Конструктивные взаимодействия макроэлементов на уровне энтерального обмена у быков-кастратов при разном содержании магния в рационе

Ксенофонтова, Анжелика Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Конструктивные взаимодействия макроэлементов на уровне энтерального обмена у быков-кастратов при разном содержании магния в рационе
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Конструктивные взаимодействия макроэлементов на уровне энтерального обмена у быков-кастратов при разном содержании магния в рационе"

На правахрукописи

КСЕНОФОНТОВА Анжелика Александровна

КОНСТРУКТИВНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МАКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УРОВНЕ ЭНТЕРАЛЬНОГО ОБМЕНА У БЫКОВ-КАСТРАТОВ ПРИ РАЗНОМ СОДЕРЖАНИИ МАГНИЯ В РАЦИОНЕ

Специальность 03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Диссертационная работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии животных ФГОУ ВПО Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева

Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Овсищер Борис Рувимович доктор биологических наук, профессор, Максимов Владимир Ильич.

Ведущая организация: Российский Университет Дружбы Народов

на заседании диссертационного совета Д 220.043.09 при Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49, ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомится в ЦНБ МСХА. Авт ореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета Подколзина Т.М.

научный сотрудник, Полякова Елена Павловна

Защита диссертации состоится

в «/Уъ часов

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Проблема минерального питания всегда привлекала внимание исследователей. В связи с улучшением генетического потенциала с.-х. животных постоянно вносятся изменения в нормирование рационов. Пересмотр и уточнение норм минерального питания животных должен основываться на глубоком понимании физиологических процессов на разных этапах обмена веществ. Закономерности обмена минеральных элементов в животном организме рассматривались в работах Дмитроченко А.П. (1968), Ю.К. Олля (1967), А. Хеннига (1976), Г.Т. Клиценко (1989), В.К.Георгиевского, Б.К.Анненкова, В.Т.Самохина (1979), Б.Д. Кальницкого (1985).

Процессы гидролиза и абсорбции питательных веществ в пищеварительном тракте с.-х. животных являются основой теоретических разработок в области кормления, разработки и балансирования рационов по всем составляющим. В свете теории контактного (пристеночного) пищеварения, основоположником которого стал А.М. Уголев (1958), достаточно полно изучены механизмы всасывания, в то время как, в области полостного пищеварения остается много неясного, в том числе, обмен и взаимодействии минеральных веществ на уровне энтеральной среды. В полости кишечника обнаружены две новые реакционные зоны: слой слизистых наложений и полостная слизь, которые выполняют не только защитную функцию, но и участвуют в полостном гидролизе и абсорбции питательных веществ (Ю.М Гальперин, 1986; А.И. Морозов, 1988). Одновременно на кафедре физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных МСХА изучались свойства и функции слизистых образований пищеварительного тракта на птице (Е.П. Полякова, 1986; В.И. Георгиевский, 1995) и жвачных животных (Н.С. Шевелев, 1998-2000). Было показано, что полостная слизь составляет основной объем химуса всех отделов желудочно-кишечного тракта и участвует в его формировании. Методом рентгено-структурного анализа ими

образование. Обнаружено, что макро- и микроэлементы в химусе имеют определенные места локализации, что вероятно связано с их непосредственным участием в полостном пищеварении. Цель и задачи исследований.

Цель работы: изучить взаимодействие макроэлементов на уровне энтерального и внутреннего обмена веществ у быков-кастратов, при естественном и повышенном содержании магния в рационе.

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние повышенного уровня магния в рационе на усвоение макроэлементов.

2. Проследить суточную динамику содержания макроэлементов во фракциях рубцового содержимого

3. Выявить особенности распределения макроэлементов по фракциям содержимого разных отделов пищеварительного тракта при нормальном и повышенном уровне Mg в рационе животных.

Научная новизна и практическая значимость исследований.

На кафедре физиологии и биохимии животных МСХА разработана и впервые применена методика разделения химуса желудочно-кишечного тракта у жвачных животных на фракции: остатки корма (пищевые частицы - ПЧ), плотную эндогенную фракцию (ПЭФ) и растворимую фракцию (РФ).

Установлена способность плотной эндогенной фракции в значительном количестве куммулировать двухвалентные катионы, в том числе кальций и магний и в гораздо меньшей степени связывать одновалентные натрий и калий.

Установлены конструктивные взаимодействия макроэлементов между собой и эндогенными образованиями химуса. Показано распределение макроэлементов по фракциям химуса во всех отделах желудочно-кишечного тракта быков-кастратов. Обнаружено, что взаимодействие макроэлементов между собой начинается на уровне энтеральной среды.

Прослежена суточная динамика распределения макроэлементов по фракциям рубцового содержимого при нормальном и избыточном содержании магния. Установлено влияние избыточного количества магния в рационе на обмен кальция на уровне пищеварительного тракта жвачных животных, при непосредственном участии полостной слизи.

Нами экспериментально установлено, что увеличение уровня магния в рационе в 1,5 раза, против рекомендованной нормы, приводит к изменению в накоплении макроэлементов в органах и тканях, изменяется скорость их экстрагирования из корма на уровне пищеварительного тракта, а также нарушается их гомеостатическое соотношение в эндогенных фракциях содержимого разных отделов пищеварительного тракта.

Материалы, представленные в работе, позволяют дать научное обоснование допустимого содержания магния в рационах жвачных животных. Полученные данные позволяют с иных позиций рассматривать энтеральную среду в целом. Основные положения диссертации могут быть использованы в учебных курсах по физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных в высших учебных заведениях при изучении обмена минеральных веществ. Апробация.

Основные положения диссертации доложены на седьмой и девятой гастроэнтерологических неделях, 2001, 2003; на научной (декабрьской) конференции МСХА, 2000г; на конференции молодых ученых МСХА, 2000, 2002. По теме диссертации опубликовано 5 научных статей. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, объекта и методов исследований, результатов собственных исследований, заключения, выводов, предложений, списка использованной литературы и приложений; содержит 18 таблиц, 21 рисунок. Список использованной литературы включает 253 наименования, в том числе 162 иностранных авторов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Опыт проводили на базе вивария зооинженерного факультета МСХА им. К.А.Тимирязева на шести быках-кастратах черно-пёстрой породы, с 12 до 22 месячного возраста, подобранных методом пар-аналогов, по три животных в опытной и контрольной группах. В подготовительный период всем животным были наложены фистулы рубца методом В.А. Басова. Содержание подопытных животных - привязное, в стойлах, кормление трёхразовое, поение - из автопоилок.

Рацион составляли в соответствии с детализированными нормами кормления сельскохозяйственных животных. Основной суточный рацион (ОР) животных обеих групп в первый опытный период состоял из злаково-разнотравного сена, комбикорма, отрубей. Питательность основного рациона для быков в 12-месячном возрасте составила 0,66 корм. ед. В 1 кг сухого вещества ОР содержалось 8,9г кальция, 4,9г фосфора, 2,1 г магния, 20,4 г калия. В течение эксперимента рацион корректировали с учетом возраста и живой массы. Животные опытной группы на протяжении всего эксперимента дополнительно к основному рациону получали добавку магния из расчета 1000 мг на 1 кг сухого вещества рациона в виде оксида магния в смеси с концентратами.

В процессе опыта у животных производили отбор проб крови из яремной вены и цельного рубцового содержимого через фистулы рубца спустя 3 и 10 часов после кормления. В конце эксперимента произведён убой всех животных с отбором средних проб паренхиматозных органов, крови и тканей, а также химуса и стенки из следующих отделов желудочно-кишечного тракта: рубец, сетка, книжка, сычуг, двенадцатиперстная кишка, начало, середина и конец тощей кишки, подвздошной, слепой, ободочной и прямой кишок. Образцы содержимого преджелудков, сычуга, тонкого и толстого кишечника по разработанной на кафедре методике разделяли на: отдельные фракции: не переваренные пищевые частицы (ПЧ), растворимую

фракцию (РФ) и плотную эндогенную фракцию химуса (ПЭФ). Стенки преджелудков, сычуга и кишечника разделяли на серозно-мышечный слой и слизистую оболочку. Во всех исследуемых биологических пробах определяли содержание сухого вещества и золы методами зооанализа, а содержание магния, кальция, калия и натрия атомно- абсорбционным методом на приборе "Pye Unicam SP-1900, фосфор - колориметрически.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ. 3.1 Содержание макроэлементов в органах и тканях.

Установленные нами закономерности распределения макроэлементов по основным органам и тканям у животных обеих групп в основном согласуются с данными, полученными различными исследователями. В целом у животных контрольной группы уровень изучаемых элементов в теле соответствовал норме. Анализ органов и тканей животных опытной группы не показал существенных изменений в накоплении и распределении магния, однако отмечается тенденция к увеличению его концентрации в сердце, почках, поджелудочной железе и диафизе костей. При этом наблюдается достоверное увеличение содержания магния в моче в 2 раза (Р <0,05), что свидетельствует об усилении его экскреции из организма (таб. 1). Вместе с тем, отмечено влияние повышенного уровня магния в рационе на отложение других элементов, а именно: достоверно снижался уровень кальция, в костной ткани, в волосяном покрове и в моче на 25%, 60% и 36%, а так же наблюдалась тенденция к его снижению - в сердце, легком, печени, селезенке и скелетных мышцах на 33,20,16,40 и 10%, соответственно.

На содержание фосфора в органах и тканях повышенная доза магния в рационе животных оказала менее выраженное влияние, в сравнении с кальцием, но с подобными закономерностями снижения его уровня в костях, легких, печени, селезенке на 17%, 23,33,19%, соответственно.

В отличие от кальция и фосфора, содержание калия в костной ткани у животных опытной группы достоверно увеличивается в 1,5 раза (Р< 0,001), а натрия в 4 раза (Р< 0,001). В то же время в мягких тканях наблюдается обратная тенденция. Так в печени, почках, легких и сердце концентрации калия

Таблица 1.

Содержание кальция и магния в органах и ткакнях.

кальций магни{

контр, группа опытная группа контр, группа опытная группа

волос 3,03 ± 0,45 1,49*0,09* 0,45 * 0,04 0,42 * 0,14

сердце 0,44 * 0,09 0,30*0,07 0,86 * 0,15 0,96 * 0,05

лёгкое 0,90 4 0,25 0,711 0,08 0,93 * 0,24 0,56 * 0,11

печень 0,44 1 0,04 0,37 * 0,14 0,61 * 0,04 0,50 * 0,07

почки 0,75 ± 0,12 1,0710,22 0,75 * 0,10 0,98 * 0,23

моча 0,83 4 0,02 0,53 * 0,03*" 3,7 * 0,95 7,3 * 0,62*

поджел.железа 0,70 * 0,11 1,19 * 0,23 1,00 * 0,15 1,11 * 0,03

бедрен.мышца 0,30 ± 0,14 0,27* 0,11 0,68 * 0,14 0,63 * 0,07

селезенка 0,52 1 0,09 0,31 £ 0,18 0,68 * 0,08 0,41 * 0,30

околоуш.жлеза 2,24 1 0,29 1,03* 1,05 0,57*0,11 0,42 * 0,20

желчь 2,20 * 0,74 1,64*0,22 0,56 * 0,07 0,49 * 0,07

кость плоек, эпиф. 23,31 4 1,28 18,52*7,62 0,80 * 0,14 0,77 * 0,15

кость плоек, диаф 41,57 1 11,35 29,81 * 5,98 1,16 * 0,50 1,45 * 0,29

кость трубч. диаф 46,16 4 6,62 35,73 * 6,18 1,42 * 0,16 1,49 * 0,21

кость трубч. эпиф. 26,60 4 4,16 18,32*2,55 0,81 * 0,10 0,78 * 0,13

Разница достоверна в сравнении с контролем при Р<0.05 Разница достоверна в сравнении с контролем при Р<0.01 Разница достоверна в сравнении с контролем при Р0.001

снижается на 7, 25, 10 и 25%, а натрия - на 25,13, 7 и 5%, соответственно, а также калия в поджелудочной железе - на 20% и натрия в околоушной слюнной железе - на 40%.

