гормонов собак, в связи с породой, позволяют сделать заключение о том, что уровень половых гормонов связан с генетическими факторами и наследуется. 1

У самок в разных периодах полового цикла (анеструс, проэструс, зструс и метеструс) концентрация эстрадиола находится в пределах от 1,05 до 27,28 нМоль/л; концентрация прогестерона находится в интервале от 1,10 до 45,18 нМоль/л, а концентрация тестостерона находится в интервале от 0,57 до 8,55 нМоль/л (табл. 10).

10. Концентрация половых гормонов самок в связи с физиологическим состоянием (п=40)

Эстральный период Эстрадиол, нМоль/л Прогестерон, нМоль/л Тестостерон, нМоль/л

Анеструс М ± т 1,08± 0,03 1,13± 0,03 0,63± 0,06

[_кп (МмгМах) 1,05:1,11 1,10:1.16 0,57:0,69

Проэструс М ± т 26,76±0,52 14,15± 0,16 3,54±0,10

Ут (М|п:Мах) 26,24 :27,28 13.99:15,31 3,44 : 3,64

Эструс М ±т 23,97± 0,23 20,59± 3,19 1,59± 0,08

(.¡т (М!л:Мах) 23,74 :24,2 17,40:23,78 1,51 :1,67

Метеструс М ± т 7.13± 0,11 40,16± 5,02 8,52± 0,03

Ыт (Мп:Мах) 7,02:7,24 35,14:45,18 8,49 :8,55

Сроки полового созревания различны, они зависят от вида животного, породы, условий кормления и содержания и от климатических факторов. У самок собак они( составляют в среднем - 7 месяцев. Половой цикл собак подразделяется на четыре стадии.

Анзструс (период покоя). Продолжительность его по данным литературы длится 60-150 дней до начала следующего проэструса. Низкий уровень половых гормонов в этой фазе вероятно связан с высоким уровнем секреции пролактина в плазме. Концентрация пролактина в начале анеструса, особенно при беременности сильно повышается. Пролактин обеспечивает лактацию в период анеструса собак при наступлении беременности и вызывает снижение чувствительности яичников к гонадотропинам у многих животных.

Проэструс. Продолжительность этого периода сильно вариру-ет, но в среднем длится девять дней. В этом периоде наблюдается покраснение и набухание вульвы и выделение слизисто-кровянистых секреций. Наблюдается также учащение мочеиспускания, беспокойство и притягивание самцов к самкам. Эти перемены объясняются повышением концентрации эстрадиола в крови сук, связанным активизацией, фолликулов яичников. Эстрадиол запускает целый, ряд процессов в репродуктивном процессе, такие как рост железистого эпителия, васкуляризациию слизистых и их отёк. У собак, как и у других животных, вслед за пиком концентрации эстрадиола (спустя сутки или чуть больше) возникает пик концентра-

ции ЯГ. В большинстве случаев овуляция начинается через 48-72 часа после того, как концентрация лютеинизирующего гормона в плазме крови достигнет своего пика.

Прогестерон вырабатывается зрелыми фолликулами и желтыми телами и его пик в крови повышается примерно в то же время, когда концентрация эстрогена достигает своего пика. Низкий уровень тестостерона объясняется, скорее всего, своей ролью в поведенческой реакции животного и в его активном участии путем обратной связи на воздействие на ФСГ и ЛГ

Эструс. Сроки сильно варьируют, но в среднем эструс продолжается девять дней. Начинается тогда, когда сука впервые готова допустить коитус и заканчивается, когда сука отказывается от коитуса.

Повышение концентрации прогестерона является необходимым условием овуляции, соответственно начальное увеличение концентрации этого гормона в плазме происходит непосредственно перед овуляцией и может использоваться как индикатор ее приближения.

Данные о концентрации прогестерона в крови могут служить ориентиром для определения фертильного периода у сук. Снижение концентрации тестостерона в этом периоде сопровождается с изменениями поведений самок.

Метеструс. Начинается с того'момента, когда сука впервые отвергла коитус. Продолжается примерно 60 дней и завершается после того, как концентрация прогестерона в крови становится минимальной. Известно что, беременность развивается в фазе метэст-руса, т.е. в условиях доминирования прогестерона.

В зависимости от физиологического состояния наблюдается низкий уровень половых гормонов у всех исследованных пород в периоде анеструса. В периоде проэструса наблюдается резкое увеличение концентрации эстрадиола. В периоде эструса наблюдается резкое увеличение концентрации прогестерона. В периоде метест-руса наблюдается максимальный уровень прогестерона и тестостерона и резкое снижение концентрации эстрадиола в сыворотке крови самок.

• Концентрация половых гормонов собак

1 в связи с сезоном года

У самок, в зависимости от сезона года, концентрация эстрадиола находится в интервале от 9,33 до 19,36 нМоль/л.; концентрация прогестерона находится в интервале от 2,40 до 4,04 нМоль/л, а койцентрация тестостерона находится в интервале от 1,65 до 8,32 нМоль/л (табл. 11).

11. Концентрация половых гормонов самок в связи с сезоном года (п=80) .

Сезон года Зстрадиол, нМоль/л Прогестерон, нМоль/л Тестостерон, нМольАп

Зима М ±т 9,62 ± 0,29 3,22 ± 0,82 1,83 ±0,18

Lim (Min:Max) 9,33:9,91 2,40 :4,04 1,65:2,01

Весна М ± m 18,86 ±0,50 3,18 ±0,67 7,92± 0,40

Lim (Min.Max) 18,36: 19,36 2,51 ; 3,19 7,52:8,32

У самцов, в зависимости от сезона года, концентрация эстра-диола находится в интервалах от 0,19 до 18,1 нМоль/л; концентрация прогестерона находится в интервале от 0,41 до 3,66 нМоль/л, а концентрация тестостерона исследованных самцов находится в интервале от 9,98 до 12,97 нМоль/л (табл. 12).

В зависимости от сезона года, в осенне-зимний период наблюдается низкий уровень половых гормонов, а в весенне-летний период наблюдается резкое увеличение концентрации всех исследованных гормонов в крови собак.

