Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Компоненты общей приспособленности агути-генотипов водяной полевки (Arvicola terrestris L. ) в норме и при стрессе

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Яковлева, Татьяна Владимировна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Популяционная биология водяной полевки

1.2 Стресс и проблема циклического изменения численности популяций водяной полевки

1.3 Модификация функций ГНС и ГГС у потомков воздействием на мать на ранней стадии беременности

1.4 Молекулярная природа и плейотропное влияние мутаций гена агути

1.5 Голод, как стрессорное воздействие, и его влияние на параметры приспособленности

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1 Экспериментальные животные

2.2 Исследование влияния стресса на репродуктивную функцию самок водяных полевок различных агути-генотипов

2.2.1 Экспериментальное воздействие

2.2.2 Скрещивания

2.2.3 Параметры оценки репродуктивной функции самок

2.3 Исследование влияния стрессирования самок различных агути-генотипов на приспособленность потомства

2.3.1 Вес тела потомков

2.3.2 Репродуктивная функция сыновей и дочерей самок различных агути-генотипов, контрольных и голодавших на ранней стадии беременности

2.3.3 Функция яичников и надпочечников в период полового созревания у дочерей А/ае- и аг/аг-самок

2.4 Биохимические методы

2.4.1 Определение уровня кортикостерона в крови и в инкубатах надпочечников

2.4.2 Определение уровня эстрадиола в крови и инкубатах яичников

2.4.3 Определение уровня прогестерона в крови и инкубатах яичников и надпочечников

2.5 Статистическая обработка результатов

Глава 3. Результаты исследования

3.1 Влияние голодания на ранней стадии беременности на репродуктивную функцию самок различных агути-генотипов

3.2 Влияние генотипа матери и условий протекания беременности на рост и репродуктивные способности потомков:

3.2.1 Вес тела потомков

3.2.2 Репродуктивная функция потомков, рожденных контрольными и голодавшими на ранней стадии беременности самками

3.3 Влияние генотипа матери на развитие гормональных функций у дочерей, рожденных в контрольных и стрессорных условиях:

3.3.1 Становление эндокринной функции яичников

3.3.2 Становление функции коры надпочечников

Глава 4. Обсуждение результатов 65 Выводы 88 Список цитированной литературы.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ АКТГ - адренокортикотропный гормон гипофиза (кортикотропин) ГГС - гипофизарно-гонадная система ГНС - гипофизарно-надпочечниковая система ГР - гормон роста

11Р-ГСД -II -11 р - гидрокси-стероидцегидрогеназа -II типа

КРГ - кортикотропин-рилизинг-гормон (кортиколиберин)

ЛГ - лютеинизирующий гормон гипофиза (лютропин)

MANO VA - тест - многофакторный дисперсионный анализ

МСГ - меланоцитостимулирующий гормон гипофиза

СЖК - свободные жирные кислоты

ТГ - тиреотропный гормон гипофиза (тиреотропин)

ФСГ - фолликулостимулирующий гормон гипофиза (фоллитропин)

Введение Диссертация по биологии, на тему "Компоненты общей приспособленности агути-генотипов водяной полевки (Arvicola terrestris L. ) в норме и при стрессе"

Сформулированные Д.К. Беляевым представления о дестабилизирующем отборе и механизмах его действия стимулировали развитие исследований, посвященных изучению эволюционной роли стресса и генетических основ стрессоустойчивости. Показано, что эволюционное значение стресса состоит в селективной элиминации определенных (чувствительных к стрессу) генотипов, а также в способности стресса повышать фенотипическое проявление генетического разнообразия, увеличивая тем самым "поле" действия естественного отбора (Беляев, 1981; Трут, 1986). Кроме того стресс может способствовать увеличению генетического разнообразия, поскольку показано влияние стресса на процесс рекомбинации (Беляев, Бородин, 1982).

Давление стресса на популяцию может быть как постоянным, так и периодически повторяющимся (Шварц, 1974). Давление стрессирующего фактора способствует дифференциации популяции, тем самым ускоряя темпы эволюционных и селекционных преобразований. Каково влияние периодически повторяющихся стрессорных воздействий, например сезонных изменений среды, циклических изменений плотности популяции и др., на генетическое разнообразие природных популяций остается малоизученным.

Водяная полевка (Arvícola terrestris L.) достаточно хорошо изучена с экологической точки зрения (Максимов, 1959; Пантелеев, 1968; Евсиков и др., 1997) и является в своем роде уникальным объектом для изучения роли стресса в поддержании генетического разнообразия в природных популяциях. Установлено, что в природных популяциях водяной полевки поддерживается устойчивый полиморфизм по гену агути, конролирующему цвет шерсти. Доминантный аллель агути дикого типа (А) определяет бурый цвет шерсти в гетеро- и гомозиготном состоянии, а рецессивный мутантный аллель "не-агути extreme" (ае)- черный цвет шерсти в гомозиготном состоянии (Наследова и др., 1984; Евсиков и др., 1997). Цвет шерсти - удобный маркерный признак, позволяющий исследовать изменение генетической структуры популяций водяной полевки в ходе цикла численности. В Институте цитологии и генетики СО РАН была создана лабораторная популяция животных, позволяющая проводить сравнительно-генетические исследования, основанные на возможности однозначного определения генотипа каждого животного (Наследова и др., 1984). В лабораторных экспериментах было показано, что мутация "не-агути extreme" в гомозиготном состоянии оказывает плейотропное влияние на адаптивно значимый признак - стресс-реактивность (Герлинская, 1983; Бажан, 1991). Хотя предположение о преимуществе мутантных гомозигот (меланистов) при размножении в стрессорных условиях высказывалось неоднократно (Наследова и др., 1987; Мошкин и др., 1990), однако до сих пор сравнения приспособленности агути-генотипов в различных условиях существования не проводили.

Для популяций водяной полевки характерно циклическое с периодом 7-8 лет изменение численности (Пантелеев, 1968; Евсиков, Мошкин, 1994). Данные, полученные в полевых условиях, свидетельствуют, что концентрация меланистов (ае/ае) в природных популяциях не постоянна (Николаева, 1978; Евсиков, Мошкин, 1994; Евсиков и др., 1997). Изменение соотношения частот генотипов предполагает различную адаптивную ценность агути-генотипов в ходе цикла численности, что может быть обусловлено их различной чувствительностью к факторам, вызывающим изменение численности популяций водяной полевки. Экологические исследования позволяют предполагать, что для водяных полевок именно количество корма является фактором, лимитирующим репродуктивный успех самок (Евсиков и др., 1997). Дефицит кормовых ресурсов - явление вполне реальное в фазе пика, особенно зимой при максимальной численности грызунов. В лабораторных исследованиях показано отрицательное воздействие данного фактора на репродукцию водяных полевок: голодание на разных стадиях беременности уменьшает рождаемость и число размножающихся потомков, но повышает их репродуктивный потенциал (Макарова, 1998). Однако ничего не известно о степени чувствительности к голоданию самок различных агути-генотипов, хотя различие в стресс-реактивности по отношению к другим воздействиям (сухоядение, групповое ссаживание) делает такое предположение закономерным.

Признание роли стресса и эндокринных механизмов в контроле численности популяций (Christian, 1961, 1970; Евсиков и др., 1997) позволяет предположить, что эндокринный статус животных на одной из фаз популяционного цикла определяет гормональную конституцию последующих генераций (Чернявский, Ткачев, 1982). У водяной полевки показана зависимость скорости роста и плодовитости дочерей от величины выводка, в котором они родились, выявлено модифицирующее влияние материнского голодания на функцию гипофизарно-надпочечниковой системы и параметры жирового обмена у сыновей (Макарова, 1998). В то же время, влияние эндокринно-физиологического статуса матери на становление гормональных функций у дочерей остается не исследованным. У водяных полевок становление функций гипофизарно-надпочечниковой (ГНС) и гипофизарно-гонадной (ГГС) систем, во многом определяющих репродуктивный потенциал особи, происходит постнатально (Бажан, Иванова, 1989а, 19896, 1990). Период становления является критическим в отношении функции системы. Влияние стресса матери на постнатальный онтогенез функции ГНС и ГГС у водяной полевки не исследовано.

Существует предположение, что в популяциях водяной полевки периодически повторяющийся стресс, вызванный дефицитом корма, может являться фактором, регулирующим не только численность, но и генетический состав популяций. Однако ничего не известно о чувствительности к голоданию и способности к размножению в стрессорных условиях различных агути-генотипов. Не исследовано влияние условий размножения и агути-генотипа матерей на развитие и репродуктивный потенциал потомственного поколения.

Целью данной работы явилось изучение приспособленности водяных полевок различных агути-генотипов в стрессорных условиях. Под приспособленностью следует понимать величину, определяемую и измеряемую, как количество потомков, доживших до половозрелости (МеггеН, 1994). К основным компонентам приспособленности относятся: выживаемость (жизнеспособность), скорость развития, плодовитость (Айала, Кайгер, 1988).

В работе были поставлены следующие основные задачи:

1. Изучить влияние голодания в период беременности на репродуктивную функцию самок водяных полевок различных агути-генотипов;

2. Изучить влияние стресса матери на параметры приспособленности потомков, а именно общее развитие, репродуктивную функцию потомков, а также постнатальное становление функций ГНС и ГГС у дочерей.

Научная новизна

Впервые в лабораторных условиях на представителях вида Arvícola terrestris L., хорошо адаптированных к условиям виварного разведения, изучено влияние голодания на параметры приспособленности животных различных агути-генотипов в смежных поколениях.

Показано повышение в стрессорных условиях относительной приспособленности меланистов, которое складывается из большей эффективности размножения зимовавших самок и большей устойчивости развития их потомков.

Выявленное дифференциальное размножение самок различных агути-генотипов в условиях стресса, вызванного голоданием, подтвердило предположение о причинной значимости данного фактора в под держании генетической изменчивости в популяциях водяной полевки.

Впервые показано депрессивное влияние стрессирования матери на ранней стадии беременности на становление функции гонад у дочерей в период полового созревания. Нарушение функции яичников в препубертатный период может быть физиологическим механизмом, обусловливающим задержку полового созревания сеголеток у водяных полевок.

Обнаружено влияние стрессорного воздействия в начале беременности, зависимое от агути-генотипа матери, на репродуктивный потенциал потомства. Предполагается, что повышение эффективности размножения дочерей А/а голодавших матерей, по сравнению с дочерьми контрольных ^/ае-матерей, может служить механизмом восстановления численности популяции при благоприятных условиях.

В лабораторном эксперименте подтверждена роль и выявлены возможные механизмы действия голодания, как фактора регуляции численности, впервые выявлена роль голодания, как фактора, способствующего поддержанию генетической изменчивости в популяциях водяной полевки.

Теоретическая значимость работы.

Результаты работы позволяют расширить представления о роли стресса в поддержании генетического разнообразия в природных популяциях. Полученные данные демонстрируют один из возможных механизмов поддержания изменчивости по гену агути в популяциях водяной полевки.

Апробация работы.

Результаты исследования были представлены: на III Школе-Семинаре по генетике и селекции животных, Новосибирск, 1989; На Всесоюзном съезде Эндокринологов, Ташкент, 1989; на Всесоюзном совещании "Эволюционные и генетические исследования млекопитающих", Владивосток, 1990; наХ Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии, Ленинград, 1990; на Всесоюзной конференции "Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей Среды", Ленинград, 1991; на IV Европейском конгрессе эндокринологов, Амстердам, Голандия, 1994; на II Съезде физиологов Сибири, Новосибирск, 1995; на ежегодной коференции Society for the Study of Fertility, Дублин, 1995; на конференции молодых физиологов и биохимиков России "Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций", С.-Петербург, 1995; на конференции "Современные концепции эволюционной генетики", Новосибирск, 1997; на конференции "Эндокринные механизмы регуляции функций в норме и паталогии", Новосибирск, 1997; на XVII съезде физиологов России, Ростов-на-Дону, 1998.

Публикации.

По результатам исследования опубликовано 17 работ.

Объем работы.

Материал диссертации изложен на 108 страницах печатного текста, включая 14 таблиц и 6 рисунков. Список цитированной литературы содержит 219 работы.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Яковлева, Татьяна Владимировна

Выводы.

1. У водяных полевок стресс, вызванный голоданием на ранней стадии беременности, дифференцирует самок различных агути-генотипов по эффективности размножения: в стрессорных условиях самки-меланисты размножаются эффективнее гетерозиготных самок.

2. Голодание в период беременности тормозит общее развитие потомков гетерозиготных матерей по сравнению с контролем: их потомство весит меньше при рождении, а дочери и в возрасте 8-10 месяцев. У голодавших самок-меланистов детеныши рождаются с повышенным весом тела и вплоть до вступления в размножение не уступают по весу тела контрольным животным.

3. Стрессирование в период беременности дифференцирует рожденное потомство соответственно агути-генотипу матери по эффективности размножения в контрольных условиях: дочери голодавших гетерозиготных самок размножаются эффективнее, чем дочери голодавших самок-меланистов.

4. Голодание матери на ранней стадии беременности, вне зависимости от ее агути-генотипа, подавляет функцию яичников у дочерей в период полового созревания: у дочерей голодавших самок снижен вес и прогестеронпродуцирующая функция яичников, а также уровень в крови эстрадиола.

5. В условиях стресса, вызванного нехваткой корма, адаптивный ранг меланистов превосходит таковой гетерозигот, что определяется большей эффективностью размножения самок и устойчивостью развития их потомков. Однако в следующем поколении при благоприятных условиях, благодаря большей эффективности размножения дочерей, повышается адаптивный ранг гетерозигот. Изменение адаптивного ранга агути-генотипов в смежных поколениях определяет роль стресса, как фактора, обеспечивающего поддержание устойчивого окрасочного полиморфизма в популяциях водяной полевки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Яковлева, Татьяна Владимировна, Новосибирск

1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. М.: Мир, 1988. -336 с.

2. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. М.: Наука, 1985. -216 с.

3. Бажан Н.М. Влияние мутации окраски на стресс-реактивность у водяных полевок // Усъезд ВОГИС. Москва, 1987 г. Тезисы докл. С. 23.

4. Бажан Н.М. Полиморфизм генов пигментации шерсти и гормональная система адаптации у водяной полевки (Arvícola terrestris) // Известия Академии наук СССР. -1991. № 3. - С. 361-367.

5. Бажан Н.М., Иванова Л.Н. Особенности функции надпочечников в онтогенезе у самцов водяных полевок Arvícola terrestris с различной окраской меха // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1989а. - Т. 25, № 4. - С. 487-491.

6. Бажан Н.М., Иванова Л.Н. Особенности постнатального онтогенеза функции надпочечников у самок водяных полевок (Arvícola terrestris L.) с различной окраской меха // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 19896. -Т. 25,№6.-С. 736-741.

7. Бажан Н.М., Иванова Л.Н. Постнатальный онтогенез эндокринной функции гонад у водяных полевок Arvícola terrestris с различной окраской меха // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1990. - Т. 26, № 1. - С. 56-61.

8. Бажан Н.М., Яковлева Т.В., Макарова E.H. Размножение водяных полевок (Arvícola terrestris), полиморфных по локусу агути // Генетика. 1996. - Т. 32, №8.-С. 1125-1130.

9. Башенина HB. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. -356 с.

10. Бажан Н.М., Яковлева Т.В., Макарова E.H. Роль стресса в поддержании изменчивости по локусу агути в популяции водяной полевки (Arvícola terrestris L.) // Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск, 1997. С. 41.

11. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор доместикации // Генетика и благосостояние человечества. Москва: Наука, 1981. - С. 53-66.

12. Беляев Д.К., Бородин П.М. Влияние стресса на наследственную изменчивость и его роль в эволюции // Эволюционная генетика. Ленинград, 1982. - С. 35-59.

13. Герлинская Л.А. Изменчивость животных по стресс-реактивности и ее адаптивное значение: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15 /Институт цитологии и генетики СО АН СССР. Новосибирск, 1987. 17 с.

14. Гершензон С.М. Генетический полиморфизм в популяциях животных и его эволюционное значение // Журнал общей биологии. 1974. - Т. 35, № 5. - С. 678684.

15. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская Л.А. Популяционная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. III. Стресс и воспроизводство в популяционном цикле // Сибирский экологический журнал. -1999. -№1,- С. 79-88.

16. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциала и стресс в цикле численности водяных полевок // Экология популяций. Москва: Наука, 1991. - С. 213-228.

17. Евсиков В.И., Мошкин М.П. Динамика и гомеостаз природных популяций животных // Сибирский экологический журнал. 1994. - № 4. - С. 331-346.

18. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Потапов М.А. Генетико-экологический мониторинг циклирующей популяции водяной полевки (Arvícola terrestris L.) на юге Западной Сибири // Генетика. 1997. - Т. 33, № 8. - С. 1133-1143.

19. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Скорова C.B. Репродуктивная срособность водяных полевок на разных фазах динамики численности // Экология популяций. Москва, 1988 г. Тезисы докл. С. 74-77.

20. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.: Наука, 1975. - 170 с.

21. Кривошеев В.Г., Уманцева Н.Д., Кривошеева В.П., Цветкова A.A. Полиморфизм по окраске в популяциях красной полевки Clethrionomys rutilus (Rodentia, Cricetidae) на Чукотке // Зоологический журнал. -1981. Т. 60, № 6. -С. 907-918.

22. Максимов A.A. Размножение и изменение численности водяной крысы в различных ландшафтах Западной Сибири // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск, 1959. - С. 121-146.

23. Максимов A.A. Типы вспышек и прогнозы массового размножения грызунов (на примере водяной крысы). Н.: Наука, 1977. - 189 с.

24. Маркель А.Л., Бородин П.М. Проблемы генетики стресса. Сообщение V. Генетика реактивности коры надпочечников при эмоциональном стрессе у крыс //Генетика. 1982. - Т. 18, № 8. - С. 1326-1333.к

25. Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциала водяных полевок на разных фазах динамики численности: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.08 / Биологический институт СО АН СССР. Новосибирск, 1990. 22 с.

26. Назарова Г.Г., Скорова C.B., Евсиков В.И. Эколого-генетические механизмы реализации репродуктивного потенциала водяной полевки // Тезисы Всесоюзного совещания. Москва, 1983 г. - С. 134-136.

27. Наследова Н.И., Печуркина Н.И., Рувинский А.О., Иванова Л.Н., Фолитарек С.С. Наследование окраски меха у водяной полевки (Arvícola terrestris L.) // Генетика. 1980. - T. 16, № 2. - С. 347-349.

28. Наследова Н.И., Плотникова Н.И., Иванова J1.H. Размножение водяной полевки Arvícola terrestris в контролируемых условиях // Зоологический журнал. 1984. -№ 63.- С. 745-748.

29. Наследова Н.И., Плотникова Н.С., Иванова JI.H. Размножение водяных полевок при длительной прерывистой дегидратации // Экология. 1985. - № 5. - С. 46-50.

30. Наследова Н.И., Плотникова Н.С., Иванова JI.H. Репродуктивная способность водяных полевок, полиморфных по цвету шерсти, в условиях длительного водного голодания // Экология. 1987. - № 2. - С. 59-63.

31. Николаева А.И. Адаптивная изменчивость окраски меха водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в ландшафтах юга Западной Сибири // Зоологический журнал. 1978. - Т. 57, № 11.-С. 1720-1726.

32. Оленев ГВ. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях // Экология. 1989. - С. 19-31.

33. Пантелеев П.А. Популяционная экология водяной полевки. М.: Наука, 1968. -251 с.

34. Потапов М.А. Роль социального поведения в приспособленности популяции водяной полевки (Arvicola terrestris L.): Дис. канд. биол. наук: 03.00.08

35. Институт систематики и экологии животных СО РАН. Новосибирск, 1996. -104 с.

36. Прасолова JI.A., Бажан Н.М., Всеволодов Э.Б., Латыпов И.Ф. Уточнение генотипа окраски на основании морфологического анализа пигментации меха бурых и черных водяных полевок, (Arvícola terrestris L.) // Генетика. 1991. -Т. 27,№8.-С. 1423-1430.

37. Плюснин Ю.М., ЕвсиковВ.И. Сезонные различия в социальной организации демов у водяной полевки // Экология. 1985. - № 3. - С. 47-55.

38. Резников А.Г. Методы определения гормонов. Киев: Наукова думка, 1980. -400 с.

39. Роде В., Окава Т., Штал Ф., Гетц Ф., Теньес Р., Такешита С., Аракава С.,

40. Камбегава А., Араи К., Окинага С., Дернер Г. Изменения нейроэндокриннойсистемы плодов крыс при остром стрессе в конце беременности //

41. Онтогенетические и генетико эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса. - Новосибирск: Наука, 1990. - С. 28-40.

42. Теппермен Дж., Теппермен X. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. М.: Мир, 1989. - 655 с.

43. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunktata LII Проблемы кибернетики. 1966. - Вып. 16. -С. 137-146.

44. Тинников A.A., Бажан Н.М. Определение глюкокортикоидов в плазме крови и инкубатах надпочечников методом конкурентного связывания гормонов с белками без предварительной экстракции // Лабораторное дело. 1984. - Т. 20, №12.-С. 709-713.

45. Тинников A.A., Бажан Н.М., Иванова JT.H. Эндокринные механизмы задержки наступления половой зрелости у крыс-самок после неонатального воздействия кортизолом // Проблемы Эндокринологии. 1988. - Т. 34, № 6. - С. 76-79.

46. Трут JI.H. Пути развития концепции дестабилизирующего отбора (биография эволюционных идей академика Д.К. Беляева. 1917-1985) // Журнал общей бтологии. 1986. - Т. 67, № 4. - С. 435-444.

47. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982. - 163 с.

48. Фолитарек С.С., Апенкина Н.Н. О способности водяной крысы и некоторых других видов мышевидных грызунов и землероек плавать в условиях эксперимента // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск, 1959. С. 172-197.

49. Фолитарек С.С., Максимов А.А. Сезонные кочевки, подвижность и активность водяной крысы // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. -Новосибирск, 1959. С. 172-197.

50. Шварц С.С. Экология и эволюция. М.: Знание, 1974. - 64 с.

51. Якименко М.А., Воронова И.Т. Некоторые особенности терморегуляции у водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в зависимости от окраса // Журнал общей биологии. 1979. - Т. 40, № 3. - С. 453-456.

52. Agrell J., Erlinge S., Nelson J., Nilsson C., Persson I. Delayed density-dependence in a small-rodent population // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1995. - Vol. 262,1. No. 1363.-P. 65-70.

53. Alves SE., Akbari HM., Azmitia EC., Strand FL. Neonatal ACTH and corticosterone alter hypothalamic monoamine innervation and reproductive parameters in the female rat // Peptides. 1993. -Vol. 14, No 2. - P. 379-384.

54. Anderson DK., Rhees RW., Fleming DE. Effects of prenatal stress on differentiation of the sexually dimorphic nucleus of the preoptic area (SDN-POA) of the rat brain // Brain Res. 1985. -Vol. 15, No. 332.-P. 113-118.

55. Anguita RM., Sigulem DS., Sawaya AL. Intrauterine food restriction is associated with obesity in young rats // J.Nutr. 1993,- Vol. 123. - P. 1421-1428.

56. Archunan G, Aruldhas MM, Govindarajulu P. Post-implantation fasting does not induce pregnancy failure in newly inseminated mice // Acta Physiol. Hung. 1994. -Vol. 82,No. 4. -P. 377-381.P

57. Archunan G, Dominic С J. Nutritional stress-induced implantation failure in laboratory mice: inhibition by continuous illimination // Indian J. Exp. Biol. 1995. - Vol. 33, No. 4. - P. 241-243.

58. Barbazanges A., Vallee M., Mayo W., Day J., Simon H., Le Moal M., Maccari S. Early and later adoptiones have different long-term effects on male rat offspring // J. Neurosci. 1996. - Vol. 16, No. 23. - P. 7783-7790.

59. Bazhan NM, Makarova EN, Yakovleva TV. Deprivation of food during pregnancy and reproduction in the water vole (Arvicola terrestris) // J. Mammalogy. 1996. -Vol. 77,No. 4.-P. 1078-1084.

60. Bazhan NM, Yakovleva TV., Makarova EN. The agouti locus may influence reproduction under food deprivation // J. Experimental Zoology. 1999. - Vol. 283, No. 6. - P. 573-579.

61. Blake B.H. Reproduction in captive Water voles, Arvicola terrestris // J. Zool., 1982. -Vol. 198.-P. 524-529.

62. Bridges RS. The role of lactogenic hormones in maternal behavior in female rats // Acta Paediatr. Suppl. 1994. - Vol. 397. - P. 33-39.

63. Bronson FH, Marsteller FA. Effect of short-term food deprivation on reproduction in female mice // Biol. Reprod. 1985. - Vol. 33, No. 3. - P. 660-667.

64. Bruce HM. A comparison of olfactore and nutritional stress as pregnancy-blocking agents in mice // J. Reprod. Fertil. 1963. - Vol. 6. - P. 221-227.

65. Bultman SJ, Michaud EJ, Woychik RP Molecular characterization of the mouse agouti locus // Cell. 1992. - Vol. 71, No. 7. - P. 1195-1204.

66. Boonstra R. Population cycles in microtines: the senescence hypothesis // Evolutionary Ecology. 1994. - Vol. 8. - P. 196-219.

67. Boonstra R., Hochachka WM. Maternal effects and additive genetic inheritance in the collared lemming Dicrostonyx groenlandicus II Evolutionary Ecology. 1997. - Vol. 11.-P. 169-182.

68. Cagampang FR, Maeda K, Yokoyama A, Ota K. Effect of food deprivation on the pulsatile LH release in the cycling and ovariectomized female rat // Horm. Metab. Res.- 1990. Vol. 22, No. 5. - P. 269-272.

69. Christian J.J. Phenomena associated with population density // PNAS. 1961. -Vol. 47, No. 4. - P. 428-449.

70. Christian JJ. Social subordination, population density, and mammalian evolution // Science. 1970. - Vol. 168, No. 3927. - P. 84-90.

71. Chitty The natural selection of selfregulatory behaviour in animal population // Proc. Ecol. Soc. Austral. 1967. - Vol. 2. - P. 51-78.

72. Clark JT., Kalra PS., Crowley WR., Kalra SP. Neuropeptide Y and human pancreatic polypeptide stimulate feeding behavior in rats // Endocrinology. 1984. - Vol. 115.-P. 427-429.

73. Cone RD, Lu D, Koppula S, Vage DI, Klungland H, Boston B, Chen W, Orth DN, Pouton C, Kesterson RA. The melanocortin receptors: agonists, antagonists, and the hormonal control of pigmentation // Recent Prog. Horm. Res. 1996. - Vol. 51. - P. 287-317.

74. Cottle CA., Price EO. Effects of the nonagouti pelage-color allel on the behavior of captive wild Norway rats (Rattus norvégiens) II J. Comp. Psychol. 1987. - Vol. 101, No. 4. - P. 390-394.

75. Cowley DE, Pomp D, Atchley WR, Eisen EJ, Haweins-Brown D. The impact of maternal uterine genotype on Postnatal growth and adult body size in mice // Genetics.- 1989.-Vol. 122.-P. 193-203.

76. Danforth CH. Hereditary adiposity in mice // J. Hered. 1927. - Vol. 18. - P. 153-162.

77. DeCatanzaro D., MacNiven E., Ricciuti F. Comparison of the adverse effects of adrenal and ovarian steroids on early pregnancy in mice // Psychoneuroendocrinology. -1991. Vol. 16, No. 6. - P. 525-536.

78. DeCatanzaro D., MacNiven E., Goodison T., Richardson D. Estrogen antibodies reduce vulnerability to stress-induced failure of intrauterine implantation in inseminated mice // Physiol. Behav. 1994. - Vol. 55. - P. 35-38.

79. Dickie MM. Mutations at the agouti locus in the mouse // J. Hered. 1969. - Vol. 60.- P. 20-25.

80. Drickamer LC., Meikle DB. Food deprivation affects reproduction in adult female mice (Mus musculus) and the age of puberty for their female progeny // Acta Biologica Hungarica. 1988. - Vol. 39, No. 4. - P. 361-375.

81. Drickamer LC. Environmental factors and age of puberty in female house mice // Dev. Psychobiol. 1990. - Vol. 23, No. 1. - P. 63-73.

82. Dwyer CM., Madgwick AJA., Ward SS., Stickland NC. Effect of maternal undernutrition in early gestation on the development of fetal myofibres in the guinea-pig // Reprod. Fertil. Dev. 1995. - Vol. 7. - P. 1285-1292.

83. Fan W., Boston BA., Kesterson RA., Hruby VJ., Cone RD. Role of melanocortinergic neurons in feeding and the agouti obesity syndrome // Nature. 1997. - Vol. 385.1. P. 165-168.

84. Fortun L., Prunier A., Etienne M., Lebas F. Influence of the nutritional deficit of foetal survival and growth and plasma metabolites in rabbit does // Reprod. Nutr. Dev.- 1994. Vol. 34, No. 3. - P. 201-211.

85. Fride E., Weinstock M. The effects of prenatal exposure to predictable or unpredictable stress on early development in the rat // Dev. Psychobiology. 1984. -Vol. 17,No. 6.-P. 651-660.

86. Fride E., Dan Y., Feldon J et al. Effects of prenatal stress on vilnerability to stress in prepubertal and adult rats // Physiol.Behav. 1986. - Vol. 37. - P. 681-687.

87. Furumura M, Sakai C, Abdel-Malek Z, Barsh GS, Hearing VJ. The interaction of agouti signal protein and melanocyte stimulating hormone to regulate melanin formation in mammals // Pigment Cell Res. 1996. - Vol. 9, No. 4. - P. 191-203.

88. Gill A.E. Maintenance of polymorphism in an island population of the California vole, Microtus californicus // Evolution. 1977a. - Vol. 31. - P. 512-525.

89. Gill A.E. Polymorphism in island population of the California vole, Microtus californicus: reproductive fitness of genotypes in differing controlled environments // Heredity. 19776.-Vol. 38, No. 1,-P. 1-11.

90. Gill CJ, Rissman EF. Female sexual behavior is inhibited by short- and long-term food restriction // Physiol. Behav. 1997. - Vol. 67, No. 3. - P. 387-394.

91. Glockner R., Karge E. Influence of chronic stress and/or during gestation on pregnancy outcome of young and old Uje: WIST rats // J. Exp. Anim. Sci. 1991. -Vol. 34. - P. 93-98.

92. Gulevich RG., Klotchkov DV., Ivanova LN., Osadchuk LV. Gonadal function in mink under artificial photoperiods // J. Reprod. Fertil. 1995. - Vol. 103. - P. Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. - Новосибирск, 1959. - С. 172-197.

93. Johnson ЕО., Kamilaris ТС., Chrousos GP., Gold PW. Mechanisms of stress: a dynamic overview of hormonal and behavioral homeostasis // Neurosci. Biobehav. Rev. 1992. -Vol.16, No. 2. -P. 115-130.

94. Jouanen A., Cainfof M., Thaler-Dao H., Crastes de Paulet A. Prostaglandin synthesis from endogenous and exogenous arachidonic acid in the rats uterus // Prostaglandins Leukot. Med. 1985. - Vol. 18, No. 3. - P. 321-336.

95. Ellington SKL. In-vivo and in-vitro studies on the effects of maternal fasting during embryonic organogenesis in the rat // J. Reprod. Fertil. 1980. - Vol. 60. - P. 383-388.

96. Euker JS, Riegle GD. Effects of stress on pregnancy in the rat // J. Reprod. Fertil. -1973.-Vol. 34.-P. 343-346.

97. Ezekwe MO. Effects of maternal starvation on some blood metabolites, liver glycogen, birth weight and survival of piglets // J. Anim. Sci. 1981. - Vol. 53, No. 6. -P. 1504-1510.

98. Hamilton Gd, Bronson FH. Food restriction and reproductive development in wild house mice // Biol. Reprod. 1985. - Vol. 32, No. 4. - P. 773-778.

99. Harding Je, Johnston Bm. Nutrition and Fetal Growth 11 Reprod. Fértil. Dev. 1995. -Vol. 7. - P. 539-547.

100. Heiman ML., Ahima RS., Craft LS., Schoner B., Stephens TW., Flier JS. Leptin inhibition of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis in response to stress // Endocrinology. 1997. - Vol. 138. - P. 3859-3863.

101. Hellar C, Nicola AF. Inhibition of progesterone synthesis in plazenta by administration of dexamethasone to pregnant rats // J. Steroid Biochem. 1983. - Vol. 19.-P. 1339-1343.

102. Hellerstrom C., Hellman B. The islets of langerhans in yellow obese mice // Metabolism. 1963. - Vol. 12. - P. 527-536.

103. Heston WE., Vlahakis G. C3H-Avy~a high hepatoma and high mammary tumor strain of mice // J. Natl. Caner. Inst. 1968. - Vol. 40, No. 6. - P. 1161-1166.

104. Howland BE,. Gonadotrophin levels in female rats subjected to restricted feed intake // J. Reprod. Fértil. -1971. Vol. 27. - P. 467-470.

105. Hunt G, Thody AJ. Agouti protein can act independently of melanocyte-stimulating hormone to inhibit melanogenesis // J. Endocrinol. 1995. - Vol. 147, No. 2. - P. Rl-R4.

106. Hustad CM, Perry WL, Siracusa LD, Rasberry C, Cobb L, Cattanach BM, Kovatch R, Copeland NG, Jenkins NA. Molecular genetic characterization of six recessive viable alleles of the mouse agouti locus // Genetics. 1995. - Vol. 140, No. 1. - P. 255-265.

107. Kijas JM, Wales R, Tornsten A, Chardon P, Moller M, Andersson L. Melanocortin Receptor 1 (MC1R) mutations and coat color in pigs // Genetics.- 1998.- Vol. 150.- P. 1177-1185.

108. Kim JH, Kiefer LL, Woychik RP, Wilkison WO, Truesdale A, Ittoop O, Willard D, Nichols J, Zemel MB. Agouti regulation of intracellular calcium: role of melanocortin receptors // Am. J. Physiol. 1997. - Vol. 272, No. 3, Pt 1. - P. E379-E384.

109. Kinsley C., Svare B. Prenatal stress effects: are they mediated by reductions in maternal food and water intake and body weight gain? // Physiol. Behav. 1986. -Vol. 37.-P. 191-193.

110. Kittinger JW, Gutierrez-Cernosek RM, Cernosek SF, Pasley JN. Effects of adrenocorticotropin on pregnancy and prolactin in mice // Endocrinology. 1980. -Vol. 107.-P. 616-621.

111. Klebig ML, Wilkinson JE, Geisler JG, Woychik RP. Ectopic expression of the agouti gene in transgenic mice causes obesity, features of type II diabetes, and yellow fur // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - Vol. 92, No. 11. - P. 4728-4732.

112. Krebs ChJ., Gaines MS., Keller BL., Myers JH., Tamarin RH. Population cycles in small rodents // Science. 1973. - Vol. 179. - P. 35-41.

113. Kucera GT., Bortner DM., Rosenberg MP. Overexpression of an Agouti cDNA in the skin of transgenic mice recapitulates dominant coat color phenotypes of spontaneous mutants // Dev. Biol. 1996. - Vol. 173, No. 1. - P. 162-173.

114. BO.Labhsetwar AP. Peripheral serum levels of immunoreactive "oestradiol" in rats during various reproductive states: adrenal contribution of "immunoreactive material" // J. Endocrinol. 1972. - Vol. 52. - P. 399-400.

115. Langley-Evans SC., Gardner DS., Jackson AA. Maternal protein restriction influences the programming of the rat hypothalamic-pituitary-adrenal axis // J. Nutr. -1996. Vol. 126, No. 6. - P. 1578-1585.

116. Leppens-Luiser G., Sakkas D. Development, glycolytic activity, and viability of preimplantation mouse embryos subjected to different periods of glucose starvation // Biol. Reprod. 1997. - Vol. 56, No. 3. - P. 589-596.

117. Levin S. The ontogeny of the hypothalamic pituitary adrenal axis. The influence of maternal factors // Ann. NY Acad. - 1994. - Vol. 746. - P. 275-288.

118. Lu D., Willard D., Patel IR., Kadwell S., Overton L., Kost T., Luther M., Chen W., Woychik RP., Wilkison WO., Cone RD. Agouti protein is an antagonist of the melanocyte-stimulating-hormone receptor//Nature. 1994. - Vol. 371. - P. 799-802.

119. Luz J., Griggio MA, Energy balance of pregnant rats // Braz. J. Med. Biol. Res. -1990. Vol. 23, No. 8. - P. 729-733.

120. Luz J., Griggio MA., Natrieli RM, Aumond MD. Energy balance of rats subjected to continuous and intermittent food restriction // Braz. J. Med. Biol. Res. 1995. -Vol. 28,No. 9.-P. 1019-1023.

121. Luz J., Griggio MA., Distribution of energy between food-restricted dams and offspring // Ann. Nutr. Metab. 1996. - Vol. 40, No. 3. - P. 165-174.

122. MacNiven E., deCatanzaro D., Younglai EV. Chronic stress increases estrogen and other steroids in inseminated rats // Physiol. Behav. 1992. - Vol. 52, No. 1. - P. 159162.

123. Madhwa Raj HG, Moudgal NR. Hormonal control of gestation in the intact rat // Endocrinology. 1970. - Vol. 86. - P. 874-889.

124. Mannan MA., O'Shaughnessy PJ. Ovarian steroid matabolism during post-natal development in the normal mouse and in the adult hypogonadal (hpg) mouse // J. Reprod. Fertil. 1988. - Vol. 82, No. 2. - P. 727-734.

125. Manne J., Argeson AC., Siracuza L. Mechanisms for the pleiotropic effects of the agouti gene // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - Vol. 92. - P. 4721-4724.

126. Martin SM., Moberg GP. Developmental effects of intraperitoneal saline injections in neonatal rats // Life Sci. -1981. Vol. 29. - P. 143-150.

127. McCann SM., Kimura M., Walczewska A., Karanth S., Rettori V., Yu WH. Hypothalamic Control of FSG and LH by FSH-RF, LHRH, Cytokines, Leptin and Nitric Oxide //Neuroimmunomodulation. 1998. - Vol. 5, No. 3-4. - P. 193-202.

128. McClure TJ. Temporary nutritional stress and infertility in mice // Nature, Lond. -1958. Vol. 181.-P. 1132.

129. McClure TJ. Temporary nutritional stress and infertility in female mice // J. Physiol., Lond. 1959. - Vol. 147. - P. 221-225.

130. McGuire MK., Littleton AW., Schulze KJ., Rasmussen KM. Pre- and postweaning food restrictions interact to determine reproductive success and milk volume in rats // J. Nutr. 1995. - Vol. 125. - P. 2400-2406.

131. Menendez-Patterson A., Menendez E., Fernandez S., Fernandez M., Marin B. Influence of undernutrition during gestation and suckling on development and sexual maturity in the rat // J. Nutr. 1985. - Vol. 115, No. 8. - P. 1025-1032.

132. Merrell D.J. Ecological Genetics. University of Minesota Press, 1981. - 500 p.

133. Miller MW, Duhl DM., Vrieling H., Cordes SP., Ollmann MM et al., Cloning of the mouse agouti gene predicts a secreted protein ubiquitously expressed in mice carrying the lethal yellow mutation // Genes Dev. 1993. - Vol. 7. - P. 454-467.

134. Miltenberger RJ., Mynatt RL., Wikinson JE., Woychik RP. The role of the agouti gene in the yellow obese syndrome // J. Nutr. 1997. - Vol. 127. - P. 1902S-1907S.

135. Moberg GP. How behavioral stress disrupts the endocrine control of reproduction in domestic animals // J. Dairy Sci. -1991. Vol. 74, No. 1. - P. 304-311.

136. Morin LP. Environment and hamster reproduction: response-specific starvation during estrous cycle // Am. J. Physiol. 1986. - Vol. 251, No. 4, Pt. 2. - P. R663-R669.

137. Nakamoto T., Porter JR., Winkler MM. The effect of prenatal protein-energy malnutrition on the development of mandibles and long bones in newborn rats // Br. J. Nutr. 1983. - Vol. 50, No. 1. - P. 75-80.

138. Naumenko EV., Maslova LN. Stress in early ontogenesis and reactivity of hypothalamo-pituitary-adrenal system in adult rats // Endocr. Exper. 1985. - Vol. 19. -P. 171-178.

139. Nonaka K., Sasaki Y., Yanagita K., Watanabe Y., Matsumoto T., Nakata M. The effect of dam's strain on the intrauterine craniofacial growth of mouse fetuses // J. Assist. Reprod. Genet. 1994. - Vol. 11, No. 7. - P. 359-366.

140. Nordahl K. Population cycles in northern small mammals // Biol. Rev. 1995. -Vol. 70.-P. 621-637.

141. Paris A.J., Ramaley J.A. Adrenal gonadal relations and fertility: The effect of reepeated stress upon the adrenal rhythm // Neuroendocrinology. - 1974. - Vol. 15. -P. 126-136.

142. Paskalon A., Bertrand M. Effects of overall food restriction on embryo-fetal development in the rat // Ann. Rech. Vet. 1987. - Vol. 18, No. 4. - P. 379-388.

143. Pau KY., Spies HG. Neuroendocrine signals in the regulation of gonadotropin-releasing hormone secretion // Chin. J. Physiol. 1997. - Vol. 40, No. 4. - P. 181-196.

144. Perry WL, Hustad CM, Swing DA, Jenkins NA, Copeland NG. A transgenic mouse assay for agouti protein activity // Genetics. 1995. - Vol. 140, No. 1. - P. 267-274.

145. Pollard I. Effect of stress administered during pregnancy on reproductive capacity and subsequent development of the offspring of rats: Prolong effects on the litters of a second pregnancy // J. Endocrinol. 1984. - Vol. 100. - P. 301-306.

146. Pomp D, Cowley DE, Eisen EJ, Atchley WR, Hawkins-Brown D. Donor and recipient genotype and heterosis effects on survival and prenatal growth of transferred mouse embryos II J. Reprod. Fertil. 1989. - Vol. 86. - P. 493-500.

147. Portha B, Kergoat M, Blondel O, Bailbe D. Underfeeding of rat mothers during the first two trimesters of gestation does not alter insulin action and insulin secretion in the progeny // Eur. J. Endocrinol. 1995. - Vol. 133, No. 4. - P. 475-483.

148. Powers JB, Jetton AE, Wade GN. Interactive effects of food deprivation and exercise on reproductive function in female hamstrers // Am. J. Physiol. 1994. - Vol. 267, No. 1, Pt. 2. - P. R185-R190.

149. Pratt NC., Lisk RD. Effects of social stress during early pregnancy on liter size and sex ratio in the golden hamster (Mesocricetus auratus) 11 J. Reprod. Fertil. 1989. -Vol. 87, No. 2. - P. 763-769.

150. Pratt NC, Lisk RD. Dexamethason can prevent stress-related litter deficits in the golden hamster // Behav. Neural. Biol. 1990. - Vol. 54, No. 1. - P. 1-12.

151. Rasmussen KM., Fischbeck KL. Effect of repeated reproductive cycles on pregnancy outcome in ad libitum-fed and chronically food-restricted rats // J. Nutr. -1987. Vol. 117, No. 11. - P. 1959-1966.

152. Rattner BA, Michael SD, Brinkley HJ. Plasma gonadotropins, prolactin and progesterone at the time of implantation in the mouse: effects of hypoxia and restricted dietary intake // Biol. Reprod. 1978. - Vol. 19. - P. 558-565.

153. Rattner BA, Michael SD, Brinkley HJ. Plasma gonadotrophins and progesterone concentrations during various degrees of underfeeding in pregnant mice // J. Reprod. Fertil. 1979. - Vol. 56. - P. 587-591.

154. Reynolds LP, Redmer DA. Utero-placental vascular development and placental function // J. Anim. Sci. 1995. - Vol. 73, No. 6. - P. 1839-1851.

155. Rider V, Heap RB. Heteroloqus anti-progesterone monoclonal antibody arrests early embriyonic development and implantation in the ferret (Mustela putorius) // J. Reprod. Fertil. 1986. - Vol. 76. - P. 459-470.

156. Rosa GO, Wagner WC. Adrenal-gonad interaction in cattle. Corpus luteum function in intact and adrenalectomized hiefers // J. Anim. Sci. -1981. Vol. 52. - P. 10981105.

157. Rosenfeld p., Gutierrez YA., Martin AM., Mallett HA., Alleva E., Levine S. Maternal regulation of the adrenocortical response in pre weanling rats // Physiol. Behav. -1991. Vol. 50, No. 4. - P. 661-671.

158. Runner MN., Miller JR. Congenital deformity in the mouse as a consequence of fasting // Anat. Rec. 1956. - Vol. 124. - P. 437-438.

159. Sahu SC, Dominic CJ. ***** //Adv. Biosci. 1985. - Vol. 4. - P. 9.

160. Selye H. The general adaption syndrome and the diseases of adaptation // J. Clin.

161. Endocrinol. 1946. - Vol. 6. - P. 117-230. 191.Shapiro BH., Goldman AS., Bongiovanni AM., Marino JM. Neonatal progesterone and feminine sexual development // Nature. - 1976. - Vol. 264, No. 5588. - P. 795796.

162. Tanaka S., Nishimura M., Matsuzawa A. Genetic Association between agouti locus and adrenal X zone morphology in SM/J mice // Acta Anat. 1994. - Vol. 149.1. P. 170-173.

163. Tinnikov AA., Bazhan NM., Yakovleva TV. The study of properties of immunoreactive estradiol secreted by adrenals and ovaries of immature female rats // Steroids. 1992. - Vol. 57. - P. 174-177.

164. Tsigos C., Arai K., Latronico AC., Webster E., Chrousos GP. Receptors for melanocortin peptides in the hypothalamic-pituitary-adrenal axis and skin // Annals New York Academy of Sciences. 1995. - Vol. 771. - P. 352-363.

165. Vijayan E., Jayashree J. Prolactin suppression during pre and post-implantatio periods on rat uterine glucosamine synthase activity // Indian. J. Exp. Biol. 1993. -Vol. 31,No. 4.-P. 386-388.

166. Velardo JT. Action of adrenocorticotropin on pregnancy and litter siza in rats // Am. J. Physiol. 1957. - Vol. 191. - P. 319-322.

167. Wang M-Y, Crombie DL, Mais DE, Hayes JS, Heap RB. Anti-progesterone antibody administration and the impairment of postpartum maternal care in mice // J. Endocrinol. 1995a. - Vol. 145. - P. 363-369.

168. Wang M-W, Crombie DL, Hayes JS, Heap RB. Abberant maternal behaviour in mice treted with a progesterone receptor antagonist during pregnancy // J. Endocrinol. 19956.-Vol. 145.-P. 371-377.

169. Wang M-Y, Heap RB, Taussig MJ. Abnormal maternal behaviour in mice previously immunized agaunst progesterone // J. Endocrinol. 1992. - Vol. 134. - P. 257-267.

170. Ward OB., Weisz J. Maternal stress alters plasma testosterone in fetal males // Science. 1980.-P. 328-329.

171. Ward IL., Weisz J. Differential effects of maternal stress on circulation levels of corticosterone, progesterone and testosterone in male and female rat fetuses and their mother // Endocrinology. 1984. - Vol. 114. - P. 1635-1644.

172. Weiner SG., Levine S. Influence of perinatal maturation and early handling of the pituitary-adrenal response to noxious stimuli in adult rats // Physiol. Behav. 1983. -Vol. 31.-P. 285-292.

173. Weisz ., Gunsalus P. Estrogen levels in immature female rats: true or spurious -ovarian or adrenal? // Endocrinology. 1973. - Vol. 93. - P. 1057-1065.

174. Wettemann RP, Bazer FW. Influence of environmental temperature on prolificacy of pigs // J. Reprod. Fertil. 1985. - Vol. 33. - P. 199-208.

175. Wiebold JL, Stanfield PH, Becker WC, Hillers JK. The effect of restraint stress in early pregnancy in mice // J. Reprod. Fértil. 1986. - Vol. 78. - P. 185-192.

176. Wilding J., Widdowson P., Williams G. Neurobiology // British Medical Bulletin. -1997. Vol. 53, No. 2. - P. 286-306.

177. Wolff GL. Obesity as a pleiotropic effect of gene action // J. Nutr. 1997. - Vol. 127. -P. 1897S-1910S.

178. Yakovleva TV., Bazhan NM., Makarova EN. Maternal stress in early pregnancy and affspring reproduction in the water vole (.Arvícola terrestris L.) // J. Reprod. Fértil. -1995.-No. 15.-P. 73.

179. Yang Y-K, Ollmann MM., Wilson BD., Dickinson Ch., Yamada T., Barsh GS., Dantz I. Effects of recombinant agouti-signaling proteim on melanocortin action // Molecular Endocrinology. 1997. - Vol. 11. - P. 274-280.

180. Yang WH, Yang WP, Lin LL. Interruption of pregnancy in the rat by administration of ACTH // Endocrinology. 1969. - Vol. 84. - P. 1282-1285.

181. Yen-TT; Gill-AM; Frigeri-LG; Barsh-GS; Wolff-GL. Obesity, diabetes, and neoplasia in yellow A(vy)/- mice: ectopic expression of the agouti gene // FASEB J. -1994.-Vol. 8, No. 8.-P. 479-88.

182. Zamiri MJ. Effects of reduced food intake on reproduction in mice // Aust. J. Biol. Sci. 1978. - Vol. 31, No. 6. - P. 629-639.