Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Концентрация ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы сердца растущих гипокинезированных крыс после выполнения физических нагрузок различной мощности

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Концентрация ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы сердца растущих гипокинезированных крыс после выполнения физических нагрузок различной мощности"

1ГВ од

На правах рукописи

ХУРАМШИН ИЛНУР ГУМЕРОВИЧ

КОНЦЕНТРАЦИЯ АЦЕТИЛХОЛИНА И АКТИВНОСТЬ АЦЕТИЛХОЛИНЭСТЕРАЗЫ СЕРДЦА РАСТУЩИХ ГИПОКИНЕЗИРОВАННЫХ КРЫС ПОСЛЕ ВЫПОЛНЕНИЯ ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗОК РАЗЛИЧНОЙ МОЩНОСТИ

03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КАЗАНЬ - 1998

Работа выполнена на кафедре теоретических основ физической культуры Казанского государственного педагогического университета

Научный руководитель:

Академик Международной Академии информатизации, заслуженный деятель науки Республики Татарстан, доктор биологических наук, профессор Р.А.АБЗАЛОВ

Официальные оппоненты:

Заслуженный деятель науки Республики Татарстан, доктор медицинских наук, профессор Г.И.ПОЛЕТАЕВ доктор биологических наук, профессор Л.Л.КАТАЛЫМОВ

Ведущая организация

Научно-исследовательский институт возрастной физиологии РАО

л Защита состоится иЪ0 " и^СШЛ-_ 1998 г.

в " й.4 " часов на заседании диссертационного совета К 113.19.02 пс присуждешно ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.13 - физиология человека и животных при Казанском государственном педагогическом университете по адресу: 420021 г.Казань, ул.Межлаука, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного педагогического университета по адресу: г.Казань, ул.Межлаука, 1.

Автореферат разослан

мая

. 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, профессор

И.Ш. Макалеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Исследованию особенностей становления парасимпатических влияний на функции сердца растущего организма, изменению их в процессе адаптации к физическим нагрузкам посвящено большое количество работ (Б.С.Мусин, 1958; Г.В.Волков, 1968; Л.Комадел с соавт, 1968; Н.С.Верхратский, 1964; Л.Л.Грабина, 1967; В.Д.Розанова, Б.С.Мусин, 1968; М.И.Трлгулов, 1970; A.B. Утго-мова- Малова,1971; Г.А.Антонова с соавт., 1973; Ф.Г.Ситдиков, 1974; В.В.Фролькис, 1977; Г.Н.Кассиль с соавт., 1978; Л.А.Анциферова, Б.С.Кулаев, 1980; О.Д.Курмаев, М.Г.Мустафин, 1980; Н.Д.Сергиенко, 1980; Р.А.Абзалов, 1985, 1986; Т.Л.Аникина, 1990; Р.Р.Нигматуллина, 1991; Р.И.Гильмутдинова, 1991; И.Х.Вахитов, 1993; А.И.Зиятдинова, 1994; Н.В.Васенков, 1995; W.Raab, 1960; C.M.Tipton, 1965; Vlk, 1981; S.Tucek, 1982, 1989).

Влиянию однократного выполнения физической нагрузки на содержание ацетилхолина и активность холинэстераз в тканях посвящены исследования М.М.Круглого, К.А.Кузьминой (1962); Л.Комадел с соавт. (1968); Г.Н.Кассиля, Р.А.Соколинской (1971); Л.В.Донской, И.Н.Ушакова (1972); В.П.Эрез, К.Б.Вишшцкой (1972); М.Г. Муста-фина, Ф.Г. Ситдикова (1977); Г.Н.Кассиль (1978); М.Г.Мустафина (1984).

Вопрос о том, при каких условиях и как устанавливаются нейро-гуморальные воздействия холинергической системы представляет собой одну из наиболее важных проблем регуляции сердца (М.Г.Удельнов с соавт., 1977; Р.А.Абзалов, 1985, 1986; Ф.Г.Ситдиков, 1987).

Показано, что успешное функционирование сердца и максимальная работоспособность организма возможны только тогда, когда сохраняется определенное соотношение симпатических и парасимпатических ВЛ1ШШЙ (А.Г.Дембо, 1968; Р.А.Абзалов, 1985; W.Raab,1959).

На современном этапе развития общества дефицит времени ограничивает возможности удовлетворения двигательных потребностей растущего организма, в результате чего развивается гипокинезия. Однако механизмы воздействия ограниченного двигательного режима на развивающийся организм остаются малоизученными.

В связи с этим особую актуальность имеет выявление возрастных особенностей холинергической активности сердца растущего организма при адаптации к ограничетпо двигательной активности.

В литературе отсутствуют данные об изменении содержания ацетилхолина и системы у гипокинезированных животных разных возрастов в ответ на физические нагрузки различной мощности. Изучение соотношения ацетилхолина и активности холинэстераз в тканях у

животных ограниченного двигательного режима после выполнения мышечных нагрузок не было предметом экспериментальных исследований.

Цель исследования:

Изучение влияния гипокинезии растущих крыс на концентрацию ацетилхолина и активность холинэстераз миокарда и крови после выполнения физических нагрузок разной мощности.

Исходя из вышеизложенного были сформулированы следующие задачи:

1. Определить концентрацию ацетилхолина и активность холинэстераз в миокарде и крови у крыс с 21 до 100 дней жизни, растущих в условиях ограниченной и неограниченной двигательной активности.

2. Исследовать изменение концентрации ацетилхолина и активности холинэстераз крови и сердца у крыс ограниченной двигательной активности после однократного выполнения физических нагрузок малой, оптимальной, предельной мощности.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Ограничение двигательной активности растущего организма сдерживает возрастное увеличение концентрации АХ и активности холинэстераз в миокарде и крови крыс.

2. После однократного выполнения физических нагрузок малой, оптимальной и предельной мощности происходят изменения концентрации АХ и активности АХЭ сердца гипоюшезированных крыс в зависимости от возраста.

Научная новизна.