Таким образом, в нашем эксперименте увеличение уровня магния в рационе в 1,5 раза привело к изменению в накоплении макроэлементов в органах и тканях. Тем самым, подтверждается ранее известный факт, о негативном

влиянии избытка магния на обмен кальция, однако механизм этого влияния пока неизвестен. Для раскрытия этого взаимодействия мы предприняли попытку проследить обмен минеральных элементов на уровне энтеральной среды.

3.2 Содержание макроэлементов во фракциях рубцового содержимого

В соответствии с методикой разделения сухое вещество содержимого рубца представлено следующими фракциями ПЧ, РФ, ПЭФ и ИФ в соотношении 60%:15%: 20%: 5%. В ходе эксперимента выявлены определенные закономерности в распределении макроэлементов во фракциях рубцового содержимого. Нами установлено, что уже в первые часы после кормления Mg легко высвобождается из ПЧ. Основное его количество обнаруживается, прежде всего, в РФ рубцового содержимого (6,5 г/кг сухого вещества), часть связывается с ПЭФ и усваивается инфузориями (4,1 и 4,6 г/кг сухого вещества, соответственно)(Рис. 1).

Через 10 часов после кормления происходит перераспределение магния по фракциям. Концентрация элемента в пищевых частицах снижается на 30%, в следствии дальнейшее его экстрагирования. В инфузорной фракции его уровень снижается на 9%, в ПЭФ остается практически на том же уровне, а в РФ снижается в 2 раза. Таким образом, на примере животных контрольной группы установлено физиологически нормальное распределение магния по фракциям содержимого рубца в пик пищеварения и натощак.

У животных опытной группы добавка магния в рацион приводит к снижению его экстрагирования из ПЧ на 25% и увеличению растворимых форм в 1,5 раза, что адекватно введенной дозе. В ПЭФ и ИФ содержимого рубца повышение уровня магния в первые часы после приема корма выражено в меньшей степени, на 40 и 50 %, соответственно в сравнении с контролем.

Через Зч после Через 10 ч после Через Зч после Через 10 ч после кормления кормления кормления кормления контрольная опытная группа

группа

Рис. 2 Концентрация кальция в содержимом рубца

ааейдмД Плотная эндогенная фракция I I Растворимая фракция

I.¡П Инфузорная фракция | ^ Пищевые частицы

Кальций, так же как и магний, хорошо извлекается из ПЧ в первые чесы после приема корма. Однако его распределение по фракциям рубцового

содержимого иное. Так, у животных контрольной группы он наиболее активно куммулируется ПЭФ (20 г/кг сух в-ва), в несколько меньшей степени задерживается инфузориями (17 г/кг сух в-ва) (рис.2). Через 10ч после приема животными корма закономерности распределения кальция между фракциями рубцового содержимого по существу не изменяются, за исключением снижения его содержания в РФ на 68 %.

Введение MgO в рацион заметно меняет распределение кальция по фракциям. Во-первых, как через Зч, так и 10 ч после кормления животных достоверно снижается связывание кальция ПЭФ: на 38 и 20%, соответственно. Во-вторых, возрастает его содержание в РФ - на 7 и 32 %, соответственно, а также в инфузорной фракции - через 3 часа после кормления на 13% и через 10ч - на 24% при недостоверной разнице. По-видимому, магний препятствует связыванию части кальция с ПЭФ. В результате повышается его содержание в растворимой фракции и усвоение микроорганизмами.

Фосфор через три часа после кормления животных обнаруживается преимущественно в РФ рубца, а через 10 часов - активнее усваивается инфузориями и кумулируется ПЭФ. Дополнительное введение Mg в рацион животных не оказало достоверного влияния на распределение фосфора между фракциями рубцового содержимого. Однако отмечается снижение его экстрагирования из ПЧ, что в целом, по-видимому, обуславливает уменьшение его концентрации в остальных фракциях, в сравнении с контролем.

В распределении калия и натрия по фракциям рубцового содержимого наблюдаются сходные закономерности, при этом основная их часть в пик пищеварения обнаруживается в РФ (52 и 159 г/кг сух в-ва, соответственно) (рис. 3). В плотной эндогенной и инфузорной фракциях концентрация калия в 1,5 раза, а натрия в 7 раз меньше, чем в РФ. Через 10 ч после кормления в РФ отмечается снижение уровня калия на 44%, а натрия на 30%, вследствие одновременно протекающей абсорбции элементов и разбавлении содержимого рубца слюной.

160 -I

140 •

120 ■

л 100 •

>< 80

* 60

Через 3 ч после Через 10 ч после Через 3 ч после Через 10 ч после кормления кормления кормления кормления

контрольная опытная группа

группа

Рис. 3 Концентрация натрия в содержимом рубца

пооодоадД Плотная эндогенная фракция I 1 Растворимая фракция

Инфузорная фракция | - ] Пищевые частицы

При введении дополнительной дозы Mg в рацион, у животных опытной группы возрастает экстрагирование калия и натрия из ПЧ. В тоже время концентрация натрия в РФ в пик пищеварения на 22% ниже, чем в контрольной группе, что, по-видимому, связано со снижением содержания элемента в слюне. Соотношение К:№ в инфузорной фракции в пик пищеварения составило у животных в контрольной группе - 0,56; а в опытной - 0,32. Через 10 часов после приема корма это соотношение выравнивается в обеих группах до 0,4, и, по-видимому, является физиологической нормой для простейших рубца.

Таким образом, изучаемые макроэлементы имеют закономерную локализацию во фракциях рубцового содержимого. Увеличение уровня Mg в рационе, уже на уровне рубца оказывает влияние на обмен изучаемых макроэлементов. Во-первых, снижается высвобождение магния, кальция и фосфора из ПЧ, а калия и натрия наоборот увеличивается. Во-вторых,

наблюдается вытеснение кальция из ПЭФ, по-видимому, вследствие его замещения магнием.

3.3 Обмен макроэлементов в химусе и его фракциях на протяжении желудочно-кишечного тракта.

Магний. Для получения более полной картины обмена макроэлементов на уровне энтеральной среды была изучена динамика их распределение по фракциям содержимого всех отделов всего пищеварительного тракта при нормальной и повышенной концентрации магния в рационе.

В ходе исследований установлено, что в сычуге, и проксимальном отделе тонкого кишечника вследствие разбавления химуса пищеварительными соками концентрация магния в нем снижается в 3 раза, относительно преджелудков (рис. 4). По мере продвижения химуса по кишечнику в каудальном направлении, уровень магния в цельном химусе закономерно увеличивается в среднем до 5,2-5,9 г/кг сухого вещества в толстом отделе кишечника.

рубец сетка книжка сычуг 12-ти тощ.н тоще тощ.к поди слепая ободоч прямая

Рис. 4 Концентрация магния в химусе и его фракциях у животных контрольной группы

-Ш— Растворимая фракция ----Я— Цельный химус

И Плотная эндогенная фракция ■••■•А.... Пищевые частицы

У животных опытной группы, при сходной динамике магния в химусе на протяжении ЖКТ, уровень его в цельном химусе преджелудков, сычуга и

тонкого отдела кишечника достоверно выше в 1,7; 1,6 и 1,9 раза, что адекватно введенной дозе.

На протяжении всего пищеварительного тракта магний имеет четкую локализацию по фракциям химуса. Так, у животных контрольной группы наиболее низкое его содержание в непереваренных пищевых частицах. Сухое вещество растворимой фракции является преимущественным местом локализации элемента, относительно других фракций химуса. Разбавление химуса пищеварительными соками в сычуге и 12-перстной кишке снижает содержание растворимого магния в 1,4 раза относительно преджелудков у животных контрольной группы. Начиная с дистального отдела тонкого и далее в толстом кишечнике, содержание растворимого магния вновь значительно увеличивается - в 6 раз, достигая уровня 17 г/кг сухого вещества в прямой кишке, по-видимому, вследствие снижения абсорбции элемента. Концентрация магния в сухом веществе ПЭФ на протяжении всего желудочно-кишечного тракта у животных контрольной группы в целом ниже, чем в растворимой фракции, при сходной динамике. В преджелудках, тонком и толстом отделах кишечника она составила в среднем 2,9 - 3,1; 1,5 - 4 и 5,7 - 7,8 г/кг сухого вещества, соответственно.

У животных, получавших с рационом добавку М£0, динамика распределения магния по фракциям идентично контролю. Вместе с тем высвобождение магния из корма в преджелудках происходит менее интенсивно, так как концентрация его в пищевых частицах в 1,7 раза выше, чем в контрольной группе. В нижележащих отделах пищеварительного тракта экстрагирование элемента вновь выравнивается. У животных опытной группы концентрации магния в сухом веществе растворимой фракции на протяжении всего пищеварительного тракта достоверно выше в 1,5-3 раза, чем в контрольной группе (рис.5). Также отмечается тенденция закономерного увеличения концентрации элемента в ПЭФ содержимого рубца и сычуга на

40%, в химусе 12-перстной, тощей и прямой кишок - на 65, 22 и 35%, соответственно._

Распоримая фракция

20-

10-

0 -,--1-1-Г—-,-,-Г--,-,-,

рубец сежа книжна сычуг 12-ти тощ.н тощ .с тощ .к подв слепая ободом прямая

рубец сетка книжка сычуг 12-ти тощ н тощ с тощ к подв слепая ободоч прямая

Рис. 5 Концентрация магния во фракциях химуса (г/кг сухого вещества)

Дополнительной характеристикой интенсивности обмена минеральных веществ, служит их концентрация в стенке пищеварительной трубки. У животных обеих групп на протяжении всего пищеварительного тракта содержание магния в слизистой оболочке выше, чем в серозно-мышечном слое. Дополнительное введение магния в рацион животных приводит к увеличению его концентрации в серозно-мышечном слое в среднем в 2,5-3 раза, чем в контроле. В слизистой оболочке сетки, книжки и толстого кишечника уровень магния также закономерно увеличился на 60%, а в сычуге и подвздошной кишке в 3 и 2 раза, соответственно.

Таким образом, избыточное количество магния, поступившее с рационом приводит к увеличению его концентрации, как в химусе, так и в стенке всех

Контрольная группа

Опытная группа

отделов пищеварительного тракта, при этом во внутреннюю среду организма он поступает не адекватно введенной дозе.