12. Концентрация половых гормонов самцов в связи с сезоном года (п*=40)

Сезон года Зстрадиол, нМоль/л Прогестерон, нМоль/л Тестостерон, нМоль/л

Зима М ± m 0,21 ± 0,02 0,54 ±0,13 10,34 ±0,36

Lim (М in: Max) 0,19:0,23 0,41 :0,67 9,98 :10,7

Весна М ±m 15,70 ±2,40 3,11 ±0,55 11,99 ±0,98

Lim (Min:Max) 13,3:18,1 2,56:3,66 11,01 :12,97

В зимний период при снижении солнечной активности у самцов и самок собак значительно снижен синтез половых гормонов. В весенний период у животных синтез половых гормонов значительно выше (в 10-20 раз). Механизм этих изменений, на наш взгляд, аналогичен представлениям «Le Солее at АН» (1993). Чем меньше света, тем больше синтезируется серотонина и мелатонина и тем сильнее подавляется синтез ФСГ и ЛГ гипофиза; тем ниже активность половых желёз. Мелатонин и его предшественник серотонин способны подавпять выделение гонадотропных гормонов гипофиза (ФСГ, ЛГ) через ингибирование релизинг-гормонов гипоталамуса (Le Corres, et All., 1993).

Анализ доступных литературных данных показал, что работа механизма, регулирующего функцию половых желез, осуществляется во взаимодействии с условиями внешней среды. Существен-

13

ную роль в биологии размножения играют условия питания и разнообразные внешние факторы, которые по терминологии А. А. Мош-ковцева, образуют так называемый эколого-сексуальный комплекс (наличие самца, гнезда, ландшафт и т. д).

Из физических факторов внешней среды в средних широтах наиболее существенное значение имеет фотопериодизм. Зависимость функции половой железы от условий светового режима в наиболее отчетливой форме проявляется у моноэстральных животных. Причем в процессе эволюции у различных животных сезонная периодичность размножения адаптировалась к неодинаковым условиям светового режима.

Влияние продолжительности светового дня на половой активности у разных животных установили Н. Н. Хейфиц, А.Н. Поликарпова, Г. Бенуа, Л- Светозаров и Г. Штрайх и др.

КОНЦЕНТРАЦИЯ ПОЛОВЫХ ГОРМОНОВ С О ВАК В СВЯЗИ С ПОЛОМ

В зависимости от пола собак концентрация эстрадиола у сук колеблется от 9,33 до 20,35 нМоль/л; концентрация прогестерона находится в пределах от 2,4-4,04 нМоль/л, а концентрация тестостерона находится в пределах от 1,65 до 8,32 нМоль/л (табл. 13).

13. Концентрация половых гормонов собак в связи с полом весной (п=40)

Пол собак Эсградиол, нМоль/п Прогестерон, нМоль/л Тестостерон, нМоль/л

Самки М±т 18,85± 1,50 3,1 в ±0,67 7,92± 0,40

Ыт (МигМах) 17,35:20,35 2,51 :3,19 7,52:8,32

Самцы М ± т 15,70± 1,40 3,11± 0,54 11,66± 1.52

Ут (М1п:Мах) 14,33:17,10 2,57:3,65 10,14 : 13,18

У кобелей находится в интервале от 0,19 до 17,10 нМоль/л.; концентрация прогестерона находится в пределе 0,41-3,65 нМоль/л., а концентрация тестостерона самцов намного выше самок и находится в интервале от 10,78-13,18 нмоль/л (табл. 14).

14. Концентрация половых гормонов собак в связи с полом зимой (п=40)

Пол собак Эсградиол, нМоль/л Прогестерон, нМоль/л Тестостерон, нМоль/л

Самки М ±т 9,62± 0,29 3,22± 0,82 1,83± 0,18

Ыт (Мт:Мах) 9,33:9,91 2,4:4,04 1,65:2,01

Самцы М ±т 0,21± 0,02 0,54± 0,13 11,34± 0,56

Ут (М)п:Мах) 0,19:0,23 0,41:0,67 10,78:11,90

5 Ч-- ■ * .

В зависимости от пола, подтверждается закономерность о женских и мужских гормонах, т. е. самый высокий уровень эстрадиола и прогестерона наблюдался у самок, а самый высокий .уровень тестостерона наблюдался у самцов. Тем не менее весной концентрация тестостерона в сыворотке крови.самок очень.высокая и.сравнительно близко к показателям самцов, а уровень эстрадиола у кобелей также приближается к показателям сук.

Повышение концентрации эстрадиола в сыворотке крови самцов в весенне-летний период, вероятно, связано с тем, что эстрадиол является одним из активных метаболитов тестостерона, а также активно участвует в механизме отрицательной обратной связи его синтеза. Также известно, что прогестероны способны снижать концентрацию андрогенов в крови и используются для лечения некоторых патологий для коррекции поведения самцов после кастрации.,

Под контролем андрогенов у позвоночных развиваются многие вторичные половые признаки, к которым, кроме;половых и акцессорных органов, относятся все морфологические и физиологические различия между самцом и самкой. Развитие усов и бороды у человека, рогов у баранов и оленей, самцовой окраски шерсти у млекопитающих, гребня и сережек у петухов, разнообразных брачных признаков у самцов рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих невозможно при отсутствии андрогенов.

В норме в крови самца содержится относительно небольшое количество женского полового гормона, не достигающего порога чувствительности тканей. В измененных же условиях продукция женского полового гормона может повыситься и тогда у самца развиваются признаки противоположного пола.

Как функционируют андрогены в организме самок, мало известно. Но по данным многих авторов установлено, что концентрация тестостерона в крови достигает своего лика в то же время, что и концентрация ЛГ - во время эструса. Концентрация андростерона повышается во время метэструса и беременности и четко соответствует концентрации прогестерона.

Известно также, что, помимо эстрадиола и прогестерона, яичники в небольшом количеств^ продуцируют андрогены, которые также принимают участие в механизме отрицательной обратной связи.,

3. ВЫВОДЫ

1. Параметры половых гормонов в сыворотке.крови собак изменяются в зависимости от возраста, пород, физиологического состояния, сезона года и пола животного.

2. В зависимости от возраста, самая высокая концентрация эст-радиола и прогестерона в сыворотке крови самок отмечено в возрасте от 3-х до 7-и лет, а тестостерон - в возрасте от 1-го до 3-х лет. У самцов концентрация эстрадиола и прогестерона существенно не изменяется, но постепенно увеличивается с возрастом, а концентрация тестостерона выше в возрасте от 3-х до 7-и лет. .

3. В зависимости от породы у самок концентрация эстрадиола выше у чёрного терьера, а самая низкая - у немецкой овчарки. Концентрация прогестерона выше у среднеазиатской овчарки, а самая низкая - у немецкой овчарки. У самцов концентрация эстрадиола выше у немецкой овчарки, а самая низкая - у ротвейлера. Концентрация тестостерона выше у чёрного терьера, а самая низкая - у ризеншнауцера.

4. В зависимости от физиологического состояния в периоде анэ-струса наблюдается низкий уровень половых гормонов у всех исследованных пород. В проэструсе выявлено резкое увеличение концентрации эстрадиола. В эструсе — резкое увепичение концентрации прогестерона. В периоде метэструса наблюдается максимальный уровень прогестерона и тестостерона и резкое снижение концентрации эстрадиола в сыворотке крови самок.

5. В зависимости от сезона года в осенне-зимний период выявлен низкий уровень половых гормонов, а в весенне-летний период выявлено резкое увеличение концентрации всех исследованных гормонов в сыворотке крови собак.

6. В зависимости от пола подтверждается закономерность о женских и мужских гормонах, т. е. самый высокий уровень эстрадиола и прогестерона выявлен у самок, а самый высокий уровень тестостерона наблюдался у самцов. Весной концентрация тестостерона в сыворотке крови самок высокая и сравнительно близкая к показателям самцов, а уровень эстрадиола у кобелей также высок и приближался к показателям сук.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Полученные данные могут быть использованы для оценки репродуктивных функций здоровых и больных собак.

2. Результаты исследований могут быть использованы для обоснования более эффективных профилактических мероприятий на крупных питомниках.

3. Параметры поповых гормонов собак могут быть использованы и включены в соответствующие разделы учебных пособий и специальной литературы при чтении лекций и проведения лабораторно-практических занятий, на факультетах ветеринарии и зоотехнии и для повышения квалификации ветеринарных врачей и зоотехников.

16

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Каштиго Ж.Л. Концентрация половых гормонов собак разных пород / Каштиго Ж.Л., Ипполитова Т.В.// Мат. Международной конференции, посвященной 80-летию МГАВМиБ им. К.И. Скрябина; Под ред, Е.С. Воронина и др. - М-, 2004. - Ч. 2. - С. 63 - 64.

2. Каштиго Ж.Л. Концентрация половых гормонов собак разных возрастов / Каштиго Ж.Л., Ипполитова Т.В. И Мат. Международной конференции, посвященной 80-летию МГАВМиБ им. К.И. Скрябина; Под ред. Е.С. Воронина и др. - М., 2004. - Ч. 2. - С. 65 - 67.

3. Каштиго Ж.Л. Концентрация половых гормонов собак в связи с физиологическим состоянием/ Каштиго Ж.Л., Ипполитова Т.В. // Научный практический журнал «Ветеринарная медицина»; Под ред. Тихонова И.В. - М, - №2 (2006) - С. 32-33.

4. Каштиго Ж.Л. Концентрация половых гормонов собак в связи с сезоном года/ Каштиго Ж.Л., Ипполитова Т.В. // 2, 3 выпуски эл. из. БД «Агрос» №0220510769 в НТЦ «Информрегистр» - М., 2006 - 51 ВС.

Сдано в производство 18.10.2006 г. Ризограф Тираж 140 Заказ 207

Издательско-полиграфический отдел ФГОУ ВПО МГАВМиБ им. К.И. Скрябина.

109472, Москва, ул. Академика Скрябина, 23

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Каштиго, Жоаким Левита

ВВЕДЕНИЕ.

1- ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Общие сведения о собаке и краткая история происхождения современных пород собак.

1.2. Общие сведения о физиологии размножения животных.

1.3. Нейро - эндокринная регуляция гормональной функции гонад.

1.4. Половые железы животных.

1.5. Гормоны половых желез.

1.6. Продукция половых гормонов при различных возрастных периодах.

1.7. Последствия нарушения баланса половых гормонов в организме.

1.8. Влияние породы на функцию эндокринной системы.

1.9. Краткие характеристки исследуемых пород собак.

1.10. Влияние физиологического состояния на уровень половых гормонов в крови самок.>.

1.11. Влияние некоторых природных факторов на функцию эндокринной системы.

2- СОБСТВЕННЫЕ ИСЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методы исследования.

2.2. Результаты исследования.

2.2.1. Концентрация половых гормонов самок в связи с возрастом.

2.2.2. Концентрация половых гормонов самцов в связи с возрастом.

2.2.3. Концентрация половых гормонов самок в связи с породой.

2.2.4. Концентрация половых гормонов самцов в связи с породой.

2.2.5. Концентрация половых гормонов самок в связи с физиологическим состоянием.

2.2.6. Концентрация половых гормонов самцов в связи с сезоном года.

2.2.7. Концентрация половых гормонов самок в связи с сезоном года.

2.2.8. Концентрация половых гормонов собак в связи с полом животного в весеннее - летней период.86 ■

2.2.9. Концентрация половых гормонов собак в связи с полом животного в осенее - зимнем период.86 /

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Концентрация половых гормонов в крови собак в связи с физиологическим состоянием"

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ

Правильное понимание сущности процессов размножения открывает путь управления природой животных организмов и позволяет создавать новые и совершенствовать существующие породы, сохранять и правильно выращивать высокопродуктивных животных.

Физиологическое состояние, продуктивность, адаптация к новым условиям содержания, а также многие заболевания животных находят своё отражение в гормональной активности желёз внутренней секреции (А.Д. Белов, Н.П. Лысенко, Л.В. Рогожина, 1986).

В последние годы физиолого-биохимические характеристики организма собаки стали предметом интенсивных исследований. При этом есть несколько аспектов:

1 - Собака как модель, очень широко используется для исследований в области трансплантации органов;

2 - Собака служит моделью человека при изучении его иммунологии, генетики, биохимии, при фармакологических исследованиях.

3 - Собака широко используется в народном хозияйстве, охрана, пограничная служба, милиция и во много других областях общества.

Л/

4 - Собака - компаньон для создания психологического комфорта человека. к'

Y 5 - Физио - биохимические показатели собаки часто являются идентичными с другими млекопитающими, в том числе человеком. Поэтому, изучая показатели крови собак, мы косвенно изучаем и показатели крови человека. Всё это служит прекрасной иллюстрацией интереса и возможного использования этого вида животных в сравнительной физиологии и патологии (Wolter R., 1994, Kronfeld D.S. 1991, К. В. Конопатов, 1997).).

На научной конференции, посвященной Государственной Академии Ветеринарной Медицины им. Н. Н. Баумана, ведущий гистолог России П.А. Ковальский (1974) сказал: «Одной из первостепенных проблем ветеринарии является борьба с яловостью. В то же время нельзя сказать, что биология полового аппарата животного изучена достаточно, особенно в условиях современного ведения хозяйства. Поэтому, всякое новое исследование биологов в этой области должно обеспечить изучение данной проблемы, дать новые научные материалы, достойные внимания клиницистов и практиков искусственного осеменения и будет ценна для тех, кто разрабатывает профилактику и лечение различных заболевания или трудятся над повышением продуктивности животных».

Ряд отечественных и зарубежных ученых (Франты 1972; Павлова С.И., 1974; Беляев Д.К, 1974; Боннин, 1978; Смит А.С, 1974; Бейрд Д.Г., 1987; Баранникова И.Н., 1991; Савченко 1992 и др.), посвятили свою деятельность изучению общих вопросов эндокринологии размножения у животных.

Однако, у собак параметры половых гормонов изучены не достаточно, а О имеющийся данные незначительны. Также нам не удалось найти в литературе данных об исследовании половых гормонов в сыворотке крови собак иммуноферментным методом, в связи с возрастом, породой, физиологическим и состоянием, сезоном года и полом. В связи с этим 'аша работа посвящена, изучению концентрацию половых гормонов собак.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ Цель исследований состояла в разработке параметров половых гормонов в сыворотке крови собак в связи с возрастом, породой, физиологическим состоянием, сезоном года и полом. Для её решения были поставлены следующие задачи:

1- установить содержание в сыворотке крови собак эстрадиола, прогестерона и тестостерона в зависимости от возраста;

2- установить содержание в сыворотке крови собак эстрадиола, прогесте -рона и тестостерона в зависимости от породы;

3- установить параметры эстрадиола, прогестерона и тестостерона в сыворотке крови собак в связи с физиологическим состоянием;

4- установить содержание в сыворотке крови собак эстрадиола, прогестерона и тестостерона в зависимости от сезона года;

5- установить содержание в сыворотке крови собак эстрадиола, прогестерона и тестостерона в зависимости от пола

НОВИЗНА РАБОТЫ Разработаны с помощью иммуноферментного метода параметры половых гормонов собак ( эстрадиола, прогестерона и тестостерона) у собак, в связи с возрастом, полом, породой, эстральным периодом и сезоном года.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ Впервые установлены спомощью иммуноферментного метода параметры половых гормонов у здоровых собак и приделы их колебания. Эти данные важны для практики так как они могут быть использованы для оценки репродуктивных функций и обоснования более эффективных профилактических мероприятий в крупных питомниках собак. Параметры половых гормонов у собак могут быть использованы и включены в соответствующие разделы учебных пособий, и специальной справочной литературы, использованы при чтении лекций и проведения лабораторно-практических занятий, на факультетах ветеринарий и зоотехнии и повышения квалификации ветеринарных врачей и зоотехников.

НА ЗАЩИТУ выносятьЪ?

Параметры половых гормонов собак в связи с возрастом, породой, физиологическим состоянием, сезоном года и полом.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ Материалы диссертации доложены и обсуждены: На международной учебно-методической и научно-практической конференции, посвященной 85-летию ММГАВМиБ им. К.И. Скрябина (2004, Москва), на 3-й конференции учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе МГАВМиБ им К.И. Скрябина (2006, Москва).

ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Данные о концентраций половых гормонов собак в связи с физиологическим состоянием включены в учебный процесс при чтении лекций и проведении лабораторно-практических заниятий (справка о внедрении в приложении).

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ РАБОТЫ По данным диссертации опубликовано 4 печатных работы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Каштиго, Жоаким Левита

3. ВЫВОДЫ

Шл

1. Параметры половых гормонов в сыворотке-крови собак изменяются в

А* / зависимости от возраста, пород; физиологического состояния, сезона года

УХ" 5 и пола животного. /,. si "

2. В зависимости от возраста, дэмая высокая концентрация эстрадиола и прогестерона в сыворотке крови самок отмечено[в возрасте от 3-х до 7-и лет; а тестостерой;- в возрасте от 1-го до 3-х лет. У самцов, концентрация ^ эстрадиола и прогестерона существенно не изменяется, но постепенно увеличивается с возрастом,5 А концентрация тестостерона выше в возрасте от 3-х до 7-и лет.

3. В зависимости от породы^ у самок концентрация эстрадиола выше ,^ чёрного терьера а самая низкая у немецкой овчарки. Концентрация прогестерона выше у среднеазиатской овчарки, а самая низкая также у немецкой овчарки. У самцов,, концентрация эстрадиола выше у немецкой I/ овчарки, а самая низкая у ротвейлера. Концентрация тестостерона выше у чёрного терьера, а самая низкая у ризеншнауцера.

4. В зависимости от физиологического состояния,' в периоде анэструса 'ч наблюдается низкий уровень половых гормонов у всех исследованных S пород. В проэструсе выявлено резкое увеличение концентрации эстрадиола. В эструсе - резкое увеличение концентрации прогестерона. В периоде метэструса наблюдается максимальный уровень прогестерона и тестостерона и резкое снижение концентрации эстрадиола в сыворотке крови самок.

5. В зависимости от сезона года^в осенне-зимнем периоде выявлен низкий L уровень половых гормонов а в весенне - летнем периоде выявлено резкое 1У увеличение концентрации всех исследованных гормонов в сыворотке крови собак.

6. В зависимости от пола; подтверждается закономерность о женских и мужских гормонах, т. е., самый высокий уровень эстрадиола и прогестерона выявлен у самок, а самый высокий уровень тестостерона наблюдался у самцов. Весной концентрация тестостерона в сыворотке крови самок высокая и сравнительно близкая к показателям самцов, а уровень эстрадиола у кобелей также высок и приближался к показателям сук.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Полученные данные могут быть использованы для оценки репродуктивных функций здоровых и больных собак.

2. Результаты исследований могут быть использованы для? обоснования более эффективных профилактических мероприятий на крупных питомниках.

3. Параметры половых гормонов собак могут быть использованы и включены в соответствующие разделы учебных пособий и специальной литературы при

Ц/ чтении лекции и проведение лабораторно-практических занятии, на факультетах ветеринарии и зоотехнии и для повышения квалификации ветеринарных врачей и зоотехников

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, наи^^установлены параметры половых гормонов в крови собак в связя с возрастом, породой, физиологическим состоянием, сезоном года и полом ж^овоть/ого.^аши данные согласуются с параметрами половых гормонов полученных у других видов животных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Каштиго, Жоаким Левита, Москва

1. Айрапетьянц, Э. Ш. Новые исследования по физиологии сельскохозяйственных животных.: Сб. науч. тр./ Э. Ш. Айрапетьянц, И. И. Грачев, П. Т. Т у л б а е в.- Изд-;во АН СССР, М, 1963 175 с

2. Арсеньева, М. Г. Кольпоцитологические исследования в диагностике и терапии эндокринных гинекологических заболеваний./ М.Г. Арсеньева. Л., 1973 -265 с

3. Аршавский, И. А. Пути преодоления физиологической незрелости сельскохозяйственных животных в связи с задачами повышения их продуктивности. / И.А. Аршавский. Изд. АН ССОР, М., 1964 - 357 с.

4. Баранов, В. Г. Физиология и патология климактерия женщины./ В. Г. Баранов, М. Г. Арсеньева, О. В. Савченко. 1965 175 с

5. Баженов, И. Ю. Экологическая физиология. / И. Ю. Баженов. М., 1994. 289 с.

6. Белов, Я. А. Введение в учение о внутренней секреции женских половых желез./Я.А. Белов. Харьков, 1910 - 235 с

7. Бенетя, Т. С. Физиология гипофизарно-адреналовой системы: науч. тр. / Т. С. Бенетя. -М., 1990. 160 с.

8. Бенимецкий, Ю. С. Функциональное состояние железы в постнатальный период жизни./Ю.С. Беницкий.- М., 1979.Т.10№4 С.410-413

9. Бэр, К. И. История развития животных. / К. И. Бэр. Изд-во АН СССР, М., 1950 354 с.

10. Ю.Бобков, А. Г. О развитии изменений, вызванных синэстролом в половом аппарате кроликов-самцов./А. Г. Бобков. — Бюл. эксп. биол. и мед., 1960, №5,-с. 123.

11. П.Гармашева Я. Л. Экспериментальный инфекционный эндометрит./Я. Л. Гармашева. Л., 1947.- 175 с.

12. Гладкова, А. И. Физиологическая роль андрогенов в женском организме: Тез. Докл. / А. И. Гладкова. Тез. докл. областной юбилейной науч.-практич. конф.- Харьков, 1989.- С. 17-18.

13. Голиков, А. П., Сезонные биоритмы в физиологии и патологии. / А. П. Голиков, П. П. Голиков. М.: Медицина, 1973. - 168 с.

14. Гончаров, Н. П. Андрогены, проблемы эндокринологии. / Н. П. Гончаров, Г. В. Кация. -М, 1996.-45 с.

15. Горбачева, Л. П. Влияние сезонности зачатия на течение и исход беременности. / Л. П. Горбачева, И. Е. Целищев. М., 1988.-.74 с.

16. Д о р ф м а н, В. А. Физико-химические основы оплодотворения. / В. А. Дорфман. М„ 1963-275 с.

17. Жост А. Эндокринология плода и развитие нормального организма. — Щ ГВ кн.: Гормональные факторы индивидуального развития. М., 1974, с. 19-29.

18. Каминский Б. М. О релаксине — гормоне беременности. — Акуш. и гинекол., 1963, № 6, с. 74-76.

19. Кащенко А. X. Влияние возраста свиней на количество и качество их приплода: Журнал общей биологии т. XV, № 4 / А. X. Кащенко. М., 1954-276 с.

20. Квасницкий, А. В. Новое в физиологии размножения животных./ А. В. Квасницкий. Сельхозгиз, М., 1950 - 376 с.

21. Квасницкий, А. В. О генеративной функции яичников и плодовитости свиноматок: / Тр. НИИС, вып. 20 / А. В. Квасницкий, И. JI. Борц, Л. А. Конюхова. Киев, 1958-С.37-39

22. Квасницкий, А. В. Генеративная функция яичников и плодовитость сельскохозяйственных животных: Научные тр. Полтавского сельскохозяйственного ин-та т. VI, / А. В. Кваснизкий. Полтавск., 1959-С. 57-60.

23. Кобозева Я. В. Формирование яичников человека в антенатальном периоде онтогенеза. — Акуш. и гинекол., 1970, № 12, с. 3—8.

24. Комисаренко, В. П. Гормоны коры надпочечников и их роль в физиологических и патологических процессах организма. / В.П. Комисаренко. Госмедиздат УССР,. Киев, 1956 - 76 с.

25. Конопатов, К. В., Биохимические показатели собаки и кошек. / К. В. Конопатов, В. В. Рудаков. Спб. 1997 - 186 с.

26. Конопатов, Ю.В. Клиническая биохимия собак. / Ю. В. Конопатов, В. В. Тиханин. СПб. 1997 -75 с.

27. Корнеев Г. Я. Выделение с мочой глюкуронидов тестостерона и андростен-диона у женщин с климактерическим неврозом и без невроза. —Пробл. эндокринол., 1975, № 4, с. 35—39.

28. Королев, И. Ф. Материалы о развитии фолликулов в яичниках плодов крупного рогатого скота и овец: Ученые записки Витебского вет. ин-та, т. VII / И. Ф. Королев., 1940 С. 27-30.

29. Корниенко, И. А. К характеристике особенностей некоторых физиологических реакций у щенков раннего возраста при разной температуре:

30. Тр. четвертой научн. конфер. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии / И. А. Корниенко: Изд-во АПН РСФСР, 1960 - С. 183.

31. Лолырин, А. И. Повышение плодовитости овец и коз. / А. И. Лолырин. Сельхозгпз М, 1953-277е.

32. Макридина КБ. Сравнение уровня метобилизма в процессе роста щенков./ Петроз., 1964 Т. 12. вып. 12 С. 8-10.

33. Махинко В.И., Никитин В.Н. Обмен вешеств и энергии в онтогенез. Возрастная физиология. Л., Наука, 1975 С. 221 -259.

34. ЗбМилованов, В. К- Биология воспроизведения и искусственное осеменение животных. / В. К. Милованов. М., 1962 - 465 с.

35. Мицкевич М. С. Некоторые проблемы развития эндокринных функций в раннем онтогенезе. — В кн.: Гормональные факторы индивидуального развития. М., 1974, с. 5—18.

36. Мицкевич, М. С. Железы внутренней секреции в зародышевом развитии птиц и млекопитающих. / М. С. Мицкевич. ИЗД-IBO АН СССР, М., 1957-305 с.

37. Мукий, Ю. В. Контроль генетического здоровья собак -актуальная проблема в кинологии: Сб. Труд. СПГАВМ. / Ю. В. Мукий, А. И. Жуков -СПГ.,1995 С. 123.

38. Мухаметгалиев, Ф. М. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. / Ф. М. Мухаметгалиев. Алма-Ата, 1964 - 500 с.

39. Никитин, В. Н. Ведущие проблемы отечественной возрастной физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных: Сборник научяойконференции по вопросам значения возраста / В. Н. Никитин. под ред. В. Н. Щавилина. - Изд-;во ТСХА, 1953 - С 56 - 62.

40. Орбут, Т. А. Устойчивость организма к стрессовым воздействиям и стресс-индуцируемым патологиям: новая версия Бюл. СО РАМН / Т. А. Орбут. М.,1997.- №3.-С. 91-95.

41. Остина, К. и Р. Шорта Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. / К. Остина, Р. Шорта.- Пер. с англ. М., Мир, 1987. -305 с.

42. Павло, М. М. Физиология и патология эндокринных желез. / М. М. Павлов. Медгиз, М., 1958-475 с.

43. Пархон, К. И. Возрастная биология. / К. И. Пархон. Бухарест, 1958 -578 с.4& Питер, Л. Н. Породы собак: энц. / Л. Н. Питер, М. И. Стокман. М. «Росмэн», 2005 - 256 с.

44. Покровский Б. В. Половые'железы. — В кн.: Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М., 1976, с. 246—299.5Q Поспелов, С. П. Значение возраста животных при племенном их использовании./ С. П. Поспелов, Сельхозгиз, 1953.

45. Розен В. Б. Характеристика белков, участвующих в циркуляторном и внутриклеточном транспорте стероидных гормонов. — III Всес. биохим. съезд. Тез. симп. докл. Рига, 1974, с. 93—94.

46. Савченко 0. Я. Гормоны яичника и гонадотропные гормоны. Л., 1967.

47. Савченко О. Я. Значение гонадотропных гормонов в стимуляции функции яичников.—Акуш. и гинекол., 1973, № 8, с. 26—33.

48. Свечин, К. Б. Возратная физиология животных. / Б. И. Свечин, И. А. Аршавский, А. В. Квасницкий. из-во «Колосс» Москва, 1967 - 377 с.

49. Симпсон, Дж. Руководство по репродукции и неонатологии собак и кошек. / Дж. Симпсон, Г. Ингланда, М. Харви. пер. англ. - Москва, «Софион», 2005 - 267 с.

50. С т у д и т с к и й, А. Н. Эндокринные корреляции зародышевого развития высших позвоночных. / А. Н. Студитский. Изд-во АН СССР, 1947.-476 с.

51. Теппермен, Д. JL Физиология обмена веществ и эндок ринной системы. / Д. JL Теппермен, X. Н. Теппермен. Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 656 с.

52. Фурдуй, Ф. И., Н. Б. Тугоци, 3. Б. Георгиу Физиология гипофизарно-адреналовой системы: Тез. докл. международного симпоз. / Ф. И. Фурдуй. -Л, 1990.-С. 152-153.

53. Элленбергер,В. В. Руководство по сравнительной физиологии домашних животных. / В.В. Элленбергер, А.Н. Шейнорт. М., 1933. -475 с.

54. Э с к и н, И. А. Гормоны овариального цикла и нервная система. / И. А. Эскин. Изд-во «Советская наука», 1951 - 267 с.

55. Хилько С. Я. Индукция эстрадиолом синтеза специфических|белков в"матке крыс. — Пробл. эндокринол.,л1974, №6, с. 67—70.

56. Юдаев, Н. А. Биохимия стероидных гормонов коры надпочечников. / Н. А. Юдаев. Мед-гиз, 1956 - 205 с.

57. Aakvaag A., Fylling G. A method for the simultaneous determination of progesterone, androstenedione, testosterone and dehydroepiandrosterone sulphate in biological fluids. — Acta endocrinol., 1968, v. 57, p. 447— 456.

58. Abraham G. E., Odell W. D., Swerdloff R. S., Hopper K. Simultaneous radioimmunoassay of plasma FSH, LH, progesterone, 17-hydroxyprogeste-rone, estradiol-17p during the menstrual cycle. — J. Clin. Endocrinol., 1972, v. 34, p. 312-318.

59. Adlercreutz H. Estrogen metabolism in liver disease. — J. Endocrinol., 1960, v. 46, p. 129—163.

60. Alexander F. Some function of the large intestine of the Hourse. Quart Jour. Exper. Physiol, v. 37, 205, 1952.

61. Albrecht E. D., Pepe G. J. Placental steroid hormone biosinthesis in pri mate pregnancy // Endocr. Rev. 1990. - Vol. 11, № 1. - P. 124-150.

62. A1 Ten E. Oogenesis during sexual maturiti. Am. J. Anat. 31, 1923.

63. Allen E.'Physiology of the ovaries S. Am. Med. Ass., 1941.

64. Anderson N.V., Strafuss F. Pancreatic disease in dogs and cats.-1971.159., P. 885-891.

65. A nnisonE.F., Lewis D. Metabolism in the Rumen London, 1959.

66. Aschheim P. A biological aging-test for the hypothalamo-hypophysial regulation of the estrous cycle in the rat. — In: Endocrinology of sex. Leipzig, 1974, p. 352-358.

67. A ssenmacher J. Le roPe de I, hypothalamus dans Les regulationhypophysaires. Presse med. Paris, t. 45, 1957.

68. A г о n M. Endocrinologie Physiologigue Pairs, 1950.

69. A r a i H. On the postnatal development of the ovari (albino rat) with especial reference to the number of ova Am. J. Anat., 1920

70. August G. P. Hormonal changes in puberty. — J. Clin. Endocrinol., 1972, v. 34, p. 319—326.

71. Axelrod L. В., Goldzieher J. W. Mechanism of "biochemical aromatization of steroids.—J. Clin. Endocrinol, 1962, v. 22, p. 537—542.

72. Bamman B. L., Coulam С. B, Jiang N. S. Total and free testosterone during pregnancy // Am. J. Obstet. Gynecol. 1980. - Vol. 137, № 3. -P. 293-298

73. Bar croft J., and Kennedy J. D. The distribution of blood between the foetus and the placenta in sheep. Journ. of Physiol. 95, 173, 1939.

74. Bar croft J., and Kennedy J. D. The distribution of blood between the foetus and the pl'acenta in sheep. Journ. of Physiol. 95, 173, 1939.

75. Barcroft J. Evolution of function in mammalian organism. Nature, London, 147, 752, 1941.

76. B arcr о ft J,, and TorrensD. S. The output of the heart of the foetal sheep. J. Physiol. 105, 22, 1946.

77. B a г с г о f t J. Researches on prenatal life. Vol. I. Oxford Blackwell, 1946.

78. В arrington E. J. W. An introduction to general and comparative endocrinology. Oxford, 1963.

79. B а г г о n D. H. and Meschia Q. A comparative study of the exchange of the respiratory gases across the placenta. Cold Spring Harbor Symposiaon Quantative Biology, v. XIX. The Mammalian foetus: Physiological Aspects of Development, 1954.

80. Becker H., Kaufmann J., Klosterhalfen J., Voigt K. D. In vivo uptake and metabolism of H3-testosterone by human benign'prostatic hypertrophy. — Acta endocrinol., 1972, v. 71, p. 589—599.

81. Belt W. D., Anderson L. L., Cavazos L. F., Melampy R. M. Cytoplasmic granules and relaxin levels in porcine corpora lutea. — Endocrinology, 1971, v. 89, p. 1-10.

82. Bryant G. D. The detection of relaxin in porcine, ovine and human plasma by radioimnmnoassay. — Endocrinology, 1972, v. 91, p. Ill3—1117.

83. В en о it J., Assenmacher J. Le controle hypothalamique lactivite prehypophysaire gonadotrope. J. Physiol., 47, 1955.

84. Carlson D. E. Alpha-fetoprotein // Semin. Reprod. Endocrinol. 1992. -Vol. 10, №2. -P. 182-179.

85. Christensen A. K., Gillim S. W. The Correlation between the fine structure and functin in steroid-secreting cells with empasis on those of the gonads. — In: The gonads. N. Y., 1969, p. 415-460.

86. Christiansen IB J Reproduction in the Dog and Cat. Bailliere Tindall, London Depalatais L, Moore J and Fal-vo RE Plasma concentrations of testosterone and LH in the male dog. Journal of Reproduction and Fertility 1984 - 201-207

87. Clark J. #., Campbell P. S., Peck E. J. Receptor estrogen complex in the nuclear fraction of the pituitary and hypothalamus of male and female immature rats. —Neuroendocrinology, 1972, v. 10, p. 218—228.

88. Daya S. Human chorionic gonadotropin increase in normal early preg nancy II Am. J. Obstet. Gynecol. 1987. - Vol. 156, NQ 2. - P. 286-290.

89. Dionne С. E, Soderstrom M., Schwartz S. M. Seasonal variation of twin birth in Washington State // Acta Genet. Med. Gemellol. (Roma). 1993. -Vol. 42, № 2.-P. 141-149.

90. Dorgan J. F., M. E. Reichman, J. T. Judd et al. Relationship of age and reproductive characteristics with plasma estrogens and androgens in premenopausal women / // Cancer Epidemiol. Biomarkers Prev. 1995. - Vol. 4, №4.-P. 381-386.

91. Dossin 0., Caillette F., Trumel С et al. Valeurs usuelles des constituantsbiochimiques, plasmatiques et hematologiques de chevaux de sell // Rev. Med. Vet.-1993, 1443, 3., P. 543-551.

92. Dupont-Mairesse N, Galand P. Estrogen action: induction of the synthesis of a specific protein (IP) in the miometrium, the stroma and luminal epithelium. —Endocrinology, 1975, v. 96, p. 1587—1591.

93. Dyson M., Joseph J. The effect of female sex hormones on tissue regeneration in the rabbit's ear. — J. Endocrinol., 1971, v. 51, p. 685—697.

94. Ettinger S Textbook of Veterinary Internal Medicine, 4th edn.WB Saunders, Philadelphia 1995

95. Faiman C, Ryan R. J. Serum follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone concentration during the menstrual cycle as determined by radio-immunoassays. — J. Clin. Endocrinol, 1967, v. 27, p. 1711—1716.

96. Feil P. D., Glasser S. P., Toft D. 0., O'Malley B. W. Progesterone binding in the mouse and rat uterus. — Endocrinology, 1972, v. 91, p. 738—746.

97. Foote RH, Swierstra EE and Hunt WL Spermatogen-esis in the dog. Anatomical Record 173, 341-351-1972

98. Galena H. J., Pillai A. K., Terner C. Progesterone and androgene receptors in non-flagellate germ cells of the rat testis. — J. Endocrinol., 1974, v. 63, p. 223—237.

99. Gillian M. Simpson, Gary C.W. England, Mike Harvey, Manual of Small Reproduction and Neonatology, British Small Animal Veterinary Association, 2002

100. Greenwald G. S. Dissociation of ovulation and progesterone secretion following LH and FSH treatment of hypophysectomized proestrous hamsters. — Endocrinology, 1974, v. 95Гр. 1282—1286.

101. Feldman EC and Nelson RW Canine male reproduction. Clinical and diagnostic evaluation of the male reproductive tract. In: Canine and Feline Endocrinology and Reproduction, 2nd edn, pp. 673-690. WB Saunders. Philadelphia-1996

102. Hall P. F., Kopitz S. B. Conversion of cholesterol and 20-hydroxycholesterol to steroids by acetone powder of particles from bovine corpus luteum. — Biochemestry," 1964, v. 3, p. 129—134.

103. Hani. O. Hormone. Jena, 1959-75 p.

104. Hawkins D. F. Sex hormones in pregnancy. — In: Obstetric therapeutics. London, 1974, p. 106-150.

105. Ikegawa A. Dynamics of steroid levels in normal pregnant and parturient woman // Nippon Sanka Fujinka Gakkai Zasshi. 1986. - Vol. 38, № 7. -P. 1039-1047.

106. Ismail A. A. A„ Harkness R. A. Factors associated with alternations in urinary testosterone levels. — J. Endocrinol., 1966, v. 35, N 4, p. XX—XXI.

107. Jongbloet P. H. Aging garnets. Basel, 1975. - P. 300-329.

108. Judd H. L., Yen S. S. С Serum adrostenedione and testosterone levels during the menstrual cycle. — J. Clin. Endocrinol., 1973, v. 36, p. 475—481.

109. Katongole С. В., Naftolin F., Short R. V. Relationship between blood levels of luteinizing hormone and testosterone in bulls and the effects of sexual stimulation. — J. Endocrinol., 1971, v. 50, p. 457— 466.

110. Katsh S., Duncan G. W. Pituitary gonadotropin content of aspermatogenic pigs. — Proc. Soc. Exp. Biol, a Med., 1968, v. 127, p. 470—472.

111. Kawakami M., Seto K., Yoshida K., Miyamoto T. Biosyntesis of ovarian steroids in the rabbit: influence of progesterone or estradiol implantation into the hypothalamus and limbic structure. — Neuroendocrinology, 1969, v. 5, p. 303-321.

112. Kley H. K., Nieschlag E., Kriiskemper H. L. Age dependence of plasma oestrogen response to HCG and ACTH in men. — Acta endocrinol., 1975,v. 79, p. 95—101.

113. Keine Alters abhangigkeit bei biochemischen Parametern in der Schwan-gerschaft / P. VoB, P. Linneke, G. Haller u. a. // Zentralbl. Gynakol. -1986.-Bd. 108, №20.-S. 1217-1221.

114. Korenman S. G., Sherman В. M. Further studies of gonadotropin and esrtradiolsecretion during the periovulatory phase of the human menstrual cycle.

115. J. Clin. Encocrinol, 1973, v. 36, p. 1205—1209.

116. Landau R. L., Ligibihl K. Inhibition of sodium retaining influence of aldosteron by progesterone. — J. Clin. Endocrinol., 1958, v 18, p. 1237— 1245.

117. Legan S. J., Coon G. A., Karsch F. J. Role of estrogen as initiator of daily LH surges in the ovariectomized rat.—Endocrinology, 1975, v. 96, p. 50— 56.

118. Michael R. P., Zumpe D., Keverne E. В., Bonsall R. W. Neuroendocrine factors in the control of primate behavior.— Recent Progr. Horm. Res., 1973,v. 28, p. 665—706.

119. Mikhail G. Hormone secretion by human ovaries. — Gynecol. Invest., 1970, v. l,p. 5—20.

120. Miura T. The influence of seasonal atmospheric factors on human repro duction // Expenentia. 1987. - Vol. 43, № 1. - P. 48-54.

121. Mueller G. C, Vonderhaar В., Kim U. H., Mahien M. L. Estrogen action: an inrode to cell biology. — Recent Progr. Horm. Res., 1973, v. 29,p. 1-45.

122. Musey V. S., D. С Collins, P. I. Musey et al., Age-related changes in the female hormonal environment during reproductive life / // Am. J. Obstet. Gynecol. 1987. - Vol. 157, № 2. - P. 312-317.

123. S. T. Nakajima S. Т., F. G. Nason, G. J. Badger, M. Gibson Progesterone production in early pregnancy / // Fertil. Steril. 1991. - Vol. 55, № 3. -P. 516-521.

124. Nicol Т., Bilbey D. L. J., Churls L. M., Cordingley J. L., Vernon-Roberts B. Oestrogen: the natural stimulant of body defence. — J. Endocrinol., 1964, v. 30, p. 277—291.

125. Nicolan G. V., Haus E. Chronobiology of the endocrine system // Endocrinol. 1989. - Vol. 27, № 3. - P. 153-183.

126. Northcutt R. С, Island D. P., Liddle G. W. An explanation for the target organ unresponsiveness to testosterone in the testicularfeminizationsyndrome.—

127. J. Clin. Endocrinol., 1969, v. 29, p. 422—425.

128. O'Malley B. W, Rosenfeld G. C, Comstock J. P., Means A. R. Steroid hormone induction of a specific translatable messenger RNA. — Nature, 1972, v. 240, N 97, p. 45-48.

129. O'Kourke M. I, Ellison P. T. Declining ovarian function during the latter half of the reproductive life // Amer. J. Phys. Anthropol. 1994. - Suppl, № 18.-P. 156.

130. Peter Larsen, The complete dog book: Anness Publishing Limited, Hermes House, 88 ' 89 Blackfriars Road, London SEI 8HA, 1997 256 p.

131. Pitot H. C, Yatvin M. B. Interrelationships of mammalian hormones and enzyme levels in vivo. — Physiol. Rev., 1973, v. 53, p. 228—325.

132. Rao B. R, Wiest W. G, Allen W. M. Progesteron «receptor» in human endo-metrium. — Endocrinology, 1974, v. 95, p. 1275—1281.

133. Reiter E. 0., Goldenberg R. L, Ros G. T. Futher evidence for a intragonadal role of estrogene: oogenesis in the rat. — Abstr. IV Intern. Gongr. Endocrinol. Washington, 1972, p. 169.

134. Robe! P. Steroid hormone metabolism in reproductive tissues in vitro. — Ka-rolinska Symp. on research methods in reproductive endocrinology. Ill Symp. «In vitro methods in reproductive cell biology». Stockholm, 1971, p. 279—294.

135. Rojansky N., Brzezinski A., Schenker J. G. Seasonality in human repro duction: an update // Hum. Reprod. 1992. - Vol. 7, № 6. - P. 735-745.

136. Schmidt PM Feline breeding management. Veterinary Clinics ofNorth America: Small Animal Practice 16.435-451- 1986

137. Schmidt Д., Starceuic Z. Die Testosteronausscheidung bei verschiedenen Formen und Schwergraden der inkretorischen testicularen Insuffizienz. — Klin. Wochenschr., 1967, Bd 45, S. 377—382.

138. Soderberg SF Canine breeding management. Veterinary Clinicsof North America: Small Animal Practiced, 16.419-433

139. Speroff L, Glass R, Kase N. Clinical Gynecologic, Endocrinology and Infertility. Baltimore; London: Williams and Wilkins, 1983. - 589 p.

140. Stolwijk A. M, J. Olsen, T. Schaumburg et al. Seasonal variation in the time to pregnancy: a secondary analysis of three Danish databases / // Eur. J. Epidemiol. 1986. - Vol. 12, № 5. - P. 437-441

141. Tandon О. P, Sharma K. N, Tandon J. Placental endocrine functions: Recent trends // Ann. Nat. Acad. Med. Sci. (India). 1989. - Vol. 25, № 1,- P. 27-40.

142. Tulchinsky D, Okada D. M. Hormones in human pregnancy. IV. Plasma progesterone//Am. J. Obstet. Gynecol.-1975- Vol. 121, № 3.-P. 293-299.

143. Tyler J. P, Newton R. J, Collins W. P. Variations in the concentration of testosterone in peripheral venous plasma from healthy women // Acta Endocrinol.(Copenh.). 1975. - Vol. 80, № 3. - P. 542-550.

144. Winter J. S\ D, Faiman C. The development of cyclic pituitary-gonadal function in adolescent females. — J. Clin. Endocrinol, 1973, v. 37, p. 714— 718.

145. Wira С R, Rochefort H, Baulieu E. E. Evaluation of tissue steroid binding in vitro. — Karolinska Symp. on research methods in reproductive endocrinology. Ill Symp. «In vitro methods in reproductive cell biology». Stockholm, 1971, p. 223—246.

146. Woodall PF and Johnstone IP (1988) Dimensions and allom-etry of testes, epididymes and spermatozoa in the domestic dog (Camis familiaris). Journal of Reproduction and Fertility 82, 603-609

147. Wu J. T, Dickman Z, Johnson D. C. Effects of oestrogen and progesterone on the development, oviductal transport and uterine retention of eggs in hypophysectomized pregnant rats. — J. Endocrinol, 1971, v. 51, p. 569-574.1. Выписка

148. Из протокола Ns 9от «16»мая2006 г.заседания учёного совета факультета ветеринарной медицины

149. Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

150. Московская государственная академия ветеринарной медидитты и биотехнологии им. К. И.Скрябина

151. Научный руководитель докт.биол.наук, профессор Ипполитова Т В.