В результате исследований определены характер и степень изменений в концентрации АХ и активности АХЭ, холинергической активности крови и миокарда крыс ограниченного двигательного режима в зависимости от возраста. Установлено, что концентрация АХ и активность АХЭ миокарда у гипокинезированных животных 49-, 70-и 100-дневных возрастов меньше, чем у животных неограниченной двигательной активности. Концентрация АХ в крови и сердце у животных ограниченной двигательной активности увеличивается с 21- по 100-й день их жизни. Однако эти изменения у гипокинезированных животных менее выражены по сравнению с данными крыс неограничешюго двигательного режима. Выявлены сдвиги в концентрации ацетилхолина и активности холинэстераз в тканях гипокинезированных животных после выполнения физических нагрузок малой, оптимальной, предельной мощности. Показано, что концентрация АХ в крови после физической нагрузки малой мощности не зависит от режима двигательной активности. После выполнения оптимальной мышечной нагрузки у гипокинезированных 30- и 70-дневных крыс активность АХЭ миокарда

выше, а концентрация АХ и активность АХЭ в крови ниже, чем у животных неограниченного двигательного режима.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследований используются при чтении лекций по нормальной физиологии, физиологии физических упражнений, возрастной физиологии. Установленные изменения в концентрации ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы при адаптации растущего организма к ограничению двигательной активности позволяют определить закономерности холииергической активности миокарда в этих условиях. Полученные данные могут быть теоретической основой для исследований в возрастной физиологии при изучении влияния различных двигательных режимов на показатели холииергической системы сердца растущего организма.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на итоговых научных конференциях молодых ученых и специалистов (1996; 1997; 1998) Казанского государственного педагогического университета, на Всероссийских конференциях "Проблемы адаптации к мышечным нагрузкам" (Казань, 1995), "Научно-методические основы формирования физического и психического здоровья детей и молодежи " (Екатеринбург, 1996), на Всероссийском симпозиуме и школе-семинаре молодых ученых по проблеме "Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке" (Казань, 1996), Республиканской научно-технической конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 1996; 1997), на Региональной научно-методической конференции молодых ученых и специалистов (Наб.Челны, 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 126 страниц состоит из введения, обзора литературы, изложения методов исследования, результатов собственных исследований и их интерпретации, заключения, выводов, списка использованной литературы. Работа содержит 8 рисунков и 8 таблиц. Список литературы включает 137 источников.

МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объект исследования, деление животных на возрастные группы

Эксперименты проведены на белых беспородных крысах, которые содержались в стандартных пластмассовых клетках по 6-8 животных в каждой. Для проведения исследования нами были выбраны 21-, 30-, 42-, 49-, 70- и 100-дневные животные соответственно основным этапам биологического развития белых крыс. В основу возрастной периодизации, предложенной И.П.Западнюком и др. (1967); В.И.Махинько, В.Н.Никитиным (1975); И.А.Аршавским (1982), поло-

жены анатомо-физиологические особенности животных, интенсивность их роста, поведенческие реакции, изменения в половой сфере.

Начиная с 21-дневного возраста крысы были разделены на две экспериментальные группы. Одна группа находилась в условиях неограниченной двигательной активности (НДА). Крысята данной группы содержались по 6-8 в каждой клетке. Опыты по организации гипокинезии крысят мы начинали с 21-дневного возраста. Данные исследования продолжались до 100-дневного возраста но методике, предложенной P.A. Абзаловым (1983), в модификации Р.Р.Нигмагуллиной (1991). В первые два дня опыта крысы в индивидуальных пеналах-клетках находились но 2 часа. Далее время гипокинезии через каждые двое суток увеличивалось на два часа. Начиная с 21 дня гипокинезии и до конца опытов животные в пеналах находились по 22-23 часа.

Для определения АХ был использован биохимический метод С.Хестрина (1949) в модификации И.В. Щуцкого (1970). Ацетилхолин определяли в 0,2 мл крови. Определение активности холинэстераз проводили по методике С.Хестрина (1949) в модификации А.Н. Пашокова (1966). Интенсивность реакции определяется фотометрически. Пробы по определению концентрации АХ и активности холинэстераз колори-метрировали в кюветах объемом 5 мл при длине волны 540 нм, на КФК-3 изготовленном на Казанском оборонном заводе государственного института прикладной оптики.

Для определения концентрации АХ и активности АХЭ в миокарде извлекали сердце, которое промывали дистиллированной водой, высушивали фильтровальной бумагой и взвешивали. Навески ткани растирали в ступке с песком, а для определения АХ добавляли убретид в количестве 0,2 мл. Животных наркотизировали внутрибрюшинным введением уретана (800мг/кг).

Для определения функционального состояния и реакции ацетил-холиновой системы на различные по величине физические нагрузки нами были подобраны 3 типа нагрузок: малой, оптимальной и предельной мощности. Мышечной нагрузкой малой мощности мы называли плавательную нагрузку, которую выполняет каждое животное перед основной физической работой. Длительность выполнения данной мышечной нагрузки равняется 15 минутам плавания без груза. Эта плавательная нагрузка не приводит к утомлению животных (А.Ф. Краснова, Г.И. Самоданова, С.В. Усик, H.H. Яковлев, 1977).

За основу оптимальной физической нагрузки мы применяли разработанный Р.А.Абзаловым (1985) в модификации Р.Р.Нигматуллиной (1991) режим постепенного усиления двигательной активности в виде плавательной тренировки. Крысы плавали 5, 25, 60, 90 мин соответственно в возрастах 21, 30, 42, 49 дней. В 70-дневном возрасте плава-

ние составляло 90 мин из них 60 мин с грузом, равным 5% от массы животного, в 100 дневном возрасте - 120 мин, из них 75 мин с грузом 6% от массы тела. До подвешивания груза крысы плавают в течении 15 мин без отягощения.

В целях определения предельной физической работоспособности животных заставляли плавать с грузом, равным 7% от массы животного. На начальном этапе животные плавали без отягощения, затем на спину каждому животному в зависимости от массы тела подвешивали металлический груз так, чтобы он не мешал дыханию. Далее животные плавали до того момента, когда они становились не способными подниматься на поверхность воды для вдоха. Определялось общее время плавания каждого животного.

Все полученные данные подвергались статистической обработке. Вычислялись коэффициенты достоверности каждого ряда (t) и надежности (Р) по таблице Стыодента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Изменение показателей концентрации аиетилхолина и активности холинэстераз сердца и крови у крыс, растущих в условиях различных режимов двигательной активности, после выполнения мышечных нагрузок

В процессе роста и развития крысят от 21- до 49-дневного возраста наблюдается постепенное увеличение содержания АХ в сердце от 139,51 мкг/г до 453,85 мкг/г (табл. 1). Начиная с 49-днепного возраста и до 100 дней жизни не выявлено существенных изменений данного показателя. Установлено, что в процессе естественного развития крысят с 21- до 100-дневного возраста концентрация АХ в сердце увеличивается в 3,3 раза, а активность АХЭ уменьшается в 13,3 раза. Наши данные согласуются с полученными ранее результатами о росте содержания АХ в миокарде с 21 по 100 день жизни с 211,3 до 560,0 мкг/г в ткани (Т.А.Аникина, 1990). Нами установлено, что активность АХЭ сердца существенно снижается в процессе роста крыс до 100-дневного возраста. Соотношение концентрации АХ и активности АХЭ привело к тому, что холинергический индекс, рассчитываемый отношением активности фермента на концентрацию медиатора, снижается. Это свидетельствует о росте холинергической активности миокарда. В исследовании, проведенном на крысах с 70- до 100-дневного возраста установлено, что активность АХЭ миокарда также снижается (Т.А.Аникина, 1990).

У подверженных гипокинезии животных с 21 по 100 день их жизни концентрация АХ в сердце увеличивается в 2,9 раза, а активность АХЭ снижается в 23,3 раза. Холинергическая активность мио-

карда у гипокннезированных крыс с возрастом повышается. Показано, что происходят однонаправленные изменения изучаемых показателей у животных обеих групп. Однако их выраженность различна.

Согласно полученным данным, в 30-дневном возрасте существенных различий в содержании АХ в сердце между изученными группами животных не установлено. Однако у гипокннезированных крыс этого возраста активность АХЭ значительно выше. Это приводит к тому, что холинергический индекс у крысят ограниченной двигательной активности в 2 раза больше, чем у животных неограниченной двигательной активности. Следовательно, уже в 30-дневном возрасте холи-нергическая активность миокарда у пшокинезированных крыс снижена по сравнению с показателями животных неограниченной двигательной активности.

Влияние ограниченного двигательного режима на медиаторную функцию АХ более выражено на начальных этапах воздействия данного режима. Однако показатели холинергической системы в возрасте 42 дня выглядят несколько обособленными и не укладывающимися в установленные закономерности. Установлено, что концентрация АХ и активность АХЭ у гипокннезированных крыс 42-дневного возраста существенно выше, чем у животных неограниченной двигательной активности. Это приводит к тому, что холинергический индекс у гипокннезированных крысят выше, чем у животных неограниченного двигательного режима. Следовательно, как и в предыдущих возрастах холи-нергическая активность миокарда у гипокннезированных животных ниже.

Наиболее выраженные межгрупповые различия в показателях концентрации АХ в сердце и активности АХЭ выявлены нами в 49-дневном возрасте. Установлено, что у животных, подверженных ограничению двигательной активности, концентрация АХ меньше в 1,9 раза, чем у крыс неограниченного двигательного режима. При этом активность АХЭ миокарда у них снижена в 1,7 раза. Следовательно, холинергическая активность миокарда у птокинезированных животных шике, чем у крыс неограниченного двигательного режима.

В экспериментах с экзогенным введением ацетилхолина Р.И.Гильмутдиновой (1991) показано, что АХ урежает ЧСС 42-дневных гипокннезированных крыс на 34,5 уд/мин, а животных НДА -всего лишь на 19,0 уд/мин, разница составляет 15,5 уд/мин (Р<0,05). Наибольшее различие реакции ЧСС на внутривенное введение АХ, которое составляет 19,4 уд/мин, отмечено в 49-дневном возрасте. Приведенные результаты свидетельствуют о том, что холинореактивность у гипокннезированных крыс этих возрастов выше, чем у животных неограниченного двигательного режима. Это происходит за счет

Таблица 1

Концентрация ацетилхолина, активность ацетилхолинэстеразы и холинергический индекс в сердце у растущих в условиях различных режимов двигательной активности крыс после выполнения различных физических нагрузок (М±ш)

Условия исследования Во'фаст ЛИИ п Неограниченная двигательная активность Холинергический индекс п Ограниченная двигательная активность Холинергический индекс

21 АХ АХЭ 12 139,51±7,92 125,45±5,74 0^899

30 АХ АХЭ, 14 222,98110,14 32,614+0,85 0,146 13 202,9216,77 50,7912,27»»* 0,250

8 Ьй О 42 АХ АХЭ 12 203,87113,67 22.55+0,74 0.111 12 273,68122,82* 34,5912,30»»* 0,126

« 49 АХ АХЭ 16 453,85+12,13 19,5910,69 0,043 19 243,0619,99**» 11,4810,89«*» 0,047

70 АХ АХЭ 16 412,06±25,57 21,67±0,91 0.053 19 349,83116.12* 21.2911.25 0.060

100 АХ АХЭ 20 455,73*16,90 9.42±0.55 0.021 15 405,77111.24* 5,3910,39»** 0,013

21 АХ АХЭ 12 ие определяется 88,3712,66

5 о] д »я 5 30 АХ АХЭ 12 Ш,77±6,13 58.6812,55 0,323 13 334,25128,31»** 63,9510,59*

о о а § & ^ 42_ АХ АХЭ 11 49,93±8,81 39.6110,48 0,793 12 71,72110,61 30.6910,53*** ^ 0,428

§ 1 ? 49 АХ АХЭ 11 54,5317,39 32,8611,11 0,603 14 126,68112,11*** 37,1317,62 0.293

8 3 70 АХ АХЭ 12 635.12134,93 15,18±0,65 0.024 И 179,05126,68*** 19,9311,84* 0.111

21 АХ АХЭ 13 не определяется 116,1111,54

а * 30 АХ АХЭ 12 не определяется 40,8711,04 12 ае определяется 32,9112,49*

§ 1 3 5 ч »я 3 а о 2 ¿5 й ~ а С 1 42 АХ АХЭ 13 119,05116,61 45.0113,99 0,378 13 85,7614.07 37,9111,42

49 АХ АХЭ 13 124,33110,25 28.3912,15 0,228 11 194,69115,22*** 34,24+1,70** 0,176

70 АХ АХЭ 15 110,66120,42 15,3110,61 0,138 19 292,28112,50*** 28.2111,66*** 0.097

100 АХ АХЭ 15 400,43110,96 5,7510,50 0,014 20 300,1319,76*** 10,91+0.48*** 0,036

Примечание: * - достоверные различия по сравнению с данными животных неограниченной двигательной активности (*- Р<0,05, **- Р<0,01, ***- Р<0,001); п - количество животных; АХ - концентрация ацетилхолина, мкг/г; АХЭ - активность ацетилхолинэстеразы, мкг/г/час.

сниженной холинергической активности миокарда крыс, подверженных ограничению двигательной активности. Выявленные изменения системы АХ-ХЭ связаны с длительностью пребывания животных в пенал-клетках, которая к 49 дням жизни достигает 22-23 часов. В последующих возрастах изменения изучаемых показателей не столь выражены, что мы связываем с адаптацией к режиму гипокинезии. Например, в 70-дневном возрасте не выявлено межгрупповых различий в активности АХЭ миокарда. Вместе с тем, концентрация АХ в сердце у пшоки-незированных животных ниже. Это приводит к тому, что холпнерги-ческий индекс у животных ограниченной двигательной активности выше, чем у крыс неограниченного двигательного режима.

Следовательно, холинергическая активность миокарда у пшоки-незированных крыс 30-,42-, 49- и 70-днсвного возрастов ниже, чем у животных неограниченного двигательного режима. Однако холинергическая активность миокарда у гипокинезированных крыс 100-дневногс возраста выше, чем у животных неограниченного двигательного режима. Установлено, что в этом возрасте концентрация АХ в сердце 1 активность АХЭ у гипокинезированных крыс значительно меньше, чег» у животных неограниченной двигательной активности. Это подтверждается данными о снижении ударного объема крови при введении АХ ) 100-дневных гипокинезирова1шых крыс на 40%, а у животных неогра ниченного двигательного режима - всего на 28% (Р.И. Гильмутдинова 1991). Мы полагаем, что эти изменения вызваны более совершенным! механизмами саморегуляции у крыс данной возрастной группы.

Таким образом, становление холинергической системы регуляцш сердца, о чем мы судили на основе концентрации АХ как медиатор; данной системы, а также функциональной активности АХЭ, зависит ог режима двигательной активности. Гипокинезия неполовозрелых разви вающихся животных приводит к снижению холинергической активности миокарда. В половозрелом организме, наоборот этот показател] вьппе, чем у крыс неограниченной двигательной активности.

В следующей серии исследований животные выполняли однократную физическую нагрузку малой мощности. Эта нагрузка заклю чалась в том, что в течение 15 мин крысы плавали в ванне с водой пр! температуре +32-34°С.

Концентрация АХ в сердце у гипокинезированных животных 1 30-дневном возрасте после выполнения мышечной нагрузки малой мощ ности достоверно ниже, чем у крыс неограниченной двигательное активности. Однако по функциональной активности АХЭ между труп нами животных, перенесших гипокинезию, и животных неограничен ного двигательного режима достоверных различий не установлено. В 4! дня у гипокинезированных животных при физической нагрузке мало:

мощности концентрация ЛХ в сердце в 2,7 раза ниже,чем у крыс, находившихся в условиях неограниченной двигательной активности (Р<0,001). -

Не выявлено существенных межгрупповых различий в концентрации АХ после плавательной нагрузки малой мощности в 49-дневном возрасте. Активность АХЭ в миокарде данной возрастной группы у гипокинезированных крыс в 2 раза больше, чем показатели животных неограниченной двигательной активности (Р<0,001). В возрасте 70 дней в условиях физической нагрузки малой мощности показатели как содержания АХ, так и активности АХЭ в сердце гипокинезированных крыс по сравнению с данными животных неограниченного двигательного режима существенно выше (Р<0,001). На 100 день жизни концентрация АХ гипокинезированных животных не отличается от показателей крыс неограниченной двигательной активности. Однако активность АХЭ в миокарде животных ограниченной двигательной активности в 5 раз выше, чем у крыс неограниченного двигательного режима.

Вместе с тем выявлено, что холииергический индекс в 30-, 42-, 49- и 100-дневном возрастах у гипокинезированных животных в несколько раз выше по сравнению с показателями крыс неограниченной двигательной активности. Следовательно, холинергическая активность миокарда после выполнения плавательной нагрузки малой мощности у гипокинезированных крыс ниже, чем у крыс неограниченной двигательной активности.

Режим систематических тренировок крыс плаванием, разработанный профессором P.A. Абзаловым (1985) приводит к развитию тренированности в развивающемся организме. Следовательно, данный режим является оптимальным вариантом для растущих животных. Мы использовали плавательные нагрузки оптимальной мощности, соответствующие возрасту животных. Проведенные нами исследования на крысах, находившихся в неограниченном двигательном режиме, а так же в условиях ограниченной двигательной активности при выполнении физической нагрузки оптимальной мощности позволили установить определенные закономерности изменения функциональной активности холинергической системы. Так, у 30-дневных, подверженных гипокинезии крыс, в условиях плавательных нагрузок оптимальной мощности концентрация АХ и активность АХЭ в миокарде оказались выше, чем у животных неограниченного двигательного режима (Р<0,05) (табл. 1). Концентрация АХ в сердце на 42-день жизни у гипокинезированных крысят при оптимальной физической нагрузке не имеет существенных различий с показателями животных неограниченной двигательной активности (Р>0,05). У крысят 42-дневного возраста, подверженных гипокинезии, активность АХЭ в ткани сердца на 9,00 мкг/г/час меньше,

чем показатели животных неограниченного двигательного режима (Р<0,001). Активность АХЭ в миокарде у крысят неограниченной двигательной активности в 49-дневном возрасте но сравненшо с данными гипокинезированных животных, достоверных различии не имеет (Р>0,05). Между тем, на 49 день жизни содержание АХ в миокарде крыс ограниченной двигательной активности в условиях оптимальных плавательных нагрузок на 72,15 мкг/г выше, чем у животных неограниченного двигательного режима (Р<0,05).

Установлено, что после длительного воздействия гипокинезии у крыс в возрасте 70 дней при выполнении оптимальной физической нагрузки концентрация АХ в миокарде в 3,6 раза меньше, чем данные животных, находившихся в неограниченном двигательном режиме (Р<0,01). Однако в этом возрасте у подверженных гипокинезии крыс активность АХЭ по сравнению с данными животных неограниченной двигательной подвижности на 4,8 мкг/г/час больше (Р<0,05).

Показано, что холинергический индекс у животных ограниченной двигательной активности после выполнения мышечной работы большой мощности в возрастах 30-, 42- и 49-дней по сравнению с показателями крыс неограниченного двигательного режима меньше почти в 2 раза. В 70 дней холинергический индекс у гипокинезированных животных в условиях оптимальной плавательной нагрузки в 4,2 раза больше, чем данные у крыс неограниченного двигательного режима.

Следовательно, при выполнении оптимальной плавательной нагрузки холинергическая активность миокарда 30-, 42- и 49-дневных пшокинезированных животных значительно выше, чем у крыс неограниченной двигательной активности. На 70 день жизни у животных, подверженных ограничению двигательной активности, после выполнения оптимальной физической нагрузки холинергическая активность миокарда снижается по сравнению с данными крысят неограниченного двигательного режима.

Согласно данным P.A. Абзалова (1985), было установлено увеличение длительности предельной физической работоспособности по мере роста и развития животных. Тренирующий режим способствовал, а ограничение двигательной активности замедляло рост показателей физической работоспособности по сравнению с данными контрольных животных. После выполнения однократной предельной по утомительности плавательной нагрузки происходит значительное снижение концентрации катехоламинов в миокарде как гипокинезированных , так и животных неограниченной двигательной активности по сравнению с покоем (P.A. Абзалов, 1985).

При выполнении предельной мышечной физической нагрузки у нетренированных животных в исследованиях М.Г. Мустафина (1984)

показано снижение уровня АХ и активности АХЭ миокарда. Нашими экспериментами установлено, что в 42-дневном возрасте после предельной плавательной нагрузки у крыс, подверженных гипокинезии, концентрация АХ в сердце на 33,3 мкг/г меньше, чем данные у животных неограниченной двигательной активности (Р<0,05). Однако к 49 дням у животных ограниченного двигательного режима наблюдается увеличение этого показателя по сравнению с концентрацией АХ в миокарде у крысят неограниченного двигательного режима в 1,6 раза (Р<0,05). К 70 дням жизни разница между показателями содержания АХ в сердце животных ограниченной и неограниченной двигательной активности в условиях предельных мышечных нагрузок составляет 181,28 мкг/г (Р<0,01). Концентрация АХ в миокарде 100-дневиых гипо-кинезированных животных на 100,30 мкг/г меньше, чем показатели крысят неограниченного двигательного режима.

Таким образом, в возрасте 49 и 70 дней в условиях предельных мышечных нагрузок концентрация АХ у крысят ограниченной двигательной активности существенно выше, чем показатели животных неограниченного двигательного режима. Однако показатели концентрации АХ в сердце 100-дневных гипокинезированных крысят значительно ниже по сравнешпо с данными животных неограниченной двигательной активности.

После выполнения предельной физической нагрузки активность АХЭ в ткани сердца крысят, перенесших гипокинезию, в 42-дневном возрасте на 7 мкг/г/час меньше, чем показатели животных неограниченной двигательной активности. Однако в 30 дней величина активности АХЭ в сердце гипокинезированных животных по сравнешпо с данными крысят неограниченного двигательного режима существенно не различается (Р>0,05). Полученные нами данные свидетельствуют, что в условиях предельных мышечных нагрузок активность АХЭ миокарда у животных, перенесших гипокинезию, в возрастах 49-, 70- и 100-дней выше, чем у крысят неограниченной двигательной активности (Р<0,05).

Таким образом, холинсргическая активность миокарда гипокинезированных крыс при выполнении предельной мышечной нагрузки в 42 и 100 дней жизни ниже, а в 49 и 70 дней - выше, чем у животных нео-граничсшюй двигательной активности.

Далее нами интерпретируются результаты экспериментов, посвященных изучению концентрации АХ и активности холинэстераз в крови крысят, растущих в условиях различной двигательной активности. Данными ряда авторов показано, что активность АХЭ в крови с возрастом уменьшается (В.Д.Розанова, Б.С.Мусин, 1968; М.И.Тригулов, 1970; М.Я. Мусахунова, 1976; Ф.Г.Ситдиков, 1974;

Т.А.Аникина, 1990). Исследованиями Т.А.Аникиной (1990) установлено возрастное увеличение концентрации ацетилхолина в крови растущих крыс. Однако литературных данных об изменении концентрации АХ и активности холинэстераз в крови у гинокинезированных крыс нами не обнаружено.

Концентрация АХ в крови у крыс ограниченной двигательной активности в возрасте 30 дней на 158,84 мкг/мл меньше, чем у крысят неограниченного двигательного режима (Р<0,001) (табл. 2). В 42 дня жизни концентрация АХ в крови гипокинезированных животных по сравнению с данными крысят неограниченной двигательной активности на 66,7 мкг/мл меньше (Р<0,001). Следует отметить, что в возрастах 49 и 70 дней концентрация АХ в крови животных, перенесших ограничение двигательной активности, существенно не отличается от показателей крысят неограниченного двигательного режима (Р>0,05). К 100 дням жизни крыс обнаруживаются значительные изменения содержания АХ в крови. При этом выявлено, что данный показатель у животных ограниченной двигательной активности на 170 мкг/мл меньше, чем у крысят неограниченной двигательной активности (Р<0,001). Следовательно содержание АХ в крови гипокинезированных животных в возрастах 30 , 42 и 100 дней значительно меньше по сравнению с данными крысят неограниченного двигательного режима. Вместе с тем, в 49- и 70-дней жизни межгрупновых различий в концентрации АХ в крови не обнаружено.

В возрасте 30 дней активность ХЭ в крови гипокинезированных крысят существенно выше, чем показатели животных неограниченной двигательной активности (Р<0,001). В 42-дневном возрасте ХЭ активность крови крысят неограниченной двигательной подвижности на 2,61 мкг/мл/час меньше, чем у гипокинезированных животных (Р<0,001). Выявлено, что активность ХЭ крови 49-дневных перенесших гипокинезию животных больше на 2,55 мкг/мл/час по сравнению с показателями крысят неограниченной двигательной активности (Р<0,001). Показано, что к 100 дням наблюдается повышение активности ХЭ в крови гипокинезированных животных по сравнению с показателями крысят неограниченного двигательного режима (Р<0,001). Следовательно, активность ХЭ в крови гипокинезированных животных значительно выше по сравнению с данными крысят неограниченного двигательного режима.

Установлено, что активность АХЭ в крови 30-дневных гипокинезированных крысят составляет 13,51±0,18 мкг/мл/час, что на 1,17 мкг/мл/час меньше, чем у животных неограниченного двигательного режима (Р<0,001). Активность АХЭ в крови у крысят ограниченной двигательной активности в возрасте 42 дня выше на 1,22 мкг/мл/час по сравнению с данными животных неограниченного двигательного

Таблица 2

Концентрация ацетилхолина, активность ацетилхолинэстеразы, холинэстеразы и холинергический индекс в крови у растущих в условиях различных режимов двигательной активности крыс после выполнения различных физических нагрузок (М±ш)

Условия 'Вснрйст,

ИССЛСДО- I .

ВДНИЯ

л (Неограниченная Холинер-; п ; Ограниченная 1 Холипср-1 ' двигательная | гцческий двигательная . гическнй ! (активность ¡индекс активность ¡индекс

АХ

■хэ

1182,81122,08 ,18,6710,12

1

10,102 10,033

ода

I

> —21 А.ХЭ 12! 14.37i0.09 ! Тдх . ч382,89118,24

'■хэ I ; 12.5610,33

'_Я0_;АХЭ 14jl2.34l0.36 _

1 |АХ ■ 1304,00116,03 I

ХЭ ; ; 10,77±0,34 10,035

1 _1?_^АХЭ112|11,4310,21__ЛУ)38_

I ¡АХ I 511.56114,15 |

ХЭ | 14.94±0,34 ¡0,010

|_49 ¡АХЭ 16|5,99±0.13___^0.012__

I ¡АХ I 389,49115,79 ~Т

ХЭ ■ 113,13 Ю,49 ! 0,034 I_70_¡АХЭ. 16Ц1,54±0!24___105СШ

224,05111.63*** ^ 14,24±0,54» 0,064 |13,М±0Л8^*

I 7Т7 ■ с"> * 1

1237,27±20,63 13,3810.45*** -Щ 12,65+0.05»** 546,064117,67 ,7.4910,31*** I 19| 6.5310,1

'350,18112,27 , , 14.27±0,70 19ll2.77i0.29**

,0.056 |0053 _

0,014 [0012_

1

, 0.041 10.036

'АХ I ,550,77114,53 I '380,41111.78*** '

|ХЭ ' 4,5710.23 ' 0,008 I |5.70Ю,21** 10.015 100 I АХЭ I 20'5.2710.17 10,010 ' 1517.28Ю.22*** 10.019

8 С

Г

АХ

I**

21_

I АХ ¡АХ

I X» |

АХЭ

!ах

1«!

|АХ |

' I

1 АА?,

1аХ |

V* I АХ»

1167.92il8.03 119.33±0.36 13 _Щ4Ш)Л7_ ¡262,97112,20 '16,0410,18

,0,115 ВД68 _

10,061 10,046

42

49

70

100

183,79+8,10 13,51±0,49 13ll2.4fet0.lS ¡265,46114,39 15,7210,37 13 [13.6910,09 1314,40116,44 , 15,22±0,3! Щ12М±0Л± __

445,62112.87 |2,43±0.26 1515,зи0,54

0,074 10,068

10,059

10,048

0,005 ¡0,012

I 1188,1116.72***

1 jn.27i0.68*»* ¡0,060

12 8,72±0,39*** 10.046

1 1269.66123,42** 1

114,9810,35* 0.056

1 13 13.2210.05***

308,01119,63 !

! 13,2510,53*** 0,043

__|Л112,5310.10*** 0,041

1302,43115,25 |

I . 14,0910,28* 10,047

'19 11.8510,21* _ 0,039

+86.50113,37* —Г

| 15,5910.16*** '0,012

20] 4,7110,12 ,0.010

Примечание: * - достоверные различия по сравнению с данными животных неограниченной двигательной активности (*- Р<0,05. **- Р<0,01, ***- Р<0.001); п - количество животных; АХ - концентрация ацетилхолина, мкг/мл: ХЭ - активность холинэстеразы мкг/мл/час:

режима (Р<0,001). В 70 дней активность АХЭ в крови гипокинезиро-ванных животных на 1,23 мкг/мл/час выше, чем у крысят неограниченной двигательной активности (Р<0,001). В то же время, на 100-й день жизни нами обнаружена высокая активность АХЭ в крови животных, подверженных ограничению двигательной активности, по сравнению с данными крыс неограниченной двигательной подвижности. Таким образом, у животных, перенесших гипокинезию, активность АХЭ в крови существенно выше, чем у крысят неограниченного двигательного режима изученных нами возрастов.

Выполнение физической нагрузки малой мощности приводит к изменениям АХ-ХЭ системы крови растущих крыс. Показано, что концентрация АХ в крови гипокинезированных крысят в возрастах 30, 42, 49 и 70 дней по сравнению с данными животных неограниченной двигательной активности различается несущественно (Р>0,05).

Таким образом, в возрастном диапазоне от 30 до 70 дней содержание АХ в крови при выполнении плавательной нагрузки малой мощности у перенесших гипокинезию крыс и животных неограниченной двигательной активности находится на одном уровне.

Активность ХЭ в крови 30-дневных гипокинезированных крысят при мышечной нагрузке малой мощности на 5,16 мкг/мл/час больше, чем данные животных неограниченной двигательной активности (Р<0,001). В возрастном диапазоне от 42 до 70 дней жизни крысят, под-верже1шых гипокинезии, активность ХЭ в крови значительно ниже, чем у животных неограниченного двигательного режима (Р<0,05). Вместе с тем в 100-дневном возрасте достоверной разницы между величинами активности ХЭ в крови при мышечных нагрузках малой мощности у крысят, подверженных гипокинезии, и неограниченной двигательной подвижности не обнаружено.

Активность АХЭ в крови у 30-дневных гипокинезированных крысят выше на 3,9 мкг/мл/час по сравнению с данными животных неограниченного двигательного режима (Р<0,001). В возрасте 42 дня по активности АХЭ не установлено межгрупповых различий. На 49-й день жизни этот показатель у гипокинезированных животных на 2,19 мкг/мл/час меньше, чем у крысят неограниченной двигательной активности (Р<0,001). Следует отметить, что активность АХЭ в крови к 70 дням жизни животных, перенесших гипокинезию, существенно ниже по сравнению с данными крысят неограниченной двигательной подвижности. Разница при этом равняется 1,8 мкг/мл/час (Р<0,001). Однако у животных 100-дневного возраста не установлено межгрупповых различий активности АХЭ в крови.

Итак, вышеизложенное позволяет утверждать, что активность АХЭ в крови у крыс неограниченного и ограниченного двигательного

режимов в возрастах 42 и 100 дней при выполнении физической нагрузки малой мощности находится на одинаковом уровне. Однако у 49- и 70-дневных перенесших гипокинезию крыс этот показатель значительно ниже, чем у животных неограниченной двигательной активности.

Далее нами были проанализированы изменения концентрации АХ и активности холинэстераз крови крысят различной двигательной активности при оптимальной плавательной нагрузке. Как показывают результаты исследований, концентрация АХ в крови у 30-дневных гипокинезированных крысят при оптимальной мышечной нагрузке в 2,7 раза меньше, чем у крысят неограниченного двигательного режима. Показано, что в возрасте 42 дня концентрация АХ в крови у крысят, перенесших гипокинезию, выше на 108,36 мкг/мл по сравнению с показателями животных неограниченной двигательной активности (Р<0,001). В то же время, на 49-й день жизни не выявлено межгрупповых различий по концентрации АХ в крови. Однако в возрасте 70 дней концентрация АХ в крови у гипокинезированных крысят на 136,47 мкг/мл ниже, чем у животных неограниченного двигательного режима.

Следовательно, в условиях оптимальных мышечных нагрузок концентрация АХ в крови у крысят, подверженных гипокинезии, в возрастах 30 и 70 дней значительно меньше, чем у животных неограниченной двигательной активности. Следует отметить, что в 42-дневном возрасте концентрация АХ в крови у гипокинезированных крыс но сравнению с данными животных неограниченной двигательной активности существенно больше. Однако в 49-дневном возрасте не обнаружены различия по концентрации АХ в крови у животных в зависимости от двигательного режима.

Показано, что активность АХЭ крови в возрасте 30 дней у гипокинезированных животных на 2,48 мкг/мл/час меньше, чем у крысят неограниченного двигательного режима. В то же время к 42 дням жизни активность АХЭ в крови крысят, перенесших гипокинезию, на 1,94 мкг/мл/час больше по сравнению с данными животных неограниченного двигательного режима. Следует отметить, что в 49-дневном возрасте не наблюдается достоверного различия по величине активности АХЭ в крови у подверженных гипокинезии крысят и животных неограниченной двигательной активности. Показано, что в 70-дневном возрасте АХЭ активность крови гипокинезированных крыс значительно меньше (в 1,5 раза), чем у животных неограниченной двигательной активности (Р<0,001).

Итак, активность АХЭ в крови при оптимальной плавательной нагрузке в возрастах 30 и 70 дней у крысят, находящихся в условиях гипокинезии, значительно ниже по сравнению с данными животных

неограниченного двигательного режима. Однако в 42-дневном возрасте этот показатель пшокинезированных крысят существенно выше, чем у животных неограниченной двигательной активности.

Таким образом, выполнение оптимальной мышечной нагрузки приводит к более выраженному снижению холинергической активности крови у гипокшюзированных крыс 30-, 49- и 70-дневного возрастов по сравнению с данными животных неограниченного двигательного режима.

Исследования, проведенные при предельной плавательной нагрузке, показали, что в возрасте 30 дней концентрация АХ в крови у гипокинезированных животных значительно меньше но сравнению с данными животных неограниченного двигательного режима. Разница при этом составляет 74,86 мкг/мл (Р<0,001). К 42 дням концентрация АХ в крови у подверженных гипокинезии крыс составляет 269,66±23,42 мкг/мл, что в 1,5 раза больше, чем показатели животных неограниченной двигательной активности. Не установлено существенных различий концентрации АХ в крови у гипокинезированных животных и крыс неограниченного двигательного режима в 49- и 70-дневных возрастах. Следует отметить, что к 100-дневному возрасту концентрация АХ в крови у подверженных гипокинезии крысят на 40,88 мкг/мл больше по сравнению с показателями животных неограниченной двигательной подвижности (Р<0,05).

Таким образом, при предельной мышечной нагрузке коицентра-1щя АХ в крови у гипокинезированных крыс 42- и 100-дневного возрастов значительно больше, чем у животных неограниченной двигательной активности. В то же время на 49- и 70-день жизни после выполнения предельной плавательной нагрузки показатели концентрации АХ в крови крысят различных режимов двигательной активности находятся на одном уровне.

В условиях предельной плавательной нагрузки активность ХЭ в крови в 30-, 49- и 70-дневных возрастах у гипокинезированных крыс значительно меньше, чем у животных неограниченного двигательного режима (Р<0,05). Однако к 42 и 100 дням жизни крысят, перенесших гипокинезию, после предельной мышечной нагрузки обнаружена более высокая активность ХЭ по сравнению с данными животных неограни-чешюго двигательного режима.

Активность АХЭ в возрастах 30, 49 и 70 дней при предельной физической нагрузке у гипокинезированных крысят значительно ниже, чем у животных неограниченного двигательного режима (Р<0,05). Вместе с тем, к 42 дням жизни активность АХЭ крови у подверженных гипокинезии крысят существенно выше по сравнению с данными животных неограниченного двигательного режима (Р<0,001). Установ-

лено, что на 100-день жизни показатели активности АХЭ в крови у крысят ограниченного я неограниченного двигательного режимов существенно не различаются.

Следовательно, холинергическая активность крови при выполнении предельной плавательной нагрузки у гииокинезированных крыс и животных неограниченного двигательного режима в 30- и 70-дневном возрастах не различаются. В 42- и 49-дневном возрастах холинергическая активность у гипокинезированных животных выше, чем у крыс неограниченной двигательной активности.

Таким образом, проведенное исследование показывает, что ограничение двигательной активности развивающегося организма отражается на концентрации ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы миокарда и крови. В возрастном диапазоне от 21 до 100 дней жизни гипокинезия сдерживает рост концентрации АХ в сердце. Активность АХЭ миокарда у гипокинезированных животных с возрастом снижается в большей мере, чем у крыс неограниченного двигательного режима. Ограничение двигательной активности сдерживает возрастное снижение активности холинэстераз крови. Холинергическая активность крови у гипокинезированных животных ниже, чем у крыс неограниченной двигательной активности. В условиях выполнения физической нагрузки малой, оптимальной и предельной мощности наблюдается изменение концентрации АХ и активности холинэстераз в тканях в зависимости от возраста животных и режима двигательной активности.

ВЫВОДЫ

1. Концентрация ацетилхолина в сердце увеличивается, а активность ацетилхолинэстеразы уменьшается в процессе роста крысят с 21- до 100-дневного возраста как в условиях гипокинезии, так и неограниченной двигательной активности. Концентрация ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в сердце у гипокинезированных животных в 49, 70 и 100 дней жизни меньше, чем у животных неограниченной двигательной активности.

2. В возрастном диапазоне от 21 до 100 дней жизни у крыс ограниченной и неограниченной двигательной активности наблюдается повышение концентрации ацетилхолина и снижение активности ацетилхолинэстеразы крови. Наиболее высокий показатель концентрации ацетилхолина в крови выявлен у 49-дневных гипокинезированных крыс.

3. При физической нагрузке малой мощности активность ацетилхолинэстеразы миокарда у гипокинезированных крыс 49-, 70- и 100-дневного возрастов выше, чем у крыс неограниченной двигательной активности. Концентрация ацетилхолина в сердце у гипокинезированных крыс в 42 дня жизни в 2,8 раза ниже, чем у животных неограни-

ченного двигательного режима. А в 70 дней - в 2 раза больше но сравнению с концентрацией ацетилхолина в сердце крыс неограниченного двигательного режима. Изменение концентрации ацетилхолина в крови после физической нагрузки малой мощности не зависит от режима двигательной активности у животных 30-, 42-, 49- и 70-дневного возрастов.

4. В условиях оптимальной физической нагрузки концентрация ацетилхолина в сердце 30- и 49-дневных гипокинезированных крыс в 1,8 и 2,3 раза выше, чем у крыс неограниченного двигательного режима, а в 70-дневном возрасте в 3,5 раза ниже. У гипокинезированных 30- и 70-дневных крыс активность ацетилхолинэстеразы миокарда выше, а концентрация ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в крови ниже, чем у животных неограниченного двигательного режима.

5. После выполнения предельной мышечной нагрузки у крыс 21-и 30-дневного возрастов ацетилхолин в сердце не обнаруживается. При этом активность ацетилхолинэстеразы у 30-дневных, подверженных гипокинезии крыс, существенно ниже.

6. В возрасте 42 дня не обнаружено межгрупповых различий по концентрации ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в сердце после выполнения предельной мышечной нагрузки. Концентрация ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в сердце после выполнения предельной физической нагрузки у 49- и 70- дневных гипокинезированных крыс выше, чем у животных неограниченной двигательной активности.

Публикации по теме диссертации:

1. Хурамшин И.Г. Изучение переходных процессов у растущих животных, адаптированных к различным режимам двигательной активности// Проблемы адаптации к мышечным нагрузкам.- Казань, 1995.-С.44.

2. Нигматуллина P.P., Хурамшин И.Г., Фахрисламова JI.T. Корреляционные связи реографических показателей при десимпатизации растущих крыс// II Республиканская научная конференция молодых ученых и специалистов.- Казань, 1996. - Кн.1,- С.15.

3. Нигматуллина P.P., Хурамшин И.Г., Сабиров Р. Ударный объем крови и частота сердечных сокращений крыс, развивающихся в условиях химической десимпатизации// Растущий организм: Адаптация к физической и умственной нагрузке.- Казань, 1996.- С.66-67.

4. Хурамшин И.Г., Нигматуллина P.P., Абзалов P.A. Влияние гипокинезии на содержание ацетилхолина и активность холинэстераз в крови и сердце крыс// Растущий организм: Адаптация к физической и

умственной нагрузке.- Казань, 1996.- С.103-104.

5. Хурамипш И.Г., Ннгматуллина P.P., Абзалов P.A. Влияние различных двигательных режимов на возрастные изменения содержания и активность холинэстераз в крови и миокарде крысят// Научно-методические основы формирования физического и психического здоровья детей и молодежи,- Екатеринбург, 1996.- ч.2.- С. 128.

6. Абзалов P.A., Хурамипш И.Г., Нигматуллпна P.P. Концентрация ацетилхолина и функциональная активность холинэстераз в условиях предельных мышечных нагрузок// Актуальные проблемы медико-биологической и психологической подготовки специалистов.-Наб.Челны, 1997.- С.6-7.

7. Нигматуллина P.P., Хурамшин И.Г., Замалнев P.P. Функциональные показатели организма мальчиков 14 лет, занимающихся футболом// Актуальные проблемы медико-биологической и психологической подготовки специалистов.- Наб.Челны, 1997.- С.64-65.

8. Абзалов P.A., Нигматуллина P.P., Хурамшин И.Г. Содержание ацетилхолина и активность холинэстераз в тканях у крыс, развива-Ю1ЦИХСЯ в условиях различных двигательных режимов// Бюлл. экспер. биол. и мед. - 1997. - т.124.- №12.- С.625-628.

9. Хурамшин И.Г., АбзаловР.А., Нигматуллина P.P. Содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в миокарде у растущих животных при различных двигательных режимах// III Республиканская научная конференция молодых ученых и специалистов.-Казань.- 1997,- Кн.1.- С.73.