Кальций. В отличие от магния распределение кальция по фракциям химуса несколько иное (рис. 6). В преджелудках кальций активно высвобождается из ПЧ и связывается ПЭФ (25 г/кг сух в-ва), в то время как в РФ он задерживается недолго, и где его концентрация составила 7 г/кг сух. в-ва. В нижележащих отделах кишечника кальций равномерно распределяется между РФ и ПЭФ при сходной динамике. В проксимальном отделе тощей кишки вследствие секреции пищеварительных соков и одновременной абсорбции элемента уровень растворимого кальция снижается в 2,7 раза, относительно преджелудков. Далее, в РФ химуса толстого отдела кишечника концентрация кальция увеличивается в 4,2-4,7 раза. Уровень кальция, связанного с ПЭФ также возрастает, по мере его продвижения по кишечнику в каудальном направлении, до 36 г/кг сух. в-ва в прямой кишке. В ПЧ практически на всем протяжении пищеварительного тракта обнаружена минимальная концентрация элемента (3-6 г/кг сух в-ва).

50-|

45-1

Рис. 6 Концентрация кальция в химусе и его фракциях у животных контрольной группы

-V— Растворимая фракция ----Ш— Цельный химус

——— Плотная эндогенная фракция ••••А.«. Пищевые частицы

У животных обеих групп наблюдается сходная динамика освобождения кальция из ПЧ на протяжении всего желудочно-кишечного тракта. В то же время у животных опытной группы наблюдается достоверное увеличение его

рубец сетка книжка сычуг 12-ти тощн тоще тощк подв слепая ободоч прямая

Рис.7 Концентрация кальция во фракциях химуса (г/кг сухого вещества) Контрольная группа Опытная группа

концентрации в РФ в среднем на 60-80%, а также тенденция к увеличению в ПЭФ тонкого и толстого отделов кишечника на 20-30% (рис. 7). Это приводит к увеличению уровня кальция в сухом веществе цельного химуса пищеварительного тракта в каудальном направлении на 40-60%, в сравнении с контролем. Таким образом, повышение концентрации магния в энтеральной среде повлекло за собой усиление экскреции кальция из внутренней среды организма в полость кишки, вероятно необходимое для поддержания оптимального кальций - магниевого соотношения в эндогенных фракциях желудочно-кишечного тракта.

В слизистой оболочке на протяжении всего пищеварительного тракта у животных обеих групп содержание кальция в 2-3 раза выше, чем в серозно-мышечном слое. Кальций, также как и магний, способен накапливаться в

межклеточных щелях ороговевшего эпителия слизистой рубца. Отмечен высокий уровень элемента в слизистой оболочке рубца (27 г/кг сухого вещества), что по нашему мнению является физиологически необходимым для абсорбции органических компонентов. В слизистой оболочке кишечнике его концентрация снижается до 2-3 г/кг сухого вещества. У животных опытной группы при сходной динамике, в слизистой оболочке рубца, сычуга и 12-ти перстной кишки наблюдается тенденция к увеличению его концентрации в среднем на 30%, а в подвздошной кишке в 2 раза.

Фосфор, калий, натрий. При рассмотрении обмена фосфора в энтеральной среде, нами обнаружено, что в наибольшей степени он концентрируется в РФ и в значительно меньшей - в ПЭФ, однако минимальное его количество содержится в ПЧ. Существенного влияния магния на содержание фосфора в цельном химусе не обнаружено. Однако у животных опытной группы наблюдается тенденция снижения содержания фосфора в РФ и ПЭФ химуса

Рис. 8 Концентрация натрия в химусе и его фракциях у животных контрольной группы

-Я— Растворимая фракция ----Ш— Цельный химус

И Плотная эндогенная фракция Пищевые частицы

тонкого и толстого отделов кишечника на 40%, в сравнении с контролем.

Анализ концентрации калия и натрия по фракциям химуса показал, что, в отличие от магния, кальция и фосфора, оба эти элемента практически не связываются ПЭФ и в основном обнаруживаются в РФ (рис. 8). В ПЧ их содержание так же минимально.

При дополнительном введение магния в рацион животных установлено определенное его влияние на энтеральный обмен калия и натрия в толстом отделе кишечника, а именно: снижение концентрации этих элементов в РФ и ПЭФ. По-видимому, при дополнительном введении магния в рацион животных увеличилась абсорбция калия и натрия в толстом отделе кишечника, что привело к повышенному накоплению их в костной ткани.

Выводы.

1. В опыте на быках-кастратах установлено, что макроэлементы в энтеральной среде тесно взаимодействуют со структурными компонентами химуса желудочно-кишечного тракта, обеспечивая его гомеостазирование.

2. В химусе всех отделов пищеварительного тракта обнаружены места локализации изучаемых макроэлементов с характерной динамикой для каждого из них:

- плотная эндогенная фракция в значительном количестве кумулирует кальций, в меньшей степени связывает магний и фосфор, калий и натрий практически не связываются с ней и обнаруживаются преимущественно в растворимой фракции;

- концентрация макроэлементов в химусе тонкого отдела кишечника снижается, вследствие абсорбции и разбавления химуса пищеварительными соками;

- по мере продвижения химуса в нижележащие отделы желудочно-кишечного тракта наблюдается увеличение в нем концентрации всех изучаемых

макроэлементов, обусловленное повышением их уровня в плотной эндогенной и растворимой фракциях.

3. Полуторакратное увеличение дозы магния в рационе приводит к повышению его концентрации в цельном химусе и вызывает перераспределение изучаемых нами макроэлементов между фракциями химуса:

- концентрация магния и кальция увеличивается в плотной эндогенной и растворимой фракциях;

- снижается концентрации натрия в растворимой фракции химуса в толстом отделе кишечника.

4.На рубцовый метаболизм макроэлементов влияет время пребывания принятого корма в желудочно-кишечном тракте и уровень магния в рационе:

а) при этом в рубце снижается концентрация изучаемых нами макроэлементов в РФ и происходит перераспределение кальция, фосфора и натрия между инфузориями и плотной эндогенной фракцией;

б) увеличение уровня магния в рационе быков-кастратов повысило его содержание преимущественно в растворимой фракции, в меньшей степени в плотной эндогенной и инфузорной фракциях, и снизило концентрацию кальция в плотной эндогенной фракции.

5. Концентрация макроэлементов в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта, как правило, выше, чем в серозно-мышечном слое. Повышение уровня магния в рационе увеличивает его содержание в стенке пищеварительного тракта, а также приводит к накоплению кальция и в несколько меньшей степени калия.

6.Повышение дозы магния в рационе в 1,5 раза приводит к незначительному увеличению концентрации элемента в органах и тканях и его усиленному выведению из организма с мочой. Большая часть элемента остается в химусе, в его растворимой и плотной эндогенной фракциях, что изменяет

соотношение катионов в энтеральной среде, в том числе и путем их обмена с внутренней средой:

- кальций извлекается из костной ткани и поступает в полость пищеварительного тракта;

- калий и натрий более интенсивно всасываются в толстом отделе кишечника и накапливаются в костной ткани.

Практические предложения.

Методика разделения химуса желудочно-кишечного тракта на пищевые частицы, плотную эндогенную и растворимую фракции представляет научный и практический интерес для изучения процессов переваримости, абсорбции и экскреции органических и минеральных веществ у разных видов с.-х. животных. Следует продолжить изучение свойств плотной эндогенной фракции химуса желудочно-кишечного тракта, с целью выяснения её роли в формировании химуса и влиянии минеральных элементов на эти процессы. Установленные нами новые показатели обмена магния, кальция, фосфора, калия и натрия в разных отделах пищеварительного тракта быков-кастратов могут быть использованы при уточнении норм потребности животных в минеральных элементах.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

1. Полякова Е.П. Ксенофонтов ДА Ксенофонтова АА Динамика содержания минеральных элементов во фракциях химуса разных отделов желудочно-кишечного тракта. // Доклады ТСХА, 2000, № 272, с.205-210.

2. Ксенофонтов Д.А. Ксенофонтова А.А. Обмен калия и натрия в пищеварительном тракте быков-кастратов при разном уровне магниевого питания // В НТЦ «Информрегистр» № 80/19 ВС-2002,4.2 БД «Арос» № 18855

3. Ксенофонтова АЛ. Обмен кальция и магния в пищеварительном тракте быков-кастратов при разном уровне магниевого питания // В НТЦ «Информрегистр» № 80/19 ВС-2002,4.2 БД «Агрос» № 18856

4. Шевелев Н.С., Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А., Ксенофонтова А.А. Формирование химуса. Структура и функции полостной слизи // Российский журнал Гастроэнтерологии Гепатологии Колопроктологии. Приложение № 21., М. 2001

5. Шевелев Н.С., Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А., Ксенофонтова А.А. Взаимодействие Mg и Са в ЖКТ жвачных животных // Российский журнал Гастроэнтерологии Гепатологии Колопроктологии. Приложение № 17.2002

Объем 1,25 п. л.

3ак.315

Издательство МСХА 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Тир. 100 экз.

»-'149

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ксенофонтова, Анжелика Александровна

ВВЕДЕНИЕ. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Современные представления о процессах полостного и пристеночного пищеварения.

1.2 Эндогенные образования желудочно-кишечного тракта.

1.2.1. Строение и функции слизистых наложений.

1.2.2. Роль плотной эндогенной фракции в полостном гидролизе.

1.2.3. Взаимодействие эндогенных структур энтеральной среды с минеральными веществами.

1.3 Биологическая роль магния и его участие в обмене других минеральных веществ

1.4 Современные представления об обмене кальция, фосфора, калия и натрия.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия и схема проведения опыта.

2.2. Физиологические методы исследований. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ. 3.1. Содержание макроэлементов в органах и тканях.

3.2 Динамика макроэлементов (Mg, Са, Р, К, Na) во фракциях содержимого рубца.

3.3. Содержание макроэлементов в цельном химусе, его фракциях 65 и в стенке разных отделов пищеварительного тракта.

3.3.1. Магний.

3.3.2. Кальций.

3.3.3. Фосфор.

3.3.4. Калий.

3.3.5. Натрий.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Конструктивные взаимодействия макроэлементов на уровне энтерального обмена у быков-кастратов при разном содержании магния в рационе"

В последние годы в нашей стране и за рубежом продолжается работа по уточнению норм минерального питания сельскохозяйственных животных. Целью, проводимых экспериментов, является физиологическое обоснование потребностей с.-х. животных в минеральных веществах, разработка способов ранней диагностики их недостатка и критериев полноценного питания. Фундаментальной основой для создания сбалансированных рационов является более глубокое понимание пищеварительных процессов на всех уровнях обмена. В целом, физиология желудочно-кишечного тракта животных далека от полного понимания. Она требует серьезных физиологических исследований с использованием новых методических подходов и современного оборудования.

Кафедра физиологии и биохимии животных МСХА им. К.А.Тимирязева традиционно изучает физиологию пищеварения и обмена веществ у продуктивных сельскохозяйственных животных и птиц. Основываясь на различных концепциях об обменной функции пищеварительного тракта, а также о наличии в кишечнике пищеварительно-транспортного конвейера питательных веществ (Жеребцов П.И.,1957; Уголев A.M., 1963; Алиев А.А., 1966; Гальперин Ю.М., 1986;., Полякова Е.П., 1988; Георгиевский В.И., Шевелев Н.С., Полякова Е.П., 2000), сотрудники и аспиранты кафедры в последние годы сосредоточили внимание на изучении структуры и свойств химуса желудочно-кишечного тракта у разных видов сельскохозяйственных животных. Результаты этих исследований, а также анализ литературных источников позволяет заключить, что необходимо пересмотреть традиционные взгляды на химус, и следует его рассматривать как своеобразную внутреннюю среду организма, обеспечивающую поддержание не только энтерального, но и общего гомеостаза организма.

Особое значение в исследованиях придается полостной слизи, получившей название «плотной эндогенной фракции» (ПЭФ), которая в гидратированном состоянии занимает в форме геля основной объем химуса и, по-видимому, играет существенную роль в его структурировании. Уже исследованы отдельные фракции химуса, включая ПЭФ, в разных отделах пищеварительного тракта у птиц и крупного рогатого скота. Выяснены адсорбционные свойства ПЭФ - связывать такие элементы, как Mn, Zn , Си. Также предполагается, что ПЭФ образует реакционные зоны, упорядочивающие контакт гидролитических ферментов с пищевыми частицами в процессе полостного пищеварения.

Исследованию обмена и взаимодействия макроэлементов в организме посвящено много работ, однако взаимодействие их на уровне пищеварительного тракта практически не изучено, особенно в свете новых представлений о полостном пищеварении и гомеостазе химуса. Так магний, играющий важную роль во многих физиологических и биохимических процессах в организме животных, обнаруживается в составе всех тканей животных, причём значительная его часть связана с белковыми комплексами. Магний участвует в построении костей скелета, необходим при мышечных сокращениях, активирует ряд ферментов, при этом, предполагается антагонистическое взаимодействие между ним и кальцием. Содержащийся в кормах магний чаще всего полностью покрывает потребность животных, поэтому в практических условиях следует больше опасаться не недостатка, а избытка этого элемента в рационе, поскольку известно, что избыточное количество элемента отрицательно влияет на обмен кальция. Дальнейшее изучение этого вопроса представляет интерес для общей биологии, ветеринарии, зоотехнии и медицины.

Цель данной работы - изучить взаимодействие макроэлементов на уровне энтерального и внутреннего обмена веществ у быков, при естественном и повышенном уровне магния в рационе

Для достижения поставленной цели планируется решить следующие задачи:

1. Изучить влияние повышенного уровня магния в рационе на усвоение макроэлементов.

2. Проследить суточную динамику содержания макроэлементов во фракциях рубцового содержимого.

3. Выявить особенности распределения макроэлементов по фракциям содержимого разных отделов пищеварительного тракта при нормальном и повышенном уровне магния в рационе животных.

Наши исследования являются составной частью разрабатываемой на кафедре физиологии и биохимии с.-х. животных темы: " Метаболические пути и разработка эффективных способов повышения физиологического воздействия биологически активных веществ (биоэлементов, витаминов, тканевых препаратов, пробиотиков) на организм сельскохозяйственных и промысловых животных", № государственной регистрации - 01930005482.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ксенофонтова, Анжелика Александровна

ВЫВОДЫ

- по мере продвижения химуса в нижележащие отделы желудочно-кишечного тракта наблюдается увеличение в нем концентрации всех изучаемых макроэлементов, обусловленное повышением их уровня в плотной эндогенной и растворимой фракциях.

- концентрация магния и кальция увеличивается в плотной эндогенной и растворимой фракциях;

- снижается концентрации натрия в растворимой фракции химуса в толстом отделе кишечника.

4. На рубцовый метаболизм макроэлементов влияет время пребывания принятого корма в желудочно-кишечном тракте и уровень магния в рационе: а) при этом в рубце снижается концентрация изучаемых нами макроэлементов в РФ и происходит перераспределение кальция, фосфора и натрия между инфузориями и плотной эндогенной фракцией; б) увеличение уровня магния в рационе быков-кастратов повысило его содержание преимущественно в растворимой фракции, в меньшей степени в плотной эндогенной и инфузорной фракциях, и снизило концентрацию кальция в плотной эндогенной фракции.

6. Повышение дозы магния в рационе в 1,5 раза приводит к незначительному увеличению концентрации элемента в органах и тканях и его усиленному выведению из организма с мочой. Большая часть элемента остается в химусе, в его растворимой и плотной эндогенной фракциях, что изменяет соотношение катионов в энтеральной среде, в том числе и путем их обмена с внутренней средой:

- кальций извлекается из костной ткани и поступает в полость пищеварительного тракта; калий и натрий более интенсивно всасываются в толстом отделе кишечника и накапливаются в костной ткани.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Функции минеральных элементов в организме чрезвычайно многообразны и неразрывно связаны с их формой и состоянием. Все минеральные элементы, в соответствии с их содержанием в теле животных, делят на три группы: макроэлементы, микроэлементы и ультрамикроэлементы. Исследованию обмена и взаимодействия макроэлементов в организме посвящено много научно-исследовательских работ, в большинстве которых достаточно полно изучено их поступление и выведение. Довольно хорошо исследованы места их абсорбции в разных отделах пищеварительного тракта и пути экскреции из организма у разных видов сельскохозяйственных животных, в том числе и у жвачных животных.

Физиологическая роль макроэлементов заключается в построении опорных тканей организма, активации биохимических реакций, поддержании гомеостаза внутренней среды и равновесия клеточных мембран. Избыток или недостаток макроэлементов приводит к расстройству обмена веществ, ослаблению резистентности организма и как следствие к снижению продуктивности. В тоже время минеральные вещества могут взаимодействовать как между собой, так и с другими питательными веществами и некормовыми факторами. Это взаимное влияние осуществляется в самом корме, пищеварительном канале, а также в процессе тканевого и клеточного метаболизма. Знание этих закономерностей позволяет предупреждать нежелательные формы и явления так называемой вторичной минеральной недостаточности у животных.

Имеющиеся в настоящее время литературные данные указывают на процессы взаимодействия минеральных элементов на внешнем и внутреннем этапе обмена веществ, в то время как их обмен на уровне пищеварительного тракта изучен в гораздо меньшей степени.

С помощью методики разделения химуса нам удалось выделить из химуса во всех отделах пищеварительного канала у жвачных пищевые частицы, плотную эндогенную и растворимую фракцию, а также изучить физиологически нормальное взаимодействие с ними макроэлементов и влияние на эти процессы дополнительно введенного магния. Нами показано, что, поступившие с кормом макроэлементы, не только высвобождаются из пищевых частиц и используются для роста и развития организма жвачных животных. Они также играют существенную роль в работе всего пищеварительного тракта

Метод разделения химуса на экзогенные и эндогенные фракции позволил несколько глубже изучить обмен макроэлементов в организме и, в частности, энтеральный обмен этих макроэлементов. Нами экспериментально установлено, что макроэлементы в химусе пищеварительного тракта располагаются не хаотично, а имеют выраженную локализацию, что имеет определенное физиологическое значение. Так, кальций обнаруживается преимущественно в плотной эндогенной фракции с характерной динамикой по мере продвижения химуса по пищеварительному тракту. Данная закономерность, по-видимому, не является случайной. Поскольку основную часть плотной эндогенной фракции составляют гликопротеиды, имеющие в своей молекулярной структуре большое количество отрицательно заряженных остатков сульфата и сиаловых кислот, кальций, возможно, образует электростатические связи между отрицательно заряженными группами соседних мономеров, которые не разрываются при фракционировании, а кальций в значительном количестве остается в плотной эндогенной фракции. Таким образом, одной из возможных функций, выполняемой кальцием в пищеварительном тракте является упорядочивание мономеров гликопротеидов и в целом создание определенной структуры химуса. По-видимому, структурирование полостной слизи, занимающей значительный объем химуса пищеварительного тракта, необходимо для оптимального контакта гидролитических ферментов с субстратами на начальных этапах кишечного пищеварения. Кроме этого, способность плотной эндогенной фракции кумулировать прежде всего двухвалентные катионы экзогенного и эндогенного происхождения регулирует количество поступающего элемента во внутреннюю среду при его недостатке или избытке в рационе.

При фракционировании химуса магний, калий, натрий и фосфор в противоположность кальцию не удерживаются ПЭФ, а в значительной степени переходят в РФ, с характерной для каждого из них динамикой при прохождении химуса по разным отделам пищеварительного тракта. В составе растворимой фракции эти элементы могут быть в диссоциированном или связанном с органическими веществами состоянии, что является физиологически значимым для процессов пищеварения и абсорбции. Стоит отметить, что определенное количество магния, калия, натрия и фосфора при разделении содержимого преджелудков, сычуга и кишечника остается в плотной эндогенной фракции. Функции калия и натрия в полости ЖКТ заключаются в поддержании определенного осмотического и кислотно-щелочного равновесия, которое также необходимо для гидролитических ферментов. Возможно, что они также создают электрохимический градиент концентрации в пище-варительно-транспортном конвейере питательных веществ из структурированного химуса в пристеночный слой и далее во внутреннюю среду организма. Растворимая и плотная эндогенная фракция в нативном химусе представляет единое целое, при этом динамическое равновесие макроэлементов определяет физико-химические свойства химуса каждого отдела желудочно-кишечного тракта.

Дополнительное введение с рационом в организм животного легкорастворимого соединения минерального элемента, как, например, в нашем эксперименте магния в виде оксида, изменяет гомеостатическое равновесие в соотношении минеральных веществ в пищеварительном тракте и во внутренне среде организма. Для предотвращения избыточного поступления элемента в кровь активизируются механизмы регуляции его абсорбции в ЖКТ. Одним из возможных механизмов является связывание двухвалентных катионов плотной эндогенной фракцией. Однако в этом случае меняется соотношение минеральных веществ в пищеварительной полости и возможна конкуренция за отрицательно заряженные группировки гликопротеидов, что мы и наблюдали в нашем эксперименте. Увеличение уровня магния в рационе быков кастратов способствует вытеснению кальция из плотной эндогенной фракции и замещению его на магний, что, по-видимому, изменяет структуру гликопротеидов ПЭФ и влияет на гидролиз и абсорбцию питательных веществ. Стоит также отметить, что изменение соотношения между минеральными веществами, по-видимому, вызывает экскрецию недостающих элементов из внутренней среды организма в полость ЖКТ.

В результате разделения химуса на отдельные фракции удается получить непереваренные пищевые частицы, очищенные от эндогенных примесей. Это позволяет проследить высвобождение питательных веществ из корма в разных отделах пищеварительного тракта. В целом же содержание всех изучаемых макроэлементов в пищевых частицах на протяжении пищеварительного тракта у быков-кастратов в отличие от других фракций было наименьшее, и не влияло на концентрацию элементов в химусе, которая определялась их содержанием в ПЭФ и РФ. Таким образом, содержание макроэлементов в кале обуславливается их концентрацией в ПЭФ и РФ, а не в ПЧ, что можно использовать при уточнении переваримости различных питательных веществ у сельскохозяйственных животных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ксенофонтова, Анжелика Александровна, Москва

1. Азаров Я.Б. Анализ механизмов транспорта через слой слизи тонкой кишки // 4-й Всесоюзный семинар «Мембраны щеточной каймы»: Тез. Докл. Юрмала, 1990. с. 8-9

2. Азаров Я.Б., Гальперин Ю.М., Иванова Т.З. Изменение рН и осмотичности химуса в ходе естественного пищеварения. Препринт, Пущино, 1984.- 6с.

3. Азимов Г.И. Физиология сельскохозяйственных животных М.: Сов. наука, 1954. - 544 с.

4. Алиев А.А. Обмен плазменных белков 14 С-глицин и С-метионин в стенке кишчника у свиней и овец // Науч.тр.ВНИИФБиП с.-х. живот-ных.-Т.13., 1974.-с. 49-62

5. Алиев А.А. Плазмоформирующая функция пищеварительной системы -Тез. Докл. 5-й конф. Физиологов республик Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1972. с. 277-278.

6. Алиев А.А. Повышение эффективности использования питательных веществ рациона, М.,«Колос», 1972.- с. 85-101.

7. Алиев А.А., Атаев У.И., Блинов В.И. Синтез плазменных белков в желудочно-кишечном тракте животных // Вестн.с.-х. наук.- №1, 1978 -с.54-62

8. Алиев А.А., Давыденко В.К. Обмен минеральных веществ между пищеварительным трактом, кровью и лимфой у молодняка крупного рогатого скота. Мат. 6 Всесоюз.конф по физиололог. и биохим. основам по-выш. продуктивности с.-х.животных, Боровск, 1965, т.3-6.

9. Афонский С.И. В сб. "Биохимия высокой продуктивности животных." Изв. Колос, М. 1965, с 45-48.

10. Афонский С.И., Незаразные болезни сельскохозяйственных животных и их лечение. 1959., 39-46

11. Бабышева JI.В. Обмен магния и потребность в магнии цыплят бройлеров ров. Автореф. дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. М.1986.- 20с.

12. Балаховский С.Д., Балаховский И.С. Методы химического анализа крови. М.,1953, с. 14-18.

13. Бандурко Л.Н. Значение непрерывного слоя слизистых наложений в щ процессе гидролиза пищевых субстратов в тонкой кишке // XIV съездвсесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. Баку, 1983.- Т.2.- с. 189

14. Бауман В.К. Всасывание двухвалентных катионов // Физиология всасывания. Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1977.- с.152-222.

15. Бауман В.К., Кирштейне Б.Э., Андрушайте Р.Е. Экстрацеллюлярный путь транспорта кальция в кишечном эпителии // Изв. АН ЛатвССР.-1978.-№1.- с. 127-134

16. Бернавская Е.П., Костюковская О.Н. Бычковский В.Н. и др. Острые кишечные инфекции, вызванные условно патогенными микроорганизмами // Киев: Здоровье, 1984. с.152

17. Блажевич Н.В., Спиричев В.Б., Поздняков А.Л. Динамика и механизм нарушений минерального обмена при избыточном содержании фосфора в рационе // Вопросы питания. 1978,-№ 3.- с.19-27

18. Быков К.М., Раккиль А.В. Роль слизи в процессе пищеварения// Нервно гуморальная регуляция в деятельности пищеварительного аппарата человека. М.; Л.:ВИЭМ, 1935.- т.2.- с. 153-162.

19. Галвановский Ю.Я., Бауман В.К. Действие витамин D-зависимого кальцийсвязывающего белка на скорость диффузии кальция через полупроницаемую мембрану // Физиология процессов всасывания у животных.- Рига: Зинатне, 1986.- с.77-83

20. Гальперин Ю.М. Лазарев П.И. Иванова Т.З. Руденская М.В. О гетеро-фазном пищеварении на поверхности слизистой оболочки тонкой кишки // Докл.АН СССР. 1982.-Т.264, - №2.- с.504-507.

21. Гальперин Ю.М., Лазарев П.И. Структура пищеварительно-транспортных процессов в тонкой кишке // Журн. Общ. биология.1985.- №1.-с. 108-113

22. Гальперин Ю.М., Лазарев П.И. Пищеварение и гомеостаз. М.: Наука,1986.-304 с.

23. Гальперин Ю.М., Попова Е.С. Значение гомеостатирования химуса для всасывания в тонкой кишке. 1979.- 243(3).- с.801-804.

24. Гальперин Ю.М., Симонов М.Я., Азаров Я.Б. Влияние гомеостатирования состава химуса на всасывание его компонентов в условиях естественного пищеварения. Физиол. Ж. СССР.- 1985,- 71(5).- с.631-645.

25. Ганин М.Д., Романишин В.П Особенности гистологического строения слизистой оболочки тонкого кишечника у крупного рогатого скота и овец // Физиология и патология тонкой кишки. Мат. Всесоюз. Конф. Гастроэнтерологов. Рига, 1970.- с. 14-15

26. Георгиевский В.И., Анненков В.И. Самохин В.Т. Минеральное питание животных.- М.:Колос, 1979 .

27. Георгиевский В.И., Хазин О.А., Полякова Е.П. Удержание макро- и микроэлементов в организме бройлеров в связи с уровнем микроэлементов в рационе//С.-х. биол.-1981.-T.XVI.- с.446-449.

28. Георгиевский В.И. Минеральное питание сельскохозяйственной птицы //М.:Колос,-1970. -с.327

29. Георгиевский В.И. Новое в питание сельскохозяйственных животных // Боровск, 1979.

30. Георгиевский В.И. Полякова Е.П. Роль катионов в структурировании химуса // Всасывание и обмен веществ у животных. Рига, "Зинате".-1990.- с.258-261

31. Георгиевский В.И. Полякова Е.П. Кишечный химус и процессы всасывания; новые аспекты. Тез 2-й междунар. конф. "Актуальные проблемыбиологии в животноводстве".- 1995.- с.24

32. Дмитроченко А.П. Потребность жвачных животных в питательных веществах и энергии. М.: "Колос", 1968.

33. Дьяков М.И., Голубенцева Ю.В., Минеральное питание сельскохозяйственных животных-М.: Сельхозгиз.- 1947

34. Железная Л. А. Муцины новый подкласс гликопротеинов // Успехи биологической химии. 1997.-Т.37.-с. 115-146

35. Жукенов Д.У. Ферментативная активность слизистой и содержимого пищеварительного тракта у лошадей : Автореф. дис. . канд. биол. наук Алма-Ата, 1973

36. Измаилов Т.У. Пристеночный гидролиз питательных веществ у жвачных животных.// Физиологические процессы в многокамерном желудке жвачных животных и их продуктивность. София, 1972, с.30

37. Измаилов Т.У. Мембранное пищеварение у жвачных животных // Материалы XIII съезда Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова, 1979.- Т.1.- с.449.

38. Измаилов Т.У. Участие слизистой пищеварительного тракта жвачных в гидролизе питательных веществ // Первый конгресс общества физиологических наук Болгарии. София.- 1970.- с. 107-108

39. Измаилов Т.У. Ферментативная активность слизистой пищеварительного тракта крупного рогатого скота // Механизмы нейрогуморальной регуляции вегетативных функций. JI.- 1970.- с.210-215

40. Кальницкий Б.Д. Минеральные вещества в кормлении животных Л.Агропромиздат.1985.- 207с.

41. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма. М. Наука, 1983.

42. Комаров Б.Д., Гальперин Ю.М., Баклыкова Н.М. и др. Физиологические аспекты энтерального зондового питания // Парентеральное и энтераль-ное зондовое питание в экстренной и плановой хирургии органов брюшной полости.- М., 1976. с. 3-16.

43. Комисарчик Я.Ю., Уголев A.M. Ультраструюура и возможное функциональное значение гликокаликса микроворсинок кишечных клеток // Докл. АН СССР, 1970.- т. 194.- №3.- с. 731-733.

44. Короткова Н.П. Игнатович А.В. Сборник трудов Курского мединститута. Т.15.-1961.- с.330-332

45. Котык А., Яначек К. Мембранный транспорт. Междисциплинарный подход. М., Мир 1980.- с.239;

46. Кочанов Н.Е. Кислотно-щелочное равновесие у жвачных животных. JI. «Наука», 1974

47. Ксенофонтов Д.А. Обмен микроэлементов (Си, Mn, Zn, Fe) у быков -кастратов при различном содержании магния в рационе. Автореф. дис.канд. биол. наук.03.00.13.-М., 2001. 17 с.

48. Кунтасов И.А. Мембранный и полостной гидролиз некоторых питательных веществ в пищеварительном тракте у овец. Автореф. дис. .канд. биол. наук 03.00.13.-Алма-Ата, 1975.- 17с.

49. Кушак Р.И. Пищеварительно-транспортная система энтероцитов. Рига «ЗИНАТНЕ», 1983,.-304с.

50. Лазарев П.И. Диффузный электрофорез веществ в слое слизи // Препринт. Пущино, 1984.- 8с.

51. Линцеля В. Обмен минеральных веществ у сельскохозяйственных животных. Харьков, Укрсельхозгиз, 1935.- 174с.

52. Лысиков Ю.А. Топография всасывания вдоль оси ворсинок тонкой кишки // Тез. докл. 14 Всесоюз. конф. по физиологии пищеварения и всасывания.- Тернополь- Львов, 1986.- с. 188-189

53. Медкова И.Л., Смирнов К.В., Николаева Н.М. Липидный профиль и липолитическая активность эндогенной плотной фазы химуса и слизи

54. Ь стых наложений // Физиол.журн. СССР.-1983-Т.69.- №11.- с.1504-1508.

55. Мешельский С.Т. Механизмы и регуляция нутриентзависимого транспорта натрия через апикальную мембрану энтероцитов. Док. дис. М.1985.- 457с.

56. Митин И.Е. Мазо В.К. Петрова А.Е. Гриднева Л.Е. Распределение трипсина и химотрипсина между фракциями дуоденального содержимого и пристеночными слизистыми наложениями // Вопр. Питания. 1983.- №3.- с.49-52.

57. Митин И.Е., Мазо В.К., Петрова А.Е., Гриднева Л.Е. Исследование со-Ь' держания некоторых кишечных пептидаз в слизистых наложениях тонкой кишки собак // Биол. экспер. биол. и мед. 1984.- №10.- с.387-388.

58. Моравец Г. Макромолекулы в растворе. М.: Мир.- 1967. с.398

59. Морозов А.И. Лысиков Ю.А. Питран Б.В. Хвыля С.И. Всасывание и секреция в тонкой кишке (субмикроскопические аспекты). М.Медицина, 1988.- 224 с.

60. Москалев Ю.И. Минеральный обмен.- М.: Медицина, 1985.- 288с.

61. Морозов И.А., Лысиков Ю.А., Хвыля С.И. Мембранное пищеварение и • внутриклеточный эндовезикулярный гидролиз пищевых веществ //

62. Мембранное пищеварение и всасывание. «Зинатне», Рига. 1986.- с.98-100.

63. Морозов И.А., Спиричев В.Б., Лысиков Ю.А. Изучение субклеточнойл Iлокализации Са при его всасывании эпителием тонкой кишки крыс // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1980. - №12.- с.736-745

64. Муталиев A.M. Некоторые стороны мембранного и полостного гидролиза питательных веществ в пищеварительном тракте у верблюдов // XIV съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова Баку, 1983. -Т.2.- с.421.

65. Никольский И.Н. Всасывание сахара. В: Физиология всасывания, серия: Руководство по физиологии, 1977.- 761с.

66. Никольский Н.Н. Всасывание воды и одновалентных ионов // "Физиология всасывания" п/р A.M. Уголева, Л. Наука, 1977.- с.122-151

67. Никольский Ю.В. Методы исследований транспорта ионов и воды: почечные канальца, кожа, мочевой пузырь. Л., Наука, 1976

68. Олль Ю.К. Минеральное питание животных в различных природнохо-зяйственных условиях. Л.: Колос, 1967.-167с.

69. Парсонс Д.С. Мультимембранное системы: функция мембран и энергетика эпителия слизистой оболочки кишечника. В кн. «Биологические мембраны», М., Атомиздат, 1978, с. 195-216

70. Питран Б.В. Атлавин А.Б Морозов И.А. и др. Ферментативные и сорб-ционные свойства пристеночного слоя тонкой кишки. Препринт.-Рига,1986.- 285с.

71. Питран Б.В. Атлавин А.Б., Апсите М.Р. и др. Сорбционные процессы на начальных этапах всасывания в тонкой кишке // Мембранное пищеварение и всасывание.Рига,1986.- с. 107- 109.

72. Полякова Е.П.,Георгиевский В.И. Роль стенки кишки и различных фракций химуса кишечника птицы в связывании цинка и меди // Изв.ТСХАД996.- Вып.4

73. Плохинский Н.А. Руководство по биометрии для зоотехников.// М.: Колос, 1969.-256с.

74. Полякова Е.П., Сунатро К., Георгиевский В.И. Минеральные элементы в портальной крови, стенке кишечника и во фракциях химуса при разном уровне марганца в рационе кур.// Тез.докл.4-го Всесоюз.Симп.

75. Мембрана щеточной каймы в щеточной кайме энтероцитов" Рига, 1990.- с.105-106.

76. Попова Т.С. Лазарев П.И., Львовский Г.Д., Баклыкова Н.М. Гальперин Ю.М. К вопросу о так называемом постоянстве химуса. Физиол. Ж. СССР, 1979.- 65 (7).- с.1005-1015.

77. Поцелуйко Н.П. Минеральный обмен у лактирующих коров при силос-но-корнеплодном кормлении. Авт. канд. дис. Киев, СХА, 1972.- 16с.

78. Руденская М.В. Иванова Т.З. О возможности участия наложений на поверхности слизистой оболочки тонкой кишки в гетерофазном полостном пищеварении углеводов // Фундаментальные проблемы гастроэнтерологии.- Киев, 1981.- с.213-214.

79. Руденская М.В. О гиперпродукции эпителия и прижизненном его отторжении в просвет тонкой кишки вне «зоны выталкивания» // Бюл. Эксперим. биологии и медицины. 1976.- № 9. с. 1113-1135

80. Сейфулина P.M. Амилазная и сахаразная активность слизистой пищеварительного тракта свиней : Автореф.дис. .канд.биол.наук Алма-Ата, 1967.- 17с.

81. Синещеков А.Д. Биология питания сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1965.- 399.- 145с.

82. Скородинский З.П., Павлов В.В. Филиц И.И., Шатурный Г.Л. Ультраструктурные особенности кишечного эпителия крупного рогатого скота. Ж. "Сельскохозяйственная биология", 1968.- т. Ш.- № 5.- с. 37-39

83. Слесарева Е.Н. Известия ТСХА, 1965.- №3.- с.180-186

84. Уголев А.М Физиология и патология пристеночного (контактного) пищеварения. Л., Наука, 1967.- 230с.

85. Уголев A.M. Организация и регуляция процессов мембранного пищеварения и транспорта // Физиол. журн. СССР-1970.- т.56.-№4.- с.651-662.

86. Уголев A.M. О существовании пристеночного пищеварения // Бюл. экспер. Биол.- 1960.-т.49.- №1.-с. 12-17

87. Файтельберг P.O. Всасывание в пищеварительном аппарате. М.: Медгиз, 1960.

88. Хенниг А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в корм-лениЬ сельскохозяйственных животных.- М.:Колос,1976.- с. 103-152

89. Чавкина Л.И., Басалина Л.А. Использование кальция и фосфора молодняком крупного рогатого скота из рациона с разным уровнем магния // Методы повышения продуктивности с.-х. животных. Саранск, 1989, с. 9-14

90. Ярнов А.А. Роль желудочно-кишечного тракта в обмене кальция, фосфора и меди у коров: Автореф.дис.канд.биол.наук.03.00.13.- М.,1987.-18 с.

91. Aikawa J.K. In: Radioisotopes in Animal Nutrition and Physiology, Viena, IAEA,1965.

92. Alcock N., Mac Inture J. 1964 Some effects of magnesium repletion on calcium metabolism in the ran. Clin. Sci., 26,219 ; Alcock N., Mac Inture J. 1962 Interrelation of calcium and magnesium absorption. Clin. Sci., 12, p.185.

93. Allen A. Trends in Biol. Sci.-1983.- Vol. 8.- p.169-173

94. Allen A. Physiology of Gastrointestinal tract // N-Y: Raven Press.- 1981.- p. 364-368.

95. Allen A. Leonard A. Mucus structure// Gastroenterol. Clin, biol.- 1985. Vol. 9.-№12.- P.9-12

96. Allen A. Structure of gastrointestinal mucus glicoproteins and the viscosity and gel-formation properties of mucus // Brit. Med. Bull.-1978.- Vol.34.-p.28-33

97. Allen A.,Bell A., Mantle M.,Pearson J.P.The structure and physiology of gastrointestinal mucus// Mucus in health and disease: Proc.II In-tern.symp.,Manchester, 1981 .N.Y.;L. 1982.- p. 115-132

98. Allen A.,Carol N., Gamer A. Et al. Gastrointestinal mucus// Mech gastro-intest. mothil. And seer.: Proc. NATO Adv.Study Inst.,1983.-N.Y.: L.,1984.- P.205-218.

99. Allen A.,Carol N., Garner A. Et al. Gastrointestinal mucus// Mech gastro-intest. mothil. And seer.: Proc. NATO Adv.Study Inst., 1983.N.Y.: L.,1984.-P.205-218.

100. Allen A.,Hutton D.A., Manthe D.,Pain R.Structure and formation in pig gastric mucus// Biochem. Soc. Trans. -1984.-Vol.l2.-P.612-615.

101. Amman P., Rizzoli R., Fleisch H. Calcium absorption in rat large intestine in vitro: availability of dietary calcium // Amer. J. Phisiol.- 1986.-v.25, №.1.-p.414-418.

102. Bar A., Hurwitz S. Reduced affinity of intestinal receptor for 1,25-dihydroxycholecalciferol in phosphorus-deficient cliicks // J. Endocrinol. -1986.-Vol. 110.- №2., -p.217-223.

103. Bar A., Mooz A., Hurwitz S. Relationship of intestinal and plasma calcium-binding protein to intestinal calcium absorption // FEBS Letters.- 1979.-Vol. 102.- №1.- p.79-81.

104. Beal A.M., Budtz-Olsen O.E. Austral. J. Agric., 1968.- v.19.- №1.-p.113-117.

105. Bell A.E., Sellers L.A., Allen A., et al. Properties of gastric and duodenal mucus: Effect of proteolysis, disulfide reduction, bile, acid, ethanol and hypertonicity on mucus gel structure // Gastroenterology. 1985. -Vol.1. p. 269-280.

106. Bennet H.S. The concepts of membrane flow and membrane vesiculation as mechanism for active transport and pumping // J. Biophys. Biochem. Cytol.-1959.- Vol. 5-6.- Suppl.2.- p.99.

107. Bernfeld P., Nisselbaum J.S., Fishman W.H., J. Biol.Chm.,1953.- p.763.

108. Bertalanffy F.D., Nady K. The mitomic activity and renewal rate of human duodenal epithelium//Anat. Rec. 1958.- Vol. 130. -№2.-p.271-272

109. Bikle D. D., Askew E.W., Zolock D. T. Calcium accumulation by chick intestinal mitochondria regulation by vitamin D and 1,25-dihydroxyvitamin D // Biochim. Biophys. Acta.- 1980.- Vol. 598.- №3. p.561-574.

110. Bikle D. D., Munson S., Chafouleas F. Calmodulin may mediate 1,25- di-hydroxyvitamin D-stimulated intestinal calcium transport // FEBS Letters.-1984.-Vol. 174.-№l.-p.30-33

111. Blahos J., Care A.D. The jejunum is the site of maximal rate intestinal absorption of phosphate in chicks // Physiol. Bohemoslov. 1981.- Vol.30.-№ 2.-p. 157-159

112. Bloomfield V.A. Hydrodinamic properties of mucus glicoproteins // Biopolymers. 1983. Vol. 22. - p. 2141-2154

113. Boris A., Partridge J.J., Uskokovic M.R., Miller O.N. Structure-activity relationship of compounds relative to vitamin D // Endocrinology of calcium metabolism / Ed. by J. Parsons.- New York, 1982.- p.297-320.

114. Bremner I.,Pavies N. Dietary composition and the absorption of trace elements by ruminants.-Westport Corn.-1980.- p. 408-427

115. Bronner F. Intestinal absorption of calcium: basic aspects // Urolithiasis and Relat. Clin. Res.: Proc. 51 Sump. (Garmisch Partenlirchen, 1-5 Apr.,1984) -N.Y., London, 1985.-p. 111-118.117118.119.120121.122.123.124,125126.127.128.129.130

116. Bronner F. Introduction to symposium on calcium absorption. Am. J. Clin. Nutr., 1969.- 22(4).- p. 376-380.

117. Bronner F., Pansu D., Stein W.D. An analysis of intestinal calcium transport across the rat intestine // Amer. J. Physiol.- 1986.- Vol.250.- №5.- pt 1.-p.581-589

118. Brummond D.O., Steeling M., Ochoa S.// J.Biol.Chem.,1957.- p.225 Cannon W. The Wisdom of the body. L.1932

119. Carafoli E. Calmodulin sensitive calcium-pumping ATP-ase in plasma membranes; isolation, reconstruction and regulation // Fed. Proc.- 1984.-Vol.43.- №15.- p.3003-3010.

120. CareAD., Nature (Engl)V. 199. №4,-895.- 1963.-p.818-819

121. Care A. World Rev. Nutr. Diet. 8.- 1967.- p. 127

122. Carlson D.M. Mucus in Health and Disease. 1977.- p.251-273.

123. Carlstedt I., Lindgren H., Sheehan W. The macromolecular structure ofhuman cervical-mucus glicoproteins // Biochem. J. 1983. -Vol.213.-p.427.435.

124. Cochran W., Crick F., Vand V. The structure of sunthetic polipeptides. The transpform of atoms on a helix // Acta crystal. 1952. Vol. 5.- p. 58-61.

125. Colca J.R., Kotagal N., Lacy P.E., Mc Daniel M.L. Comparison of the properties of active Ca2+ transport by the isletsell endow plasmatic reticulum and plasma membrane // Biochem. Et biophys. Acta. 1983.-V.729.- № 2.- p. 176-184.

126. Colowik S.P., Kalckar H.M.// J.Biol.Chem.,1943,117 Corradino R.A., Wasserman R.H. Strontium inhibition on vitamin D3 calcium-binding protein and absorption in chicks intestine // Proc. Soc. experimental Biol. Med. 1970.-Vol.133, №3.- p.961-969

127. Cornell H.J., Rolles C.J. Further evidence of a primary mucosal defect in celiac desease // Gut.1978 Vol. 19 p.253-259

128. Cox R.P., Griffin M.Y. Alkaline phosphatase. J. Comparision of the physical and chemical properties of enzymes preparation from mammalian cell cultures, various animal tissues and Escherichia coli. Arch. Biochem. Biophys., 1967, v. 122, №3, p.552-562

129. Crepin M., Porchet N., Aubert J. // Bioreology. 1990, Vol. 34., p. 17-24

130. Crowther R.S., Marriott C. // Bioreology. 1984.- Vol. 21.- P.253-2663

131. Danisi G., Straub R.W. Unidirectional infuse of phosphate across the mucosal membrane of rabbit small intestine // Pfluger Arch.-1980-Bd 285, N2.-p.l 17-122

132. Davis W.L., Jones R.G., Hagler H. Calcium containing lisosomes in the normal chick duodenum: a histochemical and analytical electromicroscopic studies// Tissue a. Cell.- 1979.- Vol.11, N1.- p.127-138.

133. Dawidson J.N.// Brit.Med.Bull,1953.- 9.

134. Dawson R.M.C., Biochem. J., 1956, 689.

135. Dawson-Hughes B. Osteoporosis and aging: gastrointestinal aspect // J. Amer. Coll. Nutr. 1986.- v.5, № 4.- p.393-398.

136. De Labriole-Vaylet C., Bouvet D., Brezillan P et al. The kinetics of intestinal calcium absorption in the rat: An analytical and model building study // Proc.Soc.Experimental Biol. Med.- 1986.- Vol.181.- №4.- p.602-610.

137. Debiec H., Lorinc R. Phosphore-binding protein from kidney and intestinal brushborder membrane // Vitamin D. A chemical, biochemical and clinical update / Ed. bu W. de Gruyter.- Berlin; New York, 1985.- p.421-422

138. Dihona D.R., Mills J.W. Distribution of Na+ pump sites in transporting epithelia. Fed. Proc.- 1978.- v.38.-№2.- p.134-143;

139. Edwards P.A.W. In mucus a selective barrier to macromolecules // Brit. Med. Bull. 1978.- Vol. 34.- №1,- p.55-56

140. Ernst S.A., Mils J.W. Autoradiographic localization of tritiated ouabain-sensitive sodium pump sites in fon transporting epithelia. J. Histochem. and Cytochem.- 1980.- v.28.- №1.- p.72-77.

141. Esposito G. Intestinal absorption. General principles of transintestinal transport. Farmaco. Ed. Sci., 1983.- 38(7).- p.450-465.

142. Esposito G., Faelli A., Capraro U. Sugar and electrolyte absorption in the rat small intestine perfused in vivo. Pflug. Arch., 1973.- 340.- p.335-348

143. Fagundes-Neto U., Teichenberg S., Banje M.A. et al. Bile salt-enhanced rat jejunal absorption of macromolecular tracer // Lab. Investing.- 1981.-Vol.44.- №1 .-p. 18-20

144. Fahim R.E.F., Specian R.D., Forsthner G.G. Characterization and location of putative "link" component in rat small-intestinal mucin // Ibid. Vol. 243.-p. 631-640

145. Favus M.J., Kathpalia S.C., Сое F.L. Kinetic characteristic of calcium absorption and secretion by rat colon // Amer. J. Physiol.- 1981.- Vol. 240.-№5.- p.1350-1354

146. Feher J.J., Wassermann R.H. Intestinal calcium binding protein and calcium absorption in Cortisol treated chicks: effect of vitamin D3 and 1,25-dihydroxyvitamin D3 // Endocrinology.- 1979.- Vol.104.- N2.- p.547-551.

147. Field A.S. Munro C.S. The effect of site and quantity on the extent of absorption of Mg infused into the gastro-intestinal tract of sheep. J. Agr. Sci. 1977.- 89.-№2.-p. 164.

148. Fleisch H., Bonjour J.P., Trachler H. Homeostasis of inorganic phosphate: An introductory review //Calcified tissue Research.-1976.-Vol.21.- suppl.-p.327-331

149. Fondacaro J.D., Carvey J.L. Bile acid uptake and calcium flux in brush border membrane vesicles // Life Sci.- 1983.-Vol.32.- №13.- p.1449-1454

150. Forsthner J.F., Jabbel I., Forsthner G.G Goblet cell mucin of rat small intestine: Chemical and physical characterization // Canad. J. Biochem. 1973. -Vol. 151.- p.1154-1166

151. Forsthner J.F., Jabbel I., Qureshi R. et al. The role of disulphide bonds in human intestinal mucin // Biochem. J. 1979.- Vol. -181.- p.725-732155156157.158,159.160,161,162,163.164.165166167168,

152. Forsthner J.F., Jabbel I., Forstner C.G Interaction of mucus with calcium, H+ ion and albumin // Mod. Probl. Paediat. 1977.- Vol.19.- p.54-65 Forstner J. Forstner G.G. Functional aspects of intestinal mucus//Biochem. Soc. Trans .-1981.-Vol.9.- P.35.

153. Freedman R.A., Weiser M.M., Isselbacher K.J. Calcium translocation by golgi and lateralbasel membrane vesicles from rat intestine // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.- 1977.- Vol.74.-N8.- p.3612-3616

154. Fround T.S., Bronner F. Stimulation in vitro by 1,25-dihydroxyvitamin D ofiintestinal cell calcium uptke and calcium-binding protein // Science.- 1975.-Vol. 190, N4221.-p.1300-1301.

155. Gad A. Pathophysiology of gastrointestinal mucins // Adv. Physiol. Sci. 1981.-Vol. 29.-p. 161-184

156. Garabedian M., Holick M.F., De Luca H.F., Boyle J.T. Control of 25-hydroxycholecalciferol metabolism by

157. Green D.E., Herbert D.,Subrahmanyan V.// J.Biol.,Chem.,1941,138

158. Growther R.S., Marriot S. Cuonter-ion binding to mucus glycoproteins //J. Pharm. And Pharmacol. 1984. Vol. 36. p. 21-26

159. Growther R.S., Marriot S. Cuonter-ion binding to mucus glicoproteins // J. Pharm. And Pharmacol. 1984. Vol.36, p. 21-26

160. Gunter K.-D., Mohme H. Zur ernahrungsphysiologischen Wirksamkeit von Magneusium in Ernahrung des Schweines wahrend der Mast // "Kraftfutter", 1985, № 5,162, p. 164-167.

161. Hablek H. Structural analysis of the carbohydrate chains of mucin type glicoproteins by high resolution h.-n. v.r. spectroscopy // Biochem. Soc. Trans. 1984.Vol. 12, №4 p.601-604

162. Hager L.P. et al. // Fed. Proc.- 13.- 1954.- p.734.

163. Harding S., Rowe A.,Creeth J.M. Further evidence for a flexib and highly expanded spheroidal model for mucus glucoproteins in solution// Biochem. J. -1983 Vol.209. - P. 893-896. ^

164. Harrison H.E., Harriso H.C. Calcium // Intestinal absorption / Ed. by D.H.Smyth.- New York, 1974.- p.795-846

165. Hart L.E., De Luca H.F. Yamada S., Takayama H. Hydroxylatio of carbon 24 or 25- xydroxycholecalciferol is not necessary for normal embryonic development in chickens // J. Nutrition.- 1984.- Vol.114, N11p.2059-2065

166. Hexum Т., Samson F.E., Himes R.H. 1970 Kinetic studies of membrane (Na+K+Mg2+)- ATPase. Biohim. Biophys. Acta,, 212, 322-331

167. Hildmann В., Storelli C., Dnisi G., Murer H. Regulation of sodium ion inorganic phosphate contransport by 1,25- dihydroxyvitamin-D3 in rabbit duodenal brush-border membrane // Amer. J. Physiol.- 1982.-Vol.242. N5.-p.533-539

168. Huncerford D.M., binder C.M.Fr.// J.Nutr.,-1983.-v.ll3-№12.-p.2615-2622

169. Hunt L. I., Gurney J.W., Antonson D.L., Vonolerhauf J.A. Enhanced calcium absorption With in vivo intestinal perfusion of bile // Clin. Research.-1980.- Vol.28.- N4.- p.424-426

170. Jabbal I., Kells D.I.C. et al. Human intestinal goblet cell mucin // Canad. J. Biochem. 1979.- Vol.- 54. p. 39-43

171. Karbach U., Bridges R. J., Rumme L.W. The role of the paracellular pathway in the net transport of calcium across the colony mucosa // Naunun -Schmiefebeg Arch. Parmacol.- 1986.- №.334.- p.525-530

172. Keller T.C., Moosker M.S. Ca2+ calmodulin dependent phosphorylation of liosin and its role in braush border contraction in vitro // J. Cell. Biol.-1982.-Vol.95, N3.- p.943-959

173. Kelsay L.L. Effect of ocalic acid on calcium biovailability // Natur. Bioavailab. Calcium Sump.: 187 Meet Amer. Chem. Soc. (St. Lous, 8-13. Apr., 1984).-Washington, D.C., 1985.-p.l05-116.

174. Kivilaakso E., Flemstrom G. Surface pH gradient in gastroduodenal mucosa// Scand. J. Gastroent.-1984. -Vol.l9.-P.50-52.

175. Kramer M., Lanterbach. F. Intestinal permeation. Amsterdam: Pergamon press, 1977.-40p.

176. Kuby S.A., Noda L., Lardy H.A. // J.Biol.Chem.- 1954.- p.65.

177. Kunitz M.// Science.- 1948.- p. 19.

178. Laget P., Jallet P., Gurin H., Pieri J. 1972 Stude du comportament cine tique de 1 ATPase "Mg2+-Na+-K+ dependante" des membranes des erythrocytes humains en function des ions sodium et potassium. Biochimie, 54: 391-399

179. Levin R.J. Fundamental concepts of structure and function of the intestinal epithelium. In: Scientific basis of Gastroenterology. Duthie H.L., Wormsley K.G.(eds), Edinburg, Churchill, Levingstone, 1979, p.308-337;

180. Lucas M. The surface рН of intestinal mucosa and its significance in the permeability of organic anions // Pharmacology of intestinal permeation / Ed. T.Z.- 1984.-p.l 19-163

181. Mac Conaill M. Calcium precipitation from mammalian physiological salines (ringer solutions) and the preparation of high Ca media // J. Pharmacol. Meth.- 1985.- v. 14, №2.- p.147-155.

182. Mac Inture I. An outline of magnesium metabolism in health and disease. 1963

183. Rieview A. J. Chron. Dis. 16 (3).- p. 201-215.

184. Mac Laughalin J. A, Weisser M.M., Freedman R.A. Biphasic recovery of vitamin D-dependent Ca2+ uptake by rat intestinal goldgi membranes // Gastroenterology.- 1980.- Vol. 78.- N2.- p.325-332

185. Mackniht A.D.C., Leaf A. The sodium transport pool. Am. J. Physiol. 1978, v.234.-№L.- p. 1-9

186. Mackniht A.D.C., Dihona D.R., Leaf A. Sodium transport across toad urinary bladder: a model "tight" epithelium. Physiol. Rev.- 1980.- v.60.- №3.-p.615-715;

187. Mahoney A.W., Hendriks D.S. Assaying calcium biovailability in foods applicability of the rat as a model // Natur. Bioavailab. Calcium Sump.: 187 Meet Amer. Chem. Soc. (St. Lous, 8-13. Apr., 1984).- Washington, D.C., 1985.-p. 17-27

188. Mantle M., Allen A.A. A Colorimetric assay for glycoprotein based on the periodic acid Schiff stain // Biochem. Soc. Trans 1978.-Vol. 6.- p.607-609

189. Mantle M., Allen A.A. Isolation and charhecterization of the native glycoprotein from pig small-intestinal mucus // Biochem. J. 1981.- Vol.195. p.267-275

190. Mantle M., Allen A.A. Polymeric structure of pig small-intestinal mucus glycoprotein // Ibid. 1979.- p. 277-285

191. Mc Hardy G.J., Parsons D.S. The absorption of inorganic phosphate from the small intestine of the rat // Quart. J. Experimental Physiol.- 1956.- Vol. 41, N3.- p.398-412

192. Moss D.W. The influence of metal ions on the orthophosphataseand inorganic pyrophosphatase activies of human alkaline phosphatase. J. Biochem.-1969.- v.112.- №5.- p.699-701.

193. Moss D.W., King E.J. 1962 Properties of alkaline phosphatase fraction separated bu starch-gel electrophoresis. J. Biochem, v.84.- p. 192-195.

194. Murer H., Burckha rdt G. Membrane transport of anions across epithelia of mammalian small intestine and kidney proximal tubule. Rev. Physiol. Biochem and Pharmacol., 1983.- 96,- p. 2-51.

195. Murer H., Burckha rdt G. Membrane transport of anions across epithelia of mammalian small intestine and kidney proximal tubule. Rev. Physiol. Biochem and Pharmacol., 1983.- 96.- p. 2-51.

196. Nacamura Y. Sodium-dependent absorption by inorganic phosphate by the carp intestine // Comparative Biochem. Physiol.-1985.-Vol.80A.- N3.-p.437-439

197. Nassar C.E., Abdallah L.E., Karkasi E.G. Colchicine inhibition of duodenal absorption of calcium. Gen. Pharmacol., 1991.- 22(4).-p.755-758.

198. Nellans H.N., Goldsmith R.S. Transepithelial calcium transport bu rat cecumi high efficiency absorptive site // Amer. J. Physiol.-1981.- v.240.-№6.- p.424-431.

199. Nellans H.N., Kimberg D.V. Cellular and paracellular calcium transport in rat ileum: effect of dietary calcium // Amer. J. Physiol.- 1979.- Vol.236, N3.-p.726-737

200. Nellans H.N., Popovitch Т.Е. Calmodulin regulation ATP driven calcium transport by basolateral membranes of rat small intestine // J. Biol. Chem.-1981.-Vol.256.- N19. p.932-936

201. Onderscheka К., Laber В., Szekely H. Binder.Wiener Tieratzt. Monatsschr. 1967.- 54.- p. 219

202. Parson D.S. "Summary", In: Transport across the intestine. A Glaxo symposium, Burland W.L., Samuel P.D. (eds), Churchill, Levingstone, Edinburg & London, 1972.-p.253-278.

203. Pearson C.K., Barnes M.M. Absorption of tocopherols by small intestinal loops of the rat in vivo // Int.J. Vitamin Res.- 1970.- Vol.40.- p.19-20.

204. Pearson C.K., Kaura R., Taylor W., Allen A. The composition and polymer structure of mucus glycoproteins from human gallblader bile // Biochim. et biophys. acta. 1982. -Vol. 706.- p. 221-228

205. Peterlik M., Wasserman R.H. Effect of vitamin D on transporthelial phosphate transport in chick intestine // Amer. J. Physiol.- 1978.- Vol.234.- N2.-p.379-388

206. Poncelet L. Ann. Med. Vet. 1983.- 127.- №3.- p.179-192.

207. Quamane G.A. Phosphate transport in intestinal brush-border membrane vesicles: effect of pH and dietary phosphate // Amer. J. Physiol.- 1985.-Vol.-249.- N2.- ptl.- p.168-176

208. Rahnema S.H., Fontenot J.P. Effect of supplemented magnesium from magnesium oxide or dolomitic limestone upon digestion and absorption of minerals in sheep. J.Anim. Sci., 1983.- 57.- № 6.- p. 1545-1552

209. Read C.P. Studies on membrane transport. I. A common Transport system for sugars and amino acids// Biol. Bull.- 1967.- Vol.133.- P.630-643

210. Ribovitch M.L., De Luca H.F. Effects of dietary calcium absorption and phosphorus on intestinal calcium absorption and vitamin D metabolism // Arch. Biochem. Biophys.- 1978.- Vol.188.- N1.- p.145-146

211. Ribovitch M.L., De Luca H.F. Intestinal calcium transport: parathyroid hormone and adaptation to dietary calcium // Arch. Biochem. Biophys.- 1976.-Vol.175.-Nl.- p.256-261

212. Riklist E., Quastel S.H. Effects of cations on sugar absorption by isolated surviving guinea pig intestine. Can. J. Biochem. Physiol.- 1958.- v.36.-p.347-362.

213. Robertson A.M., Mantle M., Fahim R.E.F., The putative link glycopeptide associated with mucus glycoprotein // Biochem. J. 1989.Vol. 261. p.637-647

214. Robinson J. D. 1974 Cation interacting with different functional states of the Na+, K+ ATPase. Ann., N.Y. Acad. Sci., 242: p.- 185-202

215. Schedl H.P., Wilson H.D. Calcium uptake by intestinal brush border membrane vesicles. Comparison which in vivo calcium transport // J. Clin. Invest." 1985.- у .16.' №5.,- p.1871-1878.

216. Schrager J., Oates M.D.C. Relation of human gastrointestinal mucus to disease states // Brit. Med. Bull. 1978.- №3. p.79-82

217. Schultz A.G., Curran P.F. Coupled transport of sodium and organic solutes. Physiol. Rev., 1970.- v.50.- №4.- p. 637-718

218. Schultz S.G. Salt and water absorption by mammalian small intestine. In: Physiology of the Gastrointestinal Tract. Johnson L.R. (eds), Raven Press, New York.- 1981.- p.983-989

219. Sellers L.A., Allen A., Morris E., Murphy S.R. Rheological studies on pig gastric mucous secretions // Boichem. Soc. Trans. 1983. Vol.11.- № 6. P. 763-764

220. Shi X., Summess R.W., Schedc H.P., Lombert G.P. Effect of solution osmolality on absorption of selected fluid replacement solutions in human duodenosesunum. J. Appl. Physiol., 1994.- 77(3).- p.l 178-1184

221. Simesen M.G., Bogers T.A., Lunaas T. et al. In: Radioisotopes in Animal Nutrition and Pisiology, Vienna, IAEA, 1965.- p.54-59

222. Simpson K.,Tod H., McDonald P. Scott.Agricul.38.- №3.- 1958.- p.l 15-117.

223. Seekles L.,Reitsman P.,ManTh J.,Wilson J.H.G. Tidschr diergences Kunde. 83.- №4.- 1958.- p.125-136

224. Smith S.,Gaston J. Cornel Nutr.Cont Fer Feed Manufactures.- 1970.- Nov.3-5- p.77-78

225. Smith W.O., Baxter D.J., Lindner. A., Ginn H.E., Gutles H. Effect of magnesium depletion on renal function in the rat. J. Lab. Clin. Med. 1962.- 59(2).-p.9-211

226. Smutn D.H. Methodic of studing intestinal absorption. In: Biomembranes, v.4A, Intestinal absorption. 1974. p.48-52

227. Storry J.E., Rook T.A.F. J. Agr. Sci.-v.61, №2.- 1963.- 167-171.

228. Taylor A.N. In vitro phosphate transport in chick ileum. Effect of cholecal-ciferol, calcium, sodium, and metabolic inhibitors // J. Nutrition.- 1974.-Vol.104.- p.489-494.

229. Timet D., Stojevic' Z. Influence of magnesium ions on gastrig absorption of calcium in cattle. Vet. Arh., 1982, 52, № 6.- p. 247-252

230. Ugolev A. M. Smirnova L.F., Jesuitova N.N. et al. Distribution of some absorbed and intrinsic enzymes between the mucosal .cells of the rat small intestine and apical glycocalyx separeted from them // FEBBLett.-1979. Vol.104. P.35-38

231. Using H.H. Epithelial transport of water and electrolytes. Contribs. Nephrol., 1980.- v.21.-p.l5-20

232. Using H.H. Physiology of transport regulation. J. Membrane Biol. Spec. Issue: Epithel. As Hormone and Drug Recept. -1978p. 5-14

233. Walker S., Mc Neil S., Tomlinson S. Calmodulin // Brit. J. Of Hospital Med.- 1984.-v.32, №4,- p.198-200

234. Walling M.W. Intestinal inorganic phosphate transport // Homeostasis of phosphate and other minerals.- N-Y; London, 1978.- V.103.- p.131-147

235. Waterman D.F., Swenson T. S. Role of magnesium in the dietary cationOanion balance ecuation for ruminants // J. Dairy Sci.- 1991.- 74.-№6.-p. 1866-1873

236. Ward G. M. // J. Dairy Sci., 1966.- v. 49.- №3.- p. 268-276

237. Weerden Van E.J. The osmotic pressuze and the concentration of some solutes of the intestinal contents and the feaces of the cow in relation to the absorption of the minerals // Journal of Agricultural Science, 1961.- v.56.- p. 3.

238. Wesley A., Mantle M., Man D. et al. Neutral and acidic species of human intestinal mucin: Evidence for different core peptides // Ibid. 1985. Vol. 260. p.955-959

239. Wilson Т.Н. Intestinal absorption. Philadelphia; London, 1962.- p.l 214.

240. Winne D. Unstirred layer thickness in perfused rat jejunum in vivo // Experiential Pisiology.- 1977.- p. 18-19.

241. Zhelesnaya L.A., Denisova E.A. // Nanobiology.- 1992.- Vol.l.-p.107-115

Информация о работе

Ксенофонтова, Анжелика Александровна
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Конструктивные взаимодействия макроэлементов на уровне энтерального обмена у быков-кастратов при разном содержании магния в рационе